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Metabolismo de Plantas C3, C4 e CAM

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Pontifícia Universidade Católica do Paraná Centro de Ciências, Tecnologia e Produção Campus Toledo Curso de Agronomia Disciplina: Fisiologia Vegetal

II Professora: Jacir Daga

METABOLISMO DE PLANTAS C3, C4 E CAM

Acadêmico: Marcelo Luiz Cunha Schmidt 4º Período - Noturno

Toledo, Outubro de 2011

Metabolismo Plantas C3 A fixação de Carbono pelas plantas ocorre através de três formas. onde se utiliza o NADPH2 e ATP A Fase de regeneração do aceptor de CO2 A fase de síntese de produtos.5-bi fosfato (Rubem) para formar duas moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA) de três carbonos. I. a fixação do carbono ao nível de açúcar ou outros compostos pode ser considerado como ocorrendo em quatro fases distintas. As reações enzimáticas envolvidas no processo de fixação e redução do carbono ao nível de carboidratos foram estudadas por Melvin Calvin e colaboradores usando técnicas radioisotópicas (14C) e cromatografia bidimensional de papel. com aproximadamente 14 KDa). a rebolões 1. catalisada pela enzima Rubisco A fase de redução. que são classificadas em plantas C3. A Rubisco é uma proteína oligomérica composta de 8 subunidades grandes (L. Pelo seu trabalho na elucidação do processo de fixação do carbono na fotossíntese. Esta reação é catalisada pela enzima rebolões 1. As Plantas C3. A fixação do CO2 ocorre usando o "poder redutor" do NADPH2 e o ATP produzidos na fase fotoquímica da fotossíntese. O gene que codifica as subunidades grandes está . Nas plantas C3. A denominação C3 está relacionada ao fato da maioria das plantas verdes formarem como primeiro produto estável da cadeia bioquímica da fotossíntese o ácido 3fosfoglicérico (3-PGA). tem essa classificação devido ser uma molécula com 3 Carbonos. C4 e CAM. uma molécula com 3 carbonos.5-bi fosfato carboxila se/oxigenase (Rubisco) A enzima Rubisco é uma proteína abundante nas folhas (quase 50% da proteína solúvel total das folhas) e é a enzima mais abundante do planeta. com aproximadamente 56 KDa cada) e 8 subunidades pequenas (S. que consiste de uma reação mediante a qual o CO2 é adicionado a um açúcar de cinco carbonos. • • • • A fase de carboxilação. Fase de Carboxilação Esta é uma fase enzimática.

O poder redutor do NADPH2 é usado para transformar o grupo ácido do PGA no grupo aldeído da triose-P. Neste processo é necessário utilizar a energia do "poder redutor" do NADPH2 e o ATP. Fase de regeneração O aceptor inicial de CO2.6 e 7 carbonos. A Rubisco. II.5. o aceptor ribulose 1. isto é. aminoácidos. disso é necessário regenerar a molécula inicial aceptora de CO2.4. Fase de Redução Nesta fase.5-bifosfato é convertido (reduzido) num açúcar de 3 carbonos (Triose-P). também apresenta atividade oxigenase.5-bifosfato se combina com o oxigênio para produzir um PGA e uma molécula de fosfoglicolato. entanto que o gene que codifica as subunidades pequenas está localizado no DNA do núcleo. Quando atua como oxigenase. a parte conservadora da energia da fotossíntese foi executada. etc (fase de síntese de produtos). além de atual como uma carboxilase. A reação se dá em duas etapas. a ribulosa 1. o ATP é necessário para suprir energia extra a fim de executar esta etapa. a fim de a fixação de CO2 continuar indefinidamente (fase de regeneração) e transformar a triose-P em açúcares mais complexos. carboidratos. RuBP é regenerado para ulteriores reações de fixação. gorduras. Depois.localizada no DNA do cloroplasto. Uma vez que o CO2 foi reduzido ao nível do açúcar de 3 carbonos (triose-P).5-bifosfato. e a seguir reduzindo com NADPH2. . o PGA (ácido orgânico) formado pela adição de CO2 à ribulose 1. a primeira de fosforilação. Esse processo é denominado de fotorrespiração. através de uma serie complexa de reações envolvendo açúcares fosfatados com 3. adicionando um P do ATP. II.

cana de açúcar). No citossol dessas células. o CO2 reage com o fosfoelnolpiruvato. malato e aspartato. Nas plantas C4. Posteriormente. Fase de Síntese de produtos Os produtos finais da fotossíntese são considerados primariamente como açúcares e outros carboidratos. a fixação inicial de CO2 ocorre nas células mesofílicas. que se caracterizam por um feixe vascular bastante desenvolvido. Subseqüentemente. com cloroplastos com grana. e muitas gramíneas de regiões tropicais (milho. muito semelhantes aos cloroplastos das plantas C3.III. além da redução operada pelo ciclo C3 de Calvin. Essa característica diferencia se uma planta C4 é formadora de malato ou formadora de aspartato. A seguir. Metabolismo em plantas C4 Algumas espécies de plantas como o amaranto. liberando CO2 e produzindo piruvato. mas gorduras. os ácidos de 4 carbonos. malato ou aspartato são transportados até as células da bainha do feixe vascular. sorgo. são capazes de fixar CO2 em compostos de 4 carbonos. como oxalacetato. aminoácidos e ácidos orgânicos têm sido também admitidos como sintetizados na fixação fotossintética do carbono. processo que ocorre exclusivamente nas células da bainha do feixe vascular. As folhas dessas plantas apresentam uma estrutura especial denominada "Anatomia de Kranz". rodeado por células denominadas células da bainha do feixe vascular que apresentam cloroplastos geralmente sem grana. via enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcarboxilase) para formar oxalacetato. Em volta dessas células localizam-se as células mesofilicas. O piruvato resultante . onde são descarboxilados. ácidos grassos. o CO2 liberado é refixado via ciclo de Calvin (enzima Rubisco). o oxalacetato pode ser reduzido a malato com utilização do NADPH2 ou pode ser aminado a aspartato. Há elevada concentração de PEPcarboxilase nas células mesofílicas.

dependendo do tipo de enzima descarboxilativa usado nas células da bainha do feixe vascular. O CO2 liberado é refixado via enzima Rubisco (ciclo de Calvin). onde é refixado. No mecanismo de fixação de carbono das plantas C4. em malato via enzima NAD malato desidrogenase. via enzima NADP-malato desidrogenase. onde é descarboxilado pela NADP enzima málica. produzindo priruvato e liberando CO2. via enzima aspartato amino tranferase. Nas Plantas C4 tipo NAD-enzima málica. onde ocorre a refixação de CO2 via ciclo . A seguir. O fosfoenolpiruvato é convertido em piruvato e em seguida em alanina. o aspartato é reconvertido em oxalacetato. e após. o oxalacetato é convertido em malato. o aspartato é convertido primeiro em oxalacetato. Na mitocôndria dessas células. o malato é descarboxilado pela NAD-enzima málica. via enzima aspartato aminotransferase. A seguir. Em seguida. O piruvato é convertido em alanina. via aspartato aminotransferas. no cloroplasto das células mesofílicas. em seguida. Em seguida. regenerando o aceptor inicial de CO2 As plantas C4 podem ser divididas em três subtipos. via enzima aspartato aminotransferase. O CO2 liberado é logo refixado via enzima Rubisco (ciclo de Calvin). Nas plantas C4 tipo NADP-enzima málica. produzindo fosfoenolpiruvato e liberando CO2 . O CO2 liberado ingressa no cloroplasto. o aspartato e trasnportado até as células da bainha do feixe vascular. o aspartato é transportado até as células da bainha vascular. que retorna até as células mesofílicas para regenerar PEP. via enzima Rubisco (ciclo de Calvin). a alta atividade carboxilativa da PEPcarboxilase assegura uma alta concentração de CO2 nas células da bainha do feixe vascular. o oxalacetato é descarboxilado.da descarboxilação retorna às células mesofílicas onde é convertido em fosfoenolpiruvato. produzindo piruvato e CO2. No citossol dessas células. o oxalacetato é convertido em aspartato. enquanto o piruvato retorna até as células mesofílicas. a alanina retorna às células mesofílicas. onde é utilizado para regenerar fosfoenolpiruvato. o oxalacetato é convertido em aspartato. Nas plantas C4 tipo PEP. o malato é transportado até o cloroplasto das células da bainha vascular. Em seguida.carboxicinase. onde é reconvertida a piruvato que serve para regenerar fosfoenolpiruvato. via enzima PEP carboxicinase. via enzima alanina aminotranferase.

quando ocorreu um drástico declínio na concentração de CO2 atmosférico. alta radiação e baixo teor de água no solo. Acredita-se que as plantas C4 e CAM. Bromeliáceas. Cactáceas. e surgiram no final do período Cretáceo. Devido ao mecanismo concentrador de CO2. Crassulacean Acid Metabolism). Dessa forma. com altas temperaturas diurnas. O acúmulo de . As plantas CAM também apresentam duas vias de fixação de CO2. Por outro lado.de Calvin (enzima Rubisco). Crassuláceas. nas CAM. a atividade carboxilase da Rubisco e uma menor taxa de fotorrespiração (atividade de oxigenase) porque a alta concentração de CO2 compete melhor. as plantas C4 exibem baixo ponto de compensação CO2 (baixa concentração de compensação). porque é rapidamente refixado pelo PEP carboxilase nas células mesofílicas. as duas vias de fixação de CO2 estão separadas temporalmente. Dessa forma minimizam a perda de água e apresentam por tanto. Metabolismo em plantas CAM As plantas CAM (do inglés. alta eficiência do uso da água e alta capacidade fotossíntética. O malato se acumula no vacuolo. predomina nas células da bainha. em muitos aspectos similar ao mecanismo de fixação das plantas C4. alta eficiência no uso da água. fotorrespiração não detectável. De entre as famílias de angiospermas com metabolismo CAM citam-se Agaváceas. quando comparadas com as plantas C3. uma fixação inicial pela PEP carboxilase e após. via enzima PEPcarboxilase. são plantas especialmente adaptadas a regiões áridas. o CO2 é fixado à noite. foram derivadas das plantas C3. O mecanismo de fixação de CO2 nas plantas CAM é. o CO2 produzido não consegue sair das folhas. baixas temperaturas noturnas. No entanto. Um aspecto importante da fotossíntese nas plantas C4 é a separação espacial das duas enzimas carboxilantes e a cooperação metabólica entre as duas células especializadas. Inicialmente. e Orquideaceas. Essas plantas geralmente. ao ocorrer a fotorrespiração. uma refixação via Rubisco. é reduzido a malato. pela enzima e pelo substrato (RuBP). utilizando PEP como aceptor e formando oxalacetato que em seguida. com o oxigênio. abrem seus estómatos durante a noite e os fecham durante o dia.

provoca a acidificação noturna da folha. em piruvato e CO2. A elevada concentração interna de CO2 que se gera favorece a atividade carboxilativa da Rubisco e reprime a oxigenação fotorrespiratória da RuBP. No dia seguinte. .malato durante a noite. equivalente ao CO2 fixado. o malato sai do vacuolo e se descarboxila. com os estómatos fechados. por ação da NAPD-enzima málica. O CO2 liberado internamente não escapa da folha e é refixado via Rubisco (ciclo de Calvin).

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