Metabolismo de Carbono Na Agricultura Tropical

METABOLISMO
DE CARBONO NA
AGRICULTURA TROPICAL
PROF. CARLOS PIMENTEL
UFRRJ
METABOLISMO
DE CARBONO NA
METABOLISMO
DE CARBONO NA
CARLOS PIMENTEL
Eng. Agr.; D.E.A. e Dr. Sc.; Prof. Titular
Depto. de Fitotecnia - Instituto de Agronomia
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro
Seropdica - RJ - 23.851-970 - Brasil
e-mail: greenman@amcham.com.br
FICHA TCNICA
FICHA CATALOGRFICA, ELABORADA PELA BIBLIOTECA CENTRAL DA UFRRJ
Carlos Pimentel,1998
Direitos desta edio reservados
EDUR - Editora Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro
Km 47 Antiga Rodovia Rio-So Paulo
Seropdica - RJ - CEP: 23.851-970
Tel: (021) 682-1210 R. 325 - Fax: (021) 682-1201
e-mail: edur@ufrrj.br
ISBN: 85-85720-16-6
Editorao, produo e capa: Dr. Alberto M. T. Magalhes
Foto da capa: Prof. D. Laffray
Estmato de Brassica campestris
Reviso de texto: Regina Lcia Barreto Neves
A reproduo desta obra, no todo ou em parte, por qualquer meio, ser
permitida somente com a autorizao, por escrito, dos editores.
581.133 Pimentel, Carlos, 1955 -
P644m Metabolismo de carbono na agricultura tropical / Carlos Pimentel. -
Seropdica: Edur, 1998.
[9],150p.:il.
Bibliografia: p.141-159.
1. Carbono-Metabolismo. 2. Fisiologia vegetal.
3. Agricultura-trpicos. I. Ttulo
CDD - 581.133
Verde que te quiero verde.
Verde viento. Verdes ramas.
El barco sobre la mar
Y el caballo en la montaa.
Versos de Federico Garcia Lorca,
no poema Romance sonmbulo,
sempre lembrados por meu pai.
Dedico:
aos meus pais, Prof. Paulo Cezar de Almeida Pimentel e
Aniela Maria Niedenthal Pimentel, pela minha formao;
a minha esposa, Sandra Greenman, e as minhas filhas, Aniela e Joana,
sobretudo pela pacincia durante a elaborao deste livro.
Agradeo:
aos amigos Dr. Alberto M. T. Magalhes, pela editorao do livro,
Dr. Manlio Silvestre Fernandes, Dr. Eduardo Caruso Machado
e Dra. Norma Gouveia Rumjanek, pela reviso do contedo;
aos Prof. P. Louguet e Prof. D. Laffray, pela gentileza em ceder as fotos;
e Virgnia Tenrio Carvalho, pelo auxlio na digitao.
PREFCIO
A fisiologia vegetal uma rea recente da cincia, nascida da botnica, com
alguns poucos trabalhos realizados nos sculos 17 e 18, tendo, porm, um
maior desenvolvimento neste sculo, sobretudo a partir das dcadas de 50 e
60. At hoje, grande parte do conhecimento usado em fisiologia vegetal
oriundo da fisiologia humana, mais antiga e com maiores recursos para a
pesquisa. No Brasil, essa cincia mais recente ainda, com maior formao de
fisiologistas no exterior na dcada de 70, e conseqente consolidao dos
cursos de ps-graduao em fisiologia vegetal, na dcada de 80.
Essa cincia se desenvolveu na Europa e depois nos Estados Unidos, tendo
uma preocupao evidente com o comportamento vegetal nas condies
ambientais daquelas regies de clima temperado, bem distintas das nossas
condies tropicais. Em clima temperado, os maiores problemas ambientais
so as baixas intensidades luminosas durante a maior parte do ano, o frio, e
agora a poluio ambiental. Nessas regies no existem grandes problemas
com deficincia de nutrientes, uma vez que, atualmente, um de seus maiores
problemas ambientais a contaminao do lenol fretico com excesso de
NO
3
-
, pesticidas e herbicidas, alm da poluio do ar, com a chuva cida.
Para ns, em clima tropical, a radiao luminosa no limitante (s por
excesso, causando fotoinibio), as temperaturas so altas, a poluio do ar
ainda no um fator muito srio e lidamos freqentemente com deficincia
de nutrientes, ao invs de excesso. Os estresses ambientais ocorridos aqui so
bastante diferentes daqueles de pases temperados, portanto, a fisiologia
vegetal para a produo agrcola em clima tropical tem outras preocupaes.
Por isso, importante termos uma bibliografia especfica para as condies
tropicais de pases onde a fisiologia vegetal e sua formao so ainda bastante
novas possuindo, assim, poucos textos especializados.
O livro texto brasileiro mais utilizado para as disciplinas de fisiologia
vegetal so os 2 volumes coordenados pelo prof. M. G. FERRI, editado pela
primeira vez em 1979 e de grande importncia para a lecionao da fisiologia
vegetal. Contudo, a fisiologia vegetal voltada para o ambiente tropical fez
grandes avanos at o momento (agora mais ainda com a biologia molecular),
sofrendo modificaes de muitos de seus conceitos das dcadas de 70 e 80.
Atualmente faz-se necessria a publicao de textos com referncias mais
recentes para as diferentes disciplinas que lidam com a fisiologia vegetal, no
Brasil.
Para a graduao em Engenharia Agronmica na Universidade Federal
Rural do Rio de Janeiro, o Departamento de Fitotecnia do Instituto de
Agronomia, achando importante o aprendizado de fisiologia vegetal aplicada
para a formao de nosso profissional, criou, alm da disciplina de fisiologia
vegetal (que a fisiologia bsica), uma segunda disciplina chamada fisiologia
da produo, mais aplicada agricultura. Na ps-graduao, a formao em
fisiologia aplicada produo vegetal ministrada nas disciplinas fisiologia
da produo e crescimento das culturas, ecofisiologia das plantas cultivadas
e nutrio mineral de plantas.
Essa reviso uma atualizao do contedo de parte do programa da
disciplina de fisiologia da produo e crescimento das culturas, para 1998,
servindo de referncia para as outras disciplinas de graduao e ps-graduao,
na rea de ecofisiologia de plantas cultivadas (nova sub-rea de pesquisa do
CNPq, dentro da rea de agronomia). O trabalho se concentra no
metabolismo de carbono voltado para a agricultura tropical. Alm dessas
disciplinas, outras disciplinas como as de fitotecnia, podero se beneficiar
dessa bibliografia, que no pretende ser completa sobre o assunto, mas
contribuir com o ensino da fisiologia vegetal no Brasil, sobretudo para o
profissional que lida com a agricultura.
SUMRIO
INTRODUO
Captulo 1. ASSIMILAO DE CARBONO
1.A. As reaes luminosas
1.B. As reaes escuras
1.B.1. O ciclo de Benson-Calvin de reduo do carbono (via
fotossinttica C
3
)
1.B.2. Metabolismo C
2
do glicolato-glicerato
(fotorrespirao)
1.B.2.1. Possveis funes da fotorrespirao
1.B.3. A via fotossinttica C
4
(Via de Kortschack, Hatch-
Slack)
1.B.3.1. Plantas C
4
1.B.3.2. Os trs subgrupos de plantas C
4
- bioqumica,
fotoqumica e taxonomia
1.B.3.3. Caractersticas de plantas C
4
1.B.3.4. Plantas intermedirias C
3
-C
4
1.B.3.5. Plantas com o metabolismo cido das crassulceas
(CAM)
1.C. Ecofisiologia de plantas C
3
, C
4
e CAM
1.C.1. Caractersticas das enzimas ribulose,1-5, bifosfato
carboxilase/oxigenase (rubisco) e fosfoenolpiruvato
carboxilase (PEP-case)
1.C.2. Respostas das plantas C
3
, C
4
e CAM aos fatores
ambientais
1.C.3. Adaptao de plantas C
3
, C
4
e CAM aos ambientes
tropicais
Captulo 2. RELAES FONTE/DRENO
2.A. Partio de carbono na planta (aspectos agronmicos)
2.A.1. Caractersticas morfo-fisiolgicas da fonte
2.A.1.1. Velocidade de desenvolvimento da rea foliar
(especfica) do dossel ou da rea foliar
fotossinteticamente efetiva (tamanho da fonte)
2.A.1.2. Idade da folha, durao da rea foliar (durao da
fonte) e a senescncia
13
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47
51
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55
55
56
2.A.2. Caractersticas morfo-fisiolgicas do dreno
2.A.2.1. Tamanho e nmero de drenos
2.A.2.2. Transporte de carbono (intensidade do dreno) e
perodo de enchimento do dreno (durao do dreno)
2.A.3. Relaes fonte/dreno nos estdios de desenvolvimento
2.A.4. Comunicao e interao entre a fonte e o dreno
2.A.4.1. Movimento e possveis aes de fitormnios na fonte e
no dreno
2.A.4.2. Resposta intracelular mensagem externa
2.A.4.3 Uso de plantas transgnicas para a eficincia do
balano de carbono
2.B. Alocao de carbono na planta (aspectos bioqumicos)
2.B.1. Metabolismo de carboidratos no cloroplasto e
transporte para o citoplasma
2.B.2. Sntese de sacarose no citoplasma
2.B.3. Carregamento de sacarose no floema
2.B.4. Transporte de carboidratos no floema
2.B.5. Descarregamento de sacarose do floema para o dreno
2.B.6. Metabolismo de carboidratos no dreno
Captulo 3. BALANO DE CARBONO E OS FATORES
AMBIENTAIS
3.A. Falta de gua e o metabolismo de carbono
3.A.1. Eficincia no uso de gua
3.A.2. Adaptao seca e zoneamento agrcola
3.A.3. Uso de irrigao e salinizao do solo
3.B. Temperaturas altas e o metabolismo de carbono
3.B.1. Efeitos de temperaturas altas no balano de carbono
3.B.2. Efeitos da temperatura no desenvolvimento vegetal
3.C. Eficincia no uso de nutrientes e o metabolismo de
carbono
3.C.1. Interao entre o metabolismo de N e de C
3.C.1.1. NO
3
-
como fonte de N
3.C.1.2. NH
4
+
como fonte de N
3.C.1.3. Fixao biolgica de N
2
, em leguminosas
REFERNCIAS
60
60
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64
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75
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133
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141
INTRODUO
A agricultura em zona tropical, principalmente a de baixa tecnologia (sem
irrigao e pouco adubada), tem de melhorar seus rendimentos, pois a
populao mundial prevista para o ano 2025 de 8 bilhes, e mais de 90%
deste crescimento ocorre em pases do terceiro mundo, nos trpicos. Todos os
modelos sugeridos prevm uma sria falta de alimentos, especialmente em
pases tropicais. Essa falta de alimentos ser exacerbada em pases tropicais do
3 mundo devido reduzida produtividade das culturas, aquecimento global,
e degradao de solos, resultante da remoo da vegetao tropical. A
necessidade premente de aumento da produtividade agrcola de culturas
tropicais (mais vale alimentar do que remediar), deve basear-se na compreenso
das interaes no ambiente da cultura, isto , da interao entre o sistema de
cultivo, em que entram o componente da cultura, a atmosfera, o solo, e fatores
biticos (pragas e doenas) (NORMAN et al., 1995).
Nesse contexto, o Brasil representa um potencial para a produo de
alimentos no mundo, ainda pouco explorado. Os cerrados brasileiros, que
ocupam cerca de 22% do territrio nacional, com 183 milhes de hectares,
ainda so pouco utilizados para a produo agrcola. Em zona tropical, com
rea relativamente plana, permitindo a mecanizao, com perodo seco e de
chuvas bem determinado, o cerrado permitir uma grande produo de
alimentos (LUCCHESI, 1987). Segundo GOEDERT et al. (1980), a regio
dos cerrados permite duplicar a produo brasileira de alimentos, produzindo
alimentos para mais de 200 milhes de pessoas.
Portanto, a compreenso dos aspectos fisiolgicos da produo de matria
seca pela cultura, associada ao efeito do meio ambiente no qual a cultura est
sendo realizada, permitir avanos e ganhos em produtividade agrcola. Nas
duas ltimas dcadas, um significativo aumento do rendimento de culturas
como o milho, arroz e trigo, foi conseguido atravs da manipulao gentica da
arquitetura da planta (FAGERIA, 1992).
A produtividade de um dossel de plantas com ndice de rea foliar, IAF,
prximo do timo (IAF uma expresso da densidade populacional, dado pela
rea foliar existente em relao superfcie de solo ocupada [MAGALHES,
1979]) dependente de:
1) para a fonte: taxa fotossinttica por unidade de rea; rea foliar especfica,
fotossinteticamente efetiva (tamanho da fonte); e manuteno da rea
fotossinttica durante o ciclo da planta (durao da fonte).
13
2) para o dreno: nmero e tamanho de drenos para os fotoassimilados (fora
do dreno); translocao de fotoassimilados (intensidade do dreno); e tempo de
enchimento do dreno (durao do dreno).
3) sensibilidade aos fatores ambientais tropicais: tolerncia seca e s altas
temperaturas; eficincia de uso de nutrientes disponveis no solo; etc...
Essa reviso pretende discorrer sobre estes 3 tpicos, relacionando-os com a
produtividade agrcola em ambiente tropical.
14
Captulo 1
ASSIMILAO DE CARBONO
O processo fotossinttico, que ocorre somente em vegetais (autotrficos),
essencial para a sobrevivncia dos animais considerados heterotrficos, pois no
sintetisam estes compostos energticos (all flesh is grass). A vida, tal qual se
conhece, depende deste processo primrio, que pode ser dividido em duas fases
ou reaes: 1) reaes luminosas, para a captao de energia luminosa e
transformao dessa em energia qumica (ATP), para as reaes endergnicas
de formao de acares; e em poder redutor (NADPH), para a reduo do
CO
2
atmosfrico a carboidrato, mas tambm para outras reaes, que
consomem ATP e NADPH; e 2) reaes ditas escuras, que so as reaes
enzimticas de incorporao do CO
2
atmosfrico em compostos orgnicos,
utilizando o ATP e o NADPH produzidos nas reaes luminosas. Essas reaes
escuras que so distintas para as vias de assimilao C
3
e C
4
.
As reaes luminosas ocorrem dentro dos cloroplastos, em vesculas
chamadas grana, formadas pelas membranas dos tilacides, onde esto os
componentes dos fotossistemas. Existem tambm cloroplastos com tilacides
agranares, portanto sem os fotossistemas, que no fazem a converso de energia
luminosa em qumica. Este tipo de cloroplasto agranar ocorre nas clulas da
bainha perivascular de um dos tipos de plantas C
4
. Nesse caso, o ATP e o
NADPH necessrios para a reduo do CO
2
a carboidrato, nas clulas da
bainha perivascular dessas plantas, so oriundos da interconverso de trioses-P
e de cidos orgnicos produzidos nas clulas do mesfilo e que migram, via
plasmodesmata, para essas clulas (Fig. 1).
Certas plantas C
4
da subfamlia Panicoideae , como cana de acar, milho,
sorgo e outras, exibem os dois tipos de cloroplastos (Fotos 1A e B), segundo
EDWARD & HUBER (1981) e HALL & RAO (1994). Apesar dos processos
ocorrerem nas clulas do mesfilo, para o metabolismo de N e nas clulas da
bainha perivascular para o metabolismo de C, ambos os processos necessitam
de ATP e NADPH que, nessas plantas C
4
do tipo NADP-ME (que o tipo
de todas as plantas C
4
cultivadas), so produzidos somente nas clulas do
mesfilo, competindo, os dois processos, pela energia qumica produzida no
mesfilo.
Essas reaes luminosas ocorrem independentemente das ditas escuras. Por
exemplo, quando a disponibilidade de gua na planta decresce, h o
fechamento dos estmatos para evitar perdas de gua, mas isso diminui
tambm a penetrao do CO
2
atmosfrico para as reaes escuras. Contudo, a
Assimilao de carbono
15
folha continua a ser iluminada e os fotossistemas produzindo ATP e NADPH
que ficaro em excesso, e, associado ao efeito oxidativo do O
2
, em maior
concentrao que o CO
2
, iro causar danos a estes fotossistemas. Tal efeito
chamado fotoinibio (HALL & RAO, 1994).
Todas as outras reaes de reduo, que ocorrem em tecidos
fotossinteticamente ativos, como as de NO
3
-
a NH
4
+
, iro competir com a
reduo do CO
2
atmosfrico a carboidrato, pelo ATP e NADPH produzidos
nos cloroplastos.
Para as reaes escuras, devemos salientar que a nica via metablica de
sntese de acares a via C
3
, mesmo em plantas C
4
. A via C
4
, como ser visto,
serve para aumentar a eficincia da via C
3
(HATCH, 1976; LAWLOR, 1993).
1.A. AS REAES LUMINOSAS
Os pigmentos fotossintticos absorvem radiao luminosa que promove,
em tomos destes pigmentos, a passagem de um eltron de um orbital basal (o
ltimo dos orbitais do tomo, preenchido com eltrons) para um orbital mais
afastado do ncleo e portanto mais energtico, dito orbital de excitao (acima
do orbital basal e sem eltrons). Esse fenmeno de excitao de eltrons nos
tomos dos pigmentos de curta durao, sendo que a quantidade de energia
absorvida tem de equivaler diferena de energia entre os orbitais basal e
excitado. Os comprimentos de onda capazes de excitar estes eltrons variam
dentro do espectro de luz visvel, segundo os pigmentos: a clorofila a absorve
radiao luminosa a 420 e 660nm; a clorofila b a 435 e 625nm; a clorofila c a
445 e 625nm; a clorofila d a 450 e 690nm; os carotenides de 420 at 480nm,
e as ficobilinas de 490 a 650nm. A luz azul, com menor comprimento de onda
e maior energia, porm menos eficiente fotossinteticamente. Isto porque essa
energia absorvida leva o eltron para um segundo orbital excitado, ainda mais
externo, mas que retorna depois ao primeiro orbital excitado, liberando
somente calor, e portanto, sem aproveitamento de toda energia fornecida pelo
fluxo de ftons neste comprimento de onda. J a luz vermelha, com maior
comprimento de onda, e portanto, menos energtica, leva o eltron somente ao
primeiro orbital excitado (RICHTER, 1993).
Esse orbital excitado instvel, pois o eltron mantido nele pela energia
absorvida. Quando o tomo volta ao equilbrio, este letron retorna ao seu
orbital basal (que determinado pelo nmero de eltrons daquele tomo).
Com essa de-excitao, para que o eltron volte a posio de equilbrio no
orbital basal, h a liberao daquela diferena de energia entre os orbitais. Essa
16
17
As reaes luminosas
Cloroplasto Citoplasma
DHAP
G3P
DPGA
PGA
NADPH
2
NADP
ATP
ADP
NAD
NADH
ADP
ATP
DHAP
G3P
DPGA
PGA
sntese de
sacarose
nitrato
nitrito
DHAP
G3P
DPGA
PGA
DHAP
G3P
PGA
NADPH
2
NADP
ATP
ADP
NAD
NADH
nitrato
nitrito
malato
oxaloacetato oxaloacetato
malato
NAD
NADH nitrato
nitrito NAD
NADH
FIGURA 1. Transporte e interconverso de trioses e cidos orgnicos
entre o cloroplasto e o citoplasma. A interconverso destes compostos,
dentro do cloroplasto, consome ATP e NADPH (ou NADH). As trioses-P
so transportadas para o citoplasma, em um transporte associado
entrada de Pi para o cloroplasto. No citoplasma,a interconverso destes
compostos, em sentido inverso, serve para gerar ATP e NAPH (ou NADH)
neste compartimento. Tal processo importante como mecanismo para
prover o citoplasma de energia e poder redutor, pois ATP e NADPH (ou
NADH) no atravessam a membrana cloroplstica. DHAP: dihidroxi-ace-
tona-fosfato; G3P: gliceraldedo-3-fosfato; DPGA: cido difosfo-glicri-
co; PGA: cido fosfo-glicrico.
18
FOTO 1. Quatro estdios de desenvolvimento (aos 4, 5, 6 e 11 dias) para
os 2 tipos de cloroplastos existentes em milho, uma planta C
4
do tipo
NADP-ME:
Foto 1A. cloroplasto granar das clulas do mesfilo; e ...
19
Foto 1B. cloroplasto agranar das clulas da bainha perivascular. No 4 dia,
os cloroplastos dos 2 tipos so idnticos, com prolamelas em feixes. A
diferenciao dos grana ocorre a partir do 5 dia, no cloroplasto granar.
Fotos cedidas por cortesia do Prof. P. Louguet, da Universidade de Paris 12.
As reaes luminosas
energia liberada sob a forma de fluorescncia , fosforescncia, calor e energia
qumica para excitar outros pigmentos, ou nos centros de reao dos
fotossistemas, para promover a troca de eltrons entre molculas, com
potencial redox definido, componentes da cadeia de transporte de eltrons
(Fig. 2). A fluorescncia emitida durante tal processo, serve para avaliar a
atividade dos fotossistemas (GOVINDJEE & FORK, 1986; NOBEL,
1991).
Para iniciar o processo de oxi-reduo na cadeia de transporte de eltrons,
que vai gerar o ATP e NADPH, um quantum de luz absorvido por um
conjunto de 250 a 300 clorofilas, chamadas de antena, transferido entre os
pigmentos pelo mesmo processo inicial de absoro de energia, passando ou
cedendo essa energia de molcula para molcula, com absoro de energia em
diferentes (mas prximos) comprimentos de onda. A transferncia de energia
de um pigmento a outro se faz quando ocorre a de-excitao e retorno do
eltron ao seu orbital de equilbrio basal, no primeiro pigmento, promovendo
a excitao do eltron mais externo do segundo pigmento. Assim, essa energia
absorvida ser transferida de um pigmento a outro, com absoro em
comprimento de onda prximo. Essa transferncia de energia entre os
pigmentos se d at um par especial de clorofilas a, que so os chamados
centros de reao dos fotossistemas (o P680 e o P 700, na Fig. 2). Ao
promover o evento da transferncia de um eltron neste centro de reao, a
clorofila especial atingir um potencial redox mais negativo, e o seu eltron
excitado, quando se de-excitar, transferir a energia para o primeiro composto
da cadeia de transporte de eltrons, daquele fotossistema que teve seu centro
de reao excitado. Os compostos da cadeia de transporte de eltrons situam-
se lado a lado, na lamela dos tilacides, que vo formar os grana, dentro dos
cloroplastos. Os fotossistemas s sero funcionais naqueles cloroplastos que
formarem as invaginaes de lamelas tilacoidais, chamados grana. O lmen
do granum tem uma importncia capital no transporte de H
+
do estroma
para o seu interior, promovendo a formao do ATP, pela ATPase
intratilacoidal; posteriormente h extruso daquele H
+
(RITCHER, 1993).
Existem dois fotossistemas, com dois centros de reao: o fotossistema II
(PS II) com absoro mxima a 680 nm e o fotossistema I com absoro
mxima a 700 nm (PS I). Os dois fotossistemas atuam em conjunto no
chamado esquema Z, como apresentado na Fig. 2 (AVRON, 1981; NOBEL
1991). A necessidade de funcionamento em conjunto se d porque o
fotossistema I absorve e libera energia, porm no promove a fotlise da gua
para a retirada dos eltrons, que sero transferidos entre os compostos da
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.
As reaes luminosas
cadeia de transporte de eltrons, comum aos 2 fotossistemas. A fotlise da
gua est associada ao centro de reao do fotossistema II, o P680,
transferindo os eltrons para a cadeia de transporte e liberando o O
2
fotossinttico (LAWLOR, 1993).
A liberao de O
2
(que tambm serve para estimar-se a fotossntese,
pois para a assimilao de 1 mol de CO
2
h a liberao de 1 mol de O
2
),
a partir da fotlise da gua, ocorre no lmen dos grana, e a gerao de
NADPH est associada ao transporte no cclico de eltrons, no PSII:
2H
2
O = O
2
+ 4H
+
+ 4e
-
2NADP
+
+ 2ADP + 2Pi + 4e
-
= 2NADPH + 2ATP
O NADP
+
o aceptor final de eltrons no PS II. Se o eltron, aps a
excitao do P700, ao invs de ser transferido para o NADP
+
, retornar para
o complexo citocromo b/f (ciclo Q), haver ento somente gerao de ATP,
com o transporte cclico de letrons, no chamado PS I (RITCHER, 1993).
Sob certas condies fisiolgicas de estresse, por salinidade, falta de
gua e deficincia de nutrientes, possvel que a ferredoxina transfira o seu
e
-
para o O
2
molecular, formando H
2
O
2
, que dever ser reduzido pela
catalase, gerando mais ATP sem NADPH , na chamada reao de Mehler,
que o transporte pseudo-cclico de eltrons. Esse processo tem tambm a
funo de produzir ATP adicional e consumir O
2
molecular, em condies
de fotoinibio. O O
2
tem dois efeitos antagonistas sobre a fotossntese,
um de proteo, pela utilizao de NADPH e ATP quando produzidos em
excesso sob fotoinibio, pela fotorrespirao e pela reao de Mehler, e o
outro destrutivo, pela ao das espcies ativas de oxignio, como a H
2
O
2
.
Essas espcies ativas de oxignio desestabilizam as membranas, como por
exemplo, os tilacides (VCHA, 1995).
A interao e o controle dos sistemas de transporte de eltrons so
essenciais para o balano de ATP e NADPH, necessrios ao metabolismo
vegetal (LTTGE et al, 1996). Aproximadamente 8 quanta de luz so
necessrios para a reduo de 1 mol de CO
2
e liberao de 1 mol de O
2
,
porm segundo FURBANK et al (1990), essa eficincia quntica pode ser
alterada via ciclo Q, no complexo citocromo b
6
/f, entre os dois
fotossistemas. Este um mecanismo que pode aumentar o fluxo de H
+
para
o estroma, por eltron transportado a partir da plastoquinona. Como 2 a 3
moles de H
+
so requeridos por mol de ATP formado pela ATPase
transmembranar , a alterao no fluxo de H
+
pode aumentar a produo de
ATP para o ciclo C
4
, que consome mais ATP do que o ciclo C
3
(KRMER, 1995).
22
1.B. AS REAES ESCURAS
Existem duas vias metablicas de assimilao do CO
2
atmosfrico, que
so as vias fotossintticas C
3
e C
4
, porm a via C
3
ou ciclo de Benson-Calvin
a nica via metablica para produo de carboidratos, tanto para as plantas
C
3
, quanto para as plantas C
4
. O metabolismo cido das crassulceas, em
plantas ditas CAM, uma variante da via C
4
, com separao temporal entre
os eventos de assimilao, pela via C
4
, noite e pela via C
3
, ao dia. Nessas
plantas CAM, a assimilao do CO
2
externo pela via C
4
, que no depende de
energia, ocorre noite, e a via C
3
, dependente de energia, ocorre durante o
dia, assim como a regenerao do substrato fosfoenolpiruvato (PEP) para
iniciar o ciclo C
4
.
A via fotossinttica C
3
, inicia-se pela assimilao do CO
2
:
1CO
2
+ 1ribulose-1,5-bifosfato (RuBP, com 5C) = 2cido fosfoglicrico
(PGA, com 3C)
Essa via tem como primeiro produto estvel um cido orgnico com 3
carbonos, por isso o nome de via C
3
. A reao inicial catalizada pela enzima
ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase (rubisco). A via C
3
tambm existe
em plantas C
4
, s que todas as enzimas do ciclo de Benson-Calvin localizam-
se nicamente nas clulas da bainha perivascular, na chamada anatomia
Kranz das plantas C
4
(Foto 2).
J a via fotossinttica C
4
tem um cido orgnico de 4 carbonos como
primeiro composto produzido pela reao catalizada pela fosfoenolpiruvato
carboxilase (PEP-case), nas clulas do mesfilo:
1 fosfoenolpiruvato (3C) + 1CO
2
= 1 oxaloacetato (4C).
O oxaloacetato transformado em malato ou aspartato, migrando em
seguida para a bainha perivascular, onde descarboxilado, liberando CO
2
e
um cido orgnico de 3 carbonos, que retorna ao mesfilo para regenerao
do substrato da carboxilao primria. A via C
4
fundalmentamente um
mecanismo de concentrao de CO
2
na bainha perivascular, promovendo o
aumento da concentrao deste substrato para a enzima rubisco, favorecendo
a via C
3
.
A rubisco, que uma enzima bifuncional, apresenta uma interao
competitiva entre os substratos CO
2,
para a funo carboxilase (fotossntese,
pelo ciclo de Benson-Calvin) e o O
2,
para a funo oxigenase
(fotorrespirao, pelo ciclo do glicolato-glicerato). Essas duas funes so
indissociveis para o funcionamento dessa enzima (OGREN, 1984; BRYCE
& THORNTON, 1996).
23
As reaes escuras
1.B.1. O ciclo de Benson-Calvin de reduo do carbono (via
fotossinttica C
3
)
As enzimas e reaes do ciclo de Benson-Calvin, que ocorrem no estroma
dos cloroplastos, foram inicialmente estudadas e elucidadas pela equipe de
Benson e Calvin, nos anos 50 (BENSON & BENSON-CALVIN,1950), e
podem ser vistas segundo as fases do ciclo.
a) Fase de carboxilao: a fixao do CO
2
(Fig. 3) inicia-se pela reao
do CO
2
com uma molcula de ribulose-1,5- bifosfato (RuBP, 5C), catalizada
pela ao carboxilase da rubisco, formando duas molculas de cido
fosfoglicrico (PGA), que um cido orgnico de 3C.
b) Fase de reduo: o PGA em seguida reduzido a uma triose-P, o
gliceraldedo- 3P (G-3P), com o consumo de dois NADPH e dois ATP, pois
foram formados dois cidos fosfoglicrico (PGA). Essa reduo em duas
etapas envolve, primeiramente, a fosforilao do PGA ao cido 1,3-
difosfoglicrico (1,3-DPGA), com consumo de um ATP, seguida da reduo
deste 1,3-DPGA a gliceraldedo-3P, com consumo de um NADPH
(LAWLOR, 1995). Uma parte dessas trioses-P pode ser exportada para o
citoplasma ou utilizada para a sntese de amido, ainda no cloroplasto.
Porm, grande parte dessas trioses-P produzidas servir para a regenerao do
substrato inicial da carboxilao, a RuBP.
c) Fase de regenerao: de cada 3 moles de CO
2
fixados, com consumo
de 3 ribulose-1,5-bifosfato, seis triose-P so produzidas, sendo que cinco
serviro regenerao do substrato RuBP para a carboxilao, com consumo
de outro ATP, e uma ser desviada para a sntese de hexoses, na fase de sntese
de produtos da fotossntese. A RuBP regenerada por uma srie complexa de
reaes envolvendo acares-fosfatados com 3-, 4-, 5-, 6- e 7- carbonos.
d) Fase de sntese dos produtos: os produtos finais da fotossntese so
primariamente os acares (dentre estes, primeiro so formadas as trioses-P)
mas tambm sero produzidos lipdeos, aminocidos e cidos carboxlicos
em funo das condies de intensidade luminosa, CO
2
e O
2
. Alta
luminosidade com alta concentrao de O
2
e baixa de CO
2
, causam
aumento da produo de cido gliclico e glicina na fotorrespirao,
enquanto baixa luminosidade induz formao dos cidos glutmico e
asprtico. Da mesma forma, outros estresses ambientais podem induzir
formao de glicerol e lipdeos (HALL & RAO, 1994). A reduo de uma
molcula de CO
2
a CH
2
O necessita de 3 ATP e 2 NADPH (5,2x10
4
joules). (LAWLOR, 1993).
24
25
FOTO 2. Bainha perivascular de Atriplex nummularia, uma planta C
4
,
evidenciando o acmulo de amido somente nos cloroplastos da bainha
perivascular.
As reaes escuras
As trioses-P formadas, que so consideradas o primeiro produto do
ciclo de Benson-Calvin (LEEGOOD, 1996), podero ser utilizadas para a
respirao celular, para a sntese de sacarose e transporte para outras
clulas, ou para a sntese de amido no prprio cloroplasto, como reserva
da clula fotossintetizante. Essas trioses-P so importantes tambm, pois a
interconverso entre elas produz NADPH e ATP, servindo para
transport-los. Por exemplo, a reao do G-3P a 1,3- DPGA e deste a
PGA, produz NADPH e depois ATP, assim como a reao de dihidroxi-
acetona-fosfato (DHAP) a G-3P produz tambm NADPH e ATP (Fig. 1).
A interconverso de cidos orgnicos tambm pode ter a mesma
finalidade, como a reao do cido mlico a cido oxaloactico,
produzindo NADPH. Esses produtos da fotossntese, passando do
cloroplasto para o citoplasma e vice-versa, serviro para o transporte de
poder redutor (NADPH) e energia (ATP) produzidos nos fotossistemas
para o citoplasma e, posteriormente, para outras clulas (LTTGE et al,
1996).
1.B.2. Metabolismo C
2
do glicolato-glicerato (fotorrespirao)
O O
2
pode causar trs tipos de inibio fotossinttica: a primeira, atravs
da inibio direta da atividade da enzima rubisco, oxidando essa enzima e
diminuindo a sua capacidade de fixao do CO
2
. A segunda, pela oxidao de
clorofilas, lipdios membranares e compostos intermedirios dos
fotossistemas, na fotoinibio. A terceira inibio ocorre pela funo oxigenase
da enzima rubisco, onde o substrato RuBP reage com o O
2
ao invs de reagir
com o CO
2
(HALL & RAO, 1994). Essa funo oxigenase, como a
carboxilao, s ocorre em presena da luz e tem, por isto, o nome de
fotorrespirao; possui, como primeiro produto, um composto com 3C, o
cido fosfoglicrico (PGA), que vai para o ciclo de Benson-Calvin, e um
composto com 2C, o cido fosfogliclico (P-GLIC). A princpio, o cido
fosfogliclico no tem funo no metabolismo celular (Fig. 3). As duas
funes da rubisco agem competitivamente, e a taxa fotorrespiratria varia de
15 a 45% da fotossntese bruta (ZELITCH, 1971; LAWLOR, 1993). A taxa
de liberao de CO
2
fotorrespiratrio, que de 3 a 8 vezes a taxa de
respirao, aumentada pela luz, temperatura e teores de O
2
(RITCHER,
1993). Portanto, em condies de alta luminosidade e altas temperaturas, a
fotorrespirao de plantas C
3
aumentada, e a taxa fotossinttica e a produo
de biomassa, diminuidas.(MARSCHNER, 1995).
26
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As reaes escuras
O cido fosfogliclico, produzido na fotorrespirao, desfosforilado a
cido gliclico (GLIC, Fig. 3) e exportado do cloroplasto para o peroxissoma,
onde oxidado a cido glioxlico (GLX). A reao da glicolato oxidase,
formando o cido glioxlico, produz tambm H
2
O
2
, que reduzido pela ao
da catalase. Em seguida, o cido glioxlico aminado gerando a glicina (GLIA).
A formao da glicina acoplada ao sistema glutamato sintase/glutamina
sintetase (GS/GOGAT) do cloroplasto, e o cido glutmico formado
exportado para o peroxissoma, onde ocorre a transaminao, cedendo o
grupamento amino (-NH
2
) para a formao de uma glicina. O segundo
grupamento amino para a segunda glicina, oriundo da desaminao da serina
(SER) a hidroxi-piruvato (OH-PIR) no prprio peroxissoma (BRYCE &
THORNTON, 1996).
A glicina formada transportada para a mitocondria, onde duas glicinas
(2C cada) so transformadas em uma serina (3C), liberando o CO
2
fotorrespiratrio e o primeiro grupamento amino para a formao de uma
glicina. A serina formada volta ao peroxissoma, onde desaminada a cido
hidroxipirvico, liberando o segundo grupamento amino para a formao da
segunda glicina, havendo ento um equilbrio no fluxo de N (ZELITCH,
1973). Nessa organela, o cido hidroxipirvico reduzido a cido glicrico
(GLIR) e este migra para o cloroplasto, onde fosforilado a cido fosfoglicrico
(PGA) para entrar no ciclo de Benson-Calvin, consumindo pelo menos um
ATP (OGREN, 1984).
Portanto, de cada quatro carbonos (duas glicinas) que entram na
fotorrespirao, trs carbonos so recuperados na forma do cido fosfoglicrico
e um perdido na forma de CO
2
(HALL & RAO, 1994). Nessa via, alm do
consumo de ATP para a formao do cido fosfoglicrico, h consumo de um
NADPH na reduo do cido hidroxipirvico a cido glicrico (LORIMER &
BADGER, 1981) no peroxissoma. Porm, OGREN (1984) afirma que este
NADPH consumido produzido na mitocndria, durante a descarboxilao
de uma glicina e liberao do CO
2
fotorrespiratrio.
1.B.2.1. Possveis funes da fotorrespirao
a) O cido P-gliclico gerado pela funo oxigenase da rubisco, no tem
funo especfica no metabolismo vegetal, e seria uma perda de carbono se no
houvesse o ciclo do glicolato-glicerato. Neste ciclo da fotorrespirao, h a
recuperao de 3/4 do C, com 1 PGA (3C) gerado e 1 CO
2
liberado
(ZELITCH, 1973; LAWLOR, 1993).
28
b) A fotorrespirao pode servir para a sntese de aminocidos a partir da
transaminao de glicina e serina, produzidas na fotorrespirao. O fluxo de
nitrognio na fotorrespirao dez vezes superior ao fluxo na assimilao
primria de N, segundo LORIMER & ANDREWS, (1981). O ciclo de
nitrognio fotorrespiratrio representa a maior parte da incorporao de NH
3
em folhas, na maioria das plantas C
3
, em presena de luz (MARSCHNER,
1995).
c) A evoluo da enzima rubisco se deu, a princpio, em uma atmosfera rica
em CO
2
e pobre em O
2
, quando surgiram os primeiros vegetais na terra
(STRYER, 1995). Com a proliferao da vida no planeta, a atmosfera se
enriqueceu em O
2
produzido pela fotossntese destes primeiros vegetais, e a
ao oxigenase, inerente enzima rubisco, comeou a tomar vulto. O
surgimento de plantas mutantes com o ciclo glicolato-glicerato da
fotorrespirao, onde h recuperao de parte do C, tornou-as mais eficientes
do que aquelas que no o possuiam, e durante a evoluo dos vegetais, somente
aqueles com o ciclo da fotorrespirao sobreviveram (TOLBERT, 1981).
d) A fotorrespirao um processo que utiliza energia luminosa, podendo
ento servir para evitar a fotoinibio, principalmente em plantas C
3
( HALL
& RAO, 1994). A fotoinibio devida exposio da folha a altas
intensidades luminosas, associado ao fechamento estomtico, quando h uma
menor disponibilidade de gua, em um dia de alta insolao, por exemplo.
Nessas condies onde h pouca reduo fotossinttica de CO
2
, pela baixa
disponibilidade deste substrato com o fechamento estomtico, o excesso de
energia gerada pela alta luminosidade, associado s oxidaes devido alta
relao de O
2
/CO
2
, causariam danos irreversveis integridade das
membranas dos tilacides e aos centros de reao, principalmente ao
fotossistema II (WU et al, 1991). A fotorrespirao nessas condies pode
servir para dissipao do excesso de ATP e NADPH; para a gerao de CO
2
interno, mantendo uma atividade da rubisco; e para o consumo de oxidantes
fortes como a H
2
O
2
, pela ao da catalase (LORIMER & ANDREWS, 1981;
LTTGE et al, 1996).
1.B.3. A via fotossinttica C
4
(Via de Kortschack, Hatch-Slack)
A via fotossinttica C
4
utilizada para a assimilao fotossinttica em
plantas C
4
, mas tambm em plantas CAM. As reaes enzimticas so as
mesmas nos dois tipos de plantas, porm existem caractersticas distintas para
cada uma delas.
29
As reaes escuras
1.B.3.1. Plantas C
4
Nos anos 60, KORTSCHACK et al. (1965) apresentaram resultados
com cana-de-acar, onde os primeiros compostos estveis na fotossntese
eram cidos orgnicos com 4C, os quais eram requeridos para posterior
sntese do PGA. Persuadidos por KORTSCHACK, HATCH & SLACK
(1966) identificaram algumas enzimas da via C
4
, assim como
apresentaram evidncias da localizao e distribuio de certas enzimas
entre o mesfilo e a bainha perivascular da anatomia Kranz, essencial
para as plantas C
4
(Fig. 4). A anatomia Kranz(coroa ou grinalda em
alemo) j era conhecida por HABERLANDT (1884), sem que se
soubesse o seu significado fisiolgico. As plantas C
4
possuem a anatomia
do tipo Kranz, com clulas distintas no mesfilo e na bainha
perivascular. Algumas plantas chamadas intermedirias C
3
-C
4
, podem
apresentar maior atividade da fosfoenolpiruvato carboxilase, sem ter a
anatomia Kranz, no sendo, portanto, consideradas plantas C
4
(EDWARD & WALKER, 1983).
Nas plantas C
4
, a parede celular, entre as clulas externas da bainha
perivascular e as clulas mais internas do mesfilo, possui um nmero de
plasmosdemos muito superior s outras paredes celulares, permitindo
assim o trnsito dos cidos orgnicos para o metabolismo C
4
, e tambm o
trnsito de trioses-P, que transportaro energia e poder redutor (Fig. 1)
para o ciclo C
3
, na bainha perivascular (LTTGE et al, 1996).
Na via C
4
, o CO
2
atmosfrico fixado em um cido orgnico com 3C,
o fosfoenolpiruvato (PEP) nas clulas do mesfilo, produzindo cidos
orgnicos de 4C. Tais cidos orgnicos de 4C migram para a bainha
perivascular, onde so descarboxilados, liberando CO
2
, e um cido
orgnico de 3C, que retorna ao mesfilo para regenerao do substrato de
3C, visando a carboxilao primria. Portanto, na via C
4
no ocorre
produo de carboidratos, e ela servir somente para aumentar a
concentrao do CO
2
na bainha perivascular, favorecendo a ao
carboxilase da rubisco (PEISKER & HENDERSON, 1992).
Essa via C
4
inicia-se, ento, pela fixao do CO
2
no PEP (3C),
formando o cido oxaloactico (OXA) com 4C (STRYER, 1995), pela
ao de fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP-case) que se encontra no
citoplasma (OLEARY, 1982), conforme a Fig. 4. O cido oxaloactico
produzido pode, ento, ser transformado em cido mlico (MAL), com
gasto de 1 NADPH, ou em cido asprtico (ASP). As duas reaes
30
31
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As reaes escuras
ocorrem na natureza, porm maior atividade de uma das reaes sempre
existe, levando j a uma pr-classificao das plantas C
4
como sendo
plantas a malato ou a aspartato (HATCH, 1976). Estes cidos orgnicos
com 4C, o mlico ou o asprtico, migram ento para a bainha perivascular,
onde sero descarboxilados por uma das trs enzimas de descarboxilao,
liberando CO
2
para ser incorporado RuBP, no ciclo de Benson-Calvin.
Segundo a enzima de descarboxilao do cido com 4C, as plantas sero
classificadas em trs tipos (Fig. 4). Os cidos com 3C resultantes da
descarboxilao, o cido pirvico (PIR) ou a alanina (ALA), retornam ao
mesfilo consumindo 2 a 3ATP para regenerar o substrato da carboxilao
primria C
4
, o cido fosfoenolpirvico (RICHTER, 1993). Portanto, a
via C
4
serve para transportar e concentrar o CO
2
na bainha perivascular,
onde se dar a sua reduo a acares pela via C
3
, que a nica via
metablica de sntese de carboidratos. Essa concentrao de CO
2
na
bainha perivascular aumentar a eficincia de sntese de acares, pois com
alto teor de CO
2
haver maior atividade carboxilase da rubisco, em
detrimento da atividade oxigenase. H um gasto em torno de 5 ATP e 2
NADPH na via C
4
, porm o aumento do fluxo de H
+
via ciclo Q nas
plantas C
4
, produzir ATP complementar (FURBANK et al, 1990).
A regulao dos eventos C
4
no mesfilo j est bem caracterizada,
porm a regulao da descarboxilao e o transporte de metablitos na
bainha perivascular so menos esclarecidos, sobretudo pela dificuldade de
se conseguir grandes quantidades de tecido dessa bainha. Os estudos sobre
o controle da fotossntese C
4
esto ainda no comeo, mas os trabalhos
que esto sendo feitos com mutantes de Amaranthus edulis , sem algumas
enzimas C
4
, e plantas transgnicas de Faveria bidensis , no CSIRO-
Austrlia, podero impulsionar o conhecimento dos mecanismos de
controle da fotossntese C
4
(LEEGOOD, 1996).
Como visto, h um separao espacial dos eventos C
4
e C
3
nessas
plantas, o primeiro ocorrendo no mesfilo e o segundo na bainha
perivascular (APEL, 1994). A sndrome C
4
particularmente
proeminente nas famlias Gramneas, Ciperceas e Chenopodiceas. Nessa
ltima, o gnero Atriplex possui espcies C
3
e C
4
, o que permite uma
comparao mais prxima entre as duas vias fotossintticas para estudos
sobre o comportamento de plantas C
4
(BJRKMAN et al., 1971;
PIMENTEL, 1985). importante ressaltar tambm que oito entre as dez
ervas invasoras mais importantes na agricultura usam a via C
4
(NOBEL,
1991).
32
1.B.3.2. Os trs subgrupos de plantas C
4
- bioqumica, fotoqumica e
taxonomia
As plantas C
4
so classificadas em trs subgrupos, segundo a
descarboxilao do cido C
4
na bainha perivascular (Fig. 4):
A) plantas a aspartato do tipo NAD-ME (enzima mlica-dependente de
NAD
+
): o cido asprtico vindo do mesfilo desaminado, transformando-se
em cido oxaloactico pela aspartato aminotransferase. Em seguida, este
reduzido a cido mlico pela enzima malato desidrogenase-dependente de
NADH, e ento descarboxilado a cido pirvico (PIR) pela enzima mlica-
dependente de NAD
+
, com liberao do CO
2
e produo de NADH,
consumido na reao anterior. O cido pirvico aminado pela alanina
aminotransferase transformando-se em alanina (ALA), que retornar ao
mesfilo para regenerar o substrato fosfoenolpiruvato. Os cloroplastos da
bainha perivascular das plantas C
4
do tipo NAD-ME (Fig. 4) so granares e
com posio centrpeta nas clulas da bainha, produzindo assim ATP e
NADPH, requeridos para o ciclo de Benson-Calvin (EDWARDS &
HUBER, 1981). So exemplos de plantas C4 do tipo NAD-ME, as espcies do
gnero Amaranthus , Atriplex e Panicum , excesso de algumas como o
Panicum maximum , que do tipo PCK (fosfoenolpiruvato carboxicinase).
B) plantas a aspartato do tipo PCK (fosfoenolpiruvato carboxicinase):
onde o cido asprtico vindo do mesfilo desaminado, transformando-se em
cido oxaloactico pela aspartato aminotransferase. Em seguida, este
descarboxilado pela fosfoenolpiruvato carboxicinase em presena de ATP,
formando o cido fosfoenolpirvico. Esse ltimo desfosforilado a cido
pirvico formando o ATP consumido anteriormente, para ento ser aminado
e transformado em alanina pela alanina aminotransferase que retornar ao
mesfilo para completar o ciclo. Os cloroplastos da bainha perivascular das
plantas do tipo PCK so granares e com posio centrfuga nas clulas da
bainha, produzindo ATP e NADPH requeridos no ciclo de Benson-Calvin
(EDWARDS & HUBER, 1981; LEEGOOD, 1996). Neste tipo existem o
gnero Brachiaria e a espcie Panicum maximum.
C) plantas a malato do tipo NADP-ME (enzima mlica dependente de
NADP
+
): nessas, o cido mlico vindo do mesfilo descarboxilado
diretamente a cido pirvico pela enzima mlica-dependente do NADP
+
,
liberando CO
2
e NADPH para o ciclo de Benson-Calvin. O cido pirvico
retorna ao mesfilo, visando a regenerao do substrato para a carboxilao
primria. Neste tipo de plantas, os cloroplastos da bainha perivascular so
33
As reaes escuras
localizados centrifugamente, prximos da parede limite com o mesfilo, e so
agranares (Foto 1B), com baixo contedo de clorofilas e deficientes no PS II
(HALL & RAO, 1994). Por isso, um dos dois NADPH necessrios para o
ciclo de Benson-Calvin fornecido na descarboxilao do cido mlico, na
bainha perivascular (Fig. 4) e o outro, assim como o ATP necessrio, oriundo
da interconverso de cido fosfoglicrico em outras trioses-P, que transitam
entre o mesfilo e a bainha. Portanto, em plantas C
4
do tipo NADP-ME, a
reduo do CO
2
na bainha perivascular dependente da gerao de NADPH
e ATP nos cloroplastos do mesfilo (EDWARDS & HUBER, 1981). So
classificadas como plantas C
4
deste tipo, as espcies dos gneros Andropogon,
Saccharum, Sorghum, Zea e Paspalum, que so entre outras as principais plantas
C
4
cultivadas.
1.B.3.3. Caractersticas de plantas C
4
A sndrome C
4
no pode funcionar sem que a planta possua o conjunto de
caractersticas abaixo relacionadas. Inclusive para a classificao de uma espcie
como sendo C
4
, a avaliao deste conjunto de caractersticas necessrio.
Como ser visto adiante existem vegetais que possuem somente algumas destas
caractersticas e portanto no podem ser consideradas plantas C
4
, sendo
classificadas como intermedirias C
3
-C
4
(LTTGE et al, 1996).
a) Ponto de compensao de CO
2
prximo ou igual a zero: o ponto de
compensao de CO
2
traduz a concentrao de CO
2
(na atmosfera de uma
cmara com uma planta iluminada, em um circuito fechado) atingida quando
ocorre o equilbrio entre as reaes de carboxilao, atravs da fotossntese e de
descarboxilao, devidas essencialmente fotorrespirao. A fotorrespirao
equivale a 70 a 80% das descarboxilaes na presena de luz, enquanto a
respirao obscura equivale somente a 10 a 15% dessas. Contudo, a respirao
obscura importante durante o perodo noturno, podendo representar um
gasto total de 50% do carbono assimilado durante o dia (BRYCE &
THORNTON, 1996).
Nas plantas C
3
, devido liberao de CO
2
fotorrespiratrio, o ponto de
compensao de CO
2
varia entre 30 e 80 mol.mol
-1
. J na via C
4
, onde no
existe o efeito inibidor do O
2
sobre a fotossntese e sobre a enzima de
carboxilao, mesmo havendo alguma atividade fotorrespiratria na bainha
perivascular, o CO
2
liberado ser recapturado pela PEP-case, que tem uma
grande afinidade pelo CO
2
(Tab. 2) (OGREN, 1984). Porm outros autores
como BROWN & BYRD (1993), afirmam que a no liberao de
34
fotorrespiratrio nas plantas C
4
devido baixa condutividade para o CO
2
,
nas clulas da bainha perivascular. Por estes motivos, o ponto de compensao
em CO
2
de plantas em C
4
se aproxima de zero, pois no h liberao de CO
2
para a atmosfera.
b) anatomia Kranz: essa caracterstica essencial para as plantas C
4
, pois
ela imprescindvel para a separao espacial dos eventos C
4
e C
3
. Algumas
plantas, classificadas como intermedirias C
3
-C
4
, possuem as enzimas da via
C
4
sem apresentarem a anatomia Kranz. Existem tambm plantas C
3
que
apresentam essa anatomia Kranz (BJRKMAN et al., 1971) e por isso, este
tipo de anatomia por si s no pode ser usado para classificar uma planta como
sendo C
4
. Essa caracterstica foi considerada por muito tempo como essencial
para o funcionamento da via C
4
, porm existem espcies, como Suaeda
monoica, que funcionam com a via C
4
sem possuirem a anatomia Kranz
(CHAMPIGNY & MOYSE, 1983).
Portanto, as plantas C
4
possuem dois tipos distintos de clulas e no caso
do tipo NADP-ME, dois tipos de cloroplastos (granar e agranar),
diferenciando-as das plantas C
3
com sua anatomia dorsi-ventral e um nico
tipo de cloroplasto. As plantas C
4
possuem tambm um conjunto adicional de
genes e um mecanismo regulador da expresso especfica para cada tipo de
clula, nestes genes (FURBANK & TAYLOR, 1995) . Essas clulas so as do
mesfilo com maiores espaos livres entre elas, onde ocorrem os eventos C
4
, e
as clulas da bainha perivascular, envolvendo os vasos condutores, com
abundncia de mitocndrias e peroxissomas e com pouco ou nenhum espao
intercelular (Foto 2). Nessas clulas da bainha perivascular ocorrem os eventos
C
3
e a sntese de carboidratos (FURBANK & TAYLOR, 1995) (Fig. 4). Tal
disposio mesfilo, bainha e vasos conseqentemente bastante favorvel s
trocas e migraes de metablitos entre estes tecidos (EDWARDS &
WALKER, 1983; LEEGOOD, 1996).
c) discriminao isotpica do
13
C: o fracionamento isotpico
13
C/
12
C
(dois istopos existentes no ar), indica uma relao entre a assimilao do
13
C
e do
12
C. A fixao primria do CO
2
pela PEP-case nas plantas C
4
, est
associada a uma baixa discriminao isotpica do
13
C sobre o
12
C, variando
entre -5,7 e -15%. Enquanto a fixao do CO
2
pela rubisco est associada a
maior discriminao, variando de -20 a -35% (PEISKER & HENDERSON,
1992). A discriminao isotpica tambm pode ser usada para analisar-se os
efeitos de um estresse ambiental, que afete a disponibilidade do CO
2
, como a
falta de gua por exemplo (FARQUHAR et al, 1989). A menor discriminao
isotpica est associada manuteno de um status hdrico elevado, devido ao
35
As reaes escuras
controle estomtico ou ao sistema radicular desenvolvido e
conseqentemente, a maior eficincia no uso de gua (KELLY &
WOODWARD, 1995), como por exemplo, para as plantas C
4
quando
comparadas s C
3
(HALL & RAO, 1994).
1.B.3.4. Plantas intermedirias C
3
-C
4
Existem algumas espcies que no podem ser classificadas pelos critrios
padres nem como C
3
nem como C
4
, por terem caractersticas de ambos os
grupos. A descoberta destes vegetais estimulou a hiptese de que as plantas C
4
sejam uma evoluo recente a partir de plantas C
3
(APEL, 1994). Este
comportamento intermedirio foi primeiramente notado por BJRKMAN et
al. (1971) que obteve hbridos entre espcies de Atriplex C
3
e C
4
, cujos F1 e
F2 resultaram em plantas com uma gama de atividades da PEP-case e vrios
graus de desenvolvimento da anatomia Kranz.
No gnero Mollugo, que possui espcies C
3
e C
4
, a espcie Mollugo
verticillata considerada intermediria C
3
-C
4
, apresentando cidos C
3
e C
4
como primeiros produtos da fotossntese, nvel intermedirio de
fotorrespirao e bainha perivascular contendo cloroplastos. Outros exemplos
so no gnero Panicum, a espcie Panicum milioides, e no gnero Moricandia,
a espcie Moricandia arvensis, tambm consideradas plantas intermedirias
C
3
-C
4
com anatomia Kranz, sem efeito inibidor do O
2
e atividade da PEP-
case superior das plantas C
3
(EDWARDS & WALKER, 1983).
1.B.3.5. Plantas com o metabolismo cido das crassulceas (CAM)
A nomenclatura, metabolismo cido das crassulceas, deve-se ao fato desse
comportamento CAM ter sido identificado, primeiramente, em plantas da
famlia das crassulceas. O termo cido foi utilizado porque essa via se
caracteriza por um acmulo de cidos orgnicos C
4
durante a noite, e
consumo destes, durante o dia (Fig. 5). Muitas plantas suculentas so CAM
como, por exemplo, nas famlias Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae,
Crassulaceae, Euphorbiaceae e Orchidaceae .
As plantas CAM utilizam a via C
4
, porm de uma forma distinta das
plantas C
4
. As plantas C
4
fazem uma separao espacial dos eventos,
enquanto as plantas CAM fazem uma separao temporal. As plantas CAM
no possuem a anatomia Kranz; so em geral plantas suculentas, com
parnquima e vacolos grandes, estocando gua. Algumas so CAM
36
37
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,

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b
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o
s
.
As reaes escuras
obrigatrias, funcionando sempre com este mecanismo, enquanto outras
como Ananas comosus, Agave sisalana, Opuntia ficusindica e espcies das
famlias Bromeliaceae e Orchidaceae desenvolvem-se com a via C
3
, porm sob
estmulo de falta de gua, salinidade, fotoperodo ou termoperodo, passam a
apresentar o comportamento CAM (LTTGE et al, 1996). O
comportamento CAM no permite uma grande acumulao de matria seca,
porm economiza gua, podendo ento ser considerado como a nica via
fotossinttica que confere adaptao seca (OSMOND & HOLTUM, 1981).
Algumas plantas CAM facultativas podem atingir alta produtividade, quando
funcionando como C
3
, porm quando essas plantas apresentam o
comportamento CAM, devido um estresse ambiental, a acumulao de
matria seca reduzida.
No metabolismo CAM as plantas fecham os estmatos durante o dia,
prevenindo assim a perda de gua. Durante a noite, com pouca transpirao
devido ao baixo dficit de presso de vapor, elas abrem os estmatos, e o CO
2
fixado ao cido fosfoenolpirvico (PEP, Fig. 5) pela ao da PEP-case, pois
essa reao no depende de ATP ou NADPH. Assim, o carbono assimilado
na forma de cidos orgnicos, asprtico (ASP) e mlico (MAL), acumulados
nos vacolos. Durante o dia, economizam gua com os estmatos fechados,
pois j assimilaram o CO
2
, e ento descarboxilam estes cidos orgnicos pelas
mesmas vias de descarboxilao C
4
, fornecendo o CO
2
para o ciclo de
Benson-Calvin que, este sim, depende da energia luminosa (HALL & RAO,
1994). Essas plantas podem permanecer longos perodos, de 100 a 200 dias
sem abrir os estmatos durante o dia, economizando gua, porm com baixo
acmulo de matria seca (OSMOND & HOLTUM, 1981; NOBEL, 1991).
Para a economia de gua, alm dessa vantagem, as plantas CAM tm uma
freqncia estomtica (em torno de 2.500 estmatos.cm
-2
) dez vezes menor
que plantas C
3
(em torno de 20.000 estmatos.cm
-2
) (OSMOND et al.,
1982).
1.C. ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS C
3
, C
4
E CAM
A adaptao das plantas com diferentes vias fotossintticas ao ambiente
tropical, depender, em grande parte, das caractersticas das duas enzimas
primrias de carboxilao, a rubisco e a PEP-case (Tab. 1). Em funo da
capacidade de assimilao de CO
2
e consumo de nitrognio para a sntese de
uma ou outra enzima, as plantas com as diferentes vias de assimilao de CO
2
apresentaro caractersticas diferentes, principalmente no ambiente tropical.
38
Ecofisiologia de plantas C
3
, C
4
e CAM
39
TABELA 1. Caractersticas das enzimas ribulose, 1-5, bisfosfato
carboxilase/oxigenase (rubisco) e fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP-
case).
A rubisco um hetermero, consistindo de 8 grandes subunidades
de 50-55 kDa e 8 pequenas subunidades de 12-15 KDa, com um peso
molecular de aproximadamente 536 KDa. As grandes subunidades tem
seu genoma no DNA cloroplstico e as pequenas subunidades no DNA
nuclear (Raines et al, 1991). J a PEP-case um tetrmero com
monmeros de 100 KDa (OLeary, 1982).
CARACTERSTICAS PEP-case rubisco
Localizao citoplasma cloroplasto
Substrato HCO
3
-
CO
2
Km * p/HCO
3
-
100 a 160mM p/CO
2
20mM
Consumo de N, Em plantas C
4
para a sntese. 10% 10-25%
Em plantas C
3
Insignificante >50%
* para uma concentrao atmosfrica de 250 L.L
-1
de CO
2
, o que est
abaixo da concentrao atual, com pH de 8,0 e temperatura de 30C no
citoplasma, a concentrao de CO
2
de 7,4 mM e de HCO
3
-
de
331mM, o que baixo para a rubisco e suficiente para a PEP-case
(OLeary, 1982).
Neste ambiente, os vegetais precisam economizar gua e nitrognio, que so
em geral limitantes (NORMAN et al, 1995). Para isto, as plantas C
4
e CAM
so mais eficientes no uso de gua e de nitrognio devido ao seu maior
controle estomtico, em funo da alta afinidade da PEP-case pelo substrato,
e menor uso de nitrognio para a sntese das enzimas de carboxilao
(RICHTER, 1993).
1.C.1. Caractersticas das enzimas ribulose,1-5, bifosfato
carboxilase/oxigenase (rubisco) e fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP-
case)
A rubisco um hetermero, consistindo de 8 grandes subunidades de 50-
55 kDa, e 8 pequenas subunidades de 12-15 kDa, com um peso molecular de
aproximadamente 536 kDa. As grandes subunidades tm seu genoma no
DNA cloroplstico (rbcL), e as pequenas subunidades no DNA nucleolar
(rbcS) (FURBANK & TAYLOR, 1995). Essas subunidades s so funcionais
quando associadas dentro do cloroplasto, depois da ao de proteinases, para
a maturao da enzima, e assim passar forma ativa (LEVY & ADAM, 1995).
As pequenas subunidades so sintetizadas nos polissomas citoplasmticos e so
importadas e processadas pelos cloroplastos para associao com as grandes
subunidades sintetizadas nestes (GUTTERIDGE & GATENBY, 1995). A
ativao da rubisco parece ser regulada por uma enzima cloroplstica, a
rubisco ativase (PORTIS, 1992), sendo essa controlada indiretamente pela
intensidade luminosa, pois a luz estabelece um gradiente de H
+
e Mg
2+
favorvel, e permite a sntese de ATP, necessria ao da rubisco ativase
(CAMPBELL & OGREN, 1995).
J a PEP-case um tetrmero com monmeros de 100 kDa, ativada em
preseno de luz em plantas C
4
e, ao contrrio, desativada pela luz em plantas
CAM. Nestas ltimas, a enzima sintetizada de novo no incio da noite.
Provavelmente a enzima em plantas C
4
e em plantas CAM, seja isoenzimas,
diferindo em sua cintica. Para a sua ativao so necessrios os substratos
fosfoenolpiruvato e bicarbonato, o Mg
2+
e o pH entre 7,5 e 9,5 (OLEARY,
1982).
Os genes que codificam as pequenas subunidades da rubisco esto entre os
primeiros genes vegetais a serem isolados e seqenciados no tomateiro. J
temos tambm evidncias de que possvel interferir na relao
carboxilase/oxigenase, substituindo resduos na grande subunidade que no
so essenciais para a catlise (RAINES et al, 1991).
40
a) Localizao: a enzima rubisco se localiza nos cloroplastos, enquanto a
PEP-case se localiza no citoplasma (Tab. 1) (LTTGE et al, 1996). Com isto,
as plantas C
4
j apresentam uma vantagem pois o substrato s precisa vencer
uma barreira celular, a plasmalema, enquanto nas C
3
, ele deve atravessar
tambm a membrana cloroplstica.
b) Substrato, afinidade (Km) e eficincia de carboxilao: a rubisco tem
uma forte afinidade pelo CO
2
, enquanto a PEP-case tem pelo HCO
3
-
, o que
uma vantagem para as C
4
, pois em solues prximas da neutralidade, como
o caso do citoplasma, o HCO
3
-
representa em torno de 2/3 do C, enquanto
o CO
2
representa 1/3 aproximadamente. A atividade da rubisco, alm de
depender da rubisco ativase, depende tambm da ao da anidrase carbnica,
com uma atividade muito superior em plantas C
3
(PORTIS, 1992). Ainda
sobre a afinidade pelo substrato, a rubisco apresenta um Km (CO
2
) em torno
de 20 mM (LORIMER et al, 1977) e a PEP-case tem um Km (HCO
3
-
) alto
entre 100 e 160 mM, porm para uma concentrao atmosfrica de 250L.L
-1
de CO
2
, o que est abaixo da concentrao atual, com pH de 8,0 e
temperatura de 30C no citoplasma, a concentrao de CO
2
de 7,4 mM e de
HCO
3
-
de 331mM, o que baixo para a rubisco e suficiente para a PEP-case
(OLEARY, 1982; LAWLOR, 1993).
A maior eficincia de carboxilao da PEP-case, em plantas C
4
, est
principalmente associada ausncia da atividade oxigenase, portanto nas
plantas C
4
no h competio entre o CO
2
e O
2
. J a atividade da rubisco
dependente do teor de CO
2
e de O
2
atmosfrico, sendo a fotossntese C
3
, sob
intensidades luminosas saturantes, inibida de 20 a 40% pelo O
2
(BROWN &
BYRD, 1993). A limitao da assimilao de CO
2
na via C
3
devida tambm
taxa de regenerao de RuBP, dependente do transporte de eltrons nos
fotossistemas, ou regenerao de Pi (MAKINO, 1994), e da taxa de utilizao
das trioses-P pelo vegetal, o que causa as diferenas nas taxas de assimilao de
CO
2
, nas diversas plantas C
3
. Essa taxa superior em plantas herbceas
quando comparadas s lenhosas perenes (WULLSCHLEGER, 1993).
c) Consumo de nitrognio para a sntese das enzimas de carboxilao: em
folhas C
3
a rubisco equivale a mais de 50% das protenas solveis
(GUNASEKERA & BERKOWITZ, 1993), enquanto em folhas C
4
essa
corresponde a 10-25%. J a PEP-case, em folhas C
4
, corresponde somente a
10% das protenas solveis. Existe, portanto, um gasto de no mximo 35% do
N foliar para sntese das enzimas de carboxilao em plantas C
4
, enquanto em
plantas C
3
este gasto est em cerca de 50% do N foliar (SINCLAIR &
HORIE, 1989).
41
3
, C
4
e CAM
1.C.2. Respostas das plantas C
3
, C
4
e CAM aos fatores ambientais
O pensamento cientficio sobre a fotossntese C
4
durante a evoluo das
angiospermas, foi muito influenciado pela descoberta das plantas
intermedirias C
3
-C
4
. O fato de existirem plantas com um comportamento
intermedirio entre C
3
e C
4
, que estariam evoluindo da via C
3
para a via C
4
,
leva a crer que as plantas C
4
sejam uma evoluo a partir de plantas C
3
quando do enriquecimento da atmosfera em O
2
, inibidor da fotossntese C
3
.
Tal evoluo se daria pela seleo de gentipos possuidores do mecanismo de
concentrao de CO
2
(suprimindo o efeito inibitrio do O
2
em baixas
concentraes atmosfricas de CO
2
), permitindo maior adaptao aos fatores
ambientais adversos, principalmente em clima tropical, como a deficincia de
gua e de nitrognio, salinidade e temperaturas altas (Tab. 2). A evoluo de
plantas C
4
provavelmente iniciou-se durante o Paleoceno, quando houve um
perodo de baixa concentrao atmosfrica de CO
2
(APEL, 1994). A maioria
das plantas C
4
tem seu centro de origem em zona tropical, e algumas
caractersticas fisiolgicas dessas plantas C
4
lhes conferem maior potencial
produtivo em zona tropical:
Eficincia quntica e atividade fotossinttica - As plantas C
4
no
apresentam saturao luminosa para a assimilao fotossinttica, mesmo com
intensidades luminosas mximas do meio dia no vero acima de 2000 mmol
quanta.m
-2
.s
-1
, enquanto as C
3
se saturam a intensidades em torno de 600
a 800 mmol quanta.m
-2
.s
-1
(HALL & RAO, 1994), que representa 1/3 da
intensidade luminosa mxima de um dia de vero (Tab. 2). Essa resposta das
plantas C
4
permite um maior aproveitamento da energia luminosa disponvel
em zona tropical, onde existem altas intensidades luminosas durante quase
todo o ano. Contudo, sob baixas intensidades luminosas, na sombra, as
plantas C
3
apresentam uma taxa fotossinttica mais alta do que as C
4
(EDWARDS & WALKER, 1983; HALL & RAO, 1994).
Furbank et al (1990), mostram que plantas C
3
a 30C necessitam de 18,9
mol quanta/mol de CO
2
fixado, enquanto temperatura de 20C necessitam
de 15,4. A diminuio da eficincia quntica das plantas C
3
em temperaturas
elevadas devida principalmente ao aumento da fotorrespirao (NOBEL,
1991). Tambm a diminuio da fotossntese causada pela temperatura
atribuda destruio da ultra-estrutura cloroplstica, podendo este efeito ser
controlado por reguladores de crescimento (STARCK et al, 1993).
As gramneas C
4
desenvolvendo-se a 20 ou 30C necessitam em mdia de
15,9 mol quanta/mol de CO
2
fixado, e as dicotiledneas C
4
em mdia 17,5.
42
43
Tabela 2. Respostas de plantas C
3
, C
4
e CAM aos fatores ambientais
tropicais.
PAR- via C
3
via C
4
plantas
METRO: CAM
Eficincia apresentam no apresentam assimilao
quntica: saturao luminosa saturao luminosa do CO
2
noturna
--------------------------- mol quanta/mol CO
2
--------------------------
A 30C: 18,9 A 20 ou 30C:
gramneas: 15,9
A 20C: 15,4 dicotiledneas: 17,5
---------------------------- mol CO
2
. m
-2
. s
-1
--------------------------
Atividade 12 a 25 25 a 40 2,5 a 7,6
fotos-
sinttica: Atriplex Atriplex
hortensis: 16,7 nummularia: 53,0
---------------------------- g CO
2
. kg H
2
O
-1
----------------------------
E.U.A.*: 1 a 3 2 a 5 10 a 40
Temp.
tima:
20 a 35C 30 a 45C 30 a 45C
Efeito de aumento da no h no h
altas temp. fotorrespirao aumento aumento
E.U.N.*: Rubisco: Rubisco: Rubisco:
(% do > 50% 25% 25%
N foliar) PEP-case: PEP-case:
10% 10%
Regio: temperada tropical e rida rida
Segundo Nobel (1991), Hall & Rao (1994), Norman et al. (1995) e
Passioura (1996).
* E.U.A.-Eficincia no uso de gua; E.U.N.-Eficincia no uso de nitrognio.
3
, C
4
e CAM
Essa independncia em relao temperatura e a maior eficincia quntica
das plantas C
4
sob altas temperaturas, so devidas partio de prtons no
ciclo Q do complexo citocromo b/f entre o PS II e o PSI, gerando o ATP
necessrio ao funcionamento do ciclo C
4
. Sem essa opo do ciclo Q no
teria sido possvel a evoluo da sndrome C
4
(FURBANK et al, 1990). A
maior eficincia quntica de plantas C
4
em temperaturas mais altas medidas
em plantas em pote, diminui bastante ao analisar-se o dossel de plantas no
campo (SINCLAIR & HORIE, 1989).
A atividade fotossinttica mxima medida em Atriplex nummularia foi
de 53 molCO
2
. m
-2
. s
-1
(PHAM THI et al, 1982), e em Atriplex halimus
foi de 34,7 (PIMENTEL, 1985), ambas plantas C
4
. J para as plantas C
3
,
em Atriplex hortensis, foi de 16,7 (PIMENTEL, 1985) e em Phaseolus
vulgaris , no incio da florao, foi de 13,3. Essa taxa mxima no feijoeiro
mantida somente neste perodo e por pouco tempo. Nos estdio vegetativo,
de florao plena e de enchimento de gros, o valor da atividade
fotossinttica menos da metade deste valor (Tab. 3) (PIMENTEL et al,
1995).
Os vegetais CAM apresentam uma assimilao mxima de
7,6 molCO
2
.m
-2
. s
-1
, porm normalmente a taxa de 2,5 (BLACK,
1973; NOBEL, 1991). Essas taxas fotossintticas baixas fazem com que o
vegetal funcionando como CAM, tenha um crescimento muito lento.
Porm, certas plantas CAM facultativas podem ter uma alta produtividade
com acumulao de matria seca pela via C
3
.
Quanto fotorrespirao, as plantas C
3
apresentam liberao de CO
2
fotorrespiratrio, mas as C
4
e CAM no apresentam (RITCHER, 1993). As
plantas C
4
e CAM possuem todo o sistema enzimtico do ciclo glicolato-
glicerato, porm a atividade das enzimas deste ciclo muito inferior a das
plantas C
3
. A no liberao de CO
2
fotorrespiratrio em plantas C
4
devida alta concentrao de CO

2
na bainha perivascular, diminuindo a
atividade oxigenase da rubisco, mas tambm alta eficincia da PEP-case no
mesfilo, que recupera o CO
2
a ser liberado na bainha perivascular
(FURBANK & TAYLOR, 1995). Plantas C
4
, em condies de estresse
hdrico, com diminuio da fixao fotossinttica de CO
2
e de sua
concentrao na bainha perivascular, podem apresentar liberao de CO
2
fotorrespiratrio (PIMENTEL, 1985; DAI et al., 1993).
Eficincia no uso de gua (E.U.A.) - As plantas C
3
tm uma E.U.A.
variando de 1 a 3 g de CO
2
fixado. kg
-1
de H
2
O transpirada; nas C
4
essa
varia de 2 a 5 e nas CAM de 10 a 40 (NOBEL, 1991). Isso porque as plantas
44
45
Tabela 3. Taxa fotossinttica (A) e condutncia estomtica (gs) em
Phaseolus vulgaris L., gentipo carioca, com 20 (estdio vegetativo), 39
(estdio de pr-florao), 48 (estdio de florao) and 60 (estdio de
enchimento do gro) dias aps o plantio (DAP), no primeiro (mais
velho) trifololo (1), no terceiro (3) e no quinto (5).
Estdio folha A gs
(mol.m
-2
.s
-1
) ( mol.m
-2
.s
-1
)
Vegetativo 1 0,18a 0,041a
(20 DAP) 3 4,44b 0,066ab
5 6,59c 0,131b
Pr-florao 1 5,27a 0,019a
(39 DAP) 3 13,29c 0,150c
5 11,99b 0,095b
Florao 1 1,13a 0,03a
( 46 DAP ) 3 5,65b 0,07b
5 5,01b 0,056b
Enchimento 1 0,59a 0,019a
do gro 3 2,57b 0,050b
( 60 DAP ) 5 2,96b 0,049b
Na coluna, para folha em cada idade, letras diferentes so
significativas a 0.01%.
3
, C
4
e CAM
C
4
apresentam uma condutncia mesoflica superior a das C
3
devido a maior
taxa de carboxilao, maior afinidade pelo substrato e ausncia de
fotorrespirao (Tab. 2) (LUDLOW, 1976; FURBANK & TAYLOR, 1995).
Com essa maior condutncia mesoflica, as plantas C
4
podem ter menor
condutncia estomtica, economizando gua. J as plantas CAM, mantendo
os estmatos abertos noite quando a transpirao mnima, e fechados
durante o dia, quando a transpirao mxima, tero maior economia de gua
(NOBEL, 1991). A tolerncia salinidade tambm uma caracterstica
comum entre as plantas C
4
, o que leva essas plantas a sobreviverem em
ambientes mais secos e salinos (HALL & RAO, 1994).
Entretanto, estudos comparativos em campo com trigo (C
3
) e milho (C
4
),
mostraram que a eficincia no uso de gua na cultura dessas plantas
semelhante, pois entram em jogo outros fatores fisiolgicos, como o maior
controle estomtico ou o ajustamento osmtico, mecanismos de adaptao
seca, mais desenvolvidos no trigo. Na cultura do milho, a assimilao
fotossinttica menor, assim como o seu rendimento quntico, pois o seu
dossel de plantas mais esparso absorve menos radiao fotossintticamente
ativa do que o dossel mais fechado do trigo (BALDOCCHI, 1994).
Adaptao a temperaturas altas - As plantas C
4
e CAM desenvolvem-se
melhor e apresentam mxima atividade fotossinttica com temperaturas de
30 a 45C. J em plantas C
3,
a fotossntese e o crescimento mximos
ocorrem entre 20 e 35C (LTTGE et al, 1996). Tal resposta pode ser devida
atividade oxigenase da rubisco, pois a liberao de CO
2
fotorrespiratrio
baixa em plantas C
4
e, nas plantas C
3
torna-se proporcionalmente maior
com o aumento da temperatura, reduzindo ento a assimilao de CO
2
nessas ltimas (NOBEL, 1991). Essa caracterstica das plantas C
4
e CAM
confere-lhes a capacidade de desenvolverem-se melhor em ambientes de
temperaturas altas, apesar de haverem plantas C
3
com mecanismos de
adaptao s altas temperatura independentemente da via fotossinttica,
como ser visto adiante.
Eficincia fotossinttica no uso de nitrognio - As plantas C
4
e
principalmente as CAM utilizam menos nitrognio para a sntese de suas
enzimas de carboxilao do que as C
3
e so, por isso, menos dependentes de
alta disponibilidade deste elemento para produzir matria seca
(MARSCHNER, 1995). No mximo 35% do N que chegam a folha gasto
para a sntese dessas enzimas nas plantas utilizando a via C
4
, enquanto mais
de 50% deste N gasto para a sntese da rubisco em plantas C
3
(Tab.2)
(SINCLAIR & HORIE, 1989). Sendo assim h maior disponibilidade de N
46
para o crescimento em outros rgos nas plantas C
4
. Nas plantas C
3
, a enzima
rubisco funciona como um pool de reserva de nitrognio, e uma diminuio
da atividade da protena no altera a taxa fotossinttica, pois a perda de
protena compensada pelo aumento da ativao da enzima (LEEGOOD,
1996).
As plantas C
4
, assim como as CAM, instalam-se mais facilmente em
terrenos com baixa disponibilidade de nitrognio (queimados por exemplo),
pois podem manter uma atividade fotossinttica neste ambiente pobre em
nitrognio, sendo ento consideradas plantas pioneiras. SAXENA &
RAMAKRISHNAM (1983) mostram que a instalao da vegetao sobre um
terreno queimado se faz, nos primeiros anos por plantas C
4
, e somente 4 a 6
anos aps, com o aumento de matria orgnica adicionada ao solo pelas
espcies anteriores, as C
3
dominam.
1.C.3. Adaptao de plantas C
3
, C
4
e CAM aos ambientes tropicais
Apesar de serem plantas pioneiras, no se pode dizer que as plantas C
4
sejam mais tolerantes seca do que plantas C
3
. Somente o metabolismo CAM
pode ser considerado como uma adaptao seca (HATCH, 1976;
LAWLOR, 1993).
Os mecanismos fisiolgicos que conferem adaptao seca, salinidade,
assim como a aclimatao s altas temperaturas no esto relacionados com a
via fotossinttica de assimilao de CO
2
. Citamos os exemplos da beterraba,
do trigo e da algaroba, como plantas C
3
, que so mais adaptadas seca do que
o milho, que uma C
4
(PIMENTEL & ROSSIELO, 1995).
Portanto, podemos classificar genericamente, pois existem excees, os
vegetais de clima tropical em:
Plantas C
4
- com alta taxa fotossinttica por unidade de rea e de
crescimento da cultura, podendo exceder 0,5 ton.ha
-1
.dia
-1
para os cereais
C
4
; sem saturao luminosa da fotossntese, acima de 2000 mmol.m
-2
.s
-1
,
tampouco apresentando liberao de CO
2
fotorrespiratrio; com
temperatura tima para a fotossntese de 30 a 45C; com alta eficincia no
uso de gua e nitrognio; e cujas sementes no germinam em temperaturas
abaixo de 12C, como o caso do milho, sorgo e milheto (NORMAN et al.,
1995).
Devemos salientar contudo que a maior eficincia no uso de gua das
plantas C
4
nem sempre assegura uma maior produtividade. As plantas C
4
so
capazes de produzir mais, durante os meses secos, embora essa superioridade
47
3
, C
4
e CAM
possa ser contrabalanada pela maior produo anual de certas C
3
antes do
perodo quente e seco. A maior rea foliar de plantas C
3
tambm compensa,
s vezes, sua menor taxa fotossinttica (FISHER & TURNER, 1978). Alm
disso, a maior economia de gua das plantas C
4
no permite afirmar que essas
plantas sejam mais tolerantes aos baixos potenciais hdrico de folha
(LUDLOW, 1976).
Plantas CAM - com baixa taxa fotossinttica por unidade de rea e de
crescimento quando funcionando como CAM. Mas, no caso daquelas CAM
facultativas, como Ananas comosus,Opuntia ficusindica e Agave sisalana,
podem atingir produtividade acima de 45 ton.ha
-1
.ano
-1
quando assimilando
carbono durante o dia, na via C
3
. Essa mdia de produo est acima dos
valores de 30 a 40 ton.ha
-1
.ano
-1
, obtidos em culturas como o trigo
(PUGNAIRE et al, 1993). As plantas CAM obrigatrias tm alto contedo
hdrico, baixa razo superfcie/volume e baixa freqncia estomtica
(OSMOND et al., 1982), desenvolvem-se em regies ridas, principalmente
devido alta eficincia no uso de gua (HALL & RAO, 1994).
Plantas C
3
- com baixa taxa fotossinttica por unidade de rea e de
crescimento da cultura, podendo atingir 0,2 a 0,4 ton.ha
-1
.dia
-1
, durante
perodos curtos, para as leguminosas, que so plantas C
3
; com saturao
luminosa da fotossntese com 600 a 800 mmol.m
-2
.s
-1
; apresentando
liberao de CO
2
fotorrespiratrio, aumentado pela temperatura; com
temperatura tima para a fotossntese entre 20 e 35C, como o caso de arroz
e soja, e com baixa eficincia no uso de gua e nitrognio (NORMAN et al.,
1995).
Os efeitos dos fatores climticos no crescimento e no desenvolvimento,
assim como a partio de carbono entre os rgos, so importantes para
explicar diferenas nas taxas de crescimento da cultura (Tab. 4). Por exemplo,
a taxa de crescimento da cultura da cana-de-acar seis vezes superior taxa
do capim napier, ambas plantas C
4
, com estrutura do dossel semelhantes entre
si (NORMAN et al., 1995).
A taxa de assimilao fotossinttica por unidade de rea superior nas
plantas C
4
(LAWLOR, 1995), porm deve-se ressaltar que uma planta C
3
com maior rea foliar, ter uma alta produo de fotoassimilados. Isto visto
no estudo de SLATYER (1970), com Atriplex spongiosa, planta C
4
, e Atriplex
hastata, planta C
3
, onde a planta C
4
com maior taxa de assimilao
fotossinttica no incio de seu desenvolvimento, aloca mais C em estruturas
no fotossintetizantes, e a planta C
3
que aloca em rea foliar tem, ento,
maior produo de fotoassimilados depois de 3 semanas de desenvolvimento.
48
49
TABELA 4. Valores mximos de taxa de crescimento de culturas (TCC) e
de produtividade de algumas plantas em C
3
, C
4
e CAM.
Valores mximos da taxa Produtividades mximas de
de crescimento algumas culturas
de algumas culturas (TCC)* (em kg. ha
-1
. n de dias
-1
):
(em g. m
-2
solo. dia
-1
):
- Helianthus annus (C
3
): 68 - Saccharum officinarum (C
4
):
- Pennisetum purpureum (C
4
): 60 250.000/360 dias
- Agrostemma githago (C
3
): 57 - Solanum tuberosum (C
3
):
- Orysa sativa (C
3
): 55 95.000/90dias
- Zea mays (C
4
): 52 - Beta vulgaris (C
3
):
- Sorghum vulgare (C
4
): 51 130.000/180 dias
- Saccharum officinarum (C
4
): 38 - Pennisetum purpureum (C
4
):
- Solanum tuberosum (C
3
): 37 85.000/365 dias
- Glycine max (C
3
): 17 - Manihot esculenta (C
3
):
41.000/365 dias
- Sorghum vulgare (C
4
):
16.000/120 dias
- Zea mays (C
4
):
16.000/130dias
- Orysa sativa (C
3
):
8.000/140 dias
- Pennisetum glaucum (C
4
):
4.000/100 dias
- Phaseolus vulgaris (C
3
):
5.000/110 dias
* valores mantidos por curto Dados de Osmond et al. (1982)
tempo. Dados de Evans (1975). e Norman et al (1995).
3
, C
4
e CAM
Alm dessa ressalva, devemos lembrar que certas plantas C
3
podem apresentar
tambm uma atividade fotossinttica equivalente a das plantas C
4
, como o
caso Camissonia claviformis, com uma assimilao de 59 mmolCO
2
. m
-2
. s
-1
,
desenvolvendo-se em temperaturas acima de 40C, e tampouco se saturando
com as intensidades luminosas do Vale da Morte, na Califrnia (RICHARD &
TEERI, 1984). A espcie Medicago sativa, tambm C
3
, atinge uma taxa
fotossinttica de 54 molCO
2
. m
-2
. s
-1
(HATCH, 1976).
Portanto, a explorao agrcola de uma planta com a via fotossinttica C
4
,
no leva necessariamente, a uma alta produtividade por rea e por tempo,
comparando-se a algumas plantas C
3
. Por exemplo, o sorgo ou espcies de
Pennisetum , com altas taxas de crescimento de cultura (TCC), no produzem
mais energia para a alimentao do que a batata ou a mandioca na mesma rea,
durante um ano agrcola (Tab. 4). A cana-de-acar (planta C
4
) pode produzir
at 250 ton. de colmos. ha
-1
, porm em pelo menos um ano agrcola, enquanto
a batata (planta C
3
) produz at 95 ton.ha
-1
em 3 meses, e a beterraba aucareira
(planta C
3
) at 135 ton.ha
-1
, no mesmo tempo (NORMAN et al, 1995). Nem
mesmo os valores mximos de taxa de crescimento de cultura, em gramas de
matria seca. m
-2
de solo.dia
-1
, podem ser atribudos exclusivamente s plantas
C
4
, pois EVANS (1975) mostra que Helianthus annus (C
3
) pode atingir valores
de 68, Pennisetum purpureum (C
4
) de 60, Orysa sativa (C
3
) de 55, Zea mays
(C
4
) de 52, Saccharum officinarum (C
4
) de 38, Ananas comosus , CAM
facultativa funcionando na via C
3
, de 28 e Glycine max (C
3
) de 17. As
leguminosas tm baixa atividade fotossinttica e baixa taxa de crescimento de
cultura devido baixa condutncia mesoflica, segundo VON CAEMMERER
e EVANS (1991). Os valores mximos de taxa de crescimento de cultura citados
so mantidos durante alguns dias, decrescendo posteriormente.
Deve-se considerar, finalmente, que a concentrao de CO
2
, na atmosfera,
aumentou de 270 para 355 L.L
-1
em apenas um sculo, e est aumentando
atualmente 1,8 L.L
-1
por ano (HALL & RAO, 1994). Este enriquecimento
em CO
2
da atmosfera dever beneficiar a fotossntese de plantas C
3
,
diminuindo a importncia da fotorrespirao (SAGE et al, 1990), assim como
o seu uso de gua e de nutrientes, sem contudo afetar a atividade fotossinttica
das C
4
. Porm, a fotossntese em plantas C
3
sob alta concentrao CO
2
limitada pelo transporte de electrons e regenerao de Pi e da RuBP (MAKINO,

1994). O aumento no teor de gases na atmosfera aumentar tambm o efeito
estufa, aquecendo a atmosfera; e no podemos prever como este aumento de
temperatura do ar vai afetar a distribuio de chuvas e, conseqentemente, a
produtividade agrcola, principalmente na zona tropical.
50
Captulo 2
RELAES FONTE/DRENO
Em uma alga verde unicelular, cada clula capaz de fixar carbono em
presena de luz, pela fotossntese, absorver nutrientes, promover crescimento
em tamanho e reproduzir. Com a evoluo de vegetais superiores terrestres,
em alguns casos com mais de 100 metros de altura, foi necessria uma diviso
de funes entre diferentes clulas, tecidos e rgos, alm do desenvolvimento
de um sistema de controle e transporte entre os tecidos para a interconexo
e coordenao dos trabalhos realizados em diferentes tecidos. A clorofila
espacialmente separada do sistema de absoro de nutrientes e dos rgos
reprodutivos, porm cada clula ou tecido faz parte do sistema integrado do
vegetal, visando reproduo da espcie (WARDLAW, 1990).
O acmulo de matria seca no rgo de interesse econmico controlado
pela troca de metablitos entre os tecidos fornecedores de fotoassimilados (a
fonte) e o rgo colhido (o dreno colhido). Portanto, so considerados fontes
os rgos ou tecidos que exportam assimilados, sintetizando-os (tecidos
verdes), ou estocando-os anteriormente (como dreno reversvel), e cedendo-os
posteriormente. J os drenos so os rgos ou tecidos que utilizam (drenos em
crescimento), ou armazenam fotoassimilados (drenos de reserva). Esses drenos
podem ser irreversveis ou permanentes, como os meristemas vegetativos de
parte area ou raz; e reversveis, como o meristema intercalar de folhas, de
flores e de inflorescncias, os entrens de cana-de-acar, o tronco de rvores,
os tecidos de reserva de frutos, de sementes, de tubrculos, de bulbos e de
bulbilhos.
No Brasil, desde as dcadas de 50 e 60, estudos sobre a ecofisiologia do
crescimento e da florao no cafeeiro, j eram desenvolvidos por ALVIM
(1958), FRANCO (1965) e MAESTRI & BARROS (1977), assim como
estudos sobre a translocao e partio de fotoassimilados em Cyperus, no
perodo reprodutivo, foram realizados por MAGALHES et al. (1968).
importante lembrar que o vegetal acumula matria seca, principalmente
sob a forma de carboidratos, mas tambm como protenas e lipdeos, para
assegurar o suprimento de esqueletos de carbono e energia qumica para o seu
crescimento ou manuteno (quando no h produo de fotoassimilatos, por
exemplo noite, ou em condies de estresse ambiental). Os precursores de
macromolculas, que so o cido pirvico da gliclise, os compostos do desvio
das pentoses, o acetilCoA e os cidos orgnicos do ciclo de Krebs (Fig. 6) so
usados para a sntese de outros compostos necessrios nos processos de
51
Relaes fonte/dreno
crescimento e na manuteno dos tecidos. A energia qumica para estes processos
endergnicos, fornecida pela hidrlise do ATP e o poder redutor (eltrons),
necessrio nas reaes de oxireduo, fornecido pelo NADPH (doador de 2
eltrons, para o anabolismo) ou NADH (principal doador de eltrons do
catabolismo) (STRYER, 1995).
O processo metablico da respirao (gliclise, desvio das pentoses, ciclo de
Krebs e cadeia respiratria mitocondrial (Fig. 6) mantido constantemente em
um organismo vivo. Toda clula respira continuamente, noite (consumindo as
reservas produzidas durante o dia) e dia. O consumo de carbono pela respirao
pode corresponder a mais de 70% do ganho dirio de carbono pela fotossntese
em tecidos jovens em crescimento vegetativo (VAN DER WERF, 1996). Para
facilitar a compreenso da alocao do carbono, para produo de novos
compostos no crescimento celular, ou para manter os tecidos vivos, portanto
gastando energia, classificamos a respirao dita obscura em respirao de
crescimento (produo de compostos para a sntese) ou de manuteno
(energia para manter os processos fisiolgicos), porm as vias bioqumicas so
sempre as mesmas. A respirao, consumindo carboidratos ([CH
2
O]n = CO
2
+H
2
O+ ATP + NADPH), pode ter carbono desviado para os outros processos de
sntese, ou ter todo o seu carbono oxidado para produzir o mximo de energia
contida nos carboidratos assim queimados (BRYCE & THORNTON, 1996).
Nos drenos, os fotoassimilados produzidos em outros tecidos, so importados
para a respirao de manuteno e crescimento deste rgo.
A taxa respiratria dependente do requerimento de ATP e NADH pela
clula e, na mitocndria, a exemplo do que ocorre em cloroplastos, o fluxo de
eltrons pode ser desviado da cadeia respiratria mitocondrial para uma via
alternativa, sendo estes cedidos para uma flavoproteina que vai promover a
reduo de 1/2O
2
a H
2
O, com menor produo de ATP (Fig. 6). Tal via
alternativa vai consumir O
2
e NADH, o que desejvel para dissipao de
excesso de energia sob altas temperaturas e intensidades luminosas, e pode variar
de 14 a 80% da respirao (RITCHER, 1993).
O transporte de acares pelo floema pode ocorrer entre rgos distantes, mas
normalmente um dreno suprido de fotoassimilados pelas fontes prximas e, as
relaes fonte/dreno da planta, so continuamente modificadas com o
desenvolvimento do vegetal. Com o desenvolvimento de novas folhas jovens, a
atividade fotossinttica das velhas decresce, entrando em senescncia para
retranslocar principalmente nitrognio para as mais novas. As folhas mais apicais
suprem as gemas apicais vegetativas; as folhas centrais, os ramos, o pice e razes;
e as basais, suprem principalmente as razes (WARDLAW, 1990).
52
Relaes fonte/dreno
53
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N
Para o estudo das relaes fonte/dreno, para efeito didtico, considerar-se-
a partio do carbono, a distribuio destes compostos em matria seca nos
diferentes tecidos e rgos. A alocao do carbono ser considerada como
sendo a descrio das vias metablicas dos compostos de carbono, nos
diferentes tecidos (BRYCE & THORNTON,1996).
2.A. PARTIO DE CARBONO NA PLANTA (ASPECTOS AGRONMICOS)
A produtividade afetada por caractersticas morfolgicas e fisiolgicas da
fonte e do dreno. Toda produo de fitomassa depende da atividade
fotossinttica da fonte, porm a assimilao do CO
2
apenas um dos muitos
fatores que influenciam o crescimento e desenvolvimento vegetal (FOYER &
GALTIER, 1996).
Existe uma regulao dos produtos finais e do tamanho do dreno sobre a
atividade da fonte. Se a capacidade de acumulao de carboidratos no dreno
pequena, ocorrer acumulao dos carboidratos de transporte na fonte,
reduzindo a atividade fotossinttica dessa. No caso inverso, com aumento do
tamanho do dreno, aumenta a atividade fotossinttica da fonte. Contudo, o
aumento exagerado do tamanho do dreno pode causar colapso na fonte por
inibio dos fotossistemas e inibio da sntese dos componentes
fotossintticos. O transporte de carboidratos, via floema, s limitante em
condies extremas de estresse ambiental (LAWLOR, 1993).
Em termos de balano de carbono, o caminho para aumento de
produtividade pode ser a eficincia da produo de carboidratos na fonte, ou
a eficncia de acumulao destes no dreno, preferencialmente na associao
dos dois processos. Cultivares de alta produtividade so aquelas que tm
sucesso na maximizao da interceptao e converso da energia solar pelas
folhas, sem um excessivo investimento em matria seca vegetativa no colhida,
associado ao acmulo de carboidratos nos rgos colhidos (SCHRADER,
1985). O ndice de colheita (matria seca no rgo colhido/ matria seca
total da planta) uma maneira clssica de estabelecer-se a partio de carbono
nos rgos colhidos, e j proporcionou avanos em termos de produtividade
(LAWLOR, 1993).
Segundo as propostas de MOCK & PEARCE (1975) e PATERNIANI
(1990), o ideotipo do milho para mxima produtividade seria:
a) folhas acima da espiga, firmes e orientadas verticalmente. Abaixo da
espiga, podem ser horizontais; b) mxima eficincia fotossinttica; c) eficiente
converso de fotoassimilados em peso de gro; d) curto intervalo entre a
54
Relaes fonte/dreno
florao masculina (liberao do plen) e feminina (emergncia dos estigmas);
e) prolificidade de espigas por colmo; f ) pendo masculino pequeno; g)
insensibilidade ao fotoperodo; h) tolerncia ao frio na germinao e fase de
plntula, que poderia ser substitudo para clima tropical por tolerncia ao
calor e, acrescentando, tolerncia ao excesso e falta de gua; i) maior perodo
possvel de enchimento do gro; e j) lenta senescncia de folhas. Alm dessas
caractersticas, segundo DUNCAN & BALIGAR (1991), um vegetal,
sobretudo em clima tropical, deveria ter tambm alta eficincia no uso de
nutrientes. E para tanto, um sistema radicular eficiente na aquisio destes e
na aquisio de gua, seria imprescindvel. Em clima tropical, o vegetal deve
investir no sistema radicular (rgo no colhido para a maioria) para ter essa
eficincia.
2.A.1. Caractersticas morfo-fisiolgicas da fonte
As folhas de maior importncia para a produo dos drenos colhidos so
aquelas prximos a estes. Em uma frutfera como a macieira, so necessrias
cerca de 15 folhas prximas ao fruto para o enchimento deste. No milho, a
principal fonte de fornecimento de fotoassimilados para a espiga a folha
onde essa espiga se apia. Nessa planta, as partes verdes da espiga tambm
contribuem para o seu enchimento (WARDLAW, 1990). Para a vagem de
uma leguminosa, que tambm contribui para o seu enchimento, o trifololo
que se desenvolve junto a ela ter a maior participao para o seu enchimento
(DAVIES, 1995). Em trigo e arroz, a chamada folha bandeira tem uma
importncia enorme para o fornecimento de fotoassimilados para a pancula
(FAGERIA, 1992). No trigo de barba, a arista desenvolvida faz tambm
fotossntese. Essas caractersticas da fonte que afetam a produtividade da
cultura, levaram HSIAO (1990) a ressaltar as seguintes caractersticas
importantes para a fonte:
2.A.1.1. Velocidade de desenvolvimento da rea foliar (especfica)
do dossel e da rea foliar fotossintticamente efetiva (tamanho da
fonte)
Uma grande rea foliar para uma planta de clima tropical, alm de permitir
alta interceptao de energia luminosa, vai significar tambm uma grande
superfcie de transpirao, o que indesejvel. O melhoramento vegetal
tradicional sempre selecionou plantas com alta rea foliar, pois em clima
55
Partio de carbono na planta
temperado a luminosidade um fator limitante. Isto dificilmente ocorrer
em clima tropical, principalmente para plantas C
3
, que se saturam a baixas
intensidades luminosas, como visto no 1 captulo. Energia luminosa no
fator limitante para a agricultura tropical, portanto, segundo SINCLAIR &
HORIE (1989), devemos selecionar plantas com maior rea especfica de
folha, isto , plantas com maior peso de folha por unidade de rea. A
atividade fotossinttica funo do nmero de cloroplastos, sejam eles
dispostos horizontalmente (maior rea foliar), sejam dispostos verticalmente
(maior espessura e rea especfica). Uma folha mais espessa e menos larga vai
manter alta atividade fotossinttica por unidade de rea (intensidade da
fonte), com menor superfcie de transpirao, o que desejvel em clima
tropical. Em arroz, a seleo de plantas com folhas mais curtas, eretas e
espessas levou ao aumento da densidade de plantas e conseqente aumento
de produo (FAGERIA, 1984).
A rea foliar fotossintticamente efetiva extremamente importante.
Folhas que no sejam iluminadas adequadamente, por serem sombreadas
pelas folhas superiores, sero mais um dreno ao invs de fonte. Em
gramneas, como o arroz, a seleo de plantas com folhas eretas (seleo para
lgula e aurcula bem desenvolvidas), permitindo maior penetrao de luz no
dossel, trouxe aumento de produtividade, o que ainda no se conseguiu com
o trigo, cevada e o milho, que tm baixo ndice de rea foliar (WARDLAW,
1990).
2.A.1.2. Idade da folha, durao da rea foliar (durao da fonte) e
a senescncia
A folha, em seus estdios iniciais de desenvolvimento, considerada um
tecido heterotrfico. Na prpria folha, a zona de crescimento, em geral na
base dessa, funciona como dreno para as outras partes j desenvolvidas e
somente o excedente exportado para outros rgos (WARDLAW, 1990).
Em manga, enquanto a folha tem colorao marron, com alto teor de
antocianina, o teor de rubisco e a atividade fotossinttica so baixos. Quando
a planta atinge a maturao, o teor de antocianina decresce e os teores de
clorofila e amido aumentam (a folha fica verde) com o aumento do teor de
rubisco e da taxa fotossinttica (NII et al., 1995).
Em folhas de dicotiledneas, somente ao atingir de 30 a 60% de sua rea
foliar mxima, ela passa a ser autotrfica e exportadora de fotoassimilados.
Em gramneas, como a cana-de-acar, a importao de carboidratos pelo
56
Relaes fonte/dreno
floema se mantm at a folha atingir 90% de sua rea foliar mxima. A
transio na folha, de dreno para fonte, em plantas cujo principal carboidrato
de transporte a sacarose, est associada a um aumento da atividade da
sacarose-P sintase, enzima para a sntese de sacarose, e decrscimo da
atividade da invertase cida e sacarose sintase, enzimas de hidrlise da
sacarose que chega pelo floema (MARSCHNER, 1995). Em ma, o lcool
sorbitol a forma dominante de transporte, e a maturao da folha est
associada a um aumento da enzima de sntese de sorbitol, a aldolase-6-P
redutase. Na folha, aps atingir o tamanho mximo, inicia-se o processo de
senescncia, com diminuio da fotossntese e exportao de compostos
principalmente nitrogenados. Enzimas hidrolticas, seqestradas no vacolo,
so liberadas para o citoplasma, iniciando a hidrlise proteica, comeando
ento, o processo de perda da funcionalidade membranar e degenerao da
integridade celular, em maior ou menor intensidade, dependendo do vegetal
(VIERSTRA, 1996). O declnio do teor de clorofila, causando clorose, um
sintoma visvel da senescncia. A composio do floema muda, com
diminuio de acares e aumento de compostos nitrogenados de baixo peso
molecular e de nutrientes minerais mveis (PELL & DANN, 1990). Em
plantas de milho, trigo e feijo, a maior durao de rea foliar desejvel no
melhoramento vegetal para aumento de produtividade (MARSCHNER,
1995).
A durao do perodo autotrfico da folha primordial para obteno de
mxima produtividade, pois se no momento do desenvolvimento dos rgos
de interesse a fonte estiver em processo de senescncia, o enchimento desses
rgos ficar comprometido. Porm, o controle gentico e hormonal de tal
processo pouco conhecido (BUCHANAN-WOLLASTON, 1997). A
habilidade da folha em exportar fotoassimilados, no entanto, regida pelo
balano entre a produo e o consumo de carbono nesta e nos drenos
existentes. Se o consumo de carbono for baixo, h um diminuio da
atividade fotossinttica na fonte. A acumulao de amido no gro e
conseqente produtividade de trigo so tambm dependentes do nmero de
clulas e de plastdeos na folha e no endosperma do gro, assim como em
milho e soja (MILBURN & KALLARACKAL, 1989).
Normalmente o potencial fotossinttico de uma folha no totalmente
utilizado, e a remoo de algumas folhas-fonte aumenta a fotossntese nas
restantes. O declnio, entretanto, da taxa fotossinttica no perodo da tarde,
a expresso de uma limitao do dreno devido acumulao de acares,
assim como do fechamento estomtico. Em condies de alta luminosidade
57
pode ocorrer fotoinibio, a menos que hajam drenos temporrios, como as
bainhas e ramos de cereais. Quando a demanda por fotoassimilados alta, h
uma diminuio de cido abscsico nas folhas, levando mxima abertura
estomtica (como ser visto adiante). Com a grande abertura estomtica,
aumenta a transpirao e a sntese de citocininas nas razes, que transportada
para as folhas, impedindo a senescncia foliar (tambm ser visto adiante).
Logo, os fitormnios tambm esto envolvidos no controle da senescncia
(PELL & DANN, 1990).
O processo de senescncia se inicia nos cloroplastos, com degradao dos
tilacides (Fig. 7), e no retculo endoplasmtico. Neste processo, h tambm
hidrlise de macromolculas, dentre estas as clorofilas e as protenas foliares,
formadas em grande parte pela rubisco, para retranslocar aminocidos para
outros rgos em desenvolvimento, em uma estratgia de economia de
nutrientes. Na senescncia, a hidrlise de protenas pode ser devida sntese
de novo de enzimas proteolticas ou ativao de enzimas j existentes devido
diminuio do efeito de inibidores (VIERSTRA, 1996), e pela expresso de
genes associados senescncia (BUCHANAN-WOLLASTON, 1997). A
perda da integridade das membranas intracelulares, como os tilacides, se d
pela ao de enzimas de degradao de lipdeos, como a fosfolipase D, a
fosfatidase fosfatase e a acil hidrolase, nas formas citosslicas e membranares,
produzindo cidos graxos, que so o substrato das lipoxigenases, e produzindo
hidroperxido de cido graxo. As espcies ativas de oxignio, como
superxido, perxido e oxidrilo, causam danos ao metabolismo, aumentando
a degradao de membranas e de macromolculas, como cidos nucleicos,
polissacardeos e protenas. Em condies normais, enzimas desentoxicadoras
de oxidao pelo oxignio, como a superxido dismutase, a catalase, as
peroxidases e a glutatona redutase, eliminariam estes radicais livres, evitando a
oxidao, porm durante a senescncia, a atividade dessas enzimas diminui. A
manuteno da atividade protetora dessas enzimas desentoxicadoras pela
regulao de genes que controlam as sua atividades, principalmente em
cloroplastos, poder retardar a senescncia e os efeitos dos fatores ambientais
sobre as membramas citoplasmticas (PEARRUBIA & MORENO, 1994).
Porm, a senescncia um processo importante para a remobilizao de N,
P e de outros minerais, de folhas velhas para as folhas mais jovens e finalmente
para o gro ou outro dreno de reserva e propagao (BUCHANAN-
WOLLASTON, 1997). A eficincia de tal remobilizao ser vital para os
vegetais em condies de baixa disponibilidade de nutrientes, fato comum na
agricultura tropical.
58
Relaes fonte/dreno
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2.A.2. Caractersticas morfo-fisiolgicas do dreno
Quando se inicia o desenvolvimento do fruto e de sementes, h uma
dominncia do crescimento destes rgos sobre os rgos vegetativos (parte
area e raz), enquanto as flores ainda so pobres competidores. Alguns tecidos
de reserva subterrneos tambm so dominantes. Logo, em plantas perenes de
produo anual, como o caso do caf e de frutferas, uma frutificao pesada
em um ano vai reduzir o crescimento vegetativo (novas folhas) para o ano
seguinte, e resultar em baixa frutificao (WARDLAW, 1990). O bom
plantador de caf fica atento produo de novas folhas e procura no
danific-las durante a colheita. Em rvores, alguns estudos j so feitos com a
aplicao de retardadores de crescimento (herbicidas) em anos de alta
produo de folhagem, o que reduz as reservas no tronco, diminuindo a
frutificao. Com menor frutificao, a rvore produz jovens folhas que
garantiro uma produtividade boa, sem excessos, no ano seguinte (BORY, G.,
comunicao pessoal).
Algumas prticas de manejo de certas culturas so uma interferncia direta
nas relaes fonte/dreno. Por exemplo, com frutferas, o raleio dos primeiros
frutos vai permitir ainda um desenvolvimento vegetativo, e os frutos
produzidos, depois, em menor nmero, sero de maior tamanho,
caracterstica desejvel para a comercializao. A capao no tomateiro, que
a eliminao da gema vegetativa terminal, vai diminuir o tamanho da planta
e o nmero de frutos, que sero maiores (WARDLAW, 1990).
Para as caractersticas do dreno, HSIAO (1990) sugere as seguintes
caractersticas:
2.A.2.1. Tamanho e nmero de drenos
Um dreno a ser priorizado em clima tropical o sistema radicular, pois
gua e nutrientes so fatores limitantes e podem afetar drsticamente o
comportamento da fonte e do dreno a ser colhido, fato menos evidente em
clima temperado, pois a evapotranspirao em geral menor. Por isto, o
melhoramento vegetal tradicional, durante a revoluo verde nos anos 50 e
60, no buscou plantas com o sistema radicular muito desenvolvido, pois nem
gua nem nutrientes eram, na maioria dos cultivos, limitantes. Hoje em dia
tal pensamento j se modificou mesmo em relao ao clima temperado
(SCHRADER, 1985), buscando-se plantas mais eficientes no uso de
nutrientes (DUNCAN & BALIGAR, 1991).
60
Relaes fonte/dreno
Em clima tropical, no entanto, grande parte da agricultura para a produo
de alimentos feita com baixa tecnologia, em regies de alta
evapotranspirao, sem irrigao e, visto o alto custo da aplicao de
fertilizantes, conduzida com baixa disponibilidade de nutrientes (NORMAN
et al., 1995). Portanto, a seleo de plantas com sistema radicular bem
desenvolvido, para profundidade e rea radicular, apesar de no ser um rgo
colhido para a maioria das culturas, permitir aumentos de produtividade
(PUGNAIRE et al., 1994). HENDRIX (1994) prope que 44% do carbono
fixado pela fotossntese vo para a raz, com 1/4 desse valor utilizado no
crescimento, e o restante na respirao de manuteno. O mesmo autor afirma
que para plantas em simbiose com o Rhizobium, pelo menos 12% dos
fotossintatos produzidos pela planta so gastos na respirao e crescimento dos
ndulos, assim como em plantas micorrizadas, 5 a 10% destes fotossintatos
so usados pelo fungo. Estes gastos com a raiz, assim como na simbiose, so
vantajosos para a planta de clima tropical devido carncia de nitrognio, que
ser assimilado pelo sistema radicular mais eficiente e/ou pela simbiose com o
Rhizobium. Da mesma forma, a associao com fungos micorrzicos trar
benefcios ao aumento do volume radicular e conseqente absoro de gua e
fsforo, ambos limitantes em solos tropicais. Portanto, este gasto de energia
em um rgo no colhido trar vantagens para a eficincia no uso de gua,
nitrognio e fsforo, que so limitantes na agricultura tropical (DUNCAN &
BALIGAR, 1990).
Tendo em vista a maior probabilidade de ocorrncia de temperaturas altas
e falta de gua em clima tropical, um vegetal que possua uma florao e
frutificao mais longas, indeterminadas, ter mais chances de produzir um
maior nmero de drenos reprodutivos, como a prolificidade do milho, com
mais de uma espiga aproveitvel por colmo, ou a soja, que comparada ao
feijo, apresenta um perodo de florao e produo de vagens mais longo.
Havendo um estresse ambiental durante uma parte do perodo de florao e
de frutificao, ainda existem chances de que esse estresse termine antes do
final da produo dos drenos (WARDLAW, 1990). Alm dessa vantagem, o
milho prolfero mais eficiente no uso de N do que o milho no prolfero
(CLARK, 1991).
Plantas com o ideotipo proposto por MOCK & PEARCE (1975) e
PATERNIANI (1990), em geral tero menor potencial de produo do que o
ideotipo tradicional, com grande porte de parte area e espiga. O primeiro
teria uma caracterstica de estabilidade de produo, produzindo menos que
outros em condies favorveis, porm mantendo uma certa produo
61
quando em condies desfavorveis. O ideotipo com estabilidade de
produo, deve gerar variedades recomendadas para a agricultura de baixa
tecnologia, sem irrigao e com baixa disponibilidade de fertilizantes. Aquele
segundo ideotipo tradicional seria recomendado para uma agricultura de alta
tecnologia, sob irrigao e fertilizao pesada (ARNON, 1975).
2.A.2.2. Transporte de carbono (intensidade do dreno) e perodo de
enchimento do dreno (durao do dreno)
O transporte de carbono entre a fonte e os diferentes drenos inicia-se pelo
carregamento do floema, via clulas companheiras (o mesmo ocorre para
aminocidos), e vai depender do gradiente osmtico gerado entre a fonte e o
dreno, assim como do descarregamento e consumo no dreno, segundo a teoria
de MNCH (1930). Tal gradiente no gerado passivamente, h o
bombeamento de sacarose para o floema, para os vegetais com transporte
apoplstico, mas sobretudo, um transporte de K
+
que considerado
osmticamente mais importante, do que a sacarose para o carregamento e
descarregamento do floema (MILBURN & KALLARACKAL, 1989).
O principal acar de transporte a sacarose. Algumas plantas possuem
um transporte simplstico de acares para o floema (MADORE, 1994),
porm, na maioria, o carregamento no floema feito via apoplasto mesoflico
e , portanto, considerado ativo, via transportador (para o transporte
simplstico h gasto de energia no no carregamento da sacarose, mas na
gerao do gradiente de K
+
). Este processo sensvel anoxia, baixas
temperaturas (as temperaturas ideais so entre 20 e 30C) e a inibidores da
ATPase (BRENNER & CHEIKH, 1995). Este transporte est associado a
uma ATPase, com consumo de ATP, que importa K
+
do mesfilo para o
floema (a concentrao de K
+
no floema alta: 1%), e exportando H
+
do
floema para a folha. Este sistema transportador controlado pela
disponibilidade destes ons e de ATP (HENDRIX, 1994). O transporte de
carbono dependente da idade fisiolgica dos tubos crivados. Com o
envelhecimento destes, os poros das discutveis placas porosas (h ou no uma
plasmalema entre elas?) comeam a ser bloqueados por P-protenas e calose.
Para a maioria das plantas, exceo de monocotiledneas que no sintetizam
P-protenas, esses dois compostos que regem a permeabilidade das placas
porosas (MILBURN & KALLARACKAL, 1989).
O K
+
exportado da folha para o floema junto com a sacarose, ter grande
importncia na gerao do gradiente osmtico entre a fonte e o dreno para
62
Relaes fonte/dreno
que ocorra o fluxo de sacarose para este ltimo, principalmente em um dreno
de acmulo de acares solveis como a cana-de-acar. No descarregamento
do floema contra gradiente, este se dar atravs da bomba H
+
e cotransporte
H
+
-sacarose, podendo o K
+
tambm estar implicado neste descarregamento,
aumentando o metabolismo de sntese no dreno, e conseqentemente, o uso
de carboidratos que chegam. O descarregamento de sacarose no dreno (no
apoplasto ou no citoplasma diretamente), ser dependente da atividade das
invertases cida no apoplasto e neutra no citoplasma. Todos esses processos so
dependentes de energia e esto sob controle ambiental e hormonal (SIVAK et
al, 1989). A manuteno do gradiente osmtico entre a fonte e o dreno, para
que ocorra o transporte, feita: a) pela converso qumica da sacarose em
hexose ou amido, pois a hexose no recarregada no floema e o amido reduz
a concentrao osmtica; b) pela compartimentalizao da sacarose no
vacolo do dreno; c) pela utilizao da sacarose para crescimento pela
biossntese de outros compostos ou na manuteno da clula (1 mol de
sacarose = CO
2
+ H
2
O + 76 ATP); e d) pelo acmulo de K
+
na fonte.
Em um dreno de utilizao, como meristemas apicais em razes de cevada,
40 a 50% da sacarose so consumidas na respirao de crescimento (sntese de
celulose, lipdeos e protenas); somente 1% da sacarose usado para a sntese
de amido. No incio do desenvolvimento do dreno, a respirao de
crescimento alta e a demanda por esqueletos de carbono grande, enquanto
a demanda por ATP baixa. Assim, uma grande proporo dos carboidratos
importados so respirados para produo de cidos orgnicos, com menor
produo de ATP (Fig. 6). Em cenoura e batata, quando o dreno comea a
acumular carboidratos, a via do citocromo na cadeia respiratria mitocondrial
mais utilizada, e mesmo com o declnio da fotossntese e exportao nas
fontes, a acumulao de matria seca nos drenos pouco reduzida, pois com
a respirao via citocromo h maior produo de ATP (MILBURN &
KALLARACKAL, 1989).
Portanto, todo o processo de partio de carbono para o dreno afetado
por fatores ambientais que influenciaro o balano de carbono, via nveis
energticos, e balano hormonal, causando a resposta na cultura. Em clima
tropical, os estresses ambientais, como altas temperaturas e falta de gua so
bastantes comuns, e por isso quanto maior for o perodo de enchimento do
dreno, maiores as possibilidades de manter o crescimento de pelo menos
alguns drenos, e conseqentemente, a produo. A durao do dreno
tambm funo da durao da fonte, pois no adianta ter um dreno a ser
63
enchido sem uma fonte de fotoassimilados. Quase todo o carbono que vai
para o dreno proveniente da atividade fotossinttica durante o perodo de
enchimento deste dreno, sendo que pouco carbono retranslocado, ao
contrrio do nitrognio (NORMAN et al, 1995). O carbono acumulado
anteriormente est na forma de celulose, que a palha, pouco degradada pelo
vegetal. A melhor correlao entre a atividade fotossinttica e a produo
ocorre no perodo de florao e frutificao (PENG et al, 1991; HENDRIX,
1994).
Ainda falando do ideotipo proposto por MOCK & PEARCE (1975) e
PATERNIANI, (1990), o chamado intervalo entre a florao masculina e a
feminina (IFMF), assim como a precocidade de florao, so consideradas
caractersticas desejveis para a adaptao falta de gua (BOLAOS &
EDMEADES, 1995). Mas o IFMF pode ser considerado uma caracterstica
para condies tropicais de uma maneira geral, com altas temperaturas, falta
de gua ou baixa umidade relativa, pois todos estes fatores influenciaro o
processo de polinizao e fecundao, segundo KRAMER & BOYER
(1995). Com esse intervalo mais curto, maiores as chances de um gro de
plen vivel atingir o estigma, em qualquer um dos tipos de estresse
ambiental.
2.A.3. Relaes fonte/dreno nos estdios de desenvolvimento
Um dos objetivos do melhoramento vegetal, que tem resultado em
aumento da produtividade, o aumento do ndice de colheita. No campo, o
aumento da produo por mudanas na partio de fotoassimilados e
nutrientes, pela diminuio do crescimento de rgos no colhveis (sem
esquecer, no entanto, que um rgo no colhvel na maioria das culturas o
sistema radicular, de importncia primordial na assimilao de nutrientes e
gua, sem os quais no h produo de fotoassimilados, segundo DUNCAN
& BALIGAR, 1990), atravs do melhoramento vegetal, tem proporcionado
aumentos de produtividade maiores do que os obtidos por otimizao das
condies de crescimento, ou, pelo menos ainda, com o uso de plantas
transgnicas. O potencial de rendimento regulado pela eficincia
fotossinttica do dossel, pela partio de matria seca na planta, e pelas
relaes fonte/dreno (HSIAO, 1990).
A competio entre os drenos importante para a produtividade e
qualidade do produto colhido. Em tomateiro, o primrdio da inflorescncia
pode abortar se o fornecimento de assimilados for suficiente somente para os
64
Relaes fonte/dreno
meristemas vegetativos da parte area e raz. Posteriormente, quando a taxa
de crescimento do fruto for mxima, a dos meristemas vegetativos ser
mnima. A prioridade de dreno na florao do tomateiro direcionado para
as folhas jovens em relao s inflorescncias, e durante a frutificao a
prioridade para o fruto em relao s folhas jovens, a qual prioridade em
relao s flores, que por sua vez o sobre as razes. A competio entre os
drenos controlada por reguladores de crescimento e pelo tamanho e
atividade do dreno, que so sensveis a fatores ambientais como temperatura
e falta de gua (HO et al., 1989).
Portanto, segundo os estdios de desenvolvimento, mudam as prioridades
de dreno: a) na fase de plntula, a fonte so o endosperma do gro ou os
cotildones, a estaca, o tubrculo ou o bulbo, dependendo da forma de
propagao; e o dreno so os meristemas apicais de parte area e raiz; b) as
folhas, aps atingirem 2/3 do tamanho mximo, passam a ser uma fonte ao
invs de dreno, havendo mudanas no desenvolvimento anatmico das vias
de importao e exportao (WARDLAW, 1990). Os drenos principais
continuam a ser as folhas jovens e razes, que competem proporcionalmente
pelos assimilados; e c) no incio do desenvolvimento reprodutivo, as flores so
pobres competidores, portanto ainda h crescimento vegetativo, e as folhas
que atingirem seu tamanho mximo no incio do desenvolvimento dos
frutos, principalmente as folhas prximas ao fruto, tero uma grande
importncia no enchimento deste. Com o desenvolvimento do fruto, este
promove uma dominncia, causando paralizao do desenvolvimento de
outros rgos (TAMAS, 1995).
No perodo de florao h um aumento de atividade fotossinttica das
folhas (Tab. 3). Porm, nesse estdio no h grande acumulao de matria
seca como no estdio de enchimento do fruto. Acredita-se que este aumento
da atividade fotossinttica seja induzido pela necessidade de atingir um nvel
crtico de carboidratos nas folhas prximas ao dreno para que ocorra a
polinizao e o desenvolvimento do embrio (WARDLAW, 1990,
MARSCHNER, 1995). Como pouco carbono retranslocado na planta,
pois est alocado na forma de celulose nas folhas e razes, que no degradada
pela planta (somente alguns fungos patognicos sintetizam celulases), a
atividade da fonte no perodo de florao e frutificao assegura os
fotoassimilados. Por isso, qualquer fator ambiental que afete a atividade
fotossinttica neste estdio, como temperaturas altas e estresse hdrico, afetar
o desenvolvimento do embrio no fruto e, conseqentemente, reduzir
drsticamente a produtividade (KRAMER & BOYER, 1995).
65
2.A.4. Comunicao e interao entre a fonte e o dreno
O metabolismo de carbono na fonte e no dreno, assim como o transporte
entre esses tecidos, regulado por um controle de feedback pelos nveis dos
metablitos intermedirios e finais, como foi visto em alguns casos no tem
2.A. O controle por feedback feito diretamente pelo metablito a nvel de
transcrio de enzimas especficas do seu metabolismo, ou mediado por
fitormnios, os quais controlam essas enzimas. No havendo uso desses
metablitos ocorre uma diminuio de sua formao (FOYER & GALTIER,
1996).
O sucesso para a existncia de todos os organismos dependente de sua
habilidade para coordenar mudanas complexas de desenvolvimento, perceber
e responder s flutuaes das condies ambientais. Respostas ao estmulo de
desenvolvimento e do ambiente ocorrem pelo acoplamento da seqncia
estmulo/resposta, que depende da percepo do estmulo pela clula, gerando
e transmitindo um mensageiro intracelular (transduo do sinal), que ir
promover uma mudana bioqumica; ou induzindo e reprimindo genes, que
causaro a resposta da clula (Fig. 8). Tal processo necessita do
reconhecimento do estmulo dado por um mensageiro primrio (fitormnio)
com um receptor na plasmalema, ou diretamente por um receptor (o
fitocromo por exemplo), e subseqente uso de um mensageiro secundrio
e/ou protenas efetveis para transmitir o sinal dentro da clula e produzir a
resposta desejada (BOWLER & CHUA, 1994).
O movimento de fotoassimilados do local de sntese, na fonte, para o local
de uso ou acumulao, no dreno, pode ser regulado em diversos pontos. O
gradiente de concentrao entre a fonte e o dreno geralmente aceito como
principal determinante da taxa de transporte e partio entre rgos. Tais
processos tambm so controlados, em parte, por fitormnios que atuam
como mensageiros entre clulas, tecidos e rgos, promovendo a ativao de
genes especficos ou processos metablicos (FOYER & GALTIER, 1996).
Porm, para se avaliar o controle hormonal das relaes fonte/dreno,
importante entender primeiro onde atuam estes fitormnios, e se possvel, seu
local de origem, que se encontra, em geral, nos prprios drenos (HO et al.,
1989).
Os gros tm uma concentrao de fitormnios maior que outras partes da
planta. Os nveis de auxinas, citocininas, giberelinas e cido abscsico (ABA)
variam distintamente durante o desenvolvimento do fruto e do gro.
excesso de citocininas, a mxima concentrao dos outros fitormnios
66
Relaes fonte/dreno
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geralmente ocorre durante o perodo de mxima acumulao de matria seca
no dreno. Por exemplo, o ABA encontrado em altas concentraes no eixo
embrionrio de soja, ou no embrio do milho, isto , ABA encontrado em
mximas concentraes no local de descarregamento do floema no dreno,
durante o perodo de rpido enchimento do gro. A ocorrncia de auxinas em
sementes em desenvolvimento similar ao ABA, pois a mxima concentrao
somente observada alguns dias antes do mximo de ABA. Da mesma forma,
giberelinas em altas concentraes so encontradas no endosperma de ervilha,
no momento de mxima elongao da vagem; assim como as citocininas,
atingem os maiores teores no endosperma de gros de cereais em
desenvolvimento. Em trigo, h um aumento da concentrao de citocininas 4
a 5 dias ps-antese (BRENNER & CHEIKH, 1995).
Os fitormnios regulam as relaes fonte/dreno, provavelmente em uma
ao conjunta, onde um fitormnio funciona como promotor de um evento
e outro fitormnio como inibidor deste evento. Assim, o vegetal tem como
controlar passo a passo todo o processo de assimilao, transporte e utilizao
de carboidratos, fazendo uma sintonia fina, em funo de variaes ambientais
instantneas, como teores de CO
2
ou de H
2
O, para maximizar o processo de
produo vegetal. Provavelmente, nenhum desses processos controlado por
um nico fitormnio, mas sim pelo balano destes, como j foi bem visto para
o controle da abertura estomtica (MANSFIELD & MCAINSH, 1995). O
estmulo floral, por exemplo, acredita-se ser simultaneamente produzido em
folhas diferentes, via fitocromos, enviado e amplificado em reaes de cascata
em dois nveis, com a cooperao entre microfunes intracelulares e
macrofunes intercelulares; isto em conexo com a produo e distribuio
de energia e ativao gentica, associado a modificaes no balano de
fitormnios. Tal resposta dependente tambm das mudanas ocorridas nas
estruturas existentes, e da atividade enzimtica que manteve o crescimento
vegetativo (JAEGHER & BOYER, 1990).
2.A.4.1. Movimento e possveis aes de fitormnios na fonte e no
dreno
O vegetal controla o movimento de fitormnios entre diferentes tecidos,
os quais regulam a absoro de gua e nutrientes e o trnsito de assimilados
entre a fonte e o dreno, atuando ao nvel da plasmalema e causando
modificaes qumico-estruturais em substncias celulares. Esses fitormnios
tambm atuam no processo de florao. Atualmente, sugere-se que para
68
Relaes fonte/dreno
ocorrer a florao, um balano complexo de auxinas, giberelinas e citocininas
deva ser atingido, assim como j se sabe que a atividade de peroxidases est
correlacionada a esse processo e, dependendo do estdio de crescimento da
planta, controla o nvel endgeno de auxinas livre e a sntese de parede celular
(JAEGHER & BOYER, 1990).
Apesar de j termos conhecimento da ao hormonal sobre a fonte e o
dreno, devemos acautelar-nos na afirmao de que as relaes fonte/dreno so
controladas exclusivamente pelos fitormnios. Estes esto envolvidos no
controle dos processos responsveis pelo crescimento e desenvolvimento
vegetal, mas provavelmente agindo em conjunto com outros metablitos, com
a expresso gnica de enzimas e estmulos exgenos e endgenos, que em
conjunto, produziro a resposta do vegetal. Existe uma baixa correlao entre
os nveis celulares de fitormnios e os seus efeitos, pois somente uma frao
do seu contedo est em uma forma ativa e grande parte est inativado por
ligaes qumicas ou por compartimentalizao, dependentes de pH e
polarizao de membranas (Fig. 8). Alm disso, necessita-se de receptores
celulares no stio de ao do fitormnio, que perdem a sensibilidade com a
idade do rgo e fatores ambientais, como disponibilidade de gua e
nutrientes, temperatura e fotoperodo (MARSCHNER, 1995). A seguir sero
citados os principais efeitos dos fitormnios conhecidos, sobre as relaes
fonte/dreno (Tab. 5):
A) Auxinas
O processo chamado crescimento cido para a elongao celular
induzido por auxinas, que ao serem transportadas para dentro da clula
(transporte polar de auxinas por um transportador especfico) so ionizadas
liberando H
+
no citoplasma. Tal processo ativar a bomba de prtons
associada ATPase (H
+
-ATPase) membranar, promovendo a extruso de
prtons, que vai acidificar a parede celular, rompendo as ligaes entre as
fibrilas de celulose, ou ativando enzimas de degradao de celulose,
permitindo o aumento de volume na clula (KASAMO & SAKAKIBARA,
1995). Portanto, as auxinas ou a toxina fngica fusicosina, estimulam a
extruso de prtons e, conseqentemente, a expanso celular (MORRIS,
1996).
As auxinas afetam a fotossntese induzindo a abertura estomtica, em uma
sintonia fina, associada ao efeito do ABA para resposta rpida s variaes
ambientais de luz, CO
2
e UR%. O efeito comea com a acidificao do
apoplasto em torno das clulas guardas, que junto com o efluxo de Ca
2+
, vai
69
ativar os canais de influxo K
+
na clula guarda (MANSFIELD & MCAINSH,
1995). Provavelmente tambm as auxinas ou a toxina fngica (fusicosina)
estimulam o carregamento e descarregamento do floema pelo controle da
atividade da ATPase membranar, funcionando como um regulador da
concentrao de K
+
no floema (JAEGHER & BOYER, 1990).
As auxinas se movem do gro de soja para as folhas prximas, em maiores
concentraes do meio para o fim do perodo de enchimento do gro. A
remoo dos frutos reduz o exudado de auxinas no pecolo, indicando que o
fruto a maior fonte dessas. Na fase vegetativa, as auxinas so exportadas do
apex de caule, inibindo o crescimento de gemas laterais, demonstrado nos
primeiros trabalhos de dominncia apical (THIMANN & SKOOG, 1934).
Na fase de frutificao de feijo, o crescimento de gemas vegetativas inibido
e, provavelmente, a fonte dessa inibio sejam os gros dos frutos dominantes.
Quando as sementes de frutos mais velhos so retiradas, as gemas axilares
retomam o crescimento. Frutos maiores exportam mais auxinas do que frutos
menores, mostrando sua maior habilidade para exercer a dominncia sobre
outros rgos (BRENNER & CHEIKH, 1995).
B) Citocininas
O crescimento de tecidos meristemticos estimulado por citocininas em
ma, macadamia, ervilha e soja, sendo que a zeatina parece ser a mais ativa
das citocininas naturais para este processo. Talvez os rgos dominantes
reprimam o crescimento de gemas laterais, agindo como um dreno, ativado
pelas auxinas, para acumular a citocinina oriunda de razes, impedindo o
transporte dessas citocininas para as estruturas subordinadas. Estudos recentes
mostram que o nvel e a distribuio de citocininas so controlados pelo apex
vegetativo, que controla, inclusive, a sntese da forma ativa das citocininas
(TAMAS, 1995). Citocininas produzidas nas razes so transportadas via
xilema para a parte area, retardando a senescncia, parecendo induzir o incio
do desenvolvimento reprodutivo, redirecionando o fluxo de assimilados do
apex para as gemas reprodutivas (HO et al., 1989). Sob deficincia de
nitrognio, menos citocininas so sintetizadas no apex radicular, e o que
produzido, pouco exportado para a parte area, havendo ento induo do
crescimento radicular em detrimento da parte area (VAN DER WERF,
1996).
A aplicao de citocininas em folhas promove a atividade fotossinttica,
pelo aumento do contedo foliar de clorofilas, acelerando o desenvolvimento
de cloroplastos ou modulando a atividade de enzimas fotossintticas,
70
Relaes fonte/dreno
71
Tabela 5. Algumas caractersticas e maiores efeitos dos fitormnios.
PRECURSORES LOCAL DE SNTESE PRINCIPAIS EFEITOS
I- Citocininas (CIT):
derivados de meristema radicular diviso e expanso celular;
purina (pouco por sntese de RNA e protenas;
(adenina). meristemas de parte induo enzimtica; domi-
area e sementes). nncia apical; e retardador
da senescncia;
II- Giberelinas (GA):
estruturas desde o folhas em expanso expanso celular; quebra de
cido mevalnico e apex vegetativo, dormncia de gemas e
at a do esqueleto mas tambm frutos sementes; induo de
de carbono gibano e sementes e florao; e sntese de
(>80 giberelinas). talvez razes. enzimas (hidrolases).
III- Auxinas (AUX):
derivados indlicos meristemas da parte dominncia apical; diviso e
do triptofano, sendo area, e em dicotile- expanso celular cambial;
o mais conhecido, -dneas, na gema induo e ativao de
o cido indol- apical e folhas jovens. enzimas (H
+
-ATPase).
-actico (AIA).
IV- cido abscsico (ABA):
carotenides: meristema radicular inibio da expanso
violoxantina e e tecidos j diferen- celular da parte area;
neoxantina. -ciados da parte fechamento estomtico;
area. favorece a absciso; induz
dormncia de gemas e
sementes; inibe a sntese
de DNA; ativa ribonuclea-
ses e aumenta a permea-
bilidade membranar.
V- Etileno (ET):
Metionina e cido vrias partes da estmulo da germinao;
aminociclopropano- planta e de rgos. direcionamento do cres-
-1- carboxlico (ACC). cimento de raz; epinastia
de folhas; induo da
florao, maturao e
amadurecimento.
Baseado em Marschner (1995).
retardando assim a senescncia (MARSCHNER, 1995). No dreno, as
citocininas estimulam a formao de amiloplastos para acmulo de amido,
reduzindo o aborto de gros (BRENNER & CHEIKH, 1995).
C) Giberelinas
Um dos processos sob controle hormonal mais bem estudados o da
germinao, onde giberelinas produzidas pelo embrio de trigo ou cevada so
exportada para a camada de aleurona do gro, estimulando a sntese da alfa-
amilase e outras hidrolases para a hidrlise do amido, liberando hexoses para
o crescimento do embrio. Outro efeito conhecido das giberelinas a induo
de florao, mesmo sob condies no indutivas. A aplicao de giberelina
exgena em primrdios florais promove o desenvolvimento desses rgos
reprodutivos (JAEGHER & BOYER, 1990).
A retirada de frutos de videira causa diminuio dos teores de giberelinas
nas folhas, sugerindo que frutos em desenvolvimento tambm exportam
giberelinas para as folhas prximas. A remoo de tais frutos diminui a
atividade fotossinttica da folha fonte, provavelmente pela diminuio do
contedo de giberelinas nessa folha. Giberelinas aumentam a atividade da
sacarose-fosfato sintetase, estimulando a exportao de sacarose da folha,
sendo consideradas indutoras de desenvolvimento reprodutivo (BRENNER
& CHEIKH, 1995). Em ervilha, a giberelina estimula o efeito inibidor de
auxinas quando as duas so aplicadas juntas no apex vegetativo, provavelmente
estimulando a exportao da auxina no pice dominante. Da mesma forma,
h uma interao entre giberelinas e auxinas estimulando a atividade da
invertase cida de drenos em desenvolvimento, e a expanso dos entrens de
cana-de-acar. As giberelinas tambm esto envolvidas na dormncia e
iniciao do desenvolvimento de tubrculos de batata, associado aos nveis de
inibidores, de carboidratos disponveis e dos fatores ambientais como luz,
temperatura e fotoperodo (TAMAS, 1995).
D) cido abscsico
O cido abscsico (ABA) regula, entre outros processos, a maturao do
embrio, a dormncia de sementes e a atividade mittica em meristema
radicular (BOWLER & CHUA, 1994). O movimento do ABA entre fonte e
dreno parece ser dinmico. ABA move-se rapidamente de razes e folhas
maduras para todos os outros rgos vegetativos, acumulando-se, geralmente,
em tecidos de dreno. Quando aplicado em folhas fonte de plantas em
frutificao, o ABA exportado para os gros em desenvolvimento, enquanto
72
Relaes fonte/dreno
ao ser aplicado sobre o gro em desenvolvimento, fica imvel. Um dos efeitos
mais conhecido do ABA sobre o controle estomtico em folhas. O ABA
produzido na raiz e em folhas maduras exportado para outras folhas,
causando fechamento estomtico e diminuindo a atividade fotossinttica em
pouco tempo, talvez diminuindo tambm a atividade carboxilase e
aumentando a atividade oxigenase da rubisco. O ABA afeta o grau de abertura
estomtica, controlando o influxo e efluxo de K
+
nas clulas guardas, assim
como os de Cl
-
e cidos orgnicos na plasmalema e tonoplasto dessas clulas,
para o balano inico. Este processo controlar a entrada ou sada de gua nas
clulas guardas e conseqente movimento estomtico (MANSFIELD &
McAINSH, 1995). O ABA funciona como um mensageiro (sinal) entre a raiz
e a parte area, em condies de dessecamento do solo, para induzir o
fechamento estomtico e economizar gua, antes mesmo de haver variaes no
potencial hdrico de folha (DAVIES et al., 1990). Outros estresses como
excesso de gua e salinidade tambm induzem formao de ABA, como
mensageiro entre a raz e a parte area (BRENNER & CHEIKH, 1995). A
elongao celular na zona de crescimento de razes mantida em condies de
falta de gua pela produo de ABA, que estimula a atividade da enzima
xiloglucano-endotransglicosidade, quebrando as molculas de xiloglucanos,
que so estabilizadoras das microfibrilas de celulose (WU et al., 1994). Este
fitormnio tambm est envolvido na adaptao anatmica e morfolgica de
razes em solos compactados (HARTUNG et al., 1994).
Os drenos, principalmente os gros, podem regular a atividade da fonte,
retirando este ABA, que se move para o dreno, estimulando o
descarregamento do floema e aumentando a atividade das invertases. ABA
move-se das folhas para as vagens em desenvolvimento (na soja) e tambm
transportado, via floema, para as razes, sendo reciclado de volta para a parte
area, via xilema. Durante um estresse por altas temperaturas ou falta de gua,
na fecundao de flores e formao de frutos, h um aumento do teor de ABA
nestes rgos, diminuindo a porcentagem de fertilizao. Tal porcentagem de
fertilizao tambm dependente da atividade fotossinttica nas fontes
(MARSCHNER, 1995).
E) Etileno
O modo de ao do etileno ainda no est bem compreendido, apesar de
se saber que o etileno afeta algumas respostas fisiolgicas e induz mudanas
especficas na expresso gentica. Este fitormnio afeta a quebra de dormncia
em frutferas de clima temperado e em algumas sementes, afeta tambm o
73
direcionamento do crescimento meristemtico em epictilo e razes, a resposta
ao estmulo fsico, a absciso de rgos, a induo floral (em abacaxi) e a
maturao de frutos climatricos, associado diminuio de um inibidor
como as auxinas ou a senescncia (REID, 1994).
O processo de senescncia de folhas, flores e frutos vai afetar drasticamente
a produtividade. Neste processo, o etileno foi considerado o agente primrio,
porm estudos com mutantes de Arabdopsis demonstraram que a senescncia
pode ocorrer na ausncia do etileno em forma ativa. Portanto, o etileno deve
estar envolvido na acelerao da senescncia causada por estresse ambiental e
menos na senescncia natural (REID, 1994). O etileno inibe a fotossntese,
provavelmente pela induo do fechamento estomtico e aumento do teor de
ABA. O aumento de sua produo na folha acompanhado por um aumento
da respirao, como um pico climatrico (BRENNER & CHEIKH, 1995).
F) Outros compostos com ao hormonal ou de transduo
Algumas substncias como as poliaminas e os jasmonatos, exercem um
controle sobre o metabolismo de carbono. A sua ao se d muitas vezes em
tecidos distintos daquele onde foi sintetizado, sendo considerados, portanto,
portadores de uma ao hormonal. Outras substncias em estudos como
mensageiros intracelulares, mas que podem ter uma ao hormonal, so o
cido saliclico, espcies ativas de oxignio (EAO) e brassinoesterides. Estes
ltimos so lipoflicos, causando efeitos sobre a extruso de prtons e no
potencial de membranas, provavelmente modificando a estrutura e funes
das membranas, com efeitos benficos em culturas hortcolas
(MARSCHNER, 1995).
As poliaminas, principalmente a diamina putrescina e a triamina
espermidina, so encontradas em plantas superiores, e mutantes que no
sintetizam essas poliaminas so incapazes de desenvolverem-se normalmente.
Alguns autores as consideram mensageiras intracelular. O declnio no teor de
poliaminas celulares causa diminuio ou paralizao do crescimento da
clula. Acredita-se que as poliaminas afetem a sntese e a atividade de
macromolculas, a permeabilidade de membranas e processos como a mitose
e meiose. Nas membranas, as poliaminas as estabilizam, protegendo-as contra
a lise, estabilizando protenas membranares e mediando mudanas na
estrutura fina dessas membranas, afetando o transporte transmembranar. Essas
poliaminas estabilizam o DNA e protege-o contra a desnaturao por calor.
Elas controlam tambm a fosforilao de certas protenas nucleolares e a
sntese de protenas, podendo servir para tamponar o pH citoplasmtico, pelos
74
Relaes fonte/dreno
seus grupamentos amino. As poliaminas esto envolvidas tambm nos
processos de florao, impedimento da senescncia, e na adaptao seca,
salinidade e temperaturas altas, e sua sntese afetada por auxinas e giberelinas
(GALSTON & KAUR-SAWHNEY, 1995).
J os jasmonatos so cidos graxos que regulam tambm o crescimento
celular, e sua biossntese envolve a ao de lipoxigenases, oxidando o cido
linoleico. Tais compostos so considerados fitormnios do estresse,
similarmente ao ABA, e sua sntese aumentada sob falta de gua, induzindo
sntese de protenas benficas sob condies de estresse, como a osmotina e
chaperonas. Estes compostos so bastante mveis no floema, sendo mais
efetivos do que o ABA na induo de senescncia. Vrios genes ou produtos
da aco gnica, principalmente ligados ao crescimento celular mas tambm
defesa do vegetal, so controlados pelos jasmonatos. O estmulo externo induz
ao da lipoxigenase e de outras enzimas, produzindo os jasmonatos, que
afetam o crescimento ou impedem a ao de produtos txicos de insetos e
fungos. A estrutura qumica, propriedades fsicas e atividade dos jasmonatos
so prximas as do ABA, provavelmente existindo um sinergismo entre estes
(STASWICK, 1995). Tais compostos podem inibir o crescimento celular,
inibir a germinao de sementes e plen, e promover, a partir de frutos e
sementes, a senescncia de folhas e a tuberizao de batata (MARSCHNER,
1995).
2.A.4.2. Resposta intracelular mensagem externa
A percepo de um sinal externo pode ocorrer diretamente sem a ao
hormonal, pela luz azul ou vermelha, umidade e teor de CO
2
do ar; pelo
dessecamento do solo, para o controle do movimento de estmatos; pela
radiao vermelho distante, no efeito fotoperidico; ou pela diferena de
potencial membranar, na absoro mineral e movimentos de estmatos e de
tecidos, como sinais externos; ou pode ocorrer via um fitormnio comeando
por um receptor na plasmalema, na maioria das respostas desconhecido (Fig.
9), onde o fitormnio se acopla a este receptor, iniciando-se uma srie de
reaes metablicas e ativao de canais inicos nas diferentes vias de
transduo de sinais. Essas vias alteraro a concentrao de mensageiros
intracelulares, tambm chamados mensageiros secundrios, que por sua vez
induziro o processo fisiolgico de resposta, principalmente atravs da
fosforilao de enzimas pela ao de cinases, tornando-as ativas, ou atravs da
induo gnica (MANSFIELD & MCAINSH, 1995).
75
A) Os mensageiros intracelulares
As principais vias de transduo de sinais (Fig. 9), j bem conhecidas em
animais, so: os nveis de Ca
2+
no citosol e sua associao com a calmodulina
(Ca-CAM); a ao de cinases e transportadores membranares; a via do
inositol-1,4,5-fosfato (IP
3
), que controla tambm os nveis de Ca
2+
no
citosol; a via de protenas G, afetando tambm a ativao de cinases e
produo do inositol-1,4,5-fosfato; e alteraes no pH citoslico e potencial
transmembranar. Estes estudos esto se iniciando em vegetais (BETHKE et
al., 1995). Aps a percepo do sinal, o processo celular de resposta iniciado
em geral pela fosforilao de enzimas, por cinases e/ou pela induo gnica
(STRYER, 1995). Um mensageiro intracelular conhecido em animais a via
do AMP cclico, porm a presena de AMP cclico em plantas ainda motivo
de controvrsia (VERHEY & LOMAX, 1993).
Via do Ca
2+
- O Ca
2+
considerado um transdutor intracelular; e
inmeros processos fisiolgicos vegetais so afetados pelos nveis intracelulares
de Ca
2+
, ou atravs de ligaes com protenas como a calmodulina (CaM). O
efeito fisiolgico se d pela ao de enzimas dependentes de Ca
2+
/CaM
(Fig.9), principalmente as cinases (que vo fosforilar outras enzimas tornando-
as ativas, permitindo a reao bioqumica dependente dessas enzimas, na
forma fosforilada), assim como ativando bombas inicas (Fig. 10) (BETHKE
et al., 1995). O Ca
2+
parece estar envolvido tambm na resposta ao
fotoperodo, como mensageiro secundrio na clula, aps a percepo de
radiao vermelho distante pela formao do fitocromo que absorve este tipo
de radiao. Nesse processo, o Ca
2+
estimula principalmente o
desenvolvimento de cloroplastos e do complexo fotossinttico (BOWLER &
CHUA, 1994).
A concentrao de Ca
2+
no citosol em estado basal de 100 a 200 nM
para no formar fosfato de clcio insolvel na clula. Essa concentrao
intracelular vrias vezes menor do que a concentrao no apoplasto. Porm,
a abertura de canais de Ca
2+
em membranas externas e internas (bombas de
Ca
2+
, na plasmalema, vacolo e no retculo endoplasmtico, como na Fig. 9)
pode aumentar rapidamente a concentrao de Ca
2+
no citosol e depois
promover sua sada e retorno concentrao basal. Para a transduo do sinal
de um mensageiro primrio (fitormnios, por exemplo) para dentro da clula,
h necessidade de um receptor na plasmalema, que estimula a atividade dos
transportadores membranares. Com altas concentraes de Ca
2+
externo
clula, estocado na parede celular, este ser bombeado para dentro, iniciando
o processo fisiolgico. As bombas de Ca
2+
so de 2 tipos: transporte de Ca
2+
76
Relaes fonte/dreno
77
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+
2
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2
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+
2
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2
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2
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+
2
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1
-
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x
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o
.
associado hidrlise de ATP e transporte de H
+
/Ca
2+
(BETHKE et al.,
1995). O Ca
2+
tambm controla os outros canais inicos, de K
+
e de nions,
como o de Cl
-
e o de malato, modelo bem conhecido para o controle da
abertura estomtica (Fig. 11 e Fotos 3, 4, 5 e 6). O aumento do nvel de Ca
2+
no citosol das clulas guardas, causa o fechamento estomtico (COUSSON et
al., 1995). O Ca
2+
parece controlar tambm o transporte de clula a clula via
plasmodesmata , abrindo ou fechando o plasmodesmo em um sistema do tipo
gap junctions, como conhecido em animais (LEW, 1995).
Variaes de pH - A concentrao de H
+
no citosol funciona como outro
mensageiro intracelular, afetando o potencial membranar e os canais de Ca
2+
,
K
+
e de Cl
-
. O efeito do ABA causando o fechamento estomtico, por
exemplo, dependente do pH da clula guarda (WARD et al. 1995), assim
como o gradiente de pH na rizosfera responsvel pela distribuio de ABA na
planta. A acidificao da rizosfera de pH 6 para 4 aumenta a concentrao de
ABA no xilema em 70% (DAETER et al., 1993).
O controle do pH citoplasmtico mediado por um tipo de protena
integral de membranas, as ATPases-H
+
da plasmalema (PMHA), tambm
existente no tonoplasto. Essas so as protenas integrais de membranas mais
bem estudadas, controladas por uma famlia de genes, e no caso da plasmalema,
com 5% da superfcie exposta para o apoplasto, e 70% para o citoplasma. Essa
protena consome energia qumica do ATP para transferir prtons para fora do
citoplasma. Ela chamada tambm de bomba de H
+
, e tambm requer uma
interao com os fosfolipdeos membranares para a sua ativao. Portanto, o
transporte de prtons dependente destes fosfolipdeos membranares, que
modulam a atividade da ATPase-H
+
(KASAMO & SAKAKIBARA, 1995).
A extruso de prtons, via ATPase, vai alterar a concentrao de H
+
em
determinados locais da plasmalema e do apoplasto (Fig, 10) afetando assim o
potencial transmembranar local (STOECKEL & TAKEDA, 1990). Tal
processo vai regular a polarizao da plasmalema e a atividade dessa bomba de
H
+
aumentada pela presena de luz, causando a hiperpolarizao nas clulas
guardas e conseqente influxo de K
+
, na abertura estomtica, por exemplo
(Fig. 11). A despolarizao da membrana, no escuro, vai causar o fechamento
estomtico pelo processo inverso (COUSSON et al., 1995). O transporte de
muitos solutos (ons, metablitos, etc...) para dentro e fora da clula mediado
por transportadores secundrios, cuja habilidade para o funcionamento
dependente da fora prton-motiva, criada pela ATPase-H
+
(MICHELET &
BOUTRY, 1995). Para a sntese de 1 mol de ATP so requeridos de 2 a 3 moles
de H
+
(KRMER, 1995).
78
Relaes fonte/dreno
79
R? fosfolipase C
cinases
PI
PIP
PIP
2
IP
3
DG FqC
B) Via do IP
3
:
Ca
+2
Ca
+2
Ca
+2
Ca
+2
Ret. end.
Plasmalema
A) Via do Ca
+2
e polarizao de membranas:
cinases
resposta
fisiolgica
Ca
+2
Ca
+2 CaM
Ca
+2
-CaM
H
+
H
+
Cl
-
Cl
-
Hiperpolarizao
Despolarizao
+
_
_
+
Cl
- Cl
-
K
+
K
+
resposta
fisiolgica
estmulo
canal inico
bomba inica,
com gasto de ATP
Apoplasto
Citoplasma
Citoplasma
Apoplasto
estmulo
Plasmalema
FIGURA 10. Mecanismo de ao de 2 dos principais mensageiros
intracelulares: a) Via do Ca
+2
, Ca-CaM e canais inicos; e b) Via do IP
3
.
CaM: calmodulina; PI: inositol-fosfato; PIP
2
: fosfatidil-inositol-4,5-
bisfosfato; DG: diacilglicerol; FqC: fosfocinase C; IP
3
: inositol-1,4,5-
trifosfato.
Os canais inicos e o potencial eletroqumico transmembranar - O
estudo de canais inicos foi revolucionado pela tcnica de grampeamento
setorial (patch-clamp) na dcada de 70, a qual, trabalhando com uma clula
inteira ou um pedao da plasmalema, permite a medio da corrente eltrica
gerada, enquanto uma voltagem conhecida aplicada. Os estudos do controle
de canais inicos pelo potencial transmembranar foi bem desenvolvido para a
compreenso do estmulo nervoso em neurnios de animais (STRYER, 1995).
Somente h pouco tempo estes estudos comearam a ser desenvolvidos em
clulas vegetais e, portanto, o conhecimento deste processo em plantas ainda
est se iniciando. A diferena entre um canal inico e uma bomba de ons
que, no canal existe sempre uma passagem entre o meio externo e interno, que
pode estar fechada; e no caso das bombas, o transporte se d por mudana
conformacional do transportador transmembranar, com gasto direto de
energia neste processo, sem que haja ligao direta entre o espao externo e
interno (STOECKEL & TAKEDA, 1990).
O transporte de metablitos pode ser energizado por um gradiente de
potencial eletroqumico entre os dois lados da membrana, promovido pela
bomba de H
+
, ATP dependente e facilitado por canais e bombas inicas para
o apoplasto e para o vacolo. Os valores do potencial eletroqumico (E
M
) so
bastante variveis, de -40mV a -220mV. Um aumento na diferena de
potencial eletroqumico, ou hiperpolarizao, sinnimo de uma diminuio
de E
M
(para valores mais negativos), e uma diminuio da diferena de
potencial eletroqumico, ou despolarizao, sinnimo de um aumento de
E
M
(JACOBY, 1994).
Os canais inicos nas membranas celulares so sensveis voltagem e/ou
so Ca
2+
-dependentes. Existem canais catinicos e aninicos na plasmalema
e no tonoplasto que regulam a concentrao de ons no citoplasma. Estes
canais podem ser rpidos (R-tipo), promovendo o transporte em menos de 50
milisegundos, ou lentos (S-tipo), promovendo o transporte em tempo mais
longo (CERANA et al., 1995). A clula pode variar o seu potencial
membranar atravs dos canais e das bombas de extruso de prtons,
controlando assim os canais de Ca
2+
, K
+
e Cl
-
, que so os canais inicos mais
bem conhecidos em vegetais. Os nveis de Ca
2+
no citosol so mantidos
tambm atravs do controle dos canais de Ca
2+
, de K
+
, de malato e de Cl
-
,
que por sua vez so controlados pela diferena de potencial eltrico
transmembranar, pelo potencial de Nernst para aquele on, e pelas ATPases,
Ca
2+
dependentes, movidas pela hidrlise do ATP (JAEGHER & BOYER,
1990).
80
Relaes fonte/dreno
81
Ca
+2
K
+
K
+
Ca
+2
A) Fechamento estomtico:
B) Abertura estomtica:
Retculo
endoplasmtico
Receptor?
ABA
IP
3
Ca
+2
Ca
+2
malato malato
Ca
+2
Luz, CO
2
,
UR%,AIA,
CIT
Plasmalema Tonoplasto
Ca
+2
H
+
H
+
Cl
-
K
+
K
+
Ca
+2
Retculo
endoplasmtico
Receptor?
ABA
Ca
+2
Ca
+2
malato
Ca
+ 2
Luz,CO
2
,
UR%, AIA,
CIT
Plasmalema Tonoplasto
canal inico
bomba inica,
com gasto de ATP
Cl
-
Cl
-
Cl
-
e
malato
H
2
O H
2
O
H
2
O H
2
O
Cl
-
e
malato
FIGURA 11. Mecanismos de controle estomtico, segundo Mansfield &
McAinsh (1995): A) Fechamento estomtico; e B) Abertura estomtica.
IP
3
: inositol-1,4,5-trifosfato; ABA: cido abscsico; AIA: auxinas; CIT:
citocininas.O ABA promove um efeito de longo prazo (durante a falta
de gua, por exemplo), enquanto que a luz, o CO
2
, a UR%, AIA e CIT,
modulam esta resposta instantaneamente, mesmo sob a ao de ABA.
Para o fechamento dos estmatos, primeiro so ativados os canais
aninicos de resposta rpida, de Cl
-
e malato, para depois serem
ativados os canais de efluxo de K
+
e de gua. Na abertura. os canais
aninicos so bloqueados e a bomba de H
+
ativada, promovendo o
influxo de K
+
e de gua (Schroeder, 1995).
82
FOTO 3. Trs estdios da abertura estomtica de colza (Brassica
campestris). Fotos feitas em microscpio eletrnico (X 4000), e cedidas
por cortesia do Prof.D. Laffray, da Universidade de Paris 12.
Relaes fonte/dreno
83
FOTO 4. Anatomia foliar de colza (Brassica campestris), obtidas por
crioscopia. Fotos feitas em microscpio eletrnico (X 500), e cedidas por
cortesia do Prof.D. Laffray, da Universidade de Paris 12.
84
FOTO 5. Superfcie foliar de milheto (Pennisetum glaucum), mostrando
a base de um tricoma, estmatos e clulas dispostas paralelamente.
Fotos feitas em microscpio eletrnico (X 500), e cedidas por cortesia do
Prof.D. Laffray, da Universidade de Paris 12.
Relaes fonte/dreno
85
FOTO 6. Superfcie de folha de Arabdopsis thaliana. Fotos feitas em
microscpio eletrnico (X 300), e cedidas por cortesia do Prof.D. Laffray,
da Universidade de Paris 12.
O controle dos canais inicos e conseqentemente a resposta ao estmulo
externo envolve a polaridade da membrana plasmtica e vacuolar. Em plantas,
vrios mecanismos podem causar a despolarizao da membrana (potencial
eletroqumico transmembranar menos negativo, passando de -140 a -200 mV,
para -50 a -90 mV), atravs de receptores na membrana, causando a ativao
de canais nionicos lentos (S-tipo) e rpidos (R-tipo) (de malato no tonoplasto
e principalmente de Cl
-
, na plasmalema para o apoplasto), considerados como
mecanismo chave para a transduo do sinal em estmatos (Fig. 11)
(SCHROEDER, 1995). Este acmulo de nions no citoplasma causa inibio
da bomba de H
+
. A chamada hiperpolarizao de membranas (potencial
eletroqumico transmembranar mais negativo, atingindo os valores de -140 a
-200 mV), ocorre pelo processo inverso despolarizao, com inibio de
canais nionicos, que provocaro a ativao da bomba de H
+
(WARD et al.,
1995). A hiperpolarizao da membrana ativar os canais de influxo de K
+
e/ou efluxo de Cl
-
e a despolarizao da membrana, por sua vez, modular os
canais de efluxo de K
+
e/ou influxo de Cl
-
, assim como os de malato no
tonoplasto (CERANA et al., 1995). Estes, por sua vez, controlaro fenmenos
como a abertura ou fechamento estomtico e movimento de folhas (COT,
1995). importante salientar que mesmo com a despolarizao pode haver
efluxo de Cl
-
, se por exemplo, o potencial eletroqumico de Nernst para o Cl
-
for maior no interior do que no exterior da clula (JACOBY, 1994).
Essas variaes no potencial transmembranar vo afetar e controlar o
transporte de metablitos entre a clula e o exterior. A despolarizao ou
hiperpolarizao da membrana vai regular tambm o fluxo de Ca
2+
entre a
clula e o apoplasto e, conseqentemente, a resposta celular (STOECKEL &
TAKEDA, 1990).
Via do inositol(1,4,5)-fosfato - A ao do Ca
2+
est associada tambm
ao de outro mensageiro intracelular, o inositol 1,4,5-trifosfato (IP
3
)
(Fig.10). A enzima fosfolipase C na plasmalema, ativada pelo receptor
membranar do estmulo, por cinases ou pela interveno de protenas G,
hidrolisa o fosfatidil inositol 4,5-bifosfato (PIP
2
), um lipdeo da membrana,
produzindo o IP
3
e diacilglicerol (DG) (COT, 1995). O DG, que um
outro mensageiro intracelular, mantm-se um componente membranar e
favorecer a fosforilao de protenas na membrana, como a protena cinase
C, dependente de Ca
2+
e de fosfolipdeos. O IP
3
, por sua vez, estimula a
liberao de Ca
2+
estocado no lmen do retculo endoplasmtico para o
citosol, e estimula os canais de Ca
2+
da plasmalema, para entrada deste on.
Adicionalmente ao mecanismo de sntese do IP
3
, a fosfolipase A
2
, tambm
86
Relaes fonte/dreno
constituinte da plasmalema, estimulada pela associao Ca
2+
/CaM,
ativando lipoxigenases, que formaro hidroxiperxido de cidos graxos. Tais
compostos funcionaro como ionforos para a entrada de Ca
2+
na clula. Pela
regulao dos nveis de Ca
2+
no citosol, o IP
3
participa junto com outros
mensageiros secundrios no controle de diversos processos fisiolgicos, entre
eles a resposta a luz azul e vermelha e o controle de fluxo de K
+
, para o
movimento de estmatos (COT, 1995). Durante a resposta ao estmulo
externo, as concentraes de IP
3
so menores que 0.2 atomoles (10
-8
mol)
(VERHEY & LOMAX, 1993), e aps a induo do processo, o IP
3
rapidamente catabolizado (JAEGHER & BOYER, 1990).

Via das protenas G - A resposta fisiolgica pode tambm se dar pela ao
de protenas G (assim chamadas devido ao fato de estar associada ao balano
de GDP/GTP, um nucleotdeo com guanina ao invs da adenosina do ATP,
durante o seu ciclo de funcionamento). As pequenas protenas G (uma nica
cadeia polipeptdica) atuam sobre as funes intracelulares, e as
heterotrimricas (com 3 subunidades, alfa, beta e gama) atuam na transduo
de sinais transmembranar (VERHEY & LOMAX, 1993).
Certas cinases para se tornarem ativas so dependentes da associao
Ca
2+
/CaM e/ou da ao de protenas G. Atravs dessas cinases, outras
enzimas do processo fisiolgico de resposta so fosforiladas nos resduos de
serina ou treonina, passando a ser funcionais (MANSFIELD & McAINSH,
1995). As protenas G parecem estar tambm envolvidas, junto com o Ca
2+
,
na resposta ao estmulo fotoperidico (BOWLER & CHUA, 1994), assim
como para a ativao da fosfolipase C, na via do inositol-fosfato, sob estmulo
produzido pela luz azul e pela luz vermelha, por exemplo (COT, 1995). As
protenas G regulam os canais de K
+
em clulas guardas e esto envolvidas
tambm na resposta intracelular auxina (VERHEY & LOMAX, 1993).
B) Outros sistemas intracelulares para a resposta fisiolgica.
Alm da ao dos mensageiros intracelulares citados acima, ou mesmo sob
o efeito destes, o processo fisiolgico de resposta a um estmulo externo pode
ocorrer por induo gnica ou por outros sistemas enzimticos intracelulares
ainda pouco estudados, tais como:
A ao das peroxidases em membranas e a produo de espcies ativas
de oxignio (EAO) - Certas enzimas so desentoxicadoras da ao oxidativa
txica de espcies ativas do oxignio, EAOs (como por exemplo, o anionte
superxido [O
2
-
], o radical oxidrilo [OH
] e o perxido de hidrognio
[H
2
O
2
]), produzidos pelo metabolismo, como o H
2
O
2
produzido na
87
fotorespirao. No cloroplasto, a superxido dismutase consome O
2
-
e
produz H
2
O
2
, que reduzido a H
2
O por peroxidases no ciclo da ascorbato
peroxidade-glutatona redutase (MARSCHNER, 1995). A mesma funo
tem a catalase no peroxissoma, removendo o perxido de hidrognio
formado durante a reao das enzimas acil-CoA oxidase, glicolato oxidase e
urato oxidase (WILLEKENS et al., 1995). Da mesma forma, a ao da
glutatona redutase, das vitaminas C e E e de carotenides, eliminariam essas
espcies ativas de oxignio na clula. Estes radicais livres tm um efeito
deletrio sobre os lipdios insaturados das membranas celulares, como o
cido linoleico e linolnico, afetando a integridade membranar. A
manuteno da atividade protetora dessas enzimas desentoxicadoras se d
pela regulao de genes que controlam suas atividades. Principalmente em
cloroplastos, a ao dessas enzimas desentoxificadoras poder retardar a
senescncia e os efeitos dos fatores ambientais sobre as membranas
cloroplsticas (PEARRUBIA & MORENO, 1994). As peroxidases
catalizam tambm a polimerizao de fenis, com consumo de H
2
O
2
, para
a formao de lignina e suberina e, podem tambm estar associadas
resposta fotoperidica, causando modificaes nas membranas e
controlando os nveis de fitocromos e Ca
2+
na clula (JAEGHER &
BOYER, 1990). A ao do balano antagnico de ABA e citocinina na
morfognese, se d pelo controle da expresso gentica de peroxidases,
envolvidas tambm na resposta falta de gua, salinidade e trauma fsico.
Altos nveis de peroxidases esto relacionados com diminuio da elongao
celular, minimizando a extensibilidade da parede celular
(CHALOUPKOV & SMART, 1994).
Alm desses efeitos, as espcies ativas de oxignio e o cido saliclico
participam na interao patgeno-hospedeiro e nos mecanismos de
tolerncia especfica quele patgeno. Atualmente se usa para descrever a
tolerncia a alguns patgenos o termo resistncia sistmica adquirida
(RSA), que um conjunto de respostas fisiolgicas na planta (produo de
lignina, morte do tecido atacado e outros) e sobre o patgeno (o ataque ao
patgeno, pela ao de H
2
O
2
) promovido por certos genes de defesa,
ativados a partir de sistemas de sinais (HAMMOND-KOSACK & JONES,
1996). O objetivo deste conjunto de respostas seria localizar a invaso,
impedindo sua disseminao na planta. Em tal sistema de defesa da planta,
o RSA, a produo de H
2
O
2
e do cido saliclico est ligada a transduo
de sinais dentro e entre clulas, iniciando uma resposta conjunta do tecido,
para evitar a disseminao do patgeno (FERNANDES et al., 1997).
88
Relaes fonte/dreno
A ao das cinases e das fosfatases sobre as fosfo-protenas - A resposta
bioqumica ao estmulo externo ser, em grande parte, induzida por uma
cascata de fosforilaes de algumas enzimas chaves para este processo
bioqumico, atravs das cinases. Algumas dessas cinases so solveis no
citoplasma e outras esto associadas plasmalema, dependentes de Ca
2+
ou da
associao Ca
2+
-calmodulina, para a sua ao (VERHEY & LOMAX, 1993).
Nos cloroplastos existem mais de 30 fosfoprotenas nos tilacides, estroma e
membrana cloroplstica, que so ativadas pela sua fosforilao; entre elas, as
protenas da cadeia de transporte de eltrons, controlando o fluxo de eltrons para
a fotofosforilao cclica ou no cclica, assim como algumas enzimas do ciclo de
Benson-Calvin (BENNETT, 1991). Outras enzimas, as fosfatases, se encarregam
da desfosforilao daquelas enzimas chaves, tornando-as inativas novamente. A
represso da ao das fosfatases pode tambm induzir o processo. Portanto, a
fosforilao ou desfosforilao de uma enzima chave de um processo bioqumico,
controla a intensidade do processo bioqumico de resposta ao estmulo externo
(BOWLER & CHUA, 1994).
A degradao de protenas - A atividade de uma enzima, responsvel pela
resposta celular por exemplo, depende tanto da taxa de sntese como da taxa de
degradao. Por isso a regulao diferenciada da estabilidade enzimtica
representa um mecanismo para modulao da expresso gnica e da resposta
fisiolgica. Atualmente, aumentam as evidncias de que a degradao seletiva de
enzimas funciona como um mecanismo de regulao enzimtica (CALLIS,
1995). A atividade de proteinases, que so enzimas proteolticas, vai controlar a
atividade da enzima degradada (VIERSTRA, 1996).
A perda da sensibilidade ao sinal externo pode estar associada, portanto,
degradao seletiva de protenas (por exemplo, os receptores membranares de
sinais) que, comparada com a fosforilao de protenas e outras modificaes
reversveis, uma forma drstica de inativar uma protena. Mas este processo
pode ter uma grande importncia para o controle de protenas que so requeridas,
seja por perodo limitado, seja em condies especficas de desenvolvimento ou
do metabolismo, mas que podem ser deletrias em condies normais. Por
exemplo, a ciclina atua estimulando a diviso celular, mas sua degradao um
mecanismo regulatrio essencial para que a clula passe para a prxima fase no
ciclo celular. A degradao de protenas de reserva estimula a germinao de uma
semente ou o crescimento em outros tecidos. Na senescncia de tecidos ocorre a
degradao de protenas e exportao de aminocidos para tecidos em formao.
Estes so alguns exemplos do controle de relaes fonte/dreno, atravs da
protelise, devido ao de proteinases (BOWLER & CHUA, 1994).
89
2.A.4.3. Uso de plantas transgnicas para a eficincia do balano de
carbono
Desde 1980, o uso de plantas transgnicas tem se tornado uma ferramenta
poderosa para a fisiologia vegetal. Plantas transgnicas tm sido usadas para
estudos do controle metablico por fitormnios e outros compostos;
manipulao das relaes fonte/dreno; adaptao ambiental; conservao de
alimentos e tolerncia a doenas, insetos e herbicidas. Os estudos com plantas
transgnicas sobre a ao hormonal tem permitido progressos na compreenso
destes fenmenos. O mais espetacular resultado nessa rea foi o adiamento do
amadurecimento e senescncia de tomate, pela inibio da sntese de etileno
ou inibio da percepo do seu sinal. Esses resultados podero ser aplicados
em outros frutos climatricos ou para a floricultura. Outrossim, padres de
balano de auxinas e de citocininas podero ser modificados para alterar as
relaes fonte/dreno, alterando assim a produtividade agrcola (KLEE &
LANAHAN, 1995).
O modelo vegetal mais utilizado para os estudos de biologia molecular, a
exemplo das drosfilas para a gentica animal, uma pequena crucfera,
Arabidopsis thaliana, que apresenta vrias vantagens como modelo vegetal. Por
ser um vegetal de pequeno porte, ela pode ser cultivada em grande
quantidade, at em tubos de ensaio, podendo produzir milhares de
descendentes em oito a dez semanas. Ela tem tambm a grande vantagem de
possuir o menor genoma vegetal conhecido (7 x 10
7
pares de nucleotdeos).
Atravs da cultura de tecidos e de transformaes celulares, foram obtidos
diversos mutantes e, hoje em dia, uma coleo completa e organizada de
clones de ADN genmico est disponvel (ALBERTS et al., 1994).
Avanos j foram conseguidos em algumas reas, com plantas transgnicas
j sendo cultivadas, apresentando tolerncia a herbicidas e tolerncia a insetos
(como o algodo, tomate e tabaco, com a toxina Bt, oriunda do Bacillus
thuringiensis, ou o gene pea lectin em batata) e conservao de alimentos,
como o tomate FLAVR- -SAVR. Na proteo de culturas, contudo, o uso de
plantas transgnicas com a toxina Bt, j demonstrou problemas como nos
tratamentos qumicos, pois certos artropodas tm mostrado tolerncia
toxina Bt. O mesmo poder ocorrer com a tolerncia a herbicidas, com o
surgimento de ervas daninhas tambm tolerantes a estes herbicidas. Ao
contrrio da tolerncia a fatores biticos (pragas e doenas), que so
caractersticas em geral monognicas, a tolerncia ao estresse ambiental
multignica, dificultando bastante o avano nessa rea, porm alguns
90
Relao fonte/dreno
resultados j foram conseguidos, como: tolerncia ao frio em Arabidopsis
thaliana, tabaco e alfafa, e tolerncia a metais pesados em tabaco e Brassica
napus (ROGERS & PARKERS, 1995). Outra grande dificuldade no
progresso, na rea de adaptao ambiental, o fenmeno da redundncia
gentica, onde a expresso fenotpica controlada por funes de mltiplos
genes que funcionam em rede, com comunicao e feedback loops entre
eles. Nesse processo, se um membro da rede perdido por mutaes, a
expresso fenotpica mantida pelos outros genes restantes. Isto faz com que
um gene retirado ou adicionado a uma planta transgnica, possa no causar
variao fenotpica de comportamento no campo, por exemplo (PICKETT &
MEEKS-WAGNER, 1995). Por enquanto ainda no foram conseguidos
progressos na produtividade agrcola via plantas transgnicas, e necessitamos
de um conhecimento mais aprofundado sobre o controle gentico em rede
para uma expresso fenotpica desejada.
Outro problema com a biologia molecular que devemos ter muito
cuidado com a disperso dessas caractersticas introduzidas em uma planta
para outras, por exemplo via poln das transgnicas, cruzados com plantas
silvestres ou ervas daninhas compatveis, formando hbridos e perdendo-se o
controle dessa caracterstica. A erradicao dessas plantas silvestres e/ou
invasoras modificadas torna-se extremamente difcil; o que j est
acontecendo em algumas regies onde se trabalha com a biologia molecular
(RAYBOULD & GRAY, 1994).
A manipulao gentica, via plantas transgnicas, tem sido de grande
auxlio, principalmente na compreenso do processo de partio e alocao de
assimilados na planta e seus efeitos na produtividade agrcola, para a
identificao das etapas chaves que controlam a taxa fotossinttica e a
conseqente habilidade da fonte em produzir fotoassimilados. Para tanto,
mutantes com nveis alterados de enzimas chaves do metabolismo de carbono
j foram desenvolvidos.
A anlise de mutantes de tabaco com um decrscimo de 60% dos nveis da
rubisco, mostra que s h uma inibio de 6% da atividade fotossinttica. Essa
reduo do nvel de rubisco em 60% compensada por um aumento de 60 a
100% do processo de ativao da enzima, pela rubisco ativase. Uma posterior
reduo da atividade restante (50% da atividade restante), da rubisco, vai
ento causar uma diminuio drstica da atividade fotossinttica
(SONNEWALD et al., 1994). Portanto a rubisco (mais de 50% das protenas
foliares) pode funcionar como uma protena de reserva de N, diminuindo sua
atividade sem alterar a assimilao de CO
2
, quando houver deficincia de N.
91
Outra enzima chave no metabolismo de sntese de carboidratos a
frutose-1,6-bifosfatase ([2], Fig. 12). O produto da ao dessa enzima, a
frutose-6-fosfato, o metablito que canalisa os assimilatos recm-
formados, para a sntese de sacarose no citoplasma. Estudos com folhas de
batata modificada genticamente, com somente 10% da atividade da
frutose-1,6-bifosfatase, tiveram seu crescimento retardado, com reduo de
42% no teor de clorofilas, mantendo uma atividade fotossinttica de 5 a
10%, e somente 25% da produo de tubrculos, quando comparadas com
plantas no transformadas. Plantas modificadas com 40% da atividade da
frutose-1,6-bifosfatase, tiveram sua atividade fotossinttica reduzida para
80%, mas no diferiram das no transformadas, na produo de tubrculos.
O que indica que a atividade fotossinttica no to limitante para a
quantidade de carboidratos acumulados no tubrculo. Uma reduo de 20 a
30% da atividade do transportador de fosfato ([1], Fig. 12) na membrana
cloroplstica (responsvel pela exportao de trioses-P) de plantas de batata
transformadas, no reduziu a atividade fotossinttica, mas diminuiu os
teores de trioses-P e de glicose-6-P nessas folhas, com concomitante
aumento dos teores de amido no cloroplasto. Isto, com apenas somente uma
modificao da alocao de carbono na folha (KOMANN et al., 1996).
Outras manipulaes feitas para aumento de duas a trs vezes da
atividade da sacarose-fosfato sintase ([3], Fig. 12) (responsvel pela sntese
de sacarose) em espinafre, no causaram aumento do teor de sacarose na
folha, e o excedente da enzima foi desativado. Em tomate, o aumento da
atividade da sacarose-fosfato sintase no causou aumento na alocao de
carbono para o fruto, mas estimulou o crescimento da parte area,
aumentando a relao parte area/raz (FOYER & GALTIER, 1996).
Manipulaes da atividade da frutose-6-P fosfotransferase em batata
(responsvel pela interconverso de frutose-2,6-bifosfato e frutose-6-fosfato,
regulando a sntese de amido ou sacarose), pela remoo do pirofosfato,
atravs do aumento da atividade de uma pirofosfatase, desloca o equilbrio
da reao para a formao de frutose-6-fosfato, estimulando a sntese de
sacarose. Tais plantas apresentam um aumento de duas a quatro vezes na
relao de acares solveis para acares insolveis, devido a uma
diminuio dos teores de amido com um pequeno aumento no teor de
sacarose. Quando o equilbrio deslocado no sentido inverso, para a
acumulao de frutose-1,6-bifosfato provocada por feedback, h reduo
dos processos de sua sntese, desde as trioses-P no cloroplasto, que so ento
desviadas para a sntese de amido.
92
Relao fonte/dreno
93
Clula guarda CO
2
atm
CO
2 HCO
3
-
c. C
4
c. C
3
c. C
4
c. C
3 +
CO
2
triose-P amido
TF
Clula mesoflica
Cloroplasto
Pi Pi
triose-P
Folha (fonte)
Vacolo
c. C
4
sacarose
glic. frut. +
F-1, 6-BF
F-6-F
sacarose
F-2, 6-BF
sacarose
TS
sacarose
H
+
K
+
K
+
H
+
H
+
H
+
*apopl.
*simpl.
Apoplasto da fonte
Cl. companheira do floema
sacarose
sacarose
sacarose
TS
H
+
H
+
glic. + frut.
glic.
CO
2
+ H
2
O + ATP + NADH
amido
Mitocondria
Amiloplasto
Parnquima do dreno
glic.
IN
IA
Resp. de crescimento
Resp. de manuteno
Apoplasto do dreno
SFS, SF
Dreno de crescimento ou de reservas
reservas
Citoplasma
ciclo de
Calvin
CO
2
Vacolo
sacarose
glic. + frut.
IAV
(reservas)
ATPase
frut. glic. +
H
+
H
+
ATPase
Clula guarda
1
2
3
4
5
6
7
UDF-G
G-6-P
FIGURA 12. Alocao de C na fonte e no dreno: metablitos
participantes da sntese, transporte, acumulao e utilizao de
carbohidratos em organelas celulares nos 2 tipos de tecido. Adaptado
de Davies (1995). Etapas de contrle do fluxo de C: (1) Transportador
de fosfato, responsvel pela troca de trioses-P por fosfato inorgnico
(Pi), no envelope cloroplstico; (2) enzima frutose-1,6-bisfosfatase, que
controla as concentraes de frutose-1,6-bisfosfato (F-1,6-F) e frutose 6-
fosfato (F-6-F), e consequentemente, a alocao de C em amido ou
sacarose; (3) enzimas sacarose-fosfato sintase (SFS) e sacarose fosfatase
(SF), para a sntese de sacarose; (4) transportador de sacarose (TS) (em
plantas com transporte apoplstico), que regula a passagem de
sacarose para o floema da fonte, e do floema para o citoplasma do
dreno; (5) enzima invertase cida (IA), que hidroliza sacarose no
apoplasto do dreno; (6) enzima invertase neutra (IN), que hidroliza a
sacarose no citoplasma; e (7) enzima invertase cida vacuolar (IAV), que
hidroliza a sacarose no vacolo do dreno. F-2,6-BF: frutose-2,6-
bisfostato, que controla a atividade de (2) e de outras 7 enzimas do
metabolismo de C; G-6-F: glicose-6-fosfato; e UDF-G: uridina-
difosfoglicose.
Ainda em batata (na qual, o transporte de sacarose para o floema
apoplstico), manipulaes genticas para inibio do transportador de
sacarose para as clulas companheiras na folha diminuiu a fotossntese,
aumentando os teores de hexoses, sacarose e amido da folha, e reduzindo o
crescimento de razes e tubrculos, diminuindo assim a produtividade. Da
mesma forma, manipulaes genticas para aumento da atividade das
invertases cida ([5], Fig. 12) e neutra ([6], Fig. 12) levaram a um
aumento de 30% no peso fresco dos tubrculos, com diminuio do
nmero de tubrculos. Tais experimentos demonstram a possibilidade de
manipular-se a alocao e partio de carbono na planta (SONNEWALD
et al., 1994).
2.B. ALOCAO DE CARBONO NA PLANTA (ASPECTOS BIOQUMICOS)
Os primeiros carboidratos produzidos pela assimilao de carbono,
dentro do cloroplasto so a trioses-P (Fig. 12), que so o dihidroxi-acetona-
fosfato (DHAP), o gliceraldedo-fosfato (G3P), o cido difosfoglicrico
(DPGA) e o cido fosfoglicrico (PGA). A interconverso dessas trioses-P
consome ou produz ATP e NADPH (estes ltimos no atravessam o
envelope cloroplstico; Fig. 1). Essas trioses produzidas no cloroplasto so
exportadas para o citoplasma ou usadas para a sntese de amido no
cloroplasto, como reserva da folha. No citoplasma, essas trioses so
consumidas pela clula ou aportam ATP e NADPH para o citoplasma; ou
servem ainda, para a sntese de sacarose, para reserva no vacolo ou para
serem exportadas para outros tecidos (Fig. 12) (VAN DER WERF, 1996).
2.B.1. Metabolismo de carboidratos no cloroplasto e transporte
para o citoplasma
As trioses-P produzidas no cloroplasto podem, portanto, ser exportadas
para o citoplasma ou convertidas em amido para reserva no prprio
cloroplasto. Quando a concentrao de trioses-P no cloroplasto alta, as
trioses-P do cloroplasto no so exportadas, e so desviadas para a sntese
de amido. Havendo necessidade, durante o perodo noturno, por exemplo,
o amido hidrolisado para que triose-P seja exportada. Quando a demanda
de trioses-P para o citoplasma alta, no h sntese de amido no cloroplasto
(SIVAK et al., 1989). A sntese, ou degradao do amido, controlada pelo
metabolismo da sacarose no citoplasma (BECK & ZIEGLER, 1989).
94
Relao fonte/dreno
A sada dessas trioses-P dos cloroplastos, interconvertendo-se entre elas no
citoplasma e depois retornando ao cloroplasto, funciona como sistema de
fornecimento de ATP e NADPH para o seu consumo no citoplasma da prpria
clula (Fig. 1), ou para outras clulas, como o caso do transporte dessas
trioses-P entre as clulas do mesfilo e da bainha perivascular em plantas C
4
do
tipo NADP-ME (Fig. 4) (EDWARD & WALKER, 1983; HALL & RAO,
1994). A passagem dessas trioses-P, atravs do envelope cloroplstico,
regulada pelo transportador de fosfato (Fig. 12) em um processo de transporte
associado entrada de fsforo inorgnico (Pi) (RAO et al., 1990). Portanto, o
nvel de Pi no citoplasma controla a sada de trioses-P do cloroplasto, podendo
limit-la e, conseqentemente, reduzir a assimilao de CO
2
, pelo excesso de
trioses-P no cloroplasto (BRENNER & CHEIKH, 1995).
2.B.2. Sntese de sacarose no citoplasma
No citoplasma, as trioses-P so convertidas em frutose-1,6-bifosfato, que
sob ao de uma enzima chave no controle do fluxo de carbono na clula, a
frutose-1,6-bifosfatase ([2], Fig. 12), transformada em frutose-6-fosfato,
liberando Pi. A frutose-6-fosfato pode ser utilizada para a sntese de sacarose,
ou ser fosforilada por uma cinase, produzindo frutose-2,6-bifosfato, que pode
retornar forma de frutose-6-fosfato pela ao da mesma cinase ou pela ao
da frutose-2,6-bifosfatase. O destino da frutose-6-fosfato para a sntese de
frutose-2,6-bifosfato ou para a sntese de sacarose controlado pelos nveis de
trioses-P e sacarose, no citoplasma. Quando o teor de trioses-P alto, h
inibio da sntese de frutose-2,6-bifosfato e induo da formao de sacarose.
Quando o teor de sacarose alto no citoplasma, h inibio de sua sntese e
induo da formao de frutose-2,6-bifosfato. A frutose-2,6-bifosfato,
funciona como uma reserva citoplasmtica de carboidratos e, quando h uma
demanda de sacarose para exportao para outros tecidos por exemplo, o
carbono na forma de frutose-2,6-bifosfato convertido prontamente em
sacarose para a exportao, enquanto o cloroplasto no comea a produzir as
trioses-P (HAWKER et al., 1991).
A atividade dessas enzimas afetada pela concentrao de outros
metablitos, tais como Pi e frutose-6-fosfato. A enzima frutose-1,6-bifosfatase
controlada pelos nveis de frutose-2,6-bifosfato, considerada um metablito
que alm de controlar a produo de carboidratos, pela fotossntese, controla
a degradao de hexoses-fosfato na gliclise e desvio das pentoses. Pelo menos
sete outras enzimas, na gliclise e na sntese e degradao de sacarose e amido,
95
Alocao de carbono na planta
so reguladas pelos nveis de frutose-2,6-bifosfato. Este metablito est
envolvido tambm no controle da alocao de carbono para a formao de
amido no cloroplasto (e em outras organelas tambm), ou de sacarose no
citoplasma, como em uma soluo tamponada (HUBER, 1986). A regulao
da atividade da enzima frutose-1,6-bifosfatase o passo irreversvel para
sntese de sacarose, e a atividade dessa enzima tambm modulada pela
disponibilidade do substrato para manter uma taxa fotossinttica tima, de
forma que somente uma triose-P em cada seis produzidas, deixe o ciclo de
Benson-Calvin para ser exportada (MADORE, 1994).
Ainda no citoplasma, a frutose-6-bifosfato pode ser transformada em
glicose-6-fosfato, e depois em glicose-1-fosfato, que por sua vez convertida
em um nucleotdeo, uridina-difosfoglicose (UDP-G, Fig. 12). O resduo
glicose deste nucleotdeo ento associado frutose-6-P, na reao catalizada
pela sacarose-fosfato sintase (SFS; [3], Fig. 12), produzindo sacarose-fosfato ,
que transformada em sacarose pela enzima sacarose fosfatase (SF), liberando
Pi no citoplasma (HAWKER et al., 1991). O Pi liberado na sntese da sacarose
vai estimular a exportao de trioses-P do cloroplasto (MADORE, 1994).
Essa sacarose produzida no citoplasma pode ser transportada para outras
clulas, via simplasto, exportada para o apoplasto ou acumuladas, para
posterior utilizao, no vacolo. A exportao de sacarose priorittia sobre o
armazenamento de sacarose no vacolo ou sobre a sntese de amido
(WARDLAW, 1990).
2.B.3. Carregamento de sacarose no floema
A sacarose o principal carboidrato de transporte entre as fontes e os
diferentes drenos, que feito via floema. Acredita-se que a principal forma de
transporte de sacarose na folha at os vasos condutores seja via apoplasto,
visto que h poucas conexes plasmodesmticas entre as clulas companheiras
do floema e clulas do mesfilo, na maioria dos vegetais. Devido alta
concentrao de sacarose no floema, o carregamento de sacarose neste feito
contra o gradiente de difuso, sendo um processo dependente de energia.
Porm, em algumas espcies como oliveira, coleus, pepino e milho, existem
numerosos plasmodesmos entre as clulas companheiras e as do mesfilo
adjacente e, portanto, nessas espcies, o transporte de sacarose para o floema
simplstico, sem maiores gastos de energia para o carregamento do floema
(MADORE, 1994). No milho, uma planta C
4
, o PGA formado pelo ciclo de
Benson-Calvin transferido da bainha perivascular para o mesfilo, para ser
96
Relao fonte/dreno
reduzido a outras trioses-P que voltam para a bainha perivascular, sendo a
acumuladas nos cloroplastos como amido ou transferidas como sacarose, via
simplasto, para o floema, no transporte para outros tecidos (WARDLAW, 1990).
Portanto, em vegetais com poucos pasmodesmos entre as clulas
companheiras e as do mesfilo, como o tabaco e o tomate, o transporte
essencialmente apoplstico (exclusivamente?) e, em outros vegetais com
grande nmero de plasmodesmos, como rvores tropicais e espcies dos
gneros Cucurbita e Coleus, o transporte principalmente simplstico
(HENDRIX, 1994).
No carregamento, a sacarose importada para a clula companheira do
floema por um transportador de sacarose (TS; [4], Fig. 12), em cotransporte
com um H
+
. Este cotransporte est acoplado a um transporte, via uma
ATPase, onde um K
+
passa do mesfilo para o floema e um H
+
volta do
floema para o mesfilo, havendo gasto de energia metablica neste processo
(BRENNER & CHEIKH, 1995).
2.B.4. Transporte de carboidratos no floema
O transporte da sacarose atravs do floema sempre foi considerado passivo,
por gradiente de concentrao de acares, maior na fonte e menor no dreno,
segundo a teoria de MNCH (1930). Porm, hoje j sabemos que o K
+
bombeado para dentro do floema (Fig. 12), em um transporte via ATPase,

associado ao transportador de sacarose. Este acmulo de K
+
no floema da
fonte vai ter grande importncia para a gerao de um gradiente osmtico
entre a fonte e o dreno, principalmente quando o dreno tem uma
concentrao de acares maior do que a fonte, como acontece na acumulao
de acares no final da maturao da cana-de-acar ou de fruteiras. Neste
caso, o transporte ocorre por gradiente de concentrao (teoria de MNCH,
1930), mas a gerao deste gradiente pelo K
+
acumulado no floema da fonte,
demanda energia (BRENNER & CHEICK, 1995). Por isso, o transporte de
carboidratos maior durante o dia do que noite, e afetado por inibidores
da respirao, sendo que seu fluxo pode ser mais limitante para a produo do
que o tamanho do dreno (WARDLAW, 1990).
2.B.5. Descarregamento de sacarose do floema para o dreno
A sacarose que chega ao dreno pelo floema pode ter 4 destinos, segundo
HENDRIX (1994):
97
1) a sacarose do floema descarregada diretamente nas clulas do dreno,
via plasmodesmata, sendo hidrolisada a glicose e frutose no citoplasma, pela
invertase neutra (IN; [6], Fig. 12), ou acumulada no vacolo, podendo
posteriormente ser hidrolisada a hexoses pela invertase cida vacuolar (IAV;
[7], Fig. 12). Este mecanismo de descarregamento do floema ocorre em folhas
de beterraba aucareira, meristema radicular de milho e endocarpo de feijo.
2) A sacarose descarregada dos tubos crivados para o apoplasto do dreno,
onde hidrolisada a hexoses, via invertase cida (IA; [5], Fig. 12), e as hexoses
so transportadas atravs da plasmalema para o citoplasma das clulas do
dreno. No citoplasma, a sacarose resintetizada e pode ser acumulada no
vacolo. Tal mecanismo permite uma rpida acumulao de sacarose no
vacolo, pois as hexoses so transportadas mais rapidamente pela plasmalema.
Este o mecanismo de descarregamento em interndios imaturos de cana-de-
acar, em sementes de milho e sorgo, e absoro de alguns parasitas.
3) A sacarose descarregada do floema para o apoplasto no dreno, sendo
transportada diretamente para o citoplasma do dreno, onde hidrolisada a
hexoses, pela invertase neutra, podendo ser consumida na respirao da clula.
Quando existe excesso dessas hexoses formadas, h a sntese de sacarose no
citoplasma, e essa transferida para o vacolo. Caso o vegetal necessite dessa
sacarose acumulada no vacolo, ela pode ser novamente hidrolisada a hexoses,
via a IAV (MACHADO, 1987). Isto ocorre na propagao de cana-de-acar
ou quando essa queimada ou cortada, sem ser imediatamente
industrializada. Este mecanismo existe tambm em razes de beterraba
aucareira, sementes de leguminosas e gros de trigo.
4) A sacarose descarregada no dreno segue um destes 3 mecanismos de
entrada no citoplasma e ento, as hexoses so incorporadas em amido, como
reservas de gros, razes e tubrculos, ou na forma de frutanos, em bainha de
folhas de gramneas de clima temperado.
De uma forma geral, a via simplstica de desgarregamento a mais comum
em tecidos imaturos, e a via apoplstica mais comum em tecidos maturos j
com o crescimento paralizado. Este processo de descarregamento vai afetar o
gradiente osmtico no floema, e, conseqentemente, o transporte de
carboidratos. Pode-se comprovar tal fato na correlao do crescimento
vegetativo da cana-de-acar com a atividade da invertase cida, no apoplasto
dos colmos (WARDLAW, 1990). Porm, para obteno de gentipos com
maior acumulao de sacarose nos colmos, MARSCHNER (1995) prope a
seleo pela atividade da sacarose-fosfato sintase citoplasmtica, ao invs da
invertase cida apoplstica.
98
Relao fonte/dreno
2.B.6. Metabolismo de carboidratos no dreno
O transporte de carboidratos no dreno tambm pode ser apoplstico ou
simplstico. O transporte apoplstico deve ocorrer em alguns gros e frutos devido
inexistncia de vasos condutores entre o tecido maternal e a semente. Por outro
lado, o transporte simplstico ocorre no endosperma de trigo (HENDRIX, 1994).
Os carboidratos que chegam ao dreno podem ser utilizados, segundo
HAWKER et al. (1991), para:
1) a respirao de manuteno, produzindo energia qumica e poder
redutor para o metabolismo. Neste caso, a oxidao de glicose tende a ser
completa, formando CO
2
e H
2
O, produzindo a mxima quantidade de ATP
e NADH para todos os processos endergnicos ou de oxi-reduo, necessrios
manuteno da clula, tais como: o transporte de metablitos, as reaes
enzimticas e a manuteno dos teores proteicos (turnover de protenas),
que pode consumir mais de 50% da energia para manuteno, segundo
BRYCE & THORNTON[1996]), etc...
2) a respirao de crescimento, onde a glicose queimada parcialmente,
fornecendo energia e poder redutor para a sntese de aminocidos, lipdios,
nucleotdeos e outros compostos secundrios, a partir dos esqueletos de
carbono produzidos na gliclise, desvio das pentoses e ciclo de Krebs (Fig. 6)
(MARSCHNER, 1995).
3) serem estocados como reserva a ser utilizada posteriormente. A
estocagem de carboidratos pode se dar na forma de sacarose, como na cana-
de-acar e razes de beterraba aucareira, na forma de acares redutores para
alguns frutos, na forma de amido (amilase e amilopectina) para gros de
cereais, mandioca e batata, ou ainda na forma de frutanos em algumas
gramneas. Em gros de oleaginosas, como a soja, h uma correlao entre os
teores de amido e leos (que tambm so uma forma de reserva de carbono);
no incio do desenvolvimento do gro, os teores de amido so baixos (1% do
peso seco), aumentando at metade do seu desenvolvimento (10% do peso
seco) e diminuindo drsticamente durante a maturao do gro, enquanto os
teores de leos aumenta. Os teores de amido voltam a aumentar na
germinao (e os teores de leos decrescem), durante os 5 dias de embebio
da semente, decrescendo aps este perodo (BOYER, 1996).
Os carboidratos acumulados como reserva podem ser hidrolisados para uso
na respirao de manuteno e de crescimento, quando no h produo de
fotoassimilados na fonte durante a noite, com a perda de folhas, para o
desenvolvimento de gemas vegetativas, na germinao de sementes, etc...
99
A sacarose no dreno metabolizada pela ao das invertases ou da
sacarose sintase, sendo formada a partir dessas reaes, a glicose-1-fostato.
Essa pode, sob a ao da UDP-G pirofosforilase, transformar-se em UDP-
glicose, usada na sntese de calose, celulose ou frutanos. Outro produto
dessas reaes endergnicas a frutose-1,6-bifosfato. Essa pode ser
convertida a frutose-6-fosfato e vice-versa, sob a ao de pirofosfatases,
como na folha, controladas pelos nveis de frutose-2,6-bifosfato. A partir da
frutose-1,6-bifosfato comeam as reaes da gliclise para a respirao, e a
partir da frutose-6-fosfato, as reaes da glicognese, nos amiloplastos (Fig.
12) (HAWKER et al., 1991).
Para a glicognese, a frutose-6-fosfato transformada em glicose-1-
fosfato, o outro produto da ao das invertases. A glicose-1-fosfato
transportada para o amiloplasto e convertida em ADP-glicose pela ADP-
glicose sintetase, para ser ento usada na formao dos diferentes tipos de
amido (a amilase, com ligaes alfa-1,4 somente e a amilopectina, com
essas ligaes, assim como ligaes alfa-1,6, que fazem as ramificaes), por
ao das amido sintases. A posterior degradao deste amido feita por
hidrolases, dentre elas as alfa e beta amilases, e fosforilases. Essas ltimas
mediam tanto a sntese como a degradao do amido. Em tubrculos de
batata, inhame e batata doce, assim como em razes tuberosas de mandioca,
o contedo de amido varia de 65% a 90% do peso seco, com 70% de
amilopectina, e 30% de amilose (BECK & ZIEGLER, 1989).
Segundo SIVAK et al. (1989), a acumulao de carbono (na fonte e no
dreno) pode ser feita tambm em frutanos, principalmente em gramneas
em clima temperado, e a sua sntese mediada por duas enzimas. A
primeira, sacarose-sacarosilfrutose transferase (SST), a partir de duas
molculas de sacarose, formando uma isoquestose (um trissacardeo,
sucrosil-frutose), a partir da qual o polmero de frutanos sintetizado pela
ao da beta-(1,2) ou beta- (2,6) -frutano 1-frutosil transferase (FFT), com
at 35 resduos de frutose. Provavelmente, grande parte do metabolismo de
frutanos ocorre no vacolo, onde estes so acumulados. A sua degradao
se d pela ao de frutano hidrolases.
A acumulao de carbono em alguns vegetais, como ma, pssego e
abric, pode tambm se dar em polihidroxialcools ou poliis, como o
manitol, sorbitol e dulcitol, formados a partir de glicose, frutose e galactose
respectivamente, tanto na folha como no dreno. Oligossacardeos da
famlia da rafinose tambm podem ser acumulados ou podem servir de
carboidrato de transporte. Estes poliis e oligossacardeos esto
100
Relao fonte/dreno
relacionados com a tolerncia seca e salinidade, nestes vegetais
(MADORE, 1994).
A respirao da fonte e do dreno, que comea com a gliclise, o
consumo de carboidratos e outros compostos para produzir energia, poder
redutor e substratos de carbono para os processos de sntese celular (Fig. 6).
Este processo consome O
2
, produzindo CO
2
e H
2
O. Amido e acares so
degradados a piruvato pela gliclise, gerando ATP e NADH. Associado
gliclise existe a via das pentoses, que a oxidao de glicose 6-fosfato a
ribose 5-fosfato, gerando tambm NADH para as reaes de sntese de
macromolculas. As pentoses formadas so precursoras de biomolculas
importantes como ATP, CoA, NAD
+
, RNA e DNA. Em geral, h uma
maior demanda de NADH do que de pentoses, e neste caso, a ribose 5-
fosfato pode ser transformada em gliceraldedo 3-fosfato por uma
transcetolase, ou em frutose 6-fosfato por uma transaldolase, criando um
retorno para a gliclise e produzindo NADH (STRYER, 1995). O
piruvato, produto da gliclise, convertido a acetil-CoA pela piruvato
desidrogenase, na mitocndria. Nessa organela, o acetil-CoA entra no ciclo
do cido tricarboxlico (tambm chamado ciclo de Krebs ou ciclo do cido
ctrico), e metabolizada em cidos orgnicos, liberando CO
2
e formando
NADH.
O NADH e o FADH so oxidados pelo transporte de eltrons
mitocondrial, tendo o O
2
como aceptor de eltrons, formando H
2
O. O
transporte de eltrons acoplado fosforilao do ADP, produzindo ATP.
O NADH produzido na respirao vai ser usado para as reaes de
oxireduo que ocorrem na clula, e o ATP para as reaes endergnicas,
de transporte associado s ATPases e a outros processos, para a respirao
de crescimento e de manuteno. J os compostos intermedirios da
gliclise, desvio das pentoses e do ciclo de Krebs, podem ser desviados para
a sntese dos outros principais componentes celulares (protenas,
nucleotdeos e lipdeos), na respirao de crescimento. A degradao de
protenas e lipdeos tambm vai gerar os mesmos cidos orgnicos, que
podem ser respirados ento (LAWLOR, 1993).
Em um dreno de reserva de sacarose, como na beterraba e cana-de-
acar, esta acumulada nos vacolos do dreno, a favor do gradiente no
princpio, e contra gradiente no final da maturao, via H
+
-sacarose/K
+
antiporte, associado ATPase, do tonoplasto. J o amido a principal
forma de reserva em cereais, batata e mandioca. Nestes, a sacarose
transportada pelo floema pode ser convertida diretamente em amido, como
101
no gro de trigo, ou ser hidrolisada a hexose antes da sntese do amido,
como no gro do milho. Em laranja, uva e abbora, acares so
acumulados no dreno de reserva sob a forma de hexoses, sendo precedidos
pela ao das invertases. Frutanos com varivel grau de polimerizao, so
acumulados em folhas de cebola, colmos de gramneas e tubrculos de
alcachofra (MILBURN & KALLARACKAL, 1989).
102
Relao fonte/dreno
Captulo 3
BALANO DE CARBONO E OS FATORES
AMBIENTAIS
Os fatores ambientais que afetam o metabolismo de carbono e,
conseqentemente, a produtividade agrcola em clima tropical so distintos
daqueles que ocorrem em clima temperado. Em clima temperado, os estresses
ambientais so causados mais freqentemente por baixas intensidades
luminosas e temperaturas baixas que por deficincia hdrica ou de nutrientes
(agricultura de alta tecnologia, com insumos), ou por altas temperaturas. J
em nossas condies tropicais, os principais estresses so causados pelos efeitos
da seca, da falta de nutrientes e altas temperaturas. O estresse por falta de
energia radiante dificilmente ocorre a cu aberto, principalmente para plantas
C
3
, que se saturam a baixas intensidades luminosas (600 a 800 mmoles
quanta.m
-2
.s
-1
), enquanto intensidades luminosas acima de 2000 mmoles
quanta.m
-2
.s
-1
, ocorrem com freqncia em clima tropical. Contudo, deve-
se ressaltar que na zona tropical h uma reduo na radiao solar, quando essa
atravessa a atmosfera, principalmente devido UR % e impurezas slidas que
provocam reflexo da luz. Em regies midas como no Rio de Janeiro h uma
reduo de at 42% da radiao luminosa, enquanto em Braslia, na poca
seca do ano, essa reduo de apenas 30%. Portanto, em clima temperado,
com menor UR %, as intensidades luminosas podem ser maiores, pois a
reduo ao atravessar a atmosfera menor (RIZZINI, 1997). A vantagem da
explorao agrcola nos trpicos reside principalmente em faz-la durante
todo o ano, com 3 a 4 cultivos, enquanto em clima temperado isso no ocorre.
Portanto, o maior potencial produtivo no mundo est na regio tropical
(ALVIM, 1962).
Por isso, o ideotipo de planta para uma ou outra regio bastante diferente
e o melhoramento vegetal para a agricultura de clima temperado ou de clima
tropical no pode ter os mesmos objetivos. O melhoramento vegetal durante
a revoluo verde dos anos 50 e 60, desenvolvido principalmente em clima
temperado, tinha por ideotipo de planta um vegetal com alta rea foliar para
interceptao de luz, poucos e grandes dreno a serem colhidos, sem grande
preocupao sobre o desenvolvimento do sistema radicular. Alm disto,
buscava-se plantas que fossem responsivas aplicao de fertilizantes, isto ,
mesmo com altas doses de fertilizantes ainda havia algum aumento de
produo. Naquele tempo, achava-se que o petrleo era uma fonte inesgotvel
de energia e os fertilizantes nitrogenados no faltariam. Hoje ns sabemos que
103
Balano de carbono e os fatores ambientais
este tipo de planta poder alcanar as maiores produtividades sim, mas em um
tipo de agricultura de alta tecnologia, com irrigao e muitos insumos,
conseqentemente, de grande investimento.
Para a agricultura tropical, a produo agrcola sobretudo para a
alimentao da populao destes pases em desenvolvimento feita em
grande parte por uma agricultura de baixa tecnologia, sem irrigao e com
poucos insumos (DUNCAN & BALIGAR, 1990). Em tais condies, aquele
ideotipo dos anos 60 tem uma reduo brutal de produtividade, pois alta rea
foliar nos trpicos significa alta superfcie de transpirao, no sendo
necessrio uma grande superfcie de captao de energia radiante. Portanto,
plantas cultivadas de grande porte e com alta rea foliar iro ter uma alta
transpirao, e sem a irrigao sofrero reduo na produo, por falta de
gua. Para a agricultura tropical de baixa tecnologia devemos tambm buscar
plantas com um sistema radicular bem desenvolvido e eficientes no uso
(absoro, assimilao e distribuio) de nutrientes (Tab. 6), que se adaptaro
mais facilmente aos ambientes encontrados nessa regio. O sistema radicular
, para um grande nmero de culturas, um dreno no colhido e, portanto,
consumindo carbono para o seu crescimento sem que seja utilizado pelo
homem. Contudo, os benefcios da absoro de gua e nutrientes em plantas
com um sistema radicular bem desenvolvido, valem o investimento de
carbono neste rgo.
O melhoramento vegetal para a agricultura tropical de baixa tecnologia
deve buscar um ideotipo com menor porte, mas com maior rea foliar
especfica (rea.peso
-1
de folha), com maior nmero de drenos com idades
diferentes (com menores perdas sob condies de estresse, podendo, contudo,
dificultar a colheita mecanizada), com um sistema radicular desenvolvido,
eficiente no uso de nutrientes e adaptada falta de gua e altas temperaturas
(DUNCAN & BALIGAR, 1991). Para algumas culturas, os melhoristas esto
fazendo cruzamentos com espcies silvestres do mesmo gnero, para recuperar
e ampliar o genoma perdido na seleo para alta produtividade dos anos 50 e
60. Os estudos para eficincia no uso de nutrientes, principalmente
encontrado em espcies nativas nas regies tropicais, assim como para
adaptao seca e altas temperaturas, tornam-se imprescindveis para o
aumento da produtividade nessas regies. Estes objetivos podem ser
alcanados, seja pelas tcnicas tradicionais de melhoramento, onde temos
conseguido alguns avanos, seja pelas tcnicas de biologia molecular com
transformao de plantas, onde os resultados para aumento de produtividade,
em clima tropical, ainda no foram conseguidos. Isto porque a adaptao
104
105
Tabela 6. Componentes de variao genotpica para eficincia no uso
de nutrientes.
I- Aquisio de nutrientes:
A- Morfologia de raz (eficincia do sistema radicular):
A.1- Alta relao raz/parte area em condies de
deficincia.
A.2- Maior distribuio lateral e vertical de razes.
A.3- Alta densidade radicular ou rea de absoro, mais pelos
radiculares, especialmente sob estresse.
B- Eficincia fisiolgica de absoro de nutrientes.
C- Gerao de redutores e quelantes.
D- Extenso do sistema radicular por associaes com
micorrizas.
E- Associao com organismos fixadores de N
2
atmosfrico.
F- Longevidade de razes.
H- Habilidade de razes em modificar a rizosfera para evitar
toxidez ou deficincia de nutrientes.
I- Eficincia no transporte radial e no xilema.
II- Distribuio e uso de nutrientes:
A- Capacidade de retranslocao e reutilizao de nutrientes,
quando em deficincia.
B- Acmulo de ons no vacolo e liberao quando sob
deficincia.
C- Capacidade quelante de ons no xilema.
D- Taxa de absciso, de senescncia e de hidrlise de fsforo-
orgnico.
E- Capacidade de rpida acumulao quando o nutriente est
disponvel, para posterior uso.
F- Regulao da absoro, distribuio e uso de nutrientes na
planta.
G- Capacidade de funcionamento normal sob baixas
concentraes de nutrientes no tecido (vegetais nativos de reas de
baixa fertilidade).
H- Troca de nutrientes entre a parte area e a raz, quando
sob deficincia.
Adaptado de Duncan & Baligar (1991).
Introduo
ambiental em geral uma caracterstica multignica e essa rea de estudos
ainda muito recente. Mas no futuro, poderemos ter melhores resultados.
A disponibilidade hdrica e a temperatura so os fatores climticos de
maior efeito sobre a produtividade agrcola, sendo que estes fatores regem a
distribuio das espcies nas diferentes zonas climticas do globo (TURNER
& JONES, 1980). Na zona tropical (Amrica do Sul, Africa e Asia), as
freqncias de baixos ndices de precipitao e altas temperaturas muito
maior do que em zona temperada. Tendo em vista que praticamente todos os
aspectos do crescimento vegetal so afetados pela temperatura e pela falta de
gua (HSIAO, 1973, 1990; KRAMER & BOYER, 1995), reduzindo o
acmulo de matria seca, o efeito destes estresses ambientais sobre a
produtividade agrcola em clima tropical enorme. Sabe-se porm que existe
uma variabilidade de adaptaes falta de gua e s altas temperaturas entre
espcies; e dentro de uma espcie, entre variedades (LUDLOW, 1976).
Portanto, deve-se avaliar a adaptao ambiental das variedades de uma espcie,
para sua recomendao no zoneamento agrcola.
Associado a estes fatores climticos, a disponibilidade de nutrientes,
principalmente nitrognio e fsforo, afeta drasticamente a produtividade e
quase sempre limitante em grande parte da agricultura de zona tropical.
Enquanto em zona temperada, a agricultura est causando problemas por
excesso de nitrato no lenol fretico, na zona tropical, o nitrognio um
importante fator limitante para a sua agricultura.
Portanto, a produtividade agrcola afetada por um destes ou a associao
destes fatores ambientais, pois em qualquer processo, como a produo
agrcola final, que requeira um nmero de fatores independentes agindo
simultaneamente, a intensidade e a velocidade deste processo sero
controladas pelo fator que estiver limitante (lei de Blackman).
3.A. FALTA DE GUA E O METABOLISMO DE CARBONO
A habilidade de sobrevivncia do vegetal, durante perodos de falta de
gua, determinante para a produtividade das plantas cultivadas (FISHER &
TURNER, 1978). A suplementao de gua cultura pela irrigao uma
prtica que apesar de onerosa, pode proporcionar um aumento significativo de
produtividade.
Nos vegetais superiores, uma ligeira falta de gua que ocorre at mesmo em
plantas irrigadas ao meio-dia, vai causar distrbios no metabolismo.
PFEFFER (1900) j afirmava que uma ligeira diminuio de turgescncia
106
celular, suficiente para causar o fechamento dos estmatos, vai tornar a
absoro de dixido de carbono extremamente difcil, diminuindo
sensvelmente a atividade de assimilao de carbono. Por isto, os vegetais
vivem o eterno dilema de abrir os estmatos para a entrada do CO
2
mas de
fech-los para evitar a perda de gua, porm a tendncia favorecer a
assimilao fotossinttica (BOYER, 1976). A absoro de gua pelas razes
tambm pode ser afetada por fatores ambientais como baixa disponibilidade
de O
2
, salinidade, metais pesados e falta de gua. Isto porque sabe-se que o
transporte de gua atravs da plasmalema no livre e se d atravs de canais
de gua, que so protenas de 30 kDa chamadas aquaporinas. Estes canais so
seletivos para a gua, tendo um dimetro reduzido (0,3 a 0,4 nm), suficientes
para a passagem de uma molcula de gua (0,28 nm), podem ser fechados por
estmulos externos e so dependentes da energia da respirao (STEUDLE &
HENZLER, 1995).
Hoje j sabemos que um ligeiro dessecamento do solo, mesmo que ainda
no afete as relaes hdricas da parte area, causar um aumento na
concentrao de ABA no xilema, provavelmente produzido no meristema sob
a coifa das razes, induzindo na folha o fechamento estomtico e a diminuio
da expanso foliar (DAVIES et al , 1990). A expanso foliar e a abertura
estomtica so os processos mais sensveis falta de gua. Mesmo antes de
haver variao no potencial hdrico foliar (h da folha), a abertura estomtica
e expanso celular j so afetados pelo balano de fitormnios, produzidos na
raiz (KRAMER & BOYER, 1995).
Atravs do controle de estmatos, a planta diminui as suas perdas de gua,
porm diminui a sua assimilao fotossinttica, tendo assim de fazer uso das
suas reservas acumuladas anteriormente. Alm do efeito da baixa
disponibilidade do substrato (CO
2
), pelo fechamento dos estmatos, o
aparelho fotossinttico ser afetado por um estresse mais severo (KENNEDY,
1976) (Fig. 13). Devido ao efeito da fotoinibio, que ocorre a nvel dos
tilacides, h inibio do PS II, principalmente da fotofosforilao
(LUDLOW & POWLES, 1988). A falta de gua que tambm causa uma
diminuio na atividade enzimtica de regenerao da rubisco, pode ser uma
das causas da reduo da fotossntese sob baixo potencial hdrico foliar, e no
o suprimento de ATP, segundo GUNASEKERA & BERKOWITZ (1993).
O dficit hdrico, mesmo leve, vai afetar a atividade fotossinttica pela
diminuio da disponibilidade de CO
2
, com o fechamento estomtico
(HSIAO, 1973). Porm, sobre a superfcie de uma folha, formam-se aurolas,
um fenmeno chamado patchyness, onde algumas reas mantm os
107
Falta de gua e o metabolismo de carbono
estmatos mais abertos (HALL & RAO, 1994), ocorrendo ainda assimilao
de CO
2
nessas reas. Com a restrio da absoro de gua, o potencial de
turgescncia da folha diminui, causando a paralizao do crescimento e da
biossntese proteica. Conseqentemente, h diminuio da atividade de certas
enzimas como a redutase do nitrato, que por isto usada como parmetro
indicador do efeito de estresses ambientais (MAGALHES, 1979). O amido
de reserva comea a ser hidrolisado por aumento da atividade das amilases,
havendo assim, maior acmulo de carboidratos solveis, aminocidos e cidos
orgnicos, que no estaro sendo utilizados na respirao de crescimento e
sntese de novos tecidos (HSIAO, 1973). Posteriormente, as protenas e
fosfolipdeos membranares comeam a ser hidrolisados pela ao de
proteinases, lipases, ribonucleases e outras enzimas hidrolticas, que so
ativadas pelo estresse hdrico. Quando a atividade dessas enzimas alta,
comea a haver ruptura de membranas, ocorrendo a descompartimentalizao
dos eventos fisiolgicos, sem possibilidade de recuperao do vegetal (VIEIRA
DA SILVA, 1976; KRAMER & BOYER, 1995). O dficit hdrico severo
causar a desestabilizao membranar devido ao desacoplamento de protenas
membranares, sob a ao de proteinases, assim como dos lipdeos
membranares, sob a ao de lipases ou pela sua oxidao (HALL & RAO,
1994).
A nutrio mineral das plantas tambm vai ser importante para a resposta
do vegetal imposio da falta de gua. Por exemplo, o potssio est
envolvido no movimento de estmatos e, junto com os acares solveis, o
maior contribuinte para o ajustamento osmtico. Alm disto, o nmero de
cloroplastos por clula, o comprimento celular, e a estabilidade de membranas
so maiores em plantas bem supridas em potssio. Maiores suprimentos de
potssio em milho podem garantir maior produo durante perodos de falta
de gua (PREMACHANDRA et al, 1991).
Quanto associao de um estresse ambiental e nutricional, POWER
(1990) mostra que a diminuio em crescimento, resultante de um estresse
hdrico e de nitrognio, so aditivos. Quando um destes fatores limitante, a
adio de um sem o outro traz benefcios limitados produo. Em plantas de
milho bem nutridas em N, a zona de elongao (em parte area e raiz) tem
uma atividade superior de sacarose sintase e invertase neutra, e as folhas na sua
expanso mxima possuem nveis mais elevados de PEP-case e rubisco e,
conseqentemente, com maior e mais duradoura capacidade para fotossntese
e translocao (HUBER et al, 1989), aumentando a disponibilidade de
assimilados e a tolerncia seca. A irrigao e a aplicao de N aumentam a
108
109
0
10
20
30
40
50
-5 -4 -3 -2 -1
F
o
t
o
s
s
n
t
e
s
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(
A
:

m
g

C
O
2

.

d
m
-
2

.

h
-
1
)
Potencial hdrico de folha (MPa)
0
FIGURA 13. Efeito da falta de gua e salinizao na atividade
fotossinttica de Atriplex halimus, uma planta C
4
halfita, com adio
( ) ou sem adio de NaCl ( ), na soluo nutritiva; e de Atriplex
hortensis, uma planta C
3
glicfita, com adio ( ) ou sem adio de
NaCl ( ). Pimentel (1985).
produtividade de gros, porm diminuem a qualidade proteica destes, em
milho normal e Opaco-2 (KNIEP & MASON, 1991).
A absoro do fsforo inibida pelo estresse (DOVE, 1969) e na maioria
dos solos a maior frao de P existe em formas inorgnicas, que so
dependentes de sua solubilizao pela gua. Plantas de sorgo micorrizadas
(VAM), exploram um maior volume de solo, absorvem mais fsforo, e so
mais tolerantes seca (POWER, 1990).
Outro ponto a ser destacado o efeito da falta de gua nos diferentes
estdios de desenvolvimento. O vegetal na forma de semente apresenta sua
maior adaptao seca, podendo ter uma umidade de apenas 10% e, com a
hidratao, continuar seu ciclo. O efeito da falta dgua importante nas
fases de instalao da plntula por no ter ainda seu sistema radicular
desenvolvido, mas sobretudo, por causar grande efeito na produtividade
quando ocorre no perodo reprodutivo, principalmente na antese
(WESTGATE & GRANT, 1989). A maior parte da produo agrcola de
rgos reprodutivos (78% nos USA), com gros, frutas e olercolas, tendo
portanto sua produo afetada pela falta de gua neste perodo.
Os estdios de pr-florao e incio da florao so os mais sensveis, no
pelo efeito do estresse na fecundao, mas devido reduo da atividade
fotossinttica das folhas neste perodo, causando paralizao no
desenvolvimento do embrio na semente (KRAMER & BOYER, 1995). A
planta necessita acumular um nvel mnimo crtico de fotoassimilados na
folha para iniciar o processo de desenvolvimento dos rgos reprodutivos
(WARDLAW, 1990). Por isso, no feijoeiro por exemplo, as vagens
produzidas so oriundas das primeiras flores formadas (SILVEIRA et al.
1980). As ltimas flores formadas abortam pela falta de fotoassimilados
oriundos das folhas para garantir o crescimento e enchimento das vagens.
Qualquer fator ambiental estressante, como falta de gua ou altas
temperaturas, aumentaro o aborto de flores.
3.A.1. Eficincia no uso de gua
Com a abertura estomtica para a aquisio de CO
2
, H
2
O
inevitavelmente perdida. As plantas CAM e C
4
, como j visto, de uma
forma geral em condies de suprimento de gua adequado, apresentam
maior eficincia no uso de gua (E.U.A.) do que as C
3
, pois podem ter os
estmatos mais fechados, mantendo sua assimilao de CO
2
e perdendo
menos gua (MAGALHES, 1979). Porm, deve-se ressaltar que existem
110
muitas plantas C
3
de regies de clima rido, com grande controle
estomtico e conseqente alta E.U.A. Alm de existir uma variabilidade de
E.U.A. entre espcies isto ocorre tambm dentro da espcie, e pode ser um
parmetro fisiolgico associado a outros, como o desenvolvimento do
sistema radicular, a ser usado no melhoramento vegetal tropical. A maior
E.U.A. das plantas no garante por si s maior adaptao seca, como j
visto anteriormente (OSMOND et al, 1982).
O contedo hdrico da planta resultado do balano das taxas de
absoro e de perda de gua (transpirao). O primeiro fator est fora de
controle instantneo, sendo dependente do sistema radicular da planta e de
caractersticas fsicas e suprimento hdrico do solo. O segundo fator,
controle da transpirao, pode ser feito em um tempo de 10
2
a 10
4
segundos e em maior ou menor escala, dependendo do vegetal (PUGNAIRE
et al., 1994.). A transpirao proporcional ao dficit de presso de vapor
de gua na atmosfera. O controle da transpirao feito pelo fechamento
estomtico, que o nico processo no continuum solo-planta-atmosfera que
possui essa resposta instantnea. Porm, como tal controle est diretamente
associado ao suprimento de CO
2
folha, a condutncia estomtica deve
variar ao longo do tempo, de forma a haver um mnimo de perdas de gua
para uma mxima assimilao de CO
2
(KRAMER & BOYER, 1995).
Assim o dilema dos vegetais, que devem fechar os estmatos para evitar as
perdas de gua e abri-los para a assimilao de CO
2
.
WHITE et al. (1990), demonstram que existe uma estreita correlao
entre a variao na taxa de assimilao de CO
2
e a densidade do sistema
radicular do feijoeiro, na resposta falta de gua. OSMOND et al. (1980)
propem que a seleo de plantas tolerantes seca, principalmente em
plantas C
3
sensveis falta de gua, deve buscar plantas que mantenham a
atividade fotossinttica alta, com baixa condutncia estomtica, para reduzir
as perdas de gua por transpirao (eficincia intrnseca no uso de gua:
E.I.U.A = atividade fotossinttica/condutncia estomtica) (Fig. 14).
A absoro contnua de gua essencial ao crescimento e
desenvolvimento vegetal, pois a maioria das plantas em clima tropical chega
a perder mais do que seu prprio peso em gua, por dia, em certas
condies. Somente algumas plantas xeromrficas, como os cactus, com
baixa transpirao e alta capacidade de estocagem de gua, podem
sobreviver sem imediata reposio da gua perdida (OSMOND et al.,
1982). Portanto, a absoro e uso de gua tm uma importncia capital em
clima tropical.
111
Por isto, as avaliaes do sistema radicular e de sua eficincia na absoro
devem ser feitas e podero trazer ganhos de produtividade. A eficincia do
sistema radicular em absorver gua e nutrientes depende de sua profundidade,
volume, densidade, profuso de pelos radiculares, longevidade (Tab. 6), e
outros atributos como a condutividade hidrulica da planta. Por exemplo, o
arroz de sequeiro tem um sistema radicular maior que o arroz irrigado e o
crescimento radicular em detrimento da parte area desejvel, sob cultivo de
sequeiro. Alm destes atributos morfolgicos, a eficincia dos sistemas de
absoro, de assimilao e de distribuio dos nutrientes pela planta deve ser
buscada pelo melhoramento. A capacidade do vegetal em redistribuir estes
nutrientes, por hidrlise de macromolculas em tecidos mais velhos, para
suprir as necessidades de rgos jovens e sobretudo do rgo a ser colhido
determinante tambm para a agricultura de baixa tecnologia em clima tropical
(DUNCAN & BALIGAR, 1991).
Alm dos fatores ambientais discutidos aqui, deve-se salientar que o
desenvolvimento do sistema radicular extremamente plstico, dependendo
das caractersticas do solo onde a planta se desenvolve, como a resistncia
penetrao, aerao, pH baixo e excesso de elementos txicos como o Al
3+
,
assim como de substncias txicas produzidas por plantas competidoras
(alelopatia, produzindo cidos cumrico e ferlico) (KRAMER & BOYER,
1995).
A eficincia no uso de gua de grande importncia para a sobrevivncia
em condies de baixa disponibilidade hdrica e, segundo PASSIOURA
(1986), o rendimento de uma cultura proporcional ao volume de gua
transpirada, durante o ciclo, multiplicado pela eficincia no uso de gua e pelo
ndice de colheita. Portanto este um parmetro indicador para adaptao
falta de gua. Em funo da evapotranspirao local da cultura, por uma
equao de 1 grau, podemos calcular a produtividade daquela cultura, o que
j feito h muito tempo em Israel (ARNON, 1975). Por exemplo para o
milho, segundo HARGROVE (1988):
no deserto de Negev, Israel, o rendimento = (4,1x ET) - 7179;
no Texas, USA, o rendimento = (24,1 x ET) - 8332;
e na Flrida, USA, o rendimento = (66,1 x ET) - 22900;
onde ET a evapotranspirao real da cultura, durante o ciclo da planta.
Portanto, a determinao da evapotranspirao e do balano hdrico para
as regies produtoras primordial para que se faa o zoneamento agrcola e a
previso da produtividade para a cultura em cada regio, como j foi feito para
o estado de So Paulo (CAMARGO, 1962).
112
113
Condutncia estomtica (gs: mol . m
-2
. s
-1
)
F
o
t
o
s
s
n
t
e
s
e

(
A
:

m
o
l

.

m
-
2

.

s
-
1
)
0
5
10
15
0 0,1 0,2 0,3 0,4
FIGURA 14. Eficincia intrnseca no uso de gua (E.I.U.A.), que a
relao entre a taxa de assimilao de CO
2
(A) e a condutncia
estomtica (gs), na folha mais jovem com mxima expanso foliar, em
quatro gentipos de feijo, sob falta de gua com 39 DAP: ( ) SC-
9029883; r
2
: 0,99, ( ) carioca; r
2
: 0,89, ( ) ouro negro; r
2
: 0,99, and
( ) A320; r
2
: 0,99. Pimentel et al. (1995).
3.A.2. Adaptao seca e zoneamento agrcola
Existe uma grande variao da sensibilidade fotossinttica seca entre as
espcies. Por exemplo,Vigna unguiculata tem sua fotossntese anulada a um
h
em torno de -2,5 MPa, enquanto em Phaseolus vulgaris, essa se anula com
valores de -1,2 a -1,5 MPa de
h
. O primeiro, o feijo caupi (de corda,
macassar, etc...), mais cultivado na regio semi-rida do nordeste brasileiro e
o feijo comum, o segundo, na regio tropical mida. Inclusive, o hbito
alimentar da populao de cada regio varia em funo da adaptao das
culturas, e que, consequentemente, podem produzir satisfatriamente no
local. O milho, Zea mays, tem sua taxa de assimilao de CO
2
anulada a
valores de
h
em torno de -2,5 MPa, enquanto Sorghum bicolor ou
Pennisetum glaucum, tem a fotossntese anulado valores abaixo de -3,0 MPa
de
h
. Portanto em regies ridas, estes dois ltimos so mais indicados que
o milho. O Pennisetum glaucum, conhecido como milheto, tem como
principal mecanismo de adaptao seca o de escape, instalando-se
rpidamente no terreno e encurtando seu ciclo, no havendo mais chuvas. Na
regio do Sahel africano, essa espcie muito cultivada para a alimentao
humana com os gros, e para o gado, com o restante da parte area. Outros
vegetais como Beta vulgaris, Acacia harpophyla e Atriplex nummularia tm sua
assimilao fotossinttica anulada somente com um
h
menor que -6,0 MPa
(BOYER, 1976; PIMENTEL, 1985).
A variao na sensibilidade dos vegetais ao dficit hdrico ocorre devido a
diferentes mecanismos de adaptao seca, e em diferentes intensidades. De
uma forma geral a adaptao a um estresse ambiental tem um custo energtico
para a planta, em detrimento da produtividade (HSIAO, 1973; 1990). Muitas
vezes as plantas mais tolerantes tm menor produtividade do que uma sensvel
(PIMENTEL et al., 1990). Os mecanismos de adaptao seca so
classificados em 3 tipos, segundo SUBBARAO et al. (1995): 1) os de escape,
como encurtamento do ciclo, perda de folhas, mudanas no ngulo de folhas,
enrolamento de folhas e xeromorfismo; 2) os de evitamento, como controle da
abertura estomtica, enraizamento profundo e o metabolismo CAM; e 3) os de
tolerncia, prpriamente dita, como ajustamento osmtico e tolerncia
membranar (devido sua composio, principalmente do tipo de fosfolipdeos,
essa pode ser menos sensvel ao ataque de enzimas induzidas pelo estresse).
Alguns vegetais cultivados, principalmente as gramneas, fazem um
ajustamento osmtico, abaixando o seu potencial hdrico para retirar gua do
solo (MORGAN, 1984). Entre elas, o sorgo mais eficiente no ajustamento
osmtico do que o milho ou o milheto, por exemplo. As leguminosas
114
cultivadas, de uma maneira geral, no fazem ajustamento osmtico e a
manuteno do seu status hdrico se faz principalmente pelo controle da
abertura estomtica e eficincia de absoro de gua pelo seu sistema radicular.
O amendoim e o feijo guand fazem ajuste osmtico, e portanto, so mais
adaptadas seca que outras leguminosas anuais. Com o ajustamento osmtico,
a planta extrai mais gua do solo e perde menos gua para a atmosfera, podendo
manter seus estmatos um pouco mais abertos, para realizar a assimilao de
CO
2
. Contudo, a velocidade de imposio do estresse importante, assim
como a sua durao, pois se o abaixamento do potencial hdrico for superior a
- 1,0 MPa por dia, a planta no consegue se ajustar osmoticamente (HANSON
& HITZ, 1982). O fenmeno do ajustamento osmtico varivel entre
espcies e entre variedades de uma espcie (MORGAN, 1984). Porm,
importante ressaltar que o grau de ajuste osmtico varia em funo do ajuste
da extensibilidade de parede, e deve-se avaliar a relao entre o
h
e o contedo
hidrico relativo para estudar-se o fenmeno.
Os solutos acumulados durante o ajustamento osmtico sob falta de gua,
funcionam como: osmoticum, proteo dos sistemas enzimas/membranas,
acumulao de N no txico, e o carbono e o nitrognio assim utilizados
podero ser reaproveitados prontamente, aps reidratao, para a produo
de biomassa (McCree et al., 1984). Os solutos responsveis por este
ajustamento compreendem: ons inorgnicos (K
+
, NO
3
-
, Cl
-
, SO
4
=
, etc...),
cidos orgnicos (malato, aspartato, etc...), carboidratos solveis (sacarose,
frutose e glicose), e os aminocidos livres (prolina, glutamina, etc...)
(HANSON & HITZ, 1982).
Em qualquer programa de melhoramento para adaptao seca, alm dos
mecanismos citados acima, importante a avaliao da capacidade do vegetal
em promover crescimento do sistema radicular em detrimento da parte area.
Isto dar mais chances ao vegetal de sobreviver sob deficincia hdrica (com
maior superfcie de absoro de gua e menor superfcie de transpirao) do
que o vegetal que, sob falta de gua, continue a investir no crescimento da
parte area, com maior consumo do suprimento de gua (PASSIOURA,
1986). Devemos ressaltar que a adaptao seca uma caracterstica
multignica, isto , o vegetal tem um conjunto de respostas fisiolgicas que lhe
conferem a adaptao, controlados por genes distintos e que interagem. Isto
dificulta a manipulao gentica para obteno de plantas transgnicas
tolerantes (BRAY, 1993). Em um programa de melhoramento vegetal, deve-
se, portanto, avaliar diversos parmetros fisiolgicos para se conseguir avanos
na seleo de plantas tolerantes.
115
No Brasil, estudos sobre as relaes hdricas j vm sendo desenvolvidos
desde as dcadas de 50 e 60, sendo que FERRI (1944) j havia realizado um
estudo sobre a transpirao de plantas do cerrado. ALVIM & ARAJO
(1952) associaram a caracterstica de xeromorfismo dessas plantas de cerrado,
com o tipo de clima e solo da regio e FERRI (1955) correlaciona a restrio
a perda de gua no perodo de maior dficit de saturao de gua, ao controle
estomtico. OLIVEIRA & LABOURIAU (1961) estudaram o
comportamento de espcies da caatinga brasileira, cultivadas no Rio de Janeiro
com alta UR%. Em tais condies, a espcie de folhas decduas no teve a
queda dessas folhas, e algumas espcies s apresentaram fechamento
estomtico entre 11 e 13 h, perodo de maior dficit de saturao de gua. Os
mecanismos de adaptao seca no se expressaram nas condies de boa
hidratao. Posteriormente, FRANCO & MAGALHES (1963) fizeram uma
crtica ao mtodo de pesagens para avaliar a transpirao. Mais recentemente,
RENA & MASCIOTTI (1976) utilizaram a dosagem de prolina como
indicador de tolerncia seca, em cultivares de feijo. CASTRO &
MALAVOLTA (1977) verificaram que a aplicao de giberelina causou
aumento da transpirao, com reduo do
h
foliar, em tomate. J OLIVA et
al. (1984) avaliaram a adaptao falta de gua, em espcies de Eucalyptus,
com o uso da termometria infravermelha. Atualmente, um grande nmero de
laboratrios se dedicam aos estudos sobre a adaptao seca, no Brasil.
Em 1963 iniciou-se um programa de melhoramento para tolerncia seca,
MIRANDA (1972) introduziu o carter latente, atravs de cruzamentos, em
linhagens de milho IAC Maya e IAC-1. Este carter latente confere
adaptao seca e geada, atravs de uma reduo drstica do crescimento sob
condies de estresse, e quando sob condies adequadas, restabelecem o
crescimento. O autor sugere que a tolerncia seca e geada poderiam ser
expresses fenotpicas do mesmo complexo gentico.
Este carter latente confere tambm eficiente controle estomtico,
segundo PATERNIANI (1990). Segundo este autor, a planta de milho com
tolerncia seca deve apresentar, alm das caractersticas propostas por MOCK
& PEARCE (1975), este carter latente, pendo masculino pequeno,
intervalo entre a florao masculina e feminina curto, e prolificidade.
3.A.3. Uso da irrigao e salinizao do solo
O uso da irrigao no mundo expandiu-se enormemente a partir dos anos
50, com 95 milhes de ha, at a dcada de 80, com mais de 250 milhes de
116
ha atualmente. Hoje, as terras irrigadas representam em torno de 18% das
terras cultivadas, mas so responsveis pela produo de mais de um tero dos
alimentos no mundo. A expanso do uso da irrigao no mundo diminuiu
devido ao custo da energia para o sistema, e da diminuio dos preos dos
produtos. Contudo, em pases em desenvolvimento, a expanso de reas
irrigadas continua aumentando a taxa de 2%.ano
-1
, sobretudo devido s
inovaes tecnolgicas, como: a aplicao de gua e nutrientes sob alta
freqncia e baixo volume; determinao da necessidade da cultura em
funo dos estdios de desenvolvimento da planta e fatores ambientais locais,
utilizao de sistemas permanentes de distribuio de gua mais baratos e
durveis, diminuindo o desperdcio de gua e as necessidades de drenagem.
Isto porque a gua constitui a maior limitao para aumento de produtividade
em nosso mundo faminto, no podendo haver desperdcios (HILLEL, 1990).
A primeira anlise compreensiva da relao entre a transpirao e a
produtividade foi feita por de WIT(1958), que props a frmula:
R = m(Ta/Eo),
onde R a produtividade, m o coeficiente de proporcionalidade, Ta a
transpirao atual e, Eo a evapotranspirao potencial.
Essa formulao foi aprimorada por DOORENBOS & KASSAM (1979),
levando-se em conta a evapotranspirao :
1- (R/Rmx) = f[1 - (Ea/Eo]),
onde R o rendimento atual, R mx o rendimento mximo, quando no
h falta de gua, f um fator de resposta de produtividade, Ea a
evapotranspirao atual e Eo a evapotranspirao potencial.
Essa equao mostra a importncia da disponibilidade e do movimento de
gua no sistema solo-planta-atmosfera para a caracterizao da produtividade
em funo das condies ambientais.
Os modernos sistemas de irrigao devem levar em conta o chamado
continuum solo-planta-atmosfera, analisando as caractersticas e monitorando o
status hdrico de cada uma dessas partes, utilizando instalaes permanentes por
sulcos ou com aspersores de baixa intensidade, gotejadores, tubulaes porosas,
etc... Este monitoramento fica mais fcil com a aplicao de gua com maior
freqncia e menor volume, diminuindo o desperdcio de gua drenada, a
eroso, a salinizao e a propagao de doenas (nas folhas molhadas), levando ao
aumento de produtividade. Em contraste, os sistemas tradicionais, caros, de baixa
freqncia e alto volume tm uma distribuio de gua mais eficiente e uniforme,
mas podem provocar os diversos problemas citados acima, causando diminuio
da produtividade, se no forem bem manejados (KRUSE et al, 1990).
117
Provavelmente, a maior causa de diminuio da produtividade sob
irrigao a salinizao em regies ridas e semiridas, ou em perodos do ano
com alta evapotranspirao, em outras regies. Nessas condies, os
problemas com a drenagem de guas salinizadas so grandes, como ocorreu na
Califrnia, j no incio do uso da irrigao em 1870. Em 1900, reas extensas
nessa regio haviam sido abandonadas devido problemas de salinizao do
solo (HILLEL, 1990).
Cerca de 10% da superfcie arvel da terra composta por solos salinos, e
a porcentagem de terras irrigadas afetadas pela salinidade j chega a 50%,
perfazendo um total de 325 milhes de ha salinizados. Historicamente a
salinizao do solo contribuiu para a decadncia de vrias civilizaes antigas.
Mesmo com tecnologias avanadas de manejo de irrigao, a salinizao de
solos nos USA continua a diminuir a produtividade agrcola. A salinidade
afeta a cultura de diversas maneiras: pelo abaixamento do potencial osmtico
do solo, que diminui a disponibilidade de gua para a planta; pela
deteriorizao da estrutura fsica do solo, com a substituio do Ca
+2
pelo
Na
+
; pela toxidez causada pelo on, e pela inibio dos processos biolgicos de
mineralizao e nitrificao no solo. A salinizao do solo ocorre em geral pela
falta de avaliao da qualidade da gua de irrigao. Em regies de alta
evaporao, h um acmulo de sais nos mananciais de gua e conseqente
concentrao destes, fazendo com que essa gua tenha uma alta condutividade
eltrica (ver tabelas de qualidade da gua, determinadas pela FAO-
DOORENBOS & PRUIT, 1977), sendo considerada, com frequncia,
imprpria para a irrigao (POLJAKOFF-MAYBER & LERNER, 1994).
Em solos salinizados pela irrigao com gua imprpria, algumas medidas
agronmicas so recomendadas (com resultados a longo prazo), segundo
FRANCOIS & MAAS (1994): 1) Em solos sdicos, a aplicao de gesso
agrcola (CaSO
4
) ou cido sulfrico e outros cidos (aplicados na gua de
irrigao, para reagir com o CaCO
3
do solo, liberando Ca
+2
), para deslocar
o Na
+
e melhorar as condies fsicas do solo; 2) apesar da salinizao causar
deficincia de nutrientes, no devem ser aplicadas altas doses de fertilizantes,
que podem agravar a inibio do crescimento vegetal, pelos sais; 3) para o
manejo da irrigao, deve-se fazer drenagem correta do solo e no deve ser
aplicada gua continuamente e em excesso, pois com a baixa aerao e
estruturao do solo, haver problemas de encharcamento, assim como a
lixiviao de nutrientes. Em um primeiro tempo, a gua pode ser aplicada em
excesso para promover a mxima lixiviao dos sais, mas durante o cultivo
no. A gua aplicada deve ser a menos salina possvel, e o ideal aumentar a
118
eficincia da irrigao durante o cultivo, para reduzir a quantidade de gua
infiltrada que passa pelo sistema radicular, em percolao profunda, mantendo
a disponibilidade de gua na zona radicular; 4) os sistemas de irrigao por
aspersores, utilizando gua salina, provocam queimaduras de folha. Os
sistemas por gotejamento, aplicando gua localizada sobre o sistema radicular,
promovem a lixiviao destes sais na zona radicular, criando uma zona menos
salina em torno das raizes. A freqncia de irrigao deve ser a mais alta para
aquele solo; 5) o plantio deve ser feito em sulcos rasos (os sais vo se acumular
na parte alta, do lado da linha de plantas), ou em camalees, plantando-se
lateralmente (os sais vo se acumular no topo). A aplicao de cobertura morta
diminui a evaporao de gua do solo; e 6) explorar culturas de vegetais mais
tolerantes salinidade (Tab. 7).
A paralizao do crescimento vegetal devido ao estresse salino ou por falta
de gua so similares, pois ambos causam queda no potencial hdrico do solo,
diminuindo o crescimento da planta. No estresse salino, alm do efeito sobre
o status hdrico da planta, h um efeito txico devido aos altos nveis de Na
+1
(os principais sais encontrados so NaCl e Na
2
SO
4
), causando distrbios no
metabolismo do Ca
+2
, na integridade membranar e nos processos de
fosforilao. Da mesma forma, os mecanismos de adaptao das plantas ao
estresse salino so semelhantes aos da falta de gua (que ocorre no estresse
salino, mesmo no solo com contedo hdrico alto), sendo o principal deles o
ajustamento osmtico que permitir a extrao de gua do solo (este
mecanismo obrigatrio para vegetais marinhos). Alm do ajustamento
osmtico, existem outros mecanismos de tolerncia salinidade, como a
habilidade em acumular, excluir e compartimentalizar ons seletivamente no
vacolo e na base de tricomas excretores de sais nas folhas; o controle da
absoro destes ons pelas razes e do transporte para a parte area; e o uso dos
ons acumulados para o ajustamento osmtico, com a acumulao de solutos
compatveis com estes ons (cidos orgnicos do ciclo de Krebs)
(PASSIOURA, 1986).
Essas caractersticas, que conferem tolerncia salinidade esto, em geral,
associadas a caractersticas morfolgicas, que poderiam ser chamadas de
mecanismos de evitamento. A pubescncia de folha, por exemplo, diminuindo
as perdas de gua e, no caso de tricomas excretores, eliminando sais sobre a
superfcie das folhas e criando uma camada que causa a reflexo de luz e
reteno de gua, como no caso de Atriplex nummularia e de Atriplex halimus,
ambas halfitas (PIMENTEL, 1985). O enrolamento e a suculncia de folhas,
assim como o metabolismo CAM, tambm evitam os efeitos da salinidade.
119
Plantas halfitas so aquelas que necessitam da presena de sais para
expressar o seu mximo crescimento e produtividade. Sem estes, a sua
atividade fotossinttica e crescimento so reduzidos, enquanto plantas
glicfitas, que no precisam de sais, podem ser tolerantes salinidade, porm
s expressaro seu mximo crescimento e produtividade na ausncia de sais.
Algumas halfitas facultativas ou transitrias podem se desenvolver em
condies no salinas, mas outras necessitam da presena de sais (acima de
1,5% de NaCl) para germinar, como em Salicornia spp (POLJAKOFF-
MAYBER & LERNER, 1994). Na Fig. 13, Atriplex halimus, uma halfita
verdadeira apresenta maior taxa fotossinttica com a adio de NaCl,
mantendo-a durante o abaixamento do potencial hdrico de folha, causado
por um estresse hdrico, at um valor inferior ao das plantas sem NaCl. Os
vegetais que so sensveis salinidade so chamados glicfitas, como na
Fig.13, Atriplex hortensis, que tem a fotossntese reduzida e se torna mais
sensvel falta de gua, com a adio de NaCl. Existe uma variabilidade na
tolerncia salinidade (Tab. 7) e certas plantas, que so apenas
moderadamente tolerantes, como o caso de Cocos nucifera L. (POLJAKOFF-
MAYBER & LERNER, 1994), so muitas vezes consideradas, erroneamente,
halfitas. Nessas espcies a adio de NaCl causa reduo na sua
produtividade. O coqueiro tem alta demanda por Cl
-
, que deve ser adicionado
na forma de KCl. Em funo dessa variabilidade de tolerncia a salinidade, em
regies com alta evapotranspirao, com mananciais de gua pouco prpria
para a irrigao, assim como na explorao agrcola de reas salinizadas pelo
homem, esta deve ser feita com espcies que sejam mais tolerantes salinidade.
3.B. Temperaturas altas e o metabolismo de carbono
Na regio tropical com perodos seco e chuvoso determinados, as
temperaturas mdias atingem 33C no final do perodo chuvoso, e as mximas
chegam a 45C. A maioria das culturas tropicais tem uma temperatura tima
entre 25 e 35C, o que permite obter-se boa produtividade em clima tropical.
Variaes maiores de temperatura so obtidas em altitude, com um
abaixamento de 0,65C.100 m
-1
na temperatura mnima, o que reduz
sensvelmente a temperatura mdia, retardando o desenvolvimento vegetal.
Porm, nessas condies de altitude, a temperatura mdia noturna mais baixa
pode ter um efeito positivo no metabolismo vegetal, se estiver na faixa
adequada para o crecimento da cultura. Este efeito ocorre pelo aumento da
eficincia da respirao noturna para o crescimento, quando comparada a
120
121
Tabela 7. Tolerncia a salinidade em culturas (glicfitas).
ESPCIE CE limite (dS. m
-1
)
I - Grandes culturas:
Hordeum vulgare L. 8,0 (T)*
Gossypium hirsutum L. 7,7 (T)
Glycine max L. 6,8 (MT)
Vigna unguiculata L. 4,9 (MS)
Arachis hypogea L. 3,2 (MS)
Saccharum officinarum L. 1,7 (MS)
Zea mays L. 1,7 (MS)
Phaseolus vulgaris L. 1,0 (S)
II - Olericultura:
Beta vulgaris L. 7,0 (T)
Spinacia oleracea L. 5,7 (T)
Cucurbita pepo L. 3,2 (MT)
Lycopersicon lycopersicum L. 2,5 (MS)
Allium cepa L. 1,2 (S)
Solanum melongena L. 1,1 (S)
Daucus carota L. 1,0 (S)
III - Fruticultura:
Phoenix dactylifera L. 4,0 (T)
Cocus nucifera L. _ (MT)
Vitis vinfera L. 1,5 (MS)
Citrus sinensis L. 1,3 (S)
Dados de Francois & Maas (1994). * (T): tolerante;
(MT): moderadamente tolerante; (MS): moderadamente sensvel; e
(S): sensvel.
Temperaturas altas e o metabolismo de carbono
ambientes com temperaturas noturnas muito altas, onde a eficincia do
processo menor (NORMAN et al., 1995). O processo de oxidao de glicose
produzindo energia estocada sob a forma de ATP, tem uma eficincia cerca de
42%. O restante da energia produzida nessa oxidao perdida sob a forma
de calor. Este rendimento pode ser menor sob altas temperaturas (LTTGE,
1996). As baixas temperaturas parecem afetar o metabolismo das razes e a
produo de citocininas, giberelinas e ABA, que em milho tem suas
exportaes mximas a 28C para os dois primeiros, e a 18C para o terceiro.
A reduo da exportao destes fitormnios vai diminuir o crescimento da
parte area (POLJAKOFF-MAYBER & LERNER, 1994).
Se a temperatura mdia do dia estiver na faixa tima para a cultura, sero
obtidas as maiores produtividades nessas condies de altitude. Por exemplo,
para o milho as maiores produtividades so obtidas em altitudes de 1500 a
2000 m, com temperaturas diurnas de 30 a 33C e com temperaturas
noturnas abaixo de 25C. Contudo, a taxa de desenvolvimento de qualquer
cultura ( a progresso ao longo do ciclo da planta) positivamente relacionada
com a temperatura e o desenvolvimento mais lento em altitude, devido s
temperaturas mais baixas. Com o ciclo estendido em altitude, sob
temperaturas mdias adequadas, obtm-se maiores rendimentos do que em
baixas altitudes, porm podem ser feitos menos cultivos no ano agrcola. Em
Java por exemplo, o arroz leva 90 a 100 dias do transplante a maturao e 3
cultivos so possveis por ano ao nvel do mar, enquanto em altitude de
1600m, a mesma cultivar tem um ciclo de 220 dias e somente um cultivo por
ano possvel (NORMAN et al., 1995). A temperatura do dossel e do solo
afeta as relaes fonte/dreno da planta, principalmente nos drenos
reprodutivos. A matria seca total da planta pouco afetada, mas a sua
distribuio nos diferentes drenos modificada. Em algodo, o regime termal
de 30/20C permite uma acumulao de matria seca no capulho pelo menos
3 vezes maior do que nos regimes 25/15C ou 35/25C (MARSCHNER,
1995).
3.B.1. Efeitos de temperaturas altas no balano de carbono
O termo estresse por altas temperaturas nos leva a pensar em seres
termoflicos que habitam certas fontes termais ou nos vegetais de deserto, que
sobrevivem a temperaturas acima de 50C. Porm, plantas em clima tropical
so comumente submetidas a estresses trmicos por algum tempo, em geral,
sob temperaturas acima de 40C, tendo o seu crescimento reduzido. Isto
122
123
C
Fotossntese
Respirao
Temperatura
tima para a cultura
m
o
l

C
O
2

.

m
-
2

.

s
-
1
FIGURA 15. Efeito do aumento da temperatura sobre a atividade
fotossinttica e a atividade respiratria. Adaptado de White (1985).
porque processos biolgicos bsicos como a fotossntese e a respirao so
diretamente afetados pela temperatura, porm de forma distinta (Fig.15)
(WHITE, 1985; RITCHER, 1993). Para a fotossntese, com o aumento a
partir de baixas temperaturas, h tambm um aumento da atividade
fotossinttica at temperatura tima da cultura (plantas C
3
, entre 20 e 30C
e plantas C
4
, de 30 a 35C), decrescendo rapidamente aps. J a respirao
aumenta com a temperatura, at o ponto em que as altas temperaturas causem
injrias ao protoplasma e o aumento da respirao no produz mais um
aumento no crescimento. As altas temperaturas vo causar inativao de
enzimas e das membranas celulares. A cessao da atividade fotossinttica
pelas altas temperaturas ocorre antes que outros sintomas surjam, levando a
crer que o efeito seja maior sobre a atividade das enzimas do aparatus
fotossinttico (BJRKMAN et al., 1980), sendo os fotossistemas menos
sensveis (RITCHER, 1993). A abertura estomtica, ao contrrio do efeito da
falta de gua, pouco afetada pelas altas temperaturas, o efeito maior sobre
a ultraestrutura cloroplstica, ativando a senescncia e a ao de enzimas
proteolticas e lipolticas (STARCK et al., 1993).
O estresse trmico por altas temperaturas (por exemplo, 40C por 4 horas)
resulta em inibio da fotossntese e inativao de enzimas como a catalase,
por exemplo, alm de causar a inibio da sntese proteica de uma maneira
geral, diminuindo assim a atividade de enzimas, como a PEP-case e a rubisco
(GHOSH et al., 1989). A atividade fotorrespiratria aumentada por altas
temperaturas, e como as catalases so desativadas nessas temperaturas, h um
acmulo de perxido de hidrognio, causando efeitos deletrios em
substncias vitais para o metabolismo, como nas clorofilas e nas vias de
transduo de sinais. Plantas de tabaco com maior atividade de catalases so
mais tolerantes ao estresse trmico (WILLEKENS et al., 1995). Sobre a
respirao, a temperatura tem tambm um efeito significativo pois um
processo com Q
10
em torno de 2,0, sendo aumentada linearmente com a
temperatura (Fig. 15) (BRYCE & THORNTON, 1996).
Alm destes efeitos no metabolismo, durante o incio da fase reprodutiva
em milho, as altas temperaturas causam a paralizao do crescimento e do
desenvolvimento do gro, provavelmente pela supresso de fotoassimilados,
mas tambm devido a um desbalano hormonal, com reduo dos teores de
citocininas do gro. A manuteno de altos nveis de citocininas no gro
conferem termotolerncia (CHEIKH & JONES, 1994). As altas
temperaturas tambm causam reduo na diviso celular e esse efeito pode
estar ligado a sua ao sobre as poliaminas, que so indutoras da diviso
124
celular. Sob altas temperaturas ocorreria reduo na concentrao dessas
poliaminas, afetando a diviso celular, mas a adio de poliaminas exgenas
pode mant-la (POLJAKOFF-MAYBER & LERNER, 1994).
Em resposta ao estresse trmico, pode haver ou no a sntese de um
determinado grupo de protenas de baixo peso molecular (Ubiquitina, HSPs
de 110 kDa, 90 kDa, 70 kDa, 60 kDa, etc... - chamadas protenas de
choque trmico). Essas protenas, em geral, so produzidas no ncleo, sendo
sua sntese promovida por mensageiros intracelulares, como o sistema Ca-
CaM, conferindo a termotolerncia. Essa adaptao se d pela preservao
das membranas do meio oxi-redutivo, do nvel de ons, e impedindo a
desnaturao de outras protenas, mantendo sua atividade. A sntese dessas
protenas de choque trmico um mecanismo de adaptao s altas
temperaturas e varivel entre espcies, e dentro da espcie, entre variedades
(BRODL, 1990). Essas protenas de choque trmico esto associadas
especificamente com determinadas organelas, como o ncleo, ribossomas,
cloroplastos, mitocndrias e plasmalema. Os homlogos HSP70 do
cloroplasto parecem se associar ATPase estimulando a produo de ATP,
enquanto outros homlogos no citoplasma facilitam o transporte de
protenas atravs do retculo endoplasmtico. O homlogo HSP60
associado ao cloroplasto est envolvido na montagem das subunidades da
rubisco para ativ-la. Porm, ainda conhecemos pouco sobre os mecanismos
de sntese e ao da maioria dessas enzimas de choque trmico. Com o
conhecimento do controle gentico dessas enzimas, estes genes podero ser
transferidos para outras plantas mais sensveis (VIERLING, 1991). O
nmero dessas protenas de choque trmico varivel segundo a espcie.
Gossypium hirsutum L. sintetiza pelo menos 8 tipos de protenas de choque
trmico, enquanto Vigna unguiculata L. sintetiza apenas 2 tipos, ambos
desenvolvendo-se em temperaturas em torno de 40C (DUBEY, 1994). Em
milho, uma variedade termotolerante difere de outra variedade termo-
sensvel pela sntese de apenas uma protena de choque trmico de 45 kDa
(RISTIC et al., 1991).
A adaptao s altas temperaturas se faz tambm pela maior estabilidade
estrutural das membranas celulares e principalmente cloroplsticas, onde
ocorrem os fotossistemas. Essa maior estabilidade membranar conferida,
alm de sua estabilizao por protenas de choque trmico, tambm pela
composio de glicerolipdeos na membrana, dada pelo grau de insaturao
de seu cidos graxos, segundo GOMBOS et al. (1994) ou ao contrrio, pela
saturao destes cidos graxos, segundo BRODL (1990).
125
Existem tambm mecanismos de evitamento do estresse causado por altas
temperaturas, como a pubescncia e ou produo de ceras em folhas,
aumentando a reflexo da energia luminosa, ou ainda folhas com clulas com
grandes vacolos e alto contedo hdrico relativo, como as plantas CAM
obrigatrias. Devido ao grande volume de gua, o aumento da temperatura da
folha menor (BJRKMAN et al., 1980), pois a gua absorve grande
quantidade de energia para o aumento de sua temperatura, causando menor
variao de temperatura no sistema (KRAMER & BOYER, 1995).
3.B.2. Efeitos da temperatura no desenvolvimento vegetal
Em uma cultura anual de gro, os eventos de seu desenvolvimento so a
germinao, a emergncia, o crescimento vegetativo, a iniciao floral, a
florao, a formao e maturao do gro. Pode-se utilizar um ndice de
desenvolvimento (ID), para cada um destes estdios onde a germinao tem
valor 0 e a maturidade do gro, um valor 1. Por exemplo, a mxima rea foliar
obtida em geral com um ID de 0,5 a 0,6 e o mximo peso seco da planta
atingido com ID de 0,8 a 0,9. Para cada um dos estdios de desenvolvimento,
a temperatura tima diferente. No arroz, as temperaturas timas so de 18 a
40C para a germinao, de 20 a 30C para a emergncia, de 30C para a
elongao de folhas, entre 20 e 30C para a iniciao floral, de 30 a 33C para
a antese e entre 20 e 29C para a maturao. A velocidade de desenvolvimento
aumenta mais ou menos linearmente, desde uma temperatura mnima
chamada de temperatura basal, na qual no h acumulao de matria seca,
at temperatura tima, acima da qual o crescimento reduzido. A
temperatura basal de leguminosas usualmente de 8 a 10C, a de gramneas
de 8 a 13C, e a temperatura tima varia de 25 a 35C e 33 a 40C,
respectivamente (NORMAN et al., 1995).
Em milho, quando o desenvolvimento se d a uma temperatura mdia de
27C, uma nova folha se expande a cada 2,4 dias, enquanto a 15C, leva 5,9
dias. Um gentipo precoce de clima temperado, o Gasp Flint por exemplo,
semeado nos trpicos ter um total de 7 folhas somente (o n mnimo de
folhas 5, pois o n j existente na forma embriognica), tendo essa
variedade 22 folhas em sua regio de cultivo (a inflorescncia masculina inicia-
se com 8 folhas expandidas). Aumentando a temperatura mdia, reduz-se o
ciclo da planta. O n final de folhas da planta determinado pela iniciao
floral e, a durao do perodo de iniciao floral at florao, funo do
desenvolvimento do primrdio, controlado principalmente pela temperatura.
126
O tempo para chegar-se ao estdio de iniciao floral controlado pelas
temperaturas mdias do ambiente e caracterstico para a espcie, e dentro da
espcie, para as cultivares, sendo determinante para a caracterizao da
durao do ciclo da cultura (WALDREN, 1983). Em feijo, o ciclo da
variedade Porrillo Sinttico pode passar de 120 dias, em temperaturas mdias
de 15C, para 75 dias, em temperaturas mdias de 25C (WHITE, 1985).
Este fato levou a desenvolver-se ndices chamados de unidades trmicas
(UTs) ou graus.dias
-1
, baseados ou na temperatura mdia diria, ou nas
temperaturas mxima e mnima. A unidade trmica para a cultura obtida
pelo somatrio das diferenas entre a temperatura mdia diria e a
temperatura basal para a cultura. Essa temperatura basal de 9C para o milho
(porm certas variedades adaptadas s baixas temperaturas podem ter uma
temperatura basal de 6C), 10C para o milheto e feijo, e para o algodo e
cana-de-acar de 15C.
UTs = (temp. mdia diria - temp. basal, emC), por dia.
Por exemplo, para o milho nos trpicos, limitando as temperaturas entre
10 e 34C, o desenvolvimento de uma folha necessita de 40 UTs, ento para
uma planta florescer com 22 folhas, ela necessita de 928 UTs. O milheto, que
tem um ID de 0,3 para a iniciao floral, e de 0,6 a 0,7 para a antese, precisa
de 200 UTs para iniciar o perfilhamento, 460 da iniciao floral at antese,
e 290 para o enchimento do gro (NORMAN et al., 1995).
Por isso, a avaliao do desenvolvimento de uma cultura em um
determinado ambiente deve ser feita levando-se em conta as temperaturas
mdias locais para previso da durao do ciclo da planta, e para podermos
comparar resultados em ambientes distintos, atravs no nmero de UTs para
cada estdio. A produtividade de uma cultura em locais diferentes, recebendo
o mesmo manejo, ser bastante distinta em funo da durao do ciclo, que
controlado pelas temperaturas-ambiente. O acompanhamento das UTs
permite tambm a previso da data de colheita, com uma certa antecedncia,
facilitando o seu planejamento.
3.C. Eficincia no uso de nutrientes e o metabolismo de carbono
Devido ao aumento da populao mundial, a agricultura tem se expandido
para regies marginais com baixa disponibilidade de nutrientes. Com o
melhoramento da eficincia na utilizao de nutrientes j houve ganhos na
capacidade de retranslocao de nitrognio (N) e de fsforo (P) dos rgos
vegetativos para os reprodutivos, que deve estar associada manuteno do
127
Eficincia no uso de nutrientes e metabolismo de carbono
ndice de colheita e de um maior nmero de gros por unidade de N ou de P
absorvidos. Em geral, o material selecionado para alto rendimento sob baixa
disponibilidade de N, no so responsivos s altas doses. Como j foi dito,
hoje em dia buscamos plantas que sejam eficientes no uso de nutrientes, pois
estes elementos so esgotveis e representam alta parcela no custo de produo
agrcola. Portanto, o estudo sobre a eficincia de absoro, de assimilao e de
utilizao dos nutrientes, permitir avanos na produtividade agrcola,
principalmente na agricultura tropical, onde os nutrientes esto pouco
disponveis. Devemos estudar as plantas nativas de ambientes naturais de
baixa disponibilidade de nutrientes para conhecermos os mecanismos de
eficincia no seu uso e selecionarmos, entre as cultivadas, aquelas que atinjam
maiores produes com baixas doses de fertilizantes (POWER, 1990), o que
diferente de uma seleo para plantas responsivas, durante a revoluo
verde.
Dentre os elementos requeridos pela clula, depois do C, O e H, obtidos
pela fotossntese e absoro de gua, o N aquele requerido em maior
quantidade, representando de 1,35 a 6,0% do peso seco do vegetal
(MARSCHNER, 1995). O N est pouco disponvel no solo, principalmente
nos tropicais, pois lixiviado, volatilizado e utilizado por microrganismos, em
maior velocidade do que em clima temperado. A atividade biolgica maior
nos trpicos do que em clima temperado devido s altas temperaturas e
precipitao. Alm disto, h interrupo de tais processos durante o inverno
em clima temperado.
Na planta existe uma estreita correlao entre o metabolismo de N e de C
(Fig. 6), ocorrendo um declnio da atividade fotossinttica com a diminuio
da disponibilidade de N (OSMOND et al., 1982). Este declnio mais
acentuado em plantas C
3
do que em plantas C
4
, que so mais eficientes no
uso fotossinttico de N. A assimilao de C pela fotossntese dependente da
atividade da rubisco, que equivale a mais de 50% do N foliar em plantas C
3
.
Alm da formao da rubisco, o N imprescindvel para a formao das
membranas dos tilacides e pigmentos do cloroplasto. Com o aumento da
disponibilidade de N, h uma aumento proporcional da atividade da rubisco
e da assimilao de C at atingir a saturao. Durante a ontogenia da folha, h
um aumento gradual no contedo de N e da atividade fotossinttica, at que
o contedo mximo de N seja atingido. Em seguida, h um declnio do
contedo de N, devido sua exportao para folhas e rgos mais jovens, com
conseqente declnio da fotossntese. Segundo LEEGOOD (1996), a enzima
rubisco, responsvel pela assimilao de C, funciona como um pool de
128
reserva de N. Portanto, a assimilao de CO
2
diretamente proporcional ao
contedo de N foliar, pois com o aumento, e depois a diminuio dos teores
de N durante a ontogenia da folha, ocorre a mesma variao na atividade da
enzima rubisco, principal composto nitrogenado na folha, responsvel pela
assimilao do CO
2
(DALLING, 1985).
Por outro lado, a assimilao de N depende dos cidos orgnicos e do ATP
e NADH, produzidos no catabolismo de carboidratos para formar os
aminocidos (Fig. 6). O metabolismo de C depende do metabolismo de N
para a sntese da enzima de carboxilao, e o metabolismo de N depende do
fornecimento de cidos orgnicos, ATP e NADH, oriundos do metabolismo
de C, para a assimilao do N (RITCHER, 1993).
A eficincia de utilizao de N, que a produtividade alcanada por
unidade de fertilizante aplicado, determinada por algumas variveis:
absoro de nitrato ou amnia, atividade da redutase do nitrato, tamanho do
pool de estoque de nitrato, habilidade de mobilizar e translocar N para os
rgos colhveis, e adaptao baixa disponibilidade de N no meio
(DUNCAN & BALIGAR, 1990).
Alm da baixa disponibilidade de N em zona tropical, o P fator limitante
em grande parte dos solos tropicais e a adubao fosfatada traz grandes
respostas na produtividade. Os fatores ambientais como a disponibilidade de
gua, alteram a absoro de P das plantas. As cultivares de arroz no Brasil so
separadas em 4 grupos em funo da resposta da produo ao fsforo e da
eficincia no uso de P (FAGERIA, 1984). Como para o N, existe tambm
uma variabilidade na eficincia de uso de P entre espcies e esta est
correlacionada com a superfcie radicular, em variedades de tomateiro (SILVA
& MAGALHES, 1989). Contudo, devemos salientar que no somente as
caractersticas morfolgicas da planta, como o sistema radicular, influenciam
a eficincia no uso de P. Caractersticas fisiolgicas de absoro, assimilao e
distribuio de P na planta, assim como associaes com micorrizas ou
capacidade da planta em modificar a rizosfera, afetam o uso de P da planta
(Tab. 6).
Do ponto de vista prtico, existem ao menos quatro diferenas entre
cultivares, quanto nutrio mineral: a produtividade, a absoro de
nutrientes, o requerimento distinto para um elemento especfico e a tolerncia
toxidez. O local de absoro na raiz de grande importncia e alguns
elementos so absorvidos principalmente pela zona de crescimento, prxima
da coifa, como o clcio, magnsio, mangans e ferro, enquanto outros
tambm so absorvidos pelas regies mais suberizadas, como o potssio, a
129
amnia, e fosfatos. A importncia da densidade radicular varivel tambm
segundo o elemento. Por exemplo, para a absoro de N, uma densidade de
0,1cm de raiz por cm
3
de solo necessria, enquanto para o P, uma densidade
de 1 a 10 cm de raiz por cm
3
de solo requerida. Porm, um sistema radicular
menor pode ter sucesso na absoro de P se a capacidade do vegetal em
metabolizar este nutriente for alta. Isto foi visto em algumas cultivares de
feijo em que houve uma correlao negativa entre a assimilao de P e a
densidade do sistema radicular, provavelmente devido maior eficincia de
assimilao deste nutriente, mesmo com um pequeno sistema radicular.
Diferenas no uso de P tambm foram detectadas em milho, tomate e soja. A
eficincia no uso de P em termos de produo varia de 380 a 671 mg de peso
seco produzido por mg
-1
de P disponvel (VOSE, 1990). De uma forma
geral, os vegetais com alto suprimento de N diminuem o crescimento
radicular, favorecendo o crescimento da parte area. Este aumento da rea
foliar poder aumentar a transpirao e, em condies de falta de gua, reduzir
a produo (KRAMER & BOYER, 1995).
A disponibilidade de nutrientes afeta o contedo de fitormnios e
crescimento dos tecidos. O nitrognio tem o efeito mais proeminente sobre o
crescimento de razes e produo e exportao de citocininas para a parte
area. Em batata, o teor de citocinina no xilema aumenta com a idade da
planta, mas se o suprimento de N interrompido, as razes respondem com
um decrscimo drstico de citocinina exportada. Quando o suprimento
restaurado, a exportao de citocinina estimulada. A sntese e exportao de
citocininas tambm so afetadas pelo fsforo e potssio, mas no de maneira
to expressiva quanto com o N. A relao entre nmero de primrdios
radiculares e rea foliar, em tomate, provavelmente ditada pela produo de
citocininas, dependente da disponibilidade de nutrientes. Em Plantago major,
diminuindo a disponibilidade de nutrientes, diminui o contedo de
citocininas e o crescimento. Em plantas com suprimento adequado de
nutrientes, dois dias depois da transferncia para condies de baixo
suprimento de nutrientes, o contedo em citocininas e o crescimento da parte
area so drasticamente reduzidos. Outro fitormnio afetado pela
disponibilidade de N o ABA, que a exemplo do que ocorre com a falta de
gua no solo, com baixo N h um aumento da produo de ABA na raiz e na
parte area, sendo acumulado nas folhas, causando paralizao da elongao
celular. O teor de giberelinas, na parte area de batata, diminui com a falta de
N e restaurado quando a planta transferida para condies de alto
suprimento de N. Plantas sob baixa disponibilidade de N respondem mais
130
rapidamente falta de gua no solo, com rpido fechamento estomtico, devido
ao alto suprimento de ABA e baixo de citocinina j existente sob deficincia de
N. Em algodo, a deficincia em P causa aumento do teor de ABA nas folhas, e
a resposta ao estresse hdrico mais rpida (MARSCHNER, 1995).
Para o crescimento vegetativo, a baixa disponibilidade de N e de P causam
reduo no ndice de rea foliar pelo declnio da atividade fotossinttica, e do
nmero e elongao das clulas epidrmicas. Em gramneas, a zona de
elongao se situa na base da folha, protegida pelas folhas superiores e por isto,
o crescimento da folha, sob deficincia de N, tende a ser menos afetado do que
a fotossntese. As plantas deficientes em P tm a colorao verde escuro devido
paralizao da elongao celular, ficando com um maior nmero de clulas
por unidade de rea. Alm disso a baixa disponibilidade em P afeta a
exportao de trioses-P do cloroplasto, que depende da entrada de P
inorgnico nessa organela (VOSE, 1990).
Em ma e em citrus, uma aplicao de N-amoniacal na pr-florao tem
um efeito maior no desenvolvimento que o suprimento contnuo de N-
ntrico, aumentando a iniciao floral, provavelmente pela sntese de
compostos nitrogenados, como as poliaminas que ativam a iniciao floral. O
dficit hdrico tem o mesmo efeito como indutor de florao em algumas
culturas como citrus devido acumulao de amnio nas folhas de plantas
estressadas. A aplicao foliar de uria tambm aumenta a florao e
frutificao em citrus e ma, e repetida por 3 anos no causou diminuio de
frutificao (RABE, 1994). Em arroz, a aplicao foliar de N na florao
causou aumento no teor de protenas no gro (SOUZA et al. 1993).
O suprimento adequado de P e K afeta tambm a formao de flores em
ma e tomate, aumentando os teores de citocininas. A deficincia de N e de
P durante a fase crtica de formao de flores causa aborto dessas. O
suprimento adequado de N neste perodo crtico aumenta os teores de
citocininas e abaixa os de ABA, diminuindo o aborto floral. Em batata, um
contnuo e alto fornecimento de N atrasa ou impede a tuberizao devido
diminuio da sntese de giberelinas na parte area. Um baixo suprimento de
N, contudo, pode diminuir o IAF e a durao da rea foliar devido
senescncia de folhas, diminuindo assim a produo. Em frutas ou tubrculos,
o contedo de K nestes rgos grande e a deficincia deste elemento nas
fontes pode limitar a produo e exportao de fotoassimilados. Em contraste,
os cereais tm mais de 80% do N e P no gro, contra somente 20% do K.
Portanto, em cereais a deficincia de N e P limita a produo de
fotoassimilados da fonte, enquanto a deficincia de K no to importante.
131
Ainda em cereais, a folha bandeira fornece de 59 a 89% do P encontrado no
gro de trigo. Em tais plantas a deficincia de P vai acelerar a senescncia da
folha bandeira, anulando a fotossntese, podendo levar a uma reduo de 40%
do potencial produtivo (MARSCHNER, 1995).
Apesar da importncia de todos os macro e microelementos afetando a
fotossntese, e o crescimento e desenvolvimento vegetal, a discusso se
concentrar no metabolismo de N, que depois do C, O e H o elemento
requerido em maiores quantidades pelas plantas, com efeito direto sobre a
fotossntese e o metabolismo de carbono. Porm, deve-se ressaltar que em
solos tropicais antigos, alm do N, observa-se tambm deficincia em P, e a
adubao fosfatada, apesar de ser feita em menores quantidades do que a
nitrogenada, tem grande efeito na produtividade vegetal (VOSE, 1990).
3.C.1. Interao entre o metabolismo de N e de C
Na dcada de 50, grandes aumentos de produtividade foram obtidos com a
melhoria do manejo, utilizao de cultivares melhoradas e aumento da aplicao
de fertilizantes, especialmente de N. Pouca pesquisa foi feita para aumento da
eficincia no uso de nutrientes, pois os fertilizantes nitrogenados e o petrleo eram
bastante disponveis e baratos. Naquela poca, o conceito de modificar o solo para
as necessidades do vegetal prevalecia. Com a crise do petrleo na dcada de 70,
causando uma instabilidade na economia mundial, aumentou o interesse em
aproveitar a variabilidade gentica de plantas, visando melhorar a eficincia no uso
dos nutrientes. Atualmente, mais de 65 milhes de toneladas de fertilizantes
nitrogenados so aplicadas por ano (MARSCHNER, 1995), devendo
quadruplicar depois do ano 2000, o que mostra que o potencial de produtividade
das culturas estar intimamente ligado disponibilidade de N (CLARK, 1991).
O nitrognio (N) um elemento de grande requerimento pelas plantas e
em baixa disponibilidade nos solos, principalmente nos tropicais. Apesar do N
molecular (N
2
) compor mais de 78% da atmosfera, este no reage
qumicamente em condies normais e s utilizado por microrganismos
fixadores de N
2
. Dentre estes microrganismos, aqueles que fazem associao
com os vegetais fornecem N-orgnico a estes, ou participam na absoro de P
pelas plantas, no caso das micorrizas (NEVES & HUNGRIA, 1987;
SIQUEIRA & FRANCO, 1988; ARAJO & HUNGRIA, 1994). Sistemas
complexos de absoro, assimilao e mobilizao evitam o desperdcio de
energia e resultaram de uma adaptao progressiva das plantas aos ambientes
de baixo suprimento de N (FERNANDES & ROSSIELLO, 1995).
132
O conhecimento sobre o comportamento vegetal quanto ao uso de
nutrientes nos permite manusear ou modificar o sistema para melhorar a
eficincia no uso de N. Por exemplo: alguns gentipos tm melhor capacidade
de absoro de N-NO
3
-
e outros, de N-NH
4
+
; alguns gentipos produzem
mais matria seca por unidade de N aplicada; outros gentipos tm maior
capacidade de mobilizao de N de folhas e outros rgos, para o gro; e
alguns gentipos so mais adaptados a alto suprimento de N, enquanto
outros so adaptados a baixo suprimento (VOSE, 1991).
Nitrato (NO
3
-
) e amnio (NH
4
+
) so as maiores fontes de nitrognio
inorgnico absorvidas pelas plantas (Fig. 16). A maior parte do NH
4
+
na
planta deve ser incorporado em N-orgnico j na raiz, pois no pode ficar livre
na clula e tecidos, uma vez que a amnia (NH
3
), resultante da reao do
NH
4
+
com a OH
-
, da gua, txica mesmo em baixas concentraes,
causando desacoplamento dos processos de fosforilao, sendo bastante
permevel nas membranas mitocondrial e cloroplstica. J o NO
3
-
pode
circular na planta e ser acumulado no vacolo, sem causar danos planta,
podendo ento ser estocado para posterior utilizao (RICHTER, 1993).
FERNANDES & ROSSIELLO (1995) ressaltam que em solos tropicais, com
alternadas estaes secas e chuvosas, h aumento sbito (flush) na
disponibilidade de NO
3
-
no incio da estao chuvosa durante 3 a 5 semanas.
Isto devido rpida degradao de matria orgnica, com o aumento da
populao de microrganismos nos solos, principalmente fungos, e tambm
devido migrao do NO
3
-
para a superfcie do solo, durante a estao seca,
de alta evaporao (NORMAN et al., 1995). Uma estratgia de adaptao em
plantas seria a rpida absoro e acmulo do NO
3
-
para posterior utilizao
durante o seu desenvolvimento, quando a sua disponibilidade diminui com a
lixiviao pelas chuvas e uso pela crescente micro fauna e flora do solo.
3.C.1.1. NO
3
-
como fonte de N
A absoro de NO
3
-
ativa contra o potencial eletroqumico em um
simport, associado entrada de H
+
. Neste processo, a fora motiva o
gradiente de prtons criado pela clula, com aumento do pH externo para
promover a entrada do NO
3
-
. O NO
3
-
absorvido pode ser acumulado no
vacolo para posterior utilizao, mas para sua assimilao e utilizao, precisa
ser reduzido a NH
3
, e ento incorporado em compostos orgnicos. Este
processo necessita de 2 eltrons, para sua reduo a NO
2
-
, na reao catalizada
pela nitrato redutase, e 6 eltrons, para a reduo do NO
2
-
a NH
3
, na reao
133
catalizada pela nitrito redutase (Fig. 16). Em plantas superiores, essa reduo
do NO
3
-
ocorre principalmente nas clulas verdes, onde a nitrato redutase se
localiza no citoplasma e a nitrito redutase no cloroplasto. Tal reduo ocorre
tambm em razes e outros tecidos no fotossintetizantes, como em tremoo,
onde a ferredoxina funciona como doadora de eltrons. Essa reduo de NO
3
-
a NH
3
, ocorre, preferencialmente, em tecidos fotossintetizantes devido
grande demanda de eltrons, que so ento fornecidos pelos fotossistemas, na
presena de luz. Assim a assimilao de N-NO
3
-
depende da fotossntese para
fornecimentro de eltrons, pelo fotossistema I, para a reduo do NO
3
-
,
competindo com o CO
2
pelo poder redutor (CLARK, 1991).
A nitrato redutase em plantas superiores uma enzima complexa e
extremamente sensvel s variaes ambientais, ao substrato e ao produto final.
Ela constituda de duas subunidades idnticas, onde cada subunidade pode
funcionar independentemente, contendo 3 grupamentos prostticos com os
fatores: flavina adenina dinucleotdeo (FAD), citocromo 557 e molibdnio
(MoCo). J a nitrito redutase monomrica com um nico grupamento
prosttico siroheme (Fig. 16) (MARSCHNER, 1995).
Este sistema nitrato redutase/nitrito redutase funciona em coordenao,
sendo um sistema enzimtico bastante complexo e sensvel, protegendo o
metabolismo de N de variaes ambientais. A atividade dessas enzimas
aumentada rapidamente pela presena do substrato inicial, o NO
3
-
, pelo
aumento da luz e temperatura, sendo diminuda pelo acmulo do produto
final, o NH
3
, pelo estresse hdrico ou trmico e pela obscuridade (KRAMER
& BOYER, 1995). O aumento da atividade do sistema devido sntese de
novo das enzimas e a diminuio pela sua degradao, sendo que sua atividade
mxima quando a expanso foliar tambm o , assim como para a atividade
fotossinttica, decrescendo aps, com a diminuio da atividade fotossinttica
(GUPTA & BEEVERS, 1985).
Portanto, este sistema enzimtico de assimilao de NO
3
-
modulado
pelas condies ambientais, sendo que ao contrrio do NH
3
, o NO
3
-
pode
ser acumulado em folhas, bainhas e colmos, para ser utilizado quando as
condies forem adequadas e houver demanda de N para o crescimento. A
atividade dessas enzimas uma caracterstica herdvel e a seleo de plantas
para aumento da atividade de reduo do NO
3
-
, assim como a manuteno
de alta atividade no perodo de florao e frutificao, est associada com o
aumento do rendimento vegetal (CLARK, 1991).
Aps a reduo do NO
3
-
a NH
3
, a assimilao do NH
3
se d sob a ao
de outras enzimas, como ser visto a seguir.
134
135
FIGURA 16. Assimilao de nitrognio, na forma ntrica (NO
3
-
) e/ou na
forma amoniacal (NH
4
+
). A nitrato redutase composta por 2
subunidades idnticas, com 3 grupamentos prostticos: FAD, citocromo
557 e molibdnio associado ao cobalto (MoCo). J a nitrito redutase
monomrica, com 1 grupamento prosttico: siroheme. Adaptado de
Marschner (1995).
NH
3
+ 2e
-
+ ATP + NAD(P)H + glutamato (ou oxoglutarato) Assimilao de
N-NH
3
:
ADP + NAD(P)
+
+ glutamina (ou glutamato)
NO
3
-
+ 8H
+
+ 8e
-
NH
3
+ 2H
2
O+ OH
-
Assimilao de
N-NO
3
-
:
MoCo citocromo 557
NAD(P)H + H
+
NAD(P)
+
2e
-
FAD
+
2e
-
2e
-
nitrato redutase
NO
3
-
NO
2
-
NH
3
H
2
O
6e
-
ferredoxina
reduzida
Fotossistema I
e
-
e
-
2e
-
nitrito redutase
H
2
O
+ OH
-
NH
3
absoro de NH
4
+
,
reduo de NO
3
-
,
fixao de N
2
e
fotorrespirao.
glutamato
glutamina
ATP
glutamato
oxoglutarato
ciclo de Krebs
oxoglutarato
glutamato
NH
3
glutamina
sintetase (GS)
protenas,
cidos nucleicos,
outros compostos
nitrogenados.
ferredoxina,
2e
-
, NAD(P)H.
protenas,
cidos nucleicos,
outros compostos
nitrogenados.
protenas,
cidos nucleicos,
outros compostos
nitrogenados.
alta [NH
3
]
baixa [NH
3
]
muito alta [NH
3
]
NADH + H
+
NAD
+
FADH
2
Siroheme
glutamato
sintase (GOGAT)
glutamato
desidrogenase (GDH)
3.C.1.2. NH
4
+
como fonte de N
Enquanto o NO
3
-
pode ser acumulado nos vacolos para posterior
assimilao, o NH
4
+
absorvido ou NH
3
oriunda da reduo do NO
3
-
devem ser assimilados prontamente, pois a NH
3
txica mesmo em baixas
concentraes. Amnio e amnia se interconvertem e difcil quantificar uma
forma ou outra. A assimilao do NH
3
absorvido, ocorre na raiz devido
toxicidade deste composto, e requer uma grande quantidade de esqueletos de
carbono, principalmente o oxoglutarato, oriundo do ciclo de Krebs, na
respirao (Fig. 16) (FERNANDES & ROSSIELLO, 1995).
As duas enzimas chaves neste processo so a glutamina sintetase (GS) e a
glutamato sintase (GOGAT), encontradas em raizes, cloroplastos e em
microrganismos fixadores de N
2
, assimilando toda a NH
3
oriunda da
absoro de NH
4
+
, da fixao do N
2
, da reduo do NO
3
-
e da
fotorrespirao. Neste sistema GS/GOGAT, o glutamato o aceptor inicial
para a NH
3
e a amida glutamina formada com consumo de ATP pela ao
da glutamina sintetase, que tem baixo Km para o substrato. Em seguida, a
segunda enzima, a glutamato sintase, cataliza a transferncia do grupamento
amino (-NH
2
) para um segundo oxoglutarato, proveniente do ciclo de Krebs,
consumindo poder redutor (ferredoxina reduzida ou NAD[P]H) e formando
duas molculas de glutamato. Uma dessas molculas de glutamato requerida
para manuteno da assimilao de NH
3,
enquanto a outra molcula poder
ser exportada. Quando o suprimento de NH
3
alto, as duas molculas de
glutamato servem como aceptores da NH
3
e uma molcula de glutamina
deixa o sistema (MARSCHNER, 1995). Uma terceira enzima, a glutamato
desidrogenase (GDH), que tem uma baixa afinidade pelo substrato, s tem
importncia na assimilao de NH
3
em altssimas concentraes na raiz
(MAGALHES & HUBER, 1989).
Aps a assimilao do N em compostos orgnicos, o grupamento amino
do glutamato ou da glutamina pode ser transferido para outras amidas, como
a asparagina, para uredos, como a ornitina, e para a formao de outros
aminocidos, utilizando os compostos intermedirios da fotossntese, gliclise
ou ciclo de Krebs. O 3-fosfoglicerato do ciclo de Benson-Calvin d origem
serina, que por sua vez forma a glicina e a cistena; o piruvato da gliclise
forma triptofano, fenilalanina, tirosina, alanina, valina e leucina; o
oxaloacetato, do ciclo de Krebs, forma o aspartato que pode formar a
asparagina, a metionina, a isoleucina e a lisina; e finalmente, o oxoglutarato,
tambm do ciclo de Krebs, forma a glutamina, a ornitina, e desta se formam
136
a arginina e a prolina, que por sua vez forma a hidroxiprolina. A partir destes
aminocidos essenciais todas as protenas necessrias ao metabolismo vegetal
so sintetizadas (STRYER, 1995).
Portanto, para a assimilao de NH
3
, o metabolismo de N requer ATP,
NAD(P)H e cidos orgnicos oriundos do metabolismo de C e,
conseqentemente, qualquer fator ambiental que afete o metabolismo de C,
interferir na assimilao de N.
3.C.1.3. Fixao biolgica de N
2
, em leguminosas
Estima-se que a fixao biolgica do nitrognio (FBN) fornece entre
139 e 170 milhes de toneladas de N por ano para a biosfera, o que muito
superior aos 65 milhes aplicados como fertilizantes. Visto o custo atual da
energia fssil e a demanda de fertilizantes nitrogenados para a produo de
alimentos, grande o interesse na FBN e no melhoramento de sua
eficincia. A eficincia se baseia em 3 fatores: 1) o suprimento de
fotoassimilados para os bacterides no ndulo; 2) a manuteno de baixas
concentraes de O
2
no interior do ndulo, para proteo da nitrogenase;
e 3) a rpida exportao do nitrognio fixado (RICHTER, 1993). Neste
sistema (Fig. 17), a sacarose fornecida ao ndulo atravs do floema, e no
ndulo os metabolismos de C e de N esto adaptados ao ambiente com
baixo O
2
. A baixa concentrao de O
2
no ndulo mantida por: 1)
gerao de uma barreira difuso do O
2
no crtex do ndulo, pela
membrana peribacteride, por camadas de clulas com poucos espaos
intercelulares, e camadas de gua, impedindo a sua difuso; 2)
direcionamento da gliclise para a formao de malato, com a subseqente
formao redutiva do succinato quando o teor de O
2
alto; utilizao de
cidos C
4
pelo bacteride, ao invs de consumir mono ou dissacardeos; 3)
formao de ATP no bacteride, que associada a uma oxidase com alta
afinidade pelo O
2
; 4) sntese da leghemoglobina que se liga ao O
2
e
controla a sua disponibilidade para o bacteride (VANCE & HEICHEL,
1991). Portanto, a quantidade de O
2
disponvel para a respirao do
bacteride regulada pela leghemoglobina, e a sua atividade est associada,
mas no linearmente, capacidade de FBN do ndulo. O custo em C para
a FBN estimado em 6 a 12g de C. g
-1
N fixado, se os custos do
crescimento e manuteno dos ndulos forem includos (cerca de 30% dos
fotoassimilados da planta so gastos nos ndulos, segundo NEVES &
HUNGRIA, [1987]), o que alto comparado, por exemplo, ao custo da
137
reduo de NO
3
-
em folhas. Por isto, leguminosas em um ambiente com
alta disponibilidade de N-mineral tem sua nodulao diminuda pois iro
assimilar preferencialmente o N-mineral.
O processo de infeco do Rhizobium especfico para aquele hospedeiro,
ocorrendo pela ao de fatores de nodulao secretados pela bactria, na
maioria cidos graxos, reconhecidos na membrana celular da planta, que
produz outras substncias (flavonides e lectina) capazes de induzir a
expresso de genes de nodulao (nod) na bactria e que por sua vez
produziro compostos promotores de modificaes na estrutura dos pelos
radiculares e clulas corticais, permitindo a infeco (GEURTS &
FRANSEN, 1996).
A reduo biolgica do N
2
um processo altamente endergnico. A
enzima chave neste processo a nitrogenase (Fig. 17) que constituda de 2
Fe-protenas sensveis ao O
2
(por isto a FBN proporcional aos nveis de
leghemoglobina, que controla a entrada de O
2
no bacteride). A menor Fe-
protena tem 2 subunidades, e a maior, uma MoFe-protena, tem 4
subunidades. A nitrogenase catalisa a reduo de diversos substratos,
incluindo o H
+
, N
2
e C
2
H
2
. A reao de reduo de um mole de N
2
,
consome 8 H
+
, 8 eltrons e pelo menos 16 Mg, produzindo 2 moles de NH
3
,
1 de H
2
, 16 de ADP e 16 de Pi (STRYER, 1995). O H
2
produzido representa
um inibidor competitivo da fixao de N
2
e uma perda de energia, mas pode
ser reprocessado em parte pela hidrogenase, uma enzima que quebra a
molcula de H
2
, produzindo 2H
+
e 2 eltrons que so reciclados na FBN. A
seleo de leguminosas com alta atividade da hidrogenase pode ser
considerada benfica para aumento da eficincia da FBN (PATE, 1996).
O nitrognio fixado no bacteride exportado como NH
3
para o citosol
do ndulo, considerado um tecido do hospedeiro. No citosol, o NH
3
assimilado pelo sistema GS/GOGAT, produzindo glutamina, que

transaminada a uredos em caupi, soja e feijo (alantona e cido alantico,
com a vantagem de ter uma relao C/N de 1) ou asparagina, em tremoo
(com relao C/N de 2 a 2,5), para exportao via xilema. Altas concentraes
de NH
3
ou dos produtos de sua assimilao reprimem a atividade da
nitrogenase, o que explica a diminuio da FBN, com a aplicao de
fertilizantes (MARSCHNER, 1995).
Visto a dependncia do suprimento de fotoassimilados para a FBN, a taxa
de fixao proporcional taxa fotossinttica do vegetal, sendo que o pico de
FBN durante o ciclo da planta ocorre no incio da florao, quando h a maior
taxa fotossinttica da planta. Nas fases subseqentes, h uma diminuio da
138
139
FIGURA 17. Fixao biolgica de N
2
(FBN), em leguminosas. A
nitrogenase constituda de 2 Fe-protenas: a menor Fe-protena tem 2
subunidades e a maior, uma MoFe-protena, tem 4 subunidades. O H
2
produzido no processo inibidor da FBN e reprocessado pela ao da
hidrogenase, que quebra a molcula, produzindo 2 H
+
. Adaptado de
Marschner (1995).
sacarose
glicose
malato,
fumarato e
succinato
malato,
fumarato e
succinato
Mg.ATP Mg.ADP+Pi
2H
+
N
2
H
2
H
2
oxoglutarato,
ATP e NAD(P)H
NH
3
GS / GOGAT
glutamina
aminocidos,
amidas; e
uredos
CO
2 CO
2
leghemoglobina
O
2
Fe-protena Mo-Fe-protena
NITROGENASE
cadeia de
transporte de
eltrons
e
-
N
2
O
2
f
o
s
f
o
e
n
o
l
p
i
r
u
v
a
t
o

c
a
r
b
o
x
i
l
a
s
e
x
i
l
e
m
a
f
l
o
e
m
a
Bacteride
Citosol do ndulo
Membrana
c. C
4
+fep
hidrogenase
NH
3
c. C
4
+
oxoglutarato
NH
3
+
+fep
2e
-
H
2
2H
+
fotossntese, e a competio por carboidratos para os rgos reprodutivos
aumenta, diminuindo a FBN. Essa diminuio mais ou menos acentuada
segundo a leguminosa e, portanto, a aplicao tardia de fertilizantes
nitrogenados pode ser benfica ou no, dependendo do gentipo (PATE,
1996).
A FBN dependente do efeito de fatores ambientais sobre a planta. Por
exemplo, a falta de gua pode causar inicialmente um aumento na FBN
devido a maior disponibilidade de gases no solo. Porm, com a desidratao
mais severa da planta, h uma reduo drstica da fotossntese e
conseqentemente da FBN. Alm da baixa disponibilidade de
fotoassimilados, com a falta de gua no solo h um aumento de sua
temperatura, que tambm vai afetar a FBN (PIMENTEL et al, 1990).
Qualquer efeito sobre a produo de fotoassimilados da planta vai reduzir a
FBN devido a menor disponibilidade de esqueletos de C e ATP (KRAMER
& BOYER, 1995).
Avanos na FBN devem ser conseguidos com o melhoramento para a
simbiose, tanto das bactrias como dos hospedeiros. O aumento da eficincia
de FBN pode ser alcanado com a manipulao gentica, tornando assim as
bactrias endofticas, como as da cana-de-acar, mais eficientes, ou ainda pela
manipulao de bactrias para fixao biolgica de N
2
, em associao com
culturas como milho, trigo ou arroz. Atualmente, a nica cultura para a
produo de alimentos que no necessita de fertilizantes nitrogenados quando
inoculada, a soja. Portanto, os estudos sobre o metabolismo de C na planta
hospedeira, associado com a atividade metablica para a assimilao de N na
bactria em simbiose, podero trazer maior economia no uso de fertilizantes
nitrogenados (SIQUEIRA & FRANCO, 1988; ARAJO & HUNGRIA,
1994). Para as leguminosas que necessitam de uma complementao de N
mineral, o aumento da capacidade fotossinttica da planta, pelo
enriquecimento de CO
2
atmosfrico por exemplo, causa aumento da
atividade da nitrogenase (VANCE & HEICHEL, 1991). Por isso, a seleo de
cultivares mais eficientes na produo e transporte de fotoassimilados poder
implementar a FBN nessas plantas.
140
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METABOLISMO

devida alta concentrao de CO

limitada pelo transporte de electrons e regenerao de Pi e da RuBP (MAKINO,

rapidamente catabolizado (JAEGHER & BOYER, 1990).

bombeado para dentro do floema (Fig. 12), em um transporte via ATPase,

assimilado pelo sistema GS/GOGAT, produzindo glutamina, que

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