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13/03/2013

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As membranas celulares so fundamentais para a vida da clula. A membrana plasmtica ou membrana celular coordena a entrada e sada de substncias da clula. Com isso, ela separa o meio intracelular do extracelular.

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Apesar de suas diversas funes, todas as membranas biolgicas possuem uma estrutura geral comum: So formadas por uma pelcula muito fina de molculas lipdicas e proticas que so mantidas em sua maior parte atravs de interaes no covalentes.

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Membrana Plasmtica ou Plasmalema Membranas Intracelulares organelas.

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R. Hooke parede que delimitava as cavidades (membrana)

Composta por lipdeos - Charles Overton 1895

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Dcada de 20 membranologia dupla camada. Davson e Danielli (1935) membrana tem protenas.

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Microscopia Eletrnica (dcada de 50)

Tripla camada

Uma lmina intermediria osmiofbica Duas lminas externas - osmioflica

Espessura total 7,5 nm

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Uma camada de lipdeos e duas compactas de protenas

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MOSAICO FLUIDO (S. J. Singer e G. Nicholson, 1972)

MEMBRANAS BIOLGICAS COMPOSTAS POR: Camada lipdica bimolecular Protenas ligadas a superfcie ou incorporadas na membrana Carboidratos superficiais
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FUNES:

Delimitar as clulas definir o limite externo da clula proporciona barreira (dois meios) Manter a integridade das clulas Formar compartimentos fechados intracelulares para diversos processos qumicos
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FUNES:

Selecionar o transporte entre diferentes meios qumicos Possibilitar o processo de fagocitose Comunicao celular - estabelecer contato direto entre clulas permite que qualquer modificao no meio que ela vive seja sentido transmito ao seu interior e clulas vizinhas
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CONSTITUIO:

Lipdios Protenas Carboidratos

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MEMBRANA
BAINHA DE MIELINA

LIPDEOS
79%

PROTENAS CARBOIDRATO S 18% 3% 49%


44% 76%

M. P. ERITRCITO
M. P. HEPATCITO MITOCONDRIAS

43%
52% 24%

8%
4% 0%

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As molculas de lipdeos podem ser:

Fosfolipdeos (principais) Glicolipdeos Colesterol (somente em clulas animais)

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Lipdios se organizam uma camada dupla = 5nm So molculas longas = uma extremidade hidroflica e uma cadeia hidrofbica

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FOSFOLIPDEOS ANFIPTICAS Cabea polar = hidroflica Cauda no polar = hidrofbica

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Cabeas polares

Glicerol + composto nitrogenado (colina, etanolamina e serina) + fosfato (fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina e fosfatidilserina) OU

Esfingosina + esfingomielina + fosfato = esfingolipdios


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fosfatidilcolina

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Cauda no polar 2 cadeias de cidos graxos

Cadeia longa (ac. Graxo saturado) Cadeia curta (ac. Graxo insaturado)

16 a 18 tomos de carbono
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ESFINGOLIPDIOS Forma semelhante aos fosfolipdios No apresentam glicerol Classe mais importante: esfingomielinas

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GLICOLIPDEOS

GALACTOCEREBROSDEO (bainha de mielina) GANGLIOSDIO (memb. cel. nervosas)

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COLESTEROL

Regulam a fluidez Estabilizam a dupla camada de fosfolipdeos

ANFIPTICAS Hidroflicas cabea dos fosfolipdeos Anel esteride cadeia de cido graxo
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PROTENAS DA MEMBRANA

Realizam a maioria das funes Tipos variam com a clula (funo especfica)

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LOCALIZAO Aderidas na superfcie (extrinsecas ou perifricas)

Incorporadas parcial ou totalmente (intrnsecas ou integrais) protenas transmembranas

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Protenas transmembrana (INTEGRAIS)

Protenas de passagem nica atravessa a membrana apenas uma vez Protenas de multipassagem atrevessa vrias vezes a membrana

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Protenas transmembrana (INTEGRAIS) Podem ser hlice (membranas eucariticas e bacterianas) ou barris (membranas externas das bactrias, mitocndrias e cloroplastos) Funes: transportar ons, funcionar como receptores ou enzimas

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Protenas perifricas podem ser isoladas facilmente com solues salinas (livre de lipdios) Se prendem superfcie interna e externa da membrana plasmtica por vrios mecanismos Mais frequente ligam-se com molculas glicosiladas de fosfatidil-inositol Elas podem ter penetrao parcial na membrana ou serem fixadas membrana pro interaes no covalentes com fosfolipdios ou protenas integrais
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FUNES: Transportam molculas para dentro ou para fora das clulas (p. ex. protenas de transporte, protenas com funo de bomba, canais proticos, junes comunicantes conectando os citoplasmas de duas clulas adjacentes)

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FUNES: possuem atividade enzimtica especfica atuam como receptores ormam ligao citoesqueleto e a mem plasmtica ligam as clulas matriz extracelular formam junes estruturais entre clulas vizinhas

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CARBOIDRATOS

Abundantes na superfcie externa da M P Glicolipdeos glicoprotenas


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GLICOCLIX - envoltrio externo membranapresente em clulas animais formada por uma rede frouxa de carboidratos

Proteo (fsica, qumica e biolgica - vrus) Inibio por contato (cel. Cancerosas) reconhecimento intercelular

Microambiente adequado (retm nutrientes e enzimas importantes para a clula)

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Cada clula tem o seu glicoclice caracteristico como uma espcie de impresso digital da Clula

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Possui dois tipos de constituintes: Variveis: como as glicoprotenas e as glicosaminoglicanas, que primeiro so secretadas pela membrana plasmtica e depois aderidas por ela mesma; Constantes: como a poro glicdica de glicoprotenas e glicolipdeos confere = reconhecimento celular.

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ASSIMETRIA A composio da lmina externa e da lmina interna no idntica

Distribuio de carboidratos maior quantidade na lmina externa

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Membrana plasmtica apical: -regulao da ingesto de nutrientes e gua - regula secreo -proteo

Membrana plasmtica lateral: -Adeso de clulas por contato - comunicao celular

Membrana plasmtica basal: -Manter contato substrato celular -Gerao de gradiente de ons
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FLUIDEZ E FLEXIBILIDADE A membrana plasmtica no uma estrutura esttica, pois os lipdios movem-se proporcionando uma fluidez membrana cidos graxos insaturados Temperatura Concentrao de colesterol

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A fluidez da bicamada lipdica depende:


da temperatura (quanto maior a temperatura maior a quantidade de colesterol, a membrana menos fluida) e da sua prpria composio (cidos graxos insaturados e Concentrao de colesterol)

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Em clulas eucariticas - h uma grande quantidade de colesterol - d suporte para aumentar as propriedades de barreira de permeabilidade de ambas as camadas lipdicas tornando-a menos fluida.

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MOVIMENTO DAS MOLCULAS DA MEMBRANA Protenas das junes e as ligadas ao citoesqueleto no so mveis

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FORMAS DE DESLOCAMENTO MOLECULAR - Lipdios Rotao sobre o prprio eixo difuso lateral dentro da mesma lmina da membrana troca entre molculas vizinhas) De uma lmina a outra (dentro da mesma membrana), movimento de tipo flip-flop
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Importncia da movimentao de lipdios


Diminui a rigidez da membrana Facilita atividade enzimtica Transporte de solutos

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No organismo multicelular a comunicao entre as clulas comea na vida embrionria Importante para que os tecidos e rgos se formem de modo ordenado durante a formao do corpo Aps a estruturao do corpo necessria para coordenar o crescimento e o funcionamento das diferentes partes do organismo controle do metabolismo de clulas de rgos diferentes secreo das glndulas endcrinas e excrinas sntese de anticorpos contrao muscular.
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As informaes entre as clulas so passadas atravs de sinais qumicos Os mecanismos de comunicao so constitudos de uma molcula sinalizadora extracelular (ligante) produzida por uma clula para sinalizar as suas vizinhas ou clulas mais distantes; e de receptores que lhes permitam responder de forma especfica ao sinal.
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RECEPTORES
Troca de informaes Sinais influenciam o metabolismo, multiplicao, secreo, fagocitose... Ligantes se prendem a locais especficos das molculas receptores. O receptor reconhece especificamente a molcula (ligante), e desencadeia uma resposta celular

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OS RECEPTORES: reconhecem selecionam interagem especificamente com certas molculas.

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Esse sistema de resposta vai desde protenas de superfcie celular, que se ligam molcula sinalizadora, at uma variedade de protenas sinalizadoras intracelulares que distribuem o sinal para regies adequadas da clula. Porm, no final de cada uma destas rotas de sinalizao, encontram-se as protenas-alvo, que so alteradas quando a rota est ativa, mudando o comportamento celular.
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ETAPAS DA SINALIZAO CELULAR. / FONTE: HTTP://BIOLOGIA.IFSC.USP.BR/BIOCEL/AULAS/AULA08.PDF

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Existe grande variedade de molculas com potencial informacional no meio extracelular. Os receptores reconhecem, selecionam e interagem especificamente com certas molculas, dentre as inmeras que entram em contato com a clula.
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DESENHO ESQUEMTICO MOSTRANDO QUE TRS CLULAS TM RECEPTORES DIFERENTES E, POR ISSO, NO REAGEM AOS MESMOS SINAIS / FONTE: HTTP://BIOLOGIA.IFSC.USP.BR/BIOCEL/AULAS/AULA08.PDF

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RECEPTORES

Diversos tipos Maioria externa Membrana mitocondrial interna Poro nuclear

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A maioria das clulas do corpo dos animais contm um conjunto selecionado de receptores para os numerosos sinais qumicos que ativam, ou inibem, as atividades celulares. Exemplo: os receptores para acetilcolina so diferentes no msculo esqueltico e no msculo cardaco, e a acetilcolina estimula a contrao dos msculos esquelticos, mas diminui o ritmo e a fora das contraes do msculo do corao.
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Dependentes de contato clula a clula

Sinalizao endcrina age distante do local de produo

Tipos de sinalizao

Parcrina atuao prxima

Sinalizao sinptica neurnios

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A membrana plasmtica apresenta permeabilidade seletiva (habilidade de permitir que algumas substncias, mas no outras que passem atravs da membrana plasmtica entre e saia de alguma clula) para pequenas molculas apolares e certa permeabilidade para a gua. As demais substncias e macromolculas atravessam a membrana por transporte atravs de protenas ou por endocitose.
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ATIVO

Osmose

TIPOS DE TRANSP ORTE

PASSIVO Difuso simples e Difuso facilitada

Endocitose e exocitose
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a. FUNES:

Incorporao de novas substncias para o metabolismo celular (nutrio); Eliminao de restos metablicos (excreo); Eliminao de substncias especiais para o metabolismo extracelular (secreo). E tambm funes especiais como: polarizao de membrana (pela bomba de sdio e potssio) e Defesa celular (pela fagocitose em leuccitos). Equilbrio hdrico e Controle da turgescncia celular tambm esto presentes (pela difuso ou osmose)
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Os componentes hidrofbicos, solveis nos lipdios, atravessam facilmente a membrana, por ser esta constituda de uma bicamada lipdica , como o caso dos cidos graxos, hormnios esterides e anestsicos. As substncias hidrfilas, insolveis nos lipdios, penetram nas clulas com mais dificuldade, dependendo do tamanho da molcula e tambm de suas caractersticas qumicas.

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A configurao molecular poder permitir que a substncia seja transportada por intermdio de um dos mecanismos especiais desenvolvidos durante a evoluo, como o transporte ativo e a difuso facilitada.

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b. PROPRIEDADES: Permeabilidade Seletiva:

a capacidade de permitir o trnsito de ons e pequenas molculas para regulao do volume celular e do pH obtendo condies timas para a realizao de reaes para eliminao de toxinas e para extrao e concentrao de combustveis metablicos. A velocidade da permeabilizao tanto maior quanto maiores forem a lipossolubilidade da molcula passante, a magnitude do gradiente de concentrao, a fluidez da membrana e a temperatura ambiente; e tanto maior quanto menores forem o tamanho da molcula passante e a espessura da membrana.
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Transporte molecular: - Passagem do solvente: difuso osmtica. - Passagem do soluto: Transportes ativo e passivo.

a. TRANSPORTE PASSIVO:
impulsionado por gradientes inicos, no havendo gasto de energia a partir da hidrlise de ATP. Podem ocorrer por:

1. Atravs da bicamada; 2. Por difuso facilitada: 3. Mediada por canais inicos ou proticos: o interior desses
canais polar, o que permite a passagem de ons, e raramente encontram-se sempre abertos, pois geralmente se abrem mediante a um estmulo qumico
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TRANSPORTE ATRAVS DAS MEMBRANAS Transporte Passivo:


Osmose

- (osmos= empurrar) um fenmeno de difuso em

presena de uma membrana semipermevel. Nele, duas solues de concentraes diferentes esto separadas por uma membrana que permevel ao solvente e praticamente insolvel ao soluto. H, ento, passagem do solvente de onde est em maior quantidade (soluo hipotnica) para onde est em menor quantidade (soluo hipertnica).

Soluo Hipotnica (Hemlise)

Soluo Hipertnica (Crenao)

Transporte passivo: OSMOSE Com esta passagem, verifica-se um aumento da quantidade de gua na soluo hipertnica, fazendo com que haja maior diluio da soluo e, assim, diminuio da sua concentrao.

osmose que possibilita isotonia entre uma substncia hipertnica e uma hipotnica, com passagem de solvente atravs de uma membrana semipermevel.

Essa pode, inclusive, ser fatal para a clula, como no caso da hemcias que, em presena de solues pouco concentradas, sofrem hemlise.
A presena da parede celular nas clulas vegetais torna peculiar este fenmeno, onde a clula vegetal, mesmo em meios muito pouco concentrados em relao aos seus vacolos, no explode (deplasmlise). Em solues hipertnicas esses dois tipos de clulas apresentam, respectivamente, crenao e plasmlise.
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Osmose
A clula vegetal vulnervel aos ambientes hipertnicos, a sada da gua contida no seu vacolo, provoca uma diminuio do volume celular e, consequentemente, o afastamento da membrana plasmtica relativamente parece celular. Este fenmeno designa-se comumente por plasmlise.

Plasmlise Deplasmlise

Hipotnico

Hipertnico

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Transporte Passivo: Difuso Facilitada

Passagem do soluto de uma soluo hipertnica para uma soluo hipotnica, usando uma protena carreadora, at que elas fiquem em isotonicidade So, ainda, substncias no solveis em lipdios, o que tambm impede a sua difuso pela matriz lipdica da membrana. No entanto, estas substncias passam atravs da matriz, por transporte passivo, contando, para isto, com o trabalho de protenas carreadoras (protenas transportadoras). A combinao entre a glicose, por exemplo, e a protena carreadora forma uma combinao lipossolvel que passa, ento, a difundir-se de um lado para outro da membrana. Do outro lado da membrana, a glicose separase do carreador, passa para o interior da clula, enquanto o carreador retorna ao meio externo para buscar mais molculas de glicose
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TRANSPORTE ATRAVS DAS MEMBRANAS

Difuso Facilitada

- Algumas substncias, como a glicose,

galactose e alguns aminocidos tm tamanho superior a 8 Angstrons, o que impede a sua passagem atravs dos poros. So, ainda, substncias no solveis em lipdios, o que tambm impede a sua difuso pela matriz lipdica da membrana. No entanto, estas substncias passam atravs da matriz, por transporte passivo, contando, para isto, com o trabalho de protenas carregadoras (protenas transportadoras).

A velocidade com que a difuso facilitada acontece depende da diferena de concentrao de substncias nos dois lados da membrana, da quantidade de carreadores disponveis e da velocidade com que as reaes se processam.
No caso da glicose, a velocidade de sua difuso grandemente aumentada com a presena de maior quantidade de insulina, hormnio secretado pelo pncreas. No se sabe, ainda, se o efeito da insulina est no aumento dos carreadores ou no aumento da velocidade de processamento das reaes qumicas entre a glicose e o carreador.
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TRANSPORTE ATRAVS DAS MEMBRANAS Transporte Passivo: Difuso Passiva - Muitas substncias penetram nas clulas ou delas
saem por difuso passiva, isto , como a distribuio do soluto tende a ser uniforme em todos os pontos do solvente, o soluto penetra na clula quando sua concentrao menor no interior celular do que no meio externo, e sai da clula no caso contrrio. Neste processo no h consumo de energia. Ocorre a favor do gradiente.

Mediada por translocadores: transportam molculas polares, como


AA, acares e vitaminas. Os ONS DIRETORES comandam o transporte. Ex: o Na entra na clula por translocao, pois encontram-se mais concentrados do lado de fora. Ao mesmo tempo, a glucose entra na clula contra um gradiente de concentrao (pois encontra-se mais concentrada no interior celular), aproveitando a entrada do Na. Na clula, a bomba de Na aproveita-se da energia de uma hidrlise de ATP e faz com que, a cada 3 Nas que saem, entrem 2 Ks, para que o interior da clula seja levemente negativo em relao ao exterior.

obs: 1) Venenos de cobra trancam canais de Na e paralizam o msculo;

2) A repulso de cargas e a agitao trmica das molculas facilitam a difuso.


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b. TRANSPORTE ATIVO: - H hidrlise de ATP para produo de energia. - Emprego de translocadores: BOMBAS INICAS: Mecanismos que transportam ons de Na e K ATPase: mantm o potencial negativo no interior celular, como fora explicado anteriormente. - de H : mantm o pH em mitocndrias e lisossomos. - de Ca ATPase: membranas do retculo sarcoplasmtico e eritrcitos. - de H e K ATPase: membranas parietais do estmago

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c.Transporte em :

Endocitose: FAGOCITOSE- entrada de partculas slidas por pseudpodos; visvel ao MO. PINOCITOSE -(endocitose no-seletiva): entrada de partculas solveis por pseudpodos; visvel ao MO. Ocorre a endocitose seguida de filtragem para reaproveitamento. MICROPINOCITOSE - (endocitose seletiva): entrada de partculas solveis por invaginaes da membrana, e visvel somente no ME.

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C.Transporte Ativo em quantidade O transporte em quantidade para dentro da clula, tambm chamado Endocitose, feito por dois processos denominados fagocitose e pinocitose. Quando a transferncia de macromolculas tem lugar em sentido inverso, isto , do citoplasma para o meio extracelular, o processo recebe o nome genrico de exocitose.

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Transporte Ativo:

a passagem de uma substncia de um menos concentrado para um meio mais concentrado ( contra o gradiente), que ocorre com gasto de energia.

Neste caso h consumo de energia e a substncia pode ser transportada de um local de baixa concentrao para um outro de alta concentrao. O soluto na difuso ativa pode ser transportado contra um gradiente. O transporte ativo bloqueado pelos inibidores da respirao como o dinitrofenol, cianetos, azida, e iodoacetato, inibidores da sntese de ATP.

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- Fagocitose: o nome dado ao processo pelo qual a clula, graas formao de pseudpodos, engloba, no seu citoplasma, partculas slidas. A fagocitose um processo seletivo, conforme pode ser observado no exemplo da fagocitose de paramcios pelas amebas. Nos mamferos, a fagocitose feita por clulas especializadas na defesa do organismo, como os macrfagos.
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Pinocitose: o nome dado ao processo pelo qual a clula, graas delgadas expanses do citoplasma, engloba gotculas de lquido. Formam-se assim vacolos contendo lquido, que se aprofundam no citoplasma tornando-se cada vez menores, o que sugere uma transferncia de lquido para o hialoplasma. Muitas clulas exibem esse fenmeno, como os macrfagos e as clulas endoteliais dos capilares sangneos. No processo da pinocitose formam-se longas projees laminares da superfcie celular, visveis ao microscpio ptico, que do origem a vesculas tambm grandes no processo chamado de macropinocitose. A micropinocitose de ocorrncia mais geral e d origem a vesculas menores, visveis somente no microscpio eletrnico.

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TRANSPORTE ATRAVS DAS MEMBRANAS

Partculas slidas

Partculas lquidas

Transporte Ativo

Fagocitose - o nome dado ao processo pelo qual a clula, graas formao de pseudpodos, engloba, no seu citoplasma, partculas slidas. A fagocitose um processo seletivo, conforme pode ser observado no exemplo da fagocitose de paramcios pelas amebas. Nos mamferos, a fagocitose feita por clulas especializadas na defesa do organismo, como os macrfagos.

Pinocitose - o nome dado ao processo pelo qual a clula, graas delgadas expanses do citoplasma, engloba gotculas de lquido. Formam-se assim vacolos contendo lquido. Muitas clulas exibem esse fenmeno, como os macrfagos e as dos capilares sangneos.

TRANSPORTE ATRAVS DAS MEMBRANAS

Transporte Ativo Bomba de NA+ e K+: Este tipo de transporte se d, quando ons como o sdio (Na+) e o potssio (K+), tem que atravessar a membrana contra um gradiente de concentrao. Ocorre concentraes diferentes, dentro e fora da clula, para o sdio e o potssio. Na maioria das clulas dos organismos superiores a concentrao do sdio (Na+) bem mais baixa dentro da clula do que fora desta. O potssio (K+), apresenta situao inversa, a sua concentrao mais alta dentro da clula do que fora desta.

Juntos esses dois receberam o nome de bomba de sdio e potssio. Todo este mecanismo de transporte ativo que mantm tais distribuies inicas de suma importncia para a transmisso do impulso nervoso.

- Interdigitaes: So salincias e reentrncias da membrana celular que se encaixam em estruturas complementares das clulas vizinhas. Microvilosidades: So especializaes apicais da membrana. Elas esto presentes na superfcie livre das clulas do intestino delgado, responsveis pela absoro de nutrientes. Cada clula intestinal deste tipo possui em mdia trs mil microvilosidades. Em 1 mm2 de superfcie intestinal, existem cerca de 200 000 dessas especializaes. Elas so evaginaes permanentes da membrana com o aspecto digitiforme, que ampliam consideravelmente a superfcie de contato da clula com os nutrientes vindos da digesto, para melhorar assim a funo de absoro intestinal.

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ESPECIALIZAES DE MEMBRANA

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Desmosomos: Cada desmosomo tem a forma de uma placa arredondada e constitudo pelas membranas de duas clulas vizinhas. Devido funo de adeso e sua distribuio descontnua, o desmosomo tambm chamado de macula adherens. - Znula de Adeso: uma formao encontrada em certos epitlios de revestimento, circundando a parte apical das clulas. Sua estrutura semelhante dos desmosomas, porm a znula de adeso um cinto contnuo em volta da clula. As suas funes so promover a adeso entre as clulas e oferecer local de apoio para os filamentos que penetram nos microvilos das clulas epiteliais com orla em escova.
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- Znula Oclusiva: uma faixa contnua em torno da zona apical de certas clulas epiteliais que veda completamente o trnsito de material por entre as clulas. Outra funo da znula oclusiva, tambm chamada juno oclusiva, permitir a existncia de potenciais eltricos diferentes, conseqncia de diferenas na concentrao inica entre as duas faces da lmina epitelial. - Complexo Juncional: Est presente em vrios epitlios prximo extremidade celular livre, sendo constitudo dos seguintes elementos: znula oclusiva, znula de adeso e uma fileira de desmosomas. O complexo juncional uma estrutura de adeso e vedao.

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ESPECIALIZAES DE MEMBRANA Poro apical: Microvilosidades Formadas por microfilamentos (MF) de actina, que enrazam na chamada teia terminal. Esta teia terminal possui miosina II responsvel pela produo do movimento. Os feixes de actina so mantidos por fibrina e valina. Transversalmente, as microvilosidades so iguais aos estereoclios.

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Clios - Formados por mictotbulos (MT) cujo axonema formado por 9 pares de MT perifricos ligados entre si por pontes de nexina - e um par central. O movimento dos clios dado pela ao da dinena, que se associa aos MT e hidrolizam ATP para a realizao do dito movimento. Ocorre o deslizamento entre os feixes, que se curvam, por possurem em suas bases as travas radiais. Transversalmente, os clios so semelhantes aos flagelos. Estereoclios Flagelos OBS: As clulas dos microvilos possuem grandes quantidades de glicoclix, devido grande produo de dissacaridases e dipeptidases.

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Poro basal: Hemi desmossomos - Permite a adeso entre a clula e a lmina basal. formada por filamentos intermedirios (FI) de integrina.

Contatos Focais - Liga a clula matriz extracelular. formada por FI de integrina ligadas a fibras de stress ou tencionais.

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Poro lateral: Interdigitaes - So especializaes cuja funo aumentar a superfcie de aderncia entra as clulas.

Junes comunicantes - Tambm chamadas de Gap Junctions ou Junes Tipo Fenda, so formadas por conexons (6 molculas de conexina) que permitem a passagem de ons e molculas pequenas. Em vegetais so chamados de plasmodesmos.

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Desmossomos - So mculas de aderncia celular, formadas por queratina ou outra protena estrutural, mais cadeirinas, para aumentar a adeso. Junes aderentes - Tambm chamadas de ancoradores, formam a znula de aderncia. So faixas contnuas, eletrondensas, que possuem MF de actina e caderinas. Juno oclusiva - Tambm chamadas de bloqueadoras, formam a znula de ocluso. So faixas contnuas para vedao, que impedem a ampla difuso e a volta de substncias aps uma passagem atravs da mb. Formase pela interao entre duas membranas.
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