1

Nota da Edio Brasileira

Na presente edio, traduzimos os termos cientficos para o Portugus. Nosso
objetivo contribuir para a consolidao de uma terminologia cientfica em
lngua portuguesa e, ao mesmo tempo, possibilitar a compreenso do texto
tambm pelo leitor no especialista.
Solicitamos aos leitores que contribuam para o aprimoramento dessa terminologia e nos enviem sugestes.
Ao manter, nesta edio brasileira, as consideraes sobre os sistemas de ensino e de financiamento pesquisa americanos, tivemos o objetivo de fornecer
subsdios que possam resultar na redao de um documento voltado para o
sistema de fomento pesquisa e de polticas educacionais nacionais.

So Paulo, setembro de 2002

Joo Stenghel Morgante

Editor de Livros
SBG
Editoria_livros@sbg.org.br

Documento anexo serve como resumo executivo.

Para obter cpias em ingls deste documento,
consulte o portal http://www.amnat.org;
cpias em portugus podem ser obtidas no portal
da Sociedade Brasileira de Gentica http://www.sbg.org.br.
Preparado por representantes das sociedades cientficas abaixo.
Todas essas sociedades endossaram o documento final.
American Society of Naturalists
Animal Behavior Society
Ecological Society of America
Genetics Society of America
Paleontological Society
Society for Molecular Biology and Evolution
Society of Systematic Biologists
Society for the Study of Evolution
Endosso adicional do:
American Institute of Biological Sciences
Com patrocnio financeiro de:
A. P. Sloan Foundation
National Science Foundation
Editor Chefe:
Douglas J. Futuyma. State University of New York-Stony Brook
Organizao:
Thomas R. Meagher, Rutgers, The State University of New Jersey
Comisso Orientadora:
Michael J. Donoghue, Harvard University
James Hanken, University of Colorado
Charles H. Langley, University of California-Davis
Linda Maxson, University of Iowa
Grupo de Trabalho:
Albert F. Bennett, University of California-Irvine
H. Jane Brockmann, University of Florida
Marcus W. Feldman, Stanford University
Walter M. Fitch, University of California-Irvine
Laurie R. Godfrey, University of Massachusetts
David Jablonski, University of Chicago
Carol B. Lynch, University of Colorado
Leslie Real, Indiana University
Margaret A. Riley, Yale University
J. John Sepkoski, Jr., University of Chicago
Vassiliki Betty Smocovitis, University of Florida
Edio em ingls projetada e produzida pelo Office of University Publications.
Rutgers. The State University of New Jersey
Edio em portugus:
Traduo: Nicole S. Loghin-Grosso
Responsvel pela edio brasileira: Joo Stenghel Morgante
Produo: Sociedade Brasileira de Gentica
Editorao: Virtuale Comunicao

NDICE
RESUMO EXECUTIV
O
XECUTIVO
P REMBULO
I.

INTRODUO

II. O

QUE

E VOLUO?

III. QUAIS SO OS OBJETIV

OS D A B IOLOGIA E VOLUTIV
A?
BJETIVOS
OLUTIVA
A. Subdisciplinas da Biologia Evolutiva 12
B. Perspectivas a partir da Biologia Evolutiva

IV
IV.. COMO
V. D E
A.
B.
C.
D.
E.
F.

SE

QUE

ESTUD
A
STUDA

E VOLUO?

QUE

14

16

M ODO A BIOLOGIA E VOLUTIV

A C ONTRIBUI PARA A S OCIED
ADE?
OLUTIVA
OCIEDADE

Sade Humana e Medicina 20

Agricultura e Recursos Naturais 25
Descoberta de Produtos Naturais teis
Meio Ambiente e Conservao 29
Aplicaes Fora da Biologia 31
Compreenso da Humanidade 32

VI. D E

20

128

M ODO A BIOLOGIA E VOLUTIV

A C ONTRIBUI PARA A C INCIA B SICA?
OLUTIVA

A. Realizaes no Estudo da Evoluo 34

B. Contribuies para Outras Disciplinas Biolgicas

VII. O

12

QUE O

F UTURO R ESER
VA
ESERV

PARA A

34

40

BIOLOGIA E VOLUTIV
A?
OLUTIVA

43

A. Cincia Aplicada 43
B. Cincia Bsica 50

VIII.

M ECANISMOS PARA ENFRENT

AR OS D ESAFIOS DO F UTURO
NFRENTAR

56

A. Progredir na Compreenso pela Pesquisa 56

B. Progredir na Compreenso pela Educao 58
C. Progredir na Compreenso pela Comunicao 60

IX. CONCLUSO
BIBLIOGRAFIA
A PNDICES

62
64

66

I. Evoluo: Fato, Teoria, Controvrsias

66
II. Como Este Documento Foi Produzido
68
III. Glossrio de Termos Freqentemente Usados
69
IV. Associao entre a Pesquisa Evolutiva e as Misses de rgos Pblicos

71

Biologia Evolutiva o estudo da histria da vida e dos

processos que levam sua diversidade. Baseada nos
princpios da adaptao, no acaso e na histria, a Biologia
Evolutiva procura explicar todas as caractersticas dos organismos,
ocupando por isso uma posio central dentro das cincias biolgicas.

RELEVNCIA D
A BIOLOGIA EV
OLUTIV
A
DA
EVOLUTIV
OLUTIVA
PARA O PROGRAMA NA
CIONAL DE PESQUISA
NACIONAL
O sculo vinte e um ser o Sculo da
Biologia. Impulsionadas por uma convergncia de preocupaes pblicas em acelerao,
as cincias biolgicas sero convocadas cada
vez mais para tratar de questes vitais para o
nosso bem-estar futuro: ameaas qualidade ambiental, necessidades de produo de
alimentos devido a presses populacionais,
novos perigos para a sade humana gerados
pelo aparecimento de resistncia a antibiticos e de novas doenas, e a exploso de novas tecnologias na biotecnologia e na computao. A Biologia Evolutiva em particular
est destinada a prestar contribuies muito
significativas. Ela contribuir diretamente para
desafios prementes da sociedade, bem como
para informar e acelerar outras disciplinas biolgicas.
A Biologia Evolutiva estabeleceu de forma inequvoca que todos os organismos evoluram a partir de um ancestral comum, no
decorrer dos ltimos 3,5 bilhes de anos; documentou muitos acontecimentos especficos
da histria da evoluo; e desenvolveu uma
teoria muito bem validada sobre os mecanismos genticos, ecolgicos e de desenvolvimento das mudanas evolutivas. Os mtodos,
conceitos e perspectivas da Biologia Evolutiva
deram e continuaro dando importantes contribuies a outras disciplinas biolgicas, tais
como a Biologia Molecular e do Desenvolvimento, a Fisiologia e a Ecologia, bem como a
outras cincias bsicas como Psicologia, Antropologia e Informtica.
A fim de que a Biologia Evolutiva realize todo o seu potencial, os bilogos devem
integrar os mtodos e resultados da pesquisa
em Evoluo com aqueles de outras disciplinas, tanto dentro como fora da Biologia. Te-

mos de aplicar as pesquisas em Evoluo aos

problemas da sociedade e devemos incluir as
implicaes de tais pesquisas na educao de
uma cidadania cientificamente informada.
A fim de promover essas metas, representantes de oito destacadas sociedades cientficas profissionais dos Estados Unidos,
cuja temtica principal inclui a Evoluo, prepararam este documento. Ele inclui contribuies de especialistas de vrias outras reas.
Conseguiu-se obter da comunidade de bilogos norte-americanos que estudam a Evoluo respostas referentes a esboos anteriores e a minuta foi tornada pblica pela Internet. Os representantes chegaram a uma srie
de recomendaes que tratam das reas abaixo.
PROGRESSO NA COMPREENSO
POR MEIO DA PESQUISA

A fim de maximizar o potencial da Biologia Evolutiva como princpio organizador e

integrador, insistimos em que:
sejam incorporadas perspectivas evolutivas como fundamento para pesquisas
interdisciplinares que tratam de problemas
cientficos complexos;
os bilogos estudiosos da Evoluo trabalhem no sentido de construir vnculos significativos entre a pesquisa bsica e a aplicao prtica;
a Biologia Evolutiva desempenhe um papel mais explcito na misso mais ampla
dos rgos federais que possam se beneficiar de contribuies feitas por esta rea.

PROGRESSO NA COMPREENSO

PROGRESSO NA COMPREENSO

POR MEIO DA EDUCAO

POR MEIO D A COMUNICAO

Incentivamos esforos de vulto para reforar os currculos das escolas primrias e

secundrias, bem como os das faculdades e
universidades, incluindo:

Recomendamos enfaticamente aos bilogos dedicados ao estudo da Evoluo que

desempenhem seus papis:

apoio a treinamento suplementar para professores primrios e/ou treinamento de

reciclagem em Biologia Evolutiva para professores de Cincias do curso secundrio;
maior nfase na Evoluo nos currculos
das faculdades de Biologia e Medicina, com
cursos alternativos acessveis a estudantes de outras reas;
integrao de conceitos relevantes da Evoluo no treinamento de todos os bilogos
formados e de profissionais de reas tais
como Medicina, Direito, Agricultura e Cincias Ambientais.

na comunicao, aos rgos de fomento

pesquisa federais e estaduais e a outras
instituies que apoiam a pesquisa bsica
ou aplicada, da relevncia da Biologia
Evolutiva na realizao das misses dessas organizaes;
na formao da prxima gerao de bilogos dedicados ao estudo da Evoluo, para
que tenham conscincia da relevncia do
seu campo para as necessidades da sociedade;
na informao ao pblico sobre a natureza, os progressos e as implicaes da Biologia Evolutiva.

PREMBULO
Trs grandes temas permeiam as cincias biolgicas: funo, unidade e diversidade. Grande parte da Biologia, desde a Biologia Molecular at a Biologia do Comportamento, da Bacteriologia Medicina, preocupa-se
com os mecanismos que fazem os organismos funcionar. Muitos desses mecanismos
so adaptaes: caractersticas que favorecem
a sobrevivncia e a reproduo. Algumas dessas caractersticas so encontradas apenas em
certos grupos de organismos, enquanto outras so compartilhadas por quase todos os
seres vivos, refletindo a unidade da vida. Ao
mesmo tempo, a diversidade de caractersticas entre as milhes de espcies da Terra
espantosa.
A unidade, a diversidade e as caractersticas adaptativas dos organismos so conseqncias da histria evolutiva e s podem
ser plenamente compreendidas nesta perspectiva. A cincia da Biologia Evolutiva o
estudo da histria da vida e dos processos que
levaram sua unidade e diversidade. A Biologia Evolutiva esclarece fenmenos estudados nos campos da Biologia Molecular, da Biologia do Desenvolvimento, da Fisiologia, do
Comportamento, da Paleontologia, da Ecologia e da Biogeografia, complementando os es-

tudos dessas disciplinas, referentes a mecanismos biolgicos, com explanaes baseadas na Histria e na adaptao. Em todo o
campo das cincias biolgicas, a perspectiva
evolutiva fornece uma estrutura til, muitas
vezes indispensvel, para organizar e interpretar observaes e fazer previses. Como
foi enfatizado em recente relatrio da Academia Nacional de Cincias dos Estados Unidos
(37), a evoluo biolgica o mais importante conceito da Biologia Moderna um conceito essencial para a compreenso de aspectos chave dos seres vivos.
Apesar de sua posio central entre as
cincias da vida, a Biologia Evolutiva ainda
no representa, nos currculos educacionais
e na concesso de verbas para pesquisa, uma
prioridade altura de suas contribuies intelectuais e de seu potencial para contribuir
com as necessidades da sociedade. As razes
disso talvez incluam a percepo errnea de
que todas as questes cientficas importantes
referentes Evoluo j foram respondidas e
a controvrsia entre alguns maus cientistas a
respeito da realidade da Evoluo e da percepo dela como ameaa a certos valores
tradicionais da sociedade. Entretanto, a Biologia Evolutiva uma disciplina intelectual e

tecnologicamente dinmica, que inclui algumas das mais empolgantes descobertas atuais das cincias biolgicas.
Os principais objetivos deste documento so:
descrever a nossa compreenso atual da
Evoluo e das principais conquistas intelectuais da Biologia Evolutiva;
identificar as principais questes e desafios da cincia da Evoluo passveis de progresso no futuro prximo;
descrever contribuies da Biologia Evolutiva, passadas e esperadas no futuro, tanto para outras cincias como para necessidades sociais em reas tais como as cincias da sade, a agricultura e as cincias ambientais; e
sugerir maneiras pelas quais se possa facilitar o progresso na pesquisa bsica, nas
aplicaes da Biologia Evolutiva para aten-

der necessidades da sociedade e na educao para a cincia.

Este documento foi preparado para pessoas cujas decises so responsveis pela orientao da pesquisa cientfica bsica e aplicada e pela elaborao de currculos educacionais para todos os nveis. Ele foi elaborado por representantes de oito das mais importantes sociedades cientficas profissionais
dos Estados Unidos cuja temtica inclui a Evoluo. Tambm contriburam outros especialistas em vrios assuntos. A minuta deste documento foi revisada com base nos comentrios recebidos da comunidade de bilogos dedicados ao estudo da Evoluo norte-americanos e do pblico, que teve acesso minuta
em reunies cientficas e pela Internet. Embora no se possa esperar concordncia plena em todos os detalhes e pontos em destaque, os principais assuntos e concluses contidos nas pginas a seguir representam a opinio da grande maioria dos profissionais da
Biologia da Evoluo dos Estados Unidos.

I. INTRODUO
Que obra de arte um homem! A beleza do mundo, a flor dos animais!. Assim
como o Hamlet de Shakespeare, ns tambm
nos maravilhamos diante das admirveis caractersticas da nossa espcie, mas, decorridos quatro sculos, fazemo-lo com muito mais
conhecimento. Pensem, por exemplo, no corpo humano: um manual de Biologia, uma lio de Evoluo.
Impressionam-nos, em primeiro lugar,
as incontveis caractersticas que nos permitem funcionar. Quer consideremos os nossos
olhos, o nosso crebro ou o nosso sistema
imunolgico, encontramos caractersticas
complexas, admiravelmente adequadas s
funes que desempenham. Tais caractersticas que servem para a nossa sobrevivncia e
reproduo so chamadas adaptaes. Como
foi que elas surgiram?
Se olharmos mais de perto, tambm
encontramos anomalias que no tm nenhum
sentido adaptativo. Como podemos explicar
o nosso apndice sem funo, mamilos nos
homens, dentes do siso que nascem de forma
dolorosa ou nem chegam a nascer, ou a peculiar disposio dos nossos aparelhos diges-

tivo e respiratrio, que tm o inconveniente

de se cruzarem, colocando-nos em risco de
sufocar com comida?
Considerando a nossa espcie de forma ampla, vemos uma variao quase infinita. Diferenas de tamanho, conformao e
pigmentao entre as pessoas no so mais
do que a ponta do iceberg. Quase todo mundo tem traos faciais e caractersticas de identificao pelo DNA (fingerprints) singulares,
existe uma variao hereditria na suscetibilidade a doenas infecciosas e um certo
nmero de pessoas desafortunadas herda algum dos muitos, porm raros, defeitos genticos. Qual o responsvel por toda essa variao?
Ampliando o nosso campo visual e
comparando-nos com outros organismos,
encontramos uma srie de caractersticas
que compartilhamos com muitas outras espcies. Estamos ligados aos macacos pelas
unhas dos dedos; a todos os mamferos pelos cabelos, pelo leite e pela estrutura dos
dentes e das mandbulas; aos rpteis, aves e
anfbios pela estrutura bsica de nossos braos e pernas; e a todos os vertebrados, in-

cluindo os peixes, pelas vrtebras e muitas

outras caractersticas do nosso esqueleto.
Investigando mais a fundo, vemos que a estrutura das nossas clulas nos une a todos
os animais e que as funes bioqumicas das
nossas clulas so virtualmente idnticas em
todo um grupo ainda maior de organismos,
os eucariontes: no apenas animais, mas
tambm plantas, fungos e protozorios tais
como as amebas. Os elementos mais fundamentais de tudo so o DNA, veculo da hereditariedade, uma variedade de aminocidos
que constituem os tijolos das protenas e o
cdigo especfico contido no DNA para cada
um desses aminocidos. Todas essas caractersticas so as mesmas em todos os seres
vivos, desde as bactrias at os mamferos.
Tantas coisas comuns entre espcies exigem
uma explicao.
Este mundo de espcies com as quais
temos tanto em comum quo extraordinariamente diverso ele , apesar de sua unidade! Olhe para um quintal, para uma valeta
beira de uma estrada ou at mesmo para um
terreno abandonado na cidade e encontrar
uma variedade espantosa de plantas, insetos
e fungos e talvez algumas aves e mamferos.
Com uma lupa ou um microscpio, descobriria diversos caros, vermes nematdeos e
bactrias. At voc mesmo tem uma vicejante
comunidade de muitos tipos de bactrias na
pele, na boca e no intestino. E este apenas o
comeo. Do mais rido deserto at as escaldantes fendas no fundo dos oceanos, o mundo fervilha de organismos pelo menos 2
milhes e talvez mais de 10 milhes de espcies que diferem entre si das maneiras mais
impressionantes. Seu tamanho vai das gigantescas sequias e baleias at os vrus que no
passam muito de uma grande molcula. Alimentam-se por fotossntese, por sntese qumica e pela ingesto de plantas, de madeira
seca, plos ou animais vivos ou mortos. Alguns deles conseguem viver quase em qualquer lugar; outros so to especializados que
s conseguem comer uma espcie de planta
ou viver dentro das clulas de uma nica espcie de inseto. Podem reproduzir-se de forma sexuada ou por clones, tm sexos separados ou no, cruzam com outros indivduos ou
se autofertilizam. O comportamento deles
pode ser to simples quanto a orientao em
direo luz ou to complexo a ponto de
envolv-los em redes de cooperao. Entre
esses milhes de espcies, h algumas sem
as quais no conseguiramos sobreviver e

outras, tais como o vrus que causa a AIDS e

o protozorio que causa a malria, que so
nossos temveis inimigos.
Essas reflexes despertam algumas das
questes mais abrangentes e profundas da
Biologia. Como podemos explicar a unidade
da vida? E a sua espantosa diversidade? Qual
a explicao para a extraordinria adaptao de todas as espcies, inclusive a nossa,
bem como para suas caractersticas noadaptativas? Qual a explicao para as variaes, tanto dentro das espcies como entre
elas?
Essas so as questes fundamentais da
cincia da Biologia Evolutiva. O empenho em
respond-las, bem como as milhares de outras delas decorrentes, gerou teorias e mtodos que vm aprofundando continuamente a
nossa compreenso do mundo dos seres vivos no qual estamos includos. Cada tema
das cincias biolgicas foi enriquecido pela
perspectiva evolutiva. A Evoluo, que fornece uma estrutura explicativa para fenmenos
biolgicos que vo de genes a ecossistemas,
a nica teoria unificadora da Biologia.
A cincia da Evoluo explica a unidade da vida por meio de sua histria, segundo
a qual todas as espcies se originaram de ancestrais comuns, ao longo dos ltimos 4 bilhes de anos. Explica a diversidade e as caractersticas, tanto adaptativas como noadaptativas, dos organismos por meio de processos de alterao gentica, influenciada por
circunstncias ambientais. Elabora, a partir de
princpios gerais, explicaes para as diversas caractersticas dos organismos, desde seus
traos moleculares e bioqumicos at o seu
comportamento e atributos ecolgicos. Ao
elaborar tais explicaes, os bilogos dedicados ao estudo da Evoluo aperfeioaram mtodos e conceitos que esto sendo aplicados
em outros campos, como a Lingstica, a Medicina e at mesmo a Economia. Assim, a
perspectiva elaborada pela Biologia Evolutiva
pode trazer informaes para o estudo de uma
ampla gama de fenmenos, mas o alcance do
pensamento evolutivo no pra a. Embora
tendo sido alvo de controvrsias, a perspectiva evolutiva criada por Darwin abalou os fundamentos da Filosofia, deixou a sua marca na
Literatura e nas Artes, afetou profundamente
a Psicologia e a Antropologia e trouxe perspectivas inditas ao significado de ser humano. Poucas descobertas cientficas tiveram um
impacto to abrangente e desafiador no
pensamento humano.

Este documento trata do papel fundamental da Cincia da Evoluo na Biologia

Moderna, suas aplicaes s preocupaes e
necessidades da sociedade, das principais linhas futuras da pesquisa em Evoluo e suas
aplicaes e a posio crtica que a Biologia

Evolutiva deve assumir na pesquisa biolgica

e na educao. Para tratar dessas questes,
preciso descrever primeiro a natureza da pesquisa em Evoluo e destacar suas realizaes, tanto como cincia bsica como aplicada.

II. O QUE EV
OLUO?
EVOLUO?
A evoluo biolgica consiste na mudana das caractersticas hereditrias de grupos de organismos ao longo das geraes.
Grupos de organismos, denominados populaes e espcies, so formados pela diviso
de populaes ou espcies ancestrais; posteriormente, os grupos descendentes passam a
modificar-se de forma independente. Portanto, numa perspectiva de longo prazo, a Evoluo a descendncia, com modificaes, de
diferentes linhagens a partir de ancestrais comuns. Desta forma, a Histria da Evoluo tem
dois componentes principais: a ramificao
das linhagens e as mudanas dentro das linhagens (incluindo a extino). Espcies inicialmente similares tornam-se cada vez mais
diferentes, de modo que, decorrido o tempo
suficiente, elas podem chegar a apresentar diferenas profundas.
Todas as formas de vida, dos vrus ao
pau-brasil e aos humanos, so ligadas por
cadeias contnuas de descendncia. Os padres hierarquicamente organizados de aspectos comuns entre as espcies tais como
as caractersticas comuns de todos os primatas, de todos os mamferos, todos os vertebrados, todos os eucariontes e todos os seres
vivos refletem uma histria na qual todas
as espcies vivas podem ser seguidas retrospectivamente ao longo do tempo, at se chegar a um nmero cada vez menor de ancestrais comuns. Esta histria pode ser descrita
pela metfora da rvore filogentica (ver box
1). Uma parte desta histria est gravada no
registro fssil, que documenta a vida simples,
do tipo das bactrias, nos tempos remotos de
3,5 bilhes de anos atrs, seguida de uma longa histria de diversificao, modificao e
extino. As provas da descendncia de ancestrais comuns tambm residem nas caractersticas comuns dos organismos vivos, incluindo sua anatomia, seu desenvolvimento embrionrio e seu DNA. Baseados nisso,
podemos concluir, por exemplo, que huma-

nos e macacos tiveram um ancestral comum

relativamente recente; que um ancestral comum mais remoto deu origem a todos os
primatas; e que ancestrais sucessivamente
mais remotos deram origem a todos os mamferos, a todos os vertebrados quadrpedes
e a todos os vertebrados, incluindo os peixes.
A Teoria da Evoluo um conjunto de
afirmaes a respeito dos processos da Evoluo tidos como causadores da histria dos
eventos evolutivos. A evoluo biolgica (ou
orgnica) ocorre como conseqncia de vrios processos fundamentais. Esses processos
so tanto aleatrios como no-aleatrios.
A variao nas caractersticas dos organismos de uma populao surge por meio de
mutao aleatria de seqncias de DNA
(genes) que afetam aquelas caractersticas.
Aqui, aleatrio significa que as mutaes
ocorrem sem levar em conta suas possveis
conseqncias na sobrevivncia ou na reproduo. Formas variantes de um gene surgidas
por mutao so freqentemente chamadas
alelos. A variao gentica aumentada pela
recombinao durante a reproduo sexuada,
que resulta em novas combinaes de genes.
A variao tambm aumentada pelo fluxo
gnico, o aporte de novos genes de outras populaes.
Uma mudana evolutiva dentro de uma
populao consiste na mudana das propores (freqncias) dos alelos nesta populao.
Assim, por exemplo, a proporo de um alelo
raro pode aumentar a tal ponto que acabe
substituindo completamente o alelo que, antes, era comum. As mudanas nas propores
dos alelos podem ser devidas a qualquer um
dos dois processos pelos quais certos indivduos deixam mais descendentes do que outros, desta forma legando mais genes s geraes subseqentes. Um desses processos,
a deriva gentica, resultado da variao aleatria da sobrevivncia e da reproduo de
gentipos diferentes. Na deriva gentica, as

freqncias dos alelos oscilam por puro acaso. No final, um dos alelos acaba substituindo os outros (i., ser fixado na populao). A
deriva gentica da maior importncia quando os alelos de um gene so neutros ou seja,
quando eles no diferem substancialmente
quanto a seus efeitos na sobrevivncia ou na
reproduo e seu progresso to mais rpido quanto menor for a populao. A deriva
gentica resulta em mudana evolutiva, porm no em adaptao.
A outra causa principal de mudana nas
freqncias allicas a seleo natural, nome
dado a qualquer diferena consistente (noaleatria) entre organismos portadores de
alelos ou gentipos diferentes quanto sua
taxa de sobrevivncia ou de reproduo (i.,
seu valor adaptativo), devido a diferenas
quanto a uma ou mais caractersticas. Na maioria dos casos, h circunstncias ambientais
que influem na determinao de qual variante ter maior valor adaptativo. A relevncia
das circunstncias ambientais depende
grandemente do tipo de vida de cada organismo, sendo que elas no incluem apenas
fatores fsicos tais como a temperatura, mas
tambm outras espcies, bem como outros
membros da mesma espcie, com os quais o
organismo compete, cruza ou mantm outras
interaes sociais.

Evoluo
por Seleo Natural
Os bilogos do sculo dezenove Charles Darwin e
Alfred Russel Wallace estabeleceram as bases para a
Teoria da Evoluo.

Uma conseqncia comum da seleo

natural a adaptao, uma melhora da capacidade mdia dos membros da populao de
sobreviver e reproduzir no seu meio ambien-

te. (A palavra adaptao tambm usada

para designar caractersticas que evoluram
em conseqncia da seleo natural). A seleo natural tende a eliminar alelos e caractersticas que reduzem o valor adaptativo (tais
como mutaes que causam defeitos congnitos graves nos humanos e em outras espcies) e atua tambm como uma peneira que
preserva e aumenta a abundncia de combinaes de genes e caractersticas que aumentam o valor adaptativo, mas cuja ocorrncia
por mero acaso seria rara. Desta forma, a seleo tem um papel criativo ao tornar o improvvel muito mais provvel. O efeito da seleo freqentemente ser a substituio
completa de genes e caractersticas previamente comuns por outras novas (processo
chamado seleo direcionada), mas, em algumas circunstncias, a seleo equilibrada
pode manter indefinidamente diversas variantes genticas em uma populao (situao
chamada polimorfismo gentico, como no caso
das hemoglobinas siclmica e normal encontradas em algumas populaes humanas
da frica).
A seleo natural a causa derradeira
de adaptaes tais como os olhos, os controles hormonais do desenvolvimento e os comportamentos de cortejo para atrair parceiros, mas no pode produzir tais adaptaes,
sem que a mutao e a recombinao gerem
uma variao gentica sobre a qual possa agir.
No decorrer de um perodo suficientemente
longo, novas mutaes e recombinaes,
selecionadas por deriva gentica ou por seleo natural, podem alterar muitas caractersticas, podendo alterar cada uma delas tanto
quantitativa como qualitativamente. O resultado pode ser uma mudana indefinidamente
grande, a ponto de uma espcie descendente
diferir flagrantemente de seu ancestral remoto.
A movimentao de indivduos entre
populaes, seguida de cruzamentos (i., fluxo gnico), permite que novos genes e caractersticas se espalhem a partir de sua populao de origem para toda a espcie. Se o fluxo
gnico entre populaes diferentes, separadas geograficamente, for pequeno, as mudanas genticas que aparecero nessas populaes podem ser diferentes. Uma vez que as
populaes passam por histrias diferentes de
mutao, deriva gentica e seleo natural
(esta ltima sendo especialmente provvel, se
os seus meios ambientes forem diferentes),
elas seguem caminhos diferentes de mudan-

10

a, divergindo em sua constituio gentica e

nas caractersticas individuais dos organismos
(variao geogrfica). As diferenas acumuladas acabam fazendo com que as diferentes
populaes se tornem reprodutivamente isoladas: isto , se seus membros se encontrarem, no trocaro genes, porque no cruzaro entre si ou, se o fizerem, a prole hbrida
ser invivel ou infrtil. As populaes diferentes agora so espcies diferentes. O significado deste processo de especiao que, a
partir da, as novas espcies podero evoluir
de forma independente. Algumas podem originar ainda outras espcies, que podero acabar se tornando extremamente diferentes entre si. Eventos sucessivos de especiao, associados divergncia, do origem a aglomerados de ramos na rvore filogentica dos
seres vivos.
Embora, separadamente, cada um dos
processos envolvidos na Evoluo parea relativamente simples, a Evoluo no to direta quanto possa parecer por este resumo.
Os vrios processos da Evoluo interagem
de maneiras complexas e cada um deles, por
sua vez, tem numerosos matizes e complexidades. Um gene pode afetar vrios caracteres,
vrios genes podem afetar um carter, a seleo natural pode mudar de taxa ou mesmo
de direo de um ano para outro, ou presses
de seleo conflitantes podem afetar um carter. Levando-se em conta tais complexidades, pode ficar bastante difcil prever quando
e como um determinado carter ir evoluir. A
teoria matemtica e os modelos de computador so ferramentas inestimveis para a compreenso da maneira mais provvel pela qual
um carter ir evoluir. Grande parte da pesquisa em Evoluo consiste em formular modelos precisos, muitas vezes quantitativos, e
depois test-los por experimentao ou por
observao.

importante fazer a distino entre a

Histria da Evoluo e os processos considerados como explicativos desta histria. A maioria dos bilogos considera a Histria da Evoluo a proposta de que todas as espcies
sejam descendentes, com modificaes, de
ancestrais comuns como um fato isto ,
uma afirmao sustentada por provas to contundentes que aceita como verdadeira. O conjunto de princpios que descreve os processos causais da Evoluo, tais como mutao,
deriva gentica e seleo natural, constitui a
Teoria da Evoluo. O termo teoria usado
aqui da mesma forma como em toda a cincia, como em Teoria Quntica ou Teoria
Atmica, significando no mera especulao
e sim um bem estabelecido sistema ou conjunto de afirmaes que explicam um grupo de fenmenos. Embora a maioria dos detalhes da
Histria da Evoluo ainda tenha de ser descrita (o que tambm verdade em relao
Histria humana), a afirmao de que houve
uma histria de ancestrais comuns e de modificao fato to plenamente confirmado
quanto qualquer outro na Biologia. Contrastando com isso, a Teoria da Evoluo, como
todas as teorias cientficas, continua a se desenvolver, medida que novas informaes
e idias aprofundam a nossa compreenso.
Os bilogos que estudam a Evoluo acreditam firmemente que as suas principais causas j foram identificadas. Entretanto, as opinies sobre a importncia relativa dos diversos processos continuam a mudar, medida
que novas informaes acrescentam detalhes
e modificam a nossa compreenso. Ainda assim, citar a Evoluo como um fato pode gerar controvrsia, pois provavelmente nenhuma afirmao em toda a cincia desperta tanta
oposio emocional. Por isso, inclumos o
Apndice I, intitulado Evoluo: Fato, Teoria, Controvrsia.

11

III. QU
AIS SO OS OBJETIV
OS D
A BIOLOGIA EV
OLUTIV
A?
QUAIS
OBJETIVOS
DA
EVOLUTIV
OLUTIVA?
A Biologia Evolutiva a disciplina que
descreve a Histria da vida e investiga os processos responsveis por essa Histria.
A Biologia Evolutiva tem dois objetivos
amplos:
Descobrir a Histria da vida na Terra: isto
, (1) determinar as relaes ancestral-descendente entre todas as espcies que j
viveram sua filogenia; (2) determinar as
pocas em que elas surgiram e se extinguiram; e (3) determinar a origem de suas
caractersticas, bem como o ritmo e o curso de suas mudanas.
Compreender os processos causais da Evoluo: isto , compreender (1) as origens
das variaes hereditrias; (2) de que modo
processos diversos atuam no sentido de influenciar o destino dessas variaes; (3) a
importncia relativa dos numerosos processos coadjuvantes das mudanas; (4)
com que velocidade ocorrem as mudanas; (5) como processos tais como a mutao, a seleo natural e a deriva gentica
deram origem s diversas caractersticas
moleculares, anatmicas, comportamentais e outras dos diferentes organismos; e
(6) como populaes se tornam espcies
diferentes. Este vasto projeto de compreender as causas da Evoluo baseia-se praticamente na Biologia inteira e, reciprocamente, a compreenso dos processos de
Evoluo fornece informaes a todas as
reas da Biologia.
A. Subdisciplinas da Biologia Evolutiva
A Biologia Evolutiva inclui numerosas
subdisciplinas, que diferem quanto aos seus
assuntos e aos seus mtodos. Algumas das
principais subdisciplinas so:
A Evoluo Comportamental (tambm
chamada Ecologia Comportamental). Os
pesquisadores da Evoluo Comportamental estudam a evoluo de adaptaes tais
como os sistemas de acasalamento, o comportamento do cortejo, o comportamento de procura de alimentos, os mecanismos de fuga de predadores e a cooperao. As caractersticas comportamentais
evoluem de maneira muito semelhante s
caractersticas estruturais. Mudanas nos

mecanismos neurais, hormonais e do desenvolvimento subjacentes ao comportamento tambm so objetos de estudo

evolutivo, da mesma forma como as diferenas adaptativas entre espcies, quanto
memria, aos padres de aprendizado e
a outros processos cognitivos, alguns dos
quais se refletem em diferenas de estrutura cerebral. Os padres de comportamento, fisiologia, estrutura e ciclo de vida
freqentemente evoluem em conjunto.
volvimento
Biologia Evolutiva do Desen
Desenvolvimento
volvimento.
Esta rea procura compreender as mudanas evolutivas ocorridas nos processos de
traduo da informao gentica contida
no DNA de um organismo (o seu gentipo)
em suas caractersticas anatmicas e outras (o seu fentipo). Objetiva, em parte,
descrever de que modo a variao ao nvel gentico resulta em uma variao nas
caractersticas, que afeta a sobrevivncia
e a reproduo. Talvez o seu maior significado resida no seu potencial de revelar at
que ponto os processos do desenvolvimento distorcem, restringem ou facilitam a evoluo do fentipo.
Ecologia Evolutiva
Evolutiva. Esta rea dedica-se a
observar como evoluem as histrias da
vida, os tipos de alimentao e outras caractersticas ecolgicas das espcies, como
esses processos afetam a composio e as
propriedades das comunidades e dos
ecossistemas e como as espcies evoluem
em resposta umas s outras. Suas questes mais destacadas incluem: Como podemos explicar a evoluo de tempos de
vida curtos ou longos? Por que algumas
espcies tm distribuio ampla e outras,
restrita? Com o passar do tempo, os parasitas (incluindo os patgenos microbianos)
evoluem no sentido de se tornarem mais
benignos ou mais virulentos? De que modo
as mudanas evolutivas e a histria
evolutiva interferem no nmero de espcies de uma comunidade tal como uma floresta tropical ou uma floresta da zona temperada?
Gentica Evolutiva
Evolutiva. A Gentica Evolutiva
(que inclui a Gentica de Populaes)
uma disciplina central no estudo dos processos evolutivos. Ela utiliza tanto os m-

12

todos da Gentica Molecular, como os da

Gentica clssica, para compreender a origem da variao por mutao e recombinao. Descreve os padres de variao
gentica dentro e entre populaes e espcies, e usa tanto estudos empricos como
teoria matemtica para descobrir como
essa variao influenciada por processos tais como deriva gentica, fluxo gnico
e seleo natural. A teoria matemtica da
Gentica Evolutiva essencial para a interpretao da variao gentica e para a
previso de mudanas evolutivas, quando
h interao entre muitos fatores. Ela tambm fornece uma base slida para a compreenso da evoluo de classes especiais
de caractersticas, tais como a estrutura do
genoma e as histrias da vida.
Paleontologia Evolutiva
a. Esta rea,
freqentemente chamada Paleobiologia,
trata dos padres evolutivos de grande escala do registro fssil. Examina as origens
e os destinos de linhagens e principais grupos, tendncias evolutivas e outras mudanas anatmicas ao longo do tempo, alm
de variaes geogrficas e temporais da
diversidade em todo o passado geolgico.
Ela tambm procura compreender os processos fsicos e biolgicos e os singulares
acontecimentos histricos que moldaram
a Evoluo. Os dados paleontolgicos
abrem uma janela para tempos remotos,
permitindo desta forma o estudo direto de
problemas que vo desde a mudana na
forma e na distribuio de espcies ao longo de milhes de anos at as respostas
evolutivas dos principais grupos a mudanas ambientais, tanto catastrficas como
gradativas. Esses dados tambm permitem
a calibragem da taxa de fenmenos como
as mutaes nas seqncias de
nucleotdeos.
Fisiologia e Morfologia Evolutivas
Evolutivas. Esta
ampla rea dedica-se a observar a maneira pela qual os traos bioqumicos, fisiolgicos e anatmicos dos organismos os tornam adaptados ao seu ambiente e modo
de vida, bem como a histria dessas adaptaes. Tambm est comeando a definir
os limites da adaptao pois esses limites podem restringir a distribuio de uma
espcie ou levar sua extino. Entre as
questes estudadas por esta rea esto: De
que modo a forma e a funo de um trao

mudam uma em relao outra durante a

Evoluo? Como e por que algumas espcies toleram uma ampla gama de fatores
ambientais, como a temperatura, e outras
somente uma gama mais reduzida? Existe
diversidade de mecanismos pelos quais as
populaes possam se adaptar a um novo
ambiente?
Evoluo humana
humana. Muitos bilogos que
estudam a Evoluo recorrem s subdisciplinas conceituais da Biologia Evolutiva
para estudar grupos particulares de organismos. Dentre esses grupos, um especialmente notvel: o gnero Homo. Os numerosos antroplogos e bilogos que escolhem a Evoluo Humana como seu
tema de estudo usam princpios, conceitos, mtodos e informaes oriundos da
Sistemtica, Paleontologia, Gentica e Ecologia Evolutivas e dos estudos da evoluo do comportamento animal o leque
completo de disciplinas evolutivas. Outros
pesquisadores estudam a variao gentica e os processos que a influenciam nas
populaes humanas contemporneas (assunto intimamente relacionado com outras
reas da Gentica Humana, como a Gentica Mdica). Outros ainda trabalham na
controvertida rea do comportamento e da
psicologia humanos.
Evoluo Molecular
Molecular. Desenvolvendo-se
em estreita ligao com o espetacular
avano da Biologia Molecular, esta rea
investiga a histria e as causas das mudanas evolutivas ocorridas nas seqncias de
nucleotdeos dos genes (DNA), na estrutura e no nmero de genes, sua organizao
fsica nos cromossomos e muitos outros
fenmenos moleculares. Esta rea tambm
fornece instrumentos para a investigao
de numerosas questes referentes evoluo dos organismos, que vo desde as
relaes filogenticas entre espcies at os
padres de cruzamento dentro de populaes.
Sistemtica
Sistemtica. Os sistematas fazem a distino entre espcies e as nomeiam, inferem
relaes filogenticas entre espcies e classificam espcies com base em suas relaes evolutivas. Os sistematas contriburam muito para a nossa compreenso da
variao e da natureza das espcies. O seu
conhecimento especial a respeito de gru-

13

pos particulares de organismos indispensvel, tanto para se inferir a histria da

Evoluo, como para se compreender os
mecanismos detalhados dos processos
evolutivos, j que cada grupo de organismos apresenta questes especiais, fascinantes e freqentemente importantes.
Alm disso, muitas vezes os conhecimentos dos sistematas tm uma utilidade inesperada. O conhecimento da sistemtica e
das caractersticas biolgicas do roedor
Peromyscus maniculatus (deer mouse) tornou-se de valor inestimvel quando o novo
hantavirus, do qual esses animais so hospedeiros, fez vtimas fatais nos Estados
Unidos. Da mesma forma, plantas aparentadas com espcies nas quais foi encontrado algum composto de utilidade
farmacolgica podem conter compostos
semelhantes.
B. Perspectivas a partir da
Biologia Evolutiva
Disciplinas biolgicas como a Biologia
Molecular e a Fisiologia fazem perguntas sobre o como: Como que funcionam os organismos e suas partes? A Biologia Evolutiva
acrescenta perguntas sobre o porqu: Por
que determinados organismos tm certos traos e outros no? Assim, enquanto grande
parte da Biologia trata das causas imediatas
dos fenmenos observados, a Biologia
Evolutiva trata das causas remotas. Possveis
respostas a perguntas sobre as causas remotas poderiam incluir porque esta espcie herdou tal trao de seus ancestrais longnquos
ou porque a sua histria de seleo natural
favoreceu este trao em detrimento de outros.
O fato de o embrio humano ainda ter fendas
branquiais somente pode ser compreendido
luz de sua herana de ancestrais vertebrados inferiores; o fato de andarmos eretos pode
ser compreendido como uma adaptao, um
trao favorecido pela seleo natural nos nossos ancestrais mais recentes. Ao mesmo tempo em que enfatizamos a Histria, devemos
reconhecer que a Evoluo um processo ativo, contnuo, que atinge os seres humanos e
todos os demais organismos vivos.
O estudo da Evoluo impe vrias
perspectivas que deram importantes contribuies conceituais Biologia.

O acaso e a necessidade
necessidade. Um dos princpios fundamentais da Cincia da Evoluo
o de que os sistemas vivos devem as suas
propriedades a uma interao entre acontecimentos estocsticos (aleatrios) e
determinsticos (consistentes, previsveis).
Mutaes casuais, impactos de asterides
e outros acontecimentos dessa natureza tiveram grande influncia no curso da evoluo das espcies. Por isso, os bilogos
que se dedicam ao estudo da Evoluo desenvolveram teorias probabilsticas que
descrevem a probabilidade de vrias trajetrias evolutivas. Um importante corolrio
dos eventos aleatrios a contingncia
histrica. Embora algumas adaptaes a fatores ambientais sejam razoavelmente previsveis, outras caractersticas dos organismos so conseqncias de acidentes histricos que lanaram a Evoluo para uma
via e no para outras. As modificaes dos
membros anteriores para o vo, por exemplo, so muito diferentes em aves, morcegos e pterodctilos, presumivelmente porque mutaes diferentes apresentaram
seleo natural opes diferentes nessas
linhagens.
Variao
ariao. Embora os fisiologistas possam
encarar a variao como um rudo indesejvel ou um erro de experimentao que
obscurece um valor verdadeiro, a variao o mais importante objeto de estudo
para a maioria dos bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo. Provavelmente
nenhuma das lies da Biologia Evolutiva
mais importante do que a conscientizao de que no existem essncias platnicas ou propriedades fixas, verdadeiras,
normais. Quase todo carter apresenta
alguma diferena entre os indivduos de
uma populao. A nfase colocada na variao pelos bilogos que se dedicam ao
estudo da Evoluo deu frutos metodolgicos a saber, mtodos estatsticos,
como a anlise de varincia e do coeficiente de pista ou passagem, amplamente
usados em outras reas. A perspectiva
evolutiva da variao tambm traz implicaes para a maneira pela qual pensamos
a respeito de normalidade e anormalidade e a respeito das diferenas nas caractersticas humanas. A conscincia da

14

variao dentro das populaes um poderoso antdoto contra o racismo e a criao de esteretipos para grupos tnicos e
outros.

velados por esses sistemas modelo e,

efetivamente, sabemos que muitos desses
princpios so aplicveis somente com
modificaes, ou absolutamente no se
aplicam, a um grande nmero de outras
espcies. A regulao gnica, por exemplo, foi esclarecida primeiro em bactrias,
mas muito diferente nos eucariontes. Precisamos estudar organismos diversos, a fim
de aprender sobre adaptaes fisiolgicas
escassez de gua nas plantas do deserto
(incluindo potenciais plantas de safra), os
mecanismos pelos quais os parasitas combatem os sistemas imunolgicos de seus
hospedeiros, ou a evoluo do comportamento social, da comunicao ou do
aprendizado nos animais como os primatas. Organismos diferentes apresentam
questes biolgicas diferentes e, para cada
questo, h espcies que se prestam mais
investigao do que outras.

Diversidade biolgica
biolgica. Os bilogos que se
dedicam ao estudo da Evoluo no esto
apenas intrigados pela diversidade da vida,
mas tm tambm clara conscincia das
contribuies que o estudo de organismos
diversos traz Biologia. Prova disso so
os imensos avanos da Biologia que se originaram dos estudos aprofundados de modelos de organismos tais como leveduras,
milho, ratos, a bactria Escherichia coli e a
mosca da fruta Drosophila melanogaster; de
fato, muitos bilogos que se dedicam ao
estudo da Evoluo estudam esses organismos modelo. Entretanto, sem examinar
outras espcies, no podemos saber o alcance da aplicabilidade dos princpios re-

Um Exemplo de Uso dos Conhecimentos sobre

Biodiversidade
Charles W
W.. Myers 1 e John W
W.. Daly2
1
2

American Museum of Natural History

National Institute of Diabetes and Digestive and Kidney Diseases

O conhecimento das relaes evolutivas (filogenticas)

tm ajudado os pesquisadores cientficos a descobrirem
compostos naturais teis na pesquisa biomdica. Os sapinhos-ponta-de-flecha constituem um grupo de espcies relacionadas de anfbios tropicais do Novo Mundo, encontrados na Amrica Central e do Sul. Seus venenos tm
como base uma classe de compostos qumicos chamados alcalides, que os sapinhos conseguem obter de pequenos insetos e outros invertebrados dos quais se alimentam e que, mais tarde, liberam em secrees cutneas
defensivas. Alcalides de trs espcies desses sapos so
usados para envenenar as flechas das zarabatanas dos
caadores nativos das selvas da Colmbia Ocidental. A
batracotoxina, um alcalide isolado de um desses sapinhos-ponta-de-flecha, o Phyllobates terribilis,1 mostrou-se
til ao se estudarem os efeitos de anestsicos locais, anticonvulsivos e outras drogas. Alcalides da classe das
pumiliotoxinas de um sapinho-ponta-de-flecha da Amrica Central, o Dendrobates pumilio, revelaram ter atividade cardiotnica (estimulante do corao). A epibatidina, alcalide isolado da pele de um sapinho-ponta-de-flecha
sul-americano, o Epipedobates tricolor, 200 vezes mais poderoso como analgsico (remdio contra dor) do que
a morfina e esto em andamento vastas pesquisas de um anlogo sinttico comercial, por causa de sua poderosa
atividade semelhante nicotina. Estes so apenas alguns dos compostos de utilidade mdica inicialmente descobertos nos sapinhos-ponta-de-flecha tropicais. Trabalhando em contato estreito com bilogos que estudam a
Evoluo e sistematas que localizam, identificam e descrevem novas espcies de sapinhos-ponta-de-flecha, os
pesquisadores cientficos continuam a identificar novos compostos teis na pesquisa biomdica.
Badio, B., H. M. Garraffo, T. F. Spande, and J. W. Daly. 1994. Epibatidine: discovery and definition as a potent analgesic and nicotinic
agonist. Med. Chem. Res. 4: 440448.

15

IV
A A EV
OLUO?
IV.. COMO SE ESTUD
ESTUDA
EVOLUO?
Uma vez que a Biologia Evolutiva abrange tudo, dos estudos moleculares at os
paleontolgicos, um catlogo dos seus mtodos preencheria vrios volumes. Ns podemos citar apenas alguns dos mtodos mais
gerais e comumente usados.
Mtodos de inferncia filogentica so
usados para estimar relaes entre espcies (vivas e extintas). Progressos recentes
dos mtodos lgicos e de computao aumentaram consideravelmente a confiana
nessas estimativas. Usando uma excessiva simplificao, o princpio no qual se
baseiam esses mtodos o de que espcies com um nmero maior de caractersticas derivadas (avanadas) em comum
tenham se originado de um ancestral co-

mum mais recente do que espcies com

um nmero menor de caractersticas em
comum. bvio, assim, que ratos, baleias,
macacos e outros mamferos tm entre si
um ancestral comum mais recente do que
com aves ou lagartos, uma vez que os mamferos possuem muitas caractersticas
singulares derivadas (p. ex., leite, plos,
mandbula nica). menos bvio, mas assim mesmo cada vez mais provvel, medida que se acumulam novos dados, que
os chimpanzs sejam parentes mais prximos dos humanos do que dos gorilas.
Tais concluses baseiam-se no somente
em mtodos melhorados de anlise dos
dados, mas tambm em um acervo praticamente inexaurvel de novos dados: longas seqncias de DNA, revelando muito

As Origens do Homem Moderno

Douglas J. Futuyma
State University of New York at Stony Brook

A maioria dos homindeos fsseis de cerca de 1 milho

a 300.000 anos atrs classificada como Homo erectus, que
esteve amplamente distribudo desde a frica at a sia
Oriental. As caractersticas esquelticas do Homo erectus
evoluram gradualmente para as do Homo sapiens. A transio anatmica entre o Homo sapiens arcaico como
os neandertalenses e o Homo sapiens anatomicamente
moderno ocorreu na frica cerca de 170.000 anos atrs e,
algum tempo depois, em outro lugar. At recentemente, a
suposio geral era de que os genes para as caractersticas
modernas tivessem se espalhado por diferentes populaes
humanas arcaicas, de modo tal que todas as diferentes
populaes arcaicas tivessem evoludo para o homem
moderno, mantendo porm algumas diferenas genticas
que persistem at hoje entre diferentes populaes humanas. Esta idia conhecida como a hiptese multi-regional.
A hiptese multi-regional foi contestada por alguns geneticistas que propuseram, em vez disso, que o homem anatomicamente moderno tenha evoludo inicialmente na frica e se difundido depois pela Europa e sia,
substituindo os humanos arcaicos sem que houvesse reproduo cruzada entre eles.1 Segundo esta hiptese da
origem africana, as populaes humanas arcaicas da Europa e da sia teriam legado poucos genes, se que
deixaram algum, s populaes de hoje. Esta hiptese baseia-se em estudos sobre a variao na seqncia de
certos genes, como os genes mitocondriais, de populaes humanas de todo o mundo. Esses genes mostram que
as seqncias de DNA de populaes diferentes so mais semelhantes do que seria de se esperar, caso elas
tivessem acumulado mutaes diferentes durante 300.000 anos ou mais. Alm disso, as seqncias das populaes africanas diferem mais entre si do que as seqncias dos europeus, asiticos e ndios americanos o que
pode indicar que as populaes africanas so mais antigas e tiveram mais tempo para acumular diferenas
mutacionais entre seus genes.
As anlises destes genes sugerem que o homem moderno se difundiu a partir da frica h cerca de 150.000 a
160.000 anos. Se isso for verdade, todos os seres humanos tm um parentesco mais prximo entre si, sendo
descendentes de ancestrais comuns mais recentes do que se pensava anteriormente. Assim mesmo, alguns
genes apresentam um quadro diferente. Nesses casos, a quantidade de variao de seqncias de DNA entre
cpias de genes maior nas populaes asiticas do que nas africanas e as diferenas entre as populaes so
suficientemente grandes para sugerir que elas tenham divergido h mais de 200.000 anos antes do aparecimento de seres humanos anatomicamente modernos no registro fssil. Embora muitos dos pesquisadores neste
campo estejam se inclinando para a hiptese da origem africana, a questo ainda no est resolvida e haver
necessidade de maior nmero de dados, antes que se possa chegar a uma concluso segura sobre a origem do
homem moderno.
1

R.L. Cann et al., Nature 325:31-36 (1987); D.B. Goldstein et al., Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92:6723-6727 (1995); N. Takahata, Annu.
Rev. Ecol. Syst. 26:343-372 (1995); R.M. Harding et al., Am. J. Hum. Genet. 60:772-789 (1997).

16

mais semelhanas e diferenas entre as espcies do que as facilmente encontradas

em sua anatomia. Os mesmos mtodos
usados para inferir a genealogia das espcies podem ser usados para inferir a
genealogia dos prprios genes. Assim, por
exemplo, estudos moleculares da Evoluo
podem usar seqncias de DNA para estimar h quanto tempo variantes de um
gene, presentes em pessoas diferentes,
surgiram a partir de um nico gene ancestral.
Bancos de dados paleontolgicos
paleontolgicos. A
Paleontologia Evolutiva fundamenta-se na
Sistemtica, incluindo a inferncia
filogentica, pois necessrio classificar os
organismos fossilizados e determinar as relaes entre eles, antes que eles possam
ser utilizados para qualquer outra coisa.
Feito isto, os fsseis podem ser usados para
dois tipos principais de estudos evolutivos.
Um o rastreamento das mudanas
evolutivas das caractersticas das linhagens
ao longo do tempo geolgico, como as
ocorridas durante a descendncia dos mamferos a partir de seus ancestrais rpteis.
O outro a determinao dos tempos e
velocidades de surgimento e extino das
linhagens e o estabelecimento da correlao de tais mudanas com outros eventos
da Histria da Terra. Por exemplo, cada
uma de cinco grandes extines em massa
uma delas claramente devida ao impacto de um asteride foi seguida de um
grande aumento na velocidade de
surgimento de espcies e de taxons superiores, fornecendo provas de que a diversificao das espcies estimulada pela
disponibilidade de recursos ociosos. Os
estudos da biodiversidade fssil baseiamse em bancos de dados computadorizados
referentes ocorrncia geolgica e geogrfica de milhares de taxons fsseis, dados acumulados por milhares de paleontlogos de todo o mundo ao longo de dois
sculos.
Caracterizao da variao gentica e
fenotpica
fenotpica. Caracterizar a variao uma
das tarefas mais importantes da Biologia
Evolutiva. Os mtodos estatsticos usados
para isso podem ser aplicados a muitos tipos diferentes de dados. A anlise gentica quantitativa, tambm usada amplamente no cultivo de plantas de safra e de ani-

mais domsticos, uma ferramenta importante para medir e distinguir variaes genticas e no-genticas das caractersticas
fenotpicas. Um dos mtodos para fazer
esta distino envolve a medida das semelhanas entre parentes, o que exige o conhecimento das relaes entre os indivduos pertencentes a populaes naturais.
Muitas vezes, tais informaes podem ser
obtidas por meio de marcadores genticos
moleculares. Avanos recentes das
tecnologias moleculares baseadas no DNA
viabilizaram a construo de mapas genticos detalhados para uma ampla gama de
espcies, bem como a identificao de regies especficas do DNA que controlam
ou regulam caracteres quantitativos.
Inferncia a partir de padres genticos
genticos.
Muitas mudanas evolutivas (embora no
todas) levam perodos imensos de tempo,
de modo que freqentemente os processos envolvidos so inferidos com base em
padres de variao existentes, e no em
observao direta. Muitas hipteses sobre
processos evolutivos podem ser testadas
comparando-se os padres de variao
gentica e fenotpica com aqueles previstos por modelos evolutivos. Por exemplo,
a teoria neutra da evoluo molecular por
deriva gentica sustenta que a variao
molecular intraespecfica deveria ser maior e a divergncia entre espcies mais rpida, para genes cujas mutaes, em sua
maioria, no tm efeito sobre o valor
adaptativo do organismo, do que para
genes cujas mutaes, em sua maioria, tm
grande efeito sobre o valor adaptativo. Segundo este modelo, genes que codificam
protenas de pouca importncia, ou que
no codificam nenhuma protena funcional, deveriam apresentar variao de
nucleotdeos maior do que genes que codificam protenas funcionalmente importantes. Estudos de variao do DNA confirmaram amplamente este modelo. Este
modelo to poderoso que atualmente os
bilogos moleculares usam rotineiramente o nvel de variao das seqncias entre espcies como indcio de uma maior ou
menor importncia da funo de uma seqncia de DNA recm-descrita.
Observao das mudanas evolutivas
evolutivas.
Algumas mudanas evolutivas importantes ocorrem com rapidez suficiente para

17

que possam ser documentadas no decorrer de uma ou de algumas vidas cientficas. Isto particularmente provvel quando, devido a atividades humanas ou outras causas, o ambiente de uma populao
muda ou quando uma espcie
introduzida em um novo ambiente. Por
exemplo, as mudanas no suprimento alimentar devido seca nas Ilhas Galpagos
causaram, no perodo de poucos anos, uma
mudana evolutiva substancial, embora
temporria, no tamanho do bico de um
tentilho; um vrus introduzido na Austrlia para controlar os coelhos evoluiu para
uma menor virulncia em menos de uma
dcada (e a populao de coelhos tornouse mais resistente a ele); os ratos evoluram para a resistncia ao veneno warfarin;
desde a II Guerra Mundial, centenas de espcies de insetos que infestam safras e
transmitem doenas desenvolveram resistncia ao DDT e a outros inseticidas; e a
rpida evoluo da resistncia a antibiticos nos microorganismos patognicos gera
um dos mais srios problemas de sade pblica (4, 42).
Experimentao
Experimentao. Estudos evolutivos muitas vezes envolvem experimentos tais
como a colocao de populaes em novos ambientes e a monitorizao das mudanas, ou a seleo direta de um carter
particular pelo qual se tenha interesse.
Entre os experimentos mais comuns esto
aqueles que analisam as mudanas
evolutivas em populaes manipuladas,
seja em condies naturais, seja no laboratrio, usando organismos com tempos de
gerao curtos, capazes de evoluir rapidamente. Os pesquisadores vm usando, por
exemplo, populaes de bactrias de laboratrio para monitorar o curso da adaptao a temperaturas elevadas, novas dietas
qumicas, antibiticos e bacterifagos (vrus que atacam bactrias), tendo caracterizado as novas mutaes subjacentes a

essas adaptaes (16). Um grupo de pesquisadores previu as mudanas evolutivas

que ocorreriam nas caractersticas da histria de vida (p. ex., velocidade de amadurecimento) dos lebistes (peixes), se eles
fossem expostos a determinada espcie de
peixes predadores. Eles introduziram
lebistes em um rio de Trinidad onde vivia
esse predador e constataram que, depois
de aproximadamente seis anos, os lebistes
introduzidos diferiam da populao ancestral exatamente do modo previsto por eles
(50).
O mtodo comparativo
comparativo. Evoluo convergente a evoluo independente, em linhagens diferentes, de caractersticas semelhantes que servem para a mesma funo
ou para funes semelhantes. Por exemplo, vrios grupos no-aparentados de peixes que habitam guas turvas desenvolveram independentemente a capacidade de
gerar um campo eltrico fraco, que lhes
permite perceber objetos prximos. A evoluo convergente to comum que muitas vezes pode ser usada para testar hipteses. Se levantarmos a hiptese de certa
funo para uma caracterstica, a sua ocorrncia ou condio deveria estar correlacionada com ambientes ou tipos de vida
especficos. Por exemplo, os eclogos que
se dedicam ao estudo da Evoluo previram que, independentemente de suas relaes filogenticas, espcies de plantas
que habitam ambientes com pouca luz,
gua ou nutrientes e que, por isso, no
conseguem repor rapidamente os tecidos
perdidos para herbvoros deveriam conter
quantidades maiores de substncias qumicas defensivas do que espcies que crescem em ambientes de maior abundncia.
Comparando grande nmero de espcies
de plantas que crescem em ambientes diferentes, os eclogos que se dedicam ao
estudo da Evoluo encontraram provas de
peso a favor desta previso (11).

18

Aumentos dos nmeros de espcies de pragas resistentes s principais classes de inseticidas. (De R.L. Metcalf em: R.L. Metcalf e
W.H. Luckman (eds.), Introduction to Insect Pest Management, 3 edio, p. 251, Copyright 1994 de John Wiley and Sons, N.Y.)

Pragas de Insetos: Resistncia e Controle

Douglas J. Futuyma
State University of New York at Stony Brook

A Evoluo um processo dinmico, contnuo, que pode ter um impacto direto e importante sobre o bemestar humano. A evoluo da resistncia a inseticidas em espcies de insetos que constituem pragas e em outros
artrpodes oferece um exemplo espetacular deste fato.1
Desde a II Guerra Mundial, vm sendo usados inseticidas sintticos para o controle de insetos e caros que
causam perdas imensas de safras e, por serem vetores de malria e outras doenas, representam grandes ameaas sade pblica. Entretanto, muitos programas de controle qumico esto fracassando ou j fracassaram,
porque as espcies que constituem pragas desenvolveram resistncia.
Mais de 500 espcies desenvolveram resistncia a pelo menos um inseticida. Atualmente, muitas espcies
que constituem pragas so resistentes a todos, ou quase todos, os inseticidas disponveis. Alm disso, algumas
espcies que eram incomuns tornaram-se pragas srias porque o uso de inseticidas extinguiu os seus inimigos
naturais. medida que os insetos foram se tornando mais resistentes, os agricultores foram aplicando nveis
cada vez mais altos de inseticidas s suas plantaes, a tal ponto que, atualmente, so aplicadas, nos Estados
Unidos, mais de 500.000 toneladas por ano. A resistncia tornou necessrio o desenvolvimento de novos inseticidas, cada um deles a um custo mdio de 8 a 10 anos e 20 a 40 milhes de dlares norte-americanos em
pesquisa e desenvolvimento. Portanto, a evoluo dos insetos imps um enorme nus econmico (cerca de 118
milhes de dlares US, somente nos Estados Unidos) e um nus ambiental crescente, pelas substncias qumicas
que podem colocar em perigo a sade humana e os ecossistemas naturais.
A resistncia dos insetos evolui rapidamente, porque a seleo natural aumenta as mutaes raras que no
so vantajosas em condies normais, mas casualmente conferem proteo contra substncias qumicas danosas. Entomlogos com formao em Gentica Evolutiva desenvolveram estratgias para retardar a evoluo da
resistncia. A estratgia mais eficaz, baseada tanto em modelos evolutivos como em provas, de fornecer
espcie que constitui praga refgios livres de pesticidas, nos quais os gentipos suscetveis possam se reproduzir, impedindo desta forma que os gentipos resistentes dominem o ambiente. A estratgia oposta, que intuitivamente parece atraente de tentar arrasar a populao de insetos com bombardeio de saturao simplesmente acelera a evoluo da resistncia porque aumenta a fora da seleo natural.
Embora a evoluo da resistncia possa ser retardada, na maioria dos casos ela provavelmente inevitvel.
Por isso, as estratgias modernas de controle de pragas combinam pesticidas com outras tticas. Por exemplo,
caros em pomares de amendoeiras tm sido controlados pela aplicao tanto de um pesticida como de caros
predadores, selecionados em laboratrio pela resistncia a pesticidas. Foram desenvolvidas variedades de plantaes geneticamente resistentes a certos insetos, usando-se tanto mtodos tradicionais de seleo, como engenharia gentica. Por exemplo, foram produzidas por engenharia gentica linhagens de vrias plantaes que
possuem um gene bacteriano para uma protena (toxina Bt) que txica para certos insetos. Muitas vezes, as
variedades de plantas resistentes a pragas foram economicamente muito lucrativas, mas a histria mostrou que,
quando seu plantio se generaliza, a praga de insetos acaba desenvolvendo a capacidade de atac-las, fazendo
com que tenham de ser desenvolvidas novas linhagens genticas, s quais a praga ainda no esteja adaptada.
Pelo menos uma espcie que constitui praga, a traa-das-crucferas, j se adaptou toxina Bt. Assim, a corrida
armamentista entre a evoluo dos insetos e a engenhosidade humana representa um desafio permanente.
1
National Academy of Sciences (ed.), Pesticide resistance: Strategies and tactics for management (National Academy Press, Washington, D.C., 1986); R.L. Metcalf and W. H. Luckmann (eds.), Introduction to insect pest management, 3d edition (Wiley, New York,
1994); R.T. Roush and B.E. Tabashnik (eds.), Pesticide resistance in arthropods (Chapman and Hall, New York, 1990); B.E. Tabashnik,
Annu. Rev. Entomol. 39:47-79 (1994); A.L. Knight and G.W. Norton, Annu. Rev. Entomol. 34:293-313 (1989).

19

IV
OLUTIV
A CONTRIBUI
IV.. DE QUE MODO A BIOLOGIA EV
EVOLUTIV
OLUTIVA
PARA A SOCIED
ADE?
SOCIEDADE?
As numerosas subdisciplinas da Biologia Evolutiva deram incontveis contribuies
no sentido de atender necessidades da sociedade. Mencionaremos aqui apenas alguns
exemplos. Iremos nos concentrar especialmente nas contribuies sade humana,
agricultura e recursos renovveis, produtos
naturais, gerenciamento e conservao ambiental e anlise da diversidade humana. Tambm mencionaremos algumas extenses da
Biologia Evolutiva para alm do campo das
cincias biolgicas.
A. Sade Humana e Medicina
Doenas genticas
genticas. Doenas genticas
so causadas por variantes de genes ou de
cromossomos, embora a expresso de tais
condies muitas vezes seja influenciada
por fatores ambientais (inclusive sociais e
culturais) e pela constituio gentica de
outros locos do indivduo. s muitas doenas clnicas causadas por variantes genticas podemos acrescentar muitas condies comuns associadas idade, componentes importantes das dificuldades de
aprendizado e distrbios do comportamento, todas contribuindo para o sofrimento
humano e exigindo recursos mdicos, educacionais e de assistncia social. Cada um
desses distrbios genticos causado por
alelos em um ou mais locos gnicos, cuja
freqncia varia de muito rara at moderadamente comum (como os alelos para
siclemia e fibrose cstica, que so bastante
freqentes em algumas populaes). As
freqncias allicas so o tema da Gentica de Populaes, que pode ser aplicada
de imediato a duas tarefas: determinar as
razes da freqncia de um alelo deletrio
e estimar a probabilidade de que uma pessoa herde o alelo ou desenvolva o trao.
Assim, por exemplo, a alta freqncia de
alelos para siclemia e vrias outras hemoglobinas defeituosas em alguns locais geogrficos sinalizou aos geneticistas de populaes a probabilidade de que algum
agente da seleo natural estivesse mantendo esses alelos nas populaes. Sua distribuio geogrfica sugeria uma associao com a malria, tendo pesquisas ulteriores confirmado que esses alelos so

prevalentes porque os portadores heterozigotos tm maior resistncia malria.

Esta uma clara ilustrao da teoria, desenvolvida por bilogos dedicados ao estudo da Evoluo dcadas antes da descrio do padro siclmico, de que uma vantagem adaptativa do heterozigoto pode
manter alelos deletrios nas populaes.
Pode ser importante para os casais conhecer a probabilidade de que seus filhos herdem doenas genticas, especialmente se
elas j ocorreram em sua histria familiar.
O Aconselhamento Gentico vem fornecendo esse tipo de orientao h muitas
dcadas. O Aconselhamento Gentico
Gentica de Populaes aplicada, pois, para
calcular a probabilidade de se herdar um
defeito gentico, baseia-se tanto na anlise genealgica (Gentica padro) como no
conhecimento da freqncia de um determinado alelo na populao geral. Da mesma forma, a avaliao das conseqncias
para a sade de um casamento entre pessoas aparentadas ou da maior exposio a
radiaes ionizantes e outros mutgenos
ambientais depende criticamente de teorias e mtodos desenvolvidos por geneticistas de populaes (65).
A Biologia Molecular est revolucionando
a Gentica Mdica. Agora existe a tecnologia para localizar genes e determinar sua
seqncia, na esperana de determinar as
diferenas funcionais entre alelos deletrios e alelos normais. Os portadores de
alelos deletrios podem ser identificados a
partir de pequenas amostras de DNA (incluindo as obtidas por amniocentese) e a
terapia gentica, pela qual alelos defeituosos podem ser substitudos por alelos normais, uma possibilidade real. Mtodos e
princpios desenvolvidos por bilogos que
se dedicam ao estudo da Evoluo contriburam para esses avanos e provvel
que dem outras contribuies no futuro.
A localizao do gene para determinado
trao, por exemplo, no tarefa fcil. O
processo baseia-se em associaes entre
o gene procurado e marcadores genticos
ligados (p. ex., genes adjacentes no mesmo cromossomo). A solidez da associao

20

A Natureza e Distribuio
das Doenas Genticas Humanas
Aravinda Chakravarti
Case Western Reserve University

Cada populao humana traz consigo sua

carga singular de doenas genticas. Assim, pessoas de ascendncia europia tm maior freqncia de fibrose cstica, africanos e seus descendentes tm freqncia aumentada de siclemia e muitas populaes asiticas tm incidncia mais alta
de uma anemia chamada talassemia. Esses distrbios raros resultam de mutaes em genes individuais e exibem padres de herana simples.
As tcnicas moleculares modernas permitiram a
identificao de muitos genes para doenas, bem
como das mudanas especficas na seqncia do
DNA que levam doena. Um achado surpreendente foi que a alta freqncia de muitos desses
Gradiente de distribuio na Europa da principal mutao causadora da
distrbios no se deve ao fato de os genes
fibrose cstica, em relao ao total dos genes
subjacentes serem altamente mutveis, e sim a
um aumento na freqncia de uma ou mais mutaes especficas. Em muitos casos, o aumento da freqncia pode ter ocorrido por acaso (um efeito loteria). Por
exemplo, muitas doenas genticas so particularmente pronunciadas em isolados sociais, religiosos e geogrficos, como os Amish, os Menonitas e os Huteritas nos EUA, cujos ancestrais foram pequenos grupos de fundadores aparentados. Em outros casos, como o da fibrose cstica, da siclemia e das talassemias, h evidncias considerveis de que as mutaes tenham aumentado por causa de uma vantagem na sobrevivncia dos indivduos
portadores de uma cpia da mutao, que, porm, no so afetados clinicamente, podendo portanto transmitir a
mutao s futuras geraes.
O conhecimento da nossa ascendncia, isto , dos genes e mutaes que recebemos dos nossos antepassados e dos processos evolutivos que moldaram suas distribuies, crucial para podermos compreender as
doenas genticas humanas. Um importante princpio revelado por estudos genticos recentes sobre fibrose
cstica, siclemia, talassemias e outras doenas o de que os numerosos pacientes portadores da mutao mais
comum de cada uma dessas doenas so portadores porque tm um ancestral comum; isto , so parentes
distantes. Conseqentemente, esses indivduos tambm tm em comum segmentos de DNA relativamente grandes, contguos, que circundam a mutao. Os geneticistas comearam a utilizar este princpio do possvel parentesco evolutivo dos pacientes como mtodo de mapeamento e identificao de genes para doenas. Se a mutao gnica responsvel estiver localizada em um segmento de DNA presente na maioria ou em todos os pacientes, o mapeamento do gene para a doena equivale a procurar, nos pacientes, segmentos de DNA comuns.
Existe atualmente um grande interesse pelas anlises genticas de distrbios polignicos, como cncer,
hipertenso e similares, em vista do grande nus que representam para todas as sociedades. Em cada um dos
genes responsveis por estas doenas humanas comuns, tambm esperada a presena, de origem evolutiva, de
mutaes comuns nos pacientes. Diferentemente dos distrbios raros, esperado que essas mutaes sejam
mais comuns e tenham um segmento menor de DNA em comum nos pacientes, j que elas so muito mais
antigas na populao humana. Alm disso, a incidncia dessas doenas comuns tambm varia entre populaes
humanas diferentes, devido tanto variao da constituio gentica, como do meio ambiente. Por essas razes,
difcil identificar os genes subjacentes a essas doenas. A fim de realizar esta tarefa, os cientistas esto criando
um mapa de altssima resoluo dos genes e seqncias humanos. Este mapa consiste de marcadores, segmentos conhecidos e ordenados de DNA humano, que variam entre os indivduos quanto composio das
seqncias. Espera-se que o princpio do mapeamento para encontrar genes de suscetibilidade e resistncia a
doenas pela comparao dos DNAs dos pacientes quanto a padres de seqncias comuns tenha um papel
decisivo nessas descobertas. No futuro, este e outros princpios evolutivos novos contribuiro para a identificao de novos genes para doenas e para a compreenso da atual distribuio das doenas genticas humanas no
mundo.

de um alelo com tais marcadores a probabilidade de que um marcador no

cromossomo de qualquer pessoa assinale
a presena de um alelo deletrio vizinho a
ele o grau de desequilbrio de ligao.
A teoria da Gentica de Populaes foi desenvolvida para prever o grau de
desequilbrio de ligao como funo de
fatores tais como as freqncias allicas,
as taxas de recombinao e o tamanho da
populao. Esta teoria foi de crucial importncia em um dos primeiros casos de loca-

lizao e subseqente seqenciamento de

um alelo deletrio comum aquele que
causa a fibrose cstica. medida que avana o trabalho de realizao das recompensas prometidas pelo Projeto Genoma Humano, vai crescendo o papel desempenhado pelas teorias provenientes da Gentica
de Populaes (29).
Determinar qual das muitas diferenas de
nucleotdeos entre um alelo deletrio e um
alelo normal causa uma doena impor-

21

tante para a compreenso de como seus

efeitos podem ser remediados. Estudos
evolutivos moleculares deram origem a
vrios mtodos capazes de ajudar a distinguir uma variao na seqncia de um
gene que afeta fortemente o valor
adaptativo (afetando a funo) de uma variao relativamente neutra. Esses mtodos empregam anlises de variao de seqncias de DNA, tanto intraespecficas,
como entre espcies com parentesco prximo. Estamos prevendo que esses mtodos, incluindo as comparaes entre genes
humanos e seus homlogos em outros
primatas, ajudaro a identificar as variaes causadoras de doenas genticas.
Neste contexto, os crescimento dos bancos de dados de seqncias gnicas de
grande nmero de espcies, bem como o
Projeto Genoma Humano, oferecero
abundncia de oportunidades para comparaes.
Doenas sistmicas
sistmicas. Todas as doenas
genticas em conjunto afetam somente
cerca de 1% da populao humana. Por
outro lado, cada vez mais doenas e mortes humanas esto associadas com doenas sistmicas crnicas, como a arteriopatia coronria, o derrame, a hipertenso
e o mal de Alzheimer.
Essas doenas originam-se de um complexo conjunto de interaes entre genes e
ambiente. Esta complexidade dificulta o estudo da ligao entre genes e doena
sistmica. Os princpios e as abordagens
evolutivas j tiveram um importante impacto no estudo desta ligao (65). Assim,
por exemplo, sendo conhecidas suas funes bioqumicas ou fisiolgicas, alguns
genes podem ser identificados como
genes candidatos de contriburem para
o aparecimento de alguma doena
sistmica. Existe, porm, tanta variao
gentica molecular nesses locos candidatos na populao humana geral que encontrar as variantes especficas associadas
com o risco de doena assemelha-se proverbial procura da agulha no palheiro. Para
estimar uma rvore gnica a partir dessa
variao gentica, podem-se usar tcnicas
filogenticas evolutivas. Uma rvore gnica
deste tipo representa a histria evolutiva
das variantes genticas do gene candidato. Se, durante a histria evolutiva, tiver

ocorrido qualquer mutao que altere o risco para alguma doena sistmica, todo o
ramo da rvore gnica portador daquela
mutao deve apresentar a mesma associao com a doena.
Anlises de rvores gnicas j foram usadas com sucesso na descoberta de
marcadores genticos indicativos de risco
para arteriopatia coronria (23), risco para
mal de Alzheimer (58) e a resposta dos nveis de colesterol dieta alimentar (18).
Alm disso, anlises evolutivas de rvores
gnicas podem ajudar na identificao da
mutao que realmente causa o efeito significativo sobre a sade (23,56) um primeiro passo crtico para a compreenso da
etiologia da doena e o planejamento de
possveis tratamentos. medida que forem identificados mais genes candidatos
para doenas sistmicas comuns, haver
maior necessidade de anlises evolutivas
no futuro.
Doenas infecciosas
infecciosas. Doenas infecciosas
so causadas por organismos parasitas tais
como vrus, bactrias, protistas, fungos e
helmintos (vermes). O controle e tratamento das doenas infecciosas requer no apenas pesquisa mdica, mas tambm pesquisa e aes ecolgicas. As perguntas crticas incluem: Qual o organismo causador
da doena? De onde ele veio? H outras
espcies hospedeiras que funcionem como
reservatrios para o organismo? Como ele
se propaga? Se for propagado por um vetor
como algum inseto, qual a disperso tpica do vetor e que outras propriedades
ecolgicas do vetor poderiam ser exploradas para controlar a propagao? Como
que o organismo causa a doena e como
ela pode ser tratada com drogas ou outras
terapias? Como ele se reproduz de maneira sexuada ou assexuada ou ambas?
provvel que ele desenvolva resistncia a
drogas ou s defesas naturais do corpo e,
em caso afirmativo, com que rapidez?
provvel que ele desenvolva virulncia
maior ou menor no futuro e em que condies ele o far? A cada uma dessas perguntas, a Biologia Evolutiva pode e vai dar
respostas.
Identificar um organismo causador de doena e o seu vetor, se houver, assunto da
Sistemtica. Se for, como no caso do HIV,

22

um organismo previamente desconhecido,

a Sistemtica filogentica poder nos dizer quais so os seus parentes mais prximos, o que imediatamente nos fornece indcios de sua rea de origem, outras possveis espcies hospedeiras e muitas de suas
provveis caractersticas biolgicas, como
o seu modo de transmisso. Se fosse encontrada, por exemplo, uma nova espcie
de protozorio causador da malria
(Plasmodium), poderamos prever com segurana que ele transportado por mosquitos Anopheles, assim como outras espcies de Plasmodium. Da mesma forma,
essencial identificar os vetores de doenas
usando os mtodos da Sistemtica. Os progressos no controle da malria na regio
do Mediterrneo foram lentos, at se descobrir que havia seis espcies quase idnticas de mosquitos Anopheles, diferentes
em seu habitat e histria de vida, dos quais
apenas duas costumam transmitir o organismo causador da malria.

Os mtodos da Gentica de Populaes so

indispensveis para a descoberta do modo
de reproduo dos patgenos e de seus
vetores, bem como de sua estrutura populacional isto , os tamanhos e as propores de trocas entre populaes locais.
Por exemplo, usando marcadores genticos mltiplos para estudar a Salmonella e
a Neisseria meningitidis (a causa da doena
meningoccica), geneticistas de populaes descobriram que ambas essas bactrias patognicas se reproduzem principalmente de modo assexuado, mas ocasionalmente transferem genes por recombinao, mesmo entre linhagens com parentesco distante. As variaes imunolgicas
que os bacteriologistas tm usado tradicionalmente para classificar linhagens dessas bactrias no apresentam boa correlao com as linhagens genticas reveladas
por marcadores genticos mltiplos, nem
com variaes na patogenicidade ou na
especificidade do hospedeiro. Por isso, a

Vrus da Imunodeficincia Humana (HIV)

E. C. Holmes
Oxford University

Muitos vrus, mais destacadamente o vrus da imunodeficincia humana (HIV), exibem uma enorme diversidade gentica diversidade que muitas vezes aparece dentro do perodo de observao humana e que
freqentemente cria obstculos s tentativas de controle e erradicao. A Biologia Evolutiva teve um papel
importante na descrio da amplitude desta variao, na determinao dos fatores que foram responsveis pela
sua origem e manuteno e na avaliao de como ela pode influir no desfecho clnico de uma infeco. possvel
ilustrar a importncia da anlise evolutiva neste contexto particularmente em relao ao HIV, para o qual h
mais dados disponveis em trs nveis diferentes: numa escala global, no mbito de populaes infectadas e
em pacientes individuais.1
Na escala global, rvores filogenticas mostraram que os dois vrus da imunodeficincia, HIV-1 e HIV-2,
surgiram separadamente de ancestrais smios e que, dentro de cada vrus, existe uma variao gentica considervel, que pode ser organizada em subtipos distintos. Esses subtipos diferem em sua distribuio geogrfica
(embora a maioria seja encontrada na frica) e, possivelmente, quanto a propriedades biolgicas importantes.
Por exemplo, o subtipo E, do sudeste da sia, parece ser mais facilmente transmitido pela via sexual do que
outros subtipos e associado com a dramtica propagao recente do vrus naquela parte do mundo. A identificao correta dos subtipos pela anlise filogentica ser um elemento vital na elaborao de futuras vacinas.
Em populaes infectadas, as anlises evolutivas levaram ao levantamento de hipteses epidemiolgicas
importantes sobre o local de origem das diferentes linhagens de HIV, particularmente daquelas associadas com
grupos de comportamento de baixo risco, e sobre a possibilidade de grupos de risco diferentes possurem
linhagens caractersticas. Estas informaes constituiro uma parte importante de programas de interveno
comportamental, j que ser possvel identificar com preciso os grupos mais envolvidos na propagao do HIV.
A abordagem evolutiva tambm foi essencial para que fossem respondidas perguntas sobre se o HIV pode ser
transmitido a pacientes por pessoas que prestam assistncia mdica, como, por exemplo, durante cirurgias.
As anlises evolutivas da variao gentica no HIV tambm produziram informaes valiosas sobre mudanas na populao de vrus em um nico paciente. Embora cada paciente seja infectado por muitos gentipos
virais, a diversidade gentica do vrus logo cai drasticamente, sugerindo que somente certos gentipos conseguem invadir com sucesso as clulas do hospedeiro durante os primeiros estgios da incubao. Posteriormente,
a populao de vrus no interior do paciente se diversifica, produzindo certos gentipos capazes de invadir
rgos especficos, como o crebro. Tambm parece haver uma interao evolutiva entre o vrus e o sistema
imunolgico, que pode determinar quando e como o HIV acaba causando a AIDS. Portanto, a perspectiva evolutiva
essencial para a compreenso da biologia bsica do HIV e talvez possa nos ajudar a compreender as suas
respostas terapia medicamentosa.
1

A. J. Leigh Brown and E.C. Holmes, Annu. Rev. Ecol. Syst. 25: 127-165 (1994).

23

previso desses traos em estudos de sade pblica exigir o uso de marcadores

genticos mltiplos (3, 7). Da mesma forma, os mtodos da Gentica de Populaes
podem estimar taxas e distncias de movimento dos organismos vetores de doenas, que afetam tanto a transmisso de doenas como o potencial de controle. A anlise molecular de um gene em uma espcie de mosquito mostrou que o gene tinha
se propagado recentemente por trs continentes, prova da enorme capacidade de
disperso desse inseto (49).
A potencial rapidez de evoluo em populaes naturais de microorganismos,
muitos dos quais tm tempos de gerao
curtos e populaes imensas, tem implicaes de grande importncia. Uma delas, uma lio de Evoluo que deveria ter
sido aprendida muito tempo antes do que
o foi, a de que se pode esperar que os
patgenos se adaptem a uma seleo consistente e forte, como aquela gerada pelo
uso amplo e intensivo de drogas teraputicas. A resistncia a drogas antimicrobianas evoluiu no HIV, na bactria da
tuberculose, no protozorio da malria e
em muitos outros organismos vetores de
doenas, tornando ineficazes os controles teraputicos anteriormente eficazes.
De fato, muitos desses organismos so resistentes a drogas, em parte porque
freqentemente genes de resistncia a antibiticos so transferidos entre espcies
de bactrias (42). A evoluo da resistncia a drogas aumentou muito o custo do
tratamento, aumentou a morbidade e a
mortalidade e despertou o receio de que
muitas doenas infecciosas sero absolutamente intratveis num futuro prximo
(10). A Teoria da Evoluo sugere que um
futuro to terrvel pode ser prevenido pela
reduo da seleo para resistncia a antibiticos e, de fato, a Organizao Mundial da Sade recomendou o uso mais
criterioso e reduzido de antibiticos (67).
Novos estudos sobre a gentica das populaes de patgenos sero importantes
para futuros trabalhos de conteno.
A virulncia dos patgenos tambm pode
evoluir rapidamente. A teoria da coevoluo parasita/hospedeiro prev que, quan-

do as oportunidades de transmisso entre

hospedeiros aumentam, pode se desenvolver uma maior virulncia. Alguns pesquisadores postularam que importantes epidemias de gripe e outras pandemias foram
causadas por mudanas evolutivas desse
tipo, ocorridas em cidades populosas e
entre movimentos de massas de refugiados. Analogamente, h evidncias sugestivas de que o HIV tenha desenvolvido virulncia maior devido s altas taxas de
transmisso por contato sexual e por utilizao coletiva de agulhas por parte de usurios de drogas intravenosas (17, 64). Est
comprovado que a populao de vrus HIV
de uma pessoa infectada evolui durante o
curso da infecco, sendo que alguns autores atribuem o incio da AIDS - a doena
em si - a esta mudana gentica (45).
Funes fisiolgicas normais
normais. Compreender as defesas naturais do corpo humano
contra doenas infecciosas to importante quanto compreender as prprias doenas e, tambm neste caso, a Biologia
Evolutiva pode trabalhar junto com a cincia mdica. Por exemplo, genes do principal complexo de histocompatibilidade
(MHC) desempenham um papel crtico nas
respostas imunes das clulas: Seus produtos apresentam protenas estranhas ao sistema imunolgico. O MHC tambm contribui para a rejeio dos transplantes de
tecidos. Alguns alelos do MHC esto associados com doenas autoimunes, como o
diabetes juvenil e uma forma de artrite
deformante. A variao gentica do MHC
extremamente grande, o que levou os
geneticistas de populaes a procurar razes para esta variao. Anlises moleculares revelaram que os genes do MHC devem estar sujeitos a algum tipo de seleo
equilibradora que mantm esta variao.
De fato, alguns alelos humanos do MHC
esto genealogicamente mais prximos de
certos alelos do chimpanz do que de outros alelos humanos, o que fornece provas
claras de que a seleo natural manteve a
variao durante pelo menos 5 milhes de
anos. A variao quase certamente
mantida pelos papis que os diferentes
alelos desempenham no combate a diferentes patgenos, mas seu papel exato requer mais estudo (39).

24

B. Agricultura e Recursos Naturais

Criao de plantas e animais
animais. As relaes
entre melhoristas de plantas e animais,
geneticistas e bilogos que se dedicam ao
estudo da evoluo vm de to longa data
e so to prximas que s vezes seus campos so difceis de distinguir, especialmente
na criao de variedades melhoradas de safras e de animais domsticos. Darwin abriu
sua obra A Origem das Espcies com um
captulo sobre organismos domesticados e
escreveu um livro em dois volumes sobre
a Variao em Plantas e Animais Domesticados. Um dos fundadores da Gentica de
Populaes, Sewall Wright, trabalhou durante anos com criao animal e um outro, R. A. Fisher, deu importante contribuio ao planejamento e anlise de testes
de cultivares. Desde ento, muitos geneticistas deram contribuies iguais, tanto
Gentica Evolutiva como Gentica Bsica e teoria na qual se baseia a criao
seletiva eficaz. Quando, ao contrrio, o
chefe do ministrio sovitico da agricultura, T. D. Lysenko, rejeitou a Teoria da Evoluo, na dcada de 1930, ele acabou impondo ao cultivo de plantas daquele pas
um atraso de vrias dcadas.
Conceitos como herdabilidade, componentes de varincia gentica e correlao gentica, bem como a elucidao experimental de fenmenos como o vigor hbrido, a
depresso por endogamia e as bases da
variao polignica (quantitativa), desempenham papis igualmente centrais, tanto
na gentica agrcola como na Teoria da
Evoluo. O exemplo mais recente desta
interao mtua entre reas o desenvolvimento e a aplicao de tcnicas que usam
marcadores moleculares para a localizao dos mltiplos genes responsveis por
traos de variao contnua, como o tamanho e o contedo de acar das frutas, e
para a identificao da funo metablica
desses genes (chamados locos de caractersticas quantitativas ou LCQ). Antigamente, somente alguns organismos modelos,
como a Drosophila, eram suficientemente
bem conhecidos do ponto de vista gentico para fornecer essas informaes. Agora, graas s pesquisas dos melhoristas de
plantas, dos geneticistas de populaes e
do Projeto Genoma de Plantas, possvel
mapear genes de interesse em praticamen-

te qualquer organismo, quer seja de uma

espcie domesticada ou de uma espcie
selvagem usada para estudos evolutivos.
A variao gentica, matria prima dos bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo, condio sine qua non para o sucesso na agricultura. Como qualquer bilogo que se dedica ao estudo da evoluo
sabe, uma plantao extensa e geneticamente uniforme um alvo fcil para
patgenos de plantas ou outras pragas, que
se adaptaro a ela e se propagaro rapidamente. A ferrugem da batata, que causou
fome em grande parte da Irlanda na dcada de 1840, um dos numerosos exemplos deste fenmeno (1). Outro exemplo espetacular a epidemia de ferrugem da folha de milho no sul nos Estados Unidos em
1970, que causou uma perda econmica
estimada em US$ 1 bilho (dlares de
1970). Em mais de 85% da rea plantada
com milho, tinham sido utilizadas cepas
portadoras de um fator gentico (Tcms) que
impede o desenvolvimento de flores masculinas, o que era til para produzir variedades hbridas uniformes. Porm, o fator
Tcms tornou o milho suscetvel a uma raa
mutante do fungo Phytopthora infestans,
que se alastrou rapidamente por todo o
Cinturo do Milho (Corn Belt) e para alm
dele. Somente a combinao de condies
climticas favorveis com a ampla plantao de milho de constituio gentica normal impediu a ocorrncia de uma ferrugem
ainda mais devastadora em 1971 (62).
Apesar dessas lies, por razes de eficincia econmica, ainda so amplamente
usadas plantaes geneticamente uniformes, mas h um reconhecimento generalizado de que essencial manter a diversidade gentica (36). Assim, essencial
constituir bancos de germoplasma de diferentes cepas de plantaes, especialmente cepas que diferem entre si quanto
a caractersticas como a tolerncia seca
e a resistncia a pragas. Uma fonte importante de genes potencialmente teis
so espcies selvagens aparentadas com
a plantao que, obviamente, s podem
ser reconhecidas com o auxlio de uma
boa Sistemtica. Por exemplo, o tomate
cultivado, como a maioria das espcies de
plantao, uma espcie autofertilizante
(e, por isso, geneticamente homozigota)

25

que possui pouca variao gentica, mesmo entre todas as variedades disponveis.
Ele originrio da regio andina da Amrica do Sul e chegou Amrica do Norte
via processo de domesticao na Europa.
Estudos da gentica e da evoluo do tomate levaram constatao de que existem muitas espcies aparentadas nativas
do Chile e do Peru e de que essas espcies apresentam uma abundante variao
gentica. Mais de 40 genes para resistn-

cia s principais doenas foram encontrados nessas espcies nativas e 20 deles foram transferidos por hibridao para o
estoque matriz comercial de tomates. Caractersticas de qualidade de frutas tambm foram melhoradas desta maneira e
espera-se que, nos prximos anos, seja
introduzida a resistncia seca,
salinidade e s pragas de insetos, proporcionando um aumento de quatro a cinco
vezes do rendimento agrcola (51).

Uma Lio da Histria: O T

rgico Destino da Gentica Evolutiva na Unio So
vitica
Trgico
Sovitica
Vassiliki Betty Smocovitis
University of Florida

At a dcada de 1920, os cientistas soviticos tinham adquirido reconhecimento internacional pelo seu trabalho pioneiro em muitos campos da Biologia. A mais notvel entre essas realizaes era uma singular escola de
Gentica de Populaes que sintetizava descobertas da Gentica e da Teoria Darwiniana da seleo natural com
conhecimentos sobre a estrutura de populaes selvagens de animais e plantas, a fim de compreender os mecanismos de adaptao e Evoluo. Na dcada de 1920, Sergei Chetverikov e outros geneticistas de populaes
russos previram a sntese evolutiva que ocorreu no Ocidente nos anos 30 e 40. Entre as contribuies da escola
russa de Teoria Evolutiva estavam o conceito de conjunto gnico, a derivao independente do conceito de
deriva gentica e os primeiros estudos genticos de populaes selvagens da mosca de frutas Drosophila
melanogaster. Esta escola formou jovens evolucionistas como N. V. Timofeeff-Ressovsky e Theodosius Dobzhansky,
que, mais tarde, desempenhariam papis essenciais no estabelecimento da moderna Teoria da Evoluo na
Alemanha e nos Estados Unidos. A escola russa afirmava que uma mudana evolutiva consiste de mudanas nas
freqncias de genes mendelianos, particulados, dentro de uma populao.
Este pujante centro de pesquisa evolutiva, e a maioria de seus cientistas, tiveram um fim trgico. A partir do
fim da dcada de 1920, a Biologia em geral e a Gentica em particular foram vistas cada vez mais como perigosas
para o esprito poltico da Rssia estalinista, empenhada, naquela poca, em se transformar de um estado agrrio
em uma nao moderna. No incio dos anos 30, comeou a perseguio Gentica e aos geneticistas. Ela era
alimentada pela retrica de Trofim Lysenko (1898-1976), um agrnomo com pouca instruo e nenhuma formao cientfica, mas com grandiosas ambies para a agricultura sovitica, baseadas em sua crena errnea no
mecanismo lamarckiano de herana e mudana orgnica. Segundo a teoria de Lamarck e Lysenko, a exposio
de organismos parentais a um fator ambiental, como baixa temperatura, induz diretamente o desenvolvimento
de mudanas adaptativas que so herdadas pelos seus descendentes uma teoria da Evoluo pela herana de
caractersticas adquiridas, e no pela seleo natural dos genes.
Os geneticistas e bilogos estudiosos da Evoluo ocidentais j tinham mostrado que no ocorre herana
lamarckiana. Declarando a Gentica uma ameaa ao Estado, capitalista, burguesa, idealista e at mesmo apoiada pelos fascistas, Lysenko conduziu uma odiosa campanha de propaganda, que culminou em 1948 com a condenao oficial da Gentica por Stalin e pelo Comit Central do Partido Comunista. Entre as vtimas do Lysenkosmo
estiveram Nikolai Vavilov, um dos pioneiros da reproduo de plantas, que morreu de fome num campo de
prisioneiros, e toda a escola de geneticistas de populaes, que se dispersaram ou foram destrudos. O Lysenkosmo
rapidamente levou destruio total justamente daquelas reas da Biologia sovitica que tinham alcanado
notoriedade mundial na dcada de 1920.
A poltica sovitica contra a Gentica e a Evoluo teve conseqncias desastrosas para o povo sovitico.
Alm de uma devastadora destruio rural, s comparvel quela causada pela coletivizao sovitica, o
Lysenkosmo impediu o desenvolvimento da cincia agrcola. A Unio Sovitica foi excluda da revoluo agrcola global que ocorreu nas dcadas da metade do sculo passado, alimentada em parte por inovaes genticas,
como o milho hbrido. A despeito da oposio nascente, Lysenko permaneceu no poder at 1965, depois da
deposio de Khrushchev. A Biologia sovitica nunca conseguiu se recuperar de fato deste perodo. Suas promessas iniciais sobreviveram somente atravs de indivduos como Dobzhansky, uma figura que se sobressai na
Biologia Evolutiva, que levou para o Ocidente descobertas da Gentica de Populaes russa, ao imigrar para os
Estados Unidos, em 1927.
As conseqncias completas do Lysenkosmo e da Biologia estalinista ainda no foram determinadas, mas j
esto sendo estudadas por estudiosos que ganharam acesso a fontes governamentais anteriormente restritas.1
Embora discutam a respeito de detalhes, todos os estudiosos concordam que o reinado do Lysenkosmo foi um
perodo particularmente negro na histria da cincia. o exemplo clssico das conseqncias negativas de
polticas anticientficas mal orientadas e do controle ideolgico da Cincia. A lio aprendida que a investigao livre, o apoio governamental informado s cincias bsica e aplicada e o debate aberto de assuntos cientficos especialmente aqueles declarados como ameaadores ou perigosos por determinados grupos de interesses
so essenciais para a sade e prosperidade das naes.
1

M. Adams, em: E. Mayr and W. Provine (eds.), The Evolutionary Synthesis (Harvard University Press, Cambridge, MA., 1980), pp.
242-278; D. Joravsky, The Lysenko Affair (Harvard University Press, Cambridge, MA, 1979); N. Krementsov, Stalinist Science (Princeton
University Press, Princeton, NJ, 1997); V. Soyfer, Lysenko and the Tragedy of Soviet Science (Rutgers University Press, New Brunswick,
NJ, 1994).

26

 Uso da biodiversidade
biodiversidade. O conhecimento
da sistemtica dos tomates, junto com a
gentica ecolgica e a compreenso do sistema de cultivo desta planta, formou a base
de uma aplicao bem sucedida, que est
sendo repetida em muitas outras plantaes. A engenharia gentica, que possibilita a transferncia de genes de praticamente qualquer espcie para qualquer outra,
torna disponveis, para fins agrcolas e outros, a vasta biblioteca gentica dos organismos da Terra, portadores de uma tremenda variedade de genes para traos
como a tolerncia ao calor, a resistncia a
doenas e a insetos, substncias qumicas
que conferem sabores e odores e muitas
outras caractersticas potencialmente teis.
Se quisermos utilizar esta biblioteca no
futuro, necessrio tanto que a biblioteca
seja preservada isto , que a biodiversidade no seja perdida e que haja bibliotecrios cientistas capazes de darem
alguma orientao para que se encontrem
volumes teis. Esses bibliotecrios sero
bilogos que se dedicam ao estudo da evoluo: aqueles que estudam Sistemtica e
Filogenia e, por isso, conhecem as espcies existentes e sabem quais delas tm probabilidade de terem genes e caractersticas semelhantes, e aqueles que estudam
Gentica Evolutiva e adaptao e so capazes de indicar o caminho que leva a organismos com caractersticas desejveis.
Manejo de pragas
pragas. Pragas de plantas, principalmente insetos e fungos, representam
anualmente um enorme nus econmico
em perda de safras e medidas de controle.
A Biologia Evolutiva relaciona-se com este
problema de vrias maneiras. Sem contar
os perigos para a sade pblica e o meio
ambiente resultantes do uso excessivo de
pesticidas qumicos, nos ltimos 40 anos,
mais de 500 espcies de insetos (incluindo
pragas de plantaes, pragas de gros armazenados e vetores de doenas) desenvolveram resistncia a um ou mais inseticidas, algumas delas sendo resistentes a
todos os inseticidas conhecidos. Nos Estados Unidos, a evoluo da resistncia a
pesticidas aumentou em US$1,4 bilho o
custo anual de proteo dos produtos agrcolas e florestais (47). Entomlogos agrcolas com formao em Gentica Evolutiva
(31,53) esto dando a sua contribuio aos
esforos para retardar ou impedir a evolu-

o da resistncia, como o uso rotativo de

diferentes medidas de controle e a combinao criteriosa de controles qumicos e
no-qumicos. Dois mtodos no-qumicos
foram muito beneficiados pelo conhecimento e pela Teoria da Evoluo: o uso de
inimigos naturais e o cultivo de resistncia.
Inimigos naturais, como os insetos que so
predadores especializados ou parasitas de
espcies que so pragas, freqentemente
so procurados na regio de origem da praga. Portanto, a primeira pergunta : de onde
vem a praga? Achar a resposta exige
entomlogos com formao em Sistemtica Evolutiva, capazes de identificar a praga usando uma taxonomia baseada em
princpios evolutivos. Se a praga for uma
espcie desconhecida, a melhor pista para
a sua regio de origem a distribuio de
espcies aparentadas que pode ser determinada usando-se a taxonomia
evolutiva. A procura de inimigos naturais
utiliza os mesmos princpios. Uma vez encontrados inimigos potenciais, tais como
parasitas, crucial fazer a distino entre
espcies com parentesco prximo, muito
semelhantes, pois pode ser que algumas
ataquem a praga e outras ataquem somente seus parentes. Se um inimigo aprovado para introduo, ele deve ser criado em
grande nmero para soltura. Neste estgio, a aplicao da Gentica Evolutiva
crucial, a fim de impedir que a linhagem
do parasita se torne endocruzada ou
involuntariamente selecionada para caractersticas que possam prejudicar sua eficcia.
Outra importante estratgia no controle de
pragas promover a seleo da resistncia em plantas de safra, por meio da triagem para genes que conferem resistncia
no laboratrio ou em canteiros, introduzindo a seguir esses genes, por meio de
cruzamentos, em cepas cultivadas com
outras caractersticas desejveis. importante conhecer a base gentica da resistncia, pois alguns tipos de resistncia so
de curta durao. Uma praga pode se adaptar a uma linhagem cultivada to prontamente quanto se adapta a inseticidas qumicos. Por exemplo, pelo menos seis importantes genes para resistncia mosca
do trigo ou mosca de Hesse foram sucessi-

27

vamente introduzidos no trigo, por cultivo. Em todos os casos, depois de alguns

anos de extensa plantao da nova cepa,
a mosca superou a resistncia: a cada mutao para resistncia na planta, uma mutao correspondente na mosca anulava o
seu efeito. Entomlogos e cultivadores de
plantas com formao em Biologia Evolutiva esto trabalhando na elaborao de
mtodos de engenharia para resistncia
mltipla que prolonguem a vida eficaz de
novos cultivares resistentes.
Engenharia Gentica
Gentica. So muitas as propostas para se introduzirem diversas caractersticas em plantas de safra e para se
difundirem bactrias modificadas por engenharia gentica, capazes de melhorar a
fertilidade do solo ou de conferir resistncia a geadas a certas plantaes. Sempre
que tais introdues deliberadas so propostas, surgem perguntas referentes aos
seus potenciais riscos. Bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo e que estudam interaes gnicas perceberam a necessidade de realizao de testes para se
assegurar que um gene estranho no v
interagir de maneira imprevisvel com os
genes prprios de uma planta de safra,
gerando efeitos prejudiciais. O risco mais
provvel talvez seja o de que tais genes
possam se propagar por polinizao cruzada de plantas selvagens aparentadas
com as plantas de cultivo (p. ex., mostardas selvagens aparentadas com o repolho)
e fazer com que elas se tornem ervas daninhas mais vigorosas. Do mesmo modo,
sendo que freqentemente h transferncia de genes entre espcies de bactrias,
surgiram preocupaes de que populaes
naturais de bactrias poderiam adquirir
caractersticas de bactrias produzidas por
engenharia gentica que as tornem mais
vigorosas e potencialmente prejudiciais.
Por isso, os mtodos desenvolvidos por
bilogos estudiosos da Evoluo para determinar os efeitos adaptativos dos genes
e medir as taxas de troca de genes entre
populaes e espcies tero aplicaes
valiosas.
Silvicultura e indstria da pesca
pesca. Os bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo podem esclarecer a estrutura gentica
de populaes e espcies por meio da anlise estatstica de marcadores genticos.

Este mtodo tm muitas aplicaes. Ele

permite aos pesquisadores, por exemplo,
distinguir entre cardumes de espcies de
peixes que migram de locais de desova diferentes. Tal distino tem importantes
implicaes administrativas e polticas em
casos como o da indstria do salmo, uma
vez que tanto as unidades polticas que
abrigam os locais de desova, como aquelas onde os peixes so recolhidos tm interesse econmico nos cardumes. Na silvicultura, os viveiros nos quais so desenvolvidas e criadas as reservas matrizes comerciais de conferas esto sujeitos contaminao gentica pelo plen de rvores selvagens, transportado pelo ar. Os
mtodos desenvolvidos pelos geneticistas
de populaes so teis para se determinar a distncia percorrida pelo plen e para
se medir os nveis de contaminao, o que
afeta o valor de mercado das sementes. Os
geneticistas que se dedicam ao estudo da
Evoluo tambm tm se dedicado a analisar a base gentica de traos desejveis,
como a taxa de crescimento e a resistncia a insetos de conferas. Este tipo de conhecimento contribui para programas de
produo de hbridos e de engenharia gentica.
C. Descoberta de Produtos Naturais teis
Organismos do passado e do presente
so fontes de incontveis recursos naturais.
Quase todos os produtos farmacuticos, muitos produtos para o lar e muitos processos industriais (comeando, por ordem histrica,
com a fabricao do po e do vinho) ou utilizam organismos vivos, ou provm de processos biolgicos ocorridos dentro de organismos. Alm disso, organismos que morreram
h muito tempo tambm fornecem recursos:
combustveis fsseis. A prospeco de combustveis fsseis baseia-se em grande parte
nas correlaes de idade entre depsitos sedimentares que, por sua vez, se baseiam em
fsseis de protozorios, moluscos e de outros
organismos estudados pelos paleontlogos.
Muitas espcies vivas podem mostrarse teis como futuras plantas de cultivo ou,
especialmente, revelar possibilidades de aplicao mdica, energtica, industrial ou de
pesquisa. De fato, os organismos podem ser
considerados um capital vivo, segundo as
palavras da Comisso Presidencial de Assessores para assuntos de Cincia e Tecnologia

28

dos EUA (48). Mais de 20.000 plantas diferentes foram listadas pela Organizao Mundial
da Sade como tendo sido usadas com fins
medicinais por populaes humanas e uma
frao substancial delas realmente eficaz.
Por exemplo, at muito recentemente, a malria era tratada com quinina, extrada da rvore de cinchona. Muitos outros compostos
derivados de plantas e com utilidade mdica
foram descobertos recentemente. O taxol, um
composto encontrado no teixo do Pacfico,
mostrou-se promissor no tratamento do cncer de mama; a pervinca rosa do Madagascar
contm duas substncias qumicas que se revelaram teis no combate leucemia (e vrios outros tipos de cncer), tendo aumentado
de 10% a 95% as taxas de sobrevivncia da
leucemia infantil. Diversos produtos naturais
provenientes de plantas tambm tm aplicao industrial, sendo usados como aromatizantes, emulsificantes e aditivos em alimentos. Um extrato do crustceo Limulus a base
do teste de lise, muito usado na indstria
farmacutica para detectar a presena de bactrias.
Os microrganismos fornecem no somente produtos, mas tambm processos
bioqumicos teis nas biossnteses (p. ex., de
antibiticos, solventes, vitaminas e biopolmeros), biodegradaes (p. ex., na decomposio de resduos txicos) e biotransformaes
(em esterides, compostos quirais e outros
compostos desejados). A Biologia e Biotecnologia Moleculares modernas, por exemplo, baseiam-se na reao em cadeia de polimerases,
mtodo baseado em uma enzima estvel em
temperaturas elevadas, que foi descoberta em
bactrias que habitam fontes termais. A indstria farmacutica e outras iniciaram programas de triagem de produtos naturais, na
esperana de fazerem outras descobertas desse tipo (ver Box 1).
A explorao da biodiversidade para a
obteno de novos produtos naturais constitui ponto de grande nfase no relatrio do
Conselho Nacional de Pesquisa dos EUA, Levantamento Biolgico para a Nao (A
Biological Survey for the Nation) (38) e da
Agenda de Sistemtica 2000 (57), relatrio
sobre a importncia vital da pesquisa e do treinamento em Sistemtica. Duas reas da Biologia Evolutiva esto ligadas na verdade,
indispensveis a essa explorao direcionada. A Sistemtica fornece o inventrio dos
organismos e de suas relaes filogenticas,
o que essencial para a organizao e, em

parte, para a previso das caractersticas dos

organismos. A Ecologia Evolutiva no sentido
amplo a anlise das adaptaes aponta
para organismos cujas necessidades
adaptativas podem produzir caractersticas
que talvez possamos utilizar. Por exemplo,
neurobilogos que estavam procura de
inibidores de neurotransmissores para fins de
pesquisa foram levados com sucesso para os
venenos de certas cobras e aranhas, organismos que desenvolveram justamente inibidores desse tipo para dominar suas presas. H
fungos que liberam antibiticos para controlar competidores bacterianos, bem como plantas que armazenam muitos milhares de compostos para repelir seus inimigos naturais. O
estudo evolutivo-ecolgico dessas adaptaes
est apenas comeando a revelar compostos
que merecem maior ateno.
D. Meio Ambiente e Conservao
Os estudos evolutivos abriram caminho
para novos mtodos de correo e recuperao do meio ambiente em reas degradadas.
Por exemplo, alguns tipos de grama e outras
plantas adaptaram-se a solos altamente poludos por nquel e outros metais pesados txicos. Amplos estudos da sistemtica, da gentica e da fisiologia dessas plantas formaram a base de tcnicas para o replantio e a
estabilizao de solos tornados estreis por
atividades de minerao e at mesmo para a
desintoxicao do solo e da gua contaminados por metais. Descobriu-se que algumas
bactrias tm a capacidade de metabolizar o
mercrio, transformando-o em uma forma
menos txica, e, em experimentos de laboratrio, seus genes para esta capacidade foram
transferidos para plantas. Em outros casos,
plantas que desenvolveram a capacidade de
hiperacumular metais pesados e, desta forma, resistir a solos txicos agora esto sendo
usadas comercialmente como tecnologia de
despoluio. De modo similar, estudos sobre
a ecologia evolutiva da disperso e germinao de sementes tm o seu papel no reflorestamento de reas de pastagem esgotadas na
Amrica tropical e no replantio de locais de
aterro.
As preocupaes referentes ao impacto
ambiental das atividades humanas incluem as
conseqncias da superpopulao, da alterao do habitat, a perspectiva de aquecimento
global e a extino documentada e prevista
de grande nmero de espcies. Estudos

29

Determinao de Riscos e Organismos Geneticamente Modificados

Thomas R. Meagher
Rutgers University

A preocupao com a programada liberao no meio ambiente de organismos geneticamente modificados

provocou uma ampla gama de recomendaes para a determinao dos riscos associados com essas liberaes.
medida que os cultivares transgnicos foram se aproximando da realidade comercial, a questo da determinao dos riscos deslocou-se da preocupao com os prprios organismos transgnicos para a preocupao com
os efeitos de longo prazo de sua possvel hibridizao com seus parentes selvagens. Uma hibridizao introgressiva
de genes modificados, como aqueles que conferem resistncia a herbicidas, com parentes selvagens de cultivares poderia, por exemplo, gerar ervas daninhas problemticas.1
Em relao a qualquer cultivar transgnico, a informao bsica necessria para tratar desta preocupao
a probabilidade da produo hbrida com espcies aparentadas. Cultivares de colza com sementes oleosas e de
outras espcies cultivadas de Brassica foram causas de particular preocupao, devido presso econmica pela
introduo da colza transgnica (Brassica napus) em estreita proximidade com seus parentes selvagens, alguns
dos quais j constituem ervas daninhas em terras de cultivo.2 Dados empricos que poderiam formar uma base
cientfica para a determinao dos riscos desta introduo foram recentemente fornecidos por estudos com
Brassica napus e uma espcie selvagem com parentesco prximo, B. campestris.3 Estes estudos sobre Brassica
serviro de modelo, no qual podero basear-se estudos de determinao dos riscos de cultivares polinizados por
insetos.
1
J. M. Tiedje et al., Ecology 70:298-315 (1989); N. C. Ellstrand and C. A. Hoffman, BioScience 40:438-442 (1990); L.
R. Meagher, Captulo 8 de: A New Technological Era for American Agriculture, U.S. Congress Office of Technology
Assessment, OTA-F-474 (U.S. Government Printing Office, Washington, D.C., 1992)
2

M. J. Crawford et al., Nature 363:620-623 (1993); C. R. Linder and J. Schmitt, Molecular Ecology 3:23-30 (1994).

T. R. Mikkelson et al., Nature 380:31 (1996).

paleobiolgicos sobre as mudanas climticas, o nvel do mar e a distribuio das espcies no passado permitem discernir o tipo de
organismos com maior probabilidade de sofrerem os efeitos adversos do aquecimento
global a saber, aqueles com baixo poder de
disperso, reduzido alcance geogrfico e baixa tolerncia ecolgica. Evidncias provenientes de populaes que evoluram em temperaturas diferentes tambm podem nos ajudar a prever a diversidade de respostas a uma
mudana climtica e a velocidade com a qual
diferentes populaes conseguem se adaptar
a ela (61).
Como conseqncia das atividades humanas, espcies e populaes geneticamente singulares esto entrando em extino num
ritmo alarmante. As nossas atividades ameaam no somente espcies conspcuas, como
os grandes mamferos e as tartarugas marinhas, mas tambm um sem-nmero de plantas, artrpodes e outros organismos menos
conhecidos, que so, em conjunto, uma fonte
potencial de produtos naturais, agentes de
controle de pragas e outras aplicaes teis
(incluindo a reciclagem de elementos qumicos que permite o funcionamento de todo o
ecossistema). A Biologia Evolutiva tem um
papel da maior relevncia na maneira de lidar com esta crise da biodiversidade. Uma
das consideraes importantes a de quais

espcies, comunidades ecolgicas ou regies

geogrficas merecem os esforos de conservao mais urgentes, j que existem limites
econmicos, polticos e de informao para o
nmero de espcies que podemos salvar.
Entre os papis da Biologia Evolutiva na
conservao esto:
O uso das informaes filogenticas para
determinar quais regies contm a maior
variedade de espcies biologicamente diferentes nicas;
O uso dos dados e mtodos da Biogeografia
Evolutiva (o estudo da distribuio dos organismos) para identificar locais preferenciais regies com grande nmero de espcies geograficamente localizadas (por
exemplo, Madagascar, Nova Guin e a regio de Apalachicola da Flrida e do
Alabama);
O uso de mtodos genticos e outros para
distinguir espcies e populaes geneticamente singulares;
O uso da teoria da Gentica de Populaes
para determinar o tamanho mnimo de
uma populao, necessrio para prevenir
a depresso por endogamia e para projetar corredores entre reas de conservao

30

Metais Pesados e Plantas: Uma No

vidade Evolutiva
Novidade
Torna-se uma Oportunidade Despoluio Ambiental
Thomas R. Meagher
Rutgers University

O fenmeno da tolerncia das plantas a metais pesados tem atrado uma ateno considervel por parte dos
bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo. A tolerncia a metais foi relatada pela primeira vez pelo cientista checo S. Prat em 1934 e, desde ento, vem sendo muito estudada por vrios cientistas, na Europa e nos
Estados Unidos. Particularmente A. D. Bradshaw e seus estudantes vm realizando amplos experimentos sobre
as propriedades evolutivas de plantas que crescem em locais contaminados, como os dejetos de minas. Os
achados deles incluem os seguintes:1 plantas que crescem em locais contaminados so geneticamente adaptadas a tolerarem metais pesados; plantas com tolerncia a metais no competem bem em locais no contaminados; a seleo to forte que a adaptao gentica a locais contaminados ocorre, mesmo que haja potencial para
fluxo gnico proveniente de populaes prximas no-tolerantes; mesmo nveis relativamente baixos de contaminao, como a poluio por chumbo de exausto veicular beira das ruas em reas urbanas, impem uma
seleo para tolerncia a metais. Esta adaptao das plantas contaminao por metais pesados tem despertado particular interesse por ser um carter que parece ter evoludo, em parte, como resposta a uma perturbao
humana.
Estudos evolutivos da tolerncia a metais pesados contriburam para a elaborao de estratgias para o
tratamento de solos contaminados em vrios nveis. Primeiro, esses estudos forneceram provas dos efeitos txicos da contaminao por metais pesados sobre gentipos no-adaptados. Antes desses estudos evolutivos, a
presena de plantas em alguns locais contaminados levou a alguns perigosos erros de percepo; em poca to
recente quanto 1972, a Academia Nacional de Cincias dos EUA concluiu que o chumbo no tinha efeito txico
em plantas, uma vez que havia plantas que conseguiam crescer sobre solos contaminados! Em segundo lugar, os
estudos evolutivos contriburam para a recuperao e replantao de locais contaminados.2 A variedade comercial tolerante a metais da grama Agrostis tenuis, conhecida como Merlin, foi produzida diretamente a partir de
populaes naturais com tolerncia a metais. Finalmente, estudos evolutivos mostraram que o mecanismo para
a tolerncia a metais a absoro, no a excluso, de modo que esses gentipos tolerantes a metais tambm so
acumuladores de metais. Esta ltima descoberta levou, junto com pesquisas fisiolgicas sobre plantas com tolerncia a metais, ao uso crescente de plantas como parte de uma tecnologia de despoluio para o tratamento de
locais contaminados. Segundo a Agncia de Proteo Ambiental dos EUA (U.S. Environmental Protection Agency),
somente nos Estados Unidos, os custos projetados para a despoluio de locais contaminados por metais sero
de 35 bilhes de dlares norte-americanos nos prximos 5 anos. Plantas acumuladoras de metais, que desempenharo um papel importante neste processo de despoluio, esto sendo desenvolvidas por companhias do setor
privado, como a Exxon, a DuPont e a Phytotech, em cooperao com o Departamento de Energia dos EUA e
outros rgos do governo.
1
J. Antonovics et al., Adv. Ecol. Res. 7:1-85 (1971); J. Antonovics, em: International Conference on Heavy Metals in the Environment,
pp.169-186 (Toronto, Ontario, 1975); A. D. Bradshaw, Phil Trans. Roy. Soc. Lond. B. 333:289-305 (1991).
2
A.D. Bradshaw and T. McNeilly, Evolution and Pollution (Edward Arnold, London, 1981); D.E. Salt et al., Bio/Technology 13:468-474
(1995); T. Adler, Science News 150:42-43 (1996).

que permitam o fluxo gnico, dois processos responsveis pela manuteno da capacidade das populaes de se adaptarem
a doenas e a outras ameaas;
O uso da teoria das histrias de vida e de
outras caractersticas para prever quais so
as espcies mais vulnerveis extino;
O uso de marcadores genticos para controlar o trfico de espcies ameaadas. (Esses mtodos tm sido usados para detectar a pesca ilegal de baleias e so utilizados rotineiramente para distinguir entre papagaios contrabandeados ilegalmente e os
legalmente criados em cativeiro. De fato,
esses pssaros tm um valor de mercado
to alto que as companhias de seguros esto exigindo caracterizao por meio de
DNA (fingerprints) dos papagaios mantidos como animais de estimao).

E. Aplicaes fora da Biologia

Existem benefcios recprocos entre a Biologia Evolutiva e a cincia e tecnologia nobiolgicas. A relao mais antiga desse tipo
talvez seja com a Teoria Econmica. A idia
de Darwin da seleo natural foi inspirada
pelas obras do economista Thomas Malthus,
que salientou os efeitos da competio por recursos escassos. No sculo vinte, a elaborao de vrios tpicos evolutivos, como a evoluo das histrias de vida e o comportamento devastador, serviu-se da Teoria Econmica. Entretanto, houve tambm um fluxo de
idias em sentido oposto. A influncia da Gentica de Populaes na Economia comeou
com a obra de Sewall Wright sobre anlise de
coeficiente de pista ou passagem, uma tcnica estatstica desenvolvida para analisar sistemas causais complexos, como os efeitos da
hereditariedade e do ambiente sobre os

31

fentipos. Atualmente, este mtodo muito

utilizado para anlise causal na Economia e
na Sociologia. Mais recentemente, alguns economistas adotaram um dos princpios centrais
da Teoria da Evoluo, qual tambm foi
Wright quem deu forma matemtica a saber, os efeitos da contingncia histrica na
mudana subseqente. Economistas como
Douglass North aplicaram este princpio, indicando um afastamento da teoria econmica baseada na clssica noo de que os indivduos sabem o que necessrio para
maximizar os benefcios e minimizar os custos (44).
A necessidade de se ter instrumentos
para resolver problemas tericos e prticos
da Evoluo incentivou progressos, tanto na
Estatstica, como na Matemtica. R.A. Fisher,
que elaborou a anlise de varincia, era geneticista de populaes e estatstico. Ao analisar efeitos aleatrios na Evoluo, Wright
usou equaes de difuso que inspiraram outros trabalhos sobre processos aleatrios, realizados por matemticos como William
Feller, que foi levado a desenvolver uma ampla rea da Teoria da Probabilidade. Mais recentemente, a anlise de rvores
filogenticas inspirou pesquisas matemticas. Esses mtodos, adequadamente modificados, tero ampla aplicao fora da Biologia Evolutiva.
A computao evolutiva e a inteligncia artificial esto entre os temas mais ativos e potencialmente teis da informtica
atual e esto baseadas diretamente na Teoria da Evoluo. O cientista da computao
John Holland (25) foi profundamente influenciado por seus colegas da Biologia
Evolutiva e, junto com seus estudantes, foi o
pioneiro da computao evolutiva e dos
algoritmos genticos para a soluo de problemas numricos. Esses algoritmos, que
empregam critrios de maximizao concebidos para mimetizar a seleo natural em
sistemas biolgicos, atualmente esto mostrando um grande potencial de aplicao em
computadores e sistemas. A computao
evolutiva um campo to ativo que duas revistas novas Evolutionary Computation
(Computao Evolutiva) e Adaptive Behavior
(Comportamento Adaptativo) incluem um
grande nmero de artigos sobre como os
conceitos biolgicos podem ser aplicados
cincia da computao e engenharia.

F. Compreenso da Humanidade
Dados e mtodos evolutivos vm sendo usados para tratar de muitas questes referentes espcie humana a nossa histria, a nossa variabilidade, o nosso comportamento e cultura e, na realidade, o que significa ser humano. Alguns estudos sobre a variao e evoluo humanas so inambguos e
incontroversos. Outros escritos sobre a Evoluo humana e suas implicaes sociais tm
sido extremamente controvertidos e causaram a mesma discordncia entre bilogos
dedicados ao estudo da evoluo e em outras
esferas. Esses tpicos controversos geralmente contm dados insuficientes para apoiar as
alegaes feitas, ou so ocasies em que foram usados, injustificadamente, dados cientficos, para dar sustentao a discusses sociais ou ticas. Alm disso, alguns escritores
e jornalistas populares interpretam erroneamente os achados da evoluo e da gentica
humanas o que evidencia a necessidade
de uma educao mais ampla a respeito destas matrias.
Histria humana
humana. Entre os principais tpicos de estudo da histria humana, j mencionados antes neste documento, esto as
nossas indiscutveis relaes com os macacos africanos, a histria da evoluo dos
homindeos, como revelada pelo registro
fssil, e a histria das populaes humanas modernas, na qual a Gentica Evolutiva
desempenhou o papel principal (Ver Box
2). Extensos estudos de gentica de populaes, em conjunto com mtodos
filogenticos, tambm determinaram as
relaes genealgicas entre populaes
humanas. Estas relaes genticas tm
uma boa correspondncia com as relaes
entre os grupos lingsticos, esclarecidas
pelos lingistas usando mtodos modificados da Biologia Evolutiva (9). A combinao destas disciplinas forneceu uma base
mais slida s inferncias sobre as principais migraes populacionais e a difuso
de sistemas culturais importantes, como a
agricultura e a domesticao de animais.
Variao dentro e entre populaes
populaes. As
diferenas genticas entre as populaes
humanas so pequenas, quando comparadas com a grande variao dentro delas.

32

Alm disso, os padres geogrficos

freqentemente diferem entre um gene e
outro, de onde se deduz que a diferena
entre populaes quanto a uma caracterstica no parece ser til para se preverem diferenas quanto a outras caractersticas. Estes dados e princpios deram respaldo aos veementes argumentos levantados por muitos bilogos estudiosos da
Evoluo contra o racismo e outros tipos
de conceitos estereotipados (13, 35).
A natureza humana
humana. Um dos assuntos
mais controversos de todos o que seria
natural para a espcie humana. Este tpico desperta um enorme interesse em
pessoas de todas as categorias sociais,
quaisquer que sejam suas crenas a respeito da Evoluo. Em contraste com outras espcies, para ns evidentemente
natural, por exemplo, aprender a falar e
usar isto. A questo resume-se em saber
quais padres de comportamento humano so produtos da histria evolutiva, quais
so produtos do ambiente cultural e quais
so o resultado de uma interao entre os
dois. Behavioristas evolutivos documentaram, em outras espcies animais, diferenas resultantes de evoluo em muitos traos comportamentais, tendo utilizado com
sucesso princpios como o da seleo
parental para explicar a natureza adaptativa desses comportamentos. Muitos bilogos estudiosos da Evoluo, antroplogos e psiclogos mostram-se otimistas com
relao possibilidade de aplicao de tais
princpios ao comportamento humano e
tm apresentado explicaes evolutivas
para alguns comportamentos intrigantes
que tm ampla distribuio entre as populaes humanas, como os tabus do incesto e os papis dos sexos. Outros bilogos
que se dedicam ao estudo da Evoluo, antroplogos e psiclogos mostram-se cticos em relao a essas interpretaes e salientam os efeitos do aprendizado e da cultura. O desafio ser elaborar testes definitivos para essas hipteses.
Modelos de mudana cultural
cultural. So freqentes as analogias entre mudanas culturais e evoluo biolgica e, em certas
ocasies, elas influenciaram a construo
de modelos de antropologia cultural. Algumas das analogias do passado foram
ingnuas e erradas, como a suposio de

que a complexidade necessariamente aumenta, tanto na evoluo biolgica como

na cultural. Mesmo as melhores entre essas analogias apresentam srias limitaes, pois alguns mecanismos de evoluo cultural diferem muito daqueles da
evoluo biolgica. Contudo, a forma e o
contedo dos modelos evolutivos foram
usados, com as devidas modificaes, para
desenvolver modelos de mudana cultural
(8). Alguns desses modelos levam em conta
a interao entre as mudanas culturais e
genticas, j que h provas de que uma
pode influenciar a outra. Os modelos mais
promissores so bastante recentes e ainda
no foram adequadamente testados com
dados.
Evoluo na cultura popular e na intelectual
lectual. Ningum, do mais dedicado bilogo ao mais apaixonado criacionista, negaria que a idia da Evoluo teve uma enorme influncia no pensamento moderno.
Incontveis livros foram escritos sobre o
impacto do Darwinismo na filosofia, na antropologia, na psicologia, na literatura e na
histria poltica. A Evoluo foi usada (abusada, diramos) para justificar tanto o comunismo como o capitalismo, tanto o racismo como o igualitarismo. Tal o poder
do conceito de evoluo sobre a imaginao.
O fascnio exercido pela Evoluo, entretanto, no se limita s etreas esferas do
discurso intelectual. Um benefcio econmico que no foi medido, mas que provavelmente grande, decorre indiretamente
do papel da Biologia Evolutiva na educao de crianas e adultos num contexto de
conceitos cientficos e tambm no fornecimento de entretenimento popular. Livros
e programas de televiso sobre biodiversidade, histria natural, as origens do ser
humano e a vida pr-histrica (incluindo
os dinossauros) so extremamente populares e oferecem uma entrada de fcil acesso para o pensamento cientfico abstrato.
Muitas crianas comeam a se interessar
por assuntos de cincia, engenharia e meio
ambiente atravs da exposio histria
natural e, mais adiante, pela introduo aos
princpios evolutivos que explicam a unidade, a diversidade e as adaptaes da
vida. Mesmo em pessoas que no seguem
carreiras em cincia e engenharia, o inte-

33

resse pela histria natural e pela Evoluo

acentua o pensamento crtico (a base do
ideal de Jefferson de cidados educados).
Este interesse tambm constitui uma considervel fora econmica, por meio da
compra de livros e revistas, brinquedos
para crianas e visitas a museus e at mesmo do cinema. (O popular filme Parque dos
Dinossauros no poderia ter sido feito sem
os novos conhecimentos sobre os dinossauros desenvolvidos por bilogos dedicados ao estudo da Evoluo nos 20 anos
precedentes). As multides de visitantes de

exposies de dinossauros em museus, a

popularidade da fico cientfica que utiliza temas evolutivos, a cobertura dada pelos meios de comunicao a todas as importantes descobertas de fsseis de homindeos e a cada nova idia importante sobre a evoluo humana, a ampla preocupao do pblico com as teorias genticas
do comportamento humano e com a possibilidade da clonagem tudo isso comprova o fascnio, o receio e a esperana das
pessoas em relao histria evolutiva e
ao futuro da humanidade e do mundo.

VI. DE QUE MODO A BIOLOGIA EV

OLUTIV
A
EVOLUTIV
OLUTIVA
CONTRIBUI P
ARA A CINCIA BSICA?
PARA
A. Realizaes no Estudo da Evoluo
Uma lista completa das realizaes da
Biologia Evolutiva algumas espetaculares
e outras modestas seria muito longa. Aqui
esto as descries condensadas de alguns
dos avanos mais importantes.
Muitas sries de evidncias demonstram
de modo inequvoco que a Evoluo ocorreu. Acredita-se atualmente que todos os
organismos conhecidos sejam descendentes de um ancestral comum que existiu
mais de 3,5 bilhes de anos atrs. As provas do parentesco entre todas as formas
de vida incluem aspectos comuns tais
como a estrutura celular, a composio de
aminocidos das protenas, o cdigo gentico quase universal e a quase-identidade das seqncias de nucleotdeos de muitos genes que tm funes similares em
organismos muito diferentes. Por exemplo,
os genes que comandam os primeiros passos no desenvolvimento embrionrio, especificando os eixos e as principais regies do corpo do futuro embrio, tm seqncia, organizao e funes bsicas similares nos insetos e nos vertebrados; efetivamente, alguns genes de rato, se implantados no genoma de uma mosca, podem
instruir os genes da mosca a desempenharem suas funes normais no desenvolvimento. Provas de um ancestral comum tambm so fornecidas por seqncias no-funcionais de DNA chamadas
pseudogenes: genes inativos que perde-

ram a sua funo, mas so compartilhados por um grande nmero de espcies.

Caractersticas morfolgicas, como as asas
rudimentares de muitos insetos no voadores descendentes de ancestrais voadores, tambm comprovam a Evoluo.
Inferncias de um ancestral comum baseadas em comparaes entre espcies vivas encontraram amplo respaldo em evidncias fsseis diretas de transies
evolutivas. Toda a evoluo dos anfbios
terrestres a partir dos peixes, dos rpteis a
partir dos anfbios, das aves a partir dos
dinossauros, dos mamferos a partir dos
rpteis e das baleias a partir de mamferos
terrestres pode ser seguida pelo registro
fssil.
Foram desenvolvidos com sucesso mtodos de inferncia filogentica ou genealgica, tendo sido estabelecidas muitas relaes entre organismos (embora ainda
reste muito por fazer). Os mtodos de
inferncia filogentica fornecem evidncias sobre as relaes entre organismos, o
que, por sua vez, fornece os fundamentos
para incontveis outros estudos. A histria das mudanas evolutivas de caractersticas especficas, por exemplo, pode ser
inferida a partir de sua distribuio na rvore filogentica. Podemos afirmar com
segurana que, nos insetos, o comportamento social evoluiu de forma independente pelo menos 15 vezes, uma vez que o
parentesco mais prximo de cada um dos
15 grupos de espcies sociais com um

34

grupo no-social diferente. Alm disso,

comparaes entre espcies de insetos sociais com parentesco prximo mostraram
que a evoluo de uma sociabilidade cada
vez mais intrincada ocorreu por etapas.
Estudos filogenticos revelaram ou confirmaram alguns acontecimentos notveis da
histria da vida. Talvez a mais espantosa
dessas descobertas seja a de que partes
importantes das clulas dos eucariontes,
como as mitocndrias e os cloroplastos,
descendem de bactrias que viviam em liberdade e tornaram-se simbiontes intracelulares. Os mtodos de inferncia filogentica tambm produzem rvores gnicas,
diagramas das relaes entre variantes
gnicas dentro de uma espcie e entre espcies diferentes. Quando analisadas luz
dos modelos da Gentica de Populaes,
as rvores gnicas podem revelar muito
sobre a histria das populaes, como a
sua idade, seu tamanho anterior e a histria de sua subdiviso (ver Box 2 sobre Evoluo humana).
O ritmo e o modo da Evoluo esto documentados. Dados filogenticos e paleontolgicos mostram que caractersticas diferentes evoluem a taxas diferentes dentro de uma linhagem (um padro chamando evoluo em mosaico), de modo que cada
organismo uma colcha de retalhos de caractersticas que se modificaram substancialmente no passado recente e de outras
que sofreram poucas mudanas ao longo
de muitos milhes de anos. Isto verdade
tanto para as seqncias de DNA como
para as caractersticas fenotpicas. Em geral, caractersticas anatmicas individuais
e conjuntos de caractersticas parecem
evoluir bastante rapidamente em certas
pocas da histria de uma linhagem e, em
outras pocas, parecem no ter evoluo
nenhuma. No registro fssil, este padro
registrado como estase interrompida ocasionalmente por breves perodos de mudanas rpidas padro que foi denominado equilbrio pontuado. H vrias explicaes recentes e concorrentes para este
padro. Outro padro comum a irradiao evolutiva, na qual muitas linhagens distintas divergem de um ancestral comum
num perodo curto de tempo. Essas exploses de diversificao muitas vezes esto
associadas com a evoluo de uma nova

adaptao que d acesso a novos recursos

ou a um novo modo de vida (p. ex., o vo)
ou com a extino de taxons que anteriormente dominavam o ecossistema.

Organizao e expresso dos genes Hox. No alto: os domnios A-P da expresso dos genes Hox de Drosophila
correspondem ordem dos genes dentro do complexo
Hox. No meio: a relao evolutiva entre os aglomerados
de Hox de Drosophila, anfbios e ratos e o complemento
deduzido de genes Hox do ancestral comum presumido
de artrpodes e cordados. Embaixo: no rato em desenvolvimento, os domnios A-P dos genes Hox de rato tambm correspondem ordem dos genes nos complexos
Hox. Adaptado das refs. 50, 52 e 75.

Genes com Homeobox

Sean B. Carroll
University of Wisconsin

Durante muito tempo, a evoluo dos animais

foi abordada atravs da Sistemtica e da
Paleontologia. Entretanto, at recentemente, a
base gentica da diversidade morfolgica de qualquer grupo animal estava fora do alcance da Biologia. Como evoluem os planos do corpo e as
partes do corpo? Uma das descobertas mais importantes da dcada passada foi a de que a maioria dos animais, ou todos eles, tm uma famlia
especial de genes em comum, os genes Hox, que
so importantes para a determinao do padro
corporal. A diversidade das caractersticas relacionadas com os Hox nos artrpodes (morfologia
dos segmentos, nmero e padro dos apndices)
e nos vertebrados (morfologia vertebral, padro
dos membros e do sistema nervoso central) sugere que os genes Hox tenham tido um papel importante na evoluo morfolgica. Estudos recentes de vrios tipos diferentes de animais sugerem
que grande parte da diversidade animal tenha
evoludo em torno de um conjunto comum de
genes Hox que se desdobram de maneiras diferentes e regulam genes diferentes em grupos especficos.1
1

S.B.Carroll, Nature, 376: 479-485 (1995); R.A. Raff, The

Shape of Life: Genes, Development, and the Evolution of
Animal Form (University of Chicago Press, Chicago, 1996).

35

 Os padres de diversificao e de extino

foram descritos com base no registro fssil. Organismos marinhos primitivos, por
exemplo, aumentaram rapidamente em diversidade, depois permaneceram num nvel relativamente estvel durante grande
parte da era Paleozica (545248 milhes
de anos atrs). Em seguida, a sua diversidade diminuiu abruptamente para talvez
4% de sua diversidade anterior, durante a
maior extino em massa jamais sofrida
por seres vivos. A seguir, a diversidade retomou rapidamente o rumo oposto, tendo
aumentado em grau maior ou menor desde ento (FIGURA 2). A separao dos continentes, que criou plataformas separadas
para a diversificao, contribuiu para o
aumento global da diversidade, da mesma
forma como a ascenso de grupos modernos, capazes de utilizar uma gama mais
ampla de recursos ou de habitats (p. ex.,
plantas florescentes). Ao longo de todo o
registro fssil, houve alternncia extino e surgimento de novas espcies. As
causas da extino no so muito bem
compreendidas, mas o conhecimento das
caractersticas biolgicas dos grupos que

foram propensos extino no passado

pode nos ajudar a prever a vulnerabilidade
extino em espcies atuais. O padro
de extines entre os invertebrados marinhos costeiros ao longo do tempo geolgico, por exemplo, sugere que os habitantes de recifes tropicais so os mais vulnerveis.
Foi elaborada e validada uma teoria quantitativa dos processos evolutivos fundamentais. A teoria matemtica da Gentica
de Populaes referente s mudanas
genticas dentro e entre populaes descreve a interao e a importncia relativa,
em condies diversas, da taxa de mutao, da recombinao, da deriva gentica,
do fluxo gnico versus isolamento e de vrias formas de seleo natural. Esses processos foram bem documentados e quantificados, tanto em populaes experimentais como naturais de numerosas espcies. Assim, por exemplo, pode-se afirmar
com segurana que a seleo natural exerce uma fora to maior do que a mutao
sobre muitos caracteres fenotpicos que a
direo e a taxa da evoluo geralmente

Transies no Registro Fssil: Baleias a partir de Ungulados

J. John Sepkoski , Jr.
University of Chicago

Baleias e golfinhos (cetceos) so decididamente mamferos: eles tm sangue quente, amamentam seus
filhotes, tm trs ossos no ouvido mdio. Eles at tm vestgios parciais internos de membros posteriores. O
modo exato de parentesco dos cetceos com os outros mamferos, entretanto, somente foi esclarecido por completo a partir dos anos 60, pela combinao de uma boa anlise filogentica com descobertas paleontolgicas
espetaculares.
Sabe-se agora, por meio de uma srie contnua de transies encontrada no registro fssil, que os cetceos
evoluram durante o incio do Eoceno a partir de um grupo primitivo de ungulados carnvoros (mamferos com
cascos) chamados mesoniqudeos. Esse grupo tinha uma cabea incomumente grande para o tamanho do seu
corpo e dentes adaptados para esmagar tartarugas. Portanto, alguns mesoniqudeos deviam viver perto de guas
habitadas por tartarugas.
O fssil mais antigo includo no gnero Cetacea o Pakicetus, um crnio da camada ribeirinha do Baixo Eoceno
do Paquisto. A estrutura do crnio de cetceo, mas os dentes so mais parecidos com os dos mesoniqudeos
do que com os das baleias modernas com dentes. Um fssil mais completo, igualmente do Paquisto, mas de
depsitos martimos rasos, o Ambulocetus do incio do Eoceno Mdio. Os membros anteriores frontais e os
fortes membros traseiros deste animal tinham patas grandes (e ainda com cascos) que podiam servir como
nadadeiras e podiam ser viradas para trs como as dos lees marinhos. O Ambulocetus teria sido capaz de se
locomover entre o mar e a terra. O mais importante, porm, que as vrtebras da parte baixa do dorso do
Ambulocetus tinham uma articulao altamente flexvel, que tornava o dorso capaz de executar um forte movimento para cima e para baixo, mtodo usado pelos cetceos modernos para nadar e mergulhar.
Em depsitos martimos do Paquisto um pouco mais recentes, foram encontrados mais dois cetceos fsseis, Indocetus e Rodhocetus. Esses animais tinham membros posteriores que provavelmente eram funcionais,
mas o Rodhocetus tinha perdido a fuso das vrtebras no local onde, nos mamferos terrestres, a pelve se articula
com a coluna vertebral. A perda desta fuso permitia uma flexibilidade ainda maior no movimento dorso-ventral
da natao e sugere que este animal no se aventurava muito freqentemente a ir para a terra, se que o fazia.
O Basilosaurus, de rochas do Eoceno Superior do Egito e dos Estados Unidos, uma baleia mais moderna,
com nadadeiras anteriores para pilotar e uma espinha dorsal completamente flexvel. Assim mesmo, ao longo
desta espinha dorsal, h vestgios da origem terrestre do Basilosaurus: membros posteriores completos, embora
j pequenos, sem articulao com a espinha dorsal e provavelmente no-funcionais. Na evoluo posterior dos
cetceos, esses membros posteriores ficaram ainda mais reduzidos, perdendo os artelhos e a rtula, necessrios
para a locomoo em terra.

36

so impostas pela seleo, embora a mutao afinal seja necessria para que possa haver evoluo. Os modelos da Gentica de Populaes tambm mostram a maneira pela qual vrios fatores, como certas
formas de seleo natural e de estrutura
populacional, mantm a variao gentica em vez de erodi-la.
A teoria dos processos evolutivos foi estendida com sucesso aos dados moleculares. Por exemplo, a teoria neutra da evoluo molecular, uma extenso da teoria
da deriva gentica desenvolvida na dcada de 1930, prev que a maior variao
deve ocorrer nas partes funcionalmente
menos crticas de um gene. Em uma das
muitas confirmaes desta teoria, foram
experimentalmente induzidas mutaes
em vrias partes de um gene da bactria
Escherichia coli. Como previsto, provou-se
que mutaes naquelas regies que diferem pouco entre diferentes espcies de
bactrias prejudicavam a funo enzimtica, enquanto mutaes em regies que
variam muito entre as espcies tinham
pouco efeito (15).
Descobriu-se que as populaes so altamente variveis geneticamente. Tanto as
tcnicas clssicas como as moleculares revelaram uma ampla variao gentica dentro e entre populaes. Certamente, exceo de gmeos idnticos, nunca houve
dois seres humanos que fossem geneticamente idnticos. As tarefas que restam so
as de explicar de forma mais completa por
que esta variao existe, de determinar por
que algumas caractersticas so geneticamente mais variveis do que outras e de
descobrir quo prontamente a seleo natural consegue transformar esta variao
em novas adaptaes a diversos desafios
ambientais.
Esses altos nveis de variao gentica tm
vrias implicaes. Acima de tudo, eles
podem permitir que as populaes evoluam rapidamente quando h mudanas
ambientais, em vez de terem de esperar
que ocorram justamente as mutaes certas. O reservatrio da variao gentica
contribuiu para o sucesso da seleo artificial (seleo deliberada feita por humanos)
de caractersticas desejveis em plantas de
cultivo e em animais domsticos e res-

ponsvel por outros exemplos de evoluo

rpida, como o desenvolvimento de resistncia a inseticidas em muitas espcies de
insetos.
O processo da Evoluo pode ser observado e estudado diretamente. A existncia da
variao gentica e o contnuo aparecimento de novas variaes genticas por
mutao e recombinao permitem-nos
estudar grande nmero de processos
evolutivos medida que ocorrem. Estudos de bactrias, por exemplo, mostraram
que a evoluo adaptativa pode basear-se
em novas mutaes e no somente na variao pr-existente (22). Muitas vezes,
mudanas adaptativas observadas tm
efeitos colaterais deletrios que, se forem
suficientemente grandes, podem limitar
uma adaptao ulterior. Porm, s vezes,
ocorrem mudanas genticas subseqentes que corrigem esses efeitos colaterais.
Por exemplo, populaes de uma mosca
varejeira que ataca ovelhas desenvolveram
resistncia ao inseticida diazinon. Inicialmente, as populaes resistentes apresentaram atraso de desenvolvimento e anormalidades fsicas, mas, mais adiante, esses traos diminuram, devido seleo de
outros genes que melhoraram os efeitos
deletrios (32).
Os mecanismos pelos quais surgem novas
espcies foram esclarecidos. Embora ainda haja muitas coisas a serem aprendidas
a respeito da especiao, muito j se aprendeu sobre as mudanas genticas subjacentes a esse processo. Nos animais, parece que a especiao tipicamente envolve a divergncia entre populaes geograficamente separadas, uma vez que os
genes que se tornam predominantes em
uma populao so incompatveis com os
da outra. Estudos genticos mostraram
que, em certos casos, esta incompatibilidade causada por um pequeno nmero
de genes, sugerindo que a especiao ocorreu rapidamente, enquanto, em outros casos, a responsabilidade de interaes entre um grande nmero de genes, implicando um processo de especiao lento e
gradativo. Certos modos de especiao tm
maior prevalncia em plantas do que em
animais, como a especiao por poliploidia
(multiplicao de conjuntos inteiros de
cromossomos). Algumas espcies selva-

37

gens de plantas que evoluram por poliploidia foram recriadas diretamente em

experincias de laboratrio.
Foram documentadas muitas formas de
seleo natural. Por exemplo, a seleo no
age somente por meio de diferenas na sobrevivncia e na reproduo das fmeas,
mas tambm por meio de diferenas no
sucesso de acasalamento dos machos, denominado seleo sexual. Este processo implica competio entre os machos ou preferncia das fmeas por machos com certas caractersticas. Experincias mostraram
que a seleo sexual responsvel por
muitos comportamentos e traos anatmicos elaborados, at bizarros, dos machos,
como os enormes chifres dos veados e as
fulgurantes penas e elaboradas exibies
dos machos de muitas aves.
Tradicionalmente, a seleo natural era
definida como diferenas de sobrevivncia ou de reproduo entre indivduos
fenotipicamente diferentes dentro de populaes de uma espcie. Agora sabemos que
a seleo tambm pode estar em diferenas na sobrevivncia ou reproduo entre
os prprios genes (seleo gnica), entre
grupos inteiros de indivduos (seleo de
grupo) e entre espcies ou taxa mais altos. A
seleo gnica pode ser especialmente
potente. Genes egostas so genes que,
por meio de diversos mecanismos, propagam um nmero maior de cpias em uma
populao do que outros genes. Por exemplo, elementos transponveis so seqncias de DNA que se replicam e se propagam
por todo o genoma. Tais genes podem no
beneficiar, ou at prejudicar, o organismo
ou a espcie como um todo.
Teorias baseadas na seleo natural explicaram a evoluo de muitas caractersticas intrigantes. Citamos dois exemplos de
uma longa lista: o comportamento cooperativo e a senescncia.
Comportamento cooperativo. O comportamento altrusta, como o de animais
adultos que no conseguem dar cria e,
em vez disso, ajudam outros indivduos
a criar os filhotes, parece difcil de explicar, porque tais gentipos altrustas
desviam uma energia que, de outra forma, poderiam usar para sua prpria re-

produo ou sobrevivncia. Como podemos ento explicar o comportamento cooperativo de muitos animais? Uma
das principais respostas a esta pergunta a seleo parental. Um indivduo
que ajuda outros pode legar s geraes
subseqentes um nmero menor de
seus prprios genes, mas pode supercompensar isso aumentando a sobrevivncia e a reproduo de seus parentes, que so portadores de muitos genes
iguais aos seus. Estudos mais aprofundados revelam que, de fato, a maioria
dos comportamentos cooperativos
dirigida a parentes e no espcie em
geral.
Senescncia. Se a seleo natural consiste, em parte, de diferenas na sobrevivncia, por que os organismos sofrem
senescncia e tm uma durao limitada de vida, mais curta ou mais longa,
dependendo da espcie? A teoria matemtica dos ciclos de vida mostra que filhos nascidos em uma fase tardia da
vida de um dos pais contribuem menos
para os nmeros futuros da populao
do que filhos nascidos mais cedo. Conseqentemente, a reproduo em fases
tardias da vida contribui com menor
nmero de genes para a populao do
que a reproduo precoce. Portanto, a
vantagem gentica de sobreviver para
reproduzir diminui com a idade. Por
isso, se genes que aumentam a sobrevivncia ou a reproduo no incio da
vida tiverem efeitos colaterais deletrios em fases mais tardias, eles podem
ser selecionados por causa de seu efeito sobre a reproduo precoce, causando porm a senescncia como efeito
colateral. Esta mais uma hiptese respaldada por estudos de populaes experimentais de Drosophila (53).
Os processos de co-evoluo foram
elucidados. Os eclogos que se dedicam
ao estudo da Evoluo esto elaborando e
testando hipteses sobre o modo pelo qual
espcies que interagem afetam reciprocamente a sua evoluo. Por exemplo, o antagonismo entre presa e predadores e entre hospedeiros e parasitas ou patgenos
pode levar a corridas armamentistas
evolutivas, nas quais cada um muda, em
resposta a mudanas do outro. As adapta-

38

es resultantes podem ser intrincadas: as

plantas, por exemplo, desenvolveram diversas defesas qumicas contra herbvoros
e patgenos, incluindo compostos como a
nicotina, a cafena e o cido saliclico (aspirina ou AAS), que os humanos usam para
diversos fins. Entretanto, cada uma dessas
defesas foi vencida por algumas espcies
de insetos, que desenvolveram mecanismos fisiolgicos para neutraliz-las.
Chegou-se a uma melhor compreenso do
desenvolvimento que constitui a base da
evoluo de caractersticas complexas.
Uma pergunta que vem de longa data refere-se ao modo pelo qual evoluem as caractersticas anatmicas complexas, especialmente as novas, como as penas das
primeiras aves. Para responder esta pergunta, teremos de entender como podem
mudar as vias normais de desenvolvimento das caractersticas morfolgicas. Os recentes avanos espetaculares da Biologia
do Desenvolvimento so igualados pelos
estudos das mudanas evolutivas dos mecanismos de desenvolvimento. Nas
salamandras, por exemplo, mudanas
evolutivas dos genes que afetam a produo de hormnios, ou as respostas de vrios tecidos a esses hormnios, influenciaram a taxa e os tempos do desenvolvimento, dando origem a espcies que conservam muitas caractersticas juvenis ao
longo de toda a sua vida adulta. Tais mudanas podem ter efeitos importantes e de
grande alcance; por exemplo, algumas
salamandras que atingem apenas um tamanho minsculo deixam de desenvolver
determinados ossos e tm crneos extremamente alterados. Estudos moleculares
do desenvolvimento das moscas de frutas
do gnero Drosophila descobriram genes
seletores (reguladores principais), que regulam a ao de outros genes de posio
inferior na hierarquia de comando, que determinam a identidade e as caractersticas
dos segmentos do corpo do inseto. Estudos evolutivos comparativos mostram a
existncia de homlogos desses genes nos
mamferos e tambm em outros animais.
Todos esses genes seletores regulam genes
de nvel inferior que diferem entre um grupo de organismos e outro, dando origem,
desta forma, a caractersticas diferentes.
Analogamente, foram encontrados genes
que podem regular o desenvolvimento das

flores em todas as plantas florescentes.

notvel que esses genes seletores que regulam o desenvolvimento de flores tenham
algumas semelhanas na seqncia do
DNA com genes seletores de animais. A
maioria dos avanos da biologia evolutiva
do desenvolvimento muito recente; este
campo est crescendo rapidamente.
Muitos aspectos da Evoluo humana foram elucidados por pesquisas recentes em
paleoantropologia, sistemtica filogentica
e gentica molecular de populaes. As seqncias de DNA mostram que os humanos tm parentesco prximo com os macacos africanos, especialmente os chimpanzs. A semelhana superior a 98% das
seqncias de DNA entre humanos e chimpanzs implica a sua divergncia de um
ancestral comum h cerca de 6 a 8 milhes
de anos. Quase todos os anos, so descobertos na frica Oriental homindeos primitivos com muitos traos parecidos com
os dos macacos (como crebro pequeno,
ossos dos dedos e dos dedos dos ps curvos e caractersticas dentrias). Os fsseis
de homindeos mais antigos j descobertos tm cerca de 4,4 milhes de anos, aproximando-se da poca do ancestral comum
sugerida pelos dados de DNA. Algumas
populaes fsseis de homindeos apresentam uma transio gradativa de uma para
a outra.
H uma considervel controvrsia em torno da hiptese, baseada em estudos de
variao do DNA, de que todas as populaes humanas da atualidade seriam descendentes de uma nica populao africana que se espalhou por todo o continente
eurasiano cerca de 100.000 a 200.000 anos
atrs, substituindo as populaes de Homo
sapiens que tinham ocupado essa regio
anteriormente. Segundo esta hiptese, as
diferenas genticas entre as populaes
humanas modernas das diferentes partes
do globo terrestre tiveram pouco tempo (na
escala evolutiva) para se desenvolver. Na
realidade, embora existam algumas diferenas genticas regionais de caractersticas como os traos faciais e as freqncias dos grupos sangneos, de um modo
geral, todas as populaes humanas so
geneticamente muito semelhantes. A maioria das variaes genticas humanas
encontrada dentro das populaes e no

39

entre elas. Portanto, se todos os seres humanos fossem extintos, exceo de uma
nica tribo em algum lugar da Terra, pelo
menos 85% da variao gentica que existe hoje continuaria presente na futura populao originria daquela tribo sobrevivente (40).
B. Contribuies para Outras
Disciplinas Biolgicas
No incio do sculo vinte, a maioria dos
bilogos recebia uma formao ampla, de
modo que muitos deles traziam para a sua
pesquisa um enfoque tanto mecanicista, como
evolutivo. Muitos geneticistas, por exemplo,
motivados por questes evolutivas, contriburam tanto para a Teoria da Evoluo como
para o nosso entendimento dos mecanismos
genticos. Hermann Muller, por exemplo, deu
muitas contribuies importantes para a Gentica Evolutiva e tambm ganhou um Prmio Nobel pela descoberta de que a radiao
causa mutaes.
Entretanto, com o crescimento da cincia e o crescimento explosivo da informao,
a Biologia passou a se fragmentar cada vez
mais em subdisciplinas especializadas e os
bilogos passaram a receber uma formao
cada vez mais limitada. Conseqentemente,
muitos bilogos que trabalham em reas
como a Biologia Molecular e a Neurobiologia
tm pouca base de Biologia Evolutiva e desconhecem as contribuies potenciais dela
para as suas disciplinas. Apesar disso, a influncia mtua entre a Biologia Evolutiva e
as outras disciplinas continuou e, em algumas
reas, aumentou. Poderemos esboar apenas
alguns exemplos das contribuies dos dados
e abordagens evolutivos s outras cincias
biolgicas.
B i o l o g i a M o l e c u l a rr.. As abordagens
evolutivas contriburam para elucidar a estrutura do RNA ribossmico, o meio qumico responsvel pela traduo da informao contida no DNA em estrutura de
protena. O RNA ribossmico tem uma estrutura secundria composta de alas de
seqncias no-pareadas de nucleotdeos
e caudas de pares de bases, combinadas
de maneira semelhante estrutura de dupla hlice do DNA (pareamento de bases
de Watson-Crick). Mtodos qumicos e
biofsicos, como a cristalografia de raios X,
forneceram algumas informaes sobre a

estrutura de RNAs de tamanho reduzido,

mas foram ineficazes na resoluo da estrutura de RNAs maiores, como o RNA
ribossmico. Entretanto, anlises filogenticas de seqncias de RNA ribossmico de
diversas espcies identificaram as regies
evolutivamente conservadas da molcula,
fornecendo as bases para a especificao
daqueles segmentos que mantm sua estrutura secundria por pareamento
Watson-Crick. Desta forma, uma inferncia
feita a partir da anlise evolutiva trouxe dados fundamentais a respeito da estrutura
desses componentes onipresentes e vitais
do maquinrio da sntese de protenas (43).
Em outra aplicao da anlise filogentica,
bilogos moleculares deduziram a seqncia de protenas ancestrais, sintetizaramnas e examinaram suas propriedades (2,
26).
Os genomas dos organismos eucariontes,
incluindo os mamferos, variam muito de
tamanho, devido variao do muitas vezes enorme nmero de seqncias repetidas de DNA. Alm disso, essas seqncias
repetidas variam muito quanto sua seqncia e organizao. Durante muitos
anos, elas foram atribudas hiptese do
DNA egosta (12, 14, 46), que afirma que
o DNA repetitivo no tem funo nenhuma no organismo, mas propagado porque qualquer seqncia de DNA capaz de
se replicar com sucesso e de ser transmitida s geraes subseqentes tem uma vantagem seletiva em relao a seqncias
com capacidade menor de faz-lo. Esta
teoria deu origem a novos estudos sobre o
DNA repetitivo e h cada vez mais evidncias de que este DNA s vezes pode ter um
papel mais funcional do que se pensava
antes.
O cdigo gentico redundante. Muitos
dos aminocidos que compem as protenas so codificados no DNA por vrias
trades de nucleotdeos (codons) que diferem na posio trs do nucleotdeo. Poderia-se esperar que os vrios codons sinnimos para um aminocido particular tivessem a mesma freqncia no DNA, mas
muito comum que um deles seja muito
mais freqente do que os outros, padro
chamado vis do codon (codon bias).
Os bilogos moleculares que se dedicam
ao estudo da Evoluo alegaram que a se-

40

leo natural poderia ser responsvel por

esses padres. Esta seleo teria de ser fraca, uma vez que codons sinnimos no
diferem em seus efeitos sobre os produtos
proticos que realizam as funes bioqumicas das quais depende a sobrevivncia
do organismo. A teoria da Gentica de Populaes prev que uma seleo fraca deve
ser mais eficaz em populaes grandes do
que nas pequenas. Conforme previsto por
esta teoria, o vis do codon mais pronunciado em organismos como as bactrias e as leveduras, cujas populaes so
enormes, do que nos mamferos, nos quais
elas so muito menores. Portanto, de fato
provvel que a seleo natural faa uma
escolha entre codons sinnimos, o que
deixa a pergunta de quais seriam as diferenas de mecanismo entre codons sinnimos que poderiam afetar a sobrevivncia ou a reproduo. Uma das principais
hipteses a de que a traduo do RNA
mensageiro para protena poderia ser mais
eficiente, se a interao com os RNAs de
transferncia envolvidos na sntese de protenas for realizada por um codon comum
e no por vrios codons diferentes (5).
desta forma que a pesquisa evolutiva indica o caminho para a pesquisa de mecanismos moleculares fundamentais.
volvimento. As seme Biologia do Desen
Desenvolvimento.
lhanas entre embries de espcies cujas
formas adultas so radicalmente diferentes estiveram entre as principais fontes de
Darwin como provas da Evoluo. Grande
parte da Embriologia das dcadas depois
de Darwin preocupou-se com as diferenas entre organismos em desenvolvimento e com o desenvolvimento como fonte
de provas para as relaes filogenticas.
No incio do sculo vinte, porm, as atenes voltaram-se para os mecanismos do
desenvolvimento e a Embriologia tornouse uma cincia experimental, muito distante dos estudos evolutivos. Assim mesmo,
alguns bilogos que estudam o desenvolvimento reconheceram que alguns fenmenos embriolgicos somente podiam ser
compreendidos luz da histria evolutiva.
A notocorda, por exemplo, somente aparece durante um curto perodo do desenvolvimento dos mamferos, desaparecendo em seguida. Ela tem um papel essencial, pois induz o desenvolvimento do siste-

ma nervoso; porm, a sua mera existncia

somente pode ser explicada pelo fato de
ser uma caracterstica estrutural funcionalmente importante durante toda a vida dos
vertebrados primitivos. O papel da notocorda no desenvolvimento evoluiu nos
primrdios da histria dos vertebrados e
foi por causa deste papel que ela foi
mantida nos embries dos mamferos,
muito depois de sua funo estrutural em
seus ancestrais ter sido substituda pela
evoluo da coluna vertebral ssea.
Est ocorrendo atualmente uma retomada
da interao entre a Biologia do Desenvolvimento e a Biologia Evolutiva, em parte
por causa de uma renovada ateno para
o desenvolvimento por parte dos bilogos
que se dedicam ao estudo da Evoluo e,
em parte, por causa de comparaes entre
espcies de genes que tm papel crtico no
desenvolvimento. A abordagem comparativa forneceu, por exemplo, descobertas
vitais sobre a funo de genes envolvidos
no desenvolvimento ocular e sobre os mecanismos de morfognese do olho. Na Sua, Walter Gehring e seu grupo de pesquisa descobriram recentemente que um sistema semelhante de controle gentico do
desenvolvimento ocular prevalece nos insetos e nos mamferos e talvez se aplique
a todos os animais. De fato, eles descobriram que um gene que controla o desenvolvimento ocular em mamferos, quando
transplantado em moscas de frutas
Drosophila, pode induzir o desenvolvimento dos olhos de insetos, que so to diferentes. A caracterstica chave deste sistema gentico um nico gene seletor, que
inicia a formao ocular e parece regular a
atividade dos numerosos outros genes que
contribuem para o desenvolvimento ocular (21). Esta caracterstica comum traz
uma vantagem prtica: insetos e outras
espcies animais, que so mais fceis e
menos dispendiosos de estudar do que seres humanos, podem ser utilizados como
modelos para aperfeioar a nossa compreenso das bases genticas e do desenvolvimento das malformaes oculares congnitas e hereditrias, bem como o seu diagnstico e possvel tratamento, com a
certeza de que o conhecimento derivado
dessas espcies pode ser aplicado de forma significativa espcie humana.

41

 Fisiologia e Morfologia. A Biologia

Evolutiva influenciou por muito tempo o
estudo da fisiologia de animais e plantas e
pode trazer muitas outras contribuies
que somente agora esto sendo desenvolvidas. Algumas dessas contribuies tero
influncia sobre o campo da fisiologia humana, incluindo reas correlatas como a
medicina esportiva e a psicologia clnica;
outras traro avanos na nossa compreenso dos mecanismos fisiolgicos bsicos e de suas aplicaes a reas como a
medicina, a agricultura e a cincia veterinria (20).
A Fisiologia Evolutiva inclui o estudo de
funes fisiolgicas em espcies que ocupam ambientes diferentes. Foram descobertos muitos mecanismos interessantes
de lidar com ambientes extremos, aprofundando a nossa compreenso da fisiologia
e da bioqumica. Foram descobertas protenas que impedem a formao de cristais de gelo nas clulas de peixes antrticos que vivem em guas prximas do ponto
de congelamento. Estudos de mamferos
mergulhadores, como as focas, forneceram
conhecimentos sobre como esses animais
conseguem manter suas funes sem respirar por longos perodos de tempo em
presses elevadas dados que repercutem na fisiologia dos mergulhadores humanos. Outro exemplo traz conseqncias para o controle do pH sangneo durante cirurgias a corao aberto (66). Em geral, essas cirurgias so facilitadas pelo
resfriamento do corpo, diminuindo-se com
isso a freqncia cardaca. O resfriamento
do corpo eleva o pH sangneo e os clnicos tm considerado isso como um problema a ser resolvido ajustando-se o pH
ao nvel encontrado na temperatura normal do corpo (37C). Entretanto, especialistas em fisiologia comparada salientaram
que, em animais ectotrmicos, como os
rpteis, normalmente o pH sangneo se
eleva medida que a temperatura corporal cai, sem causar efeitos adversos. Este
reconhecimento levou a mudanas na conduta referente hipotermia cirrgica.
A teoria e os mtodos da Gentica Evolutiva podem contribuir para a nossa compreenso da base da variao intraespecfica das funes fisiolgicas. Esses mtodos tm sido amplamente usados, por

exemplo, para descrever at que ponto as

diferenas fisiolgicas entre um organismo e outro se devem a diferenas genticas (natureza) versus ajustes individuais
a variveis ambientais (criao). Um desses mtodos a seleo artificial de caractersticas fisiolgicas. Mudanas evolutivas
induzidas pelo homem em populaes experimentais mostraram que caractersticas
como a tolerncia ao lcool e temperatura e a capacidade de aprender so influenciadas por genes. Em populaes que
foram alteradas por seleo artificial, a procura por caractersticas que sofreram mudanas correlatas pode revelar candidatos
a mecanismos fisiolgicos subjacentes
variao. Caractersticas que possam afetar a senescncia esto sendo procuradas
em populaes experimentais de Drosophila e do nematdeo Caenorhabditis
elegans, nos quais se conseguiu atrasar a
maturidade por meio da seleo artificial
(27, 53). Em outros estudos, esto sendo
selecionadas populaes de ratos com diferentes nveis de atividade, a fim de determinar se essas diferenas interferem ou
no na sade, no tempo de vida ou na reproduo das fmeas (como pode ocorrer
nos humanos). Uma vez que os dados humanos desse tipo so no-experimentais
e de difcil interpretao, esses estudos de
modelos animais podem dar muitas contribuies.
Neurobiologia e Comportamento. Os traos comportamentais evoluem exatamente
como as caractersticas morfolgicas e,
como elas, muitas vezes so extremamente
semelhantes em espcies com parentesco
prximo. Estudos filogenticos do comportamento forneceram exemplos de como
certos comportamentos complexos, como
as exibies de cortejo de certas aves, evoluram a partir de comportamentos ancestrais mais simples.
Os bilogos que se dedicam ao estudo da
Evoluo vm trabalhando muito com as
contribuies relativas dos genes e da experincia (aprendizado, no sentido amplo)
para a variao do comportamento, tendo
mostrado que elas diferem, dependendo da
caracterstica e da espcie. No mbito do
esforo para compreender como a seleo
natural atuou sobre o componente gentico da variao, a fim de moldar comporta-

42

mentos adaptativamente importantes, os

bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo desenvolveram uma ampla gama de
modelos matemticos que prevem os
comportamentos passveis de serem desenvolvidos, dependendo do ambiente ecolgico e social de cada espcie. Alguns deles
relacionam-se com modelos econmicos.
Por exemplo, modelos de comportamento
predador previram com sucesso as decises de rapina tomadas por aves e outros
animais, diante da variao da qualidade e
da distribuio espacial do alimento.
O estudo evolutivo do comportamento animal uniu-se psicologia comparativa em
vrias reas de pesquisa, como o estudo
do aprendizado. Est claro atualmente que
a seleo natural fomentou a capacidade
de aprender a desempenhar tarefas diferentes em espcies diferentes e que essas
adaptaes podem ser estudadas de uma
maneira muito semelhante das adaptaes morfolgicas. Certas espcies de aves,
por exemplo, diferem sensivelmente quanto capacidade de lembrar os locais em
que foi guardado o alimento; esta capacidade extremamente alta naquelas espcies que tipicamente escondem sementes
ou outros alimentos.

Embora os neurobilogos reconheam que

os mecanismos que estudam so adaptaes, eles geralmente no estudam os mecanismos comportamentais em termos expressamente evolutivos. At agora, a Biologia Evolutiva contribuiu muito pouco
para o entendimento dos processos moleculares na neurobiologia e os pontos de
contato entre a Neurobiologia e a Biologia
Evolutiva tm sido muito poucos. Existem,
entretanto, algumas excees notveis,
especialmente nos estudos comparativos
e evolutivos dos mecanismos sensoriais e
da neuroanatomia. Por exemplo, o tamanho da regio que controla o canto no crebro de aves canoras difere entre populaes e espcies que variam quanto ao nmero de cantos diferentes que emitem. Em
algumas espcies de corujas capazes de localizar a presa na total escurido, aglomerados de clulas cerebrais que processam
as informaes referentes ao som tm uma
organizao espacial tal que formam literalmente um mapa do ambiente tridimensional do qual so recebidos os sons. Estudos comparativos deste tipo, baseados
na compreenso das exigncias adaptativas das diferentes espcies, podem portanto levar a uma nova compreenso dos
mecanismos comportamentais.

VII. O QUE O FUTURO RESER

VA P
ARA A BIOLOGIA EV
OLUTIV
A?
RESERV
PARA
EVOLUTIV
OLUTIVA?
A. Cincia Aplicada
Como j discutido acima, a Biologia
Evolutiva deu diversas contribuies s necessidades da sociedade. Suas contribuies
potenciais, entretanto, ultrapassam de longe
as que j foram dadas at agora. Em contraste com algumas outras disciplinas biolgicas,
como a Bioqumica e a Ecologia, nas quais
so enfatizadas, tanto na formao como na
pesquisa, as aplicaes sade ou s cincias ambientais, o desenvolvimento de um campo explcito de Biologia Evolutiva Aplicada
est apenas comeando (19, 33, 41).
A histria da Biologia Evolutiva mostra que as interaes benficas entre cincia
bsica e aplicada podem fluir nos dois sentidos. A Gentica Evolutiva aproveitou a pesquisa gentica destinada a melhorar safras e
animais domsticos. Estudos de mudanas
por mutao das capacidades metablicas de

microrganismos, realizados em parte por

causa de suas aplicaes industriais, lanaram luz sobre a evoluo de vias bioqumicas. Estudos genticos e filogenticos de milho e de outras plantas de safra trouxeram
conhecimentos sobre as taxas de evoluo e
as mudanas de vias de desenvolvimento. O
estudo da hemoglobina siclmica e de outros polimorfismos humanos forneceu algumas das melhores anlises dos modos de
seleo natural. A evoluo da resistncia a
pesticidas e a drogas em insetos que constituem pragas, em ervas daninhas, ratos e bactrias patognicas, a evoluo de caractersticas de ciclo de vida em populaes de peixes superexploradas e em pragas de insetos
introduzidas, a evoluo da virulncia em vrus e bactrias e a co-evoluo entre insetos
e plantas foram os temas de alguns dos melhores estudos de casos de dinmica
evolutiva.

43

Este retrospecto mostra que, muitas

vezes, os bilogos que se dedicam ao estudo
da Evoluo podem tratar questes bsicas
trabalhando com sistemas de relevncia direta para as necessidades da sociedade. Certamente, os sistemas para tratar determinados problemas intelectuais bsicos muitas
vezes no tero uma utilidade social imediata, embora freqentemente seja difcil prever
de antemo quais as questes da cincia bsica que levaro a avanos teis. Alm disso,
diante de alguns dos resultados discutidos
acima, reiteramos a importncia de se explorar e compreender a diversidade dos organismos como um objetivo intelectual. Em muitos casos, porm, a pesquisa sobre um organismo ou sistema de relevncia social pode
trazer um avano para a cincia bsica e tambm contribuir para as necessidades da sociedade. Prevemos que os bilogos dedicados
ao estudo da Evoluo desempenharo esse
papel duplo cada vez mais.
importante enfatizar que grande parte do progresso esperado na Biologia
Evolutiva Aplicada exigir e ser inseparvel
do progresso da pesquisa bsica. Como em
outras disciplinas biolgicas, estudos de organismos e de sistemas modelo (incluindo no
somente espcies padro de laboratrio,
como as leveduras, a Drosophila e a
Arabidopsis, mas tambm uma variedade de
espcies selvagens) traro conhecimentos
aplicveis s necessidades da sociedade. Da
mesma forma, os avanos conceituais e tericos da Biologia Evolutiva Bsica contribuiro para o progresso da Biologia Evolutiva
Aplicada. Importantes progressos sero feitos nas reas das cincias da sade, da agricultura, dos produtos naturais, do meio ambiente e conservao, do desenvolvimento de
tecnologias e do intercmbio educacional e
intelectual com outras disciplinas acadmicas
e com o pblico em geral.
Cincias da Sade
Os avanos na aplicao das disciplinas
evolutivas sade humana pertencem a vrias categorias.
Diversidade gentica humana
humana. As pesquisas sobre a diversidade gentica humana
complementaro o Projeto Genoma Humano, que acabar seqenciando todo o
genoma humano. Essas pesquisas fornecero dados, em nvel molecular, sobre a
imensa diversidade gentica que existe

dentro e entre as populaes humanas. As

tcnicas da Gentica de Populaes e a
anlise filogentica sero aplicadas s informaes que surgem explosivamente
sobre a variao humana, para determinar
a histria das populaes (p. ex., seus tamanhos, movimentos e intercmbios no
passado) e continuaro a fornecer ferramentas para a identificao das leses genticas associadas com doenas e defeitos hereditrios (como no caso da fibrose
cstica, do cncer de mama e outros). Comparaes evolutivas de seqncias de DNA
humano com as de outras espcies traro
conhecimentos sobre as funes dos
genes. Os geneticistas de populaes analisaro as bases genticas de traos variveis interessantes, como as reaes a agentes alergnicos. Genes que conferem adaptaes a fatores ambientais como patgenos e alimentao sero identificados
pelo estudo das diferenas genticas entre
e dentro das populaes. Os mtodos utilizados pelos geneticistas que se dedcam
ao estudo da Evoluo sero aplicados
diversidade humana, a fim de elucidar casos de herana complexa de doenas (p.
ex., aquelas devidas a interaes entre
genes mltiplos) e de estudar interaes
gentipo/ambiente as diferentes expresses de caractersticas como a resistncia
a doenas em diferentes condies
ambientais.
Identificao gentica
gentica. A Gentica de Populaes desenvolveu e continua aperfeioando mtodos analticos de identificao de indivduos e de relaes entre indivduos a partir de um perfil de marcadores
geneticamente variveis. Esta metodologia
tambm utiliza marcadores genticos ligados, para determinar a probabilidade de
que um indivduo seja portador de genes
de interesse particular (p. ex., aqueles que
causam uma doena gentica). medida
que os geneticistas que estudam a Evoluo aperfeioarem esses mtodos e os aplicarem aos dados referentes diversidade
gentica humana, ser possvel utilizar os
marcadores moleculares com maior segurana e preciso para fins como o
aconselhamento de indivduos quanto
probabilidade de que eles ou seus filhos
venham a ser portadores de uma doena
gentica, a determinao de paternidade e
anlises mdico-legais.

44

volvimento
Gentica evolutiva do desen
desenvolvimento
volvimento.
Dados comparativos referentes s bases
genticas e mecnicas do desenvolvimento de diversos vertebrados e outros organismos lanaro muita luz sobre os mecanismos do desenvolvimento humano. Tais
estudos contribuiro para a nossa compreenso das bases dos defeitos hereditrios
e de outros defeitos congnitos humanos,
podendo acabar sendo teis no desenvolvimento de terapias gnicas.
Mecanismos e evoluo da resistncia a
antibiticos
antibiticos. Estudos genticos, filogenticos e bioqumicos comparativos de bactrias, protistas, fungos, helmintos e outros
parasitas ajudaro a identificar os alvos dos
antibiticos. A rpida evoluo da resistncia a antibiticos em patgenos previamente suscetveis coloca-nos diante da necessidade vital de um estudo evolutivo, com o
objetivo de se compreenderem os mecanismos de resistncia, sua taxa de evoluo, fatores que podem limitar esta evoluo e maneiras de preveni-la ou combatla.
Virulncia do parasita e resistncia do
hospedeiro
hospedeiro. Os estudos evolutivos das
interaes parasita/hospedeiro, usando
tanto sistemas de modelos como parasitas
e patgenos humanos, esto apenas comeando a determinar as condies que
levam os parasitas a se tornarem mais virulentos ou mais benignos. Os geneticistas
e eclogos que se dedicam ao estudo da
Evoluo precisam elaborar uma teoria
geral, preditiva da evoluo e da dinmica
populacional dos patgenos e de seus hospedeiros, especialmente para organismos
de evoluo rpida, como o HIV, e para
espcies de hospedeiros de migrao rpida, como o ser humano moderno. Tambm
so necessrias anlises da variao gentica da resistncia a patgenos, tanto no
homem como em outros hospedeiros.
Epidemiologia e ecologia evolutiva de
patgenos e parasitas
parasitas. Doenas novas e
outras que ressurgiram tm aparecido
como importantes ameaas sade pblica e outras provavelmente o faro no futuro. Os bilogos estudiosos da Evoluo
podem ajudar de vrias maneiras os esforos de combate a essas ameaas. O
rastreamento e o estudo da filogenia de

organismos relacionados com patgenos

conhecidos (p. ex., vrus de outros primatas
e vertebrados) podem permitir que os pesquisadores identifiquem patgenos com
potencial para entrarem na populao humana. Estudos genticos, ecolgicos e
filogenticos de patgenos novos e emergentes (p. ex., o hantavrus e o espiroqueta
da doena de Lyme) podem elucidar suas
origens, suas taxas e modos de transmisso, bem como as circunstncias ecolgicas que levam a surtos ou evoluo de
uma maior virulncia. Estudos experimentais de sistemas modelo, incluindo organismos relacionados com patgenos conhecidos, podem identificar os mecanismos de virulncia e os fatores genticos e
ambientais que influem na resistncia a
drogas. (Naturalmente, estudos desse tipo
tambm sero relevantes para plantas de
safra e animais domsticos, bem como
para populaes selvagens de importncia
econmica, como os peixes).
Agricultura e recursos biolgicos
Assinalamos acima as numerosas maneiras pelas quais a Biologia Evolutiva tm
estado intimamente ligada agricultura e ao
gerenciamento de recursos biolgicos, como
as florestas e a pesca. O espectro de contribuies futuras nestas reas imenso. Salientamos apenas alguns dentre os tpicos mais
importantes a serem seguidos.
Resistncia a pesticidas
pesticidas. A despeito dos
novos mtodos alternativos de controle de
pragas, o uso criterioso de pesticidas
indubitavelmente continuar sendo indispensvel. A evoluo da resistncia a
pesticidas em insetos, nematdeos, fungos
e ervas daninhas um problema econmico srio, que requer muita ateno. Isto
exigir estudos sobre a gentica e os mecanismos fisiolgicos da resistncia, estudos de dinmica das populaes e a elaborao de mtodos para limitar ou retardar a evoluo da resistncia.
Alternativas no controle de pragas
pragas. Ser
importante incluir consideraes evolutivas na avaliao de muitos mtodos alternativos de controle de pragas, como a mistura intra e inter-cultivares ou o desenvolvimento de plantas transgnicas portadoras de fatores de resistncia que as protegem contra insetos ou outras pragas. Ex-

45

perimentos mostraram, por exemplo, que

as pragas do tabaco so capazes de se
adaptar ao tabaco transgnico portador de
uma toxina bacteriana, evidenciando a
necessidade de estudos sobre a variao
gentica das respostas dos insetos s safras transgnicas. Existe um potencial
enorme para o uso transgnico dos incontveis compostos secundrios e de outras
propriedades das plantas selvagens, que as
protegem contra insetos e patgenos. O
rastreamento experimental e filogentico
desses fatores naturais de resistncia deve
mostrar-se compensador. O vasto campo
da Ecologia Evolutiva que lida com compostos secundrios de plantas e com as
interaes entre plantas e os insetos e fungos que so seus inimigos relevante para
este esforo. Ser importante analisar os
efeitos fisiolgicos dos fatores naturais de
resistncia sobre os organismos que constituem pragas, os mecanismos pelos quais
alguns insetos e fungos superam seus efeitos e a variao gentica das respostas das
espcies-alvo aos fatores naturais de resistncia.
Diversidade gentica em organismos de
importncia econmica
econmica. A produo de
alimentos, fibras e produtos florestais tm
sido expressivamente melhorada, ao longo da histria, pela explorao da variao gentica e os mtodos para isso beneficiaram-se de informaes de grande profundidade da Biologia Evolutiva. Juntos, os
cientistas estudiosos da Evoluo e da agricultura utilizaro o mapeamento de LCQ
(locos de caractersticas quantitativas) e
outros mtodos, a fim de localizar os genes
para traos importantes das plantas, como
a resistncia a patgenos e a presses
ambientais, e de elucidar as bases de seus
mecanismos. Tais estudos tambm atendero os interesses da cincia bsica e de
seus pesquisadores interessados nas adaptaes das plantas aos fatores ambientais.
Estudos semelhantes sobre plantas selvagens localizaro genes para traos teis,
que podem ser transferidos para plantas de
safra por meio da engenharia gentica. Programas de pesquisa desse tipo utilizaro
princpios e informaes provenientes de
estudos sobre filogenia e adaptao das
plantas. A tarefa de importncia vital de
desenvolver e manter bancos de germoplasma (i. , armazenar a diversidade ge-

ntica das plantas de safra e seus parentes

para necessidades futuras) continuar a
depender de estudos da variao entre e
dentro das populaes.
Pesca. Vrios tipos de estudos evolutivos
Pesca
foram e continuaro sendo importantes no
gerenciamento da pesca comercial e esportiva. Marcadores genticos moleculares
ajudaro os pesquisadores a distinguir as
populaes reprodutoras e as rotas de migrao de espcies como o bacalhau e o
salmo. O estudo da evoluo de caractersticas de ciclo de vida, como a taxa de
crescimento e a idade de maturao, permitiro aos gestores avaliar os efeitos genticos e demogrficos do perodo de pesca sobre as populaes de peixes. Em relao a certas espcies de peixes mantidas
em grandes criadouros, ser til a realizao de estudos genticos e fisiolgicos da
adaptao a diferentes ambientes e do valor adaptativo apresentado neles. Os projetos de grandes criadouros tambm incluiro o uso de peixes transgnicos, que ainda se encontram nos estgios iniciais de
desenvolvimento.
Produtos e processos naturais
A indstria farmacutica e outras indstrias esto procurando ativamente novos produtos e processos, rastreando plantas, animais
e microrganismos (33). Em funo de suas implicaes comerciais, a busca e o desenvolvimento de novos produtos e processos levanta questes srias na legislao sobre patentes e no direito internacional, alm da publicao de dados cientficos que ultrapassam a
finalidade deste relatrio, mas que afetaro
os compromissos e as atividades dos pesquisadores cientficos. Os estudos evolutivos daro grande contribuio pesquisa e ao desenvolvimento, resultando na descoberta de
muitos produtos e processos novos.
Sistemtica e filogenia
filogenia. A documentao
da diversidade dos organismos potencialmente teis o fundamento de todo o trabalho subseqente. Isto foi reconhecido,
por exemplo, pela Comisso Presidencial
de Assessores para Cincia e Tecnologia
dos EUA (48) e pelas companhias farmacuticas que financiaram inventrios de
biodiversidade na Costa Rica e em outros
lugares. O aspecto filogentico da Sistemtica crucial no direcionamento dos pes-

46

quisadores para espcies aparentadas com

aquelas nas quais j foram encontrados
compostos ou vias metablicas potencialmente teis, uma vez que espcies aparentadas podem ter propriedades semelhantes, talvez at mais eficazes. A sistemtica
de bactrias, protistas, fungos e outros organismos inconspcuos muito pouco conhecida e exige ampla investigao.
Estudos de adaptao
adaptao. Antibiticos, fatores de resistncia para uso em plantas de
safra transgnicas e outros produtos naturais teis podero ser descobertos estudando-se os mecanismos qumicos de competio entre fungos e microrganismos, as
defesas das plantas contra seus inimigos
naturais, bem como as ceras, esterides,
terpenos, hormnios e incontveis outros
compostos utilizados pelos organismos
com fins adaptativos diversos.
Estudos genticos e fisiolgicos
fisiolgicos. Bactrias, leveduras e outros microrganismos
tm capacidades metablicas extremamente diversificadas. Deles originaram-se
a penicilina, a enzima polimerase usada no
seqenciamento do DNA e importantes
processos industriais de fermentao,
biossntese e biodegradao. A indstria
prev que podem-se esperar grandes
avanos no bioprocessamento a partir da
futura explorao da biodiversidade ainda
no explorada da terra e do mar (30). No
entanto, a maioria dos microrganismos
ainda no foi descrita e caracterizada, as
capacidades fisiolgicas da maioria deles
so desconhecidas e h poucas informaes disponveis a respeito de sua diversidade gentica ou de que tipos de novas capacidades metablicas possam surgir por
mutao. Pesquisadores com formao em
Gentica Evolutiva, Fisiologia e Sistemtica daro importantes contribuies a esta
rea.
Meio ambiente e conservao
Os princpios evolutivos so de aplicao imediata na conservao de espcies e
ecossistemas raros e ameaados; de fato,
muitos dos principais bilogos conservacionistas vm desenvolvendo pesquisas em Biologia Evolutiva Bsica. A Biologia Evolutiva
tambm pode esclarecer questes de
gerenciamento ambiental com conseqncias diretas sobre a sade e o bem-estar huma-

nos. Destacamos aqui apenas algumas das

necessidades de estudos evolutivos nos campos do gerenciamento e da conservao
ambientais.
Biorremediao. O termo biorremediao
Biorremediao
refere-se basicamente utilizao de organismos (especialmente bactrias e plantas) para a despoluio de derramamentos e toxinas, o tratamento de esgotos e a
recuperao de solos degradados. A Biologia Evolutiva pode contribuir com o uso
da biorremediao identificando espcies
ou linhagens genticas com propriedades
desejveis, sabendo quais so os agentes
da seleo natural que do origem a essas
propriedades e identificando as condies
que favorecem a persistncia dos organismos teis. Conhecem-se bactrias capazes
de degradar bifenilas policloradas (BPCs)
e outros contaminantes persistentes, mas
no se sabe se esta capacidade caracterstica de certas espcies ou se ela se desenvolve in situ, pela seleo de mutaes
novas. A comunidade de bactrias envolvida no tratamento de esgotos passa por
uma mudana de composio durante o
processo, mas os papis da alternncia de
espcies versus mudana gentica no metabolismo das espcies persistentes so
desconhecidos. A Gentica Evolutiva e a
Sistemtica, junto com a ecologia e fisiologia microbianas, devem continuar a dar
importantes contribuies a esta e outras
questes referentes biorremediao.
Introdues no planejadas
planejadas. Muitas das
nossas pragas mais srias, incluindo ervas
daninhas, insetos, os dinoflagelados das
mars vermelhas e o molusco Dreissena
polymorpha (zebra mussel), causam os danos de maior monta em regies nas quais
no so nativos. O Departamento de Agricultura dos EUA instituiu procedimentos de
quarentena, com o intuito de prevenir tais
introdues. O advento da engenharia gentica despertou preocupaes quanto
evaso de microorganismos, plantas, peixes ou outros organismos vigorosos e geneticamente novos e quanto possibilidade de genes para novas capacidades se
propagarem por hibridizao entre organismos transgnicos e selvagens, transformando espcies benignas em novas pragas. Os bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo vm determinando ativa-

47

mente esses riscos (60). Estudos sobre o

fluxo gnico inter e intra-especfico, bem
como avaliaes dos efeitos dos genes sobre o valor adaptativo devem complementar os estudos ecolgicos dos organismos
relevantes, se quisermos prever os possveis efeitos no propositais da liberao de
transgnicos. A Sistemtica continuar
sendo importante em seu tradicional papel de identificar os organismos introduzidos.
Previso dos efeitos das mudanas
ambientais
ambientais. Dentre os numerosos efeitos
das atividades humanas sobre o meio ambiente, o possvel efeito mais universal o
aquecimento global. Muitas outras alteraes ambientais, como a desertificao, a
salinizao da gua doce e a chuva cida,
tm efeitos mais localizados, embora profundos, tanto sobre as espcies selvagens,
como sobre os recursos biolgicos. Prever
e, se possvel, prevenir os efeitos de tais
mudanas uma meta importante para os
estudos ecolgicos, mas a Biologia
Evolutiva tambm est diante de grandes
desafios. Precisamos, particularmente, alcanar um entendimento muito maior das
condies nas quais as populaes se
adaptam a mudanas ambientais versus
migrao ou entrada em extino e que tipos de espcies seguiro esses rumos.
Tambm precisamos compreender as condies que favorecem irrupes, nas
quais espcies novas se adaptam a novos
ambientes e neles se dispersam rapidamente. A agricultura e a urbanizao produziram muitos ambientes novos e tais
espcies irrompidas podem no ser benignas. Os bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo documentaram muitos
exemplos de espcies que se adaptaram rapidamente e muitas que no o fizeram, havendo, porm, necessidade de uma teoria
mais completa sobre vulnerabilidade versus
potencial para adaptao rpida (28). Estudos paleobiolgicos podem complementar os estudos genticos e ecolgicos, fornecendo as histrias detalhadas das mudanas na composio de comunidades e
na distribuio de espcies por ocasio das
mudanas ambientais do passado. A
Paleobiologia tambm pode ajudar-nos a
elaborar generalizaes a respeito dos tipos de espcies e comunidades mais vulnerveis.

Preservao da biodiversidade
biodiversidade. A alterao de habitats, a coleta intencional e nointencional de populaes naturais e outras atividades humanas constituem uma
grave ameaa permanncia de muitas espcies. Inevitavelmente, tero de ser feitas
escolhas difceis na alocao de recursos
e nem todas as espcies e ecossistemas
ameaados sero salvaguardados.
A Biologia Evolutiva e a Ecologia trabalham
de mos dadas na abordagem dessas questes (34). So necessrios esforos intensos para se descrever a diversidade, a distribuio e as exigncias ecolgicas dos organismos, especialmente daqueles de regies em que os habitats naturais esto
sendo perdidos mais rapidamente. A Sistemtica Evolutiva, a Biogeografia e a Gentica Ecolgica fornecem as informaes
necessrias para a elaborao de diretrizes para a preservao de uma maior diversidade gentica.
Crises anteriores da biodiversidade podem
ser observadas no registro fssil e os
paleontlogos estudiosos da Evoluo podem usar esses registros como experincias naturais sobre as conseqncias da
perda de biodiversidade, as caractersticas
das espcies de maior risco e a natureza e
escala de tempo da recuperao bitica.
Por exemplo, muitos eventos de extino
no passado geolgico foram seguidos imediatamente por irrupes de espcies de
ervas daninhas com grande capacidade
competitiva. Precisamos aprender muito
mais a respeito desse processo, j que no
h nenhuma garantia de que as espcies
ps-desastre que possam surgir em regies atuais que sofreram extensas perdas
de biodiversidade sero benignas (55).
Analogamente, as crises de biodiversidade
do passado esto associadas a marcados
declnios da produtividade primria. Este
fato relevante para o bem-estar futuro
da humanidade, considerando que o seu
consumo atual estimado em 25% da produtividade primria global.
Os bilogos que se dedicam ao estudo da
Evoluo tambm esto estudando problemas to relevantes quanto o tamanho
populacional mnimo necessrio para que
uma espcie conserve uma variao gentica suficiente para evitar a depresso de

48

endogamia e para se adaptar a doenas,

mudanas climticas e outras perturbaes; os fatores que causam a extino; o
papel das populaes mltiplas na dinmica gentica e ecolgica de longo prazo das
espcies; o papel das interaes entre espcies na manuteno de populaes viveis; e os efeitos da co-evoluo entre espcies que interagem sobre os processos
dinmicos nos ecossistemas. A biologia da
preservao ser reforada por novas pesquisas referentes a esses problemas to
mal compreendidos.
Alguns dos esforos de preservao baseiam-se nos bancos de germoplasma (para
plantas) e na reproduo em cativeiro (para
animais). A teoria da Gentica de Populaes tem um papel crucial nesses esforos.
Por exemplo, em populaes pequenas em
cativeiro, pode-se evitar a depresso de
endogamia aplicando-se os princpios da
Gentica de Populaes (59).
Desen
volvimento tecnolgico.
Desenvolvimento
Em todas as cincias, a necessidade de
resolver problemas estimula o desenvolvimento de novas tcnicas e tecnologias. Como
j assinalado anteriormente, a maioria das
tecnologias de aplicao ampla desenvolvidas, pelo menos em parte, em funo da necessidade de resolver problemas evolutivos
foi nas reas da estatstica, da computao e
do gerenciamento de dados. Estamos prevendo que, medida que a Biologia Evolutiva for
lidando com problemas ainda mais complexos e conjuntos de dados mais ricos, as colaboraes entre os bilogos estudiosos da Evoluo levaro a outras inovaes tcnicas nessas reas. Algumas reas com probabilidades
de progresso sero a anlise da dinmica de
sistemas complexos, no lineares; rotinas de
busca otimizadas p. ex., para a estrutura
de rvores filogenticas; computao
evolutiva i., o desenvolvimento de
algoritmos que evoluem, para a soluo eficiente de problemas; e aplicaes na inteligncia artificial e na vida artificial baseadas
em computadores.
A compreenso da Cincia pelo pblico.
Importantes desafios para a Biologia
Evolutiva residem no somente no domnio
da pesquisa, mas tambm no domnio da compreenso e da apreciao da cincia pelo pblico, o que necessrio tanto para o apoio

pesquisa, como para a conscincia e a compreenso exigidas de uma cidadania educada,

numa era cada vez mais cientfica e tecnolgica. Muitas pesquisas feitas com estudantes e com o pblico em geral mostraram que
os Estados Unidos ocupam uma posio relativamente baixa entre as naes industrializadas quanto ao seu domnio de Cincia e
Matemtica. Este um motivo de sria preocupao para todas as disciplinas cientficas
e, na realidade, para todos os rgos e organizaes responsveis pelo futuro dos recursos humanos do pas, com referncia ao desenvolvimento tcnico e econmico..
Os bilogos que se dedicam ao estudo
da Evoluo tm aguda conscincia da necessidade de uma ampliao do ensino e da compreenso da Cincia. O assunto da Biologia
Evolutiva inclui tpicos que influem diretamente na sade e no bem-estar das pessoas,
como as doenas hereditrias, a terapia gnica
, as doenas infecciosas e a evoluo da resistncia a antibiticos nos patgenos, a produo de alimentos, o gerenciamento de pragas agrcolas, a engenharia gentica, a biorremediao, a preservao e os efeitos do
aquecimento global. Questes relativas Evoluo, como as diferenas genticas entre
populaes humanas, a histria fssil da vida
e, no fundo, a realidade da prpria Evoluo,
so temas freqentes de discursos pblicos.
Entretanto, grande parte do pblico no compreende a Gentica Bsica e a Biologia
Evolutiva. Por incrvel que possa parecer na
era das naves espaciais e dos supercomputadores, as pesquisas revelam que mais da
metade do pblico dos EUA nem mesmo acredita na veracidade cientfica da Evoluo, o
princpio unificador de toda a Biologia.
Embora alguns bilogos profissionais
tenham dedicado grandes esforos educao do pblico, os maiores esforos para atingir o pblico dos Estados Unidos tm sido feitos por organizaes como o Centro Nacional para Educao Cientfica (National Center
for Science Education) e o principal papel
educativo tem sido desempenhado pelos professores das escolas secundrias. Os bilogos
profissionais devem dedicar esforos maiores educao do pblico, fazendo uso de
oportunidades como comunicados imprensa, compromissos com a mdia e exposies
em museus. Eles devem aproveitar todas as
oportunidades para destacar as dimenses
evolutivas de fenmenos biolgicos que chamam a ateno do pblico; por exemplo, pra-

49

gas e organismos causadores de doenas no

sofrem mutao ou desenvolvem resistncia a drogas meramente eles evoluem para
a resistncia. Maiores esforos no ensino da
Evoluo e de assuntos correlatos tambm
so necessrios, tanto no nvel universitrio,
como no secundrio.
B. Cincia Bsica
A pesquisa sobre Evoluo est progredindo em muitas frentes, mas o que ainda no
se conhece ultrapassa de muito aquilo que se
conhece. Em algumas reas, temos simplesmente menos informaes do que deveramos
ter (por exemplo, os conhecimentos sobre a
histria da diversidade no registro fssil so
muito incompletos). Em outros casos, fizeramse tentativas de responder perguntas usandose apenas um ou alguns sistemas de estudo e
no sabemos at que ponto essas respostas
podem ser generalizadas. (Por exemplo, os
nmeros de genes que contribuem para o isolamento reprodutivo entre espcies foram
descritos para algumas espcies de Drosophila, mas apenas para poucos outros tipos
de organismos). Em muitos casos, obtiveramse provas a favor ou contra uma ou vrias das
hipteses concorrentes, mas a gama completa de hipteses ainda no foi testada adequadamente. (Das vrias hipteses que poderiam explicar as vantagens da reproduo
sexuada, somente algumas foram testadas).
Algumas questes que vm de longa data resistiram anlise at pouco tempo atrs, mas
novas tcnicas parecem muito promissoras.
(A questo de como evoluem as vias do desenvolvimento um exemplo bem evidente).
Especialmente na Biologia Molecular, foram
descobertos fenmenos inteiramente novos
que demandam explicaes e entendimento
evolutivo.
Estamos prevendo para os prximos dez
ou vinte anos um progresso virtualmente sem
precedentes da Biologia Evolutiva Bsica, desde que haja apoio adequado para a pesquisa
e a formao de jovens pesquisadores. Nesta
seo, relacionamos algumas das reas nas
quais o progresso particularmente desejvel e factvel, dadas as tcnicas atuais e os
avanos tcnicos que podem ser previstos
para o futuro prximo. Embora, sem dvida,
muitos bilogos estudiosos da Evoluo fariam acrscimos a esta lista, as questes e desafios de alta prioridade que se seguem representam um consenso entre bilogos dedi-

cados ao estudo da Evoluo de diversas especialidades e abordagens. Agrupamos estas

questes de pesquisa em vrias categorias,
que so de igual importncia e prioridade.
Teoria e tcnica.
Grande parte da pesquisa em Evoluo
foi conduzida pela teoria (freqentemente matemtica), que levanta hipteses, fornece previses ou expectativas exatas, restringe a interpretao dos dados e muitas vezes especifica o tipo de dados necessrios para testar
uma hiptese. A formao de tericos da Evoluo continua sendo de grande importncia.
Entre as numerosas reas que requerem mais
trabalho terico esto:
o desenvolvimento continuado da teoria
coalescente, usada para inferir processos
evolutivos a partir de rvores gnicas;
o desenvolvimento da teoria da relao
entre as filogenias dos genes e as filogenias
das espcies e populaes;
trabalhos tericos adicionais sobre rvores filogenticas, por exemplo, mtodos
para comparar e avaliar as rvores, para
inferir a histria da evoluo dos caracteres
a partir da sua distribuio filogentica e
para inferir processos evolutivos a partir
da estrutura das rvores;
o desenvolvimento da teoria da Gentica
de Populaes para sua aplicao a tpicos insuficientemente explorados, como a
natureza e as conseqncias evolutivas das
interaes gnicas, das interaes genesambiente e a evoluo de traos polignicos com arquiteturas genticas diferentes;
desenvolvimento de modelos de otimizao para a anlise da evoluo do comportamento, dos ciclos de vida e de outros
traos fenotpicos;
modelos de mudanas evolutivas das vias
de desenvolvimento; e
modelos preditivos da co-evoluo de espcies que interagem.
Toda pesquisa depende de avanos nas
tcnicas. Os mtodos moleculares e outros
mtodos experimentais tiveram grande influ-

50

ncia sobre a pesquisa da Evoluo, mas a

Biologia Evolutiva depende tambm, e talvez
de forma singular, de mtodos analticos, estatsticos e numricos (computacionais). No
futuro, a pesquisa em Evoluo exigir progressos particularmente de:
mtodos de busca e manipulao de grandes quantidades de dados, como seqncias de DNA;
aperfeioamento dos mtodos de probabilidade mxima e outros procedimentos
estatsticos para a anlise de dados de gentica de populaes (p. ex., marcadores
moleculares de sistemas de acasalamento);
mtodos de alinhamento de diferentes seqncias de DNA;
aperfeioamento dos mtodos de anlise
filogentica (como assinalado acima); e
aperfeioamento dos mtodos de
mapeamento fino de locos para traos
quantitativos.
Histria Evolutiva.
Descrever e explicar a histria da Evoluo um dos principais objetivos da Biologia Evolutiva. Este objetivo alcanado principalmente usando-se mtodos filogenticos,
discutidos abaixo, e estudos paleobiolgicos.
As metas prioritrias da Paleobiologia incluem:
uma histria mais completa da diversidade da vida ao longo do tempo, especialmente das bactrias e de outras formas de
vida durante os primeiros cinco sextos da
histria da vida (a era Pr-cambriana);
melhores dados e mtodos para testar hipteses referentes s causas da variao
(entre perodos de tempo e entre taxa) das
taxas de especiao, extino e diversificao (incluindo a responsabilidade tanto
pela extino em massa, como de fundo,
sendo esta ltima particularmente mal entendida);
uma melhor compreenso dos mecanismos de adaptao e das limitaes a ela
impostas durante acontecimentos histricos singulares, como a aparentemente explosiva origem da diversidade animal e a

colonizao da terra por plantas e

artrpodes;
uma explicao para as diferenas entre
taxa quanto sua suscetibilidade a
extines em massa e sua posterior recuperao;
uma melhor compreenso das seqncias
comuns de eventos evolutivos que sucederam extines em massa, incluindo expanses macias de espcies de ervas daninhas e as escalas de tempo caractersticas da recuperao dos ecossistemas
dois fatos relacionados com a atual crise
de biodiversidade; e
uma descrio mais completa da histria
e da taxa de evoluo de caracteres e das
correlaes entre caracteres, em linhagens
em evoluo (esses dados so necessrios
para se testar grande nmero de hipteses, como a do equilbrio pontuado.
Sistemtica.
Os estudos sistemticos contribuem para o
nosso conhecimento sobre a histria da Evoluo. Tambm podem ser usados para testar
hipteses referentes a processos evolutivos,
pela inferncia da seqncia e do tempo de
ramificao de linhagens e da seqncia e
taxa de mudana de suas caractersticas. Recentemente, o aperfeioamento dos mtodos
analticos e dos dados fez com que a Sistemtica se tornasse um campo muito mais vibrante e rigoroso do que j foi, mas ainda resta
muito por fazer. Entre os desafios mais importantes esto:
Documentar a diversidade dos organismos
vivos. As estimativas do nmero de espcies vivas variam muito. No que diz respeito a bactrias, protistas, fungos, nematdeos, caros e muitos grupos de insetos,
a maioria das espcies provavelmente ainda no foi descrita, embora esses grupos
exeram papis extremamente importantes nos ecossistemas e incluam muitas formas que tm conseqncias diretas sobre
o bem-estar humano. Um inventrio completo dos organismos vivos e de suas caractersticas biolgicas fornecer para a
Ecologia, a Biologia Evolutiva e outras cincias biolgicas o mesmo tipo de fundamento que os levantamentos geolgicos
fornecem s cincias da terra e s inds-

51

trias extrativistas. Reconhecendo a biodiversidade como capital vivo, um grupo

de especialistas da Comisso Presidencial
de Assessores para Cincia e Tecnologia
dos EUA (Presidents Committee of
Advisors on Science and Technology) recomendou um aumento substancial dos
investimentos na descoberta de espcies,
na anlise filogentica e gentica da diversidade e em colees de museus, herbrios
e o restante da infraestrutura da Sistemtica (48).
Aumentar a rvore da vida. Foram desenvolvidas estimativas de filogenia para uma
pequena minoria de taxa e mesmo essas
poucas estimativas j foram amplamente
usadas para testar hipteses em muitas
reas da Biologia e da Ecologia Evolutivas.
Uma das altas prioridades da Sistemtica
Evolutiva deve ser a elaborao de um
nmero maior (e mais slido) de rvores
filogenticas, abrangendo toda a gama de
organismos vivos e extintos. Tais rvores
podem ser unidas sucessivamente para a
construo de uma filogenia de toda a vida.
Quanto mais completa essa rvore da vida,
melhor ela servir como estrutura organizadora para dados biolgicos de todos os
tipos e como base para que incontveis
hipteses sejam testadas. Para a realizao de tudo isso, sero indispensveis bancos de dados de amplo acesso, para o
armazenamento de estimativas filogenticas.
Aperfeioar os mtodos de inferncia, avaliao e uso das filogenias para testar hipteses. Por exemplo, os mtodos estatsticos existentes para a determinao da
confiana a ser depositada numa rvore
filogentica provavelmente sero substitudos. Mtodos para se usar a estrutura das
rvores para a determinao de diferenas
nas taxas de diversificao entre grupos
ainda esto sendo desenvolvidos.
Desenvolver bases tericas e empricas
para a integrao da histria filogentica
com os processos evolutivos. Os pesquisadores precisam achar maneiras de reunir a teoria com os dados sobre os processos evolutivos e os procedimentos de
inferncia filogentica, a fim de criarem

uma teoria da Biologia Evolutiva plenamente integrada.

Especiao.
Talvez nenhum dos principais tpicos
da Biologia Evolutiva seja to difcil e controverso quanto a especiao, em parte porque,
em geral, o seu progresso rpido demais
para estar completamente documentado no
registro fssil, mas lento demais para ser observado dentro do prazo de vida de um pesquisador. Necessitamos de abordagens novas,
que j esto despontando no horizonte, para
que sejam respondidas algumas das mais importantes perguntas referentes a esse processo, que a origem da diversidade biolgica.
Diferenas de caracteres entre espcies
recm-formadas, especialmente aquelas
capazes de impedir a troca de genes entre
elas, devem ser caracterizadas geneticamente e quanto aos seus mecanismos. Isto
quer dizer que precisamos conhecer no
somente o nmero e a localizao dos
genes envolvidos (estimados apenas em
poucos casos), mas tambm os efeitos ligados ao desenvolvimento ou bioqumicos
pelos quais as diferenas gnicas causam
isolamento reprodutivo e outras diferenas
de caracteres.
Os processos causadores da especiao
precisam ser determinados. Se a responsvel pela especiao , em geral, a seleo, a deriva gentica ou uma combinao das duas, uma questo importante e
ainda no resolvida. Se a causa, em geral,
for a seleo, os agentes da seleo tero
de ser identificados.
A rapidez e a previsibilidade da especiao
precisam ser determinadas. No sabemos
se inevitavelmente populaes isoladas se
tornam espcies diferentes, com que velocidade ocorre a especiao ou se as taxas
dependem dos taxa ou de condies
ambientais. Tambm precisamos conhecer
o grau de isolamento geogrfico necessrio para a especiao.
Gentica Evolutiva.
A Gentica Evolutiva, incluindo a Gentica de Populaes, tem um papel importante
na teoria e na anlise da evoluo dos carac-

52

teres e da especiao. Entre os principais desafios da Gentica Evolutiva inclumos os seguintes:

modificados. Isso exigir a compreenso

do que que rege as taxas de evoluo.

Uma nova teoria sobre tpicos explorados

inadequadamente. Tais tpicos incluem a
natureza das interaes gnicas (epistasia)
e suas conseqncias evolutivas; processos genticos em metapopulaes, aglomerados de populaes locais sujeitas
extino e recolonizao; e os processos
genticos que levam especiao.

Compreender a gentica de populaes da

extino. Comparativamente, sabe-se pouco a respeito dos papis de fatores como a
cessao do fluxo gnico e a depresso de
endogamia em populaes em processo de
encolhimento e, no entanto, este conhecimento ser essencial na preservao da
biodiversidade e no planejamento de refgios para espcies ameaadas.

Explicar os nveis de variao gentica em

populaes naturais. Novos mtodos, especialmente a anlise da variao das seqncias de DNA, esto nos dando informaes muito mais exatas e maiores conhecimentos sobre este problema antigo.
Alm disso, surgir uma maior compreenso dos processos evolutivos, medida que
forem integrados, nos estudos em nvel
populacional, estudos de variao das seqncias de DNA.

A evoluo de genes e genomas.

A interface intensamente ativa entre a
Biologia Evolutiva e a Gentica Molecular continuar a fornecer informaes sobre a evoluo da estrutura dos genes e dos genomas.
bem possvel que sejam revelados novos fenmenos moleculares que provoquem interpretaes evolutivas. Do ponto de vista dos
nossos conhecimentos atuais, entre os assuntos que exigem estudos adicionais esto os
seguintes:

Descrever paisagens mutacionais isto

, caracterizar a variao que aparece por
meio da mutao. Se existem ou no estados de caracteres proibidos que nunca
podem aparecer, se as mutaes agem
sinergicamente e quais poderiam ser seus
efeitos pleiotrpicos eis algumas dentre
as muitas perguntas com implicaes importantes.

Uma anlise adicional da evoluo das taxas de mutao e recombinao. As questes importantes incluem saber se taxas
timas evoluem ou no, quais os processos evolutivos que levam variao das
taxas de recombinao entre e dentro dos
genomas e quais poderiam ser os mecanismos dessa variao.

Caracterizar a base gentica da variao

intra e interespecfica de caracteres. Identificar os locos responsveis pela variao
dos caracteres e os efeitos de seus mecanismos sobre o desenvolvimento, a morfologia e a fisiologia sero tarefas factveis,
medida que forem aperfeioados os mtodos de mapeamento (locos para traos
quantitativos). Uma vez identificados esses genes candidatos, ser possvel integrar os estudos sobre sua funo no desenvolvimento com estudos sobre sua variao e evoluo.
Desenvolver uma teoria preditiva sobre a
adaptabilidade e a resposta a mudanas
ambientais. O aquecimento global e outras
mudanas ambientais tornam imperativo
que saibamos quando populaes tm probabilidade de terem sucesso ou de fracassarem na adaptao a ambientes novos ou

A documentao e determinao das conseqncias evolutivas de novas fontes de

variao gentica, como a transferncia lateral de genes entre espcies, elementos
transponveis e trocas recombinantes desiguais.
Uma compreenso mais profunda da evoluo das relaes de ligao entre genes
e das mudanas no nmero e na estrutura
dos cromossomos.
A anlise dos papis da seleo e de outros fatores na evoluo do DNA codificante e do DNA no codificante.
A anlise da evoluo do contedo de informaes dos genomas, tanto de uma
perspectiva filogentica, como dos mecanismos, bem como uma anlise evolutiva
do acondicionamento de informaes em
genomas, padres de grande escala no

53

DNA e os processos pelos quais evoluem

novas funes gnicas.
A anlise da seleo gnica e do conflito
dentro dos genomas (p. ex., distoro de
segregao, evoluo da expresso gnica,
etc.).
Evoluo e desen
volvimento.
desenvolvimento.
Os processos pelos quais evoluem as
vias do desenvolvimento e, inversamente, os
efeitos dos processos de desenvolvimento
sobre os rumos que a Evoluo pode seguir
so de profundo interesse, no somente para
os bilogos que se dedicam ao estudo do desenvolvimento, mas tambm para os paleobilogos, sistematas e todos os bilogos que
tratam da evoluo de caracteres fenotpicos.
Graas aos avanos moleculares e a outros
avanos tcnicos na Biologia do Desenvolvimento, pode-se prever um progresso sem precedentes nesta rea que, na realidade, j est
em curso. O estudo de quase todos os aspectos do desenvolvimento ser compensador,
mas vrias abordagens e tpicos sero particularmente importantes:
A anlise terica de como os fentipos
podem ser alterados ou restringidos pelas
vias do desenvolvimento.
A anlise da relao entre desenvolvimento
e a base gentica da variao dos caracteres, tanto dentro e entre espcies. Isto
exigir estudos comparativos e experimentais sobre as diferenas de desenvolvimento entre gentipos e entre taxa prximos,
complementando as amplas comparaes
taxonmicas, tradicionais na Biologia do
Desenvolvimento.
A compreenso das bases genticas das
diferenas fenotpicas e de como os genes
adquirem novos papis no desenvolvimento.
A anlise da base do desenvolvimento de
caracteres complexos e novos do ponto de
vista evolutivo.
A identificao das restries impostas
Evoluo pelo desenvolvimento e seus mecanismos subjacentes.
A compreenso das relaes entre homologia filogentica e biolgica. Caracteres

filogeneticamente homlogos (i., caracteres possudos por vrios taxa diferentes

e pelo seu ancestral comum) s vezes apresentam vias de desenvolvimento notavelmente diferentes. Um dos principais desafios para os bilogos que estudam o desenvolvimento evolutivo compreender
como o fundamento gentico de um carter pode mudar, mesmo que sua forma madura permanea relativamente constante.
Inversamente, importante compreender
como os papis exercidos no desenvolvimento por genes conservados passam a diferir entre um taxon e outro (6, 63).
A anlise dos mecanismos de desenvolvimento de organismos modulares, como
plantas e corais, comparados com formas
no-modulares, como artrpodes e vertebrados.
A compreenso da evoluo dos sistemas
de auto-reconhecimento e de no-autoreconhecimento. A compatibilidade ou incompatibilidade entre clulas, mediada em
grande parte por fatores de superfcie celular, rege fenmenos tais como a unio
de vulos e espermatozides, as interaes
plen/estigma (p. ex., auto-incompatibilidade), os processos do sistema imunolgico e a migrao e adeso de clulas no
desenvolvimento animal. Uma melhor
compreenso desses fenmenos ter amplas implicaes para temas como a
especiao, os sistemas de procriao das
plantas, a evoluo dos caracteres e a resistncia a doenas.
Evoluo de caracteres fenotpicos.
As diversas subdisciplinas da Biologia
Evolutiva que tomam como tema classes especficas de caractersticas fenotpicas continuaro a tratar de problemas importantes,
alguns dos quais se encontram nos estgios
iniciais de anlise. A amostra de desafios que
segue no de modo algum exaustiva.
Elaborar critrios para a avaliao das diferenas entre valores tericos timos e valores observados para caracteres fenotpicos.
Justificar a variao na taxa de evoluo
entre caracteres e entre taxa. A necessidade mais premente de desenvolver mtodos para distinguir os papis relativos de-

54

sempenhados por fatores externos (p. ex.,

fontes de seleo ecolgicas) e internos
(p. ex., correlaes genticas, restries impostas pelo desenvolvimento) na determinao das taxas evolutivas.
Desenvolver e testar teorias sobre a evoluo de sries de caracteres correlacionados, quer pela funo, quer pelos seus
fundamentos genticos e de desenvolvimento. Como determinamos quais os
caracteres que evoluiro em conjunto, ou
como muda o grau de correlao ao longo
do tempo de evoluo?
Desenvolver e testar empiricamente teorias sobre a evoluo de uma grande classe
de caracteres interessantes, como:
reproduo sexuada versus assexuada,
variaes nos mecanismos de determinao sexual, endogamia versus exogamia e outros aspectos dos sistemas
de procriao;

uma teoria de interaes entre espcies, baseada tanto na Evoluo como na demografia.
Os progressos em direo a esse objetivo foram modestos por vrias razes, incluindo a
complexidade das comunidades e o fato de,
no passado, no terem sido levados suficientemente em considerao os efeitos da histria evolutiva e geolgica. Parece estar surgindo uma ecologia mais pluralista das comunidades (52), na qual a histria e os processos
evolutivos tero papis essenciais. As reas
prioritrias de pesquisa incluem:
desenvolvimento de mtodos para a identificao e quantificao dos efeitos da histria evolutiva e ambiental sobre a composio das comunidades e sobre as mudanas dinmicas nas comunidades;
elaborao e teste de teorias sobre os efeitos da variao gentica e das mudanas
evolutivas sobre a estabilidade das interaes entre espcies e sobre a extino vs.
persistncia, diante de mudanas biolgicas e ambientais;

caracteres sexualmente selecionados;

os mecanismos do comportamento, incluindo substratos neurais e controles
hormonais;
os mecanismos pelos quais os organismos respondem a ambientes que variam, como plasticidade fenotpica,
aprendizado, disperso e aclimatao
fisiolgica;
tolerncia fisiolgica de variveis ambientais, como temperatura, disponibilidade de gua, toxinas ambientais e alimentares;
estruturas morfolgicas e vias bioqumicas complexas; e
a amplitude das dietas, do uso do habitat
e da distribuio geogrfica das espcies.
Evoluo de interaes
e comunidades ecolgicas.
Cerca de 30 anos atrs, os eclogos estudiosos da Evoluo esperavam explicar caractersticas importantes de comunidades
ecolgicas, como a diversidade de espcies e
a estrutura da rede alimentar, desenvolvendo

elaborao e teste de hipteses para justificar os limites da distribuio ecolgica e

geogrfica das espcies;
desenvolvimento de mtodos para distinguir os efeitos da co-evoluo e reunio
de espcies sobre a composio e estrutura das comunidades;
elaborao e teste de teorias preditivas
sobre a co-evoluo de espcies que
interagem, incluindo:
interaes hospedeiro/parasita e a evoluo de virulncia e resistncia em
patgenos e seus hospedeiros;
interaes mtuas, especialmente aquelas envolvendo simbiontes microbianos,
incluindo a estabilidade dos mutualismos e seu papel na estrutura da comunidade;
competio entre espcies, incluindo
sua importncia e conseqncias
evolutivas; e
co-evoluo difusa i., a dinmica
evolutiva de interaes complexas entre espcies mltiplas.

55

 elaborao e teste de teorias sobre os

efeitos da Evoluo sobre propriedades
de ecossistemas (p. ex., produtividade,

alternncia de nutrientes) e os efeitos

dessas propriedades sobre o ambiente fsico.

VIII. MECANISMOS P
ARA ENFRENT
AR OS DESAFIOS DO FUTURO
PARA
ENFRENTAR
Se quisermos tornar realidade a grande
promessa que a Biologia Evolutiva encerra,
tanto para a Cincia Bsica como para a Aplicada e tambm para a Educao, precisaremos de mais verbas para pesquisa, mecanismos estruturais e fundaes educativas. As
sugestes e recomendaes que vm a seguir,
para cada uma dessas reas, devem acelerar
o progresso em direo aos objetivos descritos na seo anterior.
A. Progredir na Compreenso
pela Pesquisa
A velocidade do progresso e as realizaes de uma cincia dependem fundamentalmente do nvel de financiamento para uma
pesquisa acurada e das polticas e mecanismos que regem sua distribuio. A esto includas iniciativas de pesquisa, alocaes para
grandes projetos colaborativos versus programas baseados em pesquisadores individuais,
alm de cargos permanentes em universidades e outros estabelecimentos de ensino superior, institutos, rgos e corporaes. O desenvolvimento de novos rumos na pesquisa
precisa ser deliberadamente incentivado, a fim
de superar as limitaes das fontes tradicionais de financiamento da pesquisa e poder
manter o potencial de progresso, tanto na
frente bsica, como na aplicada. Estas consideraes levam s seguintes recomendaes
para promover a pesquisa no campo da Evoluo:
P e s q u i s a i n t e r d i s c i p l i n a rr. Sendo a
interdisciplinariedade uma caracterstica
inerente Biologia Evolutiva, a troca de
idias, informaes e tcnicas importante, tanto entre as subdisciplinas da Biologia Evolutiva, como entre os bilogos que
se dedicam ao estudo da Evoluo e pesquisadores de outras disciplinas, biolgicas e no-biolgicas. Insistimos energicamente em que sejam estabelecidos mecanismos que incentivem a colocao da
Evoluo como tema central de pesquisas

interdisciplinares, talvez por meio de patrocnios para a realizao de workshops

anuais sobre temas interdisciplinares, coordenados pelos rgos nacionais ou sociedades cientficas apropriados. Tais
workshops seriam estruturados de modo
a promover a troca de idias e a demonstrao de tcnicas, e seu propsito seria o
de incentivar colaboraes em pesquisa
que, de outra maneira, poderiam no ocorrer. Consideraramos a possibilidade de
reunir bilogos estudiosos da Evoluo
com pesquisadores de campos como a Biologia do Desenvolvimento, a Neurobiologia, a Endocrinologia, a Microbiologia, as
Cincias da Computao e muitas outras.
Workshops de treinamento intensivo
intensivo. Em
vista do rpido progresso que est ocorrendo na tecnologia molecular, na computao, na anlise de dados e em outras reas das Cincias da Evoluo e de outras
cincias biolgicas, os pesquisadores somente podem esperar ter uma carreira longa e produtiva, se se mantiverem
atualizados em relao aos novos desenvolvimentos. Recomendamos a implantao de workshops anuais dedicados ao treinamento intensivo em novas tcnicas. Esses workshops tambm seriam coordenados pelos devidos rgos de financiamento ou sociedades cientficas. O propsito
de tais workshops difere do desenvolvimento explcito de pesquisas interdisciplinares descrito no item anterior.
Manuteno do financiamento de programas de pesquisa individuais
individuais. Uma
quantidade considervel de discusses
tem-se concentrado no valor de diversos
programas desenvolvidos em laboratrios
individuais, com verbas de escala relativamente modesta, em comparao com projetos grandes que requerem a colaborao
entre numerosos laboratrios. Em alguns
campos da cincia, projetos de grande escala so os mais eficazes, at mesmo es-

56

senciais. Na Biologia Evolutiva, certos projetos grandes e coordenados podem, de

fato, exercer um papel importante. Exemplos de projetos desse tipo incluem o desenvolvimento de bancos de dados para
dados paleontolgicos, filogenticos e outros dados sobre biodiversidade, dados sobre diversidade humana e similares.
Entretanto, a Biologia Evolutiva, refletindo a diversidade do seu assunto, progrediu graas ao intercmbio de idias, princpios e dados, provenientes de pesquisadores individuais de cada uma de suas
subdisciplinas. Por isso, asseveramos o
destacado valor dos programas de pesquisa individuais.
Reconhecimento, tanto das contribuies de sistemas modelo bem estudados,
como de sistemas diversos
diversos. Alguns campos da Biologia progridem, em grande parte, graas concentrao primria em alguns sistemas modelo, como a bactria E.
coli, o nematdeo Caenorhabditis e a planta Arabidopsis. Analogamente, certas reas da Biologia Evolutiva, como a Gentica
de Populaes, fizeram grandes progressos utilizando as volumosas informaes
e tcnicas disponveis para sistemas modelo como a Drosophila. Muitas outras
subdisciplinas da Biologia Evolutiva podem
aproveitar de modo semelhante as pesquisas sobre sistemas modelo; por exemplo,
a Biologia Evolutiva do Desenvolvimento
ser favorecida pelos estudos comparativos de grupos de organismos que incluem
organismos modelo tais como Drosophila,
Caenorhabditis e Arabidopsis. , contudo,
inerente Biologia Evolutiva, cujo objetivo descrever e compreender a histria
completa e a diversidade dos organismos,
no poder ficar restrita a algumas espcies modelo. A fim de compreender a diversidade da vida e suas implicaes para a
empreitada humana, precisa ser mantida
uma tenso criativa entre os estudos de
modelos bem conhecidos e a explorao
da diversidade mais ampla dos organismos.
Bancos de dados
dados. Grande parte do progresso da Biologia Evolutiva depende da
anlise de dados obtidos por numerosos
pesquisadores. Por exemplo, os bancos de
dados de seqncias de DNA so amplamente usados, no somente por bilogos

moleculares, mas tambm por bilogos estudiosos da Evoluo, e os dados sobre

ocorrncias fsseis no so usados apenas por paleobilogos, mas tambm por
outros bilogos e mesmo por fsicos interessados em dinmica no-linear. Para as
dimenses evolutivas do gerenciamento e
da conservao ambientais e da procura
por espcies de utilidade econmica, sero de grande ajuda bancos de dados acessveis e amplamente compartilhados sobre
biodiversidade, que incluam informaes
sobre distribuies geogrficas e ecolgicas, filogenias, ocorrncias fsseis e os
acervos de museus e herbrios. Apoiamos
o desenvolvimento de tais bancos de dados.
TER)
Sites PELP (L
(LTER)
TER). Os eclogos tm obtido dados importantes nos sites sobre Pesquisas Ecolgicas de Longo Prazo (PELP),
localizados em vrios biomas dos Estados
Unidos, por meio de apoio da NSF para
infra-estrutura e pesquisa. Alm de fornecerem dados sobre mudanas ecolgicas
e ambientais de longo prazo, esses sites so
recursos potenciais para pesquisadores que
estudam mudanas genticas de longo prazo em populaes, incluindo mudanas de
caractersticas mediadoras das respostas
dos organismos a mudanas climticas. Os
bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo devem ser incentivados a aproveitarem as oportunidades especiais de financiamento associadas com esses sites, para
a realizao de estudos evolutivos cuidadosamente estruturados.
Centros de pesquisa sobre Biologia
Evolutiva
Evolutiva. Sugerimos que a comunidade
de bilogos que se dedicam ao estudo da
Evoluo discuta at que ponto seria aconselhvel e factvel a implantao de um ou
mais centros de pesquisa sobre Biologia
Evolutiva. As principais funes de tais
centros seriam: (1) organizar workshops
dos tipos descritos acima; (2) providenciar
locais de trabalho para cientistas visitantes, a fim de apoiar a anlise de dados,
publicao e interao entre subdisciplinas;
(3) gerenciar bancos de dados e redes de
comunicao eletrnica para os cientistas
que estudam a Evoluo; e (4) promover a
comunicao interdisciplinar entre as numerosas subdisciplinas da Biologia
Evolutiva.

57

 Identificao de um papel mais explcito

para a Biologia Evolutiva nas misses de
diversos rgos federais (EU
A). Nos Es(EUA).
tados Unidos, grande proporo da pesquisa bsica em Biologia Evolutiva mantida
pela National Science Foundation (Fundao Nacional para a Cincia). Sem negar
as necessidades legtimas de outras disciplinas quanto a verbas maiores, proporcionais aos custos crescentes e s acentuadas perspectivas de progresso naqueles
campos, apoiamos enfaticamente os esforos despendidos pela NSF para obter maiores fundos oramentrios para a pesquisa bsica naquelas cincias biolgicas, inclusive a Biologia Evolutiva, que esto progredindo em direo a nveis de conhecimentos sem precedentes. A pesquisa
evolutiva bsica e aplicada esto intimamente relacionadas com as misses de
muitos rgos financiadores, por causa de
suas aplicaes na sade, agricultura, recursos naturais e outras necessidades sociais. Conclamamos esses rgos a reverem as maneiras pelas quais vrios assuntos estudados pelos bilogos estudiosos da
Evoluo podem contribuir para as suas
misses. O Apndice IV sugere reas de
pesquisa que so diretamente relevantes
para as metas de alguns rgos federais
dos Estados Unidos, bem como indstrias,
fundaes particulares e alguns rgos internacionais.
B. Progredir na Compreenso
pela Educao
A educao formal no somente forma
a mo-de-obra da nao em cada uma das
reas de conhecimento e metodologia
especializados dos quais a sociedade depende, mas forma tambm uma cidadania informada, capaz de tomar decises pensadas e
de se adaptar a mudanas. medida que a
cincia e a tecnologia modificam o nosso
mundo num ritmo cada vez mais acelerado,
aumenta constantemente a importncia de as
pessoas compreenderem e usarem as informaes produzidas pelas cincias, incluindo
a Biologia. Entretanto, um relatrio da Academia de Cincias dos Estados Unidos (37)
assinalou com preocupao que o ensino de
Cincias nas escolas pblicas da nao
freqentemente desfigurado pela grave omisso da Evoluo. Uma vez que, conforme assinalado pelo relatrio, a Evoluo exerce pa-

pel central na Cincia Biolgica moderna e em

suas aplicaes s necessidades da sociedade, apresentamos as seguintes recomendaes para a Educao, incluindo tanto o ensino formal como a divulgao de informaes
para o pblico:
Formao de professores para o ensino
elementar (K12)
(K12). Uma educao excelente nos nveis elementar, mdio e colegial
vital para todos os estudantes. Nos EUA, a
preparao inadequada em Cincias dos
estudantes do ensino elementar, mdio e
colegial uma causa amplamente reconhecida de preocupao nacional. O nvel de
compreenso da Evoluo e de assuntos
correlatos, como a Gentica, particularmente precrio. Os currculos do curso colegial freqentemente do pouca ou nenhuma cobertura Evoluo. Alm disso,
muitos professores bem-intencionados,
porm sobrecarregados de trabalho, no
conseguem se manter atualizados com
uma parte dos mais importantes progressos na rea e, conseqentemente, cobrem
o tema de maneira inadequada. Por isso,
recomendamos que os rgos responsveis pela educao aumentem seus esforos pela educao continuada dos professores em Biologia Evolutiva e assuntos
correlatos, mantendo cursos de vero e
workshops, que sero recompensados com
promoo profissional. Conclamamos os
bilogos profissionais a contriburem para
esses esforos. Cursos desse tipo devem
enfatizar o processo de investigao cientfica e o pensamento crtico, o progresso
feito neste campo em relao a conceitos
e informaes e a relevncia da Evoluo
para a vida humana e as necessidades da
sociedade. Materiais de ensino variados esto disponveis para tais programas.
Currculos para os nveis superior e universitrio
versitrio. Os nossos comentrios dizem
respeito a cursos oferecidos tanto para
quem pretende como para quem no pretende obter um diploma de Biologia. Em
muitos ou na maioria dos estabelecimentos de ensino superior, o curso de Evoluo optativo, feito por uma minoria de
estudantes de Biologia que, em sua maioria, no o consideram relevante para suas
carreiras mdicas ou outras. Para a maioria dos formados em Biologia, o contato
com a Evoluo pode ter-se limitado a pou-

58

co mais do que algumas semanas (ou menos) de curso de introduo Biologia. Isso
no os prepara para reconhecerem ou
compreenderem a relevncia dos conceitos e das informaes da Evoluo para a
sade humana, a agricultura, a cincia do
meio ambiente ou mesmo para a pesquisa
em Biologia Molecular ou outras disciplinas biolgicas. Os departamentos de Biologia de algumas das principais universidades dos EUA (p. ex., a Universidade
Cornell, a Universidade do Colorado e a
Universidade da Califrnia) reconheceram
que os conceitos evolutivos so to fundamentais e integrantes das Cincias Biolgicas quanto a Gentica e a Biologia
Molecular e estabeleceram que o curso de
Evoluo seria requisito para todos os formados em Biologia. Em virtude do papel
unificador que a Evoluo desempenha na
Biologia, de sua relevncia para a interpretao dos dados em todas as disciplinas biolgicas, suas numerosas aplicaes j
demonstradas e potenciais s necessidades da sociedade e sua posio como um
dos mais importantes desenvolvimentos
intelectuais na histria das idias ocidentais, conclamamos insistentemente outros
estabelecimentos de ensino superior a inclurem um curso de Evoluo nos requisitos para os formandos em Biologia.
Muitos departamentos de Biologia oferecem aos estudantes que no pretendem se
formar em Biologia cursos sobre temas de
importncia vital, como Gentica e Ecologia. Pelas razes descritas acima, a Evoluo um elemento igualmente importante para a compreenso da Biologia por parte de uma pessoa instruda. Se bem dado,
um curso desse tipo ir intrigar e empolgar os estudantes e lhes dar no somente
uma compreenso tcnica de questes que
afetam sua vida, mas tambm uma perspectiva esclarecida sobre questes sociais
e filosficas e uma maior compreenso da
histria viva das idias. Insistimos energicamente em que seja oferecido um curso
de Evoluo para estudantes que no pretendem se formar em Biologia em todos
os estabelecimentos de ensino superior.
Incluso da Cincia da Evoluo na formao especializada avanada
avanada. Conforme j foi esclarecido pelo presente documento, elementos de Biologia Evolutiva so

de profunda relevncia para campos como

a medicina, a sade pblica, o direito, a
agronomia, a silvicultura, a qumica de produtos naturais e a cincia do meio ambiente. Entretanto, a formao ps-graduada na maioria desses campos muitas vezes deixa de cobrir at mesmo os conceitos evolutivos mais simples e mais relevantes, como a natureza e a importncia da
variao gentica. Alm disso, j notamos
que a maioria dos estudantes no recebe
quase nenhum ensino de Evoluo no curso de graduao. Insistimos para que as
escolas de formao profissional e os programas de ps-graduao nessas reas incorporem material evolutivo relevante em
seus currculos.
A umento da formao ps-graduada em
Biologia Evolutiva e suas aplicaes
aplicaes.
Assinalamos acima que verbas de treinamento podem contribuir imensamente na
preparao de estudantes de ps-graduao para carreiras excelentes e inovadoras em pesquisa. Verbas para pesquisa em
nvel de doutorado so igualmente importantes. Na Biologia Evolutiva, habitual
que estudantes de doutorado realizem pesquisas de tese sobre temas relacionados
com a pesquisa de seu orientador, mas que
no fazem parte integrante dos projetos de
pesquisa do orientador, no podendo ser
mantidas pelas verbas do orientador. Este
costume promove o raciocnio independente, a inovao, a autoconfiana e o
aprendizado para alm da esfera de conhecimentos do orientador, o que o torna apropriado para um campo cujo assunto a diversidade biolgica. Existem programas de
financiamento de pesquisa de doutorado
na NSF e em alguns outros rgos, mas em
quantidade desproporcional s necessidades e aos retornos esperados. Recomendamos com insistncia a implantao de
verbas para apoio de teses por parte de
rgos que ainda no as oferecem.
Cargos nos corpos docentes de nvel superior
perior. Tanto por razes educativas como
para promover o desenvolvimento da excelncia em pesquisa na Biologia moderna, essencial que os departamentos de
Biologia dos estabelecimentos de ensino
superior incluam docentes em vrias das
subdisciplinas da Evoluo. Os docentes de
Biologia Evolutiva tm, tipicamente, uma

59

viso ampla, interdisciplinar, que favorece

a comunicao com os colegas de outras
disciplinas, sendo que, muito freqentemente, eles atraem alguns dos mais destacados estudantes de ps-graduao dos
programas de doutorado em Biologia. O
mais importante que a Biologia Evolutiva
uma disciplina intelectualmente dinmica, que unifica a Biologia vai alm dos seus
limites. Sendo que ela abrange uma variedade de subdisciplinas, da Evoluo
Molecular Sistemtica e Paleobiologia,
nenhum membro do corpo docente consegue ser versado o suficiente para representar a disciplina inteira. De fato, muitas
universidades abrigam departamentos ou
programas com nomes tais como Ecologia e Biologia Evolutiva, que incluem especialistas em vrias ou muitas subdisciplinas da Evoluo. Disciplinas emergentes, como a Biologia Evolutiva do Desenvolvimento e a Neurobiologia Evolutiva,
precisam ser complementadas por disciplinas mais tradicionais, como a Sistemtica
e a Gentica de Populaes que, embora
sendo antigas, esto abordando perguntas
novas com novos mtodos e tcnicas.
C. Progredir na Compreenso
pela Comunicao
Comunicao entre a comunidade cientfica e os rgos federais. Os bilogos
que se dedicam ao estudo da Evoluo precisam comunicar aos rgos federais e a
outras instituies de apoio pesquisa bsica ou aplicada a relevncia da Biologia
Evolutiva para as misses desses rgos.
Uma Comisso Nacional de Biologia
Evolutiva
Evolutiva. O crescimento exponencial da
pesquisa em muitas frentes foi acompanhado pelo aumento do nmero de sociedades, revistas e reunies anuais especializadas e por uma tendncia para uma maior especializao das pesquisas e perspectivas dos estudantes. Esforos para combater essas tendncias, como reunies
conjuntas da Sociedade para o Estudo da
Evoluo (Society for the Study of
Evolution), da Sociedade de Bilogos
Sistematas (Society of Systematic
Biologists), da Sociedade Americana de
Naturalistas (American Society of
Naturalists) e da Sociedade de Biologia
Molecular e Evoluo (Society for

Molecular Biology and Evolution), bem

como simpsios organizados pela Sociedade de Paleontologia (Paleontological
Society), foram recebidos entusiasticamente, indicando um amplo interesse por mecanismos que possam unir a rea. Alm
disso, os bilogos estudiosos da Evoluo
reconhecem a importncia de serem visveis em suas interaes com o pblico, com
os educadores e com rgos governamentais e privados de fomento pesquisa. Por
isso, sugerimos que as sociedades profissionais reflitam se seria desejvel e factvel
a constituio de uma comisso orientadora ou consultiva de Biologia Evolutiva,
mantida em conjunto. O grupo de membros para esta comisso poderia ser indicado e estruturado de maneira muito semelhante dos conselhos editoriais de revistas j existentes. Seus potenciais papis
poderiam incluir: (1) estabelecer e manter
um site na Internet, com links para os sites
de sociedades cientficas relevantes, para
a divulgao de informaes de amplo interesse; (2) responder a indagaes de rgos financiadores sobre tendncias e necessidades da pesquisa e comunicar as
opinies de consenso geral a esses rgos;
(3) ajudar a coordenar workshops e outros
mecanismos para o avano da formao e
da pesquisa; (4) conscientizar os administradores de universidades e outros educadores das necessidades educativas e de
treinamento; (5) comunicar avanos importantes mdia; (6) coordenar os esforos
para a educao do pblico quanto a aspectos evolutivos de temas como o racismo, a engenharia gentica e o conflito entre Criacionismo e Cincia da Evoluo; e
(7) manter os cientistas a par da legislao
relevante para a Biologia Evolutiva e educar os legisladores e suas equipes quanto
s questes evolutivas relevantes para a
legislao pendente. Uma Comisso desse
tipo poderia ser constituda por meio de um
consrcio de sociedades cientficas, lideradas por uma sociedade especfica, como
a Sociedade Americana de Naturalistas
(American Society of Naturalists) ou a Sociedade para o Estudo da Evoluo (Society
for the Study of Evolution).
Reorganizao do apoio financeiro para
a pesquisa em Evoluo
Evoluo. A maior parte
da pesquisa bsica em Biologia Evolutiva
nos Estados Unidos mantida pela Funda-

60

o Nacional para a Cincia (National

Science Foundation). As verbas de pesquisa para as vrias subdisciplinas da Biologia Evolutiva so concedidas por numerosas divises e assessorias dentro da NSF.
Esta estrutura serve para financiar pesquisas que se situam nitidamente dentro de
muitas das subdisciplinas, porm propostas interdisciplinares freqentemente enfrentam dificuldades porque alguns assessores das reas relevantes no esto familiarizados com o contexto nos quais tais
propostas se inserem. Por exemplo, pesquisas que esto no limite entre a Paleobiologia e a Biologia Evolutiva do Desenvolvimento, entre a Gentica Molecular e
a Ecologia Evolutiva ou entre a Gentica
de Populaes e a Sistemtica podem correr risco duplo na obteno de financiamento. Sugerimos que a NSF considere a
possibilidade de constituir uma unidade
nica, possivelmente sobre Biodiversidade
e Mudanas Biticas, que possa tratar de
maneira abrangente o espectro da pesquisa em Evoluo, incluindo a pesquisa
interdisciplinar, que traz contribuies to
notveis para o progresso cientfico.
Verbas de treinamento para ps-graduao e pesquisa
pesquisa. A sade e o progresso
de qualquer disciplina depende do treinamento dos estudantes de ps-graduao,
que sero a prxima gerao de pesquisadores. Para tanto, necessrio um aumento das oportunidades de obteno de verbas para o treinamento de estudantes de
ps-graduao e para a pesquisa, a fim de
fomentar as amplas perspectivas bsicas
e aplicadas discutidas aqui. O que mais ir
beneficiar a pesquisa bsica e aplicada sero verbas de treinamento para reas
interdisciplinares, Biologia Evolutiva Aplicada e Biologia Evolutiva Terica. Treinar
uma gerao de pesquisadores na interface
entre a Biologia Evolutiva bsica e aplicada trar ainda o benefcio adicional de exportar o pensamento evolutivo para algumas disciplinas aplicadas, cuja compreenso pode aumentar graas perspectiva
evolutiva.
Oportunidades de ps-doutorado e meiode-carreira
de-carreira. Vagas de ps-doutorado e licenas para pesquisa com a carreira j em
andamento so vitais para permitir que os

pesquisadores aprendam ou desenvolvam

novas tcnicas ou iniciem novos programas de pesquisa, especialmente aqueles
com uma dimenso interdisciplinar ou aplicada. Atualmente, o apoio para vagas de
ps-doutorado e pesquisa de meio-de-carreira est aqum das necessidades. Aumentar as fontes para esse apoio ser importante para o progresso, tanto da Biologia Evolutiva bsica, como da aplicada.
volvidas
Treinamento em reas subdesen
subdesenvolvidas
volvidas.
Em vrias reas importantes da Biologia
Evolutiva, o nmero de jovens cientistas
que formaro o futuro corpo de pesquisadores altamente inadequado. Talvez as
mais notveis dessas reas sejam (1) a Biologia Evolutiva Matemtica e Estatstica,
incluindo a construo de modelos e a anlise de dados; (2) a Sistemtica e Biologia
de grupos de organismos inadequadamente estudados e/ou que incluem espcies
importantes para a sociedade humana (p.
ex., microrganismos, protistas, algas, fungos, plantas, insetos, nematdeos); e (3) a
Paleobiologia Evolutiva, concentrada na
especiao e na biodiversidade. Para tratar dessa necessidade vital, os estudantes
de doutorado precisam ser treinados nessas reas e necessrio que se abram para
eles oportunidades de emprego, como cargos nos departamentos de Biologia de universidades e de outros estabelecimentos de
ensino superior.
Alcance e educao do pblico
pblico. O maior
desafio para os bilogos que se dedicam
ao estudo da Evoluo, e para todos os cientistas, transmitir informaes novas e
interessantes ao pblico em geral. A Biologia Evolutiva enfrenta o desafio adicional de atingir e convencer uma parcela do
pblico que ctica ou mesmo hostil em
relao ao prprio conceito de Evoluo.
Embora a Evoluo quase no gere controvrsias em muitos outros pases, nos
Estados Unidos ela uma questo politica
e educativamente voltil (ver Apndice I,
Evoluo: Fato, Teoria, Controvrsia).
Porm, sem o seu fundamento evolutivo,
a Biologia no pode ser uma cincia moderna, pois, por mais completas que sejam
as nossas descries dos fenmenos biolgicos, no conseguimos entender suas
causas inteiramente, a no ser fazendo re-

61

ferncia aos processos evolutivos e histria evolutiva. Sem a Evoluo, muitas das
aplicaes potenciais da Biologia s necessidades da sociedade no sero desenvolvidas e nem mesmo exploradas. Nenhuma
questo da educao do pblico quanto a
temas biolgicos mais urgente ou importante do que a comunicao da natureza,
das implicaes e aplicaes da Evoluo.
Nos termos mais contundentes possveis,
instamos os cientistas que estudam a Evoluo a se empenharem na educao do pblico e instamos as instituies de ensino a comunicarem ao pblico a realidade, vitalidade
e importncia da Evoluo para a sociedade.
Os possveis veculos para faz-lo incluem:
Palestras pblicas para grupos de escolas
e cidados locais;

Exposies em museus sobre a moderna

Biologia Evolutiva e as provas da Evoluo;
Comunicados imprensa sobre avanos
empolgantes na pesquisa evolutiva;
Cartas para jornais e revistas e cobertura
imperiosa da Evoluo nas colunas cientficas;
Monitorizao dos livros-texto e comunicao sobre as reaes aos editores e conselhos escolares;
Mensagens dirigidas aos telespectadores e
ouvintes de rdio; e
Apoio s organizaes que contribuem
para a educao do pblico sobre Biologia.

IX. CONCLUSO
Pesquisadores em Biologia Molecular e
do Desenvolvimento, Fisiologia, Ecologia,
Comportamento Animal, Psicologia e Antropologia e outras disciplinas continuam a adotar como estrutura os mtodos, princpios e
conceitos da Biologia Evolutiva. Analogamente, a pesquisa aplicada em Silvicultura,
Agricultura, Pesca, Gentica Humana, Medicina e outras reas vem atraindo cada vez
mais cientistas com formao em Biologia
Evolutiva. Os bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo expandiram sua viso, tratando tanto de questes bsicas que
permeiam todas as disciplinas biolgicas,
como de problemas colocados pelas necessidades da sociedade. Como resultado, tanto do
rpido crescimento desta fora de trabalho
evolutiva , como dos avanos tecnolgicos
em reas como a metodologia molecular, a
computao e o processamento de informaes, o progresso da Biologia Evolutiva e reas correlatas mais veloz hoje do que jamais
foi. Com o apoio apropriado e necessrio para
a educao e a pesquisa, as disciplinas
evolutivas daro contribuies ainda maiores
para o conhecimento aplicado e bsico.
No domnio aplicado, os bilogos estudiosos da Evoluo esto assumindo suas responsabilidades sociais. Existem muitas ma-

neiras pelas quais a sua disciplina pode ajudar a humanidade:

pela compreenso e combate das doenas
genticas, sistmicas e infecciosas;
pela compreenso das adaptaes fisiolgicas humanas a estresses, patgenos e
outras causas de problemas de sade;
pelo melhoramento de safras e mitigao
dos prejuzos causados por patgenos, insetos e ervas daninhas;
pelo desenvolvimento de ferramentas para
analisar a diversidade gentica humana em
suas aplicaes sade, ao direito e compreenso do comportamento humano;
pelo uso e desenvolvimento responsvel
de recursos biolgicos;
pela remediao dos danos ao meio ambiente;
pela previso das conseqncias das mudanas ambientais globais e regionais; e
pela conservao da biodiversidade e descoberta de seus usos.

62

Na cincia bsica, estamos no limiar

do(a):
completa documentao da biodiversidade
e da descrio das relaes filogenticas
entre todos os organismos;
compreenso mais completa das causas
das principais mudanas na histria da
vida;
descoberta e da explicao dos processos
evolutivos ao nvel molecular;
compreenso de como evoluem os mecanismos do desenvolvimento e como do
origem a novas estruturas anatmicas;
elucidao dos processos que tanto causam como restringem as adaptaes fisiolgicas, endocrinlogicas e anatmicas;
desenvolvimento de uma compreenso
mais profunda do significado adaptativo e
dos mecanismos do comportamento; e
elaborao de uma teoria preditiva da coevoluo entre espcies, como a dos

patgenos e parasitas com seus hospedeiros, e dos efeitos da co-evoluo sobre populaes e comunidades ecolgicas.
A Biologia Evolutiva desempenha um
papel central na complexidade dos sistemas
biolgicos. A Evoluo a fonte da biocomplexidade. O apoio contnuo e acentuado a este
campo vital para a maximizao do progresso da pesquisa nacional, tanto no mbito bsico, como no aplicado. Em termos de necessidades da sociedade para o sculo vinte e um,
a hora investir na Biologia Evolutiva agora,
enquanto ainda est em tempo de mudar tendncias atuais ou de nos prepararmos melhor
para lidar com suas conseqncias. Os nveis
populacionais atuais e projetados resultaro
em impactos ambientais crescentes, numa
crescente presso sobre a produo de alimentos, em desafios ainda maiores diversidade
biolgica e em maiores oportunidades para o
aparecimento de novas doenas. Uma base
cientifica sadia em Biologia Evolutiva um elemento essencial para nos prepararmos a enfrentar essas questes. A Biologia Evolutiva
tem de estar no centro da agenda nacional de
pesquisa em Biologia, do mesmo modo como
est no centro do campo da Biologia.

63

BIBLIOGRAFIA
1. Adams, M. W., A. H. Ellingboe e E. C. Rossman. 1971.
Biological uniformity and disease epidemics.
BioScience 21:1067-1070.
2. Adey, N. B., T. O. Tollefsbol, A. B. Sparks, M. H. Edgell,
e C. A. Hutchison, III. 1994. Molecular resurrection of
an extinct ancestral promoter for mouse L1. Proc.
Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91:1569-1573.
3. Beltran, P., e 10 outros autores. 1988. Toward a
population genetic analysis of Salmonella: genetic
diversity and relationships among strains of serotypes
of S. choleraesuis, S. derby, S. dublin, S. enteridis, S.
heidelberg, S. infantis, S. newport, and S. typhimurium.
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 85:7753-7757.
4. Bishop, J. A., e L. M. Cook (eds.). 1981. Genetic Consequences of Man Made Change. Academic Press, London.

20. Garland, T., Jr. e P. A. Carter. 1994. Evolutionary physiology. Annu. Rev. Physiol. 56:579-621.
21. Halder, G., P. Callaerts e W. J. Gehring. 1995. Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila. Science 267:1788-1792.
22. Hall, B. G. 1983. Evolution of new metabolic functions in laboratory organisms. In M. Nei and R. K.
Koehn (eds.), Evolution of Genes and Proteins, pp. 234257. Sinauer, Sunderland, MA.
23. Haviland, M. B., R. E. Ferrell e C. F. Sing. 1997. Association between common alleles of the low-density
lipoprotein receptor gene region and interindividual
variation in plasma lipid and apolipoprotein levels in
a population-based sample from Rochester, Minnesota. Human Genetics 99:108-114.

5. Bulmer, M. 1998. Evolutionary aspects of protein synthesis. Oxford Surveys in Evolutionary Biology 5:1-40.

24. Heywood, V. H. (ed.). 1995. Global Biodiversity Assessment. United Nations Environmental Programme.
Cambridge University Press, Cambridge.

6. Carroll, S. B. 1995. Homeotic genes and the evolution

of arthropods and chordates. Nature 376:479-485.

25. Holland, J. 1992. Adaptation in Natural and Artificial

Systems. MIT Press, Cambridge, MA.

7. Caugant, D., L. Moco, C. Frasch, L. Froholm, W.

Zolinger e R. Selander. 1987. Genetic structure of
Neisseria meningitidis populations in relation to
serogroup, serotype, and outer membrane protein
pattern. J. Bacteriol. 169:2781-2792.

26. Jermann, T. M., J. G. Opitz, J. Stackhouse, e S. A.

Benner. 1995. Reconstructing the evolutionary history of the artiodactyl ribonuclease superfamily. Nature 374:56-59.

8. Cavalli-Sforza, L. L. e M. W. Feldman, 1981. Cultural

Transmission and Evolution. Princeton University Press,
Princeton, NJ.
9. Cavalli-Sforza, L. L., P. Menozzi e A. Piazza, 1994.
The History and Geography of Human Genes. Princeton
University Press, Princeton, NJ.
10. Cohen, M. L. 1992. Epidemiology of drug resistance:
implications for a post-antimicrobial era. Science
257:1050-1055.
11. Coley, P.D., J. P. Bryant e F. S. Chapin III. 1985. Resource availability and antiherbivore defense. Science
230:895-899.
12. Dawkins, R. 1976. The Selfish Gene. Oxford University Press, Oxford.
13. Dobzhansky, Th. 1962. Mankind Evolving. Yale University Press, New Haven, CT.
14. Doolittle, W. F. e C. Sapienza. 1980. Selfish genes,
the phenotypic paradigm and genomic evolution.
Nature 284:601-603.
15. Dubose, R. F. e D. L. Hartl. 1991. Evolutionary and
structural constraints in the alkaline phosphatase of
Escherichia coli. In R. K. Selander, A. G. Clark, and T.
S. Whittam (eds.), Evolution at the Molecular Level,
pp.58-76. Sinauer, Sunderland, MA.
16. Dykhuizen, D. E., 1990. Experimental studies of natural selection in bacteria. Annu. Rev. Ecol. Syst. 21:393398.
17. Ewald, P. W. 1994. Evolution of Infectious Disease.
Oxford University Press, Oxford.
18. Friedlander, Y., E. M. Berry, S. Eisenberg, Y. Stein e E.
Leitersdorf, 1995. Plasma lipids and lipoproteins response to a dietary challenge Analysis of four candidate genes. Clinical Genetics 47:1-12.
19. Futuyma, D. J. 1995. The uses of evolutionary biology. Science 267:41-42.

27. Johnson, T. E, 1990. Increased life-span of age-1

mutants in Caenorhabditis elegans and lower
Gompertz rate of aging. Science 249:908-912.
28. Kareiva, P. M., J. G. Kingsolver e R. M. Huey (eds.).
1993. Biotic Interactions and Global Change. Sinauer,
Sunderland, MA.
29. Lander, E. 1996. The new genomics: global views of
biology. Science 274:536-539.
30. Laskin, A. 1994. P.14 in L. R. Meagher and T. R.
Meagher (eds.), Leaping into the Future with
Evolutionary Biology. Rutgers University, New
Brunswick, NJ.
31
31. McKenzie, J. A. 1996. Ecological and Evolutionary Aspects of Insecticide Resistance. Academic Press, San
Diego.
32. McKenzie, J. A. e G. M. Clarke. 1988. Diazinon resistance, fluctuating asymmetry, and fitness in the Australian sheep blowfly. Genetics 120:213-220.
33. Meagher, L. R. e T. R. Meagher. (eds.) 1994. Leaping
into the Future with Evolutionary Biology: The Emerging Relevance of Evolutionary Biology Applied to Problems and Opportunities. [Report of a workshop.]
Rutgers University, New Brunswick, NJ.
34. Meffe, G. K. e R. M. Carroll. 1997. Principles of Conservation Biology. Second edition. Sinauer, Sunderland,
MA.
35. Montagu, A. 1974. Mans Most Dangerous Myth: The
Fallacy of Race. Oxford University Press, London.
36. National Academy of Sciences National Research
Council. 1972. Genetic Vulnerability of Major Crops.
National Academy Press, Washington, D.C.
37. National Academy of Sciences, Working Group on
Teaching Evolution. 1998. Teaching about Evolution
and the Nature of Science. National Academy Press,
Washington, D.C.
38. National Research Council. 1993. A Biological Survey for the Nation. National Academy Press; Washington, D.C.

64

39. Nei, M. e A. L. Hughes. 1991. Polymorphism and

evolution of the major histocompatibility complex loci
in mammals. In R. K. Selander, A. G. Clark, and T. S.
Whittam (eds.), Evolution at the Molecular Level, pp.
222-247. Sinauer, Sunderland, MA.

55. Sepkoski, J. J., Jr. 1997. Biodiversity: past, present, and

future. Journal of Paleontology 71:533-539.

40. Nei, M. e A. K. Roychoudhury, 1982. Genetic

relationship and evolution of human races.
Evolutionary Biology 14:1-59.

56. Sing, C. F., M. B. Haviland, A. R. Templeton e S. L.

Reilly. 1995. Alternative genetic strategies for predicting risk of atherosclerosis. In F. P. Woodford, J.
Davignon and A. D. Sniderman (eds.), Atherosclerosis
X. Excerpta Medica International Congress Series, pp.
638-644. Elsevier, Amsterdam.

41. Nesse, R. M., e G. C. Williams. 1994. Why We Get Sick:

The New Science of Darwinian Medicine. Times Books,
NY.

57. Systematics Agenda 2000: Charting the Biosphere.

1994. Dept. of Ornithology, American Museum of
Natural History, New York.

42. Neu, H. C. 1992. The crisis in antibiotic resistance.

Science 257:1064-1073.

58. Templeton, A. R. 1995. A cladistic analysis of

phenotypic associations with haplotypes inferred from
restriction endonuclease mapping or DNA
sequencing. V. Analysis of case/control sampling
designs: Alzheimers disease and the apolipoprotein
E locus. Genetics 140:403-409.

43. Nollar, H. F. 1984. Structure of ribosomal RNA. Annu.

Rev. Biochem. 53:119-162
44. North, D. C. 1990. Institutions, institutional change,
and economic performance. New York: Cambridge
University Press.
45. Nowak, M. A., R. M. May e R. M. Anderson. 1990.
The evolutionary dynamics of HIV-1 quasispecies and
the development of immunodeficiency disease. AIDS
4:1095-1103.
46. Orgel, L. E. e F. H. C. Crick. 1980. Selfish DNA: the
ultimate parasite. Nature 284:604-606.
47. Pimentel, D. e nove outros autores others. 1992.
Environmental and economic costs of pesticide use.
BioScience 42:750-760.
48. Presidents Committee of Advisors on Science and
Technology. 1998. Teaming with Life: Investing in
Science to Understand and Use Americas Living Capital.
49. Raymond, M., A. Callaghan, P. Fort e N. Pasteur. 1991.
Worldwide migration of amplified insecticide
resistance gene in mosquitoes. Nature 350:151-153.
50. Reznick, D., H. Bryga e J. A. Endler. 1990. Experimentally induced life-history evolution in a natural
population. Nature 346:357-359.
51. Rick, C. M. e R. T. Chetelat. 1995. Utilization of related
wild species for tomato improvement. Acta
Horticulturae 412:2152. Ricklefs, R. E.e D. Schluter (eds.). 1993. Species Diversity in Ecological Communities. University of Chicago Press, Chicago.
53. Rose, M. R. 1991. The Evolutionary Biology of Aging.
Oxford University Press, Oxford.
54. Roush, R. T. e B. E. Tabashnik (eds.). 1990. Pesticide
Resistance in Arthropods. Chapman and Hall, NY.

59. Templeton, A. R. e B. Read. 1983. The elimination of

inbreeding depression in a captive herd of Spekes
gazelle. In C. M. Schonewald-Cox et al. (eds.), Genetics and Conservation, pp. 241-261. Benjamin
Cummings, Menlo Park, CA.
60. Tiedje, J. M., R. K. Colwell, Y. L. Grossman, R. E. Hudson, R. E. Lenski, R. N. Mack, e P. J. Regal. 1989. The
planned introduction of genetically engineered organisms: ecological considerations and recommendations. Ecology 70:298-315.
61. Travis, J., e D. J. Futuyma. 1993. Global change:
lessons from and for evolutionary biology. In P. M.
Kareiva, J. G. Kingsolver, and R. M. Huey (eds.), Biotic
Interactions and Global Change, pp. 251-263. Sinauer,
Sunderland, MA.
62. Ullstrup, A. J. 1972. The impacts of the southern corn
leaf blight epidemics of 1970-1971. Annu. Rev.
Phytopathol. 10:37-50.
63. Wagner, G. P. 1996. Homologues, natural kinds, and
the evolution of modularity. Am. Zool. 36:36-43.
64. Ward, J. W. e quatorze outros autores. 1989. The natural history of transfusion-associated infection with
human immunodeficiency virus: factors influencing
the rate of progression to disease. New England J.
Med. 321:947-952.
65. Weiss, K. M. 1993. Genetic Variation and Human Disease. Cambridge University Press, Cambridge.
66. White, F. N. 1989. Temperature and acid-base regulation. Adv. Anesth. 6:67-96.
67. Williams, R. J. e D. L. Heymann. 1998. Containment
of antibiotic resistance. Science 279:1153-1154.

65

APNDICE I
EV
OLUO: F
ATO
EVOLUO:
FA
TO,, TEORIA,
VRSIAS
CONTROVRSIAS
CONTRO
Quando os bilogos se referem Teoria
da Evoluo, eles usam a palavra teoria da
forma como ela usada em toda a Cincia.
Ela no significa uma mera especulao ou
uma hiptese sem fundamento. Alis, segundo o The Oxford English Dictionary, uma hiptese que foi confirmada ou estabelecida por
observao ou por experimentao e proposta ou aceita como justificativa dos fatos
conhecidos; uma afirmao das leis, princpios ou causas gerais de alguma coisa conhecida ou observada (palavras em itlico dos
autores). O complexo conjunto de princpios
que explicam as mudanas evolutivas constitui uma teoria no mesmo sentido da Teoria
dos Quanta na Fsica ou da Teoria Atmica
na Qumica: foi elaborada a partir de provas,
testada e refinada e esclarece literalmente
milhares de observaes feitas ao longo da
totalidade da Cincia Biolgica e da Paleontologia.
Como todas as teorias cientficas, a Teoria da Evoluo atualmente a melhor explicao. Resistiu a incontveis testes e tentativas de provar o contrrio, mas ainda est sendo refinada, modificada luz de novos conhecimentos e expandida para esclarecer fenmenos de descoberta recente. A Teoria Gentica teve uma histria igual, tendo progredido dos primeiros princpios simples de
Mendel at o complexo conjunto de princpios moleculares que constituem a Teoria da Hereditariedade de hoje, sendo constantemente
refinada e modificada, embora seus princpios essenciais tenham permanecido vlidos
durante um sculo. O mesmo acontece com
a Teoria da Evoluo.
A Evoluo tambm um fato? Todos
os fatos, menos os mais triviais, comeam
como hipteses no testadas como a hiptese de que a Terra gira em torno do sol. Eles
adquirem fatualidade medida que mais e
mais provas se acumulam a seu favor e que
resistem s tentativas de refut-las. As provas e as tentativas de refutao podem assumir vrias formas alm das simples observaes; na realidade, as provas mais poderosas
no so meras observaes e sim a conformidade com previses feitas pela hiptese a

respeito do que deveramos ver, se ela for verdadeira ou se ela for falsa. No observamos a
Terra dando a volta em torno do sol; aceitamos esta hiptese por causa das numerosas
observaes astronmicas verificadas e,
mais recentemente, observaes feitas por
naves espaciais que esto em conformidade com as previses da hiptese. Assim, a hiptese de Coprnico agora um fato uma
afirmao sustentada por tantas provas que
a utilizamos como se fosse verdadeira.
Os bilogos aceitam como um fato que
todos os organismos, vivos e extintos, so
descendentes, com incontveis mudanas, de
uma ou, no mximo, algumas poucas formas
de vida originais. Para Darwin, em 1859, isto
era uma hiptese, para a qual ele apresentou
provas abundantes provenientes da anatomia
comparativa, da embriologia, do comportamento, da agricultura, da paleontologia e da
distribuio geogrfica dos organismos. Desde aquela poca, todos os muitos milhares de
observaes feitas em cada uma dessas reas reforaram a essncia da hiptese de
Darwin. A essas observaes foram acrescentadas abundantes provas com que Darwin
nem poderia ter sonhado, oriundas especialmente da Paleontologia e da Biologia
Molecular. O acmulo de um sculo de tais
provas estabelece a descendncia, com modificaes, de ancestrais comuns como um fato
cientfico. Como explicamos este fato quais
poderiam ser seus princpios e suas causas
a teoria do processo evolutivo, partes da qual
so sujeitas a quantidades variadas de debates cientficos, modificaes e ampliao.
Afirmar que a Evoluo um fato confrontar-se com controvrsias, pois provavelmente nenhuma afirmao em toda a Cincia desperta tanta oposio emocional quanto a evoluo biolgica. Apesar disso, nenhuma hiptese cientfica diferente da descendncia comum com modificaes consegue
elucidar e fazer previses a respeito da unidade, diversidade e propriedades dos organismos vivos. Nenhuma outra hiptese sobre a
origem da diversidade biolgica respaldada
por provas to esmagadoras e nenhuma hiptese concorrente gera tamanha riqueza de
estudos cientficos e tem tantas implicaes
para as Cincias Biolgicas e suas aplicaes
para as necessidades da sociedade.

66

EV
OLUO E CRENA ESPIRITU
AL:
EVOLUO
ESPIRITUAL:
UM CONFLITO NECESSRIO?
A Teoria da Evoluo controversa porque percebida por algumas pessoas como
sendo incompatvel com crenas religiosas,
especialmente no que diz respeito natureza
e s origens humanas. Nos Estados Unidos, a
assim chamada oposio criacionista Evoluo fala to alto que chegou a ameaar o
financiamento de rgos federais para a pesquisa evolutiva, a despeito de seu valor cientfico bsico e de suas numerosas aplicaes.
De igual importncia o fato de ela ter levado os sistemas de ensino pblico a minimizarem a educao em Cincia Evolutiva,
contribuindo para um amplo analfabetismo
cientfico. (Um estudo de 1988 sobre o domnio da Cincia por jovens de todo o mundo
classificou os norte-americanos entre os 25
porcento mais baixos, atrs de estudantes de
pases como o Japo, a Inglaterra e a Hungria).
Mais da metade dos norte-americanos acreditam que o ser humano foi criado em sua
forma atual cerca de 10.000 anos atrs, embora j faa quase um sculo que a realidade
da Evoluo incluindo a Evoluo humana
no gera controvrsias srias entre os cientistas (37).
Padres, pastores, rabinos e o Papa Joo
Paulo II ratificaram a validade da Cincia
Evolutiva, ratificando ao mesmo tempo a validade espiritual dos ensinamentos da Bblia.
Existem, na realidade, alguns clrigos que
ensinam sobre a Evoluo e at fazem pesquisas evolutivas. Entre os prprios bilogos
que se dedicam ao estudo da Evoluo, h
ateus, agnsticos e devotos praticantes de
vrias religies. A maioria dos telogos parece concordar com a idia de que considerar
que a f em Deus ou no compatvel com a
aceitao da Evoluo questo de deciso
individual. A maioria dos bilogos que estudam a Evoluo concorda que as questes

referentes crena espiritual no podem ser

decididas pela Cincia, que, pela sua natureza, limitada a determinar causas naturais
observveis, no pode pronunciar-se a respeito de assuntos sobrenaturais e no pode
dar respostas a perguntas filosficas ou ticas fundamentais.
Este ltimo ponto precisa ser enfatizado. Os antievolucionistas acusaram a
Evoluo de despojar a sociedade de todo
fundamento da moralidade e da tica e de
ensinar uma viso materialista do mundo, o
que justificaria a lei do mais forte. Mas a Cincia da Evoluo nunca ensinou nada disso e, praticada corretamente, no pode ensinar qualquer coisa desse tipo, pois a cincia
em si no tem contedo moral ou tico, para
o bem ou para o mal. Quer a cincia seja a
Fsica, quer a Biologia Evolutiva, ela somente nos ensina como e como funciona o
mundo observvel. Cincias como a Fsica,
a Qumica, a Geologia, a Fisiologia e a Neurobiologia, exatamente como a Biologia Evolutiva, no admitem causas sobrenaturais
para as aes dos tomos, a energia do sol,
a sade ou as doenas do corpo humano ou
os poderes do crebro humano. Estas cincias reconhecem somente causas naturais,
materiais, e ns nos baseamos em suas teorias naturalistas quando construmos avies,
sintetizamos novos plsticos, ouvimos a previso do tempo ou consultamos os nossos
mdicos. No aplicaramos princpios religiosos a essas atividades, da mesma forma que
no procuraramos mdicos, engenheiros ou
qumicos para nos darem orientao moral.
O mesmo ocorre com a Cincia da Evoluo:
nem mais nem menos materialista do que
qualquer outra cincia, ela no oferece orientao moral, somente uma anlise desapaixonada sobre como funcionam e como se
formaram os sistemas biolgicos. Qual o uso
que faremos dessas informaes, cabe aos
indivduos e sociedade decidir.

67

APNDICE II
COMO ESTE DOCUMENTO
FOI PRODUZIDO
Atendendo a convite dos presidentes de
suas respectivas sociedades, representantes*
da American Society of Naturalists (ASN), da
Society for the Study of Evolution (SSE), da
Society for Molecular Biology and Evolution
(SMBE), da Ecological Society of America
(ESA), da Society of Systematic Biologists
(SSB), da Genetics Society of America (GSA),
da Animal Behavior Society (ABS) e da
Paleontological Society (PS) reuniram-se em
Indianapolis, Indiana, de 22 a 23 de abril de
1995, para discutir a necessidade de se preparar um relatrio que definisse os desafios
e as oportunidades com que a Cincia da Evoluo estava se deparando. O propsito desse documento seria o de servir como declarao sobre a natureza e a importncia deste campo, para ser utilizada, de modo igual,
pelos responsveis pelas polticas, por educadores e cientistas.
Foi reunido um grupo de trabalho representando as principais disciplinas da Biologia Evolutiva, para fazer uma minuta do documento de trabalho a ser apresentada aos
membros das nossas respectivas sociedades.
Por ocasio do workshop de abril de 1995,
foram eleitos os co-presidentes D. Futuyma
(editorial) e T. Meagher (organizacional), para
redigirem um rascunho de propostas para a

obteno de financiamento para o apoio a

workshops destinados a elaborar o relatrio
e a coordenar e supervisionar sua redao e
publicao. Este projeto recebeu o apoio da
A. P. Sloan Foundation e da National Science
Foundation. Foram publicados comunicados
sobre a existncia do grupo de trabalho e
suas incumbncias nas revistas The American
Naturalist, Ecology, Evolution, Genetics,
Molecular Biology and Evolution e Science.
O grupo de trabalho reuniu-se em outubro de 1995 (em Lawrenceville, NJ) e em
maro de 1996 (em Chicago, IL) para discutir
o contedo do relatrio e distribuir as tarefas de redao e pesquisa. Entre as reunies,
os membros do grupo de trabalho mantiveram contatos regulares via e-mail. O relatrio foi distribudo para os conselhos executivos das sociedades cientficas relevantes em
1996-1997, a fim de receber crticas e comentrios, e uma cpia do documento foi colocada na Internet em 1997, para ser analisada e comentada pela comunidade cientfica
em geral, com anncios e informaes de
acesso colocados em vrias das revistas
mencionadas acima. A reunio final do grupo de trabalho realizou-se em abril de 1997
(em Palo Alto, CA), para tratar de questes
de balano geral do documento final e nomear um grupo de trabalho menor para supervisionar a publicao definitiva do relatrio.

*Douglas Futuyma (ASN), Leslie Real (ASN, ESA),

Thomas Meagher (SSE), Walter Fitch (SMBE), Carol
Lynch (SSE), Linda Maxson (SMBE), Charles Langley
(GSA), J. John Sepkoski, Jr. (PS), Zuleyma TangMartinez (ABS) e Michael Donoghue (SSB), Mark
Courtney como observador para a NSF.

68

APNDICE III
GLOSSRIO DE TERMOS
FREQENTEMENTE USADOS
Alelo
Alelo: Uma de vrias formas alternativas de
um gene, que difere das outras formas na
seqncia de nucleotdeos e, geralmente,
em seu efeito sobre determinado carter.
Alelos neutros
neutros: Dois ou mais alelos que no
diferem quanto ao seu efeito sobre o valor
adaptativo. Alelos deste tipo so chamados seletivamente neutros.
Biodiversidade
Biodiversidade: O nmero de alelos ou categorias taxonmicas de uma rea geogrfica especfica (abrangendo desde uma regio localizada at a Terra inteira). O nmero de categorias taxonmicas freqentemente descrito como diversidade taxonmica ou, simplesmente, diversidade.
Carter
Carter: Um trao especfico, p. ex., dentes
molares. Um estado de carter uma de
vrias formas alternativas de um trao,
p.ex., o nmero especfico de molares. Um
carter quantitativo varia de maneira contnua (p. ex., peso) e no descontnua, geralmente devido aos efeitos tanto do ambiente como da ao de vrios ou muitos
genes, da o termo carter polignico.
Categoria taxonmica (ou taxon
taxon,, pl. taxa
taxa)) :
Entidade denominada na classificao biolgica, como uma espcie (p.ex., Homo
sapiens) ou uma ordem (p.ex., Primatas).
Categoria taxonmica superior uma categoria acima do nvel de espcie (p.ex., um
gnero ou uma famlia) e idealmente representa um grupo de espcies descendentes de seu ancestral comum mais recente.
Deriva gentica
gentica: Mudanas aleatrias nas freqncias dos alelos dentro de uma populao, devidas a uma distribuio aleatria de genes.
Desen
volvimento
Desenvolvimento
volvimento: As mudanas que um organismo individual sofre durante sua vida,
desde o ovo, a semente, etc., passando pela
maturidade, at a morte.
Espcie
Espcie: No conceito da maioria dos bilogos estudiosos da Evoluo, uma espcie
uma populao de organismos que real
ou potencialmente - trocam genes por meio
de cruzamentos e so reprodutivamente
isolados de outras populaes desse tipo

por diferenas biolgicas que reduzem ou

impedem a troca de genes. Especiao a
origem de duas ou mais espcies pela diviso de uma espcie ancestral em populaes reprodutivamente isoladas.
Extino
Extino: A morte de todos os indivduos de
uma populao, uma espcie ou uma classe taxonmica superior, em determinado
local.
Extino em massa
massa: Grande aumento do nmero de extines (com uma concomitante
diminuio da diversidade) ao longo de um
intervalo de tempo geologicamente curto
(anos at muitos milhares de anos).
Fentipo
Fentipo: Caracterstica(s) observvel(is) de
um organismo, p.ex., cor dos olhos, freqncia respiratria, nmero de descendentes produzidos. O fentipo
freqentemente determinado tanto por fatores genticos como ambientais.
Filogenia
Filogenia: O padro histrico de ramificao,
produzido pela especiao ou pelo isolamento de populaes, que resultou em uma
diversidade de categorias taxonmicas ou
de populaes diferenciadas.
Fixao
Fixao: A condio de um alelo que substitui todos os outros alelos em uma populao, de modo que sua freqncia igual a
1 (i.., 100%).
Fluxo gnico
gnico: Movimento de genes de uma
populao para outra (geralmente da mesma espcie), resultante do deslocamento
de indivduos ou de seus gametas.
Fssil
Fssil: Qualquer vestgio reconhecvel de um
organismo antigo, preservado em um stio
geolgico.
Freqncia allica
allica: Proporo de cpias de
um gene em uma populao representando um alelo especfico. Se a populao tem
N indivduos, cada um com 2 cpias do
gene, o nmero total de genes na populao 2N.
Gameta
Gameta: Uma clula, como um vulo ou um
espermatozide, que se une a outra clula
para formar um novo organismo.
Gene
Gene: Unidade da hereditariedade, geralmente uma seqncia de DNA que codifica uma
protena ou outro produto que influi no de-

69

senvolvimento de um ou mais caracteres.

Cada aminocido de uma cadeia de protena codificado por um ou mais conjuntos
de trs bases (trades) especficos, constitudos de quatro tipos de bases nucleotdicas.
Gentipo
Gentipo: Uma combinao especfica de
alelos em um ou mais locos. Organismos
como os humanos tm duas cpias de cada
gene em cada um da maioria dos locos (um
proveniente da me e um proveniente do
pai); o gentipo em determinado loco
homozigoto se as duas cpias forem do
mesmo alelo, e heterozigoto se forem alelos
diferentes.
Loco (pl., locos): O local de um cromossomo
que ocupado por um gene; este termo
freqentemente usado para se referir ao
prprio gene.
Mutao
Mutao: Alterao da seqncia do DNA de
um gene, originando-se da um novo alelo.
Pleiotropismo
Pleiotropismo: Os efeitos de um nico gene
sobre mais de um carter.

Polimorfismo
olimorfismo: A presena, em uma populao, de dois ou mais alelos num determinado loco gentico.
Populao
Populao: Grupo local de indivduos de uma
espcie; em organismos de reproduo
sexuada, os membros de uma populao
cruzam entre si mais freqentemente do
que com membros de outras populaes.
Seleo
Seleo: Abreviao de seleo natural, i.,
diferenas consistentes na taxa de sobrevivncia ou de reproduo entre gentipos
ou alelos diferentes, devido a diferenas
nos fentipos por eles produzidos.
Teoria coalescente
coalescente: Um segmento da teoria
da Gentica de Populaes, que utiliza as
relaes entre seqncias de DNA para inferir os processos evolutivos que afetaram
genes e populaes.
Valor adaptativo
adaptativo: A contribuio para a gerao seguinte de um gentipo, em relao de outros gentipos, refletindo a sua
probabilidade de sobrevivncia e sua capacidade reprodutiva.

70

APNDICE IV
ASSOCIAO ENTRE A PESQUISA
EV
OLUTIV
A E AS MISSES DE RGOS
EVOLUTIV
OLUTIVA
OFICIAIS
Descrevemos aqui um campo emergente, o da Biologia Evolutiva Aplicada, que
inclui pesquisas orientadas diretamente para
necessidades da sociedade, bem como uma
pesquisa bsica que claramente constitui prrequisito para o desenvolvimento de aplicaes. O progresso nessas reas tem uma relao direta com as misses de diversos rgos e ir claramente contribuir para suas
necessidades e objetivos. De fato, certos rgos apoiam a pesquisa em algumas das
subdisciplinas da Biologia Evolutiva. Entretanto, muitos dos rgos relacionados abaixo tm financiado muito pouco da pesquisa
evolutiva que poderia impulsionar seus objetivos. Exemplos de possveis associaes
entre rgos oficiais e reas da pesquisa
evolutiva relevantes para suas misses incluem:
National Institutes of Health (NIH) (Institutos Nacionais de Sade)
Sade): Evoluo e
diversidade da organizao do genoma;
Evoluo Molecular; teoria da Gentica de
Populaes; mapeamento de LCQ (locos
de caractersticas quantitativas); evoluo
dos mecanismos de desenvolvimento;
Morfologia e Fisiologia Evolutivas; mecanismos de adaptao a estresses
ambientais; co-evoluo (de patgenos ou
parasitas e hospedeiros); tcnicas numricas e analticas para o uso de dados
moleculares; epidemiologia gentica; diagnstico gentico; evoluo da resistncia a drogas em microorganismos; variao humana; abordagens evolutivas da
base biolgica do comportamento humano; mecanismos de comportamento relacionados com funes cognitivas; funes
hormonais e seus efeitos sobre o comportamento.
U.S. Department of Justice (Departamento de Justia dos EU
A)
EUA)
A): Identificao gentica; gentica de populaes de polimorfismos moleculares; mtodos analticos.

A)
U .S. Department of Agriculture (USD
(USDA)
(Departamento de Agricultura dos EU
A)
EUA)
A):
Variao gentica e mapeamento de LCQ
de plantas; evoluo molecular e evoluo
do desenvolvimento das plantas; sistemas
de cultivo de plantas; fisiologia evolutiva
de plantas, animais domsticos e insetos;
resistncia natural a pragas em plantas selvagens; gentica, ecologia, comportamento e sistemtica de plantas, insetos, nematdeos, fungos e outros patgenos de plantas; co-evoluo parasita/hospedeiro; gentica e ecologia evolutiva dos organismos
de solo; evoluo da resistncia a toxinas
naturais e a pesticidas e herbicidas sintticos; anlise estatstica e numrica de dados.
vironmental Protection Agency (EP
A)
En
Environmental
(EPA)
(Agncia de Proteo Ambiental)
Ambiental): Gentica, Ecologia e Evoluo aplicadas
biorremediao; evoluo microbiana;
adaptao a mudanas ambientais globais
e locais; gentica e adaptabilidade de populaes pequenas e/ou ameaadas;
biodiversidade (incluindo sistemtica,
biogeografia, evoluo das interaes entre espcies e paleobiologia das mudanas
das comunidades).
U .S. Department of the Interior (Departamento do Interior dos EU
A): BiorreEUA):
mediao de ambientes danificados; gentica e fisiologia evolutivas dos recursos florestais e de pesca; adaptao a mudanas
ambientais globais e locais; gentica e
adaptabilidade de populaes pequenas e/
ou ameaadas; evoluo dos ciclos de vida
e dos sistemas de cultivo/criao de populaes de safra; anlise de biodiversidade (p. ex., inventrio, sistemtica, biogeografia, percepo remota do habitat,
interaes entre espcies); mtodos tericos, estatsticos e numricos.
Department of Defense (DOD) (Departamento de Defesa dos EU
A)
EUA)
A): Sistemtica,
gentica e ecologia evolutiva de parasitas,
patgenos e vetores de doenas; sistemtica e ecologia evolutiva de organismos
marinhos; adaptao a mudanas globais

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passadas e presentes; caracterizao gentica de indivduos pelo DNA (fingerprinting).

National Air and Space Administration
(NASA) (Administrao Nacional AeroEspacial); National Oceanographic and
Atmospheric Administration (NO
AA)
(NOAA)
(Administrao Nacional Oceanogrfica
e Atmosfrica)
Atmosfrica): Anlise da biodiversidade
da vegetao e dos sistemas marinhos (incluindo sistemtica, biogeografia, ecologia
evolutiva); efeitos da composio das espcies, das interaes entre espcies e da
variao gentica sobre os processos dos
ecossistemas; adaptao a mudanas
ambientais globais e locais; estudos paleobiolgicos de comunidades e ambientes;
mtodos estatsticos e analticos; origens
da vida e exobiologia; adaptao a ambientes extremos.
World Health Organization (Organizao
Mundial da Sade)
Sade): Epidemiologia e
biogeografia de doenas; evoluo da resistncia a doenas; aparecimento de doenas novas; relaes ecolgicas e
evolutivas entre doenas e seus vetores.
viron UNESCO (UNEPUnited Nations En
Environmental Programme) (Programa Ambiental
das Naes Unidas)
Unidas): O apoio dado A Estimativa da Biodiversidade Global (Global
Biodiversity Assessment) do UNEP cita a importncia dos estudos paleobiolgicos sobre respostas biolgicas s mudanas globais e descreve a importncia da Biologia
Evolutiva para a nossa compreenso da
biodiversidade e seu manejo (24).

Indstria
Indstria: As descries acima das aplicaes passadas e potenciais da Cincia
da Evoluo a objetivos tais como a biorremediao, o desenvolvimento de produtos naturais e a biotecnologia deixam claro que diversas indstrias consideraro
til apoiar as pesquisas em reas como a
anlise comparativa de genes e genomas;
mapeamento de LCQ de microrganismos;
a gentica evolutiva de organismos transgnicos e suas interaes com espcies
selvagens; co-evoluo em sistemas
microbianos; adaptabilidade e ecologia
evolutiva dos organismos de solo, ervas
daninhas e espcies que constituem pragas; evoluo da resistncia a antibiticos, pesticidas e herbicidas; anlises
adaptativas das propriedades qumicas de
plantas e outras espcies; sistemtica e
biodiversidade de microrganismos, plantas e outras espcies.
Fundaes particulares
particulares: Fundaes particulares podem exercer um papel essencial no lanamento de pesquisas em direes que no podem ser financiadas de
imediato por rgos federais. Nesta categoria, projetos de pesquisas verdadeiramente inovadoras e, por isso, de natureza
de alto risco/altos ganhos; projetos
interdisciplinares e com probabilidades de
se situarem entre as reas tradicionalmente
financiadas pelos rgos pblicos; ou que
esto fora de moda (talvez por exigirem
coleta de mais dados sobre temas tradicionais) tm maiores probabilidades de se
beneficiarem da flexibilidade que fundaes particulares muitas vezes podem
exercer.

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rvore filogentica universal, mostrando as relaes entre Bacteria (p.ex., a maioria das bactrias e algas verdes-azuis), Archaea
(p. ex., metangenos e halfilos) e Eucarya (p. ex., protistas, plantas, animais e fungos).

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