As variedades de espécies alogâmicas reproduzidas por semente são menos uniformes do que as das espécies autogâmicas, com a excepção de variedades baseadas em híbridos F1.
Durante o programa de melhoramento é preciso chegar a um
compromisso entre:
a necessidade de obter uniformidade na característica das variedades
comerciais e
a conservação de um certo grau de homozigose para evitar efeitos do
inbreeding. Com base na estrutura genética, as variedades cultivadas das espécies alogâmicas distinguem-se em duas categorias:
Variedades de livre polinização
Variedades híbridas
Dentro de cada categoria, o objectivo de obter variedades
dotadas de valor agronómico uniformes estáveis e distintas no tempo e no espaço
consegue-se de maneiras diferentes,
com recurso a métodos que reproduzem artificialmente duas situações naturais, que obedecem a dois princípios fundamentais da genética: a) a lei do equilíbrio de Hardy-Weinberg para as variedades de polinização livre; b) a lei da uniformidade dos híbridos F1 para as variedades híbridas.
Nos programas de melhoramento para estas espécies, usa-se
muito as provas de progénie (“progeny tests”). Consistem em avaliar o material parental através da sua descendência, o que permite fazer a selecção com base no genótipo e não no fenótipo.
Na maior parte das espécies alogâmicas, a avaliação através da descendência refere-se apenas ao genótipo materno, pois o paterno é constituído por um “pool polínico” comum a toda a população e portanto indiscriminado.
Por isso é importante que durante as provas, o material
materno seja conservado para permitir que com base nos resultados dos testes de progénie, se faça a selecção. Nas espécies polianuais a conservação do material materno não é problemático, mas nas espécies anuais, a conservação é feita através da semente de autofecundação das plantas-mãe.
Na aplicação prática dos resultados das provas de
progénie, devem estabelecer-se dois parâmetros necessários a avaliação das linhas em selecção: a aptidão geral à combinação (AGC) a aptidão específica à combinação (AEC) A AGC indica o comportamento médio de um genótipo (planta, clone, linha pura) nas suas combinações híbridas.
Diz-se que um genótipo tem alta AGC quando dá sempre
óptimas descendências quando cruzado com outro, qualquer que seja o genótipo do outro.
A AEC indica o comportamento do genótipo em cruzamentos
particulares e, serve para explicar os casos em que certas combinações se apresentam melhores que as esperadas com base no comportamento médio.
1. Progénies autofecundadas;
2. Progénies de livre polinização;
3. Progénies de policruzamento (poly-cross);
4. Cruzamento por linha, clone ou variedade (top- cross);
5. Progénie de cruzamento simples (single-cross);
A autofecundação determina uma notável redução de vigor, para os carácteres quantitativos que manifestam dominância e epistasia,
portanto o recurso a autofecundação deve ser para os casos
de avaliação de carácteres que estão sob controlo genético de tipo aditivo.
As plantas são escolhidas com base fenotípica,
pouco antes da floração, no interior duma população e, são isoladas para obter sementes de autofecundação. A semente colhida de cada planta é usada para semear a prova de progénie.
Com base nos resultados da prova são
escolhidos os genótipos superiores. São as que se obtém da semente de uma planta, de uma linha pura ou de uma estirpe clonal após a polinização não controlada.
Estas progénies permitem avaliar com
segurança o valor genético das plantas e a sua aptidão geral à combinação, embora a fonte de pólen não seja controlada. Difere da progénie anterior porque a fonte de pólen é fornecida exclusivamente por plantas seleccionadas.
Realiza-se clonando as plantas-mãe, escolhidas
anteriormente com base nas suas características fenotípicas e transplantando ao acaso os clones em repetições numerosas (10-20), num campo isolado, de modo que se cruzem apenas entre sí.
A casualização faz com que cada genótipo receba
amostras de pólen o mais homogêneas possíveis e a clonagem assegura a produção de quantidades de sementes suficientes para as provas A prova de progénie faz-se com a semente reunida, colhida nos clones de cada planta- mãe.
Com base nos resultados, são escolhidas as
melhores plantas-mãe. A semente a ser usada na prova de progénie pode ser fornecida por uma linha pura emasculada ou por clones;
Escolhe-se também uma variedade comercial, bem
conhecida e difundida na zona, que funciona como “tester”.
Semeia-se alternadamente filas da variedade tester e
da linha pura ou clone. Deve-se assegurar que a quota de autofecundação durante o período em que as linhas estão no campo seja mínima. A semente obtida, reunida por clones ou por linhas puras emprega-se nas provas de progénie, e, com base nos resultados pode-se concluir sobre a AGC e proceder a selecção.
Se o tester utilizado for uma linha pura ou um clone,
em vez de uma variedade com base genética ampla, o resultado do teste de progénie pode dar indicações sobre a AEC, tanto dos materiais a seleccionar como do tester utilizado. Consiste em fazer todos os cruzamentos individuais possíveis entre um certo número de linhas puras, estirpes clonais ou outros materiais.
O esquema utilizado em geral é o cruzamento
dialélico (exclue-se as autofecundações e cruzamentos recíprocos).
Com o single-cross obtém-se indicações tanto da
AGC como da AEC. Cada cruzamento individual indica a AEC, enquanto que a média de todos os cruzamentos de um particular genótipo indica a AGC. O método só é praticável quando os genótipos a avaliar não são muitos e, usa-se em geral na fase final dum programa de melhoramento. 1. Selecção massal 2. Selecção fenotípica 3. Melhoramento por linhas 4. Selecção recorrente a) Selecção recorrente simples b) Selecção recorrente para a AGC c) Selecção recorrente para a AEC d) Selecção recorrente recíproca 1. Selecção massal 2. Selecção fenotípica 3. Melhoramento por linhas 4. Selecção recorrente a) Selecção recorrente simples b) Selecção recorrente para a AGC c) Selecção recorrente para a AEC d) Selecção recorrente recíproca É parecida com a que se faz nas plantas autogâmicas.
A semente obtida por polinização, produzida por
indivíduos fenotipicamente superiores de uma população com variabilidade genética, é colhida e misturada para dar lugar a geração seguinte.
O método tem por fim aumentar a frequência dos genes
desejados nas populações que se pretende seleccionar.
O método é eficaz para o melhoramento de características
qualitativas e quantitativas com elevada hereditariedade. Muito empregue em espécies polianuais onde seja possível quer a propagação vegetativa, quer a propagação por semente.
As plantas seleccionadas são clonadas, reproduzidas
num campo isolado, onde não possa chegar pólen estranho, de modo que a polinização aconteça só entre plantas seleccionadas.
Controla tanto o fenótipo da planta-mãe como a fonte de pólen, e por isso, pode conseguir mais progresso que a selecção massal clássica. A semente obtida da livre polinização, colhida dos fenótipos superiores no interior de uma população inicial,
é utilizada para efectuar provas de progénie
que permitam localizar as linhas provenientes das plantas-mãe melhores.
Com base nos resultados obtidos, pode-se
actuar de dois modos: a) Se a prova de progénie for feita com apenas uma parte da semente obtida das plantas-mãe, enquanto a outra parte se mantém separada, o lote de semente inicial da nova variedade será constituído reunindo a semente separada das plantas que tiverem dado as melhores progénies;
b) Se a prova de progénie for feita com toda a semente
obtida da planta-mãe, o lote de semente inicial será constituído colhendo directamente e reunindo a semente proveniente da livre polinização produzida nas progénies melhores Define-se como um esquema cíclico de selecção efectuado para aumentar a frequência dos genes favoráveis presentes numa população inicial e ter depois maiores possibilidades de extrair dos materiais seleccionados, genótipos superiores. As plantas heterozigóticas de uma população são avaliadas contemporaneamente para um ou mais caracteres. Os indivíduos fracos para os caracteres que se pretende melhorar eliminam-se. As plantas superiores são autofecundadas ou propagadas clonalmente. Fazem-se depois todos os cruzamentos possíveis entre as progénies das plantas superiores, ou deixam-se cruzar livremente progénies auto fecundadas ou clones seleccionados.
A população resultante deste cruzamento serve
como fonte para o ciclo sucessivo de selecção e intercruzamento.
Esta população é denominada Sintética
Experimental. Vantagem: Baixa quota de inbreeding: devida a alternância entre a aufofecundação e intercruzamento e a ampla base genética das populações seleccionadas. O sucesso depende dos genes presentes na população original. Pode ser aplicado seguindo 4 processos diversos: Selecção recorrente simples Selecção recorrente para a AGC Selecção recorrente para a AEC Selecção recorrente recíproca As plantas são seleccionadas com base em avaliação fenotípica de plantas individuais ou das suas progénies autofecundadas.
As provas de progénie deste tipo de selecção
chamam-se test-cross e são semelhantes ao top- cross, as plantas a serem testadas são cruzadas com um tester e a semente que se obtém serve para as provas de progénie.
O uso deste método limita-se aos carácteres de
elevada hereditariedade No ano 1, dentro da população inicial, selecciona-se fenotipicamente as plantas superiores para o carácter que interessa, essas plantas são depois auto fecundadas.
No ano 2, com as sementes obtidas pela autofecundação, constituem-se progénies por espiga-fila, que se cruzam em todas as fecundações possíveis. No ano 3, a semente híbrida obtida no 2º ano, mistura-se e semeia-se para se obter uma população onde se vai escolher as plantas melhores para serem autofecundadas. No 4º ano o procedimento é igual ao do 2 ano
A selecção continua por alguns ciclos até se
obterem os resultados desejados. No ano 1, escolhem-se cerca de 100 ou mais plantas, dentro da população inicial. O pólen de cada uma destas plantas utiliza-se em parte para autofecundar as plantas dos quais foi colhido e, em parte para polinizar 6 – 7 plantas numa população de base genética ampla que serve de “tester”.
Na altura da colheita, mistura-se a semente híbrida
obtida de cada grupo de 6 – 7 plantas do “tester” de modo a ter a disposição tantos lotes de semente híbrida, quantas eram as plantas seleccionadas com base fenotípica na população inicial. A semente proveniente da autofecundação produzida nas plantas escolhidas é colhida separadamente por cada planta e conservada. No ano 2, numa experiência especial, são examinados os lotes de semente híbrida obtida no ano 1. No ano 3, semeia-se em espiga-fila a semente obtida no ano 1 por autofecundação, utilizando apenas a semente colhida nas plantas cujas progénies híbridas deram a produção mais elevada na prova efectuada no ano 2. Faz-se depois o intercruzamento manual entre as progénies ou deixa-se a polinização livre.
No ano 4, inicia um novo ciclo de selecção, onde a
população de base é representada pela mistura da semente obtida no ano 3. Dentro desta população faz-se uma nova selecção com base fenotípica. As plantas escolhidas são autofecundadas e simultaneamente cruzadas com o mesmo tester usado no ano 1.
Prossegue-se depois da mesma maneira que no ciclo
de selecção precedente. O plano de melhoramento é igual ao previsto para a selecção para a AGC, a diferença é no tipo de tester usado. No caso presente, o tester é uma linha pura ou um híbrido simples, isto é, um material de base genética estreita. O material de base são duas populações (A e B), geneticamente diversas entre sí. No ano 1, autofecunda-se cerca de 200 plantas da população A e 200 plantas da população B, seleccionadas com base fenotípica. Ao mesmo tempo, o pólen de cada uma das plantas auto fecundadas de A é usado para polinizar grupos de 5 plantas colhidas ao acaso da população B e vice-versa. Teremos assim, 1200 plantas de cada população, sendo 200 autofecundadas e 1000 cruzadas em grupos de 5 com as 200 da outra população. Na colheita, constituem-se os seguintes lotes de sementes:
200 lotes de semente autofecundada de A
200 lotes de semente autofecundada de B 200 lotes de semente por cruzamento de A com as 5 plantas de B 200 lotes de semente por cruzamento de B com 5 plantas de A 200 progénies de cruzamento de A 200 progénies de cruzamento de B Os lotes de semente por cruzamento são constituídos reunindo a semente produzida pelas 5 plantas cruzadas com a mesma fonte polínica.
No ano 2, enquanto os lotes de autofecundação são
conservados, as progénies dos cruzamentos feitos no ano 1 são utilizadas para organizar dois ensaios agronómicos.
No ano 3, retoma-se a semente autofecundada obtida no
ano 1 das plantas autofecundadas da população A e B cujas progénies por cruzamento resultaram superiores nas provas agronômicas do ano 2. Com esta semente, constituem-se 2 campos distintos e isolados: 1 para as progénies por autofecundação de A e outro para as progénies de autofecundação das plantas B.
Em cada campo faz-se manualmente todos os
cruzamentos possíveis entre as progénies ou deixa-se a polinização livre. Nos anos 4, 5 e 6, repete-se os processos seguidos no ano 1, 2 e 3,
usando como material de base a mistura de
semente produzida no ano 3 pelo cruzamento das progénies autofecundadas de A e de B, respectivamente.
As duas novas populações são indicadas como
A´ e B´. 1. Nas plantas polianuais que se propagam também vegetativamente, não é necessário recorrer a autofecundação e o material genético das plantas que se usam nas provas com o test-cross, reproduz-se clonando as plantas.
Em cada ciclo de selecção, em vez de intercruzar as
progénies autofecundadas, junta-se num campo isolado de policruzamento as plantas-mãe clonadas que deram os melhores resultados nas provas de progénie. 2. As populações obtidas pelos vários processos de selecção recorrente são utilizadas para a constituição de novas variedades sintéticas ou para extrair, depois da autofecundação, linhas puras que tenham uma elevada aptidão a combinação, para a constituição de híbridos.