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1. INTRODUO
As substncias hmicas (SH), as quais so naturalmente encontradas no solo,
tm um papel fundamental na produo das culturas. Estas representam uma fonte de
lenta liberao de nutrientes para a nutrio das plantas (principalmente N, P e S),
contribuem com a maior parte da CTC dos solos, possuem a habilidade de formar
complexos com vrios ons metlicos e, devido ao seu carter anftero, agem como
tamponantes da reao do solo em uma ampla faixa de pH. Essas caractersticas as
tornam um dos principais fatores que governam a dinmica e disponibilidade dos
nutrientes no solo.
Contudo, as SH tm um comportamento complexo no solo e de difcil
compreenso, haja vista que, alm de todos os fatores citados, que ocorrem
concomitantemente, as SH influenciam a quantidade e atividade dos microrganismos
dos solos, os quais so mediadores das reaes de decomposio e sntese das SH,
mineralizao de nutrientes e ainda responsveis pela imobilizao de grande parte dos
nutrientes aplicados ao solo via fertilizantes. Aliado a isso, o desconhecimento da
composio molecular de cada frao das SH e a grande variao das destas em funo
de sua origem (compostos, solos, liteira, etc), contribuem ainda mais para dificultar o
entendimento da contribuio de suas fraes nas reaes e mecanismos que envolvem
a disponibilidade de nutrientes para as plantas.
Alm de influenciarem indiretamente o crescimento das plantas, aumentando ou
reduzindo a disponibilidade de nutrientes e a agregao e reteno de gua do solo, as
SH podem agir diretamente nas plantas, facilitando a absoro de nutrientes,
aumentando a produo de ATP e clorofila e aumentando ou inibindo a atividade de
vrias enzimas. Esses efeitos tm despertado o interesse de diversos pesquisadores, os
quais intentam melhor entend-los, porm, devido s dificuldades j mencionadas,
oriundas das caractersticas das SH, resultados contrastantes em sido encontrados.
Apesar disso o emprego agrcola de produtos base de SH como fertilizantes
orgnicos, condicionadores de solo e estimuladores fisiolgicos tem crescido bastante
nas ltimas dcadas em todo o mundo e mais recentemente no Brasil. A aplicao foliar
destes produtos, tem se tornado uma prtica bastante difundida entre produtores de
1
Matria Orgnica do
Solo
de
substratos
hidrolisados
monomricos,
formando
polmeros
Figura 2. Principais vias propostas para a formao das substncias hmicas (Rocha &
Rosa, 2003 adaptao de Stevenson, 1994).
O mecanismo 1 prope a formao do hmus a partir da polimerizao no
enzimtica por condensao entre aminocidos e acares formados como subprodutos
da atividade microbiana. Os mecanismos 2 e 3 envolvem a participao de quinonas e,
representando a teoria clssica, no mecanismo 4 as SH seriam derivadas de ligninas
modificadas (Rocha & Rosa, 2003).
A via da degradao da lignina pode processar predominantemente em solos mal
drenados e em reas hidromrficas, enquanto a sntese a partir de polifenis, pode ser
importante em certos solos sob florestas. Em razo da rpida assimilao biolgica dos
acares, a teoria de condensao de aminoacares vlida principalmente para meios
de baixa atividade biolgica (Cardoso, et al. 1992).
Malcolm (1990) afirma que a lignina no o principal precursor de substncias
hmicas do solo. Alm disso, mostra que h grandes diferenas estruturais entre
substncias hmicas de diferentes origens, como de solo, rios e mar.
Os mecanismos baseados na condensao polimrica de polifenis e quinonas
tm sido os mais aceitos por pesquisadores e pela Sociedade Internacional de
Substncias Hmicas (Stevenson, 1994).
4
(b)
Figura 4. Modelos conceituais propostos pela teoria macromolecular: (a) molculas das
substncias hmicas aleatoriamente enoveladas (Swift, 1989) e (b) cido hmico
proposto por Schulten & Schnitzer (1997), carbono=azul; oxignio=vermelho;
nitrognio=preto e hidrognio=branco. As letras A, B e C indicam os espaos vazios
presentes na molcula das substncias hmicas capazes de interagir com outros
compostos.
Supramolecular: neste modelo proposto que as substncias hmicas em
soluo formem grandes agregados hmicos que so estabilizados por ligaes fracas,
tais como, ligaes de hidrognio e/ou interaes hidrofbicas. Alm disso, proposto
que as substncias hmicas so provenientes de produtos de degradao enzimtica de
plantas e complexos de ligninas. Esse modelo foi embasado por (Conte & Piccolo,
1999) para ilustrar como as principais estruturas identificadas nas substncias
hmicas
S
0,1-1,5
0,1-3,6
4) os cidos hmico e flvico apresentam alto teor de grupos funcionais contendo oxignio
(Tabela 1.2) tais como, carboxilas, hidroxilas fenlicas e carbonilas de vrios tipos
(Stevenson, 1985).
A Tabela 2 mostra a variao do contedo de grupos oxigenados presentes nos
cidos hmico e flvico extrados de diferentes tipos de solo. As variaes observadas
podem ser explicadas pelas diferentes condies ambientais as quais influenciam no
processo de decomposio da matria orgnica e formao do material hmico.
Tabela 2. Contedo de grupos oxigenados (meq/100 g) de cidos hmicos e flvicos
extrados de diferentes tipos de solos de diferentes regies (adaptada de Stevenson,
1985).
Clima/Solo
Grupo
funcional
Acidez total
COOH
OH cido
OH alcolico
Quinona C=O /
Cetona C=O
OCH3
Acidez total
COOH
OH cido
OH alcolico
Quinona C=O /
Cetona C=O
OCH3
Tempera
da/
cido
Tempera
Subtropic
da/
al/
Neutro
cidos hmicos cido
Tropic
al/
cid
570-890
150-570
320-570
270-350
620-660
390-450
210-250
240-320
630-770
420-520
210-250
290
620-750
380-450
220-300
20-160
10-180
40
450-560
30
80-150
30-50
30-140
60-80
890-1420
610-850
280-570
340-460
170-310
30-40
cidos flvicos
----640-1230
----520-960
----120-270
----690-950
--------120-260
----80-90
820-1030
720-1120
30-570
260-950
120-420
30-120
Observaes
Efeito no solo
Cor
A colorao escura de
muitos solos causada
pelas SH
Reteno de gua
Cimentam partculas do
solo formando agregados
Reteno de calor,
auxiliando na
germinao de
sementes
Evitam eroso e
mantm a umidade do
solo
Permitem a troca de
gases e aumentam a
permeabilidade do solo
Quelao
Insolubilidade em gua
Ao tampo
Troca de ctions
Mineralizao
Formam complexos
+2
+2
estveis com Cu , Mn ,
+2
Zn e outros ctions
polivalentes
Devido sua associao
com argilas e sais de
ctions di e tri valentes
Tem funo tamponante
em amplos intervalos de
pH
A acidez total das
fraes isoladas do
hmus varia de 300 a
-1
1400 cmol kg
A decomposio da
MO fornece CO2, NH
+
, NO
,
4
3
-3
-2
PO e SO
Melhoram
a
disponibilidade
de
nutrientes para as plantas
superiores
Pouca matria
orgnica e lixiviada
Ajudam a manter as
condies reacionais
do solo
Aumentam a CTC do
solo. De 20 a 70% de
solos devida a MO.
Fornecimento de
nutrientes para o
crescimento das plantas
decomposio/mineralizao,
10
++
com os grupamentos
carboxlicos dos AF. Os autores observaram ainda que uma grande parte do Ca aplicado
foi convertido para formas no-trocveis, provavelmente por substituio de compostos
+
no poder tampo devido a complexao com Al. Pode ser que o Ca substitua parte do
Al fortemente complexado com a MO e mova o Al para stios mais reativos.
Conseqentemente, a MO pode ser mais acessvel a microrganismos e mais facilmente
mineralizada (Stevenson, 1994).
3.2. CTC DO SOLO
H muito tempo se reconhece a importncia da MOS para a CTC dos solos,
contribuindo com 20-90% da CTC das camadas superficiais de solos minerais e,
praticamente, toda a CTC de solos orgnicos (Silva & Mendona, 2008).
Segundo Stevenson (1994), a habilidade de um solo para reter ctions uma
propriedade de suas partculas minerais (argilas) e de seu comportamento hmico, assim
ambos contribuem na capacidade de troca de ctions. A presena de cargas eltricas nas
fraes argilosas resultado das substituies isomrficas, da ionizao dos grupos OH
e de cargas dependentes do pH associadas a xidos de alumnio. Na estrutura
macromolecular das substncias hmicas as cargas provm da ionizao dos grupos
carboxlicos e fenlicos, o que confere caractersticas polieletrolticas que permitem
formar ligaes de hidrognio com as guas de hidratao de ctions metlicos bem
como, interaes eletrostticas mais fracas como, foras de van der Waals. A presena
de grupos carboxlicos e fenlicos, permite tambm a formao de ligaes qumicas
simples e ligaes polidentadas produzindo quelatos.
De acordo com Mendona et al. (2006), considerando que os grupamentos
reativos da MOS esto, em grande parte, nas substncias hmicas e que, praticamente,
80% da frao humina est complexada com a frao mineral, a habilidade do solo em
desenvolver carga negativa correlaciona-se fortemente com os AH e AF, r = 0,98
**
**
0,99 , respectivamente.
Yagi et al. (2003), aps calagem e adubao orgnica, observaram que, mesmo
sendo a forma que apresenta a maior concentrao de radicais responsveis pela
capacidade de troca do solo (Stenvenson, 1994), no foi possvel estabelecer uma
relao entre o C-AF e a CTC do solo, devido a variabilidade nessa frao da MOS.
Quanto ao C-AH houve uma relao negativa com a CTC do solo, sendo atribuda ao
fato da calagem e a adubao orgnica terem reduzido a concentrao de C-AH. Por
outro lado, a CTC do solo foi linearmente incrementada com o aumento
da
12
concentrao de C-H (Figura 5). Resultados semelhante foram observados por Mello et
70
70
65
65
60
60
55
55
50
50
-3
CTC (mmolc dm )
al. (1994).
y = 2,603x + 15,651
R2 = 0,69**
45
y = -7,56x + 74,8
R = 0,32**
2
45
40
40
10
12
14
16
18
20
C-total (g dm-3)
C-AH (g dm )
70
70
65
65
60
60
55
55
50
50
45
45
-3
CTC (mmolc dm )
-3
40
0
y = 2,59x + 27,42
R2 = 0,79**
40
C-AF (g dm-3)
10
12
14
C-H (g dm-3)
Figura 5. Correlao entre a CTC do solo (pH 7,0) e teor de C total (C-total) e entre as
fraes C em cidos hmicos (C-AH), cidos flvicos (C-AF) e humina (C-H). Fonte:
Yagi et al. (2003)
Mendona et al. (2006) ajustaram equao entre a habilidade do solo em
desenvolver carga negativa por unidade de pH () e a percentagem da frao AF (x1) e
AH (x2) para amostras de Latossolos, qual seja:
= - 0,01 + 2,60 x1 +1,21 x2
**
R = 0,94
13
Melo et al. (1994) tambm obtiveram uma equao para estimar a contribuio
de cada frao da MOS na CTC do solo para um Latossolo cultivado com cana-deacar:
= 0,45 + 0,68 x1 + 7,90 x2 + 4,97 x3
(A)
(B)
-O-> -NH2>
Alcolico
Amino
diminuindo
sua
disponibilidade
para
as
plantas.
Assim,
complexos
3+
2-
2+
a Fe . Existe ainda a
5+
3+
+3
17
muito
resistentes, esses anis podem passar por vrias transformaes, fazendo com que o N
heterocclico se acumule no solo (Mengel, 1996). Por essa razo, somente pequena
percentagem das formas orgnicas de N do solo facilmente mineralizvel aquela
oriunda, principalmente, de aminocidos e polmeros de aminoacares da biomassa
microbiana do solo (Silva & Mendona, 2007).
20
Forma do N
Referncia
No
Insol
NH3
Aminocido Aminoacar
identificado
vel
em
-----------------------------------------------%------------------------------------------------cidos hmicos
-1
1,79-2,63
2,313,74
2,11-
41,3-59,0
8,8-12,8
32,643,7
35,9-
8,413,7
8,2-
5,2-10,6
19,5-34,5
4,7-8,6
32,2-44,7
16,2-21,8
22,1-26,5
2,6-5,0
Bremner (1955)
3,48,1
1,8-
Bremner (1955)
3,65,2
cidos flvicos
-1
3,373,89
--
15,119,3
41,3-54,9
26,4-34,2
N
R
O
O
O
O
O
NH
OO
I
II
15
oriundo do fertilizante com o N nativo da matria orgnica do solo tem mostrado que
uma significativa proporo do N fertilizante ocorre na forma de aminocidos (59 vs.
36%) e aminoacares (9,9 vs. 8,0%); menores propores ocorrem com NH3
hidrolisvel (10,6 vs. 18,1%), como N insolvel em cido (10,3 vs. 21,7%) e na frao
N-no identificado (10,2 vs. 16,2%). Quando as parcelas foram reamostradas 4 anos
mais tarde, o N fertilizante remanescente no solo, representava um sexto daquele
inicialmente aplicado, tendo uma composio muito semelhante a do N nativo. Como
mostra a Figura 8, a meia vida do N retido aps o primeiro cultivo foi,
aproximadamente cinco anos. Aps esse perodo estimou-se que o N retido teria meia
vida de 25 anos. Posteriormente, sua meia vida poderia ser igual a do N nativo ou
estimado para 200 a 800 anos. Dessas estimativas percebe-se que uma pequena frao
do N aplicado como fertilizante, para qualquer cultivo, restar no solo por um longo
tempo, talvez sculos.
23
Aminocidos
Aminoacares
Outras formas
15
plantio direto e, finalmente, por solo sob plantio convencional (Kliemann & Buso,
2002). Devrve & Horwrth (2001) observaram, em solos cultivados com arroz, que a
quantidade de N potencialmente mineralizvel esteve sempre abaixo de 5%, porm foi
muito varivel em funo da presena ou ausncia de palha, irrigao e tambm da
temperatura (Figura 9).
-1
15
N por incubao do
15
25
Figura 11. N-fertilizante recuperado na frao humina aos 160 dias de incubao. Os
tratamentos foram designados: SPSI, sem palhada e sem inundao; SPCI, sem palhada
com inundao; CPSI, com palhada e sem inundao; CPCI, com palhada e com
26
inundao. Dentro e entre barras, letras diferentes indicam diferena pelo teste F ao
nvel de 5%. Fonte: Devvre e Horwth et al. (2001).
Segundo Devvre & Horwth (2001) a estabilizao do N-fertilizante nas SH
substancialmente menor em reas inundadas e a temperatura fator importante nesse
processo, sendo que com o aumento de temperatura menos N-fertilizante estabilizado.
Os autores acreditam que precursores de SH que contm N ciclam mais rapidamente em
maiores temperaturas dando menos oportunidade para estabilizarem como SH.
3.4.2. FSFORO
O teor de P nas substncias hmicas de 0,1 a 1% e particularmente
abundante nos cidos hmicos (Varanini & Pinton, 2001 citado por Silva & Mendona,
2007). Em extratos de NaOH de solos da regio Noroeste do Cucaso (Rssia), o P
orgnico (Po) contribuiu com 92 - 99% do P total extrado, encontrando-se 52 - 90%
desse P orgnico nos AH.
Pouco se conhece sobre as formas de Po em solos tropicais. Em solos sob
savanas na Colmbia, foi observado que o P dos AH encontrava-se na forma de
ortofosfato de monosteres, seguido pelos ortofosfatos de disteres. Os fosfonatos,
cido
teiico
pirofosfato,
estavam
presentes
em
pequenas
quantidades.
mas
apresentavam
maiores
propores
de
ortofosfato
inorgnico
-1
-1
P extrado em CaCl2, mg L
-1
P extrado em gua, mg L
-1
60
50
40
20
2
10
0
0
Substncia hmica, g
0
0
Substncia hmica, g
Figura 12. Influncia das SH na adsoro de P em solo cido com ou sem adio de P.
Fonte: Hua et al. (2008).
3.4.3. ENXOFRE
Em regies de clima mais seco (rido, semi-rido), as formas inorgnicas
(como o gesso) so o principal compartimento de S no solo, porm, nos solos das
regies midas e submidas, o S na matria orgnica geralmente contribui com mais de
90 % do S total (Itanna, 2005 citado por Silva & Mendona, 2007).
As formas orgnicas de S podem ser divididas em duas fraes mais
importantes, com base na sua susceptibilidade reduo: (1) S reduzido por HI, e (2) S
ligado ao C (S-C) (Stenvenson, 1986; Schoenau & Germida, 1992). A primeira frao,
2-
obtida por meio da reduo do S-orgnico a H2S pelo HI, composta por SO4
SO4 orgnico compe as formas mais abundantes de S-orgnico nos solos, perfazendo
de 30 a 75% do S-orgnico total. A maior parte do S-O encontra-se na forma de steres
29
31
marcados com C, demonstraram a absoro destes compostos pela clula vegetal. Essa
evidncia abriu uma nova perspectiva em relao ao efeito de substncias hmicas sobre
plantas, mostrando que possvel uma ao direta destes compostos sobre mecanismos
fisiolgicos da planta.
O incremento da absoro de nutrientes proporcionado pela presena de SH em
soluo tem sido tambm justificado por um hipottico aumento da permeabilidade da
+
gerado pela H -ATPase de membrana plasmtica est diretamente envolvido com dois
mecanismos fundamentais do desenvolvimento vegetal: (i) a energizao de sistemas
secundrios de translocao de ons fundamentais para a absoro de macro e
micronutrientes e (ii) o aumento da plasticidade da parede celular para possibilitar
de prtons mediado pela H -ATPase promove a acidificao do apoplasto, que por sua
vez ativa enzimas especficas que atuam sobre a parede celular aumentando sua
plasticidade e, conseqentemente, permitindo o alongamento da clula (Rayle &
Cleland, 1992).
32
De fato, Faanha et al. (2002) observaram um estmulo atividade da H ATPase por AH adicionados soluo nutritiva aonde cresciam plntulas. Esse aumento
na atividade enzimtica causou o aumento da atividade da bomba de prtons e,
conseqentemente, acidificao do apoplasto, favorecendo o aumento da plasticidade e
alongamento da parede celular e crescimento de razes.
A partir da dcada de 70, uma srie de trabalhos passou a avaliar o efeito de
substncias hmicas sobre a atividade de enzimas vegetais. Mato et al. (1972)
observaram a reduo da atividade da enzima cido indolactico oxidase (AIA-oxidase)
devido competio por substrato ou por alterao na conformao da protena pelos
cidos hmicos adicionados ao meio, impedindo a degradao do AIA. Dessa forma, o
cido hmico causou um efeito hormonal indireto sem apresentar hormnios em sua
composio. Os mesmos autores encontraram ainda que os extratos no fracionados
foram mais efetivos que as fraes isoladas de AH, sugerindo a atividade de compostos
orgnicos de menor peso molecular associados aos AH.
Estudando a influncia de SH de alta massa molecular na atividade de algumas
enzimas envolvidas no metabolismo do N e a absoro e assimilao desse nutriente por
duas espcies de Pinus, Panuccio et al. (2001), concluiu que as SH estimulam a
+
33
Frao hmica
c. hmicos
c.
50 - 300
hmicos
c.
0 - 500
hmicos
e
Adaptado de Chen & Aviad (1990)
Critrio de avaliao
Germinao de sementes
Crescimento de razes
Desenvolvime
nto
vegetativo
34
Comprimento, cm
25
a
Controle
SH
20
b
15
10
a
a
a
b
bb
0
50
70
90
110
130
150
170
190
210
230
250
Tempo, h
Figura 13. Cintica de elongao de razes de milho em funo da ausncia ou presena
de SH na soluo nutritivas. Fonte: Eyheraguibel et al. (2008).
-1
de AH e os teores de macro e
35
-1
75
Altura, cm
Massa seca, g
70
65
3
y = 62,15 + 0,28 x
R2 = 0,94
y = 3,28 + 0,04 x
R2 = 0,72
2
0
10
20
30
60
40
-1
Dose de AF, mg C L
10
20
30
40
-1
Dose de AF, mg C L
Figura 15. Massa seca da parte area e altura de plantas de aveia em resposta adio
de AF. Fonte: Rosa et al. (2004).
Tabela 6. Nutrientes acumulados nas plantas de aveia em resposta a nveis de AF.
Nveis
-1
mgAF
CL
0
5
10
20
40
Ca
Mg
------------------g/vaso-----------------13,9
79,1
13,8
6,3
98,3
19,2
104,0
18,3
8,3
134,6
21,9
102,6
18,8
9,1
150,8
20,9
104,5
18,5
8,1
142,6
16,0
9,5
159,9
24,7
120,1
Cu
Zn
Fe
Mn
------------- mg/vaso
0,035 0,252
0,181
0,056 0,254
0,289
0,055 0,300
0,305
0,052 0,293
0,260
0,062 0,364
0,238
0,176
0,275
0,273
0,260
0,232
36
Peso fresco
Peso seco
---------------- g ---------------129,63 a
7,91 a
106,53 a
7,03 a
112,49 a
7,23 a
114,56 a
7,15 a
128,52 a
6,66 a
108,00 a
6,49 a
14,2
13,6
rea foliar
2
cm
2866,5 a
2491,7 a
2709,8 a
2598,9 a
2893,6 a
2614,8 a
13,1
Mdias seguidas da mesma letra no diferem estatisticamente pelo teste de Duncan a 5% de significncia.
37
38
39
diversas causas de variao possveis. Para essa prtica, a aplicao das SH via foliar
mostra-se mais vivel, uma vez que, para a aplicao via solo, a quantidade necessria
para induzir efeitos nas plantas torna a prtica extremamente onerosa. Mais uma vez
ressalta-se a necessidade do conhecimento de unidades estruturais das fraes das SH
que se relacionem com os efeitos causados nos vegetais.
6. REFERNCIAS
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