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Cap. 2 - Mendel e a descoberta da Lei da Segregação Genética

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Ministério da Educação Secretaria de Educação Profissional e Tecnológica Instituto Federal de Mato Grosso do Sul Campus Corumbá

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Apostila: Capítulo 1 – Introdução e história da Genética Disciplina: Biologia Professora: Me. Michele Soares de Lima Curso: 111, 211, 121, 221, 331 Turno: Matutino/Vespertino/Noturno Data:

UNIDADE 2 – GENÉTICA Capítulo 2 – Mendel e a descoberta da Lei da segregação genética
Neste Capítulo você deverá aprender a: • Conhecer a trajetória de vida de Gregor Mendel e a importância dos seus experimentos para a fundamentação da Genética; • Explicar como a segregação dos cromossomos homólogos na meiose determina a separação (segregação) dos alelos de um gene; • Apresentar os conceitos de fenótipo, genótipo, genes alelos, monoibridismo; • Aprender a resolver problemas de Gregor Mendel Gregor Mendel (1822-1884) foi um monge austríaco, considerado o “pai da genética”. Desenvolveu seus trabalhos com plantas de ervilha (Pisum sativum L.) observando a transmissão hereditária de várias características. Em 1865 publicou o artigo "Experiments with Plant Hybrids" que foi ignorado1. A partir de 1900 vários pesquisadores confirmaram seus resultados (Hugo de Vries, Carl Erich Correns e Erick von TschermarkSeysenegg)1. Suas duas leis ainda hoje são base para os estudos genéticos. Mendel descobriu que as características hereditárias são herdadas segundo regras bem definidas e propôs uma explicação para a existência dessas regras1. O sucesso do trabalho de Mendel pode ser atribuído a dois motivos principais, não considerados pelos outros cientistas da época: o material biológico escolhido e o método empregado na organização das experimentações, associado à aplicação da estatística no tratamento dos dados2. O trabalho de Mendel A maioria dos biólogos da segunda metade do século XIX acreditava que a hereditariedade baseava-se na transmissão de entidades materiais dos pais para os filhos1. Eles admitiam, também, que essa transmissão só poderia ocorrer através dos gametas, pois estes são a única ligação física entre as gerações1. Mendel descobriu que as características hereditárias são herdadas segundo regras bem definidas e propôs uma explicação para a existência dessas regras1. Mendel escolheu como material de estudo a ervilha-de-cheiro (Pisum sativum L.)1. As principais razões que o levaram a optar por essa espécie foram: • A facilidade de cultivo; • A existência de variedades facilmente identificáveis por características marcadamente distintas; • Ciclo de vida curto, que permite obter várias gerações em pouco tempo; • Obtenção de descendência fértil (sementes) no cruzamento de variedades diferentes; • Facilidade com que se pode polinização artificial;

Fig. 1 – O monge austríaco Gregor Johann Mendel (18221884). Fonte: http://depositodabiologia.blogspot.com/2011/05/biografia -de-gregor-mendel.html.

Predomina reprodução por autofecundação, portanto linhagens naturais são puras.

Características da Ervilha São plantas da família das leguminosas, com fruto em forma de vagem (ou legume). A flor é hermafrodita, ou seja, na mesma flor estão os órgãos reprodutores masculino e feminino1. Estes órgãos estão encerrados dentro de pétalas modificadas em forma de urna, denominado quilha1. A quilha impede a polinização por pólen (gameta masculino) de outras flores, conseqüentemente, os óvulos de uma flor são quase sempre fecundados pelos seus próprios grãos de pólen, processo denominado autofecundação1 (figura 2).

geração para outra, o que era uma forma de garantia de que as características eram realmente hereditárias, e não decorrentes de fatores ambientais1. No final, foram escolhidas 7 características com os quais Mendel trabalhou em seus experimentos1 (figura 4). Um das grandes virtudes de Mendel foi ter trabalhado apenas com uma característica de cada vez1. Por exemplo, ao trabalhar observando os cruzamentos de ervilhas de sementes amarelas com ervilhas de sementes verdes, ele desconsiderava outras características, tais como altura, cor da flor, tipo de vagem, etc.1, o que contribuiu para a compreensão das leis biológicas que regem a genética.

Fig. 2 - Flor púrpura de ervilha (Pisum sativum L.) mostrando a quilha, estrutura formada por pétalas modificadas que protegem os órgãos reprodutores masculino (anteras) e feminino (estigma) da flor, facilitando a autofecundação. Fonte: http://www.redescepalcala.org/ciencias1/Flora/imagenes_2/pisum_sativum. jpg (modificado).

Fig. 3 – Representação esquemática do experimento de Mendel, mostrando a remoção das anteras de uma flor púrpura pura (AA) para coleta de pólen e transferência deste para o estigma de outra flor pura (aa). A geração resultante (F1) obtida foi de 100% indivíduos híbridos de flor púrpura. Fonte: http://disciplinas.uniararas.br/genetica/fundamentos/fund amentos-da-genetica-terminologia/.

Para se obter ervilhas por fecundação cruzada entre duas plantas distintas, abre-se previamente a quilha de algumas flores e corta-se suas anteras, que corresponde à parte masculina da flor1 (figura 3). Quando a parte feminina estiver madura, abre-se novamente a quilha e coloca-se, sobre o estigma, pólen retirado de flores intactas de outra planta1. Dessa forma, através de variedades distintas, obtemos sementes híbridas (do grego hybris = misturado por cruzamento)1. Das 34 variedades de ervilha disponíveis na época, Mendel escolheu as que possuíam características mais contrastantes e que não sofressem alterações de uma

Fig. 4 – Características da ervilha (Pisum sativum) estudada por Mendel. Cada característica apresenta duas formas variáveis, facilmente identificáveis. Fonte: http://biologia12eportefolio.blogspot.com/2011/01/mende l-o-pai-da-genetica_07.html.

Gerações P, F1 e F2 Antes de iniciar cada cruzamento, Mendel escolhia ervilhas de linhagem pura, ou seja, plantas que, por autofecundação, sempre originavam plantas iguais entre si1. Por exemplo: ervilhas de sementes amarelas, quando cruzadas entre si, só originavam ervilhas de sementes amarelas; da mesma forma com ervilhas verdes que, quando cruzadas entre si, só originavam ervilhas de sementes verdes1 (figura 5). Mendel fez cruzamentos de variedades de ervilhas para cada característica estudada (ver figura 4). Nesses cruzamentos, a geração constituída pelas variedades puras era denominada geração parental ou geração P 1. A descendência imediata dessses cruzamentos era chamada de primeira geração híbrida ou geração F1 (primeira geração de filhos)1. A descendência resultante da autofecundação da primeira geração híbrida (F1) era denominada segunda geração híbrida ou geração F2 (segunda geração de filhos)1.

Portanto, Mendel concluiu que algumas características dos pais permaneciam na geração F1, mas outras características desapareciam, voltando a aparecer na linhagem F2, como se esse traço ficasse em “recesso”, encoberto1. O traço que desaparecia nas plantas híbridas foi chamado de recessivo, enquanto o traço que se manifestava foi chamado de dominante1. A proporção 3:1 na geração F2 Além de apresentar um estudo de fácil compreensão, Mendel conseguiu estabelecer a proporcionalidade de indivíduos que recebiam o traço dominante e recessivo1. Esse foi a grande novidade de Mendel1. No cruzamento entre plantas puras de sementes amarelas e plantas puras de sementes verdes, por exemplo, Mendel obteve em F2, de um total de 8.023 sementes, 6.022 sementes amarelas e 2.001 sementes verdes1. Dividindo-se o número de sementes amarelas pelo número de sementes verdes, obtém-se a proporção de 3,01:1, aproximadamente1 (ver figura 5). Devido ao fato de as proporções entre os traços dominantes e recessivos serem tão parecidas em todas as características analisadas levou Mendel a pensar na existência de uma lei geral, responsável pela herança das características nas ervilhas1. Dedução da segregação dos fatores e elaboração da 1º Lei de Mendel

Fig. 5 – Resultado do cruzamento entre linhagens puras de plantas com sementes amarelas e sementes verdes (progenitores ou parentais). Como resultado do cruzamento, obtiveram-se somente indivíduos híbridos de sementes amarelas. Ao cruzar novamente esses indivíduos híbridos entre si, obtiveram-se indivíduos de sementes amarelas e de sementes verdes, em uma proporção de 3:1 (3 indivíduos de sementes amarelas para 1 indivíduo de semente verde). Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/gregormendel/gregor-mendel-3.php.

Traços dominantes e traços recessivos Mendel cruzou indivíduos de linhagem pura de características contrastantes, e observou que a geração F1 expressava uma característica de um dos pais. Ex: cruzando ervilhas altas puras com ervilhas anãs puras (geração P), a geração resultante era 100% ervilhas altas híbridas (F1). A característica ervilha anã aparentemente “desaparecia”. Ao cruzar novamente a geração híbrida F1 entre si, a característica ervilha anã “reaparecia” na geração F2 resultante (ver figura 5).

A partir dessas observações, Mendel elaborou uma hipótese, com as seguintes premissas: • cada característica hereditária é determinada por fatores, herdados em igual quantidade da mãe e do pai1; • os fatores de cada par segregam-se (separam-se) quando os indivíduos produzem gametas1. Se o indivíduo é puro quanto a determinada característica, todos os seus gametas terão o mesmo fator para aquela característica; se o indivíduo é híbrido, ele produzirá dois tipos de gametas em mesma proporção1. Veja o exemplo abaixo. Mendel colocou o pólen (gameta masculino) de uma planta de semente amarela de linhagem pura no estigma do ovário (órgão feminino que contém o óvulo – gameta feminino) de uma planta de semente verde de linhagem pura. De acordo com Mendel, cada óvulo da planta de semente verde contém apenas um tipo de fator para essa característica (a). O grão de

pólen também contém apenas um tipo de fator para a característica semente amarela (A). A semente gerada será a combinação resultante do encontro do pólen (A) com o óvulo (a), como descrito abaixo:

Os descendentes híbridos resultantes (Aa), como possui uma cópia para cada fator (A e a), formarão dois tipos de gametas, pois durante o processo de meiose, esses fatores se separam (segregam-se)2. Os fatores para cada característica irão se separar, de modo que cada gameta recebe um ou outro fator, nunca os dois simultaneamente1, como visto no exemplo abaixo:

pelo norte-americano S. Sutton (1877-1916), que se notou a semelhança entre os comportamentos dos cromossomos homólogos, que se separam durante a meiose, e os fatores imaginados por Mendel1. Sutton apresentou a hipótese de que os pares de fatores hereditários estariam localizados em cromossomos homólogos, de tal forma que sua separação na meiose levaria à segregação dos fatores1 (figura 6). O pesquisador T. Boveri também propôs a hipótese de que os fatores hereditários estariam localizados nos cromossomos1. Sabemos atualmente que esses fatores nada mais são do que os denominados genes. Cada fator ou gene ocupa uma região do cromossomo chamada de lócus gênico (figura 7). Os genes que ocupam o mesmo lócus em cromossomos homólogos podem se apresentar sob 2 ou mais formas denominadas alelos2. corresponde ao par de alelos de um gene (ou variações de um gene), localizados em um par de cromossomos homólogos1. É a separação dos cromossomos homólogos na divisão da meiose I o fenômeno responsável pela segregação dos fatores hereditários1. Universalidade da 1º Lei de Mendel Os fundamentos da hereditariedade, estabelecidas no século XX, podem ser resumidos nos seguintes princípios1: • os filhos herdam dos pais “instruções genéticas”, os genes, a partir das quais desenvolvem suas características1; • os genes são transmitidos pelos gametas1; • cada gameta contém um conjunto completo de genes (um genoma), típico da espécie1; • os genes ocorrem aos pares em cada indivíduo, pois este se forma pela fusão de dois gametas, um de origem materna e outro de origem paterna (fecundação)1; • as duas versões de cada gene, uma recebida do pai e outra da mãe, são denominadas alelos, e não se misturam no filho, separando-se quando este forma gametas1.

Portanto, o aspecto essencial da hipótese de Mendel é a separação dos fatores hereditários na formação dos gametas, que ficou conhecido como lei da segregação dos fatores ou primeira Lei de Mendel1. O enunciado dessa lei pode ser expressa como: “Cada caráter é determinado por um par de fatores que se separam na formação dos gametas, indo apenas um dos fatores do par para cada gameta, que é, portanto, puro2.” Na 1º Lei de Mendel, é considerada a herança de apenas um caráter por vez, falando-se, por essa razão, em monoibridismo2. Não devemos esquecer que na época, Mendel não sabia da existência dos cromossomos, nem dos genes. Foi somente em 1902, através de pesquisas realizadas

Fig. 6 – Representação esquemática da ideia originalmente proposta por Walter S. Sutton, em 1902, de que a segregação de um par de alelos resulta da separação dos cromossomos homólogos na meiose. A hipótese de Sutton foi confirmada e passou a ser um dos fundamentos da Genética. Fonte: AMABIS, J. M.; MARTHO, G.R. Biologia. V.1. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2004.

Fig. 7 - Esquema simplificado da meiose, usando como exemplo uma célula imaginária com apenas 1 par de cromossomos homólogos, em que se destaca 1 par de alelos. Após a duplicação de cada cromossomo na interfase, os cromossomos homólogos se separam, cada componente ficando em uma célula distinta ao final da divisão da meiose I. Na meiose II, as cromátides dos cromossomos se separam, e ao final da divisão, tem-se 4 células haploides, que são os gametas. Observe que 50% dos gametas possuem o alelo A, e outro 50% possuem o alelo a.

Cruzamentos Monoibridismo

monogênicos

ou

O termo herança monogênica, ou monoibridismo, aplica-se a casos em que apenas um par de alelos de um gene está envolvido na herança da característica1. A seguir serão apresentados vários tipos de cruzamentos entre indivíduos de características contrastantes de linhagem pura, e também entre híbridos. Coelhos Em relação à cor da pelagem, os coelhos podem ter pelagem branca (albina) ou pelagem cinza (chinchila). Cruzando linhagens puras de coelhos albinos e coelhos chinchilas, temos:

Os indivíduos portadores de dois alelos iguais (AA ou aa) são denominados homozigóticos (ou chamado puro por Mendel)1. Se apresentar dois alelos diferentes do gene (Aa), o indivíduo é chamado heterozigótico (chamado de híbrido por Mendel)1. No caso do cruzamento de linhagens puras de coelhos albino (pelagem branca) com coelho chinchila (pelagem cinza), originam-se indivíduos híbridos heterozigóticos (Aa), de pelagem cinza1. Em um outro cruzamento, o indivíduo heterozigótico (Aa) irá originar dois tipos de gametas: 50% (ou ½) de A e 50% (ou ½) de a. Ao final do cruzamento, temos: • 1 indivíduo AA = 25% ou 1/4 • 2 indivíduos Aa = 50% ou 2/4 • 1indivíduo aa = 25% ou ¼ Conclusão: um gameta transporta apenas um alelo de cada gene, e a fecundação permite a reunião dos alelos provenientes de dois indivíduos diferentes1. O quadrado de Punnet O cruzamento entre dois indivíduos heterozigotos pode ser esquematizado na forma de uma tabela com duas colunas, correspondentes aos gametas de um dos sexos, e com duas linhas, correspondentes aos gametas do sexo oposto1. Esse tipo de representação, que é muito utilizado em Genética, é denominado quadrado de Punnett em homenagem ao geneticista inglês Reginald Crundall Punnett (1875-1967), que o inventou1.

Fig. 8 - Representação do cruzamento de coelhos cinza e albino de linhagens puras, com formação de descendentes heterozigóticos. Fonte:

Os indivíduos portadores de dois alelos iguais (AA ou aa) são denominados homozigóticos (ou chamado puro por Mendel)1. Se apresentar dois alelos diferentes do gene (Aa), o indivíduo é chamado heterozigótico (chamado de híbrido por Mendel)1. No caso do cruzamento de linhagens puras de coelhos albino (pelagem branca) com coelho chinchila (pelagem cinza), originam-se indivíduos híbridos heterozigóticos (Aa), de pelagem cinza1.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS (1) AMABIS, J. M.; MARTHO, G.R. Biologia. V.1. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2004. (2) LOPES, S.; ROSSO, S. Biologia: volume único. 1.ed. São Paulo: Saraiva, 2005.

EXERCÍCIOS

Questões Discursivas

1 – Cite por que as ervilhas escolhidas por Mendel são um material biológico adequado a estudos genéticos. 2 – O que é autofecundação? Por que ela ocorre normalmente em flores de ervilha? 3 – Como se deve proceder para ervilhas artificialmente a fecundação cruzada em ervilhas? 4 – O que eram plantas puras e híbridas, de acordo com Mendel? 5 – De acordo com Mendel, o que são traços dominantes e recessivos? Exemplifique. 6 – Por que o trabalho de Mendel inovou em relação ao de seus antecessores? 7 – Qual foi a conclusão de Mendel ao constatar que, na geração F2 de diversos tipos de cruzamento, as proporções eram sempre próximas de 3:1? 7 – Qual é o aspecto essencial da hipótese de Mendel e por que é chamada de lei da segregação dos fatores, ou primeira lei de Mendel? 8 – Em que consistia a hipótese de Sutton para a segregação dos fatores? E a de Boveri? 9 – De acordo com a Genética Moderna, o que são e onde se localizam os fatores descobertos por Mendel? 10 - O que são indivíduos homozigóticos e heterozigóticos? Exemplifique. 11 – O que é herança monogênica ou monoibridismo? Exemplifique. 12 – O que é o quadrado de Punnett? Questões Objetivas Considere as alternativas a responder às questões 13 a 18. a) Diploide b) Haploide c) Heterozigótico(a) d) Homozigótico(a) seguir para

15 – Que tipo de indivíduo é originado pela união de gametas portadores do mesmo tipo de alelo de um gene? ( ) 16 – Que tipo de indivíduo é originado pela união de gametas portadores de alelos diferentes de um gene? ( ) 17 – Considerando-se um único par de alelos, qual é o nome que se dá ao indivíduo que forma apenas um tipo de gameta? ( ) 18 – Considerando-se um único par de alelos, qual é o nome que se dá ao indivíduo que forma dois tipos de gameta? ( ) 19 – No cruzamento de dois indivíduos heterozigóticos Aa espera-se obter: a) Apenas indivíduos Aa. b) Indivíduos AA e aa, na proporção de 3 : 1, respectivamente. c) Indivíduos AA e aa, na proporção de 1 : 1, respectivamente. d) Indivíduos AA, Aa e aa, na proporção 1 : 2 : 1, respectivamente. 20 – O cruzamento de dois indivíduos heterozigóticos para um gene com um alelo dominante e outro recessivo produzirá descendência constituída por: a) 100% de indivíduos com o traço dominante. b) 75% de indivíduos com o traço dominante e 25% com o traço recessivo. c) 50% de indivíduos com o traço dominante e 50% com o traço recessivo. d) 25% de indivíduos com o traço dominante, 25% com o traço recessivo e 50% com traços intermediários. 21 – Dos cinco eventos listados a seguir, quatro ocorrem tanto na mitose quanto na meiose. Qual deles acontece somente na meiose? a) Condensação dos cromossomos. b) Formação dos fusos. c) Emparelhamento dos cromossomos homólogos. d) Migração dos cromossomos. e) Descondensação dos cromossomos. 22 – Em seus experimentos com ervilhas, Mendel cruzou plantas puras produtoras de sementes amarelas com plantas produtoras de sementes verdes. Ele verificou que todas as sementes F1 eram amarelas, enquanto em F2, num total de 8.023 sementes analisadas, 6.022 eram amarelas e 2.001 eram verdes. a) Determine a relação de dominância entre os caracteres em questão.

13 – Gametas apresentam um genoma. Qual é a sua constituição? ( ) 14 – O zigoto apresenta dois genomas, um de origem materna e outro de origem paterna. Qual é a sua constituição? ( )

b) Determine a proporção entre as duas classes fenotípicas de F2. c) Esses resultados estão de acordo com o esperado pela lei da segregação? 23 O que você esperaria obter no cruzamento de uma planta híbrida quanto a um par de fatores (Aa) com uma planta pura recessiva (aa)? 24 – Suponhamos o cruzamento de linhagens puras amarelas com verdes, em ervilhas. A autofecundação de F1 produz uma F2 constituída de ervilhas amarelas e verdes. Qual é a fração das ervilhas amarelas que se supõe sejam heterozigóticas? 25 – (Fuvest-SP) Em plantas de ervilhas ocorre, normalmente, autofecundação. Para estudar os mecanismos de herança, Mendel fez fecundações cruzadas, removendo as anteras da flor de uma planta homozigótica de alta estatura e colocando, sobre seu estigma, pólen recolhido da flor de uma planta homozigótica de baixa estatura. Com esse procedimento, o pesquisador: a) Impediu o amadurecimento dos gametas femininos. b) Trouxe gametas femininos com alelos para baixa estatura. c) Trouxe gametas masculinos com alelos para baixa estatura. d) Promoveu o encontro de gametas com os mesmos alelos para estatura. e) Impediu o encontro de gametas com alelos diferentes para estatura. 26 - (UFPI) Uma ovelha branca ao cruzar com um carneiro branco teve um filhote de cor preta. Quais as combinações de genes existentes nos pais, se a cor branca é dominante? a) Ambos são homozigotos recessivos. b) Ambos são brancos heterozigotos. c) Ambos são homozigotos dominantes. d) A mãe é Bb e o pai é BB. e) A mãe é BB e o pai é Bb.

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