Cerqueira Et Al (2021)

Nature and Conservation
Jun a Ago 2021 - v.14 - n.3 ISSN: 2318-2881
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Fitossociologia do estrato arbóreo em floresta nativa e em áreas do

programa de recuperação de áreas degradadas sob influência da
mineração, Paragominas, Pará, Brasil
O bioma amazônico sofre intensamente com o processo de desmatamento de suas áreas vegetais naturais desde o século XX, com incentivos do próprio governo para ocupação e utilização
de suas terras. Programas de Recuperação de Áreas Degradadas (PRAD), implantados por grandes empresas que alteram e degradam a paisagem para sua implantação e operação, têm
favorecido a restauração da vegetação e seus processos e os serviços ecológicos. Esta pesquisa teve como objetivo analisar a composição florística e estrutural em áreas de Floresta Nativa
(FN) e em áreas de PRAD na mineração HYDRO, município de Paragominas, Pará. Objetivou-se também identificar as espécies mais representativas nos dois ambientes e relacionar os
parâmetros fitossociológicos com os atributos morfológicos e ecológicos. Foram utilizadas 18 parcelas de 40 x 250 m (9 no PRAD e 9 na FN) e todos os indivíduos com CAP=30 cm foram
amostrados. Para comparação entre a riqueza e abundância das duas áreas foi realizada a análise de Bray Curtis e a análise de classificação divisiva TWINSPAN. Foi amostrado um total de 60
famílias, 166 gêneros e 302 espécies. Os gêneros mais ricos foram Pouteria e Inga. No PRAD, Croton matourensis e Cecropia distachya obtiveram o maior IVI e na FN foram Lecythis idatimon,
Eschweilera coriacea e Rinorea guianense. A análise de Bray-Curtis e o agrupamento por média de grupos evidenciou a separação florística (riqueza) e estrutural (abundância) dos dois
ambientes analisados, com uma dissimilaridade em torno de 95%. Na primeira divisão de grupos da Twinspan ocorreu a separação de todas as parcelas amostradas na área de floresta nativa
(FN) e as parcelas amostradas em áreas do PRAD (PR). Recomenda-se estudos para entender de que maneira as características de vida das espécies proporcionam melhor aptidão para
ocuparem e se estabelecerem em determinadas áreas.
Palavras-chave: Lecythidaceae; Croton; Cecropia, Restauração.
Phytosociology of the tree level in native forest areas and in

degraded areas recovery program under the influence of mining,
Paragominas, Pará, Brasil
The Amazon biome has suffered intensely from the process of deforestation of its natural plant areas since the 20th century, with incentives from the government itself for the occupation
and use of its lands. Degraded Areas Recovery Programs (PRAD), implemented by large companies that alter and degrade the landscape for its implementation and operation, have favored
the restoration of vegetation and its ecological processes and services. This research aimed to analyze the floristic and structural composition in areas of Native Forest (FN) and in PRAD areas
in HYDRO mining, municipality of Paragominas, Pará. It also aimed to identify the most representative species in the two environments and relate the parameters phytosociological with the
morphological and ecological attributes. Eighteen plots of 40 x 250 m were used (9 in the PRAD and 9 in the FN) and all individuals with CAP cm30 cm were sampled. To compare the richness
and abundance of the two areas, the Bray Curtis analysis and the TWINSPAN divisive classification analysis were performed. A total of 60 families, 166 genera and 302 species were sampled.
The richest genera were Pouteria and Inga. In PRAD, Croton matourensis and Cecropia distachya had the highest IVI and in FN Lecythis idatimon, Eschweilera coriacea and Rinorea guianense.
The Bray-Curtis analysis and grouping by means of groups showed the floristic (richness) and structural (abundance) separation of the two environments analyzed, with a dissimilarity around
95%. In the first division of Twinspan groups, there was a separation of all the parcels sampled in the native forest area (FN) and the parcels sampled in the PRAD areas (PR). We recommend
that studies which focus on understanding how the life characteristics of species provide them with better aptitude to occupy and settle in certain areas, be developed.
Keywords: Lecythidaceae; Croton; Cecropia, Restauration.
Topic: Conservação da Biodiversidade Received: 07/06/2021

Approved: 06/07/2021
Reviewed anonymously in the process of blind peer.
Roberta Macedo Cerqueira Lia Pena Paixão

Universidade Federal do Pará, Brasil Universidade Federal do Pará, Brasil
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Mário Augusto Gonçalves Jardim Marlúcia Bonifácio Martins

Museu Paraense Emilio Goeldi, Brasil Museu Paraense Emílio Goeldi, Brasil
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jardim@museu-goeldi.br
Lélio Luís Mota Silva Júnior

Museu Paraense Emílio Goeldi, Brasil
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leliomota@yahoo.com.br
Referencing this:
CERQUEIRA, R. M.; JARDIM, M. A. G.; SILVA JUNIOR, L. L. M.; PAIXÃO,
L. P.; MARTINS, M. B. Fitossociologia do estrato arbóreo em floresta
nativa e em áreas do programa de recuperação de áreas degradadas
DOI: 10.6008/CBPC2318-2881.2021.003.0002 sob influência da mineração, Paragominas, Pará, Brasil. Nature and
Conservation, v.14, n.3, p.22-41, 2021. DOI:
http://doi.org/10.6008/CBPC2318-2881.2021.003.0002
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®Companhia Brasileira de Produção Científica. All rights reserved.
Fitossociologia do estrato arbóreo em floresta nativa e em áreas do programa de recuperação de áreas degradadas sob influência da mineração,
CERQUEIRA, R. M.; JARDIM, M. A. G.; SILVA JUNIOR, L. L. M.; PAIXÃO, L. P.; MARTINS, M. B.
INTRODUÇÃO
Os primeiros registros oficiais do desmatamento na Amazônia Legal datam do período logo após o
regime militar, em 1985. A partir de 1990 o desmatamento teve diversos picos, como o de 1995, ocasionado
pela implantação do “Plano Real”, que fez a taxa chegar a 29.059 km² (INPE, 2004), em um aumento de 100%
comparado ao ano anterior. Este aumento foi causado pelo investimento súbito em diferentes tipos de
ocupação e utilização do solo (principalmente pecuária e agricultura), porém, alguns anos após o programa
ser implantado, o investimento em terras não era mais lucrativo, o que levou a uma redução nas taxas de
desmatamento (FEARNSIDE, 2020). O desmatamento começou a se estabilizar novamente em 2005, com a
“Operação Curupira”, que investigou o comércio de madeira ilegal na Amazônia de parte do Mato Grosso
(FEARNSIDE, 2006).
Além da alteração do uso do solo para a agricultura e pecuária, a construção de estradas para
escoamento da produção agrícola também causou impactos nas áreas florestadas amazônicas, em um
processo de desmatamento denominado “espinha de peixe”, prática de queima e corte dos lotes de terra,
desde a estrada para dentro da floresta, formando linhas e fragmentando áreas (FEARNSIDE, 2003).
Outro dado importante para o desmatamento da Amazônia são as explorações minerárias. O
incentivo para a exploração mineral começa após a ditadura de Vargas, com a política liberal incentivando
empresas metalúrgicas a explorarem a Serra do Navio no estado do Amapá. No período que segue a ditadura
militar, o governo investe em políticas de incentivos fiscais e ocupação do norte do país, dando ainda mais
liberdade para empresas multinacionais. Em 1980, o governo brasileiro criou o Programa Grande Carajás,
para dar cada vez mais espaço para empresas metalúrgicas extraírem minérios como bauxita e ferro, dando
cada vez mais incentivos fiscais para a construção de instalações minerárias, principalmente no estado do
Pará (MONTEIRO, 2005).
As atividades de extração mineral provocam mudanças significativas no ambiente, principalmente
por removerem em profundidade, uma grande quantidade de terra. A mineração de bauxita, precursora da
alumina e do alumínio, se enquadra no caso descrito (CORREIA et al., 2020). A mineração de bauxita é uma
forma de extração de superfície, conhecida como strip e envolve a remoção de vegetação, remoção de
camada superficial do solo (topsoil), retirada de solo até chegar ao depósito de bauxita subjacente. Esta
atividade minerária é responsável por uma série de impactos ambientais, principalmente pela retirada da
vegetação e das camadas superficiais e subsuperficiais que modificam a paisagem do ambiente (MARTINS et
al., 2018). O Brasil se destaca como o terceiro detentor das jazidas de bauxita mundiais, correspondendo a
13% da produção mundial, sendo que o estado do Pará possui as maiores reservas do país.
O município de Paragominas no estado do Pará foi criado em 1965 e situa-se às margens da Belém-
Brasília e tem como principais referências de base da economia local a extração de madeira, a agropecuária
e a mineração. Em 1980, chegou ao auge da sua economia com o desenvolvimento do extrativismo de
produtos florestais madeireiros tornando-se um dos setores mais importantes na economia estadual e
municipal (OLIVEIRA et al., 2012). Nas últimas décadas, Paragominas se tornou referência nacional pelo fato
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de ter enfrentado a crise do desmatamento, a destruição ambiental e as crises sociais na Amazônia,

tornando-se um “Município Verde” premiado nacionalmente (PAIXÃO et al., 2019), alcançando inúmeros
avanços econômicos, entre eles, com a extração de minérios.
A HYDRO é a empresa responsável pela mineração de bauxita no Munícipio. Dentro dos 18.763,98
ha de área da empresa, 3.246,9 ha correspondem à reserva legal e 2.486,4 ha são áreas já exploradas e agora
em fase de recuperação, boa parte destas áreas foi exposta a extração seletiva de madeira e corte raso, antes
do início das operações de mineração de bauxita em 2007 (HYDRO, 2021). A mineradora está em uma área
reconhecida como cinturão de desmatamento em torno da região central da Amazônia. A conservação das
florestas naturais e a recuperação de áreas degradadas são determinadas pela legislação brasileira como
estratégia de mitigação pelos impactos gerados no processo de extração mineral, levando a uma melhora
nos atributos físicos e químicos do solo, mantendo e recuperando a cobertura vegetal nativa e diminuindo a
perda de sedimentos por erosão, principalmente por erosão hídrica (PEREIRA et al., 2012). Para este efeito
as empresas devem desenvolver um PRAD (Plano de Recuperação de Áreas Degradadas). Em seu PRAD a
Hydro adotou três técnicas de restauração: o plantio direto; a nucleação e a regeneração natural.
Adicionalmente ao PRAD a HYDRO estabeleceu um consorcio de pesquisa independente (BRC LINK) que tem
acompanhado o desenvolvimento do PRAD.
A avaliação da composição e da estrutura de uma comunidade vegetal é importante para o
entendimento do ecossistema e, consequentemente garantir seu uso sustentável. Neste contexto, a
fitossociologia é o ramo da ecologia vegetal que estuda a distribuição vertical, horizontal e composição de
espécies (DALE, 1999) é considerada uma valiosa ferramenta na determinação das espécies mais importantes
dentro de uma determinada comunidade onde é possível estabelecer graus de hierarquização entre as
espécies e avaliar a necessidade de medidas voltadas para a preservação e conservações (CHAVES et al.,
2013). O estabelecimento das espécies mais representativas apontadas nos estudos fitossociológicos permite
uma busca por fatores bióticos e abióticos que possam explicar a ocorrência e associação entre os táxons,
informações que podem ser fundamentais quando consideramos a restauração de serviços e interações
ecológicas em uma determinada área. Entender como as espécies respondem aos ambientes em que vivem
e o motivo pela qual elas se apresentam de determinada forma (abundância, frequência, etc.) faz-se,
portanto extremamente necessário.
Esta pesquisa teve como objetivo analisar a composição florística e estrutural em áreas de Floresta
Nativa (FN) e em áreas do Programa de Recuperação de Áreas Degradadas (PRAD) na mineração HYDRO,
município de Paragominas, Pará. Objetivou-se também identificar as espécies mais representativas nos dois
ambientes e relacionar os parâmetros fitossociológicos com os atributos morfológicos e ecológicos,
buscando entendimento das estratégias para ocupação e manutenção nas áreas. Buscou-se responder as
seguintes questões: existe influência florística e estrutural entre as espécies da Floresta Nativa e do PRAD?
As áreas do PRAD já apresentam uma composição e estrutura com elementos e atributos florísticos que
apontem para uma boa recuperação das áreas degradadas, tendo como base as espécies amostradas na

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Floresta Nativa? As espécies mais representativas nas duas amostragens apresentam estratégias específicas
para sobrevivência nas diferentes condições ambientais apresentadas?
METODOLOGIA
Área de estudo
O estudo foi conduzido na mesorregião do nordeste do estado do Pará, no município de Paragominas

(Figura 1), em uma propriedade que tem como principal atividade econômica a extração de bauxita. Localiza-
se no platô Miltônia 3 em latitude aproximada 02°59’45” e longitude de 47°21’10”, distante 70 km da sede
do município (IBGE, 2015).
Figura 1: Localização da área de extração da Hydro (Paragominas, PA) com os pontos de amostragem em áreas de
PRAD (PR01-PR09) e Floresta Nativa (FN10-FN8). Fonte: HYDRO (2021).
O clima predominante na região, segundo a classificação de Köppen-geiger, é do tipo quente úmido

(Aw), com estações chuvosas e secas. A temperatura média anual é de 26,3 °C e umidade relativa do ar em
torno de 81%, com precipitação média anual de 1.800 milímetros, sendo os meses de dezembro a maio os
mais chuvosos, e de junho a novembro os mais secos. Os solos predominantes no município são classificados
como Latossolo Amarelo, Argissolo Amarelo, Plintossolo, Gleissolo e Neossolo com baixa concentração de
cálcio, magnésio, fósforo, nitrogênio e alta saturação de alumínio (RODRIGUES et al., 2003). A vegetação
encontrada na região é representada por fisionomias de florestas primárias e florestas secundárias em
diferentes estágios sucessionais (HUSNY et al., 2003), formadas por diferentes sistemas de restauração
aplicados nas áreas mineradas ao longo do processo de extração da bauxita.
É possível encontrar três tipos de sistema de regeneração na área da Hydro: sistema de implantação
de mudas, sistema de nucleação e sistema de regeneração natural (MARTINS et al., 2018). Para a escolha
deste estudo adotamos a regeneração natural como sistema comparativo com as florestas nativas. Esta
escolha se deve por se tratar do mesmo sistema utilizado para avaliar os efeitos da atividade de mineração

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nas redes de interação planta-animal por outros pesquisadores que atuam na mesma área, contribuindo
assim para o fornecimento de dados florísticos e estruturais da flora da região.
Coleta de dados
Foram instaladas 18 parcelas retangulares de 40 x 250 m (1.000m2) de acordo com o método de

parcelas (DOMBOIS et al., 1974) sendo nove parcelas em áreas do Programa de Restauração de Áreas
Degradadas (PRAD01 - PRAD09) e nove parcelas em áreas de Floresta Nativa (FN10-FN18) do com área total
amostrada de 18.000 m². O método de recuperação escolhido para esta avaliação foi o de regeneração
natural com e apresenta cinco anos de estabelecimento. A coleta de dados ocorreu de fevereiro de 2019 a
março de 2020, com campanhas mensais de cinco a oito dias. Para amostragem foi utilizado como critério
de inclusão o CAP≥30 cm e coletado dados de circunferência e altura das espécies arbóreas. Para evitar a
interferência da borda das áreas, as parcelas distanciavam-se a 100 metros da borda.
A identificação botânica foi feita diretamente no campo por um parataxonomista do Museu Paraense
Emílio Goeld (MPEG). As espécies não identificadas foram coletadas, quando apresentaram material fértil,
para comparação com material herborizado no Herbário João Murça Pires do MPEG. A atualização
taxonômica das espécies e de seus autores ocorreu mediante consulta ao banco de dados do Missouri
Botanical Garden (Missouri Botanical Garden, 2020) a Lista de Espécies da Flora do Brasil
(http://floradobrasil.jbrj.gov.br) e a organização sistemática das famílias ocorreu de acordo com APG IV
(2016) para as angiospermas.
Análise de dados
Os parâmetros fitossociológicos calculados para a estrutura horizontal e vertical foram Densidade

Absoluta (DA), Densidade Relativa (DR), Frequência Absoluta (FA), Frequência Relativa (FR), Dominância
Relativa (DoR), Índice de Valor de Cobertura (IVC) e índice de valor de importância (IVI) conforme MULLER-
DOMBOIS et al., 1974) utilizando o programa FITOPAC 2.1 (SHEPHERD et al., 2010). A diversidade de espécies
foi calculada com índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’) e pela Equabilidade (J’) (MAGURRAN, 2013).
Similaridade entre os ambientes
Para verificar a semelhança entre as parcelas amostradas nas áreas de FN e nas áreas do PRAD foi
utilizado o Coeficiente de Bray Curtis (BRAY et al., 1957), que é um índice de dissimilaridade que considera
além da riqueza, a abundância dos indivíduos nas unidades amostrais avaliadas. Para o agrupamento entre
as áreas utilizamos o método de média de grupos (UPGMA). Para verificação o nível de correlação entre a
matriz de similaridade original e a matriz calculada (cofenética) durante o processo de montagem do
dendrograma, calculamos o coeficiente de correlação cofenética, que estabelece que valores baixos (< 0,7,
mas não há consenso) desse coeficiente implicam em alto nível de distorção do dendrograma em relação à
similaridade real entre cada par de amostras (parcelas).

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Espécies indicadoras
Foi realizada a análise de classificação divisiva TWINSPAN – Two-Way Indicator Species Analysis - a
partir da matriz de abundância, com o objetivo de promover sucessivas dicotomizações hierárquicas para as
parcelas amostradas no PRAD e na FN, e obter uma classificação que pudesse auxiliar na preferência florística
das espécies vegetais em áreas não perturbadas e em áreas que já sofreram algum tipo de intervenção.
Divisões com autovalores superiores a 0,3 foram consideradas satisfatórias e passíveis de interpretação
ecológica (FELFILI et al., 2003). Se a hipótese de subgrupos mencionada anteriormente for verdadeira, a
primeira divisão da Twinspan irá mostrar uma dicotomia entre PRAD e FN.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os Apêndices 1, 2, 3 e 4 referentes a fitossociologia das áreas do PRAD e da floresta nativa estão

disponibilizados em https://drive.google.com/drive/u/1/folders/19TyiV-ZzZ7xgOpokc6iBjZEOdbv7ELxg
Fitossociologia nas Áreas do Programa de Restauração de Áreas Degradadas
Em nove parcelas do PRAD foram registrados 567 indivíduos distribuídos em 15 famílias, 23 gêneros
e 29 espécies (Apêndice 1). Euphorbiaceae foi a mais representativa com maior riqueza em número de
indivíduos (282), maior índice de valor de importância (119,19%) e índice de valor de cobertura (103,81)
(Apêndice 2). Entretanto, apresentou baixa riqueza de espécies, sendo representada apenas por Croton
matourensis Mart. Urticaceae (168) e Fabaceae (57) também foram representativas em número de
indivíduos e valores de IVI e IVC. Fabaceae apresentou maior riqueza de espécies (9), seguida por Urticaceae
(3) e todas as outras famílias apresentaram duas ou uma espécie apenas (Figura 2).
250
Riqueza
200 IVC
150 IVI
100
50
0
Figura 2: Índice de Valor de Importância (IVI), Índice de Valor de Cobertura (IVC) e Número de Espécies (Riqueza) para
as 15 famílias amostradas nas nove parcelas do PRAD no município de Paragominas, Pará, Brasil.
Os gêneros mais ricos foram Cecropia com três espécies, seguido por Anadenanthera, Annona,
Byrsonima e Solanum com duas espécies cada (Figura 3). Todos os outros gêneros amostrados no
levantamento foram representados por apenas uma espécie. Em relação ao parâmetro abundância, Croton
foi o gênero mais abundante (282), seguindo por Cecropia (168) (Figura 4). Dos 23 gêneros amostrados no

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PRAD, nove foram representados por apenas um indivíduo. O diâmetro médio encontrado para os indivíduos
arbóreos amostrados no PRAD foi de 14,2cm e a altura média de 8,6m.
4
3
2
1
0
Figura 3: Gêneros mais ricos amostrados nas nove parcelas do PRAD no município de Paragominas, Pará, Brasil.
300
250
200
150
100
50
0
Figura 4: Gêneros mais abundantes amostrados nas nove parcelas do PRAD no município de Paragominas, Pará, Brasil.
300
275 IVC
250
225 IVI
200
175 %Abundância
150
125
100
75
50
25
0
Figura 5: Espécies de maior abundância, Índice de valor de importância e Índice de valor de cobertura em nove
hectares nas nove parcelas amostradas no PRAD no município de Paragominas, Pará, Brasil.
Croton matourensis Mart. se destacou com maior valor de IVI (115,81) e IVC (103,81), além de maior
abundância (282) entre as espécies também (Apêndice 1 e Figura 5). A segunda espécie mais representativa
na área foi Cecropia distachya Huber, que também apresentou valores elevados para IVI (56,45), IVC (42,4)
e de indivíduos (132). Todas as outras espécies amostradas dentro da área do PRAD, com exceção das duas

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citadas acima, foram pouco representativas, tanto em valores de importância, abundância como para os
demais parâmetros fitossociológicos.
Nas áreas do Programa de Restauração de Áreas Degradadas, Fabaceae e Urticaceae registraram a
maior riqueza em espécies. A maior representatividade da família Fabaceae é pelo fato de possuir grande
plasticidade ecológica, a qual permite que habitem ambientes em situações adversas (JESUS et al., 2016). O
gênero Cecropia se destacou com três espécies. Este gênero possui 61 espécies conhecidas como embaúbas.
É caracterizado por possuir árvores perenifólias e heliófilas com frutos carnosos por muitas espécies de aves
e mamíferos, responsáveis pela dispersão de suas minúsculas sementes; são cultivadas como ornamentais,
principalmente na arborização urbana (REIS et al., 2014). Uma associação bem conhecida dentre as
interações ecológicas é o mutualismo entre plantas do gênero Cecropia e formigas, na maioria das vezes
pertencentes ao gênero Azteca (OLIVEIRA et al., 2015). Nesta associação, a embaúva hospedeira oferece
local de nidificação e corpos alimentares às formigas e, em contrapartida, estas oferecem à planta proteção
contra herbívoros e plantas trepadeiras.
Algumas espécies são utilizadas na medicina tradicional para tratar asma, bronquite, diabetes,
hipertensão, supressão da tosse e diarréia, além de ação antiinflamatória e antioxidante (LUIZ et al., 2020).
As sementes de cecropia costumam ser comuns em bancos de sementes de solo em florestas primárias,
secundárias e perturbadas e as infrutescências consumidas por pássaros, morcegos, macacos e peixes como
uma importante fonte de nutrição para muitos animais neotrópicos (LOBOVA et al., 2003). Muitas espécies
são comuns em áreas degradadas e nos processos sucessionais na floresta, principalmente após a abertura
de clareiras (ZALAMEA et al., 2012).
Nesta discussão será dado destaque para Croton matourensis e Cecropia distachya que obtiveram o
maior IVI. Croton matourensis foi dominante nas áreas amostradas em regeneração, embora seja citada
como ocorrente também em áreas de floresta primária (POLLITO, 2004). Vieira et al. (2003) verificaram que
a espécie se apresenta como um dos principais representantes em fragmentos com histórico de corte e
queima em diferentes idades de regeneração no município de São Francisco do Pará (PA), sendo encontrada
em áreas com 3, 6, 20, 40 até 70 anos de regeneração, onde apresenta-se em muitas delas, como a espécie
dominante no componente florestal. Já nos ambientes de floresta madura a espécie não foi amostrada.
Martins et al. (2020) verificaram que dentre as espécies que naturalmente colonizaram áreas de restauração
em áreas sob influência de minha de bauxita C. matourensis é uma delas, sendo, portanto, um importante
componente da flora local e em projetos de restauração pelo sistema da regeneração natural.
C. matourensis é uma espécie monoica com inflorescência com flores masculinas (estaminadas) na
base e femininas (pistiladas) no ápice. Apresenta como padrão de abertura e maturação de suas flores a
protandria (BATISTA, 2005), isto é, as flores masculinas da inflorescência ficam aptas (pólen viável) antes das
flores femininas (gineceu) estarem receptíveis. Esta estratégia permite maior troca genética entre indivíduos
dentro de uma mesma população e diminui eventos de autofecundação. Além da estratégia para aumentar
a fecundação cruzada, a espécie apresenta na face abaxial de suas folhas glândulas capitadas (CARUZO et al.,

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2020), característica morfológica que pode intensificar interações ecológicas benéficas com outros seres vivo,
principalmente formigas. A antese das flores tende a ocorrer ao anoitecer e perdura durante toda a noite
(BATISTA, 2005), podendo ser polinizada por insetos de hábito noturno. Souza et al. (2007) verificaram que
C. matourensis está entre as seis espécies que contribuírem com 50% de todo pólen coletado e transportado
por Scaptotrigona fulvicutis Moure ao longo do ano na Amazônia central, com maior contribuição durante
os meses de agosto, setembro, outubro, novembro, dezembro e janeiro. A espécie é provavelmente um
componente fundamental para a polinização de C. matourensis e esta fonte de recurso fundamental das
áreas onde ocorre.
O gênero Cecropia, representado no PRAD por três espécies, é um gênero dióico de arquitetura
candelabiforme comumente encontrado em áreas de regeneração e clareiras florestais (BERG, 1978).
Espécies de Cecropia estão entre as mais importantes e representativas em áreas em estágios inicias de
sucessão florestal, podendo também ser encontradas nas bordas de fragmentos e clareiras de floresta
preservada. Além de atuar como sombreador do subosque pelas suas grandes folhas, ainda colaboram na
produção de serapilheira (MARTINS et al., 2018) e consequente ciclagem de nutriente. Apresenta uma forte
associação mutualística com formigas do gênero Azteca (com exceção de C. sciadophylla), que convivem
harmonicamente com estas plantas e usufruem do componente químico (glicogênio) produzido em
estruturas denominadas de corpúsculos de Müller, entre os triquílios (tufos de tricomas pardos que ocorrem
abaxialmente na base dos pecíolos).
Esta importante associação entre formigas e Cecropia já foi estudada, entretanto, restam ainda
algumas dúvidas em relação às vantagens que as plantas teriam, frente a grande quantidade de recurso
disponibilizado e utilizado pelas formigas. Entre as vantagens para as plantas podemos citar: proteção contra
predação, proteção contra proliferação de fungos e também proteção contra o crescimento de trepadeiras
(BERG, 1978). Provavelmente, estes fatores podem atuar conjuntamente, propiciando a espécies do gênero
um sucesso adaptativo e reprodutivo em condições que seriam adversas para outras espécies. C. sciadophylla
não apresenta relação mutualística com formigas, sendo considerada uma espécie que evoluiu de uma
linhagem que pode ter se isolado em ambientes específicos (topos de morros, ilhas de vegetação, etc.) onde
não havia a presença destes insetos (JANSEN, 1973). Embora careça de associação com formigas, a espécie
é amplamente distribuída na Amazônia brasileira, sendo uma das mais altas e robustas espécies do gênero.
É citada como predominante em ambientes de floresta primária (GAGLIOTI et al., 2020).
A morfologia reprodutiva e síndrome de dispersão do gênero também é um fator determinante para
seu sucesso adaptativo. Em geral as espécies de Cecropia apresentam inflorescências em amentos, sendo as
flores estaminadas com perigônio tubular, anteras extrorsas e sem indumento, enquanto as flores pistiladas
apresentam, em sua maioria, indumento aracnoide e uma abertura menor e mais restrita do tubo floral
(BERG, 1978; GAGLIOTI et al., 2020). A projeção das anteras por um filete para a parte externa da flor no
período de produção e dispersão do pólen pode estar relacionado à polinização anemocórica, assim como a
presença dos tricomas aracnóides na flor feminina, podendo atuar como uma barreira física para a passagem

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dos grãos de pólen, aumentando eventos de fecundação. O fruto tipo aquênio (fruto seco) é envolto por uma
estrutura carnosa (perigônio carnoso) que propicia um atrativo para dispersores das sementes de suas
espécies. Os frutos e a infrutescência de espécies do gênero são amplamente disseminados por pássaros,
morcegos, macacos e também pela água, devido à capacidade flutuativa dos frutos agregados pelo ar retido
entre os tricomas aracnóide do indumento das flores femininas (BERG, 1978).
Cecropia distachya é conhecida por embaúba-vermelha ou embaúba da mata é a mais florestal das
embaúbas da região, tipicamente restrita a bordas e clareiras de trechos de floresta nativa bem conservada.
Espécie arbórea pioneira, perenifólia, dióica, tolerante a sombra e característica de solos úmidos em borda
de matas e clareiras podendo atingir 25 m de altura e 45 cm de diâmetro na altura do peito; tronco dividido
em câmaras por lamelas transversais e abriga formigas; possui inflorescências em densas espigas cilíndricas
estreitas e axilares, com muitas flores diminutas protegidas por braćteas e os frutos são pequenas drupas
reunidas em espigas em forma de dedos, pendentes e ligeiramente carnosas (GONÇALVES et al., 2014). As
nervuras das folhas normalmente são avermelhadas e a estípula terminal (estrutura que protege as folhas
novas em desenvolvimento) normalmente é cor-de-vinho. A infrutescência é composta por 2 a 4 espigas
marrom-esverdeadas relativamente robustas (https://matonoprato.com.br/). Possui a folha lisa pouco
glabra e pilosa na face superior. Espécie exclusivamente neotropical. Segundo Oliveira et al. (2015) é uma
espécie tolerante a sombra com crescimento lento e folhas de vida longa e, por isso, produzem prostomas e
triquílios mais cedo durante o seu desenvolvimento.
Fitossociologia das Áreas de Floresta Nativa
Em nove parcelas dos remanescentes florestais foram registrados 3.012 indivíduos distribuídos em
59 famílias, 157 gêneros e 287 espécies (Apêndice 3). A família Fabaceae apresentou maior riqueza (59),
número de indivíduos (748), maior índice de valor de importância (50,82) e cobertura (47,80) (Apêndice 4).
Lecythidaceae (539 indivíduos), Sapotaceae (331 indivíduos) e Violaceae (226 indivíduos) também se
destacaram em número de indivíduos na área. Quanto a riqueza de espécies, após Fabaceae, Sapotaceae
(27), Burseraceae (14), Moraceae (13), Lecythidaceae (12) e Chrysobalanaceae (10) foram as famílias mais
ricas (Apêndice 4 e Figura 6).
Os gêneros ricos em espécies foram Pouteria com 17 espécies, seguido por Inga (15), Protium (11) e
Licania, com sete espécies (Figura 7). Cento e um gêneros (101) foram representados por apenas uma
espécie, podendo ser classificados como raros para o ambiente estudado. Lecythis idatimon A. DC. ex O. Berg,
Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori, Rinorea guianensis Aubl. se destacaram com os maiores índices de valor
de importância e de cobertura (Apêndice 3 e Figura 8). Destaque especial deve ser dado à Aspidosperma
nitidum Benth. ex Müll. Arg., que embora ocorra entre as mais importantes em IVI e IVC, está em 86º em
número de indivíduos (7 indivíduos). A espécie apresentou valores elevados de DAP, que está diretamente
relacionado ao cálculo da dominância (absoluta = 0,65; relativa = 4,22), que juntamente com os valores de

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densidade e frequência relativa, somam o valor final do índice de valor de importância. Oitenta e uma
espécies (81) foram representadas por apenas um indivíduo.
180 IVC
160
IVI
140
Riqueza
120
100
80
60
40
20
0
Figura 6: Famílias que se destacaram em Índice de Valor de Importância (IVI), Índice de Valor de Cobertura (IVC) e
Riqueza em nove hectares em área de Floresta Nativa, Paragominas, Pará, Brasil.
20
15
10
5
0
Figura 7: Gêneros mais ricos amostrados em nove hectares em área de Floresta Nativa, Paragominas, Pará, Brasil.
50,0
45,0 IVC
40,0 IVI
35,0 %Abundância
30,0
25,0
20,0
15,0
10,0
5,0
0,0
Figura 8: Espécies de maior abundância, Índice de valor de importância e Índice de valor de cobertura em nove
hectares em área de Floresta Nativa, Paragominas, Pará, Brasil.
Nas áreas de floresta nativa, a composição florística em floresta de terra firme na Amazônia tem
mostrado que Fabaceae, Sapotaceae, Burseraceae, Moraceae, Lecythidaceae e Chrysobalanaceae estão

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sempre presentes, apenas variando quantitativamente em número de espécies e indivíduos de acordo com
o tamanho da área amostral e cujos gêneros mais comuns são: Pouteria, Lecythis, Inga, Protium, Licania,
Eschweilera, Rinorea, Ocotea e Brosimum (OLIVEIRA, 2000; LIMA FILHO et al., 2000; ALARCON et al., 2007;
SILVA et al., 2015). Neste contexto, algumas espécies foram dominantes em número de indivíduos e no valor
de importância como Protium hebetatum Daly, Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori, Licania oblongifolia
Standl., Inga alba (Sw.) Willd. e Pouteria cladantha Sandwith em uma floresta densa de terra-firme no
município de Rio Preto da Eva/AM (Silva et al., 2015); na floresta de terra firme na região do baixo Rio Branco
(RR) (ALARCÓN et al., 2007); na Floresta Nacional de Caxiuanã, Melgaço Pará (FERREIRA et al., 2015) e em
uma floresta não manejada na Comunidade de Santo Antônio, Santarém, Pará (VIEIRA et al., 2014). Os
resultados ora citados estão de acordo com a análise fitossociológica registrada na floresta natural desta
pesquisa. Embora seja comum o registro de Fabaceae, Lecythidaceae, Sapotaceae, Burseraceae e Moraceae
entre as famílias mais representantes nas florestas amazônicas, pouco se discute sobre as características
morfológicas e ecológicas que favorecem a maior adaptabilidade de espécies destes táxons. Nesta discussão
será dado destaque para as espécies que obtiveram o maior IVI: Lecythis idatimon, Eschweilera coriacea e
Rinorea guianensis.
Lecythis idatimon, Eschweilera coriacea e E. amazonica, ambas da família Lecythidaceae (subfamília
Lecythidoideae), são espécies características das florestas de Terra Firme da Amazônia, principalmente de
áreas em estágios avançados de regeneração ou florestas primárias (MORI, 1990; VIEIRA et al., 2003). Sua
grande representatividade em áreas florestadas preservadas da Amazônia (assim como em áreas em estágios
mais avançados de regeneração) pode estar relacionada a fatores como sua especificidade e eficiência na
polinização, eficiência no processo de dispersão e germinação das sementes e a capacidade de
regeneração/rebrota de seus indivíduos.
As flores monossimétricas (zigomorfas) de gêneros mais derivados dentro da subfamília
Lecythidoideae possuem como característica marcante a presença de um capuz formado de anéis de
estames, fechado ou não (no caso de Lecythis). Esse capuz dificulta a entrada e saque de insetos não
habilitados para remover esta estrutura e efetuar a polinização, estabelecendo, portanto, uma relação mais
estreita entre as flores deste grupo e seus polinizadores (ex. abelhas da tribo Euglossini) (MORI, 1987; TSOU
et al., 2007). As distribuições geográficas de Euglossini e de Lecythidaceae com flores zigomorfas quase
coincidem (MORI, 1987), propiciando assim mais eventos interativos entre planta/inseto e
consequentemente, aumentando a variabilidade genética dentro das populações e seu sucesso reprodutivo
e adaptativo para a Amazônia. Além da estreita relação com polinizadores, sugere-se que o arranjo e
consistência dos verticilos florais de Lecythis também contribuam para a proteção do ovário e
consequentemente, da produção do fruto e semente. O ovário ínfero protegido por um hipanto tuberoso ou
rugoso pode promover resistência mecânica à predação do órgão reprodutivo feminino, que futuramente irá
se desenvolver e formar o fruto com sementes (HUANG et al., 2015).
A dispersão dos frutos/sementes das espécies desta subfamília pode ser barocórica (dispersão

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primária) ou zoocórica (primária ou secundária). Na dispersão primária os frutos e sementes caem direto da
árvore para o chão da floresta. Na dispersão zoocórica secundária, após a queda dos frutos/sementes, estes
são dispersos por animais que ingerem, carregam e enterram sementes do chão da floresta. Na dispersão
zoocórica primária, as sementes são ingeridas diretamente nos ramos das árvores, por aves e macacos, e
posteriormente dispersas nas fezes (MORI, 1987). A presença de um pequeno arilo carnoso torna as
sementes atrativas aos dispersores. Macacos do grupo Pitheciini são agentes consumidores e dispersores de
sementes da espécie Lecythis idatimon (NORCONK et al., 2011), sendo esta espécie importante recurso
nutricional para a dieta destes animais.
Embora a predação e ingestão destas sementes seja realizada por parte dos agentes dispersores,
cinco fatores são fundamentais para que a integridade do embrião seja mantida e haja germinação após
ingestão. Tsou et al. (2002) verificaram que espécies dentro da subfamília Lecythidoideae desenvolveram
cinco mecanismos estruturais que evoluíram para proteger as sementes de predadores e patógenos: a
especialização da exotesta (cabelos exotestais e células expandidas e fortemente lignificadas); uma
mesotesta em camadas de 40-80 células (maior resistência); presença de fios de fibras com paredes celulares
secundárias lignificadas espessas ao redor dos feixes vasculares (normalmente frágeis); acúmulo de taninos
nas paredes celulares das células mesotestais fornecendo resistência e proteção contra patógenos (ZUCKER,
1983); e por último a formação de corpos taninosos condensados, geralmente um por célula, nas camadas
externas da mesotesta.
O papel dos taninos na proteção química e física das sementes de Lecythidoideae parece ser
extremamente importante. Lucas et al. (2008) observaram que tanto as sementes quanto o esmalte de
alguns primatas do grupo Pitheciini possuem morfologia adaptada para resistir a fraturas ou quebras: a
orientação das fibras no pericarpo do fruto e no endocarpo da semente (ou tegumento) é semelhante à
microestrutura do esmalte em dentes de mamíferos. Todos os fatores acima propiciam maior proteção ao
embrião vegetal, aumentando a probabilidade de germinação mesmo após ingestão por grandes mamíferos
e também contra patógenos que possam atacar a semente após sua dispersão no chão da floresta.
Outro fator que pode colaborar com a grande representatividade de espécies da subfamília
Lecythidoideae na região amazônica e na área de estudo é a resistência que apresentam à distúrbios
mecânicos e ambientais e sua capacidade de regeneração (MORI, 1990). Embora se estabeleça e desenvolva
preferencialmente em áreas sombreadas, L. idatimon possui grande incremento diamétrico quando a copa
de indivíduos jovens/adultos já estabelecidos é exposta a maior intensidade luminosa (MENDES et al., 2013;
MARTINS et al. 2018). Este fator favorece seu desenvolvimento em áreas que sofreram algum tipo de
intervenção ou corte raso, como abertura de clareiras, favorecendo seu incremento em número e tamanho
de indivíduos. Não somente os indivíduos adultos, mas as plântulas e os indivíduos jovens também são
resistentes aos distúrbios e injúrias mecânicas (Lopes, comunicação pessoal). O pico das taxas germinativas
das sementes de L. idatimon ocorre a partir de 27 dias após abertura do fruto e liberação da semente (CRUZ,
2019), sendo estas macropodiais, isto é, utilizando as reservas alimentares da semente até que as condições

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se tornem disponíveis para o crescimento, por exemplo, quando há a formação de uma clareira e abertura
do dossel (TSOU et al., 2002).
Rinorea guianensis apresentou o terceiro maior valor de importância neste estudo. Pertencente à
família Violaceae, é componente determinante e edificador das florestas amazônicas em diferentes estágios
de preservação (JARDIM et al., 2006, 1986; STEEGE et al., 2013). Jardim et al. (2006) verificaram que a
presença de clareiras em áreas florestais favorece as taxas de regeneração de indivíduos de R. guianensis,
sugerindo que a espécie apresenta características de espécies tolerantes, ou seja, não necessita da radiação
solar direta para se desenvolver, mas se beneficia desta quando disponível em maior quantidade,
principalmente em seus estágios iniciais de desenvolvimento. Segundo os autores, espécies tolerantes
também são classificadas pelo contínuo recrutamento, devido à grande disponibilidade de sementes viáveis
por períodos curtos, não ocorrendo acúmulo destas no banco de sementes da floresta. Entretanto, apresenta
alta mortalidade, principalmente de indivíduos jovens, que tem menos chances competitivas em relação aos
maiores, o que justifica sua distribuição exponencial decrescente.
Andrade et al. (2020) avaliaram áreas florestadas após 15 anos de influência do fogo e verificaram
que R. guianesis se manteve como a espécie mais representativa na área nos dois momentos (antes e depois
do fogo). Embora tenha ocorrido uma diminuição na densidade absoluta, R. guianensis continuou na lista
das espécies com maiores valores de IVI na comunidade. Os autores sugerem que a espécie apresenta uma
capacidade de resiliência ao estresse causado pelo fogo, com capacidade competitiva na exploração de novos
ambientes criados após distúrbio. Embora bastante frequente e importante nas formações florestais
amazônicas, são escassos os estudos de autoecologia e das interações e participação desta espécie com o
ambiente que ocupa. Dados morfológicos estão disponíveis apenas para a família Violaceae, que é citada
como possuidora de espécies providas de apêndices nectaríferos sobre os filetes (SOUZA et al., 2012), fatores
estes que devem proporcionar uma estreita relação com polinizadores locais. Tão pouco estão disponíveis
estudos sobre os frutos e dispersão da espécie, fator que normalmente explica a alta distribuição e número
de indivíduos na área estudada.
Riqueza e diversidade
Nos dois ambientes estudados (18 parcelas – 9 PRAD e 9FN) foram amostradas um total de 60
famílias, 166 gêneros e 302 espécies. Solanaceae ocorreu exclusivamente nas parcelas do PRAD, não
ocorrendo nos remanescentes florestais. Todas as outras famílias amostradas no PRAD também ocorreram
na floresta nativa. Os gêneros mais ricos foram Pouteria (17 espécies), Inga (14 espécies) e Protium com 11
espécies. A tabela 1 apresenta os resultados dos valores de riqueza, os parâmetros médios fitossociológicos
e os valores dos índices de diversidade (H’) e equabilidade (J’) encontrados para as nove parcelas amostradas
no PRAD e as nove parcelas amostradas da FN. Embora o tamanho amostral seja semelhante entre os dois
ambientes analisados, houve uma diferença significativa entre o número de indivíduos, espécies e famílias
amostrados no PRAD e nas FN, como já esperado pelas condições ambientais encontradas nestes dois

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ambientes (floresta e restauração). As áreas do PRAD apresentaram menos indivíduos, menos espécies e um
número menor de famílias amostradas.
Em relação aos principais parâmetros fitossociológicos, foi constatada uma discrepância entre os
valores obtidos para os dois ambientes (frequência, densidade e dominância) com as áreas do PRAD
apresentando claramente valores inferiores aos encontrados nas amostradas da FN, como era esperado,
devido à diferença de idade entre os dois fragmentos e estado de preservação. Considerando os valores
obtidos para os índices de diversidade de Shannon (H’) e equabilidade de Pielou (J), é possível fazer algumas
inferências sobre os atributos riqueza e abundância, utilizados como base para o cálculo destes índices. O
índice de H’ na FN apresentou valor de 4,6 nats/indivíduo e para o PRAD de 1,8 nats/indivíduo. Florestas
tropicais tendem a apresentar alto valor de H’, variando de 4,0 a 6,0. Estes elevados valores estão
diretamente relacionados a variável “riqueza” de espécies, que normalmente nestes ambientes apresenta-
se elevada, assim como uma alta equabilidade, isto é, uma boa distribuição de abundância entre as espécies
amostradas.
Tabela 1: Atributos encontrados para a comunidade arbórea da área de Floresta Nativa (FN) e do Programa de
Recuperação de Áreas Degradadas (PRAD) no município de Paragominas, Pará, Brasil.
Parâmetros Floresta Nativa PRAD
Número. de indivíduos 3012 567
Número. de Espécies 287 29
Número. de Famílias 59 15
Número. de Amostras 9 9
Densidade 334,6 63
Frequência total 9300 555,6
Frequência total das famílias 3311,1 433,3
Índice Shannon-Wiener (H') 4,6 1,8
Equabilidade (J') 0,81 0,53
A elevada riqueza e uma igualitária distribuição de abundância convergem em elevados valores de

H’. Já as áreas do PRAD, os baixos valores de diversidade de H’ estão diretamente associados a baixa riqueza
de espécies (29) e a concentração de abundância para uma espécie. Croton matourensis foi amostrada em
seis das nove amostras do PRAD com um total de 282 indivíduos, totalizando 49% de todos os indivíduos
amostrados para as nove parcelas do PRAD, enquanto para a FN, a espécie mais abundante, Lecythis
idatimon, apresentou 274 indivíduos, totalizando 9% do total de indivíduos amostrados. Esta alta
concentração de abundância reflete-se claramente no valor do índice de J, onde para a FN obteve-se a
equabilidade de 0,81 e para o PRAD 0,53. Entretanto, é importante salientar que as áreas de PRAD ainda
estão em pleno processo de estabelecimento e formação de sua flora, processo este que deve durar, na
ausência de novos distúrbios, pelo menos uns 50 anos. Considerando a flora amostrada nesta pesquisa e
análises de outros estudos em fragmentos em áreas com condições ambientais semelhantes, podemos
sugerir que as áreas de PRAD estão em estágio intermediário de regeneração, seguindo o trajeto esperado
para a restauração de sua flora e serviços ecossistêmicos (VIEIRA et al., 2003, SALOMÃO et al., 2012).

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Similaridade
A análise de Bray-Curtis e o agrupamento por média de grupos evidenciou a separação florística

(riqueza) e estrutural (abundância) dos dois ambientes analisados (FN e PRAD), com uma dissimilaridade em
torno de 95% (Figura 9) e correlação cofenética de 0,9567 para o agrupamento. Esta diferenciação entre as
áreas amostradas deve-se provavelmente a diferença entre o número de espécies amostradas em cada
ambiente (287 espécies para a FN e 29 para o PRAD) e pela distribuição de abundância entre estas.
Média de grupo (UPGMA)

0,95
0,9
0,85
0,8
0,75
0,7
0,65
0,6
0,55
Bray Curtis
0,5
0,45
0,4
0,35
0,3
0,25
0,2
0,15
0,1
0,05
0
FN13
FN14
FN15
FN16
FN11
FN12
FN17
FN18
FN10
PR1
PR5
PR4
PR7
PR3
PR2
PR6
PR9
PR8
Figura 9: Dendograma de similaridade de Bray-Curtis entre as parcelas amostradas em área de Programa de
Recuperação de Áreas Degradadas (PRAD1- PRAD9) e áreas de floresta nativa (FN10 – FN18) no município de
Paragominas, Pará, Brasil.
Após a primeira separação entre estas duas áreas, ocorreram separações sucessivas entre as áreas
de PRAD e entre as áreas de FN. As áreas que apresentaram maior similaridade entre si, dentre as 18 áreas
analisadas, foram as parcelas PRAD4 e PRAD7, do PRAD, que apresentam uma flora (riqueza) de espécies
semelhantes, assim como a equabilidade entre elas. As parcelas PRAD2 e PR3 foram as unidades amostrais
menos similares com seus pares (parcelas do PRAD) entre todas as áreas analisadas, apresentando valores
próximos a 1 (máxima dissimilaridade). A parcela PRAD2 apresentou apenas 5 espécies com 14 indivíduos no
total. A PRAD3 apresentou apenas uma espécie (Cecropia distachya) com seis indivíduos. Estas foram as duas
parcelas com menor riqueza e menor abundância dentre todas dos dois ambientes amostrados.
Considerando as áreas de FN e do PRAD, as amostras FN14 e FN15 apresentaram a maior dissimilaridade
com as parcelas do PRAD, com quase todos os valores 1 (100% de dissimilaridade).
Análise de Espécies Indicadoras – Twinspan
Na primeira divisão de grupos (auto-valor 0.766) da Twinspan ocorreu a separação de todas as

parcelas amostradas na área de floresta nativa e as parcelas amostradas em áreas do PRAD. Este resultado
já era esperado e o padrão foi encontrado na análise de Bray-Curtis. Os fatores riqueza, diversidade e
equabilidade encontrada entre os dois ambientes analisados certamente influenciam os resultados obtidos.
As espécies Diospyros capreifolia Mart. ex Hiern, Eschweilera coriacea, Dodecastigma integrifolium (Lanj.)
Lanj. & Sandwith, Inga alba (Sw.) Willd, Inga thibaudiana DC., Lecythis idatimon, Pouteria cladantha Sandwith
apresentaram-se com as espécies indicadoras para este primeiro nível, sendo encontradas apenas nas

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parcelas amostradas na área de FN e com grande abundância neste ambiente. Estes dois fatores juntos
corroboram para esta classificação das espécies como indicadoras do ambiente de floresta nativa.
Na segunda divisão, embora com um número mais baixo de auto-valor (0,344), ocorre a separação
das parcelas amostradas dentro da floresta. Nesta divisão, há um grande número de preferência negativa
(grupo 1), positiva (grupo 2) e também um grande número de espécies neutras, que ocorrem em ambos as
parcelas. No terceiro nível de separação (auto-valor 0,867), direcionado apenas às espécies do PRAD, ocorre
também a separação entre algumas parcelas, sendo que as parcelas 6 e 9 (PR6 e PR9) apresentam um número
mais elevado de espécies preferenciais. Figuram entre aquelas que não possuem preferência por grupos as
espécies Annona exsudada e Croton matourensis. Onze espécies ocorreram simultaneamente nos dois
ambientes analisados (Tabela 2), entretanto, apenas duas não apresentam preferência e ocorrem em
números similares entre o PRAD e as FN. As espécies Annona exsucca e Cecropia distachya não apresentaram
preferência por nenhum dos dois ambientes amostrados (PRAD e FN), ocorrendo em números de amostras
similares entre o PRAD e entre os Remanescentes de FN.
Tabela 2: Número de unidades amostrais que ocorrem as espécies comuns aos dois ambiente e número total de
ocorrência. FN=Floresta Nativa, PRAD=Programa de Recuperação de Áreas Degradadas.*espécies sem preferência entre
os dois ambientes.
Espécies FN PRAD Total Geral
Cecropia distachya Huber* 6 7 13
Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.) Hochr. 8 3 11
Cordia scabrifolia A.DC. 9 1 10
Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don 8 1 9
Croton matourensis Mart. 2 6 8
Cecropia sciadophylla Mart. 6 1 7
Annona exsucca DC. ex Dunal* 3 4 7
Laetia procera (Poepp.) Eichler 5 1 6
Apeiba tibourbou Aubl. 4 1 5
Pterocarpus rohrii Vahl 4 1 5
Hymenaea courbaril L. 2 1 3
As onze espécies aparecem na primeira divisão do Twisnpan como as espécies de ocorrência em

ambos os sítios de coleta. Martins et al. (2020), analisando a vegetação de áreas de plantio de mudas em
áreas de mineração de bauxita, assim como a regeneração destas áreas, com diferentes idades de
implantação, não amostraram nenhum indivíduo de A. exsucca. Cecropia distachya apresenta 40% de taxa
de sobrevivência após 4,5 anos de plantio, também não sendo representativa nas cinco áreas amostradas
pelos mesmos autores. Considerando a grande frequência destas espécies nos dois tipos de ambientes deste
trabalho (FN e PRAD), sugerimos que sejam utilizadas em programas de recuperação de áreas degradas,
assim como também em áreas onde o enriquecimento, o preenchimento ou adensamento são medidas
necessárias para o aumento da diversidade e dos padrões florísticos originais. Apenas uma espécie ocorreu
apenas nas áreas do PRAD (Cecropia obtusifolia).
Uma possibilidade para o resultado encontrado nas análises de espécies indicadoras seria que por se
tratar de uma área onde o sistema de restauração adotado do PRAD foi o de condução da regeneração
natural, a riqueza florística destas áreas seja um subgrupo da riqueza florística encontrada nas áreas de FN.

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A proximidade geográfica destes pode estar propiciando a dispersão de sementes e frutos, através da fauna
e do vento, funcionando como um repositório biológico e fonte de diásporos que lentamente estão se
estabelecendo e regenerando as áreas alteradas pelo processo de mineração.
CONCLUSÕES
As espécies e famílias botânicas amostradas neste estudo figuram entre as mais representativas em
ambientes preservados e ambientes alterados de florestas de Terra Firme da Amazônia brasileira. Programas
de Recuperação de Áreas Degradadas são ferramentas importantes na mitigação dos impactos causados por
atividades minerárias, constituindo uma importante ferramenta na restauração da flora e dos conseguintes
processos e serviços a ela associada. A regeneração natural como sistema de recuperação de áreas
degradadas, têm se mostrado um sistema eficiente e adequado para as áreas amostradas, pois as espécies
amostradas nas áreas de PRAD constituem um subgrupo das espécies encontradas na FN, o que nos leva a
sugerir que as florestas são os principais repositórios e agentes fornecedores de propágulos para as áreas em
restauração. A morfologia e as características peculiares de algumas das espécies encontradas com maior IVI
explicam sua representatividade na área. Dispersão por animais, polinização especializada, frutos e embriões
resistentes, entre outras características citadas neste texto, podem estar agindo conjuntamente para a
melhor adaptação e desenvolvimento de determinadas espécies. A realização de mais estudos com foco nas
características morfológicas e ecológicas das espécies mais representativas em áreas restauradas e nativas
da Amazônia ainda são extremamente necessários: somente com um conhecimento mais aprofundado a
cerca destas espécies teremos melhor entendimento da trajetória do processo de sucessão florestal e o papel
que cada uma representa como agente condutor e facilitador ou não da restauração dos serviços
ecossistêmicos associados.
REFERÊNCIAS
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