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Hidrobiologia (2015) 747:33–41 DOI

10.1007/s10750-014-2120-1

TRABALHO DE PESQUISA PRIMÁRIA

A relação entre a complexidade morfológica das

macroalgas e as condições hidráulicas em habitats de riachos

Aurélio Fajar Tonetto • Ricardo Cardoso-Leite •

Marcos Carneiro Novaes • Rhainer Guillermo-Ferreira

Recebido: 22 de janeiro de 2014 / Revisado: 29 de outubro de 2014 / Aceito: 12 de novembro de 2014 / Publicado online: 20 de novembro de 2014
Springer International Publishing Suíça 2014

Resumo Os efeitos da complexidade do habitat têm sido
considerados fatores importantes para a evolução da complexidade
morfológica nos organismos. Avaliamos a possível relação entre
as condições do nicho hidráulico e a complexidade morfológica
dos filamentos de algas através da amostragem de quatro
espécies de macroalgas que habitam diferentes nichos hidráulicos
em dois riachos de água doce. Estas espécies de algas
apresentam diferentes dimensões fractais, que foram medidas
através da aplicação de um método de grelha. Os resultados
mostraram que as diferenças morfológicas são função do nicho
hidráulico das macroalgas dos riachos. Algas de formato complexo
(Nitella wrightii e Batrachosperum puiggarianum) foram
estabeleceram-se em fluxos mais lentos, enquanto algas com
formato de filamento mais simples (Vaucheria sp. e Oedogonium
sp.) tiveram maior probabilidade de ocorrer em correntes de água
mais rápidas. Os locais onde as espécies ocorreram são um
reflexo da sua capacidade de manter posição, que é, em última
análise, impulsionada pela sua morfologia. A influência do fluxo
em habitats de riachos é um fator importante para o assentamento
de macroalgas lóticas e seus efeitos podem estar relacionados
ao ajuste evolutivo da forma corporal nesses ambientes.
Sugerimos que a estrutura morfológica (aqui como dimensão
fractal) das macroalgas de água doce pode ser considerada uma
adaptação aos custos e benefícios apresentados pelos diferentes
nichos hidráulicos.

Palavras-chave Complexidade morfológica Macroalgas de

Editor de manuseio: Katya E. Kovalenko fluxo Fluxo de água Dimensão fractal

Material complementar eletrônico A versão online deste

artigo (doi:10.1007/s10750-014-2120-1) contém material
complementar, que está disponível para usuários autorizados. Introdução

Tonetto AF (&)
Estudos recentes sugerem que em alguns nichos, a evolução
Laboratório de Ciências Aquáticas, Universidade Estadual
pode atuar para complexificar os planos corporais dos organismos,
Paulista, Assis, São Paulo, Brasil e-mail:
aureliofajar@hotmail.com enquanto em outros nichos a seleção favorece planos corporais
mais simples (Adami, 2002; Auerbach & Bongard, 2014). A
R. Cardoso-Leite MC Novaes Departamento
morfologia dos organismos é considerada um fator importante
de Biologia Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto,
para sua persistência no ambiente aquático, conforme mostram
Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto, São Paulo, Brasil
estudos focados no formato corporal de peixes (Borazjani &
Sotiropoulos, 2010; Webb & Cotel, 2010) e aves mergulhadoras
R. Guillermo-Ferreira
(Pennycuick et al., 1996 ). ; Lovvorn et al., 2001). Esses estudos
Departamento de Ciências Biológicas e Ambientais, Universidade
apontaram que a hidráulica pode ter muitos efeitos na estrutura
Federal de Grande Dourados, Dourados, Mato Grosso do Sul,
Brasil e na forma do

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corpo do organismo (Webb & Cotel, 2010). Particularmente em Materiais e métodos

riachos, os efeitos do nicho hidráulico são considerados um dos
principais determinantes da organização da comunidade Área de estudo

bentônica (Statzner & Higler, 1986). A combinação da velocidade

da água, profundidade e características do substrato cria
condições hidráulicas distintas em microescala, conforme
percebidas pelos organismos dos riachos (Brooks et al., 2005; Tonetto et
Por exemplo, a notável variação na capacidade de distintas
formas de vida de algas bentônicas resistirem e/ou se
recuperarem de uma perturbação de alto fluxo (Peterson &
Stevenson, 1992; Schneck & Melo, 2012) pode apresentar uma
relação com a forma das algas. As formas de vida adnadas/
prostradas estão firmemente aderidas ao substrato e, portanto,
exibem maior resistência à perturbação do fluxo (Peterson &
Stevenson, 1992). As algas filamentosas, por sua vez, não estão
fortemente associadas ao substrato, o que resulta em maior
suscetibilidade ao estresse de cisalhamento (Schneck & Melo,
O estudo foi realizado em dois córregos situados em dois
municípios distintos: córrego Fortuna, no município de Assis
(AC),
(S 22390 2700; W 50310 4600) e em um córrego do
al., 2014).
município de Platina (PC) (S 22380 32.200; W 50120 10.500) . ),
ambos no estado de São Paulo, Brasil. O primeiro (córrego AC)
pertence à bacia do rio Sapucaí-Guac¸u, a uma altitude média
de 1.650 m e a flora é composta por cerrado e campos
campestres. Este último (córrego PC), fica na bacia do rio Pari,
com altitude média de 540 m, e a flora original foi substituída por
plantações de cana-de-açúcar, Pinus sp. e Eucalyptus sp.
Procedimento de amostragem

2012). Recentemente, Tonetto et al. (2014) descobriram que

diferentes condições de fluxo são importantes para o Coletamos os dados em áreas de corredeira com substratos
estabelecimento de macroalgas (filamentosas) em sistemas de rochosos semelhantes e disponibilidade de luz. Os locais de
riachos. No entanto, uma questão particular de interesse é como estudo foram escolhidos com base na co-ocorrência de duas
a complexidade do plano corporal das macroalgas é influenciada espécies de macroalgas de tipos morfológicos distintos: Vaucheria sp.
pelo ambiente (Passy, 2002; Auerbach & Bongard, 2014). Assim, (Fig. 1a) e Batrachospermum puiggarianum (Gru-now) (Fig. 1b)
uma vez que a forma dos táxons sésseis pode influenciar onde em corrente AC, e Oedogonium sp.
eles se desenvolvem com mais sucesso (Passy, 2002), aqui (Fig. 1c) e Nitella furcata subsp. mucronata var. mucronata f.
levantamos a hipótese de que organismos (macroalgas) com wrightii (Grov. et Grov) Madeira (Fig. 1d)
diferentes complexidades morfológicas exibem diferentes
adequações de nicho hidráulico.
Nesse sentido, utilizamos macroalgas de riacho como modelo
experimental para testar essa hipótese. Portanto, esperávamos
que algas com tipos morfológicos distintos colonizassem áreas
com diferentes condições hidráulicas, devido às diferentes
capacidades de resistência às perturbações geradas pelo fluxo
de água. Estabelecemos tipos morfológicos medindo a
complexidade dos filamentos em termos de dimensões fractais.
O conceito de geometria fractal tornou-se amplamente utilizado
em ecologia (Passy, 2002; Taniguchi & Tokeshi, 2004; Kostylev
et al., 2005; Thomaz et al., 2008; Kovalenko et al., 2012) como
uma ferramenta para quantificação de alguns aspectos de
complexidade. Aqui, a complexidade fractal foi adotada para
evitar uma classificação morfológica subjetiva. Para obter a
relação entre os distintos tipos morfológicos e a adequação do
seu nicho hidráulico, relacionamos a complexidade morfológica
a dois parâmetros hidráulicos: o número de Reynold, relacionado
ao nível de turbulência (influência de forças viscosas) e o número Figura 1 Complexidade morfológica das quatro espécies de
de Froude, relacionado à velocidade da água (sob influência de macroalgas examinadas neste estudo: Vaucheria sp. (D = 1,12
± 0,06,N = 10), b Batrachospermum puiggarianum (D = 1,60 ±
forças gravitacionais), nos locais onde ocorreram as espécies
0,04, N = 10), c Oedogonium sp. (D = 1,09 ± 0,05, N = 10), d
de estudo. Nitella wrightii (D = 1,65 ± 0,02, N = 10). 'D' indica o valor da
dimensão fractal em cada espécie

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no fluxo do PC. As espécies de macroalgas foram analisadas em
campo seguindo a definição de macroalgas de riacho proposta por
Sheath & Cole (1992). Resumidamente, as macroalgas de riacho
exibem um tálus macroscópico facilmente reconhecido a olho nu. O
gênero Vaucheria (Hetero-kontophyta) é composto por espécies com
filamentos simples, não ramificados ou com poucas ramificações; os
filamentos são tubos contínuos que nunca são divididos em células por
fundos e correntes relativamente rápidas. O número de Froude
também é um coeficiente adimensional usado para
descreve o nível crítico de fluxo, comumente usado para comparar a
resistência entre corpos com diferentes tamanhos ou formas. O número
de Froude é dado por
Fr ¼ V=ð Þ gD 1=2;

septos transversais; e a parede celular é muito fina e lisa. Da mesma

onde V é a velocidade média da seção local (m/s); g é a aceleração da
forma, Oedogonium (Chloro-phyta) é representado por espécies com
gravidade (m2 /s) e D é a profundidade (m). Se o número de Froude for
filamentos unisseriados e simples, mas com células cilíndricas
superior a 1, o escoamento é considerado supercrítico (velocidade de
intercalares.
escoamento rápida) e se for inferior a 1, é subcrítico (velocidade de
escoamento baixa).
Por sua vez, Batrachospermum (Rhodophyta) apresenta filamentos
É importante ressaltar que, embora o número de Reynold e o número de Froude
mucilaginosos irregularmente ramificados, compostos por verticilos,
sejam medidos utilizando velocidade e profundidade, essas variáveis hidráulicas
que se distribuem em intervalos semelhantes; os verticilos são
descrevem características de fluxo diferentes. Resumidamente, o primeiro
compostos por ramos menores. O gênero Nitella (Chlorophyta),
descreve variações de forças viscosas em um fluido e
semelhante ao Batrachospermum, é composto por nós e entrenós; o
filamento apresenta um eixo principal dividido por verticilos com ramos
o último descreve as forças inerciais e gravitacionais das condições de
menores, onde se formam as estruturas reprodutivas (Bicudo &
fluxo (Gordon et al., 2004).
Menezes, 2006).
A amostragem foi realizada durante o outono-inverno, período
mais favorável para observar e amostrar macroalgas de riachos,
Amostramos 10 manchas de cada espécie no riacho AC e 40
porque elas apresentam condições de fluxo mais constantes
manchas de cada espécie no riacho PC.
durante esta parte do ano devido à menor frequência de chuvas
A riqueza e abundância de macroalgas de riachos são comumente
nesta área (Necchi & Pascoaloto, 1993; Branco et al., 2009).
baixas em riachos tropicais e, portanto, amostramos vários locais em
Assumimos que as condições de fluxo relativamente constante
100 m de cada riacho, fazendo medições hidráulicas em todas as
manchas onde as algas estudadas estavam presentes no habitat.
durante esta estação representou as condições hidráulicas
experimentadas pela nossa espécie durante o seu curto ciclo de vida.
Para descobrir uma possível relação entre a complexidade destas
Em laboratório, utilizamos 10 filamentos de cada espécie para
espécies de macroalgas e as condições hidráulicas, medimos a
representar a complexidade de sua morfologia estrutural básica (arquivo
velocidade e a profundidade da água exatamente nos pontos onde as
suplementar). Tiramos fotos usando um estereomicroscópio (Zeiss
plantas estavam fixadas. A velocidade da água foi medida com medidor
Stemi 2000) a 6,5 9 para todas as espécies (mesma escala para todas).
de vazão Swoffer 3000 (m/s) e a profundidade com régua (cm).
Assim, observamos a morfologia de um filamento inteiro e não apenas
Calculamos dois parâmetros hidráulicos para cada tipo de complexidade
de um fragmento. Recentemente, a dimensão fractal tornou-se
morfológica: o número de Reynold e o número de Froude.
amplamente aplicada em ecologia e tem sido frequentemente usada
para medir a complexidade das plantas (Thomaz et al., 2008). A
O número de Reynold é um coeficiente adimensional usado para
complexidade morfológica das espécies (Fig. 1) foi medida com o
caracterizar diferentes regimes de fluxo sobre uma superfície
programa Fractalyse 2.4 aplicando um método de grade (Tonetto et al.,
específica e determina se o fluxo médio é
2014).
laminar ou turbulento. O número de Reynold é dado por

Re ¼ ðVDÞ=m;

onde V é a velocidade média do fluxo local (m/s); D é a profundidade Análises de dados

(m); e m é a viscosidade cinemática (m2 /s). Um fluxo é laminar para
número de Reynold menor que 500 e turbulento para número de Medimos variáveis locais nos locais onde cada

Reynold maior que 2.000, e entre esses valores o fluxo é descrito como espécies de macroalgas foram anexadas. Aplicamos testes de regressão
transicional (Chow, 1959). O fluxo em rios e córregos é quase sempre logística para determinar a relação entre algas com diferentes
turbulento devido à agitação complexidades morfológicas e diferentes velocidades da água,
profundidade, número de Reynold e

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Número de Froude. Testamos as diferenças entre a complexidade
morfológica das espécies em cada riacho utilizando testes t de
Student. Todas as análises estatísticas foram
realizado no software Statistica 10.
Resultados
Os resultados do teste t mostraram que no riacho AC, B.
puiggarianum e Vaucheria sp. exibiu complexidade morfológica
diferente (t = 29,63, P\0,001, n = 10), que foi semelhante ao fluxo
PC, onde N. wrightii e Oedogonium sp. também mostrou diferença
significativa na complexidade morfológica (t = 18,57, P\0,001, n =
10).
Os dois tipos de complexidade de macroalgas de riacho foram
encontrados em condições de habitat distintas em ambos
fluxos. Os resultados da regressão logística indicam que Vaucheria
sp. (morfologia mais simples) exibiu maior associação com áreas
de riachos com águas mais rápidas e profundas, enquanto B.
puiggarianum (morfologia mais complexa) foi observada em trechos
mais lentos e rasos (velocidade: v2 = 9,69, P\0,01, Fig. 2a;
profundidade: v2 = 4,74, P\0,05, Figura 2b). Da mesma forma, a
relação entre a complexidade da forma de Oedogoni-um sp.
(morfologia mais simples) e N. wrightii (morfologia mais complexa)
e velocidade e profundidade da água também apresentaram
resultados significativos (velocidade: v2 = 83,17, P\0,0001, Fig. 2c;
profundidade: v2 = 77,45, P\0,0001, Fig. 2d ).
A relação entre a complexidade das macroalgas e os parâmetros
hidráulicos adimensionais também foi significativa (fluxo AC:
número de Reynold: v2 = 21,78, P\0,0001, Fig. 2e; número de
Froude: v2 = 20,43, P\0,0001, Fig. 2f; fluxo PC: Número de Reynold:
v2 = 30,36, P\0,0001, Figura 2g; Número de Froude: v2 = 67,74,
P\0,0001, Figura 2h). Todas as medidas do número de Reynold
foram superiores a 2.000, indicando um fluxo turbulento em todas
as áreas. Porém, no riacho AC, os locais onde a Vaucheria sp.
mais simples. encontrou valores mais elevados de número de
Reynold do que aqueles com B. puiggarianum. A mesma relação
entre os tipos de complexidade morfológica foi relatada no riacho
PC, no qual Oedogonium sp., com morfologia mais simples,
estabeleceu-se em áreas mais turbulentas e N. wrightii, com
estrutura mais complexa, em áreas com menores valores de
número de Reynold. O número de Froude, em Vaucheria sp. sites,
apresentaram valores superiores a 1, indicando que este
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espécies preferiram fluxo supercrítico. Por sua vez, B. puig-
garianum ocorreu em fluxo subcrítico, com valores do número de
Froude inferiores a 1. Embora a relação entre os tipos de
complexidade tenha permanecido a mesma para o número de
Froude no riacho PC, ambas as espécies foram encontradas em
valores inferiores a 1.
Discussão
Nossos resultados corroboram nossa hipótese inicial e sugerem
que a complexidade morfológica pode prever a adequação do nicho
hidráulico para macroalgas de riachos. Os locais onde os
organismos são encontrados refletem a sua capacidade de manter
posição (Allan & Castillo, 2007). A estrutura mais simples de
Vaucheria sp. e Oedogônio sp. encontra melhores condições de
crescimento em águas mais rápidas, caracterizadas por
microhabitats com mais turbulência e fluxo crítico (maiores valores
de número de Reynolds e número de Froude). Existe uma forte
relação entre a complexidade da forma e a área superficial (McA-
bendroth et al., 2005; Thomaz et al., 2008). Como minimizar a
área de superfície reduz o arrasto, Vaucheria sp. e Oedogônio sp.
são capazes de evitar os efeitos das forças de arrasto de águas
mais rápidas devido ao seu formato mais simples.
Em contraste, B. puiggarianum e N. wrightii têm uma estrutura mais
complexa e foram encontrados em habitats menos turbulentos com
águas mais lentas com condições subcríticas.
fluxo (valores mais baixos do número de Reynolds e do número de
Froude).
A forma do corpo muitas vezes apresenta uma relação direta
com o ambiente aquático (Pennycuick et al., 1996; Lovvorn et al.,
2001; Borazjani & Sotiropoulos, 2010; Webb & Cotel, 2010). Nos
sistemas aquáticos, a hidráulica pode impulsionar a evolução da
estrutura e da forma dos organismos aquáticos (Webb & Cotel,
2010), o que pode finalmente definir o seu nicho hidráulico e a
consequente organização da comunidade aquática (Statzner &
Higler, 1986). Estudos recentes sugerem que o ambiente pode
influenciar a evolução da complexidade morfológica dos organismos
vivos (Auerbach & Bongard, 2014). Como a complexidade não é
uma regra na natureza, diferentes condições ambientais podem
selecionar diferentes níveis de complexidade, especialmente
porque a complexidade pode impor custos fisiológicos (Orr, 2000).
Por exemplo, maior complexidade morfológica significa maior
área de superfície (McAbendroth et al., 2005) e eficiência na
absorção de nutrientes nas algas
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Figura 2 Curvas de regressão logística estimadas de variáveis hidráulicas em microhabitats são plotados em relação às variáveis hidráulicas: a, c velocidade
relação à complexidade fractal morfológica de quatro espécies de algas. A da água, b, d profundidade, e, g número de Reynold e f, h número de Froude
probabilidade de algas serem encontradas em

é proporcionalmente dimensionado à área de superfície relativa transporte de nutrientes e gases para organismos bentônicos (Allan
(Hein et al., 1995). Conseqüentemente, o fluxo de água pode & Castillo, 2007), como macroalgas de riachos. Em nosso estudo,
influenciar a biota regulando os processos de transferência de massa, dissolvida
diferenças no fractal de algas

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as morfologias e a consequente distribuição espacial podem
ser impulsionadas por diferentes estratégias de aquisição de
recursos em relação às condições hidráulicas. Por exemplo,
em velocidades maiores, onde espécies mais simples foram
fixadas, a camada limite (distância entre o fluxo livre de água
e a superfície das algas) diminui, diminuindo a distância de
difusão (Steveson et al., 1996) e facilitando a absorção de
recursos em microescala. Na verdade, diversas algas
filamentosas, como Ulothrix e Draparnaldia, têm sua nutrição
e crescimento positivamente associados à vazão, a menos
que a força do movimento das águas as desaloje do substrato
(Carpenter et al., 1991; Steveson et al., 1996). No entanto, a
corrente ideal para algas bênticas depende das espécies e
das concentrações de nutrientes no habitat, e algumas
espécies podem apresentar altas taxas de crescimento
mesmo em condições de fluxo subcríticas (Steveson et al.,
1996). Em velocidades mais lentas, onde a camada limite é
tipicamente mais alta, um filamento mais complexo (por
exemplo, B. puiggarianum e N. wrightii) pode melhorar a
absorção de recursos.
Aqui, mesmo em dois riachos diferentes, locais com águas
mais lentas foram colonizados por espécies com maior
complexidade morfológica (B. puiggarianum e N. wrightii).
Independentemente da discussão acima, estas espécies
pertencem a diferentes divisões de algas (filogeneticamente
distantes) e, no entanto, partilham uma forma mais complexa
e condições de habitat semelhantes. A este respeito, estudos
anteriores sugeriram que o ambiente fornece o modelo sobre
o qual a evolução forja adaptações (Townsend & Hildrew,
1994) que transcendem as linhagens filogenéticas (divisões
de algas) (Littler et al., 1983). O mesmo cenário pode ser
considerado para Vaucheria sp. e Oedogônio sp. Embora
tenhamos encontrado uma relação entre a forma do filamento
e o nicho hidráulico, nossas descobertas seriam reforçadas
usando mais riachos e espécies, limites de forças de arrasto
e força de ancoragem.
Neste contexto, a capacidade de fixação firme ao substrato
é particularmente importante para a manutenção dos
organismos bentônicos no ambiente (Tarakhovs-kaya, 2014).
Durante a sua evolução, as algas desenvolveram mecanismos
de bioadesão altamente eficazes que lhes conferem a
capacidade de se fixarem em quase qualquer superfície
enquanto estão debaixo de água (Vreeland et al., 1998).
Todas as espécies estudadas exibem rizóides como sistema
de fixação (Wehr, 2002), sugerindo que suas afinidades de
nicho hidráulico estão mais relacionadas à sua morfologia de
filamentos do que às suas estruturas adesivas. Assim, nosso
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os resultados somam-se à evidência de que a morfologia dos
organismos é muito importante para a sua persistência no
habitat aquático (Pennycuick et al., 1996; Lovvorn et al., 2001;
Borazjani & Sotiropoulos, 2010; Webb & Cotel, 2010). No
entanto, novos estudos testando a resistência dos rizóides
contribuiriam muito para o conhecimento da distribuição de
macroalgas em diferentes condições hidráulicas.
É importante notar que vários estudos que avaliam a
distribuição ecológica de macroalgas de riachos consideram a
velocidade de alcance do riacho (por exemplo, Sheath & Cole,
1992; Krupek & Branco, 2012), e não o microhabitat local onde
as algas estão fixadas e as condições de fluxo heterogêneo
(Gordon et al., 2004).
No entanto, caracterizar a velocidade da corrente com
conceitos relativos como “rápido” ou “lento” pode resultar em
uma classificação enganosa das preferências das algas.
Assim, descrever a condição do segmento de riacho como
uma preferência de habitat para certas espécies é relativamente incorreto.
Sugerimos que as condições de microhabitat podem descrever
melhor as preferências de habitat das espécies, principalmente
considerando variáveis hidráulicas, uma vez que pequenas
mudanças no substrato podem alterar bastante as condições
de fluxo (Tonetto et al., 2014). Por exemplo, espécies de
Batrachospermum foram observadas em riachos lentos (Lee,
2008). Porém, a velocidade de corrente preferida pelas algas
deste gênero varia de acordo com as espécies e populações
(Necchi, 1997). Da mesma forma, Vaucheria pode ser
considerada habitante de riachos lentos em alguns estudos
(Tonetto et al., 2012), mas habitante de riachos rápidos em
outros. Por exemplo, V. sessilis é capaz de aderir ao subsolo
em correntes de fluxo rápido, enquanto V. debaryana é
detectada em habitats de correntes baixas e águas estagnadas
(Schagerl & Kerschbaumer, 2009).
As espécies de Nitella são comuns em habitats lênticos (Lee,
2008) e, quando encontradas em condições lóticas, ocupam
poças (Vieira & Necchi, 2002). Aqui não estamos afirmando
que B. puiggarianum prefere velocidades mais lentas quando
comparado a Vaucheria sp., nem que Oedogonium sp. prefere
velocidades mais altas quando comparado a N. wrightii, mas
sugerimos que a complexidade fractal do filamento de
macroalgas exibe uma relação com a hidrodinâmica.
Também vale a pena discutir aqui que a variação sazonal
nos riachos pode alterar as condições dos microhabitats
nestes habitats. Nas regiões tropicais, a sazonalidade não é
tão pronunciada e, em geral, os períodos mais contrastantes
são as estações chuvosa e seca (Necchi & Pascoaloto, 1993;
Branco et al., 2008). Esse
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Hidrobiologia (2015) 747:33–41
a variabilidade anual da precipitação pode afetar a variação espaço-
temporal da distribuição de macroalgas nos riachos (Branco &
Necchi, 1997), alterando as condições hidráulicas (Lake 2000). No
entanto, embora a distribuição de macroalgas no riacho possa ser
afectada pela variação sazonal, as afinidades por nichos hidráulicos
específicos podem ser uma constante. No entanto, são necessários
mais estudos que avaliem os efeitos da variabilidade hidráulica
anual nas algas dos riachos.
Outras plantas aquáticas também foram relacionadas às forças
hidráulicas. A velocidade do fluxo tem sido considerada um fator
primário que influencia a morfologia e anatomia de macrófitas
submersas (Janauer et al., 2013). Por exemplo, macrófitas sob
altas velocidades de água apresentam área e comprimento foliar
reduzidos. Os musgos dos rios tendem a viver em águas rápidas e
rasas (Janauer et al., 2010), em parte devido à sua necessidade de
reposição constante de CO2 e nutrientes diretamente da água. Na
verdade, as macrófitas são classificadas em categorias com base
nas suas formas de vida (por exemplo, Willby et al., 2000), e esta
classificação é independente das relações filogenéticas e é baseada
na maneira como as plantas crescem em relação às suas ambiente
(Janauer et al., 2013). Albayrak et al. (2012) descobriram que o
formato da folha é o fator mais importante que determina as
interações hidrodinâmicas em plantas aquáticas, no que diz respeito
ao controle/redução do arrasto. Neste caso, as plantas aquáticas
podem regular a sua aptidão em resposta às condições ambientais
hidráulicas através da realocação de biomassa.
Esta relação entre a forma da planta e o ambiente hidráulico, tal
como os nossos resultados com macroalgas, pode ser extrapolada
para outros organismos aquáticos e pode fornecer informações
que, juntamente com outras características evolutivas, nos ajudem
a compreender melhor como estes organismos colonizam águas
correntes.
No que diz respeito às correlações estrutura-função, estudos
morfológicos podem revelar fatores seletivos no ambiente
(Wainwright & Reilly, 1994) que podem selecionar características
da forma corporal (Klingenberg, 2010; Borazjani & Sotiropoulos,
2010; Nicotra et al., 2011; Albayrak e outros, 2012). Neste contexto,
é razoável propor que a complexidade das plantas aquáticas
submersas foi evolutivamente moldada pela hidráulica, de tal forma
que estes processos se tornaram intimamente inter-relacionados e
otimizados para melhorar o desempenho geral da planta (Nikora,
2010). Além disso, como outros encontraram resultados semelhantes
para algas e insetos aquáticos (Brooks et al., 2005), as
características hidráulicas dos riachos podem ser consideradas um
fator de notável
39
importância para a organização comunitária (Resh et al., 1988) e
um objeto de estudo promissor que pode trazer diferentes
explicações sobre a distribuição ecológica dos organismos em
sistemas lóticos e a evolução da forma corporal dos organismos.
Em resumo, nossos resultados mostram que a diferente
complexidade morfológica entre a estrutura mais simples de
Vaucheria sp. e Oedogônio sp. e a estrutura mais complexa de B.
puiggarianum e N. wrightii indica suas diferentes afinidades com as
condições hidráulicas dos riachos estudados. A estrutura
morfológica (aqui como dimensão fractal) das macroalgas de água
doce pode ser considerada uma adaptação aos custos e benefícios
apresentados pelos diferentes nichos hidráulicos (Steveson et al.,
1996).
Agradecimentos Agradecemos gentilmente a Katya Kovalenko pela edição
deste manuscrito e pelos valiosos comentários. Além disso, agradecemos
imensamente aos revisores anônimos que aprimoraram o manuscrito com
sugestões importantes. Agradecemos à CAPES, CNPq e FAPESP (processo
13/00406-7; processo 2010/17563-0) pelo apoio financeiro.
Referências
Adami, C., 2002. O que é complexidade? BioEssays 24: 1085–1094.
Allan, JD & MM Castillo, 2007. Ecologia de riachos: estrutura e função de
águas correntes, 2ª ed. Chapman e Hall, Nova York, NY.
Albayrak, I., V. Nikora, O. Miler & M. O'Hare, 2012. Interações fluxo-planta em
escala foliar: efeitos do formato da folha, serrilhado, rugosidade e rigidez
flexural. Ciência Aquática 74(2): 267–286.
Auerbach, JE & JC Bongard, 2014. Influência ambiental na evolução da
complexidade morfológica em máquinas.
Biologia Computacional PLoS 10(1): 1–17.
Bicudo, CEM & M. Menezes, 2006. Generos de Algas de Águas Continentais
do Brasil. RiMa Editora, São Paulo.
Borazjani, I. & F. Sotiropoulos, 2010. Sobre o papel da forma e da cinemática
na hidrodinâmica da natação autopropulsada do corpo/nadadeira caudal.
Jornal de Biologia Experimental 213: 89–107.
Branco, LHZ & OJ Necchi, 1997. Sazonalidade de macroalgas em três bacias
de drenagem tropicais no estado de São Paulo, sudeste do Brasil.
Arquivos de Hidrobiologia 141(1): 75–91.
Branco, CCZ, RA Krupek & CK Peres, 2008. Sazonalidade de comunidades de
macroalgas em uma bacia de drenagem subtropical no estado do
Paraná, sul do Brasil. Revista Brasileira de Biologia 68(4): 741–749.
Branco, CCZ, RA Krupek & CK Peres, 2009. Distribuição de comunidades de
macroalgas de riachos da região centro-oeste do estado do Paraná, sul
do Brasil: importância da variação em escala local. Arquivos Brasileiros
de Biologia e Tecnologia 52: 379–386.
123
Machine Translated by Google
40
Brooks, AJ, T. Haeusler, I. Reinfelds e S. Williams, 2005.
Microhabitats hidráulicos e distribuição de assembleias de macroinvertebrados em
corredeiras. Biologia de Água Doce 50: 331–344.
Carpenter, RC, JM Hackney & WH Adey, 1991. Medições de produtividade
primária e atividade de nitrogenase de algas de recife de coral em uma
câmara que incorpora fluxo oscilatório. Limnologia e Oceanógrafo 36: 40–
49.
Chow, VT, 1959. Hidráulica de Canal Aberto. McGraw Hill, Nova York: 680 pp.
Gordon, ND, TA McMahon, BL Finlayson, CJ Gippel & RJ Nathan, 2004.
Hidrologia de riachos: uma introdução para ecologistas, 2ª ed. Wiley,
West Sussex.
Hein, M., MF Pedersen & K. Sand-Jensen, 1995. Absorção de nitrogênio
dependente do tamanho em micro e macroalgas.
Série de progresso em ecologia marinha 118(1): 247–253.
Janauer, GA, U. Schmidt-Mumm & B. Schmidt, 2010. Macrófitas aquáticas e
velocidade da corrente no rio Danúbio.
Engenharia Ecológica 36: 1138–1145.
Janauer GA, U. Schmidt-Mumm e W. Reckendorfer, 2013.
Ecohidráulica e macrófitas aquáticas: avaliando a relação em várzeas
fluviais. Em Maddock, I., A. Harby, P. Kemp & P. Wood (eds)
Ecohydraulics: An Integrated Approach, Wiley-Blackwell, Oxford, Reino
Unido, 245–259.
Klingenberg, CP, 2010. Evolução e desenvolvimento da forma: integrando
abordagens quantitativas. Revisões da natureza 11: 623–635.
Kostylev, VE, J. Erlandsson, MY Ming & GA Williams, 2005. A importância
relativa da complexidade do habitat e da área superficial na avaliação da
biodiversidade: aplicação fractal em costões rochosos. Complexidade
Ecológica 2(3): 272–286.
Kovalenko, KE, SM Thomaz & DM Warfe, 2012. Complexidade do habitat:
abordagens e direções futuras. Hydrobiologia 685: 1–17.
Krupek, RA & CCZ Branco, 2012. Distribuição ecológica de macroalgas de
riachos em diferentes escalas espaciais utilizando grupos taxonômicos
e morfológicos. Revista Brasileira de Botânica 35(3): 273–280.
Lee, RE, 2008. Ficologia, 4ª ed. Cambridge University Press, Nova York: 547
pp.
Littler, MM, DS Littler & PR Taylor, 1983. Estratégias evolutivas em um sistema
de barreira de recifes tropical: grupos de formas funcionais de macroalgas
marinhas. Journal of Ficology 19: 229–237.
Lovvorn, JR, GA Liggins, MH Borstad, SM Calisal & J.
Mikkelsen, 2001. Arrasto hidrodinâmico de aves mergulhadoras: efeitos
do tamanho corporal, formato corporal e penas em velocidades constantes.
O Jornal de Biologia Experimental 204: 1547–1557.
McAbendroth, L., PM Ramsay, A. Foggo, SK Rundle & D.
T. Bilton, 2005. A complexidade fractal das macrófitas impulsiona a
diversidade de invertebrados, a biomassa e as distribuições de tamanho
corporal? Oikos 11: 279–290.
Necchi, OJ & D. Pascoaloto, 1993. Distribuição e dinâmica sazonal de
Rhodophyta na bacia do rio Preto, sudeste do Brasil. Hidrobiologia
250(2): 81–90.
Necchi, O., 1997. Microhabitat e estrutura vegetal de populações de Batra-
chospermum (Batrachospermales, Rhodophyta) em quatro riachos do
estado de São Paulo, sudeste do Brasil. Pesquisa Ficológica 45(1): 39–
45.
123
Hidrobiologia (2015) 747:33–41
Nicotra, AB, A. Leigh, CK Boyce, CS Jones, KJ Niklas, DL Royer & H. Tsukaya,
2011. A evolução e o significado funcional do formato das folhas nos
angioespermas. Biologia Funcional de Plantas 38(7): 535–552.
Nikora, V., 2010. Hidrodinâmica dos ecossistemas aquáticos: uma interface
entre ecologia, biomecânica e mecânica dos fluidos ambientais. Pesquisa
e aplicação de rios 26: 367–384.
Orr, HA, 2000. Adaptação e o custo da complexidade. Evolução: International
Journal of Organic. Evolução 54: 13–20.
Passy, S., 2002. A aleatoriedade ambiental está subjacente à complexidade
morfológica das diatomáceas coloniais. Ecologia Funcional 16: 690–695.
Pennycuick, CJ, M. Klaassen, A. Kvist e A. Lindstrom, 1996.
Frequência de batimento de asas e anomalia de arrasto corporal:
observações em túnel de vento em um rouxinol tordo (Luscinia luscinia)
e uma cerceta (Anas crecca). Jornal de Biologia Experimental 199: 2757–
2765.
Peterson, CG & RJ Stevenson, 1992. Resistência e resiliência de comunidades
de algas lóticas: importância do tempo e da corrente da perturbação.
Ecologia 73: 1445–1461.
Resh, VH, AV Brown, AP Covich, ME Gurtz, HW Li, GW Minshall, SR Reice, AL
Sheldon, JB Wallace & R. Wissmar, 1988. O papel da perturbação na
ecologia dos riachos. Jornal da Sociedade Bentológica Norte-Americana
7: 433–455.
Schagerl, M. & M. Kerschbaumer, 2009. Autecologia e morfologia de espécies
selecionadas de Vaucheria (Xanthophy-ceae). Ecologia Aquática 43(2):
295–303.
Schneck, F. & AS Melo, 2012. A perturbação hidrológica anula o efeito da
rugosidade do substrato na resistência e resiliência das algas bentônicas
dos riachos. Biologia de Água Doce 57: 1678–1688.
Sheath, RG & KM Cole, 1992. Biogeografia de macroalgas de riacho na América
do Norte. Journal of Ficology 28: 448–460.
Statzner, B. & B. Higler, 1986. A hidráulica dos riachos como um dos principais
determinantes dos padrões de zonação de invertebrados bentônicos.
Biologia de Água Doce 16: 127–139.
Steveson, RJ, ML Bothwell & RL Lowe, 1996. Ecologia de Algas: Ecossistemas
Bentônicos de Água Doce. Imprensa Acadêmica, San Diego: 753 pp.
Taniguchi, H. & M. Tokeshi, 2004. Efeitos da complexidade do habitat em
assembleias bentônicas em um ambiente variável.
Biologia de Água Doce 49: 1164–1178.
Tarakhovskaya, ER, 2014. Mecanismos de bioadesão de algas macrófitas.
Jornal Russo de Fisiologia Vegetal 61(1): 19–25.
Townsend, CR & AG Hildrew, 1994. Traços de espécies em relação a um
modelo de habitat para sistemas fluviais. Biologia de água doce 31(3):
265–275.
Thomaz, SM, ED Dibble, LR Evangelista, J. Higuti & L.
M. Bini, 2008. Influência da complexidade do habitat de macrófitas
aquáticas na abundância e riqueza de invertebrados em lagoas tropicais.
Biologia de Água Doce 53: 358–367.
Tonetto, AF, CK Peres & CCZ Branco, 2012. O gênero Vaucheria DC
(Vaucheriaceae, Xanthophyceae) no Sul do Brasil: aspectos taxonômicos
e ecológicos. Biota Neotropica 12(2): 197–204.
Machine Translated by Google
Hidrobiologia (2015) 747:33–41
Tonetto, AF, R. Cardoso-Leite, CK Peres, PC Bispo & CCZ Branco, 2014. Os efeitos da
complexidade do habitat e das condições hidráulicas no estabelecimento de
macroalgas bentônicas de riachos. Biologia de Água Doce 59(8): 1687–1694.
Vreeland, V., JH Waite & L. Epstein, 1998. Polifenóis e oxidases na
adesão do substrato por algas marinhas e mexilhões. Journal of
Ficologia 34: 1–8.
Vieira, JJ & OJ NECCHI, 2002. Microhabitat e estrutura vegetal de
populações de Characeae (Chlorophyta) em riachos do Estado de
São Paulo, sudeste do Brasil. Criptogamia Algologie 23(1): 51–63.
41
Wainwright, PC & SM Reilly, 1994. Morfologia Ecológica: Biologia
Organismal Integrativa. The University of Chicago Press, Chicago:
367 pp.
Webb, PW & AJ Cotel, 2010. Turbulência: a vorticidade afeta a estrutura
e a forma do corpo e dos propulsores das nadadeiras?
Biologia Integrativa e Comparativa 50(6): 1155–1166.
Wehr, JD, 2002. Algas de água doce da América do Norte: Ecologia e
Classificação. Imprensa Acadêmica, San Diego.
Willby, NJ, VJ Abernethy e BOL Demars, 2000.
Classificação baseada em atributos de hidrófitas europeias e sua
relação com a utilização do habitat. Biologia de Água Doce 43: 43–
74.
123