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Fluxo (2023), 3 E31

doi:10.1017/flo.2023.25

ARTIGO DE PESQUISA

Estabilidade dos padrões de escolaridade de um casal de peixes

nadando contra a corrente

Rishita Das1,2 , Sean D. Peterson3 e Maurizio Porfiri1,2,4, *

1Departamento de Engenharia Mecânica e Aeroespacial, Tandon School of Engineering, New York University, Brooklyn, NY
11201, EUA
2Center for Urban Science and Progress, Universidade de Nova York, Brooklyn, NY 11201, EUA
3Departamento de Engenharia Mecânica e Mecatrônica, Universidade de Waterloo, Waterloo, ON N2L 3G1, Canadá 4Departamento de
Engenharia Biomédica, Tandon School of Engineering, Universidade de Nova York, Brooklyn , NY 11201, EUA *Autor para correspondência. E-
mail: mporfiri@nyu.edu

Recebido: 26 de abril de 2023; Revisado: 21 de julho de 2023; Aceito: 16 de agosto de 2023

Palavras-chave: Dinâmica de fluidos biológicos; Natação; Cardumes de peixes; Sistemas dinâmicos; Propulsão

Resumo
Os peixes geralmente nadam em formações de grupos cristalizados (cardumes) e orientam-se contra o fluxo que entra (reotaxia).
Na intersecção desses dois fenômenos, investigamos o surgimento de padrões de escolarização únicos através de mecanismos
hidrodinâmicos passivos em um par de peixes, o subsistema mais simples de um cardume. Primeiro, desenvolvemos um modelo
matemático baseado em dinâmica de fluidos para as posições e orientações de dois peixes nadando contra um fluxo em um canal
infinito, modelando o efeito do movimento autopropelido de cada peixe como um ponto-dipolo. O sistema de equações resultante é
estudado para obter uma compreensão das propriedades do sistema dinâmico, seu equilíbrio e sua estabilidade. Descobriu-se que
o sistema tem cinco tipos de equilíbrio, dos quais apenas a natação rio acima em formações em linha e escalonadas pode ser
estável. Uma configuração estável próxima à parede é observada apenas em casos limites.
É mostrado que a estabilidade desses equilíbrios depende da curvatura do fluxo e da distância entre peixes, abaixo dos valores
críticos dos quais o sistema pode não ter um equilíbrio estável. O estudo revela que simplesmente através da dinâmica de fluidos
passiva, na ausência de qualquer outro feedback/sensação, podemos justificar a reotaxia e a existência de configurações de
escolaridade estáveis, em linha e escalonadas.

Declaração de
Impacto Pesquisadores de todas as áreas há muito ponderam sobre a questão de como e por que os peixes cardam em
formações cristalizadas específicas em um fluxo. Tentamos responder a esta questão de um ponto de vista puramente
hidrodinâmico num subsistema de dois peixes de um cardume, nadando contra o fluxo de um canal. Através de um modelo
matemático elegante, derivado com base em princípios fundamentais de dinâmica de fluidos, demonstramos o surgimento
de padrões de escolaridade únicos que são estáveis a perturbações. Curiosamente, descobrimos que dois peixes, nadando
próximos, mas não precisamente lado a lado, sempre se orientam na direção oposta à direção do fluxo através da
hidrodinâmica passiva, sem qualquer mecanismo de feedback/sensorial ativo. Nossas descobertas fornecem evidências
teóricas de configurações estáveis de escolaridade e sua dependência das condições de fluxo e da distância entre peixes.
O modelo proposto e os insights desenvolvidos não apenas avançam nossa compreensão de uma forma fundamental de
comportamento coletivo, mas também orientarão futuros projetos experimentais e investigação de cardumes de peixes vivos/robóticos.

© O(s) Autor(es), 2023. Publicado pela Cambridge University Press. Este é um artigo de acesso aberto, distribuído sob os termos da licença Creative
Commons Attribution (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), que permite reutilização, distribuição e reprodução irrestritas, desde que o artigo
original seja devidamente citado.

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E31-2 R. Das, SD Peterson e M. Porfírio

1. Introdução

A reotaxia é a capacidade de um peixe se orientar e nadar contra uma corrente que se aproxima. No início, as pistas visuais
foram consideradas o contribuinte dominante para a reotaxia (Arnold, 1974). Mais tarde, experiências revelaram que os
peixes apresentam este comportamento mesmo na ausência de visão (Champalbert & Marchand, 1994; Suli, Watson,
Rubel, & Raible, 2012), o que levou os investigadores a investigar sistemas sensoriais adicionais que os peixes podem
empregar para avaliar o ambiente de fluxo. Suli et al. (2012) e Oteiza, Odstrcil, Lauder, Portugues e Engert (2017) mostraram
que os peixes usam suas linhas laterais (Montgomery, Baker, & Carton, 1997), um órgão mecanossensorial, para detectar
gradientes da velocidade do fluxo circundante e ajustar sua orientação em conformidade. Esta reotaxia mediada pela linha
lateral foi marcadamente evidente na presença de fluxos não uniformes (Kulpa, Bak-Coleman, & Coombs, 2015; Oteiza et
al., 2017), embora muito reduzida em fluxos uniformes de gradiente zero (Bak-Coleman & Coombs, 2014; Bak-Coleman,
Court, Paley, & Coombs, 2013). Além dos gradientes, o comportamento reotáctico dos peixes também é afectado pela
velocidade do fluxo (Bak-Coleman et al., 2013), pelo que a capacidade de orientação contra um fluxo é limitada a baixas
velocidades de fluxo.
Embora a detecção visual e da linha lateral desempenhe um papel fundamental na ocorrência de reotaxia, trabalhos
recentes sugerem que a base da reotaxia deve ser buscada na integração de múltiplos sentidos, incluindo sentidos táteis e
sistema vestibular (Coombs, Bak-Coleman, & Montgomery , 2020).
Outro contribuinte potencialmente significativo no fenômeno da reotaxia são os mecanismos hidrodinâmicos passivos
que afetam a natação dos peixes. Como a recente revisão abrangente da reotaxia feita por Coombs et al. (2020) , uma das
questões que permanece sem resposta é: 'Que papel, se houver, os mecanismos passivos (por exemplo, cata-vento)
desempenham na reotaxia e como estes são influenciados por fatores dos peixes (por exemplo, forma do corpo) e dinâmica
do fluxo?' Nesse sentido, Porfiri, Zhang e Peterson (2022) desenvolveram recentemente um modelo hidrodinâmico para um
peixe nadando em um fluxo de canal, fornecendo a primeira justificativa analítica da reotaxia por mecanismos puramente
hidrodinâmicos na ausência de qualquer feedback sensorial. Seu modelo é o primeiro a analisar a reotaxia como um
problema bidirecional de interação fluido-estrutura, no qual o peixe modifica o campo de fluxo circundante e o campo de
fluxo, por sua vez, afeta a natação dos peixes. Essas interações bidirecionais são difundidas na mecânica dos fluidos,
desde interações fluido-estrutura em vibrações induzidas por vórtices (Williamson & Govardhan, 2004) até a resposta da
camada limite laminar a distúrbios ambientais (Saric, Reed, & Kerschen, 2002), ainda modelagem matemática de reotaxia
e a natação em geral os desconsiderou em grande parte.

Este trabalho busca compreender as implicações da via hidrodinâmica passiva descoberta em Porfiri et al. (2022) sobre
cardumes de peixes. A escolaridade refere-se à natação coordenada de peixes próximos em formações espaciais
cristalizadas, como exibido pela maioria das espécies de peixes (Filella, Nadal, Sire, Kanso, & Eloy, 2018; Kalueff et al.,
2013; Shaw, 1978). Diferentes padrões de cardumes de peixes que frequentemente surgem incluem formações lado a lado
(falange), em linha e escalonadas (losango) (Daghooghi e Borazjani, 2015; Hemelrÿk et al., 2015; Oza, Ristroph, & Shelley ,
2019; Park & Sung, 2018; Thandiackal & Lauder, 2022; Weihs, 1973). Uma abordagem para explicar a escolaridade baseia-
se na premissa de poupança coletiva de energia para que os peixes organizem as suas posições em relação aos seus
vizinhos, numa tentativa de reduzir os seus custos de natação (Ashraf et al., 2017; Liao, Beal, Lauder , & Triantafyllou,
2003a; Maertens et al., 2017; Marras et al., 2015). Outra abordagem para compreender os padrões de escolaridade baseia-
se na conjectura de Lighthill (Cong, Teng, & Cheng, 2020; Dai, He, Zhang, & Zhang, 2018; Kurt, Ormonde, Mivehchi, &
Moored, 2021; Lighthill, 1975; Lin, Wu, Zhang, & Yang, 2019; Peng, Huang, & Lu, 2018), que postula que padrões ordenados
em uma escola emergem devido a forças passivas mediadas pelo fluxo. O foco deste estudo é investigar o papel deste
último no contexto do cardume e da reotaxia dos peixes, que leva à formação de padrões de cardume estáveis em peixes
que nadam contra a corrente.

Para atingir esse objetivo, nos concentramos em um par de peixes como uma instância minimalista de um cardume.
Estudos experimentais envolvendo pares de peixes vivos mostraram evidências de configurações de cardume específicas,
como lado a lado (Ashraf, Godoy-Diana, Halloy, Collignon, & Thiria, 2016; Chicoli et al., 2014), bem como in- configurações
de linha (Thandiackal & Lauder, 2022) , ao nadar contra uma corrente. Trabalho recente de De Bie,

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Fluxo E31-3

Manes e Kemp (2020) mostraram ainda que pares de peixes tendem a nadar em linha em águas plácidas, lado a
lado num fluxo de alta velocidade e sem qualquer padrão identificável num fluxo de baixa velocidade . Examinando
o efeito combinado do fluxo (interação hidrodinâmica) e da iluminação (interação visual) no comportamento
coletivo dos peixes, Lombana e Porfiri (2022) forneceram evidências de que o tempo relativo gasto por um par
em uma configuração lado a lado aumenta na presença de fluxo, bem como na presença de luz. No entanto,
nestes estudos as diferentes formas de interações (visuais, hidrodinâmicas e táteis) estão misturadas, e o papel
específico da hidrodinâmica é difícil de identificar. Detalhar o papel da hidrodinâmica através da privação sensorial
pode não ser totalmente confiável devido às possíveis armadilhas de tais metodologias, como desabilitar certos
sentidos, mesmo que perfeitamente executados, pode afetar o comportamento geral dos peixes e a privação de
um sentido pode causar o outro. sentidos para compensar excessivamente (Coombs et al., 2020).

Para isolar o papel da hidrodinâmica, os pesquisadores também propuseram o estudo de um par de aerofólios
inclinados como um subsistema proxy de um cardume de peixes contra um fluxo que se aproxima. Por exemplo,
Bao e Tao (2014), Boschitsch, Dewey e Smits (2014), Kurt e Moored (2018) e Saadat et al. (2021) mostraram
evidências a favor da natação em linha, enquanto Dewey, Quinn, Boschitsch e Smits (2014) e Gungor e Hemmati
(2021) mostraram maior eficiência na natação lado a lado. Experimentos e simulações numéricas de asas e
placas oscilantes autopropelidas (Becker, Masoud, Newbolt, Shelley, & Ristroph, 2015; Newbolt, Zhang, &
Ristroph, 2019; Ramananarivo, Fang, Oza, Zhang, & Ristroph, 2016) indicam que formações ordenadas nas
escolas podem surgir simplesmente através de interações de fluxo, e que os mecanismos hidrodinâmicos podem
ser suficientes para apoiar o movimento coletivo de um grupo. Estes, juntamente com outros estudos (Baddoo,
Moore, Oza, & Crowdy, 2021; Kurt et al., 2021; Lin et al., 2019), investigaram a estabilidade das configurações
espaciais de tais sistemas de escolaridade através de medições experimentais e/ou previsões numéricas de
forças hidrodinâmicas. Kurt e outros. (2021) e Peng et al. (2018) mostraram propensão para uma configuração
lado a lado estável em aerofólios e placas de lançamento, enquanto Newbolt et al. (2019) e Lin et al. (2019)
fornecem evidências de configurações estáveis em dois hidrofólios nadando em tandem. Esses estudos sugerem
a existência de formações de escolaridade multiestáveis, e que as transições entre esses estados estáveis podem
ser induzidas pela aplicação de perturbações externas aos nadadores (Newbolt, Zhang, & Ristroph, 2022).

Para obter uma compreensão fundamental dos fundamentos hidrodinâmicos de tais formações escolares,
propomos investigar o problema a partir de uma perspectiva teórica que complemente as descobertas
experimentais e computacionais da literatura. Consideramos um par de peixes nadando em um canal infinito.
Primeiro, desenvolvemos um modelo matemático das posições e orientações de ambos os peixes, considerando
todas as interações hidrodinâmicas passivas no sistema. O comportamento de cada peixe é modelado como um
dipolo de vórtice em um fluxo bidimensional sob o paradigma de dipolo finito de Tchieu, Kanso e Newton (2012),
que tem sido amplamente utilizado no passado para estudar a hidrodinâmica de animais nadadores ( Filella et
al., 2018; Gazzola, Tchieu, Alexeev, de Brauer, & Koumoutsakos, 2016; Kanso & Tsang, 2014; Porfiri, Karakaya,
Sattanapalle, & Peterson, 2021; Porfiri et al., 2022). Em vez de considerar um peixe como um corpo passivo que
não afeta o fluxo, modelamos o seu efeito no fluxo de fundo na presença das paredes do canal (Porfiri et al.,
2022). Isto resulta em um sistema dinâmico pentadimensional para o par de peixes no fluxo do canal, caracterizado
por acoplamentos bidirecionais entre os dois peixes e o fluxo do fluido.

Utilizamos o modelo proposto para elucidar os mecanismos hidrodinâmicos que impulsionam a formação de
padrões de escolaridade na presença de um fluxo. Estudamos as propriedades e o equilíbrio do sistema dinâmico
e seu significado na escolarização e no comportamento reotáctico dos peixes. A análise de estabilidade linear é
realizada para demonstrar a existência de configurações estáveis específicas do par de peixes, tanto em termos
de posições como de orientações. Mostra-se que o equilíbrio do sistema depende da curvatura do fluxo e da
distância entre os peixes no sentido da corrente. Finalmente, o estudo avalia o papel desempenhado pela
detecção da linha lateral e o efeito das diferentes larguras do canal na estabilidade das configurações de
escolaridade. O resto do artigo está organizado da seguinte forma. No § 2 apresentamos o modelo matemático; no § 3º apres

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E31-4 R. Das, SD Peterson e M. Porfírio

e1
x1
y1
eu

x2
i2
y2

Figura 1. Esquema de dois peixes interagindo nadando contra um fluxo dentro de um canal de largura h, com xey
sendo coordenadas de fluxo e transversal, respectivamente. Observe que o fluxo está na direção x (positiva).

resultados de todas as análises; e por fim, as conclusões da análise são discutidas no § 4 juntamente com as
limitações da pesquisa.

2. Modelo matemático

Primeiro, derivamos um modelo matemático de interação hidrodinâmica passiva entre dois peixes nadando em um
canal infinito de largura h com um fluxo imposto. Um diagrama esquemático da configuração é ilustrado na figura
1. A qualquer momento t, as posições bidimensionais dos dois peixes (rotulados como 1 e 2) em um sistema de
coordenadas cartesianas (x; y) são dadas por r1 (t ) = x1 (t)ˆi + y1 (t)ˆj e r2 (t) = x2 (t)ˆi + y2 (t)ˆj, respectivamente,
e suas direções de rumo são especificadas pelos ângulos, 1 (t) e 2 ( t), em relação à direção x positiva . Aqui, ˆi é
o vetor unitário da coordenada streamwise x, e ˆj é o vetor unitário da coordenada cross-stream y. Consideramos
que os dois peixes são idênticos em tamanho e possuem a mesma capacidade de natação, ou seja, impulsionam-
se batendo a cauda na mesma amplitude e frequência. Portanto, suas velocidades de autopropulsão no instante t
são dadas por

( k) = v0 (cos k ˆi + sen k ˆj), onde k = 1, 2. vk (2.1)

Aqui, v0 é a velocidade autopropulsora constante do peixe e a direção da autopropulsão do peixe é dada pelo
vetor unitário vˆk ( k (t)) = cos k (t)ˆi + sin k (t)ˆj.

2.1. Modelando o fluxo de fluido

Cada peixe é modelado como um dipolo de vórtice (Tchieu et al., 2012), uma representação que já foi utilizada em
vários estudos de cardumes de peixes (Filella et al., 2018; Gazzola et al., 2016), e foi validada com observações
experimentais (Porfiri et al., 2021) , bem como simulações numéricas (Porfiri et al., 2022; Zhang, Peterson, &
Porfiri, 2023). O campo de fluxo médio gerado pelos peixes nadadores é modelado usando fluxo potencial, onde o
campo potencial devido ao movimento autopropelido de cada peixe é dado por

2 (r ÿ rk) · vk
fk (r,rk, k) = ÿr 0
, para k = 1, 2, (2.2)
r - rk 2

onde r = xˆi + yˆj. Estas são as representações de campo distante dos dipolos (Filella et al., 2018) sob a suposição
de que a escala de comprimento do dipolo (r0) é muito menor que a escala de comprimento do fluxo, ou seja,

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Fluxo E31-5

(a) (b) (c)

Figura 2. Fluxo previsto em torno de dois peixes nadando (a) em um fluido quiescente dentro de um
domínio ilimitado, (b) em um fluido quiescente limitado pelas paredes do canal e (c) contra um fluxo (U0 =
2, = 0,1) delimitado pelas paredes do canal.

r0 h, onde h é a largura do canal. A velocidade do fluxo induzida pelos dipolos pontuais é então dada por
uf = ÿ para k = 1, 2 (ver material suplementar S1 disponível em https://doi.org/10.1017/flo.2023.25
foda-se ,

k para expressões completas). A Figura 2 (a) mostra as linhas de fluxo geradas pelos dipolos (uf 1 + uf 2) em
um fluido quiescente em um domínio ilimitado. Essas linhas aerodinâmicas reproduzem aproximadamente o fluxo invíscido
devido ao corpo autopropelido de um peixe, que emana da cabeça e circula em direção à cauda do
peixes (Tchieu et al., 2012; Zhang et al., 2023). É ainda mais evidente na figura que se os dois peixes estiverem
próximos, seus padrões de simplificação gerados individualmente são influenciados uns pelos outros.
As linhas de corrente geradas por dipolos são ainda afetadas pelas paredes, que são representadas por linhas de
corrente geradas através do método de imagens (Newton, 2001) usando peixes fictícios (dipolos) espelhados
em relação ao plano da parede (observe que na realidade o fluido é viscoso, caso em que um limite não escorregadio
a condição também deve ser satisfeita nas paredes; mas como simplificação, assumimos que o fluxo é invíscido
e leve em conta apenas a velocidade normal da parede zero nas paredes). Na presença de duas paredes paralelas em
y = 0 e y = h, isso resulta em um número infinito de dipolos de imagem em ambos os lados do canal, como
mostrado por Porfiri et al. (2022). A soma infinita dos campos potenciais gerados por tais dipolos de imagem
de ambos os peixes produz o seguinte campo potencial (Porfiri et al., 2022):

v0r20 (x - xk) cos k + ( y - yk) sen 4 k

C(r,r1,r2, 1, 2) =
4 (x ÿ xk)2 + ( y ÿ yk)2
k=1,2
Pi
-
(ei k (cothÿA + cothÿBÿ ) + eÿi k (cothÿAÿ + cothÿB)) , (2.3)
h

onde A = ( (x ÿ xk) + i( y ÿ yk))/(2h), B = ( (x ÿ xk) + i( y + yk))/(2h), i é a unidade imaginária, e

sobrescrito ÿ representa conjugação complexa. Assim, o campo de velocidade pode ser obtido por uw = ÿ (ver material Em

suplementar S1 para expressão completa). O fluxo resultante é simplificado devido aos peixes
nadar entre as paredes de um canal (uf + uw) está ilustrado
1 + uf 2na figura 2 (b). Perto das paredes,
as linhas de corrente são reorientadas para ficarem paralelas à parede, criando grandes movimentos circulatórios em torno do peixe.

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E31-6 R. Das, SD Peterson e M. Porfírio

Para imitar um fluxo de fundo dentro de um canal, adicionamos um perfil de velocidade de rotação fraca ao longo do canal.
canal,

2
e 1
-
ub (r) = U0 1 ÿ 4 isto, (2.4)
h 2

onde U0 é a velocidade máxima do fluxo na linha central do canal e é um parâmetro positivo que controla
a curvatura do perfil de velocidade e, portanto, a vorticidade no fluxo. Para ÿ 0, aproximamo-nos de quase
fluxo de fundo irrotacional uniforme, enquanto = 1 produz o perfil parabólico do fluxo laminar em um
canal (fluxo plano de Poiseuille). Se 0 <1, o fluxo de fundo se assemelha muito à velocidade média
perfil de um fluxo de canal turbulento realista com uma pequena curvatura perto da linha central, mas não satisfaz o
condição antiderrapante nas paredes. Superpondo a velocidade do fluxo de fundo no campo de velocidade gerado
pelos peixes na presença das paredes produz a seguinte velocidade total de fluxo em qualquer local r do
domínio de fluxo:

você(r,r1,r2, 1, 2) = uf 1 (r,r1, 1) + uf 2 (r,r2,2) + uw(r,r1,r2, 1, 2) + ub (r) . (2.5)

As linhas de fluxo resultantes são ilustradas na figura 2 (c).

2.2. Modelagem da dinâmica dos peixes

O movimento de translação de um peixe pode ser obtido pela adição da advecção experimentada pelo
peixes devido ao fluxo e sua autopropulsão devido ao movimento de sua própria cauda no fluido. Nós primeiro
determinar as velocidades de advecção (U1 e U2) experimentadas pelos dois peixes dessingularizando o total
campo de velocidade (2.5), isto é, sem considerar a contribuição do dipolo em sua própria localização e
obter o valor na localização do dipolo na forma limite;

U1 (r1,r2, 1, 2) = limite [uf 2 (r,r2, 2) + vocêw(r,r1,r2, 1, 2) + ub (r)], (2.6a)

rÿr1

U2 (r1,r2, 1, 2) = limite [uf 1 (r,r1, 1) + vocêw(r,r1,r2, 1, 2) + ub (r)]. (2.6b)

rÿr2

As expressões completas das velocidades de advecção experimentadas pelos peixes são apresentadas em
material suplementar S2. A velocidade de cada peixe é, portanto, dada por

r1 (t) = U1 (r1 (t),r2 (t), 1 (t), 2 (t)) + v1 ( 1 (t)), r2 (t) = (2.7a)

U2 (r1 (t),r2 ( t), 1 (t), 2 (t)) + v2 ( 2 (t)), (2.7b)

onde as velocidades de autopropulsão do peixe, v1 e v2, são dadas por (2.1).

O movimento rotacional de cada peixe (dipolo) é atribuído à velocidade angular induzida pelo fluxo
campo e o mecanismo de detecção ativo dos peixes que os ajuda a navegar no fluxo. O fluxo induzido
a taxa de rotação é devida aos dois vórtices que compõem o dipolo experimentando velocidades diferentes. No
limite de campo distante para um dipolo transversal, referido como dipolo T (Kanso & Tsang, 2014; Porfiri et al., 2021,
2022; Tchieu et al., 2012), esta velocidade angular pode ser aproximada a partir do gradiente de velocidade do fluxo
ortogonal à velocidade do dipolo (vk para k = 1, 2) como segue (observe que uma alternativa é o alinhado
tratamento dipolo (A-dipolo) que imita a resposta de um corpo esbelto a gradientes de fluxo (Filella et al.,

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Fluxo E31-7

2018; Kanso & Tsang, 2014)):

1 (r1,r2, 1, 2) = ÿvˆ1 ( 1). cola {ÿ(uf 2 (r, r2, 2)

rÿr1

+ vocêw(r,r1,r2, 1, 2) + ub (r))} vˆ ÿ1 ( 1) , (2.8a)

2 (r1,r2, 1, 2) = ÿvˆ2 ( 2). cola {ÿ(uf 1 (r,r1, 1)

rÿr2

+ vocêw(r,r1,r2, 1, 2) + ub (r))} vˆ ÿ2 ( 2) , (2.8b)

ÿ
onde vˆ = ÿ pecado k eu + porque kˆi,
para k = 1, 2, é o vetor unitário ortogonal à autopropulsão do peixe
k direção. Expressões completas das velocidades angulares são apresentadas no material suplementar S2.
Além do mecanismo de giro hidrodinâmico passivo, um peixe pode sofrer rotação ativa em
resposta à detecção de fluxo local através de sua linha lateral (Montgomery et al., 1997). Estudos mostraram que
este feedback hidrodinâmico através de uma linha lateral está relacionado com a circulação do fluxo que envolve o peixe
(Oteiza et al., 2017) e pode ser aproximado considerando um termo de feedback linear (Porfiri et al., 2022)
da forma (rk, k) = K (rk, k), onde K é o ganho de feedback e é a circulação em um retângulo
região (R) sobre a localização do peixe, de largura r0 e comprimento igual ao comprimento do corpo do peixe l. O
circulação = ÿ R · dA pode ser determinado integrando a vorticidade do fluxo, , que é dada por

8U0 e 1
-
(r) = (ÿ × ub) = h kˆ, (2.9)
h 2

uma vez que todas as outras contribuições para o campo de velocidade são irrotacionais. Conforme mostrado por Porfiri et al. (2022), o
a velocidade angular de feedback de cada peixe devido à detecção da linha lateral é dada por

8U0 sim - 1
k (rk, k) = , para k = 1, 2, (2.10)
h h 2

onde = Kr0l é o ganho de realimentação da linha lateral adimensional. Portanto, as taxas de rotação totais do
dois peixes são obtidos adicionando os efeitos hidrodinâmicos passivos e ativos discutidos acima, produzindo
as seguintes duas equações diferenciais ordinárias acopladas:

1 (t) = 1 (r1 (t),r2 (t), 1 (t), 2 (t)) + 1 (r1 (t), 1 (t)), 2 (r1 (2.11a)
2 (t) = (t),r2 (t), 1 ( t), 2 (t)) + 2 (r2 (t), 2 (t)), (2.11b)

onde as taxas de giro induzidas pelo fluxo são dadas em (2.8a) e (2.8b), e o feedback devido à linha lateral
é dado por (2.10).

2.3. Sistema dinâmico

O movimento translacional e rotacional dos dois peixes no canal é dado pelo sistema de seis equações
para x1, y1, x2, y2, 1 e 2 ((2.7) e (2.11)). Para estudar as propriedades dinâmicas do sistema, primeiro
adimensionalize essas equações usando as seguintes quantidades adimensionais:

1 1
1 = y1 -
, 2 = y2 -
, = (x1 ÿ x2) , t=t
v0
. (2.12a-d)
h 2 h 2 h h

e as coordenadas de fluxo cruzado não dimensionais e t é o tempo não dimensional

Aqui, 1 2 são
coordenada. Para estudar as configurações espaciais do par de peixes, suas localizações exatas no sentido da corrente (x1, x2)
no canal infinito são inconsequentes. Em vez disso, a variável importante é a distância no sentido da corrente

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E31-8 R. Das, SD Peterson e M. Porfírio

entre os dois peixes (x1 - x2), para o qual introduzimos a distância adimensional no sentido do fluxo. As .
equações para coordenadas de localização, (2.7a) e (2.7b), são adimensionalizadas pela divisão de ambos
lados por v0 (a velocidade de autopropulsão do peixe), enquanto a taxa de mudança de orientação, (2.11a) e
(2.11b), são adimensionalizados multiplicando ambos os lados por h/ v0. Após a adimensionalização, o
surgem dois parâmetros não dimensionais adicionais:

U0 r0
= e = , (2.13a,b)
v0 h

onde é uma medida da curvatura ( ) e da velocidade (U0) do fluxo de fundo em relação ao peixe
velocidade de autopropulsão (v0) e representa o inverso da largura do canal para um determinado tamanho de peixe. O
O terceiro parâmetro do sistema é o ganho de feedback da linha lateral não dimensional.
O sistema final de equações adimensionais que governam a dinâmica da configuração de dois peixes
no canal é dado por

2
1 = pecado 1+ f ( 1, 2, 1, 2, ), (2.14a)
2
2 = pecado 2+ f ( 2, 1, 2, 1, -), (2.14b)
2
1 = 1 (8 + g ( 1, 1)) + f ( 1, 2, 1, 2, ), (2.14c)
2
2 = 2 (8 + g ( 2, 2)) + = f ( 2, 1, 2, 1, -), (2.14d)
2 - 2 2
(cos 2 - cos 1) + 4 ( 1 2) + f ( 1, 2, 1, 2, ), (2.14e)

onde f , f , g e f são funções trigonométricas complicadas de ( 1, 2, 1, 2, ) e suas expressões

são apresentados em material suplementar (S3). Aqui e no que segue, omitimos a dependência do
variável de tempo não dimensional t . Há uma simetria evidente nas equações, o que é esperado como o
dois peixes são considerados idênticos e suas influências um sobre o outro através de uma hidrodinâmica invíscida
campo são semelhantes em forma. Observe que as equações para coordenadas de fluxo cruzado ( 1, 2) não
dependem das propriedades do fluxo ( ), mas como o sistema é acoplado não linearmente, o equilíbrio entre fluxos
depende do parâmetro.
Devemos notar que o nosso modelo matemático baseado na teoria do fluxo potencial tem a limitação inerente
de negligenciar os efeitos viscosos e a emissão de vórtices a partir da borda de fuga. Esses efeitos podem ser considerados
pequenos em fluxos de alto número de Reynolds com pequena curvatura,, mas podem ser significativos quando o
o fluxo do canal é laminar em números de Reynolds baixos, ou seja, como ÿ 1. Assim, alertamos para a prudência quanto
a validade do modelo em valores muito elevados.

3. Análise do sistema dinâmico

3.1. Método

O sistema dinâmico pentadimensional em (2.14) pode ser representado na forma vetorial como

X = F(X), X = [ 1, 2, 1, 2,]. (3.1)

Aqui, X é o vetor de estado e F(X) é a função não linear com valor vetorial das variáveis de estado. O
o equilíbrio do sistema (X = X¯) pode ser determinado resolvendo o sistema de equações não lineares

F(X) = 0. (3.2)

,
Descobrimos numericamente que nosso sistema tem infinitas soluções. A cada valor testado do sistema
tem pelo menos um equilíbrio. Portanto, parametrizamos para gerar as variedades de equilíbrio do
sistema.

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Fluxo E31-9

Tabela 1. Faixas de parâmetros do modelo e outros parâmetros importantes considerados neste

trabalho baseado em Oteiza et al. (2017), Coombs et al. (2020), Liao et al. (2003b), Burbano-L e Porfiri
(2021), Porfiri et al. (2022) e Lombana e Porfiri (2022).

(0, 1) (0, 1) (0, 0,1) (2l, ÿ) (0, 2)

Para determinar a estabilidade local de um ponto de equilíbrio, , primeiro linearizamos o diferencial governante
equações X¯ como
F
X=0+ (X ÿ X¯ )+··· , (3.3)
X X¯

onde F/ X| X¯ é a matriz Jacobiana avaliada em X¯ A matriz . As propriedades e autocomposição do

Jacobiana determina a estabilidade local do equilíbrio a pequenas perturbações do sistema.
Como F é constituído por funções trigonométricas complicadas e não lineares, não é possível derivar soluções analíticas
do sistema de equações (3.2) . Em vez disso, resolvemos o sistema de equações
numericamente, primeiro definindo um valor e depois usando um método de otimização não linear baseado em
o algoritmo Levenberg-Marquardt (Levenberg, 1944; Marquardt, 1963), para obter as soluções para
( 1, 2, 1, 2). Todos os equilíbrios são recuperados realizando uma busca sistemática na grade de diferentes condições
iniciais possíveis como entradas para a otimização não linear. Finalmente, a matriz Jacobiana é avaliada
nos equilíbrios e sua autocomposição é realizada para verificar a estabilidade linear do equilíbrio - i = 1,..., 5) do
pontos de líbrio. Um equilíbrio é considerado instável se algum dos autovalores ( i, matriz Jacobiana
tem uma parte real positiva (Re( i) > 0 para pelo menos um i) ou se são repetidos puramente
autovalores imaginários, assintoticamente estáveis se todos os autovalores tiverem partes reais negativas (Re ( i) <0
para qualquer i), e (marginalmente ou neutramente) estável se um ou mais autovalores tiverem zero partes reais (puramente
imaginário), mas são distintos e os autovalores restantes têm partes reais negativas (Re ( i) ÿ 0 para
qualquer i, e todos tais
j que Re( j) = 0 são distintos). Para evitar repetições, deste ponto em diante o
o termo 'estável' deve ser interpretado como equilíbrio marginalmente estável, a menos que seja especificado como 'assintoticamente
estábulo'.

O sistema é estudado para faixas relevantes de valores de parâmetros que são determinados com base em
literatura. O parâmetro = U0 /v0 especifica as características do fluxo de fundo nesta matemática
modelo. Toda a gama de perfis de fluxo de canal, desde o perfil de fluxo médio rombo de alto Reynolds
número de fluxos turbulentos para o perfil parabólico de fluxos laminares de baixo número de Reynolds, é representado
por ÿ (0, 1) (Oteiza et al., 2017; Porfiri et al., 2022). A velocidade do fluxo na linha central do canal é
geralmente da ordem da velocidade de autopropulsão do peixe na maioria dos experimentos (Coombs et al., 2020).
Portanto, consideramos ÿ (0, 1), que cobre toda a gama de cenários comumente observados.
De acordo com o estudo de Gazzola, Argentina, e Mahadevan (2014), a maioria das espécies de peixes mantém uma
amplitude constante do batimento da cauda em relação ao comprimento do corpo de aproximadamente 0,2 durante a natação. Assim, o
, canal correspondente
a escala de comprimento dipolo é dada por r0 ÿ 0,2l. Portanto, para um determinado valor do
a largura medida em termos do comprimento do corpo do peixe é h = (0,2/ )l. Neste estudo, variamos de tal forma que o
a largura do canal correspondente é duas a quatro vezes o comprimento do corpo, como comumente usado em experimentos
(Liao, Beal, Lauder, & Triantafyllou, 2003b; Lombana & Porfiri, 2022), bem como o caso de não
paredes do canal (h ÿ ÿ ou ÿ 0). A literatura na modelagem do mecanismo de detecção da linha lateral para
a reotaxia de suporte é relativamente escassa e apenas alguns trabalhos recentes (Burbano-L & Porfiri, 2021; Porfiri
et al., 2022) usam feedback de linha lateral não dimensional. Com base nas faixas sugeridas, testamos diferentes
graus de detecção da linha lateral, ÿ (0, 2). As faixas de parâmetros consideradas neste trabalho estão listadas
na tabela 1.
Cobrindo as faixas de parâmetros discutidas acima, através de extensas simulações numéricas determinamos que a
forma linearizada do presente sistema é redundante. Especificamente, a matriz Jacobiana é

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E31-10 R. Das, SD Peterson e M. Porfírio

(a) (b) ÿ = 0,2 (c) ÿ = 0,5 (d) ÿ = 1,0

(eu) 0,5 0,5 0,5
eu - eu
ÿ =ÿ±0,05ÿ ÿ =ÿ±0,01ÿ ÿ =p
X X 0 0 0
eu

A montante em linha –0,5 –0,5 –0,5

0 0,2 0,4 0,6 0 0,2 0,4 0,6 0 0,2 0,4 0,6

(ii) eu eu
0,5 0,5 0,5

ÿ=0 ÿ=0 ÿ=0

X
X 0 0 0
eu
A jusante em linha
–0,5 –0,5 –0,5
0 0,2 0,4 0,6 0 0,2 0,4 0,6 0 0,2 0,4 0,6
(iii) eu
0,5 0,5 0,5

X X 0 0 0
eu eu X ÿ =ÿ±0,01ÿ ÿ =p
ÿ =ÿ±0,03ÿ
Upstream escalonado –0,5 –0,5 –0,5
0 0,2 0,4 0,6 0 0,2 0,4 0,6 0 0,2 0,4 0,6
(4) 0,5 0,5 0,5
eu

X X 0 0 0
eu eu
X

Escalonado a jusante –0,5 –0,5 –0,5

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
(em) 0,5 0,5 0,5
eu eu
X
X 0 0 0
eu ÿ = ÿ/2 ± 0,01 (ÿ/2) ÿ = ÿ/2 ÿ = ÿ/2
X
±ÿ –0,5 –0,5 –0,5
0 0,2 0,4 0,6 0 0,2 0,4 0,6 0 0,2 0,4 0,6
Perpendicular às paredes a a a

Figura 3. Configurações de equilíbrio em diferentes distâncias no sentido do fluxo ( ) sem detecção de linha lateral.
(a) Diagrama esquemático dos cinco tipos de equilíbrio do sistema (de i a v na ordem: em linha a montante;
a jusante em linha; escalonado a montante; escalonado a jusante; e perpendicular às paredes). Variação
da coordenada de fluxo cruzado de equilíbrio com em diferentes configurações para = 0,1, = 0, e
(b) = 0,2, (c) = 0,5 e (d) = 1. As linhas vermelhas representam instáveis e as linhas verdes representam
equilíbrios marginalmente estáveis.

singular em todos os equilíbrios, com um autovalor zero. Isto implica que se o sistema for perturbado de
qualquer um dos equilíbrios ao longo da direção própria de seu autovalor zero, ele recuperará outro equilíbrio,
criando assim variedades de equilíbrio. Conjecturamos que esta observação se aplica a qualquer escolha de parâmetro.
Mais detalhes sobre tais propriedades do sistema são discutidos na Seção 3.3.

3.2. Configurações de equilíbrio e estabilidade

Cinco tipos de equilíbrio são encontrados para o sistema em consideração em todo o espaço de parâmetros testado
neste trabalho, conforme ilustrado na figura 3(a), nomeadamente o seguinte.

1. Pares de peixes nadando em linha na direção montante: 2. Pares 1 = =e2 1=-2 = ÿ pág.

de peixes nadando em linha na direção jusante: = 0. = =e2 =

1 1
2 3. Pares de peixes nadando de forma simétrica em relação à linha central na direção montante: =
1=-2
e = = ÿ pág.
1 2
4. Pares de peixes nadando de forma simétrica em relação à linha central na direção a jusante:
1 = e = - 2 1 = 2 = ÿ 0.
5. Pares de peixes nadando perpendicularmente às paredes: = ÿ 1/2 e = ± 2 1 1 =±2 = ÿÿ/2.

As configurações de equilíbrio entre fluxos são plotadas em função de diferentes fluxos

distâncias ( = 0,2, 0,5 e 1) na figura 3 (b – d) para o caso de = 0,1 (h ÿ 2l) e = 0 (o efeito de
variando e é examinado no § 3.3). As configurações de natação a jusante em linha na linha central e perpendicular às
paredes (painéis ii e v na figura 3) constituem equilíbrios instáveis.
três valores, ou seja, se perturbada a partir deste ponto, a solução divergirá do equilíbrio.
Apenas a natação a montante é estável (painéis i e iii na figura 3), em apoio ao fenómeno da

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Fluxo E31-11

reotaxia. Quando os peixes estão a uma distância próxima da corrente de = 0,2 (figura 3b), nadar em linha na linha
central, bem como numa localização transversal entre a linha central e a parede, é instável.
Apenas a configuração de natação escalonada em uma pequena lacuna transversal é estável acima de um valor
crítico (ÿ 0,07), enquanto aquela com uma lacuna maior é instável e marca o domínio de atração do equilíbrio estável
em ambos os lados. A uma distância média no sentido do fluxo de = 0,5 (figura 3c), a configuração escalonada é
estável em curvatura de fluxo menor (<0,28) e a configuração em linha a montante na linha central é estável em
curvatura de fluxo mais alta (> 0,28). Quando os peixes estão separados por uma grande distância no sentido da
corrente em = 1 (figura 3c), nadar em linha na linha central é a única configuração estável para todos acima de um
pequeno valor crítico. O equilíbrio entre correntes deste caso parece ser de natureza semelhante ao de um único
peixe (Porfiri et al., 2022), indicando interação mínima entre os peixes a tais distâncias uns dos outros. A configuração
escalonada de natação a jusante (painel iv na figura 3) não aparece como um equilíbrio na faixa de distância no
sentido da corrente apresentada na figura 3. Na verdade, apenas o caso quase lado a lado (muito pequeno) de
natação a jusante é um configuração de equilíbrio, conforme discutido abaixo.

É importante notar que nestas configurações de equilíbrio de natação contra a corrente, os dois peixes podem não
estar orientados exatamente paralelamente às paredes. A orientação de equilíbrio de um único peixe nadando em um
canal (Porfiri et al., 2022) deve ser exatamente paralela às paredes (a montante ou a jusante) para que experimente
advecção zero na direção transversal e, portanto, mantenha o equilíbrio. Mas no caso de dois peixes, cada um
experimenta advecção diferente de zero na direção transversal devido ao campo de fluxo gerado pelo outro. Portanto,
se os dois peixes estiverem suficientemente próximos (é suficientemente pequeno) de modo que os seus campos de
fluxo gerados influenciem um ao outro, a configuração de equilíbrio é mantida num ligeiro ângulo em relação à
direcção a montante ou a jusante, em vez de ser exactamente paralela às paredes. .
No caso limite de = 0 (figura 4b), nadar lado a lado a montante e a jusante é instável, enquanto a configuração
perpendicular à parede dos dois peixes nas paredes opostas é assintoticamente estável. No caso extremo de muito
grande (= 2,9), onde os dois peixes estão longe da influência hidrodinâmica um do outro, a natação em linha a
montante é marginalmente estável acima de um nível crítico, quase idêntico ao de um peixe individual nadando em
um fluxo de canal (Porfiri et al., 2022). Ambas as configurações escalonadas são instáveis em todos os valores de
enquanto a configuração perpendicular à parede com ambos os peixes na mesma parede é assintoticamente estável.
.
Essas configurações perpendiculares à parede estáveis surgem devido à natureza do dipolo T, que causa o corpo
bluff -como dipolos para virar em direção à parede. Este equilíbrio não é estável quando os dois peixes estão a uma
distância razoável um do outro (excepto precisamente lado a lado), de modo que os seus campos de fluxo influenciam
o movimento um do outro na direcção transversal.
Para demonstrar a variação das configurações de equilíbrio com a distância entre peixes no sentido da corrente,
traçamos o equilíbrio entre correntes em função de determinadas condições de fluxo ( ) na figura 5. É evidente que o
equilíbrio entre correntes depende da distância no sentido da corrente, particularmente nas configurações escalonadas.
Na ausência de um fluxo gradiente (= 0, figura 5a), o par de peixes carece de uma configuração estável, com exceção
da configuração perpendicular à parede, que é assintoticamente estável apenas quando os peixes estão distantes uns
dos outros na direção do rio (ÿ 2,8 ) com influência hidrodinâmica insignificante entre si. Na presença de um fluxo para
um dado> 0 (figura 5b, c), existem três regimes separados pelas distâncias transicionais entre peixes no sentido do
fluxo, 1 e de modo que nenhuma configuração é estável a uma distância
2, muito próxima no sentido do fluxo (ÿ 1), o a
configuração escalonada a montante é marginalmente estável abaixo de uma certa distância no sentido do fluxo ( 1 <
ÿ 2), e a configuração a montante em linha é marginalmente estável acima dessa distância no sentido do fluxo (> 2).
O limite varia com as condições de fluxo e isto é examinado em mais detalhes no § 3.3. As configurações a jusante
são sempre instáveis: em linha é um equilíbrio instável em todas as condições, enquanto escalonado é um equilíbrio
instável apenas em distâncias muito próximas no sentido do fluxo (ÿ 0,2). Além da configuração perpendicular à
parede assintoticamente estável na mesma parede em valores grandes, a configuração da parede em paredes
opostas também é estável quando é precisamente zero. As configurações da parede são instáveis em todos os outros
No geral, identificamos cinco tipos de configurações de .
equilíbrio de um par de peixes nadando contra o fluxo do canal. Os resultados sugerem que essas configurações
e sua estabilidade dependem da curvatura do fluxo de fundo ( ). Esta dependência varia ainda mais com a distância
de separação no sentido do fluxo

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(a) (b) ÿ=0 (c) ÿ = 2,9

0,5 0,5
(eu)
eu - eu
Caso sobreposto ÿ =p
X 0 0
X - não é possivel
eu

A montante em linha –0,5 –0,5

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 0 0,2 0,4 0,6
0,5 0,5
(ii) eu eu
Caso sobreposto ÿ=0
X
X 0 - não é possivel 0
eu
A jusante em linha –0,5 –0,5
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 0 0,2 0,4 0,6
(iii) 0,5 0,5
eu

X ÿ =p ÿ =p
eu X 0 0
eu X

Upstream escalonado –0,5 –0,5

0 0,2 0,4 0,6 0 0,2 0,4 0,6
(4) 0,5 0,5
eu

X ÿ=0
0 0
eu eu
X X

Escalonado a jusante –0,5 –0,5

0 0,2 0,4 0,6 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
(em) 0,5 0,5
eu
eu ±ÿ (1) é estável (2) é estável
X X
0 0
X
L eu ÿ = ÿ/2 ÿ = ÿ/2
X
±º –0,5 –0,5
0 0,2 0,4 0,6 0 0,2 0,4 0,6
(1) (2) a a
Perpendicular às paredes

Figura 4. Configurações de equilíbrio em casos extremos de distâncias fluviais ( ) sem

detecção de linha. (a) Diagrama esquemático dos cinco tipos de equilíbrio do sistema (de i a v na ordem:
upstream em linha; a jusante em linha; escalonado a montante; escalonado a jusante; e perpendicular
às paredes). Variação da coordenada de equilíbrio entre correntes em diferentes configurações para
= 0,1, = 0 e (b) natação lado a lado com = 0 e (c) interação hidrodinâmica desprezível
com = 2,9. As linhas vermelhas representam equilíbrios instáveis e as linhas verdes representam equilíbrios estáveis (verde
linha sólida, marginalmente estável; linha tracejada verde escura, assintoticamente estável).

entre os peixes. Ambas as configurações em linha e escalonadas de natação contra a corrente são consideradas
estável em diferentes regimes de fluxo e distâncias em sentido de fluxo. Amostra de trajetórias temporais dos dois peixes
perturbados por essas configurações (figura 6) oscilam em torno desses equilíbrios, exibindo
seu caráter marginalmente estável. Estas trajetórias temporais, obtidas pela integração do conjunto completo de
equações não lineares (ver (2.14)), validam ainda mais a estabilidade dos equilíbrios inferidos a partir do linearizado
equações. Traços de tempo para outras configurações de equilíbrio estão incluídos no material suplementar
(§S4). No entanto, a natação precisamente lado a lado dos dois peixes é considerada instável pelo presente
modelo. Além disso, uma parede próxima, perpendicular à configuração da parede, mostra-se estável no limite
casos de distâncias zero e muito grandes no sentido da corrente.

3.3. Análise paramétrica

Os resultados da seção anterior demonstram que o equilíbrio do sistema em consideração não

variam apenas com a curvatura do fluxo ( ), mas também com a distância no sentido do fluxo ( ). Portanto, para uma completa
Na figura, traçamos o diagrama de estabilidade do sistema no plano ÿ (figura 7). Neste diagrama, cada
região é colorida de acordo com sua configuração estável correspondente e preta na ausência de qualquer
equilíbrio estável. É evidente que na ausência de curvatura de fluxo (= 0), um sistema de dois peixes não tem
equilíbrio estável (exceto quando é zero ou muito alto). Na verdade, o sistema é estável apenas acima de um ponto crítico
valor da curvatura do fluxo, e apenas
cr,
isso varia
acima comdistância, crítica entre peixes no sentido do fluxo,
de uma
1, que parece ser independente do fluxo de fundo. O sistema tem três limites de estabilidade

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Fluxo E31-13

(a) (b) (c) (d)

ÿ=0 ÿ = 0,2 eu 1L2 ÿ = 0,5
(eu) L1L2
0,5 0,5 0,5
eu - eu
ÿ =ÿ±0,03ÿ ÿ =ÿ±0,03ÿ ÿ =ÿ±0,04ÿ
X 0 0 0
X
eu
A montante em linha –0,5 –0,5 –0,5
0123 0,5 0123 0,5 0 123
(ii) eu eu
0,5

ÿ=0 ÿ=0 ÿ=0

X 0 0 0
X
eu
A jusante em linha –0,5
–0,5 –0,5
0123 0,5 0123 0,5 123
(iii) 0 0,5
eu

0 ÿ =ÿ±0,1ÿ 0 ÿ =ÿ±0,1ÿ 0 ÿ =ÿ±0,1ÿ

eu eu
X
XX

Upstream escalonado –0,5 –0,5 –0,5

0123 0,5 0123 0,5 123
(4) 0 0,5
eu

X 0 ÿ = 0 ± 0,1p 0 ÿ = 0 ± 0,09p 0 ÿ = 0 ± 0,05p

eu eu
XX

Escalonado a jusante –0,5 –0,5 –0,5

0123 0,5 0123 0,5 0 123 0,5
(em)
eu ±ÿ
X
X 0 ÿ = ÿ/2 ± 0,1 ÿ 0 ÿ = ÿ/2 ± 0,1 ÿ 0 ÿ = ÿ/2 ± 0,1 ÿ
eu

–0,5 –0,5 –0,5

0 123 litros 0 123 litros 0 123 litros
Perpendicular às paredes

Figura 5. Configurações de equilíbrio em função de diferentes valores. (a) Diagrama esquemático dos cinco tipos
de equilíbrio do sistema (de i a v na ordem: em linha a montante; em linha a jusante; escalonado a montante;
escalonado a jusante; e perpendicular às paredes). Variação da coordenada de equilíbrio entre correntes para
diferentes condições de fluxo: (b) = 0, (c) = 0,2 e (d) = 0,5 para = 0,1, = 0. As linhas vermelhas representam
equilíbrios instáveis e as linhas verdes representam equilíbrios estáveis (verde linha sólida, marginalmente
estável; linha tracejada verde escura, assintoticamente estável). As linhas tracejadas marcam a transição entre
e1 2 os três regimes de estabilidade.

(a) Upstream em linha

(eu) (ÿ = 1) (ii) (iii)
0,5 0,5 2ÿ
ÿ1 ÿ1

ÿ2
3p/2 ÿ2

ÿ0 0 eu Pi

p/2
–0,5 –0,5
0 0,2 0,4 0,6 0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50

(b)
Upstream escalonado
(eu)
(ÿ = 0,2)
(ii) (iii)
0,5 0,5 2p.
ÿ1 ÿ1

ÿ2
3p/2 ÿ2

ÿ0 0 eu Pi

p/2
–0,5 –0,5
0 0,2 0,4 0,6 0 10 20 30 40 50 toneladas 0 10 20 30 40 50
a t

Figura 6. Amostra de trajetórias em coordenadas transversais ( k) e ângulo de orientação ( k) dos dois peixes (k
= 1, 2) começando a partir de uma configuração inicial próxima de (a) em linha a montante em = 1, e ( b)
escalonado a montante em = 0,2. Nos painéis (i), as linhas vermelhas representam equilíbrios instáveis e as
linhas verdes representam equilíbrios estáveis (linha sólida verde, marginalmente estável; linha tracejada verde
escura, assintoticamente estável). Nos painéis (ii) e (iii), o equilíbrio e os valores são marcados por linhas tracejadas.

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E31-14 R. Das, SD Peterson e M. Porfírio

3
ELE, W
L3
EM
2

eu ST

1
O
L2
L1 Nenhum

0 0,5 1,0

Figura 7. Diagrama de estabilidade no plano ÿ para = 0,1 e = 0. Gráfico de contorno exibindo a configuração estável de
pares de peixes nadando contra um fluxo de canal em um determinado valor de (, ), dos três tipos de configurações
estáveis: in- linha a montante (IL); montante escalonado (ST); e parede perpendicular (W). Os regimes de parâmetros
sem equilíbrio estável são marcados como 'Nenhum'. As três curvas limite de estabilidade são marcadas por linhas
tracejadas como i( ) onde i = 1, 2, 3.

(a) (b) (c)

3 3 3
ELE, W ELE, W ELE, W

2 EM 2 EM 2 EM

eu ST ST ST
1 1 1
O O O

Nenhum Nenhum Nenhum

0 0,5 1,0 0 0,5 1,0 0 0,5 1,0

a a a

Figura 8. Diagramas de estabilidade no plano ÿ (semelhante à figura 7) para diferentes realimentação de linha lateral e
larguras de canal. Gráfico de contorno de configuração estável (em linha a montante (IL); escalonado a montante (ST);
e perpendicular à parede (W)) do sistema de pares de peixes com (a) = 0,1 e = 1, ( b ) = 0,05 e = 0 e (c) = 0 e = 0.

curvas ( i , onde i = 1, 2, 3), de modo que para > cr, apenas a configuração escalonada a montante é estável se os
peixes estiverem próximos na direção da corrente ( 1 < < 2), a natação em linha é estável se eles estão um pouco
afastados ( 2 < < 3) e ambas as configurações em linha e perpendicular à parede são estáveis se estiverem mais
distantes (> 3). A configuração perpendicular à parede é a única configuração estável em cr (para > 3).
=0e<
Até agora, consideramos apenas o modelo hidrodinâmico passivo do sistema de dois peixes sem levar em conta a
rotação ativa dos peixes pela detecção da linha lateral. A importância da detecção da linha lateral na estabilidade das
configurações de pares de peixes pode ser deduzida comparando os diagramas de estabilidade nas figuras 7 e 8 (a), e
ilustrando ainda a variação da curvatura crítica do fluxo cr ( ) e as curvas limite de estabilidade i ( ) com parâmetro de
detecção de linha lateral para um determinado canal (fixo), na figura 9. É evidente que incluir o feedback da linha lateral
ajuda a estabilizar todas as configurações em geral, à medida que a curvatura crítica do fluxo recua para valores
substancialmente menores com o aumento (figuracr9a). Uma observação importante da figura 9 (b) é que a linha
lateral estabiliza ainda mais a configuração em linha sobre a configuração escalonada, pois diminui o limite de
transição, 2, limitando assim o alcance para a configuração escalonada estável, ao mesmo tempo que melhora a de
natação em -linha. No entanto, tem 1 ou o limite de estabilidade para perpendiculares à parede
nenhum efeito visível na configuração da distância crítica
em sentido de fluxo 3.
A largura do canal também afeta a estabilidade das configurações. A comparação entre os diagramas de estabilidade
para = 0,1 (h ÿ 2l; figura 7) e = 0,05 (h ÿ 4l; figura 8b) indica que

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Fluxo E31-15

(a) (b) (c)

3 3 1,0
K

L3 0,8
2 0 2
0,1
eu 0,2 eu L2 0,6
0,5
1 0,8 1 K
K 1,0 2,0
0,4
L2
0,2
0 0,05 0,10 0,15 0,20 0 L1 0,5 1,0 0 0,5 1,0
ÿcr a a

Figura 9. Efeito do aumento do parâmetro de feedback da linha lateral em (a) curvatura crítica do fluxo necessária para
estabilidade cr( ) e (b) curvas limite de estabilidade i( ), para fixo = 0,1.

(a) (b)
3 3 1,0
p
0,01 R 0,8
2 0,02 2
0,05 0,6
eu eu R
0,08 L3

1L
,2
0,10 0,4
1 1
R
L2 0,2 L2
L1
0 0,05 0,10 0,15 0,20 0 L1 0,5 1,0 0 0,5 R 1.0
ÿcr a a

Figura 10. Efeito da diminuição da largura do canal (aumentando ) em (a) curvatura crítica do fluxo necessária para
estabilidade cr ( ) e (b) curvas limite de estabilidade i ( ), para fixo = 1.

à medida que o canal se torna mais largo (diminui), as configurações de natação dos pares de peixes tornam-se estáveis
numa gama mais ampla de e. Por. outras palavras, paredes mais restritivas do canal dificultam a estabilidade das formações
de pares de peixes (figura 10a ) . Semelhante ao efeito da linha lateral, o alargamento do canal também aumenta a
estabilidade do em linha sobre a configuração escalonada, como é evidente no deslocamento descendente da curva 2 com a
diminuição na figura 10 (b). No entanto, ao contrário da linha lateral, aumentar a largura do canal (diminuir ) também reduz
o limite crítico de distância em direção ao fluxo 1 , bem como o limite do limite de estabilidade para a configuração
perpendicular à parede 3. No caso limite de h ÿ ÿ ( ÿ 0; figura 8c), upstream em linha é a
única configuração estável em todo o plano ÿ (exceto em = 0). Isto está de acordo com os achados de Porfiri et al. (2021)
que demonstraram a estabilidade da natação em linha em pares de peixes-zebra num domínio ilimitado de fluido quiescente.

Como demonstrado acima, os equilíbrios das configurações em linha e escalonadas são estáveis em certos regimes de
parâmetros. Aqui discutimos mais detalhes sobre o comportamento dinâmico do sistema nessas configurações de equilíbrio,
estudando sua matriz Jacobiana. Em configurações em linha e escalonadas, a matriz Jacobiana consiste em um autovalor
zero e dois pares de autovalores conjugados complexos puramente imaginários. O autovalor zero implica que o sistema tem
variedades de equilíbrio ao longo da direção de seu autovetor zero e os dois pares de autovalores puramente imaginários
representam um comportamento oscilatório semelhante ao centro em duas frequências naturais (figura 11).

A Figura 11 (a) mostra que para a configuração em linha estável (> 2,> cr), o autovetor zero está sempre ao longo.
Portanto, o sistema possui uma linha de equilíbrio estável ao longo de , ou seja, cada valor é uma configuração de equilíbrio
do sistema. Isto implica que numa configuração de cardume marginalmente estável de dois peixes nadando em linha, se um
dos peixes for perturbado na direção do rio em relação ao outro por uma força externa, os dois peixes continuarão a nadar
na nova distância no sentido do rio. , mantendo a mesma dinâmica oscilatória na posição transversal e nos ângulos de rumo
de antes. Por outro lado, para a configuração escalonada (< 2,> cr), o autovetor zero geralmente não está alinhado com.

Isto implica que, num sistema de dois peixes nadando numa configuração estável e
escalonada, apenas se os peixes forem perturbados por quantidades específicas no sentido da corrente e na corrente transversal.

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E31-16 R. Das, SD Peterson e M. Porfírio

(a) (b) (c)

ÿ1 o2
3 1,0 3 3,5 3
3,0 8
0,8
2,5
2 2 2
0,6 6
2,0
eu
0,4 1,5 4
1 1 1
1,0
L2 0,2 L2 L2 2
0,5

0 0,5 1,0 0 0,5 0 1,0 0 0,5 1,0

a a a

Figura 11. Autovetor zero e frequências naturais em configurações estáveis no plano ÿ para = 0,1 e = 0. Gráfico de
contorno de (a) o componente do autovetor zero (magnitude unitária) da matriz Jacobiana do sistema, e o (b)
frequências naturais adimensionais inferiores ( 1) e (c) superiores ( 2) (partes imaginárias de autovalores complexos
de Jacobiano) na configuração estável: escalonadas a montante abaixo e em linha a montante acima da linha. As
regiões em branco representam regimes de parâmetros sem2 equilíbrio estável.

direções, bem como os ângulos de rumo, o estado perturbado também será um equilíbrio, uma vez que a linha de
equilíbrio estável não está necessariamente ao longo de .
As frequências naturais de oscilação do sistema nas proximidades dos pontos de equilíbrio marginalmente estáveis
são plotadas no espaço de parâmetros da figura 11 (b, c). É evidente que tanto nas configurações de escolaridade em
linha quanto escalonadas, a frequência mais baixa aumenta com a curvatura do fluxo () e é quase invariante com a
mudança da distância no sentido do fluxo (). Da mesma forma, a frequência mais alta na configuração em linha
aumenta com a curvatura do fluxo. No entanto, a frequência mais alta na configuração escalonada aumenta com a
diminuição, mostrando fraca dependência da curvatura do fluxo. Isto sugere que a natureza oscilatória de um
subsistema de um cardume de peixes depende fortemente da curvatura do fluxo e fracamente da distância entre peixes.

4. Resumo e conclusões

Para obter uma compreensão mais profunda do papel da hidrodinâmica passiva no fenômeno do cardume de peixes
contra um fluxo, estudamos um subsistema de um cardume de peixes usando um modelo matemático simples derivado
com base na dinâmica de fluidos bidimensionais de sistemas autopropelidos semelhantes a peixes. corpos em um
fluxo confinado. O sistema de dois peixes nadando em um canal é modelado como dois vórtices-dipolos, cada um com
uma velocidade constante auto-induzida, advectados pelo campo de fluxo, influenciados pelo outro dipolo e alinhados
em relação ao gradiente de fluxo local. Isto produz um sistema dinâmico de cinco dimensões para as coordenadas e
orientações transversais de ambos os peixes, e a distância entre os peixes no sentido da corrente. Como o sistema
possui infinitas soluções em relação à direção do fluxo, consideramos a distância entre peixes no sentido do fluxo
como parâmetro para estudar o equilíbrio do sistema.
Nosso estudo mostra que um sistema de dois peixes nadando próximos tem cinco tipos de configurações de
equilíbrio: em linha a montante; a jusante em linha; escalonado a montante; escalonado a jusante; e perpendicular à
parede. As configurações a jusante e perpendicular à parede constituem equilíbrios instáveis sob todas as condições
de fluxo no caso geral de dois peixes nadando a uma distância moderada no sentido da corrente.
Em outras palavras, se o sistema for perturbado a partir desses estados, ele divergirá dessas configurações. Pelo
contrário, nadar contra a corrente pode ser estável sob condições específicas de fluxo, de modo que se o sistema for
perturbado a partir desses equilíbrios, manterá oscilações constantes em torno do estado em vez de divergir dele.
Descobrimos que as propriedades do sistema e o equilíbrio dependem da distância entre peixes e de um parâmetro
adimensional que é proporcional à curvatura do fluxo e à razão entre a velocidade do fluxo e a velocidade de propulsão
, próxima à parede),
do peixe. Abaixo de um valor crítico o sistema não tem configuração estável (além da configuração
sugerindo que em um canal confinado, dois

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Fluxo E31-17

os peixes podem não manter um equilíbrio estável longe da parede em velocidades de fluxo muito baixas ou curvaturas
de fluxo mínimas (fluxo quase uniforme).
Descobrimos a existência de apenas duas configurações estáveis para dois peixes nadando próximos, mas não
precisamente lado a lado: (i) a montante em linha na linha central do canal; e (ii) a montante escalonado simetricamente
a uma determinada distância transversal em relação à linha central do canal. A configuração em linha é estável se os
dois peixes estiverem suficientemente distantes um do outro no sentido do rio, enquanto a configuração escalonada é
estável apenas se os dois peixes estiverem suficientemente próximos no sentido do rio (aproximadamente lado a lado).
Existe uma distância crítica entre peixes na qual o par transita de um estado estável escalonado para um estado estável
em linha; esta distância crítica diminui com a curvatura do fluxo. Essas duas configurações (em linha e lado a lado)
também foram encontradas em experimentos com peixes vivos (Ashraf et al., 2017; De Bie et al., 2020; Lombana & Porfiri,
2022). Em particular, experiências no escuro conduzidas por Lombana e Porfiri (2022) demonstraram que os peixes
podem nadar em qualquer uma destas duas configurações, sem a necessidade de avaliar a sua posição relativa no par
através da visão. Nossa análise mostra ainda que o sistema não tem configuração estável (exceto perpendicular à parede)
se os peixes estiverem extremamente próximos na direção da corrente, tornando instável uma formação de natação
precisamente lado a lado a montante. Isto está de acordo com os resultados experimentais de Ashraf et al. (2016) que o
padrão de natação típico de um par de peixes é ligeiramente escalonado, em vez de exatamente lado a lado, em todas
as velocidades de fluxo investigadas.

Além disso, nosso estudo confirma que ambos os peixes apresentam reotaxia através de mecanismos hidrodinâmicos
passivos na ausência de qualquer detecção da linha lateral, semelhante ao previsto para um único peixe nadando em um
canal (Porfiri et al., 2022) e com base de vários experimentos em que os peixes foram privados da visão e da detecção
da linha lateral (Bak-Coleman & Coombs, 2014; Bak-Coleman et al., 2013; Elder & Coombs, 2015; Suli et al., 2012). No
nosso sistema, todos os equilíbrios estáveis são caracterizados por nadar contra a corrente, exceto no caso das paredes
próximas. Por outro lado, nadar a jusante com o fluxo é instável em todas as condições, apoiando assim as características
reotáticas de cada peixe, apesar da presença de outro peixe interagindo nas proximidades. A adição do mecanismo de
detecção e feedback da linha lateral de cada peixe à hidrodinâmica passiva do sistema reduz a curvatura crítica do fluxo
necessária para a estabilidade, estabilizando assim as configurações a montante (em linha e escalonadas) em uma
curvatura de fluxo menor. Isto sugere que a detecção da linha lateral aumenta o âmbito do comportamento reotáctico de
acordo com os resultados experimentais de Kulpa et al. (2015) e Oteiza et al. (2017) , bem como a variedade de cardumes
dos peixes.

Nosso modelo também mostra que o alargamento do canal tem uma influência estabilizadora no equilíbrio do sistema,
uma vez que tanto a curvatura crítica do fluxo quanto a distância crítica necessária para a estabilidade são reduzidas à
medida que o canal se torna mais largo. O alargamento do canal também aumenta a faixa de parâmetros de estabilidade
da configuração em linha, ao mesmo tempo que reduz a configuração escalonada, levando, em última análise, a que o in-
line seja o único estado estável para todas as distâncias entre peixes no caso limite de ausência de paredes do canal, de
acordo com o achados de Porfiri et al. (2021). Nossos resultados sugerem ainda que a estabilidade generalizada do
padrão de natação em linha em um fluido plácido pode ser atribuída à interação hidrodinâmica entre os peixes, e não à
sua interação social/visual.
Nosso estudo caracteriza a dinâmica dos fluidos de um par de peixes nadando contra um fluxo e as formações de
cardumes estáveis resultantes. No entanto, não está isento de limitações. Primeiro, nosso modelo se baseia em um
modelo de fluxo potencial invíscido de um peixe e incorpora ainda um fluxo de fundo rotacional para testar a resposta
reotática de um sistema de corpos autopropelidos. A inércia do peixe também é desprezada, ou seja, o peixe responde
ao fluxo do fluido instantaneamente. Embora essas simplificações não possam capturar fenômenos de fluxo importantes,
como a liberação de vórtices durante o batimento da cauda do peixe (Li et al., 2020), elas levam a um sistema fechado
de equações governantes que descrevem o comportamento completo (localização e orientação) de cada peixe no
sistema, e pode ser analisado para estudar as propriedades do sistema. Em segundo lugar, este trabalho centra-se na
caracterização das propriedades da formação de cardumes através de interações entre peixes mediadas pela dinâmica passiva de flui
Além disso, os peixes negociam com o fluxo e/ou interagem com os peixes vizinhos através do seu sistema vestibular,
bem como dos seus sentidos táteis e visuais. Para compreender completamente o comportamento colectivo da
escolarização dos peixes, deve-se estudar cada um destes fenómenos e as suas contribuições relativas, de uma forma bastante

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E31-18 R. Das, SD Peterson e M. Porfírio

empreendimento difícil que fica para o futuro. Terceiro, estudos experimentais (De Bie et al., 2020; Lombana & Porfiri, 2022)
mostraram que os pares de peixes têm uma propensão a nadar em uma configuração lado a lado (ou escalonada) em vez de
uma configuração em linha em alta velocidade. fluxo. Tal tendência com o aumento não é explicitamente observada em nossa
análise, onde a configuração em linha ou escalonada pode ser estável em valores elevados, dependendo da distância entre
peixes no sentido da corrente. Esta discrepância pode ser potencialmente devida à presença de vias adicionais não
hidrodinâmicas de interação entre os peixes nos experimentos ou a outros fenômenos hidrodinâmicos, como a liberação de
vórtices, não contabilizados neste modelo.
No geral, este trabalho fornece um exame detalhado do papel dos mecanismos hidrodinâmicos passivos na formação de
configurações estáveis de um par de peixes nadando contra uma corrente. Demonstramos que em um fluxo com curvatura/
velocidade muito baixa, nenhuma configuração espacial do par de peixes é estável. Acima de uma certa curvatura/velocidade
do fluxo, quando os peixes estão distantes uns dos outros na direção da corrente, nadar em linha é estável, enquanto que
quando os peixes estão mais próximos na direção da corrente, uma configuração escalonada particular constitui a formação
estável. Nossos resultados justificam ainda mais o comportamento reotáxico em ambos os peixes simplesmente através da
dinâmica passiva dos fluidos. Os novos insights desenvolvidos neste trabalho não apenas fornecem uma nova compreensão do
cardume de peixes a partir de uma perspectiva hidrodinâmica puramente passiva mas também informarão o projeto de
instalações experimentais em canais de água para investigar os padrões de natação escalonados versus em linha com peixes
vivos e /ou suas representações robóticas.

Material suplementar. Material suplementar está disponível em https://doi.org/10.1017/flo.2023.25. Todos os códigos necessários para
avaliar as conclusões do artigo estão disponíveis no Github (https://github.com/dynamicalsystemslaboratory/Stability_Fish_Hydro. git).

Declaração de interesses. Os autores declaram não haver conflito de interesses.

Declaração de financiamento. Este estudo foi apoiado pelo prêmio da National Science Foundation número CMMI-1901697. Reconhecemos
com gratidão a National Science Foundation pelo apoio financeiro. O trabalho de pesquisa também foi apoiado em parte pelos recursos,
serviços e experiência da equipe de TI da NYU IT High Performance Computing.

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Cite este artigo: Das R, Peterson SD, Porfiri M (2023). Estabilidade dos padrões de escolaridade de um casal de peixes nadando contra a corrente. Fluxo, 3,
E31. doi:10.1017/flo.2023.25

https://doi.org/10.1017/flo.2023.25 Publicado on-line pela Cambridge University Press