A Relao da

Planta com a gua

Carlos Pimentel
UFRURALRJ

A RELAO
DA PLANTA
COM A GUA

A RELAO
DA PLANTA
COM A GUA

C ARLOS P IMENTEL
Eng. Agr.; D.E.A. e Dr. Sc.; Prof.Titular

Depto. de Fitotecnia - Instituto de Agronomia

Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro
Seropdica - RJ - 23.851-970 - Brasil
e-mail: greenman@amcham.com.br

FICHA TCNICA
Carlos

Pimentel, 2004

Direitos desta edio reservados

EDUR - Editora Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro
Km 47 Antiga Rodovia Rio-So Paulo
Seropdica - RJ - CEP: 23.851-970
E-mail: edur@ufrrj.br
ISBN: 85-85720-45-X
Coordenao geral:
Reviso de texto:
Projeto grfico:
Ilustraes e grficos:
Editoria de arte:
Foto da capa:

Alberto M. T. Magalhes
Angela Portocarrero
Luciana Costa Leite
Carlos Pimentel
Artware Projetos Especiais
Prof. D. Laffray
Estmato fechado de Brassica campestris

A reproduo desta obra, no todo ou em parte, por qualquer meio,

ser permitida somente com a autorizao, por escrito, dos editores.

FICHA CATALOGRFICA, ELABORADA

581.5222
P644r

PELA

BIBLIOTECA CENTRAL

DA

UFRURALRJ

Pimentel, Carlos, 1955 A relao da planta com a gua / Carlos Pimentel. Seropdica, RJ: Edur, 2004.
191p.: il.

Bibliografia: p.171-191.

1. Plantas e gua. 2. Plantas e solo.

3. Plantas - Efeitos da seca. 4. Plantas - Resistncia a seca. I. Ttulo

CHANSON DAUTOMNE

Les sanglots longs

Des violons
De lautomne
Blessent mon coeur
Dune langueur
Monotone.
Tout souffocant
Et blme, quand
Sonne lheure,
Je me souviens
Des jours anciens
Et je pleure.
Et je men vais
Au vent mauvais
Qui memporte
De, del,
Pareil la
Feuille morte.
Poema de Paul Verlaine, que lembra Paris,
um banho de cultura, como dizia meu pai.

Dedico:
aos meus pais,
Prof. Paulo Cezar de Almeida Pimentel e
Aniela Maria Niedenthal Pimentel,
pela minha educao;
a minha esposa, Sandra Greenman,
e as minhas trs filhas, Aniela, Joana e Marina,
sobretudo pela pacincia durante a elaborao deste livro;
e ao Prof. Vieira da Silva,
pela amizade e importante contribuio
na minha formao cientfica e na elaborao deste livro.
Agradeo:
aos amigos Dr. Alberto M. T. Magalhes,
pela coordenao da pr-impresso do livro,
e ao Prof. D. Laffray, pela gentileza em ceder a foto da capa.

PREFCIO

O ttulo deste livro uma traduo do ttulo do primeiro livro

sobre o assunto, escrito pelo russo Prof. N. A. Maximov (traduzido
para o ingls pelo Prof. R. H. Yapp), em 1929, que realizou um estudo
aprofundado sobre a adaptao de vegetais deficincia hdrica, e que
ainda uma referncia bastante atual em alguns assuntos. O estudo
sobre a relao da planta com a gua imprescindvel para a melhor
compreenso da relao da planta com o meio, pois a disponibilidade
hdrica o principal fator determinante na distribuio das espcies na
terra e no potencial produtivo daquelas cultivadas, especialmente em
clima tropical. No Brasil, os livros-texto mais utilizados para as
disciplinas de fisiologia vegetal, que descrevem a relao da planta com
a gua, so os livros dos Profs. Klaus Reichardt e Paulo Libardi e, mais
recentemente, o livro do Prof. Lus Roberto Angelocci, todos da
ESALQ-USP. Os dois primeiros tm formao na rea de cincias do
solo e, o terceiro, na rea de biofsica. Desta forma, estava faltando um
texto elaborado por um fisiologista vegetal, para ter-se um outro
enfoque da relao da planta com a gua, para o ensino tanto na
graduao quanto na ps-graduao, nas cincias biolgicas e,
especificamente, na agronomia e outras profisses que lidam com a
agricultura, no Brasil.
Tendo em vista que os livros-texto disponveis sobre a relao
da planta com a gua, na rea de fisiologia vegetal, foram elaborados
por excelentes pesquisadores de pases de clima temperado, como o
mais recente livro dos Profs. Paul Kramer (falecido) e John Boyer, cuja
leitura altamente recomendvel, o enfoque do assunto, nesses textos,
diferente daquele para o ambiente tropical; e, por isto, mais textos
enfocando a relao da planta com o ambiente tropical se fazem
necessrios, para a formao de profissionais da agricultura nas regies
tropicais.

Sumrio
INTRODUO

13

Captulo 1
ANLISE TERMODINMICA DO SISTEMA AQUOSO
PLANTA
1.1 Introduo
1.2 Primeira lei da termodinmica
1.3 Segunda lei da termodinmica
1.4 Entropia e Energia Livre
1.5 A condio de equilbrio
1.6 O potencial qumico e os sistemas membranares
1.7 O potencial qumico e a descrio da composio do sistema
1.8 A termodinmica e a relao de tecidos vegetais com a gua

15
19
22
27
32
34
39
42

Captulo 2
A PLANTA E A GUA
2.1 Funes da gua
2.2 Propriedades fsico-qumicas da gua
2.3 Propriedades de solues aquosas e outra deduo do potencial
da gua nos sistemas biolgicos
2.4 Potencial da gua no solo, na planta e na atmosfera
2.5 A clula em relao gua

48
49
52
55
57

Captulo 3
A GUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA (SSPA)
3.1 Introduo
3.2 O transporte da gua no SSPA
3.3 A raiz em relao gua
3.4 O movimento da gua na raiz
3.5 O xilema e o transporte de gua
3.6 A folha em relao gua
3.7 O movimento de gua na folha
3.8 A camada-limite folha

65
67
70
80
82
86
89
90

Captulo 4
A PERDA DE GUA PELAS PLANTAS E O SEU CONTROLE
4.1
4.2
4.3
4.4
4.5

Introduo
A perda de gua pela transpirao
Os estmatos e o controle da perda de gua na transpirao
Regulao do movimento dos estmatos por fatores internos e
externos e seu custo energtico
A eficincia no uso de gua

92
93
98
111
114

Captulo 5
RESPOSTAS DAS PLANTAS SECA
5.1
5.2
5.3
5.4
5.5
5.6
5.7

Introduo
A falta dgua e a produo agrcola
O que seca?
Como estudar as respostas da planta seca?
Quais as respostas seca estudar?
Variveis indicadoras da resposta da planta ao estresse por seca
Em que estdio de desenvolvimento estudar as respostas da
planta seca?

119
121
123
125
129
138
141

Captulo 6
RESPOSTAS ADAPTATIVAS DAS PLANTAS DEFICINCIA
HDRICA
6.1 Introduo
6.2 Quais as respostas adaptativas seca estudar para a espcie em questo?
6.3 Principais respostas adaptativas para a tolerncia seca
6.4 Perpectivas para o aumento da produtividade agrcola em reas

marginais

144
148
151
164

BIBLIOGRAFIA

Literatura citada e recomendada

Outra bibliografia citada no texto

171
171

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

INTRODUO
A gua a substncia fundamental vida, tal qual conhecemos, e
uma das primeiras substncias a serem procuradas como indcio da
possibilidade de vida em outros planetas, por exemplo, como se viu
recentemente com a discusso sobre a vida em Marte, baseada em estudos feitos
por sondas espaciais. Na Terra, os primeiros seres vivos surgiram nos oceanos,
como vegetais evoluindo para animais, e passando a colonizar a superfcie
terrestre, com adaptaes a este ambiente inspito e seco. A importncia da
gua nos sistemas biolgicos devida s propriedades fsico-qumicas nicas da
sua molcula, como o alto valor de calor especfico e de vaporizao, o que
estabiliza a temperatura de um sistema, como a biosfera, com a evaporao da
gua dos oceanos, permitindo a vida animal e vegetal, ou como a folha, com o
resfriamento desta devido transpirao. Sobretudo a partir de agora, com as
previses climticas de aumento da concentrao de CO2 atmosfrico e da
temperatura do ar em 2C, haver maiores variaes climticas, com secas mais
freqentes, causando um grande efeito na relao da planta com o meio, a
economia de gua potvel imprescindvel para a agricultura e para o homem.
Assim, o estudo da relao da planta com a gua de grande importncia para
a economia de gua e aumento da produtividade na agricultura, sobretudo em
pases tropicais, como o Brasil. Tendo em vista que a populao mundial vem
aumentando enormemente, sobretudo nos pases mais pobres e vulnerveis do
terceiro mundo, principalmente localizados nos trpicos, a produo de
alimentos nestas regies tem de ser aumentada, isto porque a produo agrcola
local no suficiente para manter essa populao crescente, por serem reas
marginais para a agricultura, com deficincia de gua e de nutrientes
(Rockstrm & Falkenmark, 2000). Na zona tropical (Amrica do Sul, frica,
sia), onde vivemos, a incidncia de baixos ndices de precipitao muito
maior que nas outras zonas, apesar de existirem regies ridas tambm nestas
outras. Por exemplo, segundo Singh (1995), mais de 60% do cultivo de feijo
comum, em pases da Amrica Latina, frica e sia sofrem reduo na
produo devido falta dgua, pois o requerimento hdrico da planta, durante
o seu ciclo, no satisfeito.
A presente reviso sobre a relao da planta com a gua pretende
enfocar esta relao no ambiente tropical e inicia-se com uma anlise
termodinmica da gua nos sistemas biolgicos, que diferente daquela no
sistema solo, onde no h variao de volume, e pretende contribuir com o
estudo do comportamento do vegetal sob desidratao e seus possveis
mecanismos de adaptao seca.
13

CARLOS PIMENTEL

Captulo 1

Anlise
Termodinmica
do Sistema
Aquoso Planta

14

A RELAO

1.1

DA

PLANTA

COM A

GUA

INTRODUO

A termodinmica a cincia que estuda as inter-relaes entre a

matria e a energia. Estas relaes so expressas com a ajuda de equaes
matemticas simples e exatas, quando comparadas com as equaes mais
complexas usadas pela mecnica (quntica p. ex.). Estas equaes so, segundo
Thellier & Ripoll (1992):
H = U + PV;
F = U - TS; e
G = U + PV - TS = H - TS = F + PV,

onde se introduz uma nova terminologia, com as variveis termodinmicas

tais como a Entalpia (H), a Energia Interna (U), a Energia Livre de Helmoltz
(F), a Entropia (S) e a Energia Livre de Gibbs (G), que so deduzidas a partir
de variveis fsicas mais conhecidas da maioria dos estudantes: a Presso (P), o
Volume (V) e a Temperatura (T).
A termodinmica estuda o sistema (definido como a totalidade de
um conjunto material, que pode conter slidos, lquidos e gases) e suas
relaes com o meio (que tudo o que circunda o sistema em estudo)
(Anderson, 1996). Como exemplos, podemos ter sistemas com um contorno
definido, como um simples copo com gua, com um bordo real, o copo de
vidro, interagindo com o meio que o circunda, o ar (com composio,
temperatura e presso definidas), a fora da gravidade da terra e de outros
corpos etc.; ou ainda sistemas como uma folha, uma rvore ou a floresta.
Podemos ter tambm sistemas sem contorno visvel, como a atmosfera,
interagindo com a superfcie da terra e a troposfera, ou a troposfera,
interagindo com a estratosfera e a atmosfera.
J a mecnica estuda corpos que possuem uma individualidade
simples, avaliando as foras aplicadas massa, que geram velocidade e
acelerao, por exemplo, porm, a mecnica pode reunir estes corpos simples
em sistemas mecnicos, como no caso do estudo das propriedades de gases,
pelas leis mecnicas, aplicadas a um conjunto de molculas individuais. Os
resultados derivados destes estudos se aproximam do enfoque da
termodinmica. De uma forma geral, poderia se dizer que, enquanto a
mecnica estuda as propriedades externas de um corpo, a termodinmica
estuda as mudanas internas deste sistema (Fermi, 1936).

15

CARLOS PIMENTEL

Quando se estuda uma substncia, sabe-se que todas as molculas

que a compem contm energia nos seus tomos e ligaes qumicas, as quais
podem ser trocadas com o meio atravs de movimento, reaes qumicas ou
irradiao. Esta troca de energia resulta num rearranjo da estrutura qumica ou
molecular da substncia, e este rearranjo requer gasto de energia. Portanto,
uma frao da variao de energia do processo gasta no rearranjo e outra
gasta na troca com o meio. Esta energia gasta no rearranjo chamada de
entropia, e a energia trocada, que pode produzir trabalho, chamada de
energia livre. A energia livre , por isso, dependente do nmero de molculas
existentes no sistema, que trocam energia. Variando o nmero de molculas
do sistema varia-se a capacidade de gerar trabalho no sistema e por isso Gibbs
estabeleceu que a capacidade de gerar trabalho por molcula (por nmero de
moles) melhor para se lidar que a capacidade total do sistema em gerar
trabalho, definindo esta relao, trabalho til por mol, como sendo o
potencial qumico da substncia (Thellier & Ripoll, 1992).
Uma outra caracterstica da termodinmica que ela se limita a um
momento ou estado. Spanner (1964) cita alguns exemplos, para ilustrar essa
afirmao. O primeiro o da gua dentro de uma jarra sobre uma mesa, e a
presso de vapor acima da gua, que, em um ponto preciso, tem um valor
determinado. Todas as caractersticas do sistema e do meio dependem da
histria e da geografia do sistema, como h quanto tempo a gua foi posta na
jarra (atingindo um equilbrio), a que altitude estamos fazendo o estudo, se
existem barreiras ao movimento de gases etc. Contudo, uma certeza pode-se
ter: quando o sistema atingir um equilbrio interno, pode-se afirmar, com
segurana, que a presso de vapor num determinado ponto dentro da jarra
perfeitamente definida, e tem um valor nico, que pode ser tabulado para
referncia futura. O segundo exemplo seria a adio de um extrato enzimtico
em uma mistura de substratos orgnicos dessa enzima. Aps certo tempo,
haver um valor na proporo de substncias existentes ento, que depender
da quantidade inicial das substncias orgnicas, da atividade do extrato
enzimtico e do tempo que a reao progrediu. Porm, se o equilbrio
atingido, todas as incertezas desaparecem, e as propores das substncias so
definidas por uma relao simples, determinada pela constante de equilbrio
da reao (K). O terceiro exemplo o de um recipiente hermtico, onde foi
criado vcuo, o que um processo comum na indstria. Se ocorrer um
pequeno vazamento, uma corrente de ar comear a penetrar no recipiente,
em alta velocidade, devido diferena entre a presso atmosfrica do ar
externo e a do vcuo no recipiente. Neste caso, a localizao e o

16

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

posicionamento das molculas dos gases, que compem o ar que penetra no

recipiente, seria altamente errtico e varivel, devido alta, e varivel, energia
cintica destas molculas, com grande movimentao dentro do recipiente.
Supondo que o vazamento seja reparado, e no haja mais entrada de ar, a
energia cintica das molculas dos gases dentro do recipiente se estabilizar, e
a localizao e estado energtico das molculas dos gases, no recipiente, ser
facilmente previsvel.
Este ltimo exemplo serve para mostrar a segunda principal
caracterstica da termodinmica, que a descrio, no sistema em estudo, de
propriedades, as quais necessitam do equilbrio para serem medidas. Nos
dois primeiros exemplos, algumas destas propriedades so a presso parcial
de vapor dgua na jarra e a constante de equilbrio na reao qumica. Mas
o que no to bvio que outras propriedades, como a temperatura, a
presso dos gases e a entropia, s so definidas realmente quando o sistema
est em equilbrio. Isto pode ser ilustrado no terceiro exemplo, ao tentar-se
medir a temperatura do ar bem prximo ao vazamento, pois esta ser
extremamente varivel e dependente da posio e forma do termmetro
(Spanner, 1964).
Portanto, estas propriedades termodinmicas (no equilbrio) so
consideradas importantes ferramentas conceituais para a descrio de sistemas
biolgicos. Esta limitao do uso de propriedades, que s so definidas no
equilbrio, tem importantes conseqncias: a simplificao das equaes
matemticas necessrias descrio de um sistema biolgico em estudo; e em
segundo lugar, a descrio clssica termodinmica de um sistema no avalia
fluxos, pois isto significa que o sistema no est em equilbrio, e sim em
constante mudana. Estas avaliaes de fluxos, por exemplo, podem ser feitas
em outra rea de estudo, a termodinmica fora do equilbrio ou irreversvel
(Pauling, 1970), que no ser tratada aqui.
As avaliaes termodinmicas de um sistema somente no equilbrio
geram alguns problemas conceituais para os sistemas biolgicos. Isto porque,
se os resultados termodinmicos s so vlidos para sistemas em equilbrio,
seria correto aplic-los a sistemas como uma clula viva, que se sabe no estar
em equilbrio? Para um exemplo concreto, uma raiz viva um sistema que no
est em equilbrio, pois est absorvendo nutrientes, consumindo oxignio,
gerando potenciais eletroqumicos etc. Pode-se crer que as relaes hdricas de
uma clula possam ser governadas por equaes termodinmicas, como a do
potencial da gua:
-a = -m - + p
17

CARLOS PIMENTEL

Em sistemas biolgicos, pressupe-se que, no momento da avaliao

do sistema, este esteja em equilbrio estacionrio (steady-state), tambm
chamado de homeostase, antes e depois de um fluxo ocorrer. Este equilbrio
estacionrio significa que as quantidades de matria e energia que entram no
sistema se equivalem s quantidades que saem deste. Por exemplo, pode-se
prever o movimento da gua do solo para a planta e da planta para a atmosfera,
analisando-se o valor do potencial da gua no solo (-a,s ), da planta (-a,p ) e
da atmosfera (-a,atm ), mas no o fluxo que, como foi citado acima, no pode
ser estudado pela termodinmica. Outro exemplo que pode-se estudar o
provvel movimento de ons do apoplasto para o simplasto, atravs do
potencial eletroqumico transmembranar, mas no o seu fluxo. Evidentemente,
outros processos biolgicos, como o consumo de oxignio, a sntese protica ou
a atividade de bombas inicas, influenciaro estes processos. Mas a influncia
maior ser na taxa de ocorrncia (ou velocidade) do processo, que no
estudada pela termodinmica, e que simplesmente pode prever a direo
provvel da ocorrncia do fluxo. Enquanto a noo de taxas estranha
termodinmica clssica, a noo de direo das mudanas no, pois se pode
avaliar as propriedades termodinmicas antes e depois das mudanas. Por
exemplo, pode-se questionar se uma mistura de amido e cido fosfrico vai
mudar espontaneamente para hexose-fosfato, ou se a direo da mudana
espontnea ocorre na ordem inversa. Isto pode ser medido, inibindo-se a reao
por um momento para analisar as suas propriedades (Stadler, 1989). Outro
conceito importante da termodinmica que, enquanto os planetas e estrelas,
numa viso macroscpica, tm sua velocidade de deslocamento no espao
sideral diminuda gradativamente, os eltrons no espao atmico, numa viso
microscpica, teriam movimentos perptuos, incessantes, em torno do ncleo
do tomo. Contudo, hoje se sabe que tambm os tomos so divisveis em
partculas menores, os quarks e glons. J se sabe tambm que os eltrons tm
um movimento finito, quando ocorre a concentrao de toda a matria,
inclusive os tomos, num buraco negro. Portanto, houve um incio e haver um
fim do movimento dos eltrons. Porm, este movimento infinitamente longo
na escala de tempo e, para as nossas observaes, ele pode ser considerado como
infinito. Estes exemplos servem para caracterizar em que ordem de grandeza a
termodinmica deve ser usada, ou seja, em sistemas grandes o suficiente para
serem vistos a olho nu ou em microscpios; e em temperaturas no muito
prximas do zero absoluto, onde ocorrem os fenmenos de supercondutividade
em hlio lquido, por exemplo, que alteram as propriedades termodinmicas do
sistema (Pauling, 1970).

18

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

A termodinmica clssica tem como fundamento a impossibilidade

do moto-continuum, e isso define a ordem de grandeza de suas observaes
como sendo macroscpica. Alm disto, ela no lida com mecanismos que so
vistos na mecnica, mas sim com a gerao de potncia (energia) qumica,
osmtica, eltrica ou de outras formas, que por sua vez permitiro a ocorrncia
dos mecanismos. Portanto, a termodinmica clssica permite prever a direo
em que um sistema vai se modificar espontaneamente, quando liberado de
suas barreiras; alm disso, ela fornece relaes, como a constante de equilbrio
de uma reao, ou o potencial osmtico de uma soluo e sua presso de
vapor, ou ainda o potencial eletroqumico de uma membrana, que
caracterizam o sistema em observao (Nobel, 1999). O estudo desta
disciplina leva, portanto, a uma viso mais ampla do meio que nos circunda,
e, portanto, do universo, transcendendo os seus mecanismos.
1.2

PRIMEIRA LEI DA TERMODINMICA

O conceito de trabalho familiar a todos, assim como a idia do

produto fora vezes distncia, como sendo uma medida de trabalho. Esta
uma funo extremamente til, e importante se conscientizar disso, pois
conceitos como Entropia ou Energia Livre, expressos adiante, so menos
evidentes no dia-a-dia, que a idia de trabalho. Por exemplo, se o sistema em
estudo contm um corpo em movimento, o produto 1/2 mv2 (m sendo a
massa do corpo e v a sua velocidade) representa o trabalho realizado, quando
uma fora aplicada ao corpo. Portanto, h uma correlao entre uma forma
de energia aplicada (a fora) e o trabalho produzido. Isto leva ao princpio de
que energia necessria para ocorrer trabalho, o qual produzir mudanas, de
diferentes formas, naquele corpo (ou sistema), como movimento, deformao
etc. Estas mudanas do uma idia de que algo est sendo armazenado,
quando a mudana se d em uma direo, ou sendo liberado, quando na
direo oposta. Algo que, na ausncia de atrito, por exemplo, nunca seria
perdido. Por isto, basta chamar-se esse algo de energia, e reconhecer que ela
existe em diferentes formas, e chega-se ao princpio da conservao da energia
(Spanner, 1964).
Quando a fora de frico atua em sentido contrrio ao movimento
do corpo, h uma tendncia de aumento da temperatura, causada pelo calor
transmitido, que uma outra forma de energia. O aumento da temperatura
reflete o aumento da energia cintica das molculas do corpo ou, como
exemplos mais comuns, de um gs que aquecido, ou da gua que ferve e

19

CARLOS PIMENTEL

evapora-se, quando posta no fogo. A gua aquecida evapora, passando do

estado lquido para o gasoso, devido ao aumento da energia das molculas,
causado pelo aquecimento, e que percebido pelo aumento da temperatura.
O mesmo ocorre com o gelo passando ao estado lquido, quando recebe calor.
Nestes processos, as molculas aquecidas por uma fonte externa ao sistema
aumentam sua energia (de vibrao, excitao, rotao etc.), e um fator
especfico percebido pelos tomos de gua que a aquisio de energia sob a
forma de calor aumenta o caos, isto a desorganizao do sistema
(aumentando a disperso desses tomos, quando passam de um estado para
outro, por exemplo), enquanto a aquisio na forma mecnica de trabalho
no tem este efeito. Quando um gs simples comprimido lentamente em
contato com um banho termostatado, o trabalho realizado pela compresso se
converte exatamente na mesma quantidade de calor produzido pelo sistema
(Fermi, 1936).
Por outro lado, quando uma mistura de gases reativos, como
hidrognio, nitrognio e amnia, por exemplo, comprimida, similarmente,
o calor produzido excede o trabalho de compresso e percebe-se que a reao
qumica direcionada para um aumento da concentrao de amnia,
equivalente diminuio da concentrao dos outros dois componentes. A
expanso destes gases para o estado inicial restaura as concentraes dos gases
no comeo do processo. Portanto, da mesma forma que a energia potencial
pode ser associada com o movimento de um corpo, no princpio mecnico de
conservao de energia, a energia qumica potencial pode ser associada
capacidade de reao dos gases, e classificada como uma das categorias de
energia, mantendo a primeira lei da termodinmica. E, assim, quando uma
energia qumica potencial includa no processo, o princpio ainda mantido,
pois a energia no pode ser criada nem destruda, s transformada, durante a
compresso daquela mistura de gases (Stadler, 1989).
Assim sendo, as formas de energia que um sistema material possui
podem ser divididas em dois tipos: aquelas em que a energia mantida numa
forma dinmica, e aquelas que so estticas (Libardi, 1995). A primeira forma
normalmente a energia cintica e a parte cintica da energia trmica, como
a vibrao molecular; j a segunda a energia potencial, que est associada
com a gravidade, a deformao elstica e a configurao qumica. Contudo,
calor e trabalho no pertencem a esta classificao, pois a energia no
mantida nessas formas. O trabalho e o calor so conceitos que emergem,
quando se considera como a energia passada de um sistema material para
outro (o sistema A passa energia, do tipo trabalho ou do tipo calor, para o
sistema B). Por isso, trabalho e calor so melhor vistos como formas de
20

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

transmisso de energia. Outrossim, quando, por exemplo, um projtil atinge

uma parede, o sistema parede absorve exatamente a mesma quantidade de
energia que o projtil tinha em movimento, enquanto em processos qumicos
e de mudana de fase, como a evaporao da gua, o aumento da energia
trmica do sistema pode ser bastante inferior ao calor absorvido, pois, neste
caso, uma forma latente ou qumica de energia bloqueada, como uma
energia potencial (Spanner, 1964).
Para deduzir-se a formulao matemtica da primeira lei da
termodinmica, deve-se faz-lo para um sistema fechado (que um sistema
onde no h troca de matria com o meio e, portanto, a sua quantidade fixa;
no caso contrrio, quando h troca de matria entre o sistema e o meio, ele
chamado de sistema aberto), segundo Chagas (1999). Por exemplo,
considerando-se 100 gramas de gua em dois estados, 1 e 2, onde o sistema 1
est na temperatura de 20C com 1atm de presso, e o sistema 2 est a 100C
com tambm 1atm de presso. Os sistemas podem se interconverter, sem
variao de matria, adicionando-se ou removendo-se diferentes formas de
energia, como trabalho ou calor. Outra considerao a ser feita que existem
infinitas formas de trocas de energias (ou de caminhos) entre os sistemas 1 e
2. Por exemplo, aquecendo a gua em um recipiente sob um bico de Bunsen
(adio de calor), at atingir 100C; outra seria sacudir esse recipiente
violentamente at aquecer a gua na temperatura desejada (trabalho
mecnico), ou ainda mergulhar uma resistncia eltrica dentro do recipiente
com gua (trabalho eltrico), ou mesmo usar parte de um mtodo e parte de
outro, fornecendo parte da energia como calor e parte como eletricidade.
Neste ltimo caso, na transio do sistema 1 para o 2, parte da energia
transmitida com calor (Q) e parte com trabalho (W), e juntos constituem a
quantidade de energia total que variou entre os sistemas (Q + W) (Fermi,
1936). Portanto, a quantidade de energia (Q + W) independente de tudo,
exceto dos estados inicial e final, o que leva ao conceito de cada um dos
sistemas possuir uma energia interna (U), e que a mudana entre os dois
estados dada por:
U2 - U1 = U = Q + W

(eq. 1.1)

A primeira lei da termodinmica, portanto, introduz uma outra

funo U, chamada de energia interna do sistema, que considerada como
uma varivel de estado, pois ela fixa e estabelecida quando o estado do
sistema especfico e determinado. Da mesma forma, o volume tambm
uma propriedade do sistema, com a diferena que sua magnitude
desconhecida. Portanto, a energia interna de um sistema pode ser aumentada
21

CARLOS PIMENTEL

de duas formas: aplicando um trabalho sobre o sistema (como comprimindoo ou distendendo-o [PV] ou aplicando uma frico), ou colocando-o em
contato com outro corpo aquecido de forma que absorva calor (Fermi, 1936).
A energia interna do sistema pode ser claramente classificada como
sendo uma propriedade extensiva do sistema, pois sua magnitude depende
do tamanho do sistema (quantidade de matria deste). Outros exemplos de
propriedades extensivas so a massa, o volume, o nmero de moles, a carga
eltrica, a rea e o calor de um sistema, assim como, ainda a ser definida, a
entropia. Ao contrrio das propriedades extensivas, as propriedades
intensivas do sistema no dependem do tamanho do sistema, como por
exemplo, a temperatura, a presso, a tenso superficial, o potencial eltrico e,
ainda tambm a ser definido, o potencial qumico de uma substncia (Chagas,
1999).
Se dois sistemas so estudados juntos, a energia interna total a soma
da energia interna de cada um dos sistemas e, portanto, a energia interna de
um sistema aberto (que tem variao da quantidade de matria) pode ser
aumentada pela adio da matria.
Primeira lei da termodinmica:
- A energia do universo conservada.
- No sistema isolado (que um sistema fechado, onde, alm de no
haver entrada de matria, no h entrada ou sada de energia), a soma
de todas as formas de energia, incluindo mecnica, qumica ou trmica,
permanece constante.
- Em qualquer transformao de um sistema fechado, o aumento de
energia interna do sistema igual ao trabalho aplicado sobre o sistema
somado ao calor absorvido por ele.

Deve-se ressaltar que W e Q no so propriedades do sistema, como

U, pois pode-se ter a mesma U com diferentes valores de W e de Q. Enquanto
o coeficiente U / T define propriedades de um sistema de matria (a
capacidade trmica), Q / T no tem este significado, pois Q pode ter
qualquer valor arbitrrio (Spanner, 1964).
1.3

SEGUNDA LEI DA TERMODINMICA

Aps a deduo da primeira lei da termodinmica, pode-se discutir

o que uma das mais famosas de todas as leis da natureza. A primeira lei foi
deduzida a partir do fato que energia um dos constituintes da natureza, que
pode mudar de forma, entre duas condies da matria, sem contudo mudar
em quantidade. A energia algo que no pode ser criado nem destrudo,
22

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

ao menos dentro do nosso conhecimento, e sempre fixa na sua quantidade

total (Pauling, 1970).
A segunda lei da termodinmica leva em conta um outro aspecto dos
eventos naturais. Ela estipula, como aparenta ser reconhecido pelo mais
profundo nvel do inconsciente humano, que existe uma irrevogabilidade dos
fatos no universo, e uma ao, ou mesmo um pensamento, uma vez realizado,
no pode voltar atrs. possvel modificar ou cancelar alguns de seus efeitos,
mas o status quo existente antes do seu efeito no pode ser recuperado
(Anderson, 1996).
Qualquer acontecimento ao nvel de matria e de energia, como
dissolver um sal em uma soluo, a combusto de uma substncia ou a
evaporao da gua, tem sua caracterstica de irrevogabilidade. Isto no quer
dizer que no seja possvel voltar-se situao original, evaporando a soluo
para recuperar o sal ou condensando a gua evaporada; porm, isto tem um
custo. A dissoluo do sal ou a evaporao da gua so processos espontneos,
que ocorrem numa direo e, a menos que haja alguma interferncia,
ocorrero sempre naquele sentido; todo processo espontneo deixa sua marca
no mundo fsico. Portanto, todos os acontecimentos, na natureza fsica,
envolvem um certo grau de irreversibilidade. Estes processos ocorrem
espontaneamente numa direo mas no em outra e, depois de ocorrido, algo
foi perdido na soma total de coisas, que no recupervel, e isto o conceito
da irreversibilidade termodinmica. Outros exemplos seriam: a gua que desce
uma cachoeira pode ser transportada de volta ao alto da cachoeira, uma pedra
que rola um morro pode ser transportada para o alto do morro, ou um balo
de ar quente subindo na atmosfera pode ser transportado para baixo, porm
atravs de um novo processo que necessita de energia e de trabalho. Todos
estes processos espontneos liberam energia, como numa chama, que um
exemplo bem evidente, ou em processos de difuso de molculas, em gases ou
em solues, onde menos evidente a liberao de energia, pois esta
pequena. Mas em todos estes casos possvel obter-se trabalho, por menor que
seja. Por exemplo, o contato entre dois compartimentos, um com uma soluo
aquosa de sais e outro com gua, ambos separados por uma membrana semipermevel, pode produzir trabalho, com a passagem de gua atravs da
membrana para o compartimento onde esto os sais, como ocorre numa clula
viva. No existe limite inferior para a capacidade de gerar trabalho num
sistema; o que existe o limite superior, mximo, de gerar trabalho (Spanner,
1964).

23

CARLOS PIMENTEL

Segunda lei da termodinmica:

- A entropia do universo nunca diminui.
- Todo processo espontneo na natureza pode produzir trabalho
e para reverter esse processo necessrio aplicar trabalho no sistema.

Por exemplo, dois processos comuns na natureza: a evaporao e a

condensao da gua. Nas circunstncias favorveis para que um dos processos
ocorra espontaneamente, o outro precisa da aplicao de trabalho para
acontecer. O vapor dgua do ar condensa-se na superfcie do solo durante a
madrugada, com o abaixamento da energia trmica do ar, percebida pela
temperatura ambiente; e, durante o dia, com o aquecimento do ar pelos raios
solares, e aumento da sua temperatura, a gua evapora-se do solo para o ar.
Para inverter os processos, em cada uma das duas situaes tem de haver gasto
de energia.
Outro tpico importante neste assunto que a energia no pode ser
transformada em trabalho sem que haja alguma perda que no recupervel
como trabalho, como, por exemplo, sob a forma de calor. O atrito em
mquinas vem sendo combatido h muito tempo, para evitar o desperdcio de
trabalho, sem que o homem tenha conseguido produzir o moto-continuum. O
calor gerado pelo atrito no pode ser recuperado sob a forma de trabalho, o
que causa perdas na quantidade de trabalho que poderia ser produzido pelo
sistema. Por isto, todo processo que gera trabalho perde parte do seu potencial
de gerao de trabalho sob a forma de calor, o que irreversvel. Porm quanto
menos calor for produzido no processo, maior a capacidade de gerar trabalho.
O calor pode ser convertido em trabalho, mas uma quantidade deste calor
usada para pagar a converso, o que vai diminuindo gradualmente a
capacidade do sistema produzir trabalho. Parte da energia do sistema perdida
com o elemento da irreversibilidade, que no produz trabalho (Thellier &
Ripoll, 1992).
Quando um sistema sofre uma transformao de um estado 1 para
um estado 2, ele sofreu uma mudana. Poderia haver uma forma de medir-se
esta mudana? E esta medida poderia ser usada para comparar diferentes
tipos de mudanas em sistemas distintos? Por exemplo, uma mudana num
sistema onde est ocorrendo difuso poderia ser comparada com um sistema
sofrendo uma reao qumica ou uma expanso de volume? Este um
exemplo comum na fisiologia, pois a entrada de ons na clula atravs da
plasmalema acoplada atividade de uma ATP-ase transmembranar, que
gera, atravs da extruso de prtons, o potencial eletroqumico necessrio

24

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

passagem do on para o citoplasma. A principal fonte de energia para os

processos biolgicos o sol e, atravs da fotossntese, esta energia radiante
transformada e estocada nas ligaes qumicas da molcula de ATP, que a
moeda energtica dos sistemas biolgicos. Visto que existe um limite mximo
de capacidade de produzir trabalho no sistema, esta medida poderia ser usada
para comparar diferentes tipos de mudanas (eltrica, qumica, fase, volume
etc.). Uma mudana metablica pode ser ligada a um processo de transporte
membranar, em que os dois processos so equivalentes nesta medida de
mudana. Por exemplo, o nmero de moles de ATP consumidos para
transportar um mol de um determinado on atravs da plasmalema (Nobel,
1999).
Esta medida a variao de energia livre, que ser discutida adiante,
mas que dependente de temperatura constante para ser estabelecida, o que
no satisfaz a necessidade de uma medida para a perda da capacidade de gerar
trabalho, quando ocorre variao de temperatura. Portanto, a qualidade da
energia trmica inferior da energia de trabalho, pois um sistema que
produz trabalho pode transmitir energia para qualquer outro sistema,
enquanto um sistema que produz energia trmica s pode transmiti-la para
outro sistema que tenha uma temperatura inferior. Por isso o calor, energia
trmica, sob altas temperaturas menos restritivo, em seu uso, do que o calor
sob baixas temperaturas. Portanto, o calor tem um valor que relacionado
temperatura do sistema, e a baixa temperatura torna o calor menos utilizvel.
O calor, em um processo reversvel e espontneo, pode produzir o mximo de
trabalho; contudo, quando trabalho convertido em calor, parte da energia
perdida nesta medida de irreversibilidade, como o aquecimento de um motor
em funcionamento. Se dividirmos o calor produzido pela T do sistema (Q /
T), pois a perda de calor dependente da temperatura do sistema, como visto
anteriormente, teremos uma medida desta irreversibilidade da natureza. Esta
medida chamada de entropia, e uma medida da mudana sofrida pelo
sistema, sendo uma propriedade extensiva, pois dependente da quantidade
de matria do sistema (Fermi, 1936).
Supondo-se um gs num estado 1, com P1, V1 e T1, se
transformando em um estado 2, com P2, V2 e T2, a sua converso para o
estado 2 pode se dar de infinitas formas, passando por diferentes caminhos e
estados intermedirios. Porm, a variao de energia entre estes dois estados,
independe do caminho percorrido, e pode ser descrita, segundo a primeira lei
da termodinmica, como sendo:
U2 - U1 = U = Q + W, ou Q = U W

(eq. 1.2)

25

CARLOS PIMENTEL

Visto que W = P V, mas o trabalho realizado sobre o sistema e portanto

W = -P V, e se a temperatura entre os dois estados variou em T, o aumento
em energia interna pode ser dado por Cv T, onde Cv o calor especfico do
gs, a volume constante, numa mudana infinitesimal do sistema (Chagas,
1999). Segundo Pauling (1970), o calor especfico de uma substncia a
quantidade de calor necessria para aumentar em um grau (C) a unidade de
matria (1 mol ou 1 g), sem mudana de fase. Portanto, a variao de calor
poder ser quantificada por:
Q = Cv T + P V

(eq. 1.3)

o que estipula que o calor fornecido ao sistema deve ser igual soma do
aumento de energia interna do gs e do trabalho realizado. Se dividir-mos
ambos os lados da equao por T, ter-se-:
Q / T = Cv T / T + P V / T

(eq. 1.4)

como PV = RT (quando no h variao de n, como no caso acima com o

gs), ou P / T = R / V, substituindo-se na equao:
Q / T = Cv / T T + R / V V

(eq. 1.5)

ao integrar-se as variaes de fase do estado 1 ao estado 2, ter-se-:

Q / T = Cv / T T + R / V V

(eq. 1.6)

e esta quantidade Q / T = S a medida de entropia, que medida da

irreversibilidade do processo, da mudana, ou do grau de desorganizao deste
(Nobel, 1999). Da mesma forma, para a energia interna do sistema U somente
variaes na entropia so definidas e no valores absolutos, assim como, para
as outras variveis termodinmicas, a entropia de um sistema avaliada no
equilbrio. Com este novo conceito e varivel, a segunda lei da
termodinmica pode ser expressa de diversas formas:
- O calor no vai fluir por si mesmo de um corpo frio para um corpo
quente.
- Todo processo irreversvel perde uma quantidade de potencial de
trabalho, que poderia ser obtida caso fosse um processo reversvel.
- A entropia do Universo aumenta continuamente.

O princpio de aumento contnuo da entropia um dos mais

genricos da termodinmica, e se aplica a todos os corpos fsicos, incluindo o
prprio universo, o qual pode ser considerado como sendo um sistema
fechado (Fermi, 1936). Apesar de ser aplicvel em todos os processos, a
entropia no um parmetro conveniente para a fisiologia, por no ter um
clculo simples. Uma outra varivel da termodinmica do sistema deve,
portanto, ser usada.

26

A RELAO

1.4

DA

PLANTA

COM A

GUA

ENTROPIA E ENERGIA LIVRE

Supondo-se um sistema fechado, claro, propenso a uma mudana

espontnea, mas que foi momentaneamente bloqueado por uma barreira fsica
ou qumica, como uma colher de acar sobre um copo dgua ou um
anticataltico em uma reao enzimtica. Caso a barreira seja retirada, e o
acar vertido no copo, a mudana espontnea se inicia: a solubilizao do
acar dentro dgua. O sistema sofreu uma transformao, porm sem troca
de energia (U2 = U1, ou U = 0). Se esse experimento for repetido de forma
a ser acoplado a um processo para gerar trabalho, como por exemplo, a
dissoluo do acar em um cilindro com um pisto semi-permevel,
colocado acima do fundo do cilindro. Ao passar pelo pisto semi-permevel,
para a soluo abaixo deste haver um aumento do volume abaixo do pisto
induzindo um deslocamento do pisto. De onde vir a energia para promover
este trabalho, pois U = 0? A nica resposta que o sistema retira energia
trmica do meio, produzindo trabalho com esta energia; com isso, haver
aumento da entropia do sistema. Voltando ao primeiro caso, sem o pisto, que
tem o mesmo estado final, pode-se concluir que tambm houve aumento da
entropia neste primeiro caso e, portanto, em qualquer processo espontneo,
num sistema isolado, h um aumento da entropia (Nobel, 1999). Isto ocorre
num sistema isolado, onde U = 0 e V = 0; quando h variao destes
parmetros, e troca de trabalho com o meio, pode haver diminuio da
entropia do sistema, mas haver aumento no meio externo, na vizinhana, e a
entropia do universo vai aumentar.
Por exemplo, numa reao enzimtica celular, na qual no haja
variao da temperatura do sistema, para a fisiologia o que interessa so as
quantidades das substncias nos dois lados da equao da reao, em funo
de alguma propriedade que possa indicar o sentido desta. O conhecimento da
entropia das substncias em si no indica o sentido da reao, pois pode haver
aumento ou diminuio desta, em funo da sua relao com outras reaes
acopladas (no meio exterior ao sistema), por exemplo.
Quando a reao ocorrer dentro de uma bomba calorimtrica, que
tem suas paredes condutoras de calor, pode-se manter a temperatura interna
constante, com o auxlio de um banho termostatado; alm disto, suas paredes
so rgidas, portanto no havendo variao de volume, e por isso tambm no
h trabalho produzido. Como resultado da reao, calor ser produzido, o que
pode ser facilmente medido, sendo equivalente a -U da reao (o sinal
negativo pois houve liberao de calor). J que a variao de entropia foi

27

CARLOS PIMENTEL

definida como S = Q / T e, conseqentemente, Q = T S; e houve uma

variao da energia interna -U, pode-se concluir que o trabalho mximo que
pode ser obtido na bomba calorimtrica dado, segundo Stadler (1989), por:
Wmx = -U + T S

(eq. 1.7)

Este Wmx do sistema em estudo uma nova funo, que foi chamada de F.
Outra considerao a ser feita que, para um processo espontneo, o sinal da
quantidade (-U+ T S) deve ser positivo, +U - T S = F (F2 deve ser
menor que F1, numa mudana do estado 1 para o 2). Portanto, se a reao
tiver um valor -F, ela no espontnea. Este o conceito da energia livre de
um sistema (Spanner, 1964).
Energia Livre de Helmholtz e de Gibbs

O termo Energia Livre deixa o fisiologista mais vontade, pois

um conceito comum em suas discusses e certamente muito mais familiar do
que o conceito de entropia.
Na deduo feita acima (+U - T S = F, para uma reao
espontnea, pois F2 < F1), F representa o trabalho mximo que pode ser
obtido do sistema, quando no h variao de volume no sistema, como no
sistema solo, por exemplo, e esta quantidade chamada de energia livre de
Helmholtz (Libardi, 1995).
Contudo, considerando uma reao bioqumica ou biofsica numa
clula, sabe-se que esta ocorre num sistema que primeiro mantm a
temperatura constante, sem mudanas substanciais. Caso contrrio, o tecido
esquentaria, podendo entrar em colapso. Isto a termoestabilidade de um
tecido. Em segundo lugar, o sistema mantm a presso imutvel, normalmente
sem grandes variaes, com valores prximos da presso atmosfrica. Pode
haver variao na presso de turgescncia, causada pela entrada de material na
clula, mas levando-se em conta todo o simplasto e apoplasto do tecido, a
presso do tecido se mantm relativamente constante, pois o que entrou no
simplasto saiu do apoplasto. Esta constncia da presso do sistema adiciona
um novo elemento ao balano energtico, pois, quando um processo
espontneo ocorre na clula, parte da energia livre do sistema, que decresce,
necessariamente absorvida como trabalho, na forma de variao do volume
presso constante. Neste caso, que ocorre em sistemas biolgicos, deve-se
adicionar mais um termo equao da energia livre, referente ao trabalho
gerado pela variao de volume, tendo-se ento, segundo Nobel (1999):
+U - T S + PV = G

28

(eq. 1.8)

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

G representa a chamada energia livre de Gibbs, pois, ao contrrio da

energia livre de Helmholtz, usada em sistemas onde ocorre variao de
volume, como o caso dos sistemas biolgicos. Por isto, a discusso, em
termos de variaes de energia, em sistemas biolgicos, usa o conceito de
energia livre de Gibbs, que representa o trabalho til para o sistema
(Anderson, 1996).
Portanto, em estudos nos sistemas biolgicos, com variaes de
volume, o trabalho til do sistema obtido pelo clculo da energia livre de
Gibbs, enquanto em sistemas onde no h variao do volume, como no solo,
faz-se uso da energia livre de Helmholtz.
Por exemplo, se um sistema fechado considerado, ento existe uma
quantidade fixa de matria nele. Se houver uma mudana espontnea de um
estado 1 para um estado 2, a transformao pode gerar trabalho, e se ela for
reversvel, o trabalho ser mximo; e, como foi dito para U, o Wmx (til)
depende somente dos estados 1 e 2, e no do caminho seguido na
transformao. Este trabalho pode ser estocado (quando se levanta uma pedra
a uma certa altura, ou na sntese de ATP) e, subseqentemente, pode ser usado
(ao largar a pedra ou na hidrlise do ATP). Nos dois sentidos das
transformaes, em condies isotrmicas, calor retirado do meio para
produzir trabalho em um sentido, e liberado do sistema ao realizar o trabalho,
no outro sentido. Este mximo valor de trabalho, que pode ser obtido,
chamado de energia livre de Gibbs (Thellier & Ripoll, 1992).
Outro exemplo prtico, comum na fisiologia, o de um sistema
consistindo de uma quantidade de uma soluo de concentrao c dentro de
um cilindro, confinada sob um pisto semi-permevel, acima do qual existe
gua. Se a rea do pisto A, e o potencial osmtico da soluo dado por
, uma fora A deve ser aplicada sobre o pisto para manter o sistema em
equilbrio (este o princpio de um osmmetro). Se uma pequena quantidade
de moles de gua (n) atravessar a membrana e passar para a soluo, o pisto
subir x, e A x ser o aumento do volume da soluo. Este aumento de
volume no exatamente igual diminuio do volume de gua acima do
pisto, cujo valor
a n, onde
a o volume molar da gua. Portanto, o
trabalho realizado pelo pisto : = A x =
a n. Como este o
trabalho til realizado, ele representa -G. Se, no mesmo exemplo, a presso
da gua for reduzida da presso atmosfrica para a sua presso de vapor no
equilbrio p0, e em seguida uma quantidade de gua (n) for levada a se
evaporar, com o vapor de gua se expandindo isotermicamente para uma nova
presso p, haver trabalho realizado. Assumindo que o vapor de gua se

29

CARLOS PIMENTEL

comporte como um gs perfeito, o trabalho realizado durante esta expanso

ser: RT ln p0 / p n, que tambm representa -G. As duas equaes podem
ser usadas para obter-se uma relao entre o potencial osmtico da soluo e
sua presso de vapor (Slatyer, 1967):

a n = RT ln p0 / p n = RT /
a ln p0 / p

(eq. 1.9)

Alguns pontos devem ser realados, para no se cometer erros. O

primeiro que a variao da energia livre de Gibbs s tem valor quando o
processo estudado isotrmico (Nobel, 1999). Outro erro comum de
fisiologistas o comentrio sobre gua livre e gua ligada a macromolculas
em sistemas celulares, ou os ons do espao livre e os do volume osmtico
(no vacolo, por exemplo) da clula. Nos dois casos, o componente livre faz
parte do sistema, o que um erro, pois a variao da energia livre de Gibbs,
segundo a lei da conservao de energia, no pode ser associada a uma parte
do sistema. Portanto, a energia livre de Gibbs da gua, e conseqentemente o
potencial da gua, na clula dada por toda a gua celular (livre mais a ligada)
e o potencial eletroqumico dos solutos celulares tambm dado pelo total de
solutos, do espao livre e do volume osmtico (Slavik, 1974).
Portanto, a energia livre de um sistema no pode ser vista como uma
parte da energia total de um sistema, no qual a outra parte da energia de gua
ligada, por exemplo. A energia livre de Gibbs da gua na clula leva em conta
a gua livre e a gua ligada estrutura ou a macromolculas. A energia
livre de Gibbs no pode ser vista simplesmente como uma forma de energia,
mas sim como o potencial de produo de trabalho do sistema, sob certas
condies, de que o sistema receba calor ou resfriamento quando necessrio,
para manter sua temperatura constante. Quando o sistema produz o mximo
trabalho til s custas de sua prpria energia livre, como na clula viva, parte
do trabalho usa sua prpria energia interna (U), e parte do trabalho usa
energia trmica oriunda do meio (TS). Ao usar esta energia externa, o
sistema paga com uma certa degradao causada pelo aumento de sua
entropia. As duas fraes de energia, que compreendem o trabalho realizado,
podem ter variaes nas suas propores. Algumas vezes a primeira frao
zero (gases perfeitos) e, em raros casos (numa bomba calorimtrica), a segunda
zero, mas em geral as duas existem (Anderson, 1996).
Outra considerao importante que, nos sistemas isotrmicos, nos
quais os fisiologistas trabalham, o estado de equilbrio determinado por
condies de mnima energia livre. Isto implica em uma diminuio da
energia interna (U) e uma tendncia de aumento da entropia (S). Assim, a
diminuio da energia livre de Gibbs mede o mximo trabalho til disponvel,

30

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

sob condies de temperatura e presso constantes. Considerando-se um

sistema que muda de um estado (F1, P, V1) para um estado (F2, P, V2), onde
F a energia livre de Helmholtz, P a presso no sistema, e V o volume deste,
por definio, ter-se-:
G1 = F1 + PV1 e G2 = F2 + PV2,

subtraindo-se tem-se:
portanto:

(G1 - G2) = (F1 - F2) - P (V2 - V1), e

-G = F - PV

onde -F a energia mxima total que pode ser obtida do sistema, e PV o

trabalho realizado pelo sistema expandindo-se do V1 para o V2. Relembrando
que:
F = U - TS e G = F - PV
-G = -U + TS - PV

(eq. 1.10)

o decrscimo de energia livre de Gibbs corresponde ao mximo trabalho til

disponvel, menos o trabalho realizado contra uma presso externa.
Em sistemas biolgicos, com variao de volume, a ao do meio
ambiente geralmente mantm a temperatura e presso constantes e, por isso,
o uso da energia livre de Gibbs como varivel mais apropriado; alm disto,
a Termodinmica mostra que esta energia necessariamente decresce nos
processos espontneos. Mas processos onde ocorre aumento da energia livre de
Gibbs podem ocorrer nos sistemas biolgicos acoplados a outros processos, onde
haja um decrscimo maior de energia livre. Por exemplo, um processo
endergnico (absorvendo energia) como a fixao biolgica do nitrognio
atmosfrico ocorre acoplado a um processo exergnico, como a oxidao de
carboidratos na mitocndria; ou a reduo do N mineral a N orgnico, que
ocorre nos cloroplastos, onde gerado poder redutor (NADPH2) e energia
qumica (ATP) nos fotossistemas. Contanto que haja um decrscimo na energia
livre de Gibbs total, a termodinmica no se ope (Thellier & Ripoll, 1999).
Outro exemplo importante um processo fsico, como a ascenso da
gua at o alto de uma rvore, onde conjectura-se a participao de
mecanismos ativos, com gasto de energia, para a sua realizao. O processo
genericamente consiste na passagem da gua na forma de uma soluo diluda
no solo e na planta para a forma de vapor na cmara subestomtica da folha.
Neste caso, h uma grande diferena entre o valor da energia livre de Gibbs e
de Helmholtz, pois uma grande alterao de volume ocorre no processo de
mudana de fase da gua, na cmara subestomtica da folha. Por isso, a energia
livre de Helmholtz no usada para os estudos sobre as relaes dos vegetais
com a gua. Voltando ao caso em discusso, um pequeno volume de gua (v1)
31

CARLOS PIMENTEL

do solo retirado para a raiz e, sob a presso ambiente no solo, que

essencialmente a presso atmosfrica (P), um trabalho Pv1 realizado; essa
mesma quantidade de gua perdida e evaporada da folha para a atmosfera no
topo da rvore (v1), porm a presso neste caso a presso parcial de vapor de
gua no ar (p), e no a presso atmosfrica total, e, portanto, um trabalho pv1
realizado. O resultado lquido do processo total o trabalho pv1 - Pv1, o que
causa uma diminuio da energia livre de Gibbs, que aceito pela
termodinmica. Contudo, em relao temperatura, sabido que a
temperatura do solo e da folha so bastante distintas, e assim o uso da energia
livre de Gibbs para avaliar o processo no possvel, o que freqente em
sistemas extensos como uma rvore. Pode-se analisar a energia livre de Gibbs
na absoro de gua pela raiz e na evaporao da gua na cmara subestomtica separadamente, e estes valores podem indicar a possibilidade do
fenmeno, havendo -G, mas nunca pode-se prever a taxa desse processo
(Spanner, 1964).
1.5

A CONDIO DE EQUILBRIO

As duas funes de energia livre, a de Helmholtz (F) e a de Gibbs (G)

foram definidas anteriormente: F = U TS e G = U + PV TS.
Uma outra funo til para a termodinmica a Entalpia (H), que
seria o contedo calrico, que definida como sendo: H = U + PV. Portanto,
a equao para a energia livre de Gibbs pode ser reescrita: G = H TS, onde se
nota que G tem a mesma relao com H, como F tem com U. Ao se diferenciar
as trs equaes (Chagas, 1999), obtm-se:
F = U - TS - ST; G = U + PV + VP - TS - ST; e
H = U + PV + VP

(eq. 1.11)

sabendo-se que
U = TS - PV

(eq. 1.12)

F = - PV - ST

(eq. 1.13)

G = VP - ST

(eq. 1.14)

H = TS + VP

(eq. 1.15)

analisando um sistema em equilbrio, ter-se- energia interna e volume

constantes, o que significa que U e V so iguais a zero. Analisando as quatro
equaes acima, a nica onde as duas variveis ocorrem juntas a primeira e,
com estes valores iguais a zero, o S tambm tem de ser zero. Por isto, nestes
processos, nos quais a energia interna e o volume no so variveis, a condio

32

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

de equilbrio de no haver variao de entropia. A mesma analogia pode ser

feita para sistemas onde no haja variao de T e P, e a equao 1.14 mostra que
no deve haver, neste caso, variao de energia livre de Gibbs (Nobel, 1999).
Portanto, todo sistema termodinmico se move para o equilbrio, e o
critrio para que haja equilbrio em direo mxima entropia ou a mnima
energia livre de Gibbs.
Isto implica que os processos espontneos ocorrem nesse sentido,
para o aumento da entropia (estado com mxima probabilidade de ocorrncia)
e/ou diminuio da energia livre, o que pode ser visto na natureza: a teoria do
big-bang para a formao do universo, que se expande infinitamente; a rocha
se desorganizando em partculas menores, que formaro os solos; a expanso
de gases (maior entropia); o resfriamento gradativo da Terra; ou a gua que
desce a cachoeira (os dois ltimos exemplos so de diminuio da energia livre
de Gibbs). Os processos inversos s ocorrem com gasto de energia no sistema
(Spanner, 1964).
Em sistemas termodinmicos, lida-se com matria e energia, e a
anlise da distribuio, ou dos arranjos de contedo, de energia e de matria
do sistema, deve considerar a tendncia de aumento de entropia, para atingirse o equilbrio. Analisando-se o contedo de matria somente, para simplificar,
pode-se perceber que o aumento de volume significa um aumento de entropia,
pois haver maior distribuio dos componentes materiais do sistema. O
processo de mistura de materiais, como no processo de osmose, tambm
significa um aumento de entropia. J no processo de imbebio ocorre uma
diminuio da energia interna do sistema. Estes dois fenmenos so exemplos
das variaes nos dois termos da energia livre, U e TS (Thellier & Ripoll,
1992).
Por outro lado, a noo de entropia est associada ao grau de
desordem de um sistema e, portanto, o equilbrio atingido com a mxima
desordem do sistema. Na reao qumica de interconverso entre amido e
glicose, ou de protenas e aminocidos, a tendncia natural do processo no
sentido da produo de glicose e aminocidos, no por ser um processo
exergnico, mas sim pelo aumento de entropia (desorganizao). A
polimerizao ou condensao de compostos em macromolculas (sntese)
implica em diminuio de entropia, pois aumenta a organizao e, para isso,
h necessidade de trabalho. J o processo de hidrlise um processo
espontneo (Anderson, 1996).
Estas consideraes sobre energia livre e entropia do sistema podem
ser aplicadas clula ou mesmo aos seres vivos, que so sistemas altamente
organizados, vide a arquitetura e organizao estrutural de uma clula, que
33

CARLOS PIMENTEL

representam arranjos de baixa entropia e, portanto, requerem gasto de energia.

Por isto, o crescimento celular ou de um ser vivo requer energia metablica,
mas este processo, que retira energia do meio, causa a desorganizao desse
meio externo, e no pode ser mantido indefinidamente; a um dado momento,
esta capacidade de desorganizar o meio, para manter a organizao do sistema,
a clula ou um ser vivo, deixa de funcionar, ocorrendo a morte e,
conseqentemente, desorganizao do sistema (do p viemos e ao p
retornaremos).
1.6

O POTENCIAL QUMICO E OS SISTEMAS MEMBRANARES

At agora a discusso sobre a noo de equilbrio baseou-se em

sistemas fechados, sem variao de matria. Para a maioria das aplicaes
fsicas da termodinmica isso no uma limitao, porm, para a fisiologia
vegetal esse tipo de anlise se torna problemtico, pois os sistemas biolgicos
so, na maioria dos casos, sistemas abertos, onde ocorre entrada e sada de
matria. o caso de uma organela celular, de uma clula ou mesmo de um
rgo, nos quais existe um constante fluxo de gua, minerais e substncias
orgnicas, que entram e saem desses sistemas, durante o seu crescimento e
desenvolvimento. Do ponto de vista termodinmico, o importante que,
associada entrada de uma substncia, haja a sada de uma outra, no sistema
estudado, que estar, portanto, em equilbrio estacionrio (steady state), ou
homeostase (Anderson, 1996).
Alm disso, a fisiologia vegetal se interessa pelo metabolismo vegetal,
isto , a atividade bioqumica na clula, no rgo ou mesmo na planta inteira.
Mesmo para a entrada de gua na clula, hoje se sabe que no um processo
de simples difuso atravs da membrana celular, no antigo conceito de
composio de membranas como um mosaico-fluido, em que a gua se
movimentaria de um lado para o outro da membrana sem grandes restries;
a entrada de gua na clula pode se dar tambm por transporte atravs de
canais estreitos, com um dimetro pouco maior que o da molcula de gua,
que so chamados de aquaporinas. As aquaporinas controlam a difuso da
gua na raiz, principalmente na zona mais velha e suberizada, em funo da
presso e das relaes da gua com outras molculas, principalmente sob
condies de baixa disponibilidade de gua no solo (Steudle, 2001). Para o
estudo desses processos, faz-se uso do conceito de potencial qumico de uma
substncia, no caso da gua, para a anlise da probabilidade de ocorrer um
fluxo dessa substncia atravs de uma membrana, por exemplo (Slatyer, 1967).

34

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Antes de conceituar-se o potencial qumico de uma substncia, bom

lembrar alguns conceitos matemticos, usados para quantificar grandezas
termodinmicas, que so as derivadas parciais. As derivadas parciais so usadas
com freqncia na termodinmica, pois, mesmo em casos simples como o de
gases perfeitos, tm-se trs variveis: P, V e T. Por isso, importante expressar as
propriedades do sistema como derivadas parciais, o que permite analis-lo de
forma mais simples. Por exemplo, a derivada parcial (U / T)v mede a variao
da energia interna com a temperatura, quando o volume mantido constante.
Na maioria dos sistemas estudados em fisiologia vegetal (quando no existem
foras eltricas e magnticas), o volume constante significa que no h trabalho
sendo realizado sobre ou pelo sistema e, assim, a variao em energia interna s
pode ser aumentada pela absoro de calor. Portanto, a derivada parcial, acima
citada, mede a quantidade de calor que entra no sistema para aumentar a sua
temperatura em uma determinada quantidade, o que a capacidade calrica do
sistema, que, se for dividida pela massa do sistema, representar o calor especfico.
Para isso, supe-se o sistema fechado, sem variao de matria, o que quer dizer
que h um determinado nmero de moles de matria, n, que poderia ser includo
na derivada parcial: (U / T)v,n (Stadler, 1989).
Porm em sistemas abertos, onde h entrada ou sada de matria,
surge a necessidade de utilizar-se uma classe especfica de derivadas parciais, as
quantidades parciais molares. Por exemplo, num sistema simples composto
por um solvente e um soluto, se um certo volume v do soluto for adicionado
soluo, o volume desta no ser aumentado naquele exato valor v. O
volume de um soluto seco, quando este adicionado a uma soluo, sofrer
mudanas, positivas ou negativas, quando o soluto interagir com a gua. Por
exemplo, a gelatina seca e slida, quando misturada com gua causar um
aumento de volume acentuado, muito maior que o volume desta substncia
quando seca. Portanto, em solues, o volume no mantido enquanto a
massa o . Supondo o volume de uma soluo como sendo V, contendo n1
moles do soluto e n2 moles do solvente, a derivada parcial (V / n1)n2
representa a variao no sistema, subentendendo-se que o processo ocorre sem
variao do nmero de moles do solvente. A adio de n1 moles do soluto
vai causar uma variao de V no volume do sistema, e a relao entre V e
n1 representa a variao de volume da soluo com a adio de moles do
soluto, caso esta adio no altere qualitativamente o processo. Logicamente,
P e T devem ser mantidas constantes. Portanto, (V / n1)T,P,n2 representa o
volume parcial molar (
1) do soluto 1. Este volume chamado de parcial pois
pode haver outros solutos em uma soluo(n2, n3, n4 etc.) (Spanner, 1964).

35

CARLOS PIMENTEL

O mesmo tipo de relao pode ser aplicado para a energia livre de

Gibbs por mol de uma substncia, em que esta quantidade parcial molar [(G
/ n1)T,P,n2] tem importantes propriedades, e recebe o nome de potencial
qumico () da substncia 1. Esta relao mede a diminuio de energia livre
de Gibbs (G) do sistema, quando o componente 1 retirado do sistema.
Tendo em vista que na fisiologia vegetal, G medida em condies de
temperatura e presso constantes, estes dois termos podem ser retirados da
equao [(G / n1)n2]. Se o sistema contiver diversos solutos, como o caso
de uma clula, por exemplo, pode-se estabelecer, para G e V (mas que tambm
pode ser estendido a todas as outras variveis, como S, U e H), que a energia
livre de Gibbs do sistema dada, segundo Nobel (1999), por: G = n1(G /
n1)+ n2 (G / n2)+ n3 (G / n3)+, e portanto:
G = n11 + n22 + n33 +

(eq. 1.16)

e o volume dado por:

V = n1 (V / n1) + n2 (V / n2) + n3 (V / n3) +

e portanto:
V = n1
1 + n2
2 + n3
3 +

(eq. 1.17)

agora supondo um sistema simples, consistindo de duas fases A e B, separadas

por uma membrana semi-permevel, elstica, onde a fase A composta por
gua pura e a fase B, envolvida pela membrana, contm gua mais um soluto
(como uma clula imersa em um copo de gua). Que propriedade da gua
determina quanto e por que a gua se move de A para B? Sabe-se,
instintivamente, que a gua vai se mover de A para B at atingir o equilbrio de
concentrao. Um exemplo mais evidente o de dois sistemas com energia
trmica diferente: sabe-se que haver transferncia de calor de um para outro e
a temperatura dos dois sistemas serve para quantificar isso. Na situao do
movimento de gua, o potencial qumico da gua (a) em cada um dos sistemas
pode ser uma boa opo, e deve-se definir esta varivel, de forma a quantificar
as unidades de matria que passaro de um potencial qumico para outro, que
ser equivalente quantidade de trabalho realizado no sistema de duas fases,
pela segunda lei da termodinmica (Stadler, 1989). Este trabalho ,
evidentemente, proporcional a quantidade de matria que passa de uma fase
para a outra (Kramer & Boyer, 1995). Esta deduo sugere que:
(aA - aB) n = Wmx

(eq. 1.18)

Esta definio de potencial qumico semelhante do potencial

eltrico (medido em volts), que pode ser visto num livro elementar de
eletricidade. Contudo, a discusso simplesmente baseada na quantidade de
36

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

matria que passa da fase A para a fase B no realmente precisa, pois, no

momento em que matria retirada da fase A, as variveis fsico-qumicas
desta fase, como volume, presso e entropia, sofrero mudanas. Pode-se
imaginar este processo ocorrendo temperatura constante, com variao ou
de volume ou de presso, por exemplo. Se o processo for reversvel, sob
temperatura e presso constantes (somente o volume varivel), o trabalho
mximo obtido ser equivalente ao decrscimo de energia livre de Gibbs do
sistema (Nobel, 1999), e portanto:
(aA - aB) n = na (GA / na) - na (GB / na)

(eq. 1.19)

onde as derivadas parciais so dadas sob temperatura e presso constantes.

Pode-se ter a definio genrica do potencial qumico como sendo:
i = (G / ni)T, P, nj

(eq. 1.20)

ou, atravs de outras variveis fsico-qumicas, como foi definido

originalmente por Gibbs:
i = (U / ni)S,V, nj

(eq. 1.21)

i = (H / ni)S, P, nj

(eq. 1.22)

ou ainda:
O uso do potencial qumico para definir o estado energtico de um
soluto ou de um solvente em um sistema implica que: um soluto vai se
movimentar de uma fase mais concentrada, de maior potencial qumico, para
outra fase menos concentrada, de menor potencial qumico; ou o solvente, a
gua por exemplo, se movimenta da fase menos concentrada em solutos (mas
mais concentrada em solvente) para a mais concentrada em solutos (menos em
gua) e este movimento cessa quando os dois potenciais qumicos se
igualarem. Portanto, o equlibrio supe que os potenciais qumicos dos solutos
e do solvente, nas duas fases do sistema, sejam iguais:
A = B

Em qumica, supe-se, para o equilbrio, que a atividade qumica (a)

dos solutos nas duas fases sejam iguais, em vez dos potenciais qumicos, no
havendo contradio na igualdade de potencial qumico ou de atividade qumica
para a condio de equilbrio, pois a atividade de uma substncia simplesmente
uma funo exponencial de seu potencial qumico (Stadler, 1989):
ai = exp (i - i0 / RT), ou que i - i0 = RTln ai

(eq. 1.23)

onde i uma constante determinada arbitrariamente, como uma

referncia, que ser discutida a seguir. A vantagem do uso da atividade
qumica que esta varivel se refere concentrao da substncia (que

37

CARLOS PIMENTEL

multiplicada pelo seu coeficiente de atividade qumica), e esta relao se

equivale quela utilizada para a relao entre trabalho mximo e variao de
energia livre de Gibbs, em gases em expanso ou diluies osmticas,
descritas anteriormente (Anderson, 1996).
O potencial qumico deve ser descrito como um coeficiente
diferencial, pois ocorre variao de matria no sistema (n), devido ao
movimento do soluto de uma fase para outra, por exemplo, introduzindo uma
quantidade de energia livre (G), cuja magnitude absoluta indefinida, pois
est-se lidando com variaes de G. Esta indefinio repassada ao valor
absoluto de , que deve tambm ter um valor zero, de referncia, determinado
arbitrariamente (0). No caso da gua, o potencial de referncia foi definido
como sendo o potencial qumico da gua pura e livre (Slavik, 1974). Portanto,
quando o sistema no composto por gua pura e livre, o seu potencial
qumico menor que zero, e a- a0 tem um valor negativo. Um sistema
composto por gua pura e livre tem uma maior capacidade de gerar trabalho,
movimento, por exemplo, que um sistema composto por solutos e gua. Se
tivermos uma membrana semi-permevel (que permite a passagem de gua
mas no dos solutos) entre estes dois sistemas, a gua vai se movimentar do
sistema onde est livre para o sistema onde existem solutos, pois a energia livre
por mol de gua maior no sistema com gua pura e livre (Dainty, 1976). Em
segundo lugar, deve-se considerar que o potencial qumico , como a
temperatura, a presso e a concentrao, uma propriedade intensiva, que no
depende, portanto, da quantidade de matria do sistema. As propriedades
intensivas exprimem as qualidades do sistema enquanto as extensivas indicam
as suas quantidades. Quando se atenta para as variaes de e de G,
subentende-se que o sistema est modificando-se qualitativamente, em vez de
variar sua composio somente, sem variar outras propriedades qualitativas
como a temperatura ou a presso. Por exemplo, numa folha dentro de uma
garrafa fechada, a gua, neste sistema, estar em duas fases, como lquido na
folha e como gs na folha e na atmosfera dentro da garrafa. Depois de atingirse o equilbrio dentro da garrafa, a gua ter o mesmo potencial qumico em
qualquer local dentro da garrafa: no cloroplasto ou na mitocndria celulares,
na parede celular, na cmara subestomtica, ou na atmosfera em volta da folha
(Spanner, 1964).
Em terceiro lugar, deve-se ressaltar que o potencial qumico uma
importante varivel entre as quantidades parciais molares e, na realidade,
representa a energia livre de Gibbs parcial molar. Portanto, num sistema com
vrios solutos: G = somatrio de ni i, como j visto anteriormente e, como

38

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

G = VP- ST, tem-se G = VP- ST+ nii, ou num sistema aberto onde
adicionam-se solutos tem-se: G = VP- ST+ somatrio de nii (Nobel,
1999). O que significa que a adio de solutos (n) a uma soluo causa um
aumento de G em nii. O mesmo raciocnio e deduo podem ser usados
para as outras variveis (como U ou H).
A determinao do gradiente de potencial qumico entre a
vizinhana e o sistema indica, por exemplo, a direo do movimento de uma
substncia, assim como a diferena de temperatura determina a transferncia
de calor, ou o gradiente de potencial eltrico determina a direo da corrente
eltrica. importante salientar-se que, se duas fases (A e B) esto em equilbrio
com outra fase (C) em relao ao movimento de uma espcie i, elas estaro, as
fases A e B, em equilbrio entre si; pois, se as fases A e B no estivessem em
equilbrio, e alguma quantidade de i passasse de uma para a outra, as duas fases
sofreriam distrbios, necessitando retirar ou ceder quantidades de i para a fase
C, o que provocaria um movimento contnuo da substncia i entre as 3 fases,
e um inexistente moto-continuum. Outra ressalva que a adio de um
soluto causar um desequilbrio momentneo e, portanto, G no pode ser
medida logo aps esta adio do soluto, devendo-se aguardar o novo
equilbrio.
Portanto, como visto anteriormente, num sistema de duas fases
separadas por uma membrana, o equilbrio atingido quando aA = aB.
Assim, no citoplasma, repleto de complexas organelas e que est associado
parede celular e a outras clulas do tecido, a gua no vacolo estar em
equilbrio com o apoplasto somente se os processos metablicos, envolvendo
troca de energia, na regio em estudo, no interferirem no movimento de gua
na clula (Thellier & Ripoll, 1992).
1.7

O POTENCIAL QUMICO E A DESCRIO DA

COMPOSIO DO SISTEMA

As propriedades de solues diludas so de grande importncia para

a fisiologia vegetal e, principalmente, nas relaes de plantas com a gua. Isto
evidente devido ao fato da vida ter surgido na gua e que as reaes
metablicas ocorrem na gua, sendo esta o principal constituinte celular. Na
clula, normalmente a concentrao dos seus constituintes, sem contar as
protenas, baixa, excetuando-se a acumulao de acares no nctar, na seiva
do floema, ou em rgos de reserva como os colmos da cana-de-acar, ou a
acumulao de sais em plantas halfitas (Spanner, 1964).

39

CARLOS PIMENTEL

Para se entender os efeitos dos constituintes nas relaes da clula com

a gua, deve-se primeiramente quantificar a sua composio. Isto pode ser feito
em unidades de massa (gramas) ou nmero de moles por unidade de volume
(100 mililitros ou 1 litro), o que seria uma composio em percentagem (% p/v)
no primeiro caso, ou a molaridade, no segundo caso. Estas duas formas de
quantificao dos solutos tm suas vantagens quando se usa uma anlise
volumtrica mas, teoricamente, esta anlise inconveniente, pois estas formas de
quantificao de solutos no levam em conta e, conseqentemente, no
especificam, a quantidade do solvente, no caso a gua, que o que interessa para
avaliar-se o seu movimento. Em qumica, o que interessa geralmente a
quantidade do soluto e, por isso, estas formas de quantificao so bastante
usadas; mas, para o estudo do potencial qumico da gua, o que interessa a
quantidade do solvente gua. Quando se prepara uma soluo 1 Molar (1M),
coloca-se o soluto em um recipiente (este soluto tem um determinado volume)
e completa-se o volume at um litro; mas, dependendo do volume do soluto,
colocar-se- um maior ou menor volume de gua, que no fica especificado.
Seria necessrio consultar uma tabela de densidades, para saber-se a densidade
do soluto e calcular-se o volume deste, para subtrair esse valor de um litro e,
assim, calcular-se o volume de gua adicionado soluo. Alm disto, o volume
pode variar com a temperatura ou a presso. Por isto, prefervel usar formas de
quantificao que tenham por base a massa do solvente, que o caso da
molalidade (m), que definida como sendo a massa do soluto em moles por
quilo do solvente, a gua. Neste caso, o volume final da soluo ser maior que
um litro, em funo do volume do soluto em questo. Em solues diludas, os
valores de M e m so muito prximos e, para uma primeira aproximao, a
molaridade pode ser empregada. Estas unidades de composio so consideradas
propriedades intensivas, pois dependem do tamanho do sistema (Nobel, 1999).
A medida da concentrao em termos de moles (m), e no em
gramas, est relacionada molcula do soluto e, em termodinmica, avalia-se
a energia por molcula que entra ou sai do sistema. Fenmenos como a
presso osmtica, a variao dos pontos de fuso e de congelamento, ou da
presso parcial de vapor, esto relacionados com o nmero de molculas
existentes no sistema. Uma outra forma de relacionar-se o nmero de
molculas de um sistema atravs da frao molar de uma espcie (xi), que
a relao entre o nmero de moles da espcie (nj) em relao ao nmero de
todas as outras molculas do sistema (somatrio ni): xi = ni / somatrio nj. Esta
unidade seria mais interessante para avaliao do potencial osmtico pois, por
exemplo, com a adio de uma molcula ao sistema, mas com propriedades

40

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

mais prximas do solvente do que do soluto, esta adio seria comparvel

adio do solvente. Neste caso, a frao molar seria uma unidade mais
indicada que a molalidade, pois ela vai variar com a adio do soluto,
enquanto a molalidade no. Contudo, a molalidade mais facilmente
mensurvel, e deve-se lembrar que, em solues diludas, como nos sistemas
biolgicos, a vantagem da frao molar muito pequena (Anderson, 1996).
Aps estas conjecturas, o prximo passo buscar uma relao entre
o potencial qumico e as variveis do sistema, como molalidade, temperatura
e presso. Como visto anteriormente, na deduo da energia livre de
Helmoltz e de Gibbs (item 1.4), quando um mol de um soluto com uma
concentrao cA (no caso citado, a discusso foi feita sobre a presso gerada
pela expanso de um gs) passa para uma outra fase, de concentrao mais
baixa (cB), o trabalho mximo, em condies isotrmicas, dado por: Wmx
= RT ln cA / cB(por mol). De acordo com a definio do potencial qumico,
o trabalho mximo que pode ser obtido entre duas fases de um sistema,
separadas por uma membrana, igual diferena entre os potenciais qumicos
das duas fases (Thellier & Ripoll, 1992), e portanto:
Wmx = aA - aB = RT ln caA / caB

(eq. 1.24)

A princpio, esta frmula, onde c pode ser substituda por m ou por

x, s vlida quando ocorre movimento de um nico soluto entre as fases, sem
transferncia do solvente (gua) entre as fases. Para solues diludas, como
o caso dos sistemas biolgicos como a clula, mesmo que haja movimento de
outros solutos ou do solvente gua, a formulao acima relativamente
precisa; porm, para solues concentradas, a frmula pode ser bastante
inexata. Alm desta incorreo, deve-se ressaltar que, como discutido
anteriormente, o uso da frao molar (x) mais preciso que o da molalidade
(m), e esta mais precisa que o da molaridade (M). O mais correto clculo do
trabalho mximo de um sistema seria dado por:
Wmx = iA - iB = RT ln ai miA / ai miB

onde a a atividade da substncia i e m a sua molalidade (Nobel, 1999).

Considerando-se uma das fases como sendo um padro, onde xi seja
igual a 1, o potencial qumico correspondente assume um valor padro de
referncia, que ser constante. Contudo, o uso de m em vez de x mais
conveniente, porm deve-se estipular um estado padro diferente, pois x=1
significa uma substncia pura, enquanto m=1 significa aproximadamente uma
soluo molar. Portanto, o potencial qumico padro seria o valor para uma
soluo molal, salientando-se que este valor de potencial qumico se mantm
constante somente quando s ocorrem variaes de composio do sistema,
41

CARLOS PIMENTEL

sem mudanas de temperatura e principalmente de presso. Caso haja variao

da presso, mais um componente (P
i) deve ser incorporado a frmula do
trabalho mximo, que pode ser obtido no sistema, em relao ao seu estado
padro. Portanto, a definio da capacidade mxima de produzir trabalho no
sistema, composto por uma soluo da substncia i, ser dada por:
Wmx = iA = i0 + RT ln ai miA + P
i

(eq. 1.25)

Na verdade, deveriam ser includo o termo migh, que a

contribuio gravitacional, e o termo ziFE, que a contribuio eltrica
(importante para estudos com eletrlitos), segundo Nobel (1999).
1.8

A TERMODINMICA E A RELAO DE TECIDOS

VEGETAIS COM A GUA

Este um assunto de grande interesse para a fisiologia vegetal, pois a

gua na clula, como j foi comentado, fundamental para as reaes
bioqumicas e, conseqentemente, para a atividade metablica celular.
Portanto, o estudo sobre os mecanismos que controlam a entrada e sada da
gua na clula permite uma melhor compreenso do comportamento celular.
Desde o reconhecimento da importncia das foras osmticas para o
movimento de gua em tecidos, na primeira metade do sculo XIX, grandes
avanos foram feitos, como a determinao da participao da presso de
turgescncia no controle do movimento da gua, que mantida pelas
propriedades elsticas da parede celular, avanos feitos no comeo deste sculo
(Pfeffer, 1912), assim como as suas implicaes, pelo ajuste destas
propriedades elsticas e/ou do potencial osmtico, em processos de adaptao
ambiental da clula (Dainty, 1976; Bolaos & Edmeades, 1991; Newman,
1995), ou ainda sobre o transporte passivo da gua pelas membranas
celulares, via canais, as aquaporinas (Maurel, 1997). Este transporte
considerado passivo, pois o movimento de gua determinado
principalmente pelos gradientes hidrosttico (P) e osmtico (); porm, foi
gasta energia metablica para gerar este gradiente.
Como foi visto anteriormente, o critrio para estabelecimento do
equilbrio da gua num sistema a igualdade do potencial qumico da gua
nas diferentes fases do sistema:
aapoplasto = aparede celular = acitoplasma = avacolo.

Para que haja movimento de gua entre duas fases, aA - aB> 0 e, neste
caso, o trabalho mximo obtido no sistema seria dado por: Wmx = aA - aB
42

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

= RT ln aa maA / aa maB. Porm, esta frmula foi deduzida para solutos e, no

caso da gua, no h significado em falar-se da molalidade da gua. Por isto,
deve-se reformular o trabalho mximo obtido num sistema aquoso. Pode-se
fazer isto atravs do uso do componente osmtico existente entre as fases:
A, na fase A e B na fase B, sendo que neste caso haver transferncia de
na moles de gua, envolvendo uma variao de volume (
a), e portanto o
trabalho realizado na fase A igual a A
a na, e o trabalho aplicado na
fase B igual a B
a na (Slavik, 1974). Assim, o trabalho mximo obtido
no sistema igual a:
Wmx = aA - aB = - ( A
a na - B
a na)

(eq. 1.26)

O sinal negativo foi introduzido pois, quanto maior for a presso

osmtica de uma fase, menor ser o potencial qumico da gua nesta fase e
vice-versa, ao contrrio do potencial qumico do soluto, gerador daquele
potencial osmtico, que proporcional ao potencial osmtico da soluo (vide
a discusso sobre o uso da molaridade para descrio da composio de um
sistema em termos do soluto ou do solvente gua). O potencial qumico da
gua num sistema varia em sentido oposto ao do potencial qumico do soluto
que compe o sistema. Pode-se dizer que, numa soluo de um nico soluto,
se o sistema estiver em equilbrio, naa- nii = 0 (sob T e P constantes).
Portanto, na frmula deduzida no tpico anterior, o termo RT ln aa maA,
pode ser substitudo por A
a (onde o termo na foi eliminado pois no h
variao de nmero de moles de gua no sistema), e os termos zjFE (potencial
eltrico, que afeta o potencial qumico de partculas carregadas) e mjgh
(potencial gravitacional, que afeta o potencial qumico devido fora da
gravidade principalmente no solo e em rvores) podem ser acrescidos, segundo
Nobel (1999), e tem-se que:
Wmx = aA = a0 - A
a + P
a + zjFE+ mjgh

(eq. 1.27)

onde zj a carga da partcula, F a constante de Faraday, E a intensidade

do campo eltrico, mj a massa da partcula, g a fora da gravidade e h
a altura.
Contudo, para a maioria dos vegetais, os dois ltimos termos no
influenciam o potencial qumico da gua, e a equao, segundo Kramer &
Boyer (1995), pode ser simplificada para:
Wmx = aA = a0 - A
a + P
a

(eq. 1.28)

Pode-se perceber por esta equao 1.28 que o potencial qumico

padro da gua (a0) aquele da gua pura (A = 0) e livre, isto , quando

43

CARLOS PIMENTEL

no h presso sendo aplicada sobre ela e, por isso, tem a maior capacidade
de gerar trabalho; em qualquer outro sistema onde haja a gua, haver
foras atuando sobre a gua (osmtica ou de presso) e o potencial
qumico ser menor. A gua vai sempre se movimentar de uma fase onde
esteja mais pura e livre para outra onde haja maior quantidade de solutos
(Slavik, 1974).
Passando o termo a0 para o outro lado da equao, e dividindose ambos os lados por
a, ter-se-:
(aA - a0) /
a = P - A

(eq. 1.29)

que a formulao do potencial da gua (a) em vegetais, que tambm j foi

chamado de potencial de suco, potencial hdrico ou de dficit de presso de
difuso, onde o termo P corresponde presso de turgescncia, e o termo
corresponde ao potencial osmtico (Dainty, 1976).
No sistema solo, outro componente do potencial da gua deve ser
includo, o potencial matricial (), que devido adsoro de gua nos
colides do solo (a matriz), nas argilas e na matria orgnica, em uma
interface gua/ar (no solo abaixo da capacidade de campo), pois no solo o
contedo de gua pode ser baixo e, conseqentemente, a interface gua/ar
pode ser importante. A princpio, o componente matricial tambm existe
nos tecidos vegetais, e originado na parede celular e macromolculas,
mas no tem grande importncia, e se considera que est embutido no
componente osmtico, pois o contedo de gua nos tecidos alto (acima
de 75% de peso, na maioria dos vegetais), no existindo esta interface
gua/ar (somente na cmara subestomtica, onde a gua se evapora,
passando para a atmosfera, na fase gasosa), segundo Kramer & Boyer
(1995).
O valor de P positivo, pois, na clula, por exemplo, uma fora
exercida pela parede celular expulsando a gua da clula (um bom exemplo
de comparao um balo de borracha, que cheio de ar quando se sopra
dentro dele, mas que expulsa o ar do seu interior, quando se pra de
soprar), enquanto o negativo, assim como o a, pois uma fora que
atrai a gua para dentro da clula. Esta formulao torna mais fcil a
mensurao da capacidade de gerar trabalho do sistema, pois, em vez de
energia, pode-se usar a presso como unidade de medida, pois energia por
volume presso. Tendo em vista que o potencial qumico da gua pura e
livre maior que o da gua em outra condio, o valor aA - a0 ser sempre
negativo e, por isto, o sinal do potencial da gua (a) tambm negativo
(Slatyer, 1967).

44

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Outra formulao para o potencial qumico da gua nos sistemas

vegetais, j vista no tpico anterior, seria:
Wmx = aA = a0 + RT ln aa maA + P
a

que, sendo analisada, em comparao com a frmula da energia livre de Gibbs

(G = H - TS, que o trabalho mximo do sistema), pode-se depreender que o
termo P
a o componente essencialmente energtico (H), e o termo RT ln aa
maA o componente entrpico (TS). Por isto, quando a diferena de potencial
qumico entre duas fases causada pelo termo da presso, o movimento da gua
ter invariavelmente gasto de energia e, quando for causado por diferena de
concentrao, o movimento de gua resultar da tendncia de disperso das
molculas (Nobel, 1999), que entrpica, sem que haja necessariamente gasto
de energia. Analisando alguns exemplos pode-se perceber o termo principal que
gera a diferena de potencial qumico: A) no fluxo de gua entre dois pontos do
xilema, o gradiente de potencial entre os pontos, em funo da transpirao,
gerado quase que essencialmente pela presso, com quase nenhuma
contribuio do potencial osmtico. Este um processo energtico e no h
variao entrpica do contedo do xilema; B) na absoro de gua pelo vacolo,
a diferena de potencial entre o interior e o exterior gerada essencialmente pelo
componente osmtico; C) no movimento de gua entre clulas, com diferentes
distncias do xilema, haver participao dos dois componentes, o potencial de
presso (ou de turgescncia) e o osmtico, e o movimento ser em parte
energtico e em parte entrpico. Portanto, a difuso um processo associado
essencialmente tendncia de aumento da entropia (Nobel, 1999).
Uma outra considerao a ser feita a conexo entre o potencial da
gua e a presso de vapor, no ar por exemplo. Supondo que a gua na forma
de vapor esteja em equilbrio entre duas fases, isto , que a presso parcial de
vapor da gua seja idntica nas duas fases (paB = paA), no haver trabalho.
Caso isso no ocorra, o trabalho mximo obtvel neste sistema e o conseqente
movimento de gua de A para B, por exemplo, ser dado, segundo Slavik
(1974), por:
Wmx = aB - aA = RT ln paB / paA

(eq. 1.30)

Para um sistema de uma nica fase, comparando-se ao seu estado

padro, ter-se- aA - a0 = RT ln paA / pa0 e, se dividirmos ambos os
membros da equao por
a, teremos os valores de potencial da gua (em
termos de presso). Por isso, na atmosfera com uma certa umidade relativa, o
potencial da gua dado, segundo Slatyer (1967), por:
a,atm = -RT /
a ln UR%

(eq. 1.31)

45

CARLOS PIMENTEL

Assim, pode-se medir o potencial da gua de uma folha, por

exemplo, colocando-a em um ambiente fechado e, aps o equilbrio com a
atmosfera do ambiente, medir-se a presso parcial da gua na atmosfera
daquele ambiente (este o princpio usado nas medies do potencial da gua
no solo e em tecidos vegetais, feitas com o microvoltmetro a ponto de
orvalho).

46

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Captulo 2

A Planta e a gua

47

CARLOS PIMENTEL

2.1

FUNES DA GUA

A gua uma das mais importantes substncias na face da terra, e

essencial para a existncia da vida, que muito provavelmente surgiu nos
oceanos e depois migrou para a terra, que um ambiente mais sujeito a
estresses que os oceanos. Os gregos e chineses consideravam a gua como um
dos elementos bsicos da origem do universo. Hoje se sabe que a
disponibilidade de gua no s limita o crescimento vegetal, como tambm a
ocupao humana e vegetal, na Terra e em outros planetas.
A distribuio dos vegetais na superfcie terrestre depende mais da
disponibilidade de gua que de qualquer outro fator ambiental (Tuner, 1986).
Em reas com grande disponibilidade de gua, como nas florestas tropicais
midas, encontra-se a maior diversidade biolgica, e em reas de baixa
precipitao, como o Saara, tem-se a menor proliferao de vida. O contedo
celular de gua superior a 90% na maioria dos tecidos vegetais de plantas
herbceas, chegando a mais de 95% em folhas de alface, em meristemas e em
frutos; contudo, ela pode constituir apenas 5% da massa de certos liquens,
esporos e sementes secas, o que lhes permite sobreviver longos perodos em
condies de desidratao (anidrobiose) mas, para se tornarem
metabolicamente ativos, um aumento do contedo de gua essencial para o
seu desenvolvimento. A diminuio no contedo de gua na clula, abaixo de
um valor crtico, em geral em torno de 75%, provoca mudanas estruturais e,
em ltima instncia, a morte da clula (Teare & Peet, 1983).
Alm disso, em meio aquoso ocorre a difuso de minerais, solutos
celulares e gases, tanto na clula quanto entre rgos. A relativa alta
permeabilidade da maioria das paredes e membranas celulares resulta numa
fase contnua para a difuso e translocao de solutos na planta. A gua
tambm um importante reagente ou substrato para reaes celulares
imprescindveis para todo tipo de vida conhecida, como, por exemplo, a
fotlise da gua, que o processo inicial da fotossntese, e que sustenta toda a
biosfera. Ela tambm a fonte do oxignio molecular existente na atmosfera,
que produzido na fotossntese, assim como do hidrognio para reduzir o
CO2 a carboidrato. A vida s passou a ocupar o meio terrestre, mais adverso
que o meio aquoso dos mares e lagos, aps o enriquecimento da atmosfera em
O2, e conseqentemente, em O3, gerado pela fotlise da gua, que absorve as
ondas eletromagnticas abaixo do ultravioleta, protegendo assim a clula
contra mutaes nocivas. A gua, como meio, atua como um filtro para esses
comprimentos de onda curtos, que so nocivos ao DNA. Outros processos,

48

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

como a hidrlise de macromolculas, tais como a do amido em acares

solveis, so imprescindveis na germinao de sementes ou na respirao
noturna, quando no h produo de carboidratos pela fotossntese, e a
respirao de manuteno e, principalmente, a de crescimento, se mantm.
Outra funo da gua a manuteno da turgescncia celular, que sustenta a
prpria morfologia de plantas herbceas, e que essencial para o aumento de
volume celular e crescimento do vegetal, abertura dos estmatos e
movimentos de folhas e flores (Kramer & Boyer, 1995).
2.2

PROPRIEDADES FSICO-QUMICAS DA GUA

A importncia da gua para a biosfera decorre de suas propriedades

fsico-qumicas nicas (Quadro 1), que j eram reconhecidas desde o sculo
XIX, mas at hoje ainda persistem algumas dvidas a respeito dessas
propriedades. A gua, com o seu peso molecular, s deveria existir, na
temperatura ambiente, na forma de gs, e deveria ter um ponto de
congelamento abaixo de -100C. Contudo, ela existe como lquido na
temperatura ambiente e seu ponto de congelamento de 0C. Ela possui,
depois da amnia, o mais alto calor especfico (0,0754 kJ mol-1 C 1, a 25C;
que a quantidade de energia requerida para aquecer um grama de gua, de
14,5 a 15,5C); o seu calor de vaporizao de 2,26 MJ kg-1, a 100C, ou
40,7 kJ mol-1, o que, por unidade de massa, o maior valor de calor de
vaporizao de qualquer lquido conhecido; e a sua tenso superficial de
0,0728 N m-1 a 20C, que um valor bastante superior ao de outros lquidos
(Nobel, 1999). A gua tambm tem uma alta densidade, que mxima a 4C
(menor volume da gua), e o que extraordinrio o fato da gua expandirse, assumindo uma estrutura mais organizada, ao congelar a 0C e, por isso, o
gelo tem um volume 9% superior gua lquida, o que explica porque o gelo
bia, como ser discutido abaixo.
Quadro 1 Propriedades fsicas da gua
Propriedade

Valor e unidade

Calor de fuso
Calor de vaporizao
Calor especfico
Tenso superficial
Pontes de hidrognio
Ligao covalente (O-H)

6,0 kJ mol-1 (a 0C)

40,7 kJ mol-1 (a 100C)
0,0754 kJ mol-1C-1 (a 25C)
0,0728 N m-1 (a 20C)
20 kJ mol-1 (para cada uma)
464 kJ mol-1 (para cada uma)

49

CARLOS PIMENTEL

No incio do sculo XX, tomou-se cincia de que esta combinao

de propriedades inusitadas no poderia existir num sistema composto por
molculas individuais de H2O (Maximov, 1929). Hoje, sabe-se que as
molculas de gua esto associadas numa estrutura mais ou menos
organizada, dependendo de seu estado, que mantida atravs das chamadas
pontes de hidrognio. Por exemplo, o gelo caracterizado por uma
estrutura tridimensional cristalina bem organizada, composta provavelmente
por oito molculas de gua. J a gua na fase lquida est em maior desordem,
e esta desorganizao mxima na fase de vapor. Essas propriedades fsicoqumicas da gua, citadas no pargrafo anterior, so explicadas pela sua
distribuio eletrnica, diferindo de outras molculas que, como a gua,
tambm possuem 10 prtons e 10 eltrons, como por exemplo: CH4, NH3,
HF e Ne. As grandes foras intermoleculares da gua so decorrentes da
estrutura da sua molcula. A distncia internuclear entre o oxignio e cada
um dos tomos de hidrognio de 0,099 nm, e o ngulo entre as ligaes dos
tomos de hidrognio de 105, e no de 180, como seria de se esperar.
Tendo em vista que o tomo de oxignio extremamente negativo, ele tende
a atrair os eltrons dos tomos de hidrognio, ficando com uma carga parcial
negativa (-), enquanto os dois tomos de hidrognio, que no esto a 180,
ficam com uma carga parcial positiva (+) entre eles. Estas cargas positivas
dos tomos de hidrognio so atradas eletrostaticamente pelas cargas
negativas dos tomos de oxignio de molculas vizinhas, formando assim as
chamadas pontes de hidrognio. Estas pontes de hidrognio (ligaes mais
fracas que as eletrovalentes, como as covalentes) entre as molculas de gua,
tm uma energia de 20 kJ mol-1 (enquanto as ligaes covalentes, como a OH, necessitam de 464 kJ mol-1 para serem rompidas), e promovem um
aumento da organizao molecular em solues aquosas (Pauling, 1970). As
pontes de hidrognio tm uma meia-vida de 2 x 10-10 segundos, que so
dificilmente detectadas e, por isto, ainda existem dvidas a respeito da
estrutura da gua lquida e sobre a maneira que as suas molculas se arranjam
no espao.
O gelo tem uma estrutura cristalina mais organizada que na fase
lquida (por isso, o gelo tem um maior volume e menor densidade que a gua
lquida) e, medida que energia absorvida para derreter o gelo, algumas
destas ligaes so quebradas (13 a 15% delas so quebradas para a fuso do
gelo, e 8% das molculas de gua escapam da estrutura cristalina). Quando a
temperatura sobe acima de 4C, aumentam a quebra e as deformaes das
pontes de hidrognio, resultando em um aumento do volume. Na forma de
gelo, cada molcula de gua ligada a molculas adjacentes por quatro pontes
50

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

de hidrognio, enquanto no estado lquido, a 25C, cada molcula de gua

ligada, em mdia, por 3,8 pontes de hidrognio (Tyree, 1997). A total
ruptura dessas pontes de hidrognio ocorre com a vaporizao da gua,
quando as molculas de gua so todas separadas (aumento da entropia) e,
por isto, o calor de vaporizao da gua o mais alto encontrado na natureza,
pois muita energia requerida para romper as pontes de hidrognio. Esta
propriedade tem uma importncia capital para a vida na Terra, pois a
evaporao da gua dos oceanos (2/3 da superfcie terrestre) absorve calor da
atmosfera, impedindo o aumento da temperatura ambiente, acima dos
limites suportveis para a maioria das formas de vida (Nobel, 1999). Alm
disto, a evaporao da gua na planta com a transpirao, na cmara subestomtica foliar, absorve calor dos tecidos, promovendo o seu resfriamento.
A perda de calor atravs da evaporao da gua, pela transpirao, o
mecanismo primrio de regulao da temperatura em plantas terrestres,
dissipando assim grande parte do calor absorvido da radiao emitida pelo sol
(Slatyer, 1967).
Alm dessas propriedades nicas, a gua muito pouco ionizada, e
somente uma molcula em 55,5 x 107 dissociada. Ela um bom solvente
para eletrlitos, pois a atrao de ons nas cargas parciais, negativa e positiva,
da molcula de gua mantm os ons de cargas opostas separados, pois estes
ons ficam envolvidos por ligaes com os dipolos da gua, como na
dissoluo do NaCl em gua, por exemplo. A gua tambm um bom
solvente para no-eletrlitos, como as substncias polares ou assimtricas,
pois pode formar pontes de hidrognio com o nitrognio dos grupamentos
amino, com o oxignio dos grupamentos carboxlicos e com outros tomos,
o que a faz ser adsorvida na superfcie de partculas de vidro, argila, celulose,
protenas e outras substncias. A alta viscosidade e tenso superficial da gua
so tambm devidas a essas pontes de hidrognio.
A atrao intermolecular entre molculas de uma mesma espcie,
como a atrao entre duas molculas de gua, chamada de fora de coeso,
e a atrao entre as fases lquida e slida, como entre a gua e a parede interna
do xilema ou de um tubo de vidro de pequeno dimetro, chamada de fora
de adeso. Se existissem somente as ligaes inicas e covalentes, no haveria
lquidos e slidos, visto que estas ligaes no permitem interaes entre as
molculas. As interaes entre molculas se fazem pelas pontes de hidrognio
e pelas chamadas foras de van der Waals ou de London (Kramer & Boyer,
1995). Estas ltimas so iguais atrao eletrosttica, entre eltrons de uma
molcula e o ncleo de uma molcula adjacente, menos as foras de repulso

51

CARLOS PIMENTEL

intereletrnica e internuclear, em molculas muito prximas, como as pontes

de hidrognio, mas com menor intensidade. Assim, na planta, existe uma
coluna de gua contnua desde a raiz at a parte area que, sob alta
transpirao e conseqente tenso no xilema, pode ser rompida por um
pequeno espao no xilema, mas que se agrega quando a transpirao diminui,
o que a teoria de adeso-coeso do transporte de gua at a parte area, que
se mantm por at mais de 100m, como nas sequias (Tyree, 1997).
2.3

PROPRIEDADES DE SOLUES AQUOSAS E OUTRA

DEDUO DO POTENCIAL DA GUA NOS SISTEMAS

BIOLGICOS

A fisiologia vegetal dificilmente lida com sistemas compostos por

gua pura, pois, na maioria dos casos estudados, existem solutos dissolvidos na
soluo aquosa, seja no solo ou na planta e, na atmosfera, existem outros gases,
alm do vapor dgua. Como foi visto no primeiro captulo, complementado
com a discusso feita acima sobre as interaes da gua com outras molculas
do sistema, percebe-se que, ao se adicionar solutos gua, diminui a sua (da
gua) atividade, e conseqentemente o seu potencial qumico e a sua presso
parcial de vapor na soluo, pois esta fica diluda pela adio de solutos. Ela
fica mais retida pelas interaes eletrnicas com estes solutos, dificultando a
sua movimentao para fora deste sistema, por exemplo. Quando se fala na
atividade de uma substncia e, conseqentemente, na sua concentrao, se
pensa na atividade de um soluto numa soluo porm, pode-se avaliar
tambm a atividade, ou concentrao, do solvente, que diminuda pela
adio do soluto. A gua est mais concentrada, com mxima atividade,
quando est pura e livre do que com a adio de um soluto; nestes dois
sistemas, quando postos em contato, a gua vai se movimentar de onde est
mais concentrada (pura) para onde est diluda pelos solutos, e menos
concentrada (Slavik, 1974).
Isto pode ser visto pela lei de Raoult, que estabelece uma
proporcionalidade entre a presso parcial do solvente gua numa soluo (e), e
a frao molal do solvente gua (Na), para solues de solutos no dissociados,
mas que pode ser usada para solues diludas (Chagas, 1999). E portanto:
e = eo Na = eo (na / na + n s )

(eq. 2.1)

onde e a presso parcial do solvente gua, na soluo, e0 a presso parcial

do solvente gua pura, na o nmero de moles do solvente gua na soluo e
ns o nmero de moles do soluto. Esta equao s aplicvel para solues
molais diludas, com um mol ou menos por 1000g de gua. Esta equao

52

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

apresenta mais uma justificativa de que o valor da presso parcial da gua em

solues e, conseqentemente, o seu potencial qumico sejam menores que o
da gua pura e livre, pois a adio de solutos diminui a frao molal da gua
na soluo (Na), visto que o nmero de moles do soluto (ns) um valor do
denominador da equao (Pauling, 1970).
A equao de Raoult mostra que a adio de solutos soluo
aquosa diminui o potencial qumico da gua proporcionalmente
quantidade de moles do soluto adicionados. Assim, a gua vai sempre se
mover de um sistema onde esteja mais concentrada, com menos solutos, para
um sistema onde ela esteja menos concentrada, ou seja, com mais solutos. A
adio de solutos num sistema vai atrair a gua do meio, onde ela esteja mais
concentrada. Por isto, pondo-se gua pura em um cilindro, conectado a um
outro cilindro de mesmo dimetro e volume, com uma soluo aquosa, e
sendo estes cilindros separados por uma membrana permevel gua mas
impermevel ao soluto, a gua pura ir passar para a soluo, devido ao
gradiente de frao molal da gua, que menor na soluo. Se uma presso
for aplicada ao cilindro com a soluo, para conter o aumento do volume
deste cilindro, devido entrada da gua, esta presso ser igual presso
osmtica da soluo () que, por sua vez, igual, em mdulo, ao potencial
da gua na soluo (-a,sol), que composto somente por seu potencial
osmtico (-). Este o princpio do osmmetro. Deve-se ressaltar que existe
muita controvrsia no uso dos termos presso osmtica e potencial
osmtico. A presso osmtica aquela presso gerada no osmmetro,
quando em contato com a gua pura e, portanto, uma soluo isolada no
tem presso osmtica, e ela s apresentar esta presso quando colocada no
osmmetro. J o potencial osmtico o valor negativo desta mesma
quantidade, que um componente do potencial da gua, e tambm
negativo, segundo Nobel (1999). Portanto, a presso osmtica ser referida
como e o potencial osmtico como - ( = -).
Vant Hoff desenvolveu uma equao, relacionando a presso
osmtica concentrao do soluto (Pauling, 1970), que expressa por:
V = nsRT
(eq. 2.2)
ou, como visto no final do Captulo 1, expressando esta equao, em termos
da atividade da gua (aa):

a = RT ln aa
(eq. 2.3)
onde a presso osmtica, em megapascal (MPa), V o volume do
solvente, em metros cbicos, ns o nmero de moles do soluto, R a
constante de gases (8,32 x 10-6 MPa m3 mol-1 K-1), K a temperatura, em

53

CARLOS PIMENTEL

graus Kelvin e, na segunda forma da equao,
a o volume parcial molal da

gua e aa a atividade da gua.
Esta segunda expresso da equao de Vant Hoff pode ser usada para
o clculo da presso osmtica () e, com sinal negativo, do potencial
osmtico () de qualquer soluo (Kramer & Boyer, 1995). A atividade da
gua (aa) igual a a Na, onde a o coeficiente de atividade da gua e Na a
sua frao molal. A frao molal da gua em uma soluo (eq. 2.1), com vrios
solutos dissolvidos, pode ser expressa por:
Na = na / (na + nj) = (na + nj - S nj) / (na + nj) =
= 1 - [ nj / (na + nj)]

(eq. 2.4)

onde nj o somatrio do nmero de moles de cada um dos solutos

existentes na soluo.
Para uma soluo ideal, a igual a um e, em uma soluo diluda,
esta tambm pode ser considerada como sendo igual unidade, pois na
muito maior que o nj. Usando a eq. 2.3, assumindo que a soluo diluda
ideal, obtm-se a seguinte relao para ln aa:
ln aa = ln Na = ln 1 - [ nj / (na + nj)]

(eq. 2.5)

que pode ser aproximada como:

ln aa nj / (na + nj) - nj / na

(eq. 2.6)

pois o ln (1-x) = -x - x2 / 2 - x3 / 3 - uma srie que converge para |x| muito

menor que 1 e, portanto, o ln [1 - nj / (na + nj)] pode ser considerado como
sendo quase igual a - nj / (na + nj). Sendo o na muito maior que nj
(soluo muito diluda), pode-se dizer que - nj / (na + nj)
aproximadamente igual a - nj / na (Nobel, 1999). Nesse caso, o clculo
correto da presso osmtica de uma soluo pode ser feito usando a eq. 2.3,
como sendo:
= RT /
a ln 1 - [ nj / (na + nj)]

(eq. 2.7)

que, por sua vez, pode ser calculado com um valor aproximado, segundo
Nobel (1999):
RT /
a (- nj / na) RT ( nj /
ana) RT Cj

(eq. 2.8)

sendo este ltimo uma expresso da concentrao molal dos solutos j

(Cj), em moles de j por quilo de gua. Portanto, pode-se calcular o de uma
soluo (que igual a - ), atravs da equao 2.7 ou, mais simplesmente, com
uma boa aproximao para as solues diludas, atravs da equao 2.8, que
conhecida como relao de Vant Hoff (Kramer & Boyer, 1995; Nobel, 1999).

54

A RELAO

2.4

DA

PLANTA

COM A

GUA

POTENCIAL DA GUA NO SOLO, NA PLANTA E NA

ATMOSFERA

Como foi discutida no Captulo 1, a expresso do potencial qumico

da gua em unidades de energia, como joules mol-1, de difcil mensurao,
e inconveniente para as discusses das relaes da gua em tecidos vegetais,
sendo que seria mais conveniente o uso de unidades de presso. Assim,
dividindo-se os dois lados da equao 1.30 pelo volume parcial molar da gua
(
a, em m3 mol-1) ter-se- energia, em joules por m-3, que equivalente
presso, em newtons m m-3 (J = N m) ou newtons m-2, que, por sua vez,
igual a megapascal (Tyree, 1997), e que a unidade usada no sistema
internacional (SI). O termo resultante chamado de potencial da gua, que
proporcional ao potencial qumico da gua:
(aA - a0) /
a = RT /
a ln paA / pa0 = a

(eq. 2.8)

O potencial da gua em qualquer sistema afetado pelos fatores que

reduzem ou aumentam a presso parcial de vapor da gua do sistema. Os
fatores que reduzem a presso parcial da gua num sistema vegetal, segundo
Kramer & Boyer (1995), so:
1) A adio de solutos, que diluem a gua e diminuem a sua
atividade por hidratao dos solutos ou ons. Este o chamado componente
osmtico (-) do potencial da gua.
2) A adio de slidos porosos ou com cargas eletrostticas que
interagem com a gua, por tenso superficial e microcapilaridade, como o
caso das partculas de argila, com cargas negativas na superfcie, e da parede
celular (a pectina da lamela mdia) ou de macromolculas como protenas,
onde ocorrem pontes de hidrognio com o -O-, OH- e COO-. Todas essas
foras so chamadas de foras matriciais (pelo tamanho das partculas em
relao gua), e so includas no componente matricial (-M) do potencial
da gua. O componente matricial do potencial de gua assume maior
importncia no sistema solo que no sistema vegetal, pois no primeiro existem
os meios slido, lquido e gasoso (representado pelo volume de ar no solo),
enquanto no tecido vegetal tem-se os meios slido e lquido, mas o meio
gasoso insignificante. O componente matricial tem importncia para
dificultar a vaporizao da gua, do meio lquido para o ar, no solo.
A temperatura (no estado gasoso da gua na atmosfera,
principalmente, vide Tabela 1) e a fora da gravidade (em rvores de grande
porte, por exemplo) so foras que tambm diminuem a presso parcial da

55

CARLOS PIMENTEL

gua do sistema, conforme as equaes 1.25 e 1.27, porm no so

normalmente includas como um componente do potencial da gua.
Tabela 1 Valores do potencial da gua na atmosfera (a, atm), em MPa, e do
dficit de presso de vapor de gua na atmosfera (DPV), em kPa, em relao
umidade relativa do ar (UR%), nas temperaturas do ar de 20 e 30C
UR

a,atm*

100,0
99,0
95,0
85,0
75,0
50,0
30,0
20,0
5,0
0,5

DPV

a,atm*

20C

0,0
-1,3
-6,9
-21,9
-38,8
-93,5
-162,5
-217,3
-404,4
-715,3

DPV
30C

0,000
0,023
0,117
0,351
0,585
1,169
1,637
1,871
2,222
2,327

0,0
-1,4
-7,2
-22,7
-40,2
-96,8
-168,1
-224,7
-418,2
-739,6

0,000
0,042
0,212
0,637
1,061
2,123
2,972
3,396
4,034
4,225

*Os valores do a,atm foram calculados segundo a frmula:

a,atm = -RT /
a ln UR% (Kramer & Boyer, 1995).

Os fatores que aumentam a presso parcial da gua num sistema so:

1) A diluio ou remoo de solutos do sistema, tornando menos
negativo o potencial osmtico (diminuindo a presso osmtica).
2) A aplicao de uma presso acima da presso atmosfrica
ambiente, como a presso exercida pela parede celular, que elstica, sobre o
contedo aquoso da clula (como num balo de gs cheio, que expulsa o ar do
seu interior, quando perfurado, por exemplo), afetando o turgor celular. Este
o chamado componente de presso ou de turgescncia (+T) do potencial
da gua.
Portanto, o potencial da gua num sistema dado por:
-a = - - M + T ou P

(eq. 2.9)

No solo, o componente de turgescncia no existe (alguns autores

incluem o componente gravitacional), e portanto o potencial da gua dado
por:
-a(no solo) = - - M

(eq. 2.10)

J na planta, o componente matricial no importante. Apesar de

existir, este no interfere significativamente no movimento da gua nos tecidos

56

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

(Slatyer, 1967; Dainty, 1976). Por isto, o potencial da gua em tecidos vegetais
controlado por:
-a(na planta) = - + P

(eq. 2.11)

O ltimo sistema a ser estudado nas relaes da gua com os vegetais,

mas que exerce grande influncia no movimento da gua no continuum soloplanta-atmosfera a atmosfera, onde o potencial da gua dado pela presso
parcial da gua em relao aos outros gases da atmosfera. Nesse sistema, devese ressaltar que a presso de vapor da gua mxima, que pode ocorrer na
atmosfera, dependente da temperatura, na chamada curva do ponto de
orvalho (Nobel, 1999). Com o abaixamento da temperatura, diminui esse
valor mximo e, assim, parte da gua que estava no estado gasoso (se a
atmosfera tiver alta umidade relativa) pode passar ao estado lquido, como na
formao do orvalho com as baixas temperaturas noturnas. Com o aumento
da temperatura, durante o dia, aumenta o valor da presso de vapor mxima
do ar e, conseqentemente, aumenta a vaporizao da gua lquida at o limite
dado pelo valor da presso de vapor mxima, equivalente a 100% da umidade
relativa para aquela temperatura. Assim, o potencial da gua na atmosfera
pode ser calculado em funo da umidade relativa do ar, a uma dada
temperatura, como mostrado na equao 1.31 (a(na atmosfera) = -RT /
a
ln UR%) (Slatyer, 1967; Milburn, 1979). Deve-se ressaltar que a umidade
relativa do ar dada em porcentagem da mxima presso parcial de vapor de
gua, naquela temperatura. A diferena entre a presso parcial atual da gua e
a presso parcial mxima da gua (100%), o chamado dficit de presso de
vapor de gua (DPV), que diminui o potencial de gua na atmosfera,
proporcional temperatura ambiente. Quanto mais alta for a temperatura do
ar, maior a quantidade de gua, no estado de vapor, que a atmosfera pode
manter. Por isso, o DPV, para o mesmo valor de UR%, a 20C, menor que
a 30C, por exemplo (Tabela 1).
2.5

A CLULA EM RELAO GUA

A clula a estrutura bsica de todos os organismos, porm a

organizao dos vegetais pode variar desde simples estruturas unicelulares a
complexas estruturas multicelulares, com inmeros rgos e atividades
fisiolgicas bastante distintas. Com a maior complexidade dos organismos,
o sistema de absoro de gua tambm se torna mais sofisticado, pois a gua
se movimenta por maiores distncias, deve ser estocada em compartimentos
especficos, e o vegetal deve controlar a sua absoro e perdas para o meio

57

CARLOS PIMENTEL

onde est se desenvolvendo. Contudo, a clula, mesmo nos organismos mais

complexos, continua sendo a unidade central que controla as respostas do
vegetal disponibilidade de gua no solo e na atmosfera, e a variao das
caractersticas fsico-qumicas dela resulta em aclimatao do vegetal ao
meio ambiente. Este controle das caractersticas fsico-qumicas da clula e
do vegetal, e sua conseqente aclimatao (fenotpica) ou adaptao
(genotpica) so maiores ou menores segundo a espcie e variam tambm
entre gentipos de uma mesma espcie (Kramer & Boyer, 1995).
A clula vegetal constituda do citoplasma, com mltiplas
organelas (vacolos, cloroplastos, mitocndrias etc.), que envolvido por
uma membrana, a plasmalema, e pela parede celular. O conjunto formado
por citoplasma e plasmalema chamado de protoplasma. A parede celular
composta por lamela mdia, parede primria e parede secundria. A lamela
mdia constituda de pectina, que formada por vrios compostos, sendo
os mais importantes so os cidos poligalacturnicos que, por possurem
cargas negativas, responsveis pela capacidade de troca catinica (CTC) do
apoplasto (que o espao exterior plasmalema, dentro do tecido vegetal),
que nas razes chamado espao livre de Donnan. A parede primria j se
desenvolve em clulas jovens, e composta por uma estrutura porosa,
constituda de microfibrilas de celulose (em torno de 10 nm de dimetro)
com baixo grau de polimerizao, e de hemicelulose (xilanos em
monocotiledneas e xiloglucanos em dicotiledneas), que so embebidas
numa matriz de oligossacardeos e algumas protenas estruturais,
principalmente glicoprotenas, o que demonstra que existe atividade
metablica na lamela mdia e na parede primria. As microfibrilas provem
a fora tnsil da parede e a matriz mantm as microfibrilas interligadas numa
forma organizada. A orientao das microfibrilas controla o crescimento
celular para determinadas direes e, quando a clula pra de crescer,
camadas adicionais de parede celular (parede secundria) so depositadas
entre a plasmalema e a parede primria. Esta parede secundria contm
celulose com alto grau de polimerizao, com menos hemicelulose e
protenas que a primria, alm de ligninas, principalmente em
monocotiledneas, suberinas, mais em dicotiledneas (Zeier et al., 1999), e
outros compostos, que do as caractersticas especiais de rigidez e
impermeabilidade prprias s rvores, cascas de castanhas e outros tecidos
vegetais (Sattelmacher, 2001). Devido a estas diferenas na composio da
parede celular de mono e dicotiledneas, estas ltimas tm maior
concentrao de pectinas, compostas por cidos poligalacturnicos, com

58

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

cargas negativas que retm ctions e, por isso, tm a capacidade de troca

catinica (CTC) duas a trs vezes maior que as monocotiledneas. Nas
dicotiledneas, h uma maior dificuldade de penetrao de ctions, sendo
elas tambm mais sensveis toxidez de Al+3, e uma maior excluso de
nions, como o H2PO4-, que limitante na maioria dos solos tropicais
(Marschner, 1995). Isso mostra que o movimento de ons no apoplasto
caracterizado por interaes eletrostticas com a parede celular e no chamado
Espao Livre Aparente (ELA), que corresponde a mais ou menos 5% do
volume da raiz. O ELA dividido em Espao Livre de Donnan (ELD), onde
a gua e os ons interagem com as cargas da parede, e o Espao de gua Livre
(EAL), onde o movimento de gua e de ons no influenciado pelas cargas
negativas da parede. A relao entre o ELD e o EAL de 20% para 80%, e
o ELD responsvel pela CTC da raiz, que no constante, variando com
o ambiente, e regulada por enzimas como a pectina metilesterase (PME).
As pectinas da parede celular tm uma grande influncia na condutividade
hidrulica da raiz e, em conjunto com a extensina, afetam a elasticidade da
parede (Sattelmacher, 2001), que vai controlar a expanso celular (Neumann,
1995), como ser visto adiante, com a equao de Lockhart para o
crescimento.
Na parede celular existem dois tipos de poros: uns mais largos, os
plasmodesmos, preenchidos por protoplasma, que conectam as clulas
adjacentes, permitindo o transporte de solutos e gua; e outros menores (0,3
a 6,5nm) e mais numerosos. Estes ltimos podem ter controle de sua
abertura para contato com o exterior celular, permitindo a passagem de gua
e pequenos solutos, como acares, aminocidos, lipdeos e pequenas
protenas, e so chamados de canais e bombas inicas (Stryer, 1995). Os
plasmodesmos so usados no transporte, de clula a clula, simplstico de
gua em tecidos vegetais e os canais inicos, principalmente as aquaporinas
(vide abaixo), so usados no transporte, de clula a clula, de gua em
plantas (Steudle & Peterson, 1998), como ser discutido no prximo
captulo.
J a membrana celular, formada por uma dupla camada de
fosfolipdeos e algumas protenas intrnsecas e extrnsecas (canais inicos,
ATPases, receptores membranares etc.), permite uma certa difuso da gua,
mas no para os solutos, que so transportados atravs dos canais e bombas
inicas especficos, localizados na membrana celular. Estes canais e bombas
podem ter um gasto de energia direto no processo de transporte, como nas
bombas de prtons, ou indireto, na gerao do gradiente eletroqumico

59

CARLOS PIMENTEL

necessrio ao transporte e abertura dos canais inicos, por exemplo (Stryer,

1995). J a difuso facilitada da gua se d atravs de canais especficos,
chamados de aquaporinas [mas h gasto de energia nesse transporte (Javot &
Maurel, 2002)], que so protenas intrnsecas s membranas (PIM), com
0,3 a 0,4nm (Maurel, 1997). Estes canais podem regular o transporte de
gua, de clula a clula (tambm chamado de transporte transcelular),
segundo Steudle (2000), durante o crescimento e desenvolvimento vegetal.
Eles interferem tambm na resposta aos estresses ambientais, tais como
encharcamento (falta de O2), dficit hdrico, salinidade e baixas ou altas
temperaturas, regulando a condutividade hidrulica da raiz (Lpr) (que,
portanto, varivel, ao contrrio do que se pensava antigamente) e o fluxo
de gua nestas condies de estresse (Steudle, 2001). O mecanismo de
transduo de sinais, entre o estmulo externo (um estresse por exemplo) e
a atividade dessas protenas, parece ser controlado pela sua fosforilao,
atravs de cinases, que aumenta a sua atividade, ou pela sua desfosforilao,
que a diminui. Esses canais de gua facilitam o fluxo de gua atravs das
membranas, pois o fluxo de gua determinado primariamente pelos
gradientes hidrosttico (T) e osmtico (), mas para a gerao do
gradiente, energia foi gasta. O efeito da atividade metablica sobre o
transporte de gua indireto portanto, pois a reduo da respirao
radicular, por exemplo, vai diminuir a produo de energia necessria para
gerar o gradiente de a e o conseqente fluxo de gua (Javot & Maurel,
2002). As variaes de permeabilidade da gua encontradas principalmente
na zona suberizada das razes refletem, em grande parte, as propriedades de
suas membranas e, conseqentemente, de suas aquaporinas (Steudle,
1994).
Porm, as aquaporinas no so as nicas protenas responsveis pelo
transporte de gua transcelular, pois, na maioria dos canais inicos, o
transporte de um on est acoplado ao transporte de 5 a 10 molculas de
gua. Em Chara, por exemplo, o transporte de um mol de K+, atravs de seu
canal inico, est acoplado ao transporte de 25 moles de gua. Alm dos
canais inicos, a gua tambm pode atravessar as membranas celulares atravs
da bicamada de fosfolipdeos. Contudo, as aquaporinas parecem mediar as
rpidas e grandes variaes no transporte de gua transcelular (Maurel,
1997). Esse transporte de gua, via aquaporinas, importante na via
transcelular do transporte axial de gua na raiz, por exemplo; porm, as
aquaporinas parecem no ser to seletivas para a gua, como a princpio se
pensava, e lcoois, cetonas, amidas e outras pequenas molculas tambm

60

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

podem ser transportadas por esses canais. O fechamento das aquaporinas

pode causar uma reduo de 75% do fluxo hidrulico em Chara, e resultados
semelhantes j foram obtidos em razes de milho. Por isto, a absoro de gua
pelas partes mais velhas das razes e em razes suberizadas controlada em
grande parte pelas aquaporinas, e a atividade desses canais de gua afetada
por salinidade, concentrao de solutos na soluo do solo, temperatura e
metais pesados (Steudle, 2001). Porm, mais estudos so necessrios para se
determinar a funo e o efeito destes canais no transporte transcelular da gua
(Steudle & Peterson, 1998; Steudle, 2000). Esses resultados recentes ajudam
a explicar, por exemplo, o efeito da irrigao em um solo seco, nas horas mais
quentes do dia, que diminui a absoro de gua pelas plantas, causando um
certo murchamento. Sendo a absoro de gua ativa, em parte, o
resfriamento do solo, causado pela evaporao da gua de irrigao, diminui
a respirao radicular e gerao de energia para a absoro ativa da gua pelas
aquaporinas.
Por outro lado, no protoplasma (citoplasma e plasmalema includos)
da clula, a concentrao de solutos tipicamente de 0,5 a 1 molal superior
concentrao destes no exterior, causando uma grande tendncia entrada de
gua na clula. Por isso, o aumento de volume, causado pela entrada de gua,
tem de ser refreado pela resistncia da parede celular (como num balo de gs
que inflado e a borracha do balo tende a expulsar o gs no interior), criando
a presso de turgescncia, que pode aumentar at se igualar presso osmtica.
Portanto, em clulas trgidas, o componente de presso da gua na clula
varivel, mas o componente osmtico, em clulas no estressadas, no ,
mesmo nas organelas celulares; pois, se houver variao na concentrao de
solutos nestas organelas, a gua do citosol imediatamente entra na organela
reestabelecendo o equilbrio de a em todo o protoplasma. Um bom exemplo
desse equilbrio o que ocorre no vacolo central de clulas maduras, que a
organela dominante do seu protoplasma. Em clulas jovens, esta organela tem
um volume negligencivel, e a maior parte do compartimento celular
composta pelo citoplasma. Com o seu desenvolvimento, o vacolo tambm
aumenta de volume, ocupando grande parte do protoplasma, acumulando sais
e alguns metablitos de reserva. O aumento da presso osmtica no seu
interior causa a entrada de gua no vacolo, estabelecendo um equilbrio
constante entre este e o citoplasma, pois a condutividade hidrulica do
tonoplasto (membrana vacuolar) alta (Steudle & Peterson, 1998). Este
balano osmtico tambm ocorre entre as clulas vizinhas de um tecido, pois
a gua, os solutos e algumas macromolculas passam de uma clula para outra,

61

CARLOS PIMENTEL

atravs do plasmodesma, havendo uma unidade do chamado simplasto, que

o espao intracelular, nos tecidos vegetais adjacentes. J espao extracelular
plasmalema, nas paredes celulares e entre estas, chamado de apoplasto (Teare
& Peet, 1983), como foi dito anteriormente, e ser discutido no prximo
captulo, para o transporte de gua na raiz.
Contudo, sob desidratao ou salinizao, o balano osmtico
celular dificilmente mantido, devido perda de gua para o meio externo
pela transpirao, sem reposio pela absoro radicular e, assim, a
concentrao de solutos celulares aumenta passivamente, devido diminuio
do contedo de gua celular (Morgan, 1984). Este processo deve ser ressaltado
para diferenci-lo do processo de ajustamento osmtico, que ser discutido
nos prximos captulos, em que h gasto de energia para a acumulao de
solutos (Passioura, 1986).
Outrossim, com a diminuio do contedo de gua celular, devido
ao estresse, a estrutura celular alterada e a plasmalema e o tonoplasto sofrem
a ao de enzimas hidrolticas, tais como lipases, proteases, peroxidases e
outras (Vieira da Silva, 1976). As aes dessas enzimas, ativadas sob
desidratao, causam alterao da composio membranar, da sua seletividade
para os solutos e da sua fluidez, permitindo a extruso de solutos (Pimentel et
al., 2000). Com o estado avanado de desidratao, estas membranas podem
se romper, ocorrendo a descompartimentalizao celular. Este efeito sobre as
membranas celulares varivel segundo as espcies e mesmo dentro de uma
espcie, sugerindo que a tolerncia celular desidratao pode ser
determinada, em parte, pelas propriedades fsico-qumicas das suas
membranas, principalmente do grau de saturao de seus fosfolipdeos, que
vai diminuir a vazo de ons e o seu rompimento (Vieira da Silva, 1976).
Para que haja expanso celular, o componente de presso do
potencial da gua na clula, o T, gera a turgescncia celular para promover
o crescimento, considerado como sendo o aumento irreversvel no volume
celular, mas no o nico fator de controle do crescimento. O crescimento
dependente da turgescncia celular, mas tambm depende do coeficiente de
extensibilidade de parede, que controlado pela clula e, portanto, o
crescimento determinado pela equao de Lockhart:
C = m (P - Y)

(eq. 2.12)

onde m o coeficiente de extensibilidade de parede celular, que controlado

pela clula (Neumann, 1995), P o potencial de turgescncia atual da clula,
e Y o potencial de turgescncia mnimo requerido para iniciar a expanso
irreversvel da parede celular (Poljakoff-Mayber & Lerner, 1994). Isto , se a

62

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

parede celular enrijecer, no adianta ter uma alta presso de turgescncia, pois
no poder haver aumento irreversvel de volume e conseqente crescimento.
Por isso, a avaliao do ajustamento osmtico (acumulando ativamente mais
solutos no interior da clula e, por consequncia, abaixando o seu ,
medida que a disponibilidade de gua e o a diminuem), como indicador de
tolerncia seca para o melhoramento vegetal, no se correlaciona com a
produtividade do milho, sob deficincia hdrica (Bolaos & Edmeades,
1995). Provavelmente isto ocorre porque o principal mecanismo de adaptao
est ao nvel da composio de parede e do seu ajuste de extensibilidade. Os
gentipos que podem reduzir a extensibilidade da parede tero um
superior, menos negativo, mas conseguem continuar a absorver gua, pois
mantm o volume celular e, com isso, precisam acumular menos solutos para
promover a entrada de gua na clula (Pimentel, 1999).

63

CARLOS PIMENTEL

Captulo 3

A gua no Sistema
Solo-Planta-Atmosfera
(SSPA)

64

A RELAO

3.1

DA

PLANTA

COM A

GUA

INTRODUO

Apesar da importncia da gua para o metabolismo vegetal, assim

como para a sua constituio, a quantidade de gua existente na planta
pequena, quando comparada com a quantidade de gua que passa pela planta
atravs da transpirao. Porm, a transpirao tem efeitos importantes na
agricultura tropical, como o resfriamento da folha, pois, para evaporar-se na
folha, a gua absorve energia trmica desta (devido ao seu alto calor de
vaporizao - vide Captulo 2), reduzindo a temperatura foliar em 2 a 3C
(Milburn, 1979). Alm do resfriamento da folha, a transpirao tem tambm
importncia para a aquisio e transporte dos nutrientes do solo para os
diferentes tecidos do vegetal. Ainda segundo Milburn (1979), o fluxo
transpiratrio auxilia o transporte e absoro de nutrientes quando estes so
abundantes, mas o principal efeito da transpirao o resfriamento de folhas,
que pode cessar com o fechamento estomtico, pois estas so mais capazes de
conviver com altas temperaturas que com a falta dgua.
Em termos qumicos, a gua importante na reao fotossinttica,
por exemplo, pois seis molculas de CO2 reagem com uma molcula de H2O
para formar uma molcula de glicose. Mas deve-se ressaltar que, com a
desidratao dos tecidos de vegetais superiores, em geral, a morte da planta
ocorre quando o contedo de gua se situa em torno de 75% e, portanto, ainda
existe uma grande quantidade de gua para a reao fotossinttica (Kramer &
Boyer, 1995). A diminuio do contedo em gua nos tecidos vai afetar a
fotossntese de outra forma. Em um primeiro estgio, a falta de um suprimento
adequado de gua causa o fechamento estomtico, que pode ocorrer mesmo em
plantas irrigadas, nas horas mais quentes do dia (Schulze, 1986; Tardieu &
Simonneau, 1998), quando o DPV do ar alto (vide Captulo 2) e a absoro
de gua pelas razes no supre a demanda atmosfrica, diminuindo assim a
disponibilidade de CO2 no mesfilo. Com o dficit mais severo, a deficincia
hdrica causa diminuio da atividade das enzimas envolvidas nas reaes
fotossintticas (Lauer & Boyer, 1992; Kramer & Boyer, 1995) e altera a
integridade membranar (Vieira da Silva, 1976) e, conseqentemente, os
processos dependentes, como a atividade dos fotossistemas (Pimentel et al.,
1999a). Segundo Teare & Peet (1983), a quantidade de gua utilizada para a
produo de 1kg de trigo de aproximadamente 1000kg, para 1kg de arroz ou
de frutas secas de 2500kg, e para a produo de 1kg de fibra de algodo de
5000kg. Neste quilo produzido, somente 0,15kg composto de gua, e o
restante passou pela planta para a atmosfera, atravs da transpirao.

65

CARLOS PIMENTEL

Quando h disponibilidade de gua no solo, esta se movimenta, por

difuso, do solo para a planta e da planta para a atmosfera, no sistema
contnuo solo-planta-atmosfera, o SSPA (Angelocci, 2002). A gua est no
estado lquido no solo e na planta, at a superfcie das paredes celulares da
folha, na cmara subestomtica, ou na epiderme, onde ela se vaporiza,
passando para a atmosfera no estado gasoso (Sutcliffe, 1971). Este movimento
de difuso da gua ocorre devido ao gradiente de a, que existe entre o solo
(a princpio, com o maior a do SSPA), a planta (com menor a que o do
solo) e a atmosfera (em geral, com menor a que o da planta e solo), o que
provoca o transporte da gua do solo para a planta, medida que esta perde
gua para a atmosfera, pela transpirao (Winter, 1976). O movimento de
gua nesse sistema pode ser comparado ao da corrente eltrica num circuito
eltrico com resistncias em srie ou paralelas, num processo catenrio, onde
cada catenrio funciona como um circuito eltrico e, de acordo com as leis
bsicas da eletricidade, os componentes em srie (na raiz e no caule, por
exemplo) reduzem a condutncia do sistema (Figura 1) e, quando em paralelo
(nas diferentes folhas, por exemplo [Tyree, 1997]), as suas condutncias so
aditivas (Steudle & Peterson, 1998).
a na atmosfera: -96,8 MPa (UR: 50%,T: 30C)
Atmosfera

a nas folhas: -2 MPa

a no xilema: -0,5 MPa

Lp folhas

Lp xilema
a,atm - a,solo

a na raiz: -0,1 MPa

a no solo: -0,1 MPa

Lp raiz

Solo

Figura 1 Catenrio e valores de a e controle da Lp (condutncia

hidrulica no sistema solo-gua-planta

66

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Lembrando que a condutncia (g ou Lp) o inverso da resistncia

(R), g = 1 / R. Para a anlise de fluxos na planta, e dela com o meio,
atualmente, se usa unidades de condutncia da gua (Tsuda & Tyree,
2000), nas diferentes partes do SSPA, em vez das unidades tradicionais de
resistncia (Slatyer, 1967; Sutcliffe, 1971; Winter, 1976). Isto porque,
freqentemente, depara-se com valores de condutncia nula, como quando
os estmatos esto fechados, e se os fluxos de H2O e de CO2 na planta
fossem analisados em funo da resistncia passagem destes, como se fazia
at a dcada de 80, ter-se-ia freqentemente valores prximos de infinito
(1/0 = ), o que dificulta os clculos e a expresso dos resultados.
Outrossim, a ascenso de gua na planta ainda explicada pela teoria da
coeso-adeso da gua, apesar das crticas feitas recentemente (Zimmerman
et al., 1994), mas que no foram comprovadas (Tyree, 1997; Steudle,
2001).
Deve ser ressaltado que, anteriormente, achava-se que, no SSPA, o
nico ponto de controle do transporte de gua era pela modulao da
condutncia estomtica (gs), e que a Lp da raiz e do xilema eram
constantes. Porm, hoje se sabe que tanto a Lp da raiz como do xilema
podem ser moduladas pela planta (Figura 1), como ser discutido a seguir,
dependendo do DPV do ar e da disponibilidade de gua no solo (Steudle,
1994, 2000, 2001; Hartung et al., 2002)
3.2

O TRANSPORTE DA GUA NO SSPA

A difuso um processo espontneo de movimento de uma

substncia, no estado lquido ou gasoso, de um local para outro
adjacente, onde a atividade da substncia em questo menor (Nobel,
1999). Em 1855, Adolph Fick foi o primeiro pesquisador a examinar
quantitativamente o processo de difuso, com base na diferena de
concentrao da substncia, que resultou na equao da densidade de
fluxo, em funo da fora motriz, que no caso o gradiente de
concentrao (o termo RT ln ai, da equao 1.23, para determinar-se o
i) entre os dois locais, a chamada 1a lei de Fick (Kramer & Boyer, 1995):
Ji = -Di ci / x

(eq. 3.1)

onde Ji a densidade do fluxo da substncia i, ci a concentrao da

substncia i, x a direo do fluxo e Di o coeficiente de difuso da
espcie i.

67

CARLOS PIMENTEL

Em 1856, Henri Darcy reconheceu que o fluxo de gua no solo era

funo do gradiente de presso hidrosttica (neste caso, o termo P
a, da
equao 1.27, para determinar-se o a), cuja equao ficou conhecida,
segundo Nobel (1999), como lei de Darcy:
Jv = -Lpsolo Psolo / x

(eq. 3.2)

onde Jv o volume da soluo que atravessa a unidade de rea estudada por

unidade de tempo, Lpsolo o coeficiente de condutividade hidrulica do solo
e Psolo a presso hidrosttica do solo.
Para descrever quantitativamente o movimento de fluidos no xilema,
Gotthilf Hagen, em 1839 e, independentemente, Jan Poiseuille, em 1850,
determinaram uma equao para tubos cilndricos, tambm em funo do
gradiente de presso hidrosttica (neste caso, tambm o termo P
a, da
equao 1.27, para determinar-se o a), conhecida como lei de Poiseuille,
segundo Nobel (1999), cuja equao :
Jv = -r2 / 8 Psolo / x

(eq. 3.3)

onde Jv o volume da soluo que passa pelo cilindro por unidade de tempo,
r o raio do cilindro e a viscosidade da soluo. Esta equao prev que o
fluxo de gua, nos poros do solo, se daria como em cilindros alinhados na
direo do fluxo e, no xilema, o fluxo de gua se daria em lminas ou camadas,
sem turbulncia. Atualmente se sabe no ser esta a realidade para o fluxo de
gua tanto no solo como no xilema, e, portanto, esta equao 3.3 no mais
muito usada, pois os valores de densidade de fluxo obtidos pela equao so
muito diferentes dos reais valores, medidos com os equipamentos modernos,
que no existiam antigamente (Nobel, 1999). Outrossim, hoje sabe-se que a
Lp da raiz e do xilema so variveis (Steudle, 1994; 2000), e no estticas
como se pensava, em funo do a do solo e da atmosfera, da via de absoro
de gua na raiz, da atividade das aquaporinas, da tenso de gua no xilema e
da sua composio, entre outros fatores (Rieger & Litvin, 1999; Barrowclough
et al., 2000; Zwieniecki et al., 2001; Javot & Maurel, 2002).
Na clula, para a maioria dos vegetais, o transporte de solutos, de
fora para dentro da clula, atravs da plasmalema, ocorre em conjunto com
o transporte da gua. Porm, para os solutos h gasto de energia metablica
no processo (direta ou indiretamente) para gerar o gradiente eletroqumico,
que ativa os canais e bombas inicas, e este transporte ativo somado a uma
frao negligencivel de transporte passivo desses solutos, e, portanto, o
transporte de solutos independente do movimento de gua (Hose et al.,
2001). Por isso, a condutividade hidrulica da plasmalema considerada

68

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

quase que exclusiva para a gua, com pequeno efeito sobre o transporte de
solutos, e a densidade de fluxo de gua (Jv) pode ser descrita, segundo Kramer
& Boyer, (1995), pela equao:
Jv = Lp (a)

(eq. 3.4)

onde Lp a condutividade hidrulica da clula ou do tecido vegetal

em estudo, que varivel segundo a intensidade de transpirao (Steudle &
Henzler, 1995; Zwieniecki & Holbrook, 2000; Cochard et al, 2002), e a
a diferena de potencial de gua entre as duas fases em estudo.
Para o movimento da gua no sistema solo-planta-atmosfera, o
principal processo, que gera os gradientes, a transpirao, pois o maior
gradiente possvel de a no SSPA o que existe entre a folha e a atmosfera,
visto que na atmosfera, a gua est no estado gasoso, podendo ocupar um
menor volume que no estado lquido ou slido (no h formao de pontes
de H+ no estado gasoso) e ocorre variao da presso saturante de vapor
dgua em funo da temperatura ambiente (Angelocci, 2002). Por isto, a
atmosfera pode ter os menores valores de a deste sistema (vide Captulo 2
e os valores apresentados na Tabela 1). Com a perda de gua da planta para a
atmosfera, h uma reduo do a da planta, que se torna mais negativo que
o do solo, criando um gradiente para que haja o fluxo de gua do solo para
as razes (Figura 1). Neste circuito, o principal ponto de controle do fluxo se
situa ao nvel dos estmatos, que respondem s variaes do a tanto do solo
quanto da atmosfera (Aphalo & Jarvis, 1991), mas a Lp da raiz e do xilema
tambm so alterados, em funo destes valores de a (Steudle, 2000;
Hartung et al., 2002). Portanto, a planta pode sofrer uma deficincia hdrica
causada pela atmosfera (quando o DPV alto) ou pelo solo, quando h falta
dgua, e ambas causam fechamento estomtico (Schulze, 1986). Em ltima
instncia, a umidade relativa do ar, e mais precisamente o DPV do ar,
controlam a transpirao, que por sua vez controla a absoro de gua pela
raiz (Frensch, 1997). Tendo em vista que, em clima tropical, existe um
perodo longo do ano com baixa precipitao e temperaturas no muito
baixas e, conseqentemente, o DPV do ar alto, as taxas de transpirao
nesse perodo so bastante altas.
Assim, a limitao ao fluxo de gua no SSPA se situa ao nvel da
absoro da gua pelo sistema radicular, pois o gradiente de a, entre o solo e
a raiz, e a condutividade radicular mxima (a gua est no estado lquido) so
bem menores que o gradiente e condutividade mximos entre a planta e a
atmosfera (a gua est no estado gasoso) (Kramer & Boyer, 1995). Por isso,
mesmo em condies irrigadas, se a umidade relativa do ar for baixa,
69

CARLOS PIMENTEL

sobretudo nas horas mais quentes do dia, pode ser necessrio diminuir a
abertura dos estmatos, reduzindo a condutividade estomtica (gs) e, por
conseqncia, o fluxo de gua da planta para a atmosfera, isso para no haver
desidratao do vegetal, pois o fluxo de gua do solo para a planta seria menor
que o da planta para a atmosfera (Tardieu & Simonneau, 1998). Porm, com
a diminuio de gs, o fluxo de CO2 para o interior da folha reduzido,
afetando a fotossntese e a acumulao de massa seca (Chaves, 1991).
Por outro lado, durante a noite, as temperaturas mais baixas fazem
reduzir o DPV da atmosfera e, assim, o fluxo de gua da planta para a
atmosfera (transpirao) o mais baixo do dia, permitindo a mxima
hidratao da planta (Winter, 1976; Nobel, 1999). Pode-se dizer que as
maiores taxas de crescimento vegetal ocorrem noite, pois a turgescncia
mxima; e, por exemplo, para se estudar a respirao de crescimento, as
medies devem ser feitas de madrugada, quando o contedo em gua da
planta e a turgescncia so os mais altos, associados s temperaturas mais
baixas do dia, que fazem com que a respirao de manuteno seja menor, e a
de crescimento pode ser alta.
3.3

A RAIZ EM RELAO GUA

O sistema radicular tem uma importncia capital para a planta, pois

o rgo responsvel pela absoro de gua e de nutrientes, assim como para
a ancoragem do vegetal no solo. Alm disso, o sistema radicular tambm
sintetiza fitormnios essenciais para a parte area, principalmente na sua
regio meristemtica, como o caso das citocininas, das giberelinas e do cido
abscsico (ABA). Os fitormnios sintetizados na raiz so responsveis, em
parte, pela modulao, junto com outros fitormnios e fatores ambientais, do
controle de uma srie de eventos fisiolgicos na parte area, tais como o
controle da abertura estomtica, que regula a transpirao, a atividade
fotossinttica, o crescimento celular e o direcionamento dos fotoassimilados,
produzidos nas folhas, para os diferentes drenos, incluindo a prpria raiz
(Kramer & Boyer, 1995). O sistema radicular pode servir, tambm, como
dreno de reserva de carboidratos, como no caso da mandioca, cenoura etc.
Este acmulo de carboidratos nas razes permite aos vegetais, em zona semirida, enfrentar os perodos de seca, o que comum na flora do Nordeste do
Brasil; e a seleo de plantas com maior teor de carboidratos nas razes confere
maior tolerncia seca ao dendezeiro (Adjahoussou & Vieira da Silva, 1978)
e no algodoeiro (Souza & Vieira da Silva, 1992).

70

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

A raiz, em uma seo transversal (Figura 2), composta por

diferentes tipos de tecidos (Esau, 1974): a rizoderme, com os plos
radiculares se desenvolvendo a partir de suas clulas (o que aumenta
enormemente a rea e o volume de absoro de gua e de nutrientes); a
hipoderme com ou sem a exoderme que, quando existente (a exoderme
pode se diferenciar somente nas razes mais velhas, e no existir em razes
jovens), forma bandas de Cspari, como a endoderme, e que pode ser uma
barreira, mas no impermevel (Sattelmacher, 2001; Hartung et al., 2002)
para o movimento radial da gua e de ons, nos dois sentidos (Hose et al.,
2001); o crtex, com grandes espaos intercelulares, por onde a gua e ons
tm livre movimento; a endoderme, com as bandas de Cspari, que
parecem ser mais lignificadas que suberizadas (a lignina mais hidroflica
que a suberina), ao contrrio do que se pensava anteriormente, e que,
envolvendo as clulas da endoderme, tornam os espaos intercelulares da
endoderme menos permeveis aos ons e gua (Steudle & Henzler, 1995);
e, finalmente, o cilindro central, onde esto os vasos condutores, o xilema
e o floema.
I - Corte longitudinal

II - Corte transversal

Endoderme
Xilema maturo
Zona suberizada
Raiz secundria

Zona de plos
radiculares
Plo
radicular
Epiderme
Exoderme
Crtex
Endoderme

Zona de crescimento
(vasos imaturos)

Meristema apical

Coifa

Xilema
Cilindroc
entral

Figura 2 I) Corte longitudinal de raiz, mostrando as trs principais zonas de

absoro de gua e II) Corte transversal da raiz, mostrando os principais tecidos

71

CARLOS PIMENTEL

A endoderme, com suas bandas de Cspari, que se acreditava ser

impermevel ao fluxo da gua e de ons, no mais considerada a maior
barreira passagem da gua, e no responsvel pela baixa condutividade ao
fluxo de gua na raiz (Lpr), pois esta se distribui pelo crtex, desde a exoderme
at a endoderme (Frensch, 1997; Steudle & Peterson, 1998). Alm disso, a
exoderme, quando existente, tambm forma bandas de Cspari, e pode ser
considerada uma barreira importante para a perda de gua e ons, para a
soluo do solo, o que no era discutido nos estudos mais antigos (Blum,
1997; Rieger & Livtin, 1999; Zeier et al., 1999). Contudo, sob condies de
alta transpirao, nas horas do dia de maior temperatura e DPV no ar, o fluxo
de gua, ons e ABA aumentado, pela passagem destes compostos atravs da
parede da endoderme, em um fluxo apoplstico (aumentando a Lp da raiz),
desde a raiz at a cmara subestomtica (Sattelmacher, 2001; Hose et al.,
2001; e Hartung et al., 2002).
Portanto, a exoderme e a endoderme diminuem o refluxo de ons
acumulados no cilindro central e no crtex, dificultando a sua perda para a
soluo do solo. Acredita-se que a condutividade hidrulica seja distribuda
por todas as clulas da raiz desde a exoderme (quando existente), em vez de
se concentrar somente na endoderme, como se pensava anteriormente
(Freundl et al., 1998; Steudle & Peterson, 1998). Espcies com razes mais
finas ou com crtex com menor nmero de clulas tm maior Lpr, e a
extenso longitudinal do crtex parece ser mais determinante para a Lpr
que o dimetro da raiz. Alm disto, o gradiente mnimo de a, para gerar
o fluxo de gua, mais de duas vezes superior em espcies possuindo a
exoderme (laranja, aspargo e dendobrium) que naquelas sem exoderme
(pssego e soja). Portanto, estas caractersticas morfolgicas parecem causar,
em parte, a variabilidade de propriedades hidrulicas existente entre as
espcies (Steudle & Peterson, 1998; Rieger & Livtin, 1999).
Atualmente, acredita-se que a composio qumica da
endoderme, e conseqentemente a sua permeabilidade aos ons e gua,
varivel, segundo seu desenvolvimento, e diferente para mono ou
dicotiledneas. A composio das bandas de Cspari da endoderme no
simples, e s atualmente vem sendo estudada, sendo provavelmente
composta por lignina (em quantidades considerveis, segundo Steudle,
2000), suberina, celulose e protenas de parede celular (Zeier & Schreiber,
1999; Wu et al., 2003). Segundo Zeier & Schreiber (1999), as partes jovens
das razes de dicotiledneas, mais prximas coifa, apresentam a
endoderme no seu estdio I de desenvolvimento, caracterizado por um

72

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

baixo contedo de suberina e lignina e alto contedo de carboidratos e

protenas. J as partes mais afastadas e mais velhas (80% das razes
estudadas) se encontram no estdio II, inexistente em monocotiledneas,
caracterizado por alta deposio de suberina. As monocotiledneas no
apresentam este estdio II e passam a um estdio III, com grande
deposio de lignina. Portanto, as monocotiledneas podem ser
caracterizadas por ter uma alta Lpr, sendo que essa deposio de lignina
aumenta a estabilidade mecnica destas clulas; j as dicotiledneas podem
ser caracterizadas como tendo maior deposio de suberina e,
conseqentemente, tendo menor Lpr, pois a endoderme funciona como
uma barreira mais significativa ao movimento de ons e gua que nas
monocotiledneas. Contudo, hoje se sabe que h dois tipos de suberina,
uma aliftica e outra aromtica. A primeira mais hidrofbica e a segunda
um polmero fenlico, como a lignina, esterificado com o cido
hidrxicinmico, que mais hidroflico, como a lignina (Zeier &
Schreiber, 1999; Steudle, 2000).
Portanto, para discutir-se o fluxo de gua na raiz, deve-se
salientar tambm, como dito acima, que a endoderme no mais
considerada uma barreira passagem da gua, e no tem sempre a menor
condutividade para o fluxo de gua na raiz (Frensch, 1997; Steudle &
Peterson, 1998).
Quanto exoderme (hipoderme com bandas de Cspari), ela
sempre foi pouco estudada e suas funes menos conhecidas (Zeier &
Schreiber, 1999). Quando existente, ela se desenvolve depois da
endoderme, a partir da hipoderme (Sattelmacher, 2001). A grande maioria
das angiospermas possui exoderme suberizada, que apresenta, como a
endoderme, trs estdios de formao, e tem plasmodesmata na mesma
freqncia da endoderme, sugerindo que o transporte simplstico em
ambas semelhante. A exoderme representa uma barreira protetora, do
apoplasto do crtex para o solo, e pode ter condutividade varivel para o
fluxo de gua e solutos, contribuindo substancialmente para a Lpr (Rieger
& Livtin, 1999; Hose et al., 2001). Em razes maturas, a endoderme pode
ser a maior barreira limitante ao fluxo de gua, principalmente sob baixas
taxas de transpirao (Hose et al., 2001; Hartung et al., 2002), e a
exoderme, quando existente, pode causar uma diminuio substancial do
fluxo de gua (Rieger & Litvin, 1999; Barrowclough et al., 2000), e pode
prevenir a desidratao da raiz, quando o a do solo muito negativo
(Sattelmacher, 2001).

73

CARLOS PIMENTEL

Durante o desenvolvimento da raiz, a seletividade da exoderme pode

mudar, como a da endoderme, e ela pode ter uma funo crucial em manter
o ABA no apoplasto do crtex que, por sua vez, sob aumento do fluxo de gua,
devido alta transpirao, passa do simplasto para o apoplasto, causando
aumento da Lpr, e carreado, no apoplasto, pelo fluxo de gua, atravs da
parede celular da endoderme, para o cilindro central e xilema. Assim, sob alta
transpirao o contedo de ABA no xilema se mantm o mesmo ou aumenta
(Hartung et al., 2002).
Tanto na exoderme como na endoderme, podem existir clulas de
passagem, com bandas de Cspari, mas menos suberizada, podendo permitir a
passagem de solutos e gua. Em Agave desertii, uma xerfita, a Lpr diminui com
o dessecamento do solo, devido a um aumento da suberizao na exoderme e
na endoderme (Hose et al., 2001). Em arroz irrigado, a exoderme serve como
proteo para evitar a perda de O2 do crtex para o solo inundado, mas a
suberizao da exoderme para evitar esta perda de O2 diminui tambm a
passagem de gua, podendo ocorrer deficincia hdrica no arroz irrigado,
quando h alto DPV na atmosfera (Hose et al., 2001). Por outro lado, a
exoderme, quando existente, pode ser mais suberizada, quando a raiz
submetida deficincia hdrica, impedindo o fluxo de gua do crtex para o
solo, e as clulas de passagem destas clulas so fechadas passagem de gua
(Steudle, 2001). A gua uma molcula pequena que pode passar, sob alta
disponibilidade de gua, atravs das bandas de Cspari da exoderme e da
endoderme, junto com solutos, como ons, ABA e mesmo PEG (Hose et al.,
2001), conforme a Figura 3. Contudo, o maior fluxo de solutos e gua se d
pela plasmalema da endoderme, no transporte simplstico, o que permite uma
seletividade (Steudle & Henzier, 1995). Porm, com o aumento da
transpirao, aumenta a densidade de fluxo radial de gua, e este fluxo
compartilhado entre a via simplstica e a apoplstica (discutidas abaixo), sendo
esta ltima aumentada para compensar a perda de gua pela transpirao
(Hartung et al., 2002). O aumento do fluxo de gua pela via apoplstica
diminui a Lpr, e, a exemplo do ABA, os solutos dissolvidos podem passar pela
parede nas bandas de Cspari, por arraste do solvente, a gua (Sattelmacher,
2001). Dentre estes solutos, o Ca+2, o PEG 1000, o ABA e citocininas
apoplsticos podem atravessar as bandas de Cspari (fluxo apoplstico at o
cilindro central), aumentando ou mantendo a sua concentrao no xilema
quando aumenta a transpirao, o que pode ser benfico, como o transporte de
maior quantidade de ABA, para causar o fechamento dos estmatos na parte
area (Hose et al., 2001; Hartung et al., 2002).

74

A RELAO

Crtex

Endoderme

DA

PLANTA

COM A

GUA

Cilindro
central

B
C

Bandas
BandasdedeCspari
Caspary
Aquaporinas
Aquaporinas
Figura 3 As trs vias de transporte de gua na raiz: A) via transcelular (clula
a clula) pelas aquaporinas; B) via apoplstica (atravessando a endoderme e as
bandas de Cspari); e C) via simplstica (clula a clula)

Portanto, houve uma mudana no conceito sobre o fluxo de gua,

sob condies de alta transpirao e de dessecamento do solo, tendo em vista
os estudos mais recentes sobre a composio da exoderme e na endoderme,
assim como sobre as aquaporinas. Nas horas do dia de maior temperatura e
DPV no ar, o fluxo de gua, ons e ABA aumentado pela passagem destes
compostos atravs da parede da endoderme, no transporte apoplstico,
desde a raiz at a cmara subestomtica (Sattelmacher, 2001; Hose et al.,
2001; Hartung et al., 2002). Dessa forma, a Lpr pode variar em funo do
maior ou menor fluxo transpiratrio (Tsuda & Tyree, 2000), do grau de
dessecamento do solo, pelo bombeamento via aquaporinas (Javot & Maurel,
2002), ou da maturidade do tecido radicular, especialmente da exoderme,
quando existente (Barrowclough et al., 2000). Quando a taxa de
transpirao alta, a Lpr aumenta devido ao maior transporte apoplstico
(Hartung et al., 2002) e/ou pela ativao das aquaporinas, dependente de
energia produzida na respirao, no transporte trancelular (Javot & Maurel,
2002); e quando a taxa de transpirao baixa, a Lpr diminui, ocorrendo
principalmente o transporte clula a clula simplstico (Tsuda & Tyree,
2000).

75

CARLOS PIMENTEL

J em uma seo longitudinal, a raiz composta pela coifa, que

um tecido esclerosado protegendo a ponta da raiz e que serve como
proteo durante a penetrao no solo; a regio meristemtica da raiz,
protegida pela coifa, que promove o seu crescimento; em seguida h uma
pequena zona onde os vasos condutores ainda no se diferenciaram e, por
isso, as condutncias hidrulicas, radial e axial, so semelhantes; acima
desta, a outra zona, onde a endoderme e os vasos condutores j se
diferenciaram, que a dos plos radiculares, e que fica, em gramneas, a
alguns centmetros do pex radicular; e, por ltimo, uma zona mais
suberizada, com menos plos radiculares quanto mais afastada do pex
radicular, onde o movimento de gua transcelular, via aquaporinas, pode
controlar a densidade do fluxo de gua pelas razes, sobretudo quando o
solo est desidratado (Maurel, 1997; Steudle, 2001). Alm disso, as razes
produzem um mucigel que influencia o contato com o solo e a absoro de
gua e nutrientes (McCully, 1995).
A gua, alm do transporte no sentido transversal, pode se
movimentar no sentido longitudinal da raiz at o coleto da planta, sem passar
para o xilema; porm, o principal fluxo de gua para a parte area se d pelo
xilema. Anteriormente, acreditava-se que a principal zona de absoro de gua
e nutrientes fosse prxima ao pex, onde a endoderme e os vasos condutores
ainda no se diferenciaram, mas esta uma zona de acumulao de nutrientes,
o que levou a essas concluses errneas (Steudle & Peterson, 1998). A
principal regio de absoro de gua e de nutrientes fica na zona onde a
endoderme e os vasos condutores j se diferenciaram, e na zona dos plos
radiculares, mais afastada do pex radicular (Marchner, 1995). Hoje se sabe
que, sob boa disponibilidade de gua no solo, a zona de absoro de gua se
estende at 20 a 30cm da coifa e que 80% da gua absorvida pela raiz entra
pelas razes secundrias, que tm xilema bem desenvolvido e plos radiculares,
alm do que a mucilagem, produzida por estas razes, aumenta o contato com
o solo na rizosfera, facilitando a absoro de gua e nutrientes (McCully,
1995). A zona onde os plos radiculares so menos freqentes, que tem a
epiderme mais suberizada (com o movimento de gua controlado pelas
aquaporinas), tambm tem uma grande importncia na absoro de gua e de
nutrientes, como o fsforo, pois o volume e a superfcie desta zona mais
suberizada muito maior que o da zona no suberizada (sem contar a
superfcie dos plos radiculares). Nesta zona suberizada, a absoro de gua
ocorre principalmente sob baixa disponibilidade de gua no solo, via
aquaporinas (Javot & Maurel, 2002).

76

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Alm do aumento da superfcie radicular promovido pelos plos

radiculares, vrios tipos de plantas so invadidos por fungos, que formam
uma associao simbitica chamada de micorriza, o que promove uma
extenso da rea e do volume radiculares. Esses fungos podem promover a
mineralizao e solubilizao do fsforo e, em alguns casos, uma maior
absoro de gua (Kramer & Boyer, 1995).
A quantidade de gua absorvida pelo vegetal depende diretamente
do volume de solo ocupado, da profuso de ramificaes e de plos do
sistema radicular (McCully, 1995), assim como das associaes micorrzicas.
Plantas de sistema radicular profundo, que exploram as camadas de solo mais
prximas do lenol fretico, so, em geral, mais adaptadas seca que plantas
com sistema radicular superficial. Segundo Milburn (1979), as xerfitas de
desertos podem ter a parte area pequena e as razes atingindo grandes
profundidades (Alhagi: 25m de profundidade; Glycyrrthiza: 15m; Prosopsis:
20m e Andina [Brasil]: 19m) ou grande raio (Tamarix: 40m de raio e Larrea:
27m), para aumentar a captao de gua.
Assim sendo, quando h alta disponibilidade de gua no solo e o
DPV do ar baixo (baixa taxa de transpirao), o maior fluxo de gua ocorre
na zona dos plos radiculares, pelo transporte clula a clula simplstico, e a
menor espessura da raiz, assim como a inexistncia da exoderme, aumenta a
sua Lp (Rieger & Litvin, 1999). Quando o DPV alto (alta taxa de
transpirao), o transporte de gua passa a ser principalmente apoplstico, o
que aumenta a Lp (Hartung et al., 2002). Porm, sob desidratao do solo, a
zona suberizada das razes, acima da zona de plos radiculares, passa a ter
maior importncia na absoro de gua (Steudle, 2001), com o transporte de
gua clula a clula transmembranar, pela ativao das aquaporinas (Javot &
Maurel, 2002).
Como foi dito anteriormente, as taxas de transpirao de um vegetal
de clima tropical so em geral superiores, principalmente nas horas mais
quentes do dia, s taxas de absoro de gua. Por isto, apesar do sistema
radicular no ser um rgo colhido na maioria das culturas e o seu maior
desenvolvimento diminuir o ndice de colheita (massa seca colhida x massa
seca total da planta-1 x 100%) e a produtividade, a seleo de plantas com o
sistema radicular mais eficiente na captao de gua de grande importncia
para a agricultura tropical, sem irrigao. As caractersticas de profundidade,
volume, rea superficial, longevidade e condutncia hidrulica da raiz, entre
outras, trazem aumento de produtividade, principalmente para uma
agricultura tropical de baixo custo tecnolgico (Duncan & Baligar, 1991). O

77

CARLOS PIMENTEL

sistema radicular com maiores superfcie de absoro e eficincia na aquisio

de gua uma caracterstica desejvel para manter a estabilidade de
produo, principalmente em pocas de baixa precipitao (Arnon, 1975).
Muitos autores tm sugerido tambm que o sistema radicular
funciona como um sensor primrio da deficincia hdrica devido
diminuio do contedo de gua do solo. Com o dessecamento deste,
ocorrem mudanas no metabolismo radicular, tais como a diminuio da
sntese de citocininas, aumento da sntese de ABA e distrbios no
metabolismo do nitrognio, e os produtos dessas mudanas so exportados,
via xilema, para a parte area, onde causaro mudanas no metabolismo,
antes mesmo de ocorrer variao no contedo de gua das folhas (Davies et
al., 1990). A variao do contedo de gua do solo tambm causa mudanas
na condutividade hidrulica da raiz (Lpr) e, conseqentemente, no gradiente
longitudinal de presso hidrulica entre a raiz e a parte area, que tambm
interfere na atividade fisiolgica da parte area (Tyree, 1997). Estes
componentes hidrulicos tambm so considerados como sinais entre a raiz e
a parte area. Portanto, esses sinais, qumicos e fsicos (fitormnios,
compostos orgnicos e alteraes da Lpr e do gradiente de a), funcionam
como mensageiros primrios entre a raiz e a parte area, para induo de
mudanas fisiolgicas, complexas e interativas, da parte area, tais como a
reduo do crescimento, fechamento estomtico para reduo da
transpirao, e aumento ou reduo da atividade fotossinttica (Frensch &
Hsiao, 1994).
A propagao das mudanas na condutividade hidrulica de
plntulas de milho, medida em razes com mais de 500mm de comprimento,
ocorre em fraes de segundo ao longo dessas razes (Frensch, 1997). A raiz,
no SSPA, apresenta baixa condutncia ao fluxo de gua, e as propriedades
hidrulicas das razes podem ser descritas por dois parmetros: a sua Lpr, que
a relao entre a densidade do fluxo e o gradiente de a e o valor do
gradiente mnimo de a requerido para induzir o movimento de gua
(Passioura, 1988; Rieger & Livtin, 1999). O componente radial, mais do que
o axial, do movimento de gua na raiz limita a absoro de gua pela raiz e
prximo da coifa da raiz, onde os vasos condutores ainda no se
diferenciaram, ambos os componentes, radial e axial, devem ser levados em
conta (Steudle, 2001).
Para a anlise do balano e do fluxo de gua na planta, o
componente de entrada de gua pela raiz to importante quanto o de perdas
de gua pela parte area. Contudo, o conhecimento sobre o processo de

78

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

entrada menor que aquele sobre as perdas, pois ao contrrio da parte area,
a arquitetura da raiz no solo de muito mais difcil acesso. A morfologia e a
anatomia da raiz devem ser levadas em conta e, alm disso, existem interaes
entre os solutos (nutrientes) e a gua, isto , os processos osmticos, que
influenciam o fluxo de gua, alm do movimento puramente hidrulico
(Kramer & Boyer, 1995).
As razes no so simplesmente mquinas hidrulicas, como no
sistema hidrulico de uma casa. Os processos osmticos, onde existe o
transporte ativo de solutos pelos canais e bombas inicos, e as interaes com
as paredes celulares complicam a anlise do fluxo radicular. Por outro lado, a
planta tambm no funciona como um osmmetro ideal (em analogia com
uma clula e seu vacolo), pois ocorre passagem de gua e solutos (nutrientes
e solutos de teste) no apoplasto, do crtex at o cilindro central, mesmo com
a presena das bandas de Cspari e a suberizao da endoderme e da
exoderme, podendo essas estruturas impedir o movimento de certos ons,
dependendo da sua polaridade (Steudle, 2001). Alm disso, com a falta de
gua no solo, o transporte transcelular, via aquaporinas, com gasto de energia
proveniente da respirao radicular, ativado (Javot & Maurel, 2002), o que
complica mais a anlise do fluxo de gua nas razes (Steudle, 2000). O
transporte de gua, via aquaporinas, muito mais rpido que o de ons, por
exemplo (Passioura, 1988).
Por exemplo, no clculo da densidade do fluxo de gua pela equao
de Poiseuille, utilizada anteriormente para descrever a velocidade do
movimento de gua num tubo capilar como o xilema (quando ainda no
existiam instrumentos de medio de densidade de fluxo), tem-se valores
maiores que aqueles medidos (Nobel, 1999). Isto ocorre porque, apesar do
xilema ser composto por clulas sem citoplasma, existem interaes da gua
com a parede celular e com os poros entre as clulas dos vasos do xilema
(pits), que causam variaes na Lp do xilema e, portanto, alteram o fluxo
de gua neste (Tyree, 1997). Alm disso, existem hidrogis no interior do
xilema, formados por pectinas, que interferem com a Lp do xilema
(Zwieniecki et al., 2001).
Outro conceito que sofreu modificaes recentes o do apoplasto e
simplasto da raiz, inicialmente proposto por Mnch em 1930, que
caracterizava o apoplasto como sendo o compartimento que inclui as paredes
celulares e os espaos intercelulares da raiz at a endoderme, que era
considerada impermevel gua, e o simplasto como sendo o contnuo de
citoplasmas interconectados pelos plasmodesmos, at o cilindro central,

79

CARLOS PIMENTEL

sendo ento considerado o nico meio da gua atravessar a endoderme. Ele

ainda pode ser aceitvel para descrever o movimento de alguns ons em razes,
sob baixas taxas de transpirao, porm insuficiente para a descrio do
movimento de gua nestas. A principal razo para isto que a gua, como
dito anteriormente, se move pelo apoplasto at os vasos condutores, quando
a transpirao alta, atravessando tambm as bandas de Cspari da
endoderme, que no mais considerada impermevel gua, mas tem menor
condutividade hidrulica (Rieger & Litvin, 1999), e a ons (Sattelmacher,
2001). Atualmente, o apoplasto de um vegetal considerado como sendo
todos os compartimentos do vegetal exteriores plasmalema celular, e os seus
limites so o rizoplano da rizoderme da raiz e a cutcula da epiderme da folha,
incluindo o crtex, a endoderme, e o cilindro central da raiz, alm do xilema
e do mesfilo foliar. Isso muda consideravelmente os conceitos da nutrio
mineral, principalmente, sob altas taxas de transpirao (Sattelmacher,
2001).
Outra noo a ser ressaltada a respeito da direo do fluxo de
gua na raiz, pois, apesar do fluxo principal se dar da soluo do solo para
a raiz, existe um pequeno fluxo de gua da raiz para a soluo do solo
(Frensch, 1997; Hartung et al., 2002). Nesse fluxo para fora da raiz, o cido
abscsico (ABA), na forma simples ou esterificado com glicdios (Hartung
et al., 2002), que sintetizado principalmente no citosol das clulas
corticais das razes, move-se para a soluo do solo; e, dependendo do pH
e da sua concentrao na soluo do solo, assim como da taxa
transpiratria, o ABA retranslocado para a planta, via apoplasto radicular,
atravessando a endoderme (que lhe mais permevel em milho que em
girassol) at o xilema, para ser transportado para a parte area. Portanto, o
ABA existente na soluo do solo tem uma grande importncia na
sinalizao entre a raiz e a parte area, causando tambm variaes na Lpr,
o que dificulta a quantificao de ABA na planta, para se avaliar a
transduo de sinais de processos fisiolgicos, como o fechamento
estomtico (Freundl et al., 1998).
3.4

O MOVIMENTO DA GUA NA RAIZ

O movimento radial da gua na raiz se d por trs vias: 1) a via

apoplstica, pelos espaos intercelulares, da rizoderme at o xilema no cilindro
central, passando pela endoderme, onde a passagem de gua dificultada, mas
no impedida, e depois nos espaos intercelulares do cilindro central; 2) a via

80

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

simplstica, atravs da absoro da gua pelas clulas da raiz, principalmente

atravs dos plos radiculares, onde a gua se movimenta pelo citoplasma,
passando de uma clula para outra, via plasmodesmata, at o cilindro central,
sendo carregada no xilema; e 3) a chamada via transcelular (ela substitui o
antigo conceito da via transvacuolar), que tambm simplstica, via
aquaporinas, mas na qual a gua atravessa a plasmalema de cada clula, em vez
de passar pelo plasmodesmata, como na via simplstica (Rieger & Litvin,
1999; Steudle, 2000; Hose et al., 2001; Javot & Maurel, 2002). Esta via
transcelular no considerada para o transporte de ons, pois a passagem de
ons atravs da plasmalema muito mais lenta do que a da gua. As duas
ltimas vias, a simplstica e a transcelular, so chamadas de transporte clula
a clula e no so discriminadas, pois no se pode, atualmente, medir e
diferenciar o fluxo de gua em cada uma delas (Steudle & Peterson, 1998). Por
isso, se diz que o fluxo radial de gua na raiz se d por duas vias, a apoplstica
e a de clula a clula (Frensch, 1997).
Este movimento de gua nas razes, no sentido radial, ocorre segundo
um gradiente de a entre o solo e o xilema no cilindro central, que por sua vez
afetado pelo gradiente entre a parte area e a atmosfera (Kramer & Boyer,
1995). Por isso, o gradiente de a entre a raiz e o solo modificado, segundo
a planta transpire mais ou menos; e a perda de gua da planta para a atmosfera
gera uma tenso no xilema, a qual, segundo a teoria da coeso-tenso das
molculas de gua (vide Captulo 2), se transmite raiz, reduzindo o a, no
xilema e nos tecidos radiculares, para valores abaixo daquele do a no solo,
promovendo assim a passagem da gua do solo para a raiz (Tyree, 1997).
O aumento da transpirao causa tambm um incremento da
condutividade hidrulica da raiz (com o transporte apoplstico de gua),
devido ao aumento da tenso da gua no xilema e na raiz (Steudle, 2001). O
fluxo de gua no xilema governado principalmente pela presso hidrosttica,
enquanto que, no fluxo radial da raiz, o gradiente de a pode ter uma
natureza hidrosttica, osmtica ou mesmo matricial. Na ausncia de
transpirao durante a noite, por exemplo, com uma umidade relativa mais
alta, devido menor temperatura do ar, o gradiente osmtico domina, na
chamada presso radicular, gerando os fenmenos de gutao, exudao do
xilema e de gomas em ferimentos (Kramer & Boyer, 1995). A maior ou menor
importncia do componente hidrosttico ou osmtico, no movimento radial
de gua, varia com a espcie. Em rvores o componente hidrosttico de uma
a trs vezes superior ao componente osmtico, enquanto que no h
diferenas entre estes componentes em feijo e cevada (Frensch, 1997). O

81

CARLOS PIMENTEL

componente hidrosttico tambm pode causar variao da densidade de fluxo

em at trs vezes, segundo a espcie e as condies ambientais (Steudle, 2001).
Em plantas sob alta taxa transpiratria, o gradiente de presso hidrosttica
entre o solo e xilema grande e a Lpr alta, o que facilita a absoro de gua,
pela via apoplstica, quando aumenta a demanda. Quando a transpirao
baixa, a Lpr diminui, a planta fica protegida de perdas excessivas de gua e,
nesse caso, o componente osmtico, nas vias de clula a clula, tem maior
importncia para o fluxo de gua na planta (Steudle & Peterson, 1998).
3.5

O XILEMA E O TRANSPORTE DE GUA

Os vegetais vasculares desenvolveram dois tipos de clulas para o

movimento de gua e solutos entre diferentes rgos: as clulas do floema e as
clulas do xilema. Em ambos os tipos de clula h uma perda do protoplasma,
o que diminui a resistncia ao fluxo de gua, e no floema h tambm uma
perda parcial ou total da parede celular entre clulas adjacentes. Neste sistema,
o transporte de gua para a parte area se d principalmente pelo xilema (Esau,
1974), cujas clulas tem parede celular secundria espessa e lignificada, o
protoplasma desaparece com a sua maturao (protoxilema passando a
metaxilema) e, em alguns casos, ocorre a desintegrao de algumas paredes
celulares e reduo das paredes restantes, que passam a ter poros (pits)
ligando as clulas adjacentes, o que diminui o nmero de paredes celulares a
serem transpostas pela gua (Nobel, 1999).
Dois tipos de clulas de conduo de gua podem existir no xilema:
os elementos do vaso lenhoso, encontrados em angiospermas, e os traquedeos,
filogeneticamente mais primitivos, encontrados nas angiospermas,
gimnospermas e plantas vasculares inferiores. Os traquedeos so clulas
fusiformes com paredes espessas e angulares, tambm contendo perfuraes na
parede entre dois traquedeos. J os elementos do vaso lenhoso so clulas
menores e mais largas, com desintegrao parcial ou total da parede transversal
entre vrias clulas-elementos, formando um vaso lenhoso que, por sua vez,
no seu conjunto, forma o xilema (Esa, 1974). Ao lado destes dois tipos de
vasos condutores, existem clulas de parnquima e clulas fibrosas. Estas
ltimas so clulas finas com parede lignificada e contribuem para suportar a
estrutura da planta. J as clulas vivas do parnquima no xilema so
importantes para estocar carboidratos e para o movimento lateral de gua e
solutos para dentro e fora das clulas condutoras, que tanto nos traquedeos
como nos elementos do vaso possuem pontuaes nas paredes longitudinais,

82

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

para o movimento lateral de solutos e gua. O dimetro dos elementos do

xilema pode variar de 8 a 500m, e as clulas condutoras variam em
comprimento de 1 a 10mm nos traquedeos e de 0,2 a 3mm nos elementos do
vaso, e cada vaso pode ter um comprimento que varia de 10mm a 10m
(Steudle & Peterson, 1998).
Devido existncia destas paredes perfuradas, e s vezes tambm da
plasmalema, o transporte de gua no xilema tem uma menor condutividade
que um tubo, de mesmo dimetro, sem essas paredes celulares dos elementos
do vaso lenhoso. Esta menor condutividade no impede o fluxo de gua para a
parte area, sendo que a condutividade radial na raiz mais importante (70 a
90% do controle do fluxo na planta) que a condutividade longitudinal (10 a
30% do controle), e a primeira que controla a absoro de gua (Steudle &
Peterson, 1998). Zwieniecki et al. (2001) sugerem que os poros entre os vasos
lenhosos so alterados pelo intumescimento de pectinas, conhecidas como
hidrogel, o que faz variar a condutividade hidrulica do vaso. A menor
condutividade longitudinal no xilema, comparada a um tubo contnuo,
diminui o fluxo de gua, em condies de alta demanda transpiratria,
impedindo a quebra da coluna de gua. Por isso, deve-se ressaltar que devido a
essa disrupo da continuidade do fluxo causada pela passagem da gua atravs
das plasmalemas e poros das paredes celulares entre as clulas dos vasos do
xilema, o fluxo de gua em tecidos vegetais freqentemente bastante diferente
dos valores calculados pela equao de Pouiseuille, usada para tubos capilares
(Teare & Peet, 1983; Frensch, 1997; Nobel 1999). Segundo clculos
apresentados por Steudle & Peterson (1998), um metaxilema de uma raiz de
milho tem um dimetro de 23m, e teria uma resistncia hidrulica por metro
de comprimento, segundo a equao de Pouiseuille, de 1,4 x 1011 MPa s m-3.
Porm medies in situ da condutividade hidrulica de membranas de clulas
corticais, extrapoladas para apenas uma membrana celular do xilema, dariam
uma resistncia de 3,4 x 1015 MPa s m-3, o que equivaleria a um cilindro sem
membranas de 24km (Nobel, 1999).
A teoria da ascenso da gua por capilaridade no xilema baseada no
fato da atrao gua-parede celular (fora de adeso) ser considervel, quando
comparada com a coeso entre as molculas de gua, ocorrendo assim a
ascenso da gua (num tubo de pequeno dimetro), no processo chamado de
capilaridade. Devido fora gravitacional, ocorre uma depresso do lquido
no centro do tubo, com a formao de um menisco, com um ngulo de
contato inclinado em relao parede do tubo (), que depende do raio do
tubo (r) e do material do qual feito o tubo, que vai gerar as foras de coeso-

83

CARLOS PIMENTEL

tenso com as molculas de gua (um tubo de polietileno tem = 94 e de

parafina tem = 110). A altura que um lquido ascende por capilaridade (h)
depende da sua densidade (), da fora da gravidade (g) e da tenso superficial
da parede do tubo (), e calculada pela equao: h = (2 cos ) / (r g).
Contudo essa fora capilar pode ser suficiente para explicar a ascenso de gua
no xilema de plantas de pequeno porte mas, para que a gua atinja o topo de
uma rvore de 30m de altura, o raio do xilema deveria ser de no mximo
0,5mm, o que um valor muito menor que o encontrado para estas rvores
(Nobel, 1999).
A principal teoria para explicar a ascenso da gua pelo xilema a
teoria da coeso-tenso da gua, proposta no sculo passado. Recentemente,
Balling & Zimmermann (1990), usando uma sonda de presso no xilema,
criticaram essa teoria para o transporte de gua quando o a menor que
-0,6 MPa. O problema com as medies do a do xilema pela sonda de
presso que a entrada da sonda no xilema sob tenso pode desequilibrar esta
(Kramer & Boyer, 1995). Contudo, Tyree (1997), numa reviso baseada em
vrios estudos sobre a teoria da coeso-tenso e do uso da bomba de presso,
confirmou a validade da teoria da coeso-tenso, e das medies do a do
xilema com a bomba de presso. Mais estudos so necessrios antes que
alguma concluso definitiva possa ser tirada, porm, atualmente, a teoria da
coeso-tenso vista como a melhor explicao para a ascenso da gua no
xilema (Kramer & Boyer, 1995).
Segundo a teoria da coeso-tenso, a gua ascende pelo xilema sob
tenso, onde o T do xilema menor que a presso parcial de vapor da gua,
e a fora que governa o movimento da gua no xilema gerada pela tenso
superficial na superfcie de evaporao da gua na folha, essencialmente na
cmara subestomtica. Essa tenso transmitida pela contnua coluna de gua
no xilema, desde a folha at o pice radicular, e atravs de todas as partes do
apoplasto em todos os rgos do vegetal, como num circuito eltrico, para o
fluxo da corrente eltrica (Tyree, 1997). A energia para o processo de
evaporao da gua provm do sol, que aquece a folha. Quando a energia
trmica da folha maior que o calor de vaporizao da gua, o tecido vegetal
cede energia trmica para a gua lquida, rompendo as pontes de hidrognio
entre as molculas de gua lquida, promovendo a sua passagem do estado
lquido para o estado gasoso (Kramer & Boyer, 1995). As pontes de
hidrognio da molcula da gua so responsveis pelo seu alto calor de
vaporizao, pelas foras de adeso entre as suas molculas e pela tenso
superficial com as paredes do xilema (vide Captulo 2).

84

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

A tenso superficial criada nas paredes celulares no mesfilo ou na

cmara subestomtica (no se pode ainda estabelecer exatamente onde ocorre
a evaporao da gua), onde a gua est se evaporando, provoca uma
diminuio do a das clulas vizinhas; esta diminuio do a vai sendo
transmitida de clula a clula at o xilema, promovendo o movimento da gua
do xilema para a regio onde a gua est se evaporando. A diminuio do a
se propaga atravs do xilema, at o sistema radicular, causando a passagem de
gua da raiz para o xilema, tornando o a da raiz mais negativo, quando
comparado ao valor deste no solo; e devido ao gradiente de a criado entre a
raiz e o solo, ocorre a passagem de gua do solo para a raiz (Kramer & Boyer,
1995).
Quando o T do xilema negativo, devido a alta transpirao por
exemplo, bolhas de ar podem ser aspiradas das paredes celulares para o interior
do xilema (air-seed), causando o fenmeno de cavitao, ou seja, formao
de bolhas de ar em cada clula do xilema, a exemplo do que ocorre com a gua
gelada despejada em um copo (Tyree, 1997). E, caso a bolha de ar se expanda,
ocupando todo o lmem do vaso, pode ocorrer embolismo (bolhas grandes o
suficiente, com o dimetro do vaso do xilema, para interromper o fluxo de
gua) e quebra da coluna de gua, o que pode causar a perda da funcionalidade
daquele xilema. Contudo, a coluna de gua pode ser restabelecida,
dependendo das tenses e da extenso do embolismo (Zwieniecki &
Holbrook, 2000; Cochard et al., 2002). Segundo Tyree (1997), estas bolhas
de ar raramente so estveis em xilemas mais jovens, onde os poros (pits) nas
paredes celulares, entre as clulas dos vasos do xilema, tm menos de 0,1mm.
Devido grande tenso gerada pela transpirao num tubo de pequeno
dimetro e a passagem da gua e dos gases atravs das membranas das clulas
do xilema nos poros, a bolha de ar rompida em bolhas menores que so
dissolvidas na gua em movimento (Zwieniecki & Holbrook, 2000; Cochard
et al., 2002). Portanto, segundo estes autores, plantas que possuam paredes
intercelulares no xilema bem desenvolvidas e robustas, com poros de pequeno
dimetro, suportam altas tenses no xilema, sem haver embolismo deste.
Zwieniecki & Holbrook (2000) e Cochard et al. (2002) sugerem que o
principal objetivo do fechamento estomtico evitar a cavitao e uma
catastrfica falha do sistema de conduo de gua, em vez de simplesmente
objetivar a reduo das perdas de gua pela transpirao.
Alm disso, no xilema, mudanas na condutividade hidrulica
ocorrem em resposta s variaes na concentrao de ons, pH e solventes
apolares, que so mediados por hidrogis existentes no interior do xilema,

85

CARLOS PIMENTEL

formados por pectinas, cuja atividade controlada pela planta, o que muda
o antigo conceito de que o xilema um tubo inerte, e sugere um
mecanismo pelo qual as plantas controlam seu fluxo interno (Zwieniecki et
al., 2001). Estes fenmenos afetam a velocidade do fluxo de gua no xilema,
que portanto no pode ser considerado simplesmente pelo seu componente
hidrulico, e fazem com que a condutividade hidrulica do xilema seja
varivel, em funo do ambiente onde a planta se encontra (Steudle, 2001).
3.6

A FOLHA EM RELAO GUA

A folha resultado altamente refinado da evoluo, pois no s

uma combinao de tecidos diferentes, com funes distintas atuando em
conjunto, mas tambm com diferentes arranjos espaciais para caracterizar a
forma da folha, que varia consideravelmente entre espcies e em funo do
ambiente. A maioria das plantas cultivadas chamada de mesfita, pois se
desenvolve em um ambiente com abundante disponibilidade de gua no solo
e umidade do ar relativamente alta; aquelas que se desenvolvem em
ambientes ridos so chamadas de xerfitas; aquelas que se desenvolvem em
um meio aqutico so hidrfitas (ou higrfitas); e aquelas que se desenvolvem
melhor em ambientes salinos so chamadas de halfitas, enquanto as que no
se desenvolvem bem nestes ambientes so glicfitas (Milburn, 1979).
A folha, em um corte transversal, constituda de diferentes tecidos,
segundo Esau (1974): a epiderme superior e inferior; o mesfilo,
caracterizado pela abundncia de cloroplastos e que se distingue em
parnquima palidico, na face superior (dorsal ou adaxial) da folha, e
parnquima lacunoso (ou esponjoso), na face inferior (ventral ou abaxial); e
o sistema vascular, no plano mediano da lmina foliar. A epiderme
caracterizada por um conjunto de clulas dispostas compactamente, com
presena de cutcula e estmatos, que podem ocorrer em ambas as faces (com
menor nmero na face superior) ou somente na face inferior. Em folhas de
dicotiledneas, os estmatos esto dispersos ao acaso e, nas monocotiledneas,
e conferas, os estmatos se dispem em fileiras paralelas ao eixo maior da
folha. Os estmatos podem se localizar ao mesmo nvel das clulas
epidrmicas (nas mesfitas), acima da epiderme (nas hidrfitas), ou em
depresses, abaixo da epiderme (nas xerfitas) (Raven et al., 2001). A cutcula
uma camada, maior ou menor segundo as espcies, de material graxo, a
cutina, mais ou menos impermevel gua, na parede externa da epiderme,
e pode ser composta de vrias placas delgadas (Figura 4), cuja principal

86

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Estmato
Cutcula

Epiderme

Clulas do
mesfilo

Figura 4 Cutcula de Clivia nobilis

funo minimizar as perdas de gua da folha, quando os estmatos esto

fechados (Chamel et al., 1991). Na epiderme podem ocorrer plos,
chamados de tricomas (Figura 5), que podem ter uma funo de diminuir
o aquecimento da folha e a evaporao da gua ou, nas plantas halfitas, de
extruso de sais para a superfcie das folhas (Poljakoff-Mayber, A. & Lerner,
1994). O mesfilo constitudo pelo parnquima palidico, que so

Figura 5 Tricomas (plos) na superfcie de folha de Talonnia tomentosa

87

CARLOS PIMENTEL

clulas alongadas, dispostas perpendicularmente superfcie da folha, com

menos espaos intercelulares, e do parnquima lacunoso, que so clulas
irregulares com mais espaos intercelulares. A estrutura frouxa do mesfilo
responsvel pela existncia de uma grande superfcie em contato com o ar
no interior da folha, para promover as trocas gasosas de gua e de CO2
(Lttge et al., 1996). J o sistema vascular da folha tem estreita relao
espacial com o mesfilo e composto por feixes vasculares, que se
ramificam e so chamados de nervuras. A disposio destes chamada de
venao, que pode ser reticulada, mais comum em dicotiledneas, ou
paralela, mais comum em monocotiledneas. Os feixes menores,
localizados no mesfilo, apresentam-se envolvidos por uma ou mais
camadas de clulas, que se dispem compactamente, constituindo a bainha
do feixe (Esau, 1974), o que permite a passagem da gua do xilema para as
clulas do mesfilo, e dos fotoassimilados produzidos no mesfilo para o
floema. Em plantas C4, a bainha do feixe chamada de bainha perivascular,
e, alm da funo de permitir um contato direto com os vasos condutores,
tem a funo de produzir os carboidratos, pela via C3, que ocorre somente
nessas clulas da bainha perivascular. A via C4 ocorre nas outras clulas do
mesfilo. Toda a produo de amido nas plantas C4 cultivadas ocorre na
bainha perivascular, enquanto nas C3 isto ocorre em todas as clulas do
mesfilo (Pimentel, 1998).
Adaptaes evolutivas das plantas aos diferentes habitats,
especialmente no que diz respeito disponibilidade da gua, podem estar
associadas a caractersticas estruturais diferentes. No caso das plantas
xerfitas, existe uma elevada relao volume-superfcie, isto , as folhas so
pequenas e compactas, com mesfilo espesso, com o parnquima
palidico mais desenvolvido que o lacunoso, pequeno volume de espao
intercelular, rede vascular compacta e, algumas vezes, com clulas
pequenas (Esau, 1974). As xerfitas apresentam muitas vezes uma
hipoderme (tecido com poucos cloroplastos ou desprovido deles, segundo
Esau, 1974), ou tambm chamada de epiderme mltipla (trs camadas em
Nerium oleander - Figura 6), principalmente na epiderme superior. Elas
apresentam tambm cutcula e parede celular, principalmente da
epiderme, mais espessas, estmatos em depresses e tricomas, que so
caractersticas que podem reduzir a perda de gua pelas plantas (Raven et
al., 2001).

88

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Epiderme
Subepiderme
Parnquima palissdico

Parnquima lacunoso

Estmatos em cripta
Plos

Figura 6 Anatomia foliar de Nerium oleander, mostrando a tripla camada

epidrmica

3.7

O MOVIMENTO DE GUA NA FOLHA

O movimento de gua na folha complexo e a gua se movimenta

entre pontos com diferentes a, seguindo o caminho com maior
condutncia hidrulica. Assim sendo, o transporte de gua provavelmente
ocorre menos pela via simplstica, com menor condutncia hidrulica, e
mais pelas paredes celulares e espaos intercelulares, o apoplasto da folha,
que corresponde a 70% do volume da folha em plantas de sombra e 20%
em plantas de sol (Kramer & Boyer, 1995). Tendo em vista que a demanda
de gua pela atmosfera grande (vide Captulo 2), mesmo sob cultivo
irrigado, a folha sofre um abaixamento do a nas horas mais quentes do dia,
quando o DPV mximo (Tardieu & Simonneau, 1998). Por isto, o sistema
vascular e o pecolo das folhas tm um conjunto de clulas, o colnquima
(clulas vivas com parede celular espessa), que serve como suporte, quando
a turgescncia celular foliar diminui, na chamada murcha das folhas
(Milburn, 1979).
A evaporao da gua na folha ocorre, segundo a maioria dos
autores, da parede celular do mesfilo para os espaos intercelulares, e passa
para a atmosfera via estmatos. Contudo, alguns autores argumentam que a
gua se evapora na superfcie interna da epiderme prxima s clulas-

89

CARLOS PIMENTEL

guardas dos estmatos. Atualmente, acredita-se que a gua se evapore na

superfcie das clulas do mesfilo, passando para os espaos intercelulares e
da para a atmosfera via estmatos, mas tambm, em uma pequena parte,
pela cutcula da epiderme (Kramer & Boyer, 1995).
Apesar do principal fluxo de gua, da planta para a atmosfera,
ocorrer atravs dos estmatos (a condutncia estomtica mxima, gs, varia de
0,21 mol m-2 s-1, em gramneas C3 e C4, a 0,15 mol m-2 s-1, em plantas de
deserto, ou a 0,08 mol m-2 s-1, em plantas suculentas), em condies de dficit
de gua, os estmatos se fecham e a perda de gua para a atmosfera se d pela
cutcula (a condutncia cuticular pode variar em mesfitas, de 0,0069 mol m2 s-1, em algodo, a 0,0219 mol m-2 s-1, em feijo comum, e em xerfitas, de
0,0043 mol m-2 s-1, em Zygophyllum dumosum a 0,0010 mol m-2 s-1 em
Haloxylon articulatum), segundo Weyers & Meidner (1990).
3.8

A CAMADA-LIMITE FOLHA

A camada-limite folha deve ser distinguida do restante da

atmosfera, pois com a evaporao da gua da folha, passando pela abertura
estomtica, cria-se uma pequena camada de ar ao redor da folha com alta
concentrao de gua (formam-se conchas com alta concentrao de vapor
de gua concntricas abertura dos estmatos), com fluxo de ar paralelo
folha plana, devido ao efeito do vento (Angelocci, 2002), e que tem uma
concentrao de gua superior ao restante da atmosfera, onde o ar mais
turbulento (logo acima da camada-limite), pelo efeito do vento (Nobel,
1999).
Esta camada-limite tem espessura que dependente de uma srie
de fatores, tais como: a anatomia de folha, o seu tamanho e forma, e a
presena de plos (tricomas) que retm o vapor de gua; a velocidade do
vento, que, segundo Milburn (1979), pode reduzir a espessura desta camada
de 4mm para 0,4mm ou menos; e a temperatura e a concentrao de gua
na folha e no ar (Kramer & Boyer, 1995). Assim, o valor real da espessura
desta camada limite varivel e calculada empiricamente (Angelocci,
2002), principalmente para uso nos equipamentos de medio das trocas
gasosas de CO2 e de H2O (Long & Hallgren, 1993).

90

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Captulo 4

A Perda de gua
Pelas Plantas e
o seu Controle

91

CARLOS PIMENTEL

4.1

INTRODUO

Desde o incio do sculo XX, os fisiologistas vegetais j se preocupavam

com o efeito da perda de gua pela transpirao sobre o crescimento, assimilao
do CO2 e balano de energia da planta, como Pfeffer (1912): Em funo da
transpirao e do fornecimento de gua, o estado de turgescncia e, por
conseqncia, o crescimento das plantas terrestres submetido a variaes
considerveis e, quando a planta murcha, pode ocorrer paralisao do
crescimento.; O crescimento depende enormemente da gua que a planta
contm e que pode obter. Uma ligeira queda da turgescncia celular
suficiente para causar uma diminuio notvel do crescimento celular e,
quando a membrana celular deixa de estar sob presso (presso de
turgescncia), o crescimento cessa.; ou os textos de Maximov (1929):
As folhas devem manter a comunicao entre as clulas do
clornquima e a atmosfera, que contm o dixido de carbono necessrio
nutrio vegetal. O inevitvel resultado disto o processo de perda de gua
conhecido como transpirao e, se a transpirao excede a absoro de gua, a
planta murcha ou mesmo morre. O trabalho de vaporizao da gua na folha
consome em torno de 80% ou mais da energia solar absorvida por esta.; Em
milho, os estmatos se fecham no meio do dia em dias quentes, mesmo
quando as plantas esto bem supridas em gua. A causa desta regulao (da
transpirao, via fechamento estomtico) eu estou inclinado a buscar nas
condies de suprimento de gua e no movimento da gua pela planta, pois
com a coeso entre as partculas da coluna de gua formada na planta de cima
at embaixo, um retardo no movimento de gua embaixo inevitavelmente
envolve um retardo em cima. E assim, a presso de vapor de gua, na
superfcie das paredes das clulas (do mesfilo foliar), onde ocorre a
evaporao da gua, diminui e a transpirao decresce. medida que a perda
de gua excede a absoro (pelas razes), a resistncia ao fluxo de gua nos
espaos intercelulares aumenta.
A transpirao considerada a perda de gua das plantas para a
atmosfera, na forma de vapor de gua, e o processo dominante nas relaes
da planta com a gua. Isto ocorre por causa do grande volume envolvido no
processo e seu efeito no contedo de gua da planta, assim como na gerao
de um gradiente de energia (a), que o principal fator de controle da
absoro de gua do solo e de sua ascenso parte area, junto com os
nutrientes, pelo xilema (Sutcliffe, 1971; Winter, 1976; Milburn, 1979).
Durante o seu tempo de vida, a planta transporta uma quantidade imensa de

92

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

gua, na proporo de 200 a 1000 vezes a sua massa seca. A gua perdida para
a atmosfera, pela transpirao, uma conseqncia inevitvel da necessidade
de assimilao do CO2 atmosfrico, pela fotossntese, pois, quando a planta
abre os estmatos para a aquisio do CO2, ocorre a perda de gua pela
transpirao (Hsiao & Xu, 2000). Em dias quentes e ensolarados, mesmo em
um campo irrigado, a transpirao pode causar uma murcha transiente no
meio do dia e, com o dessecamento do solo, ela pode causar a murcha
permanente e morte por desidratao, se a umidade do solo no for reposta
por chuvas ou por irrigao. No mundo, provavelmente mais plantas sofrem
injrias ou morrem por desidratao causada pela transpirao excessiva que
por nenhum outro nico fator (Kramer & Boyer, 1995).
Durante os ltimos 400.000.000 de anos de evoluo das plantas, o
nmero de estmatos por folha aumentou dramaticamente, especialmente h
360.000.000 de anos, na evoluo da microflora para a macroflora, quando
ocorreu uma diminuio significativa na concentrao de CO2 atmosfrico.
Contudo, com a presso seletiva de ambientes secos e salinos, as diferentes vias
fotossintticas (C3, C4 e CAM) e variaes no comportamento estomtico
entre espcies comearam a evoluir (Dietrich et al., 2001).
4. 2

A PERDA DE GUA PELA TRANSPIRAO

Portanto, para a compreenso da importncia dos efeitos da perda de

gua pela transpirao, principalmente em clima tropical submetido a altas
variaes de temperaturas, deve-se ter uma viso biofsica do processo. Segundo
Nobel (1999), uma superfcie mida exposta ao ar perde tanto mais gua, na
forma de vapor por unidade de rea e de tempo, quanto maior for o gradiente
de presso de vapor entre essa superfcie e o ar, que, por sua vez, depende da
temperatura ambiente. Isto , quando a concentrao de vapor dgua logo
acima da superfcie mida (na camada-limite folha, por exemplo) maior que
a do ar mais distante desta superfcie. A evaporao, em condies no
limitadas de suprimento hdrico e sem impedimento de difuso de vapor
dgua (para a planta, isto ocorre quando os estmatos esto completamente
abertos), denominada de evaporao potencial, e nas regies subtropicais
ridas pode chegar a 10-15 kg H2O m-2 dia-1; em clima mediterrneo; no
perodo seco, chega a 5-6 kg H2O m-2 dia-1, na zona equatorial, 3-4 kg H2O
m-2 dia-1; e na zona temperada pode chegar a 4 kg H2O m-2 dia-1, em dias
claros de vero, mas em mdia, e durante o perodo de crescimento da
vegetao, fica por volta de 2 kg H2O m-2 dia-1 (Larcher, 2000).

93

CARLOS PIMENTEL

A importncia da quantidade de gua perdida pela transpirao

salientada quando se analisam os nmeros, como a perda de 200kg de gua
por uma planta de milho durante todo o seu ciclo, ou que so necessrias
vrias centenas de gramas de gua para produzir um grama de massa seca na
planta, sendo que aproximadamente 95% desta gua so perdidos pela
transpirao (Schroeder et al., 2001). A transpirao tem efeitos benficos e
nocivos. Os efeitos benficos so o resfriamento da folha, devido ao alto calor
de vaporizao da gua (Captulo 2 e Quadro 1), acelerao da ascenso da
seiva do xilema e aumento da absoro de minerais. J os efeitos nocivos so
numerosos, como as injrias causadas, at a morte, por desidratao.
Contudo, a transpirao um processo indispensvel, pois a estrutura foliar
favorvel absoro do CO2 pela fotossntese tambm favorvel perda de
gua. A evoluo da estrutura foliar para privilegiar altas taxas fotossintticas
aparentemente teve maior valor para a sobrevivncia, na maioria dos habitat,
que uma estrutura para a conservao de gua, mas que reduziria a
fotossntese, como no caso das plantas xerfitas (Figura 7). Por isso, a
anatomia de plantas mesfitas (Figura 7) leva-as a conviver com o perigo de
injrias causadas por uma transpirao excessiva (Kramer & Boyer, 1995).
Portanto, segundo Schulze (1986), a planta pode sofrer uma falta de gua
causada pela atmosfera e/ou, pelo solo, quando ambos esto com baixos
contedos de gua, e em ambos os casos pode ocorrer a desidratao da planta.
Assim, o controle da abertura estomtica primordial para a
manuteno da taxa fotossinttica mxima com uma mnima taxa de
transpirao, tendo prioridade para manter a mxima fotossntese, com a
A - Mesfita

B - Xerfitas

Salsola kali

Glycine max

Festuca ovina

Ammophila arenaria

Figura 7 Anatomia de folha de vrias xerfitas e uma mesfita

94

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

menor perda de gua possvel (Farquhar & Sharkey, 1982). A relao entre estas
duas taxas varivel entre espcies e dentro da espcie, e chamada de
eficincia no uso de gua, podendo ser usada como varivel fisiolgica de uso
na seleo de plantas (Osmond et al., 1980; Pimentel et al., 1999b). A evoluo
das vias fotossintticas C4 e CAM ocorreu provavelmente a partir da via C3,
devido presso seletiva para ambientes secos, salinos e com temperaturas altas,
com base no metabolismo de carbono e eficincia no uso de gua. Enquanto as
C3 perdem em torno de 600 molculas de H2O por molcula de CO2 fixada,
as C4 e CAM perdem em torno de 100 e 10 molculas de H2O por molcula
de CO2 fixada, respectivamente (Dietrich, 2001).
A gua evapora de toda a superfcie da planta em contato com a
atmosfera, como a parede externa, mais ou menos cutinizada, da epiderme
(transpirao cuticular, que no mximo varia de 2 a 20 mmol.m-2.s-1) e de
toda a superfcie interna, que est em contato com o ar, nas paredes das clulas
do mesfilo foliar passando para os espaos intercelulares, e destes para o
exterior da planta, via estmatos (condutncia estomtica, que, para estmatos
abertos, pode variar de 160 a 800 mmol.m-2.s-1), passando pela camada-limite
(com valores tpicos de 300 a 3000 mmol.m-2.s-1; mesmo com estes altos
valores, a camada-limite serve para refrear a transpirao) e alcanando a
atmosfera aberta (Larcher, 2000).
Os fatores ambientais influenciam a transpirao na medida em que
alteram o gradiente de vapor dgua entre a superfcie da folha e o ar que a
envolve, e os principais fatores que afetam a transpirao so o balano de
energia entre o sol e a folha, a umidade e temperatura do ar, o vento e a
disponibilidade hdrica do solo (Angelocci, 2002). Portanto, a transpirao
intensifica-se com a diminuio da umidade relativa do ar e com o aumento
da temperatura do ar, como discutido no Captulo 2 (Tabela 1). Um exemplo
dessa relao, e dos valores do gradiente de concentrao de vapor dgua,
dado por Nobel (1999): uma folha de uma planta mesfita (com um a de
-1,0 MPa nas paredes celulares do mesfilo), ao absorver radiao luminosa,
se aquece a 25C, enquanto o ar est a 20C (a camada-limite tem um valor
de temperatura intermedirio), e ter uma umidade relativa e concentrao de
vapor de gua, respectivamente, de 99% e 1,27 mol m-3, nos espaos
intercelulares da folha, 95% e 1,21 mol m-3, na cmara subestomtica, 47% e
0,60 mol m-3, na camada-limite da folha, e 50% e 0,48 mol m-3, no ar
turbulento (Note-se que apesar da umidade relativa do ar [50%] ser superior
quela da camada-limite [47%], a concentrao de gua no ar [0,48 mol m-3]
menor que a da camada-limite [0,60 mol m-3], devido temperatura do ar
ser maior que a da camada-limite).
95

CARLOS PIMENTEL

A taxa de transpirao depende do suprimento de gua na superfcie

de evaporao, do suprimento de energia para vaporizar a gua, do gradiente
de a entre a planta e a atmosfera, das condutncias radicular, xilemtica,
estomtica e cuticular, assim como da anatomia da folha, principalmente da
rea foliar (Kramer & Boyer, 1995; Tyree, 1997). A taxa de transpirao
usualmente alta para plantas com grande rea foliar, mas a taxa fotossinttica
tambm o . Contudo, para clima tropical, onde freqentemente ocorre
excesso de radiao luminosa causando fotoinibio, folhas menos largas,
porm mais espessas, poderiam conter o mesmo nmero de clulas e de
cloroplastos e, assim, manter a taxa fotossinttica alta (que depende do nmero
e atividade dos cloroplastos), com uma menor superfcie de transpirao
(Pimentel, 1998). As taxas de transpirao mximas, quando os estmatos
esto abertos, so relacionadas morfologia e ecologia da planta, como visto,
podendo ser muito variveis. Segundo Larcher (2000), rvores de florestas
tropicais chuvosas podem transpirar at 1800 mmoles H2O m-2 s-1; palmeiras
de trpico semi-rido, de 1200 a 1800; leguminosas herbceas, de 9000 a
11000; gramneas de campos, de 5000 a 10000; halfitas, de 1200 a 2500;
espcies de deserto, de 1000 a 5000; e cactceas, de 600 a 1800.
Como em clima tropical, principalmente, a quantidade de energia
solar incidente sobre as plantas grande, e poucas vezes limitante, o gradiente
de presso de vapor de gua entre a superfcie de evaporao na folha e o ar, que
pode ser bastante alto devido s altas temperaturas do ar, controla a
transpirao, que pode ser diminuda pelo fechamento dos estmatos, quando
o suprimento de gua do solo diminudo (Nobel, 1999; Angelocci, 2002). A
presso de vapor do ar, e a sua conseqente umidade relativa, dependem do
contedo em gua do ar e de sua temperatura, como visto no Captulo 2, assim
como a da folha, que depende de seu a e de sua temperatura. O a de um
tecido vegetal completamente trgido prximo de zero, mas os tecidos de
uma planta transpirando excessivamente podem chegar a -1,0 MPa ou menos,
mesmo com o solo na capacidade de campo (Pimentel et al., 1999c). Contudo,
segundo Kramer & Boyer (1995), uma grande reduo do a da clula (gua
no estado lquido) causa apenas uma pequena reduo na presso de vapor de
gua nesta e, a 30C com um a de -3,0 MPa, a presso de vapor de gua na
clula de cerca de 98% da gua pura e, assim, uma grande reduo no a da
clula causa pouco efeito na taxa de evaporao da superfcie celular.
J no ar ocorre uma grande variao na presso de vapor de gua com
a reduo do a do ar (gua no estado de vapor; vide Captulo 2 e, neste meio,
a temperatura exerce uma grande influncia na concentrao de gua, por estar

96

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

no estado de vapor (Angelocci, 2002; Pereira et al., 2002). A meteorologia

enfatiza o uso da umidade relativa do ar, que o contedo de gua em termos
de porcentagem da saturao naquela temperatura, em vez da umidade
absoluta, que o contedo de gua em g m-3. Contudo, sem haver variao na
condutncia estomtica e em outros fatores, a taxa de transpirao
proporcional diferena de umidade absoluta, ou melhor, da presso de vapor
de gua, entre a folha e a atmosfera (Aphalo & Jarvis, 1991). O uso da umidade
relativa para anlise do movimento de gua entre a planta e a atmosfera leva a
interpretaes errneas, caso no se tome em conta as variaes de temperatura
do ar, pois uma umidade relativa de 50% a 20C deve ser aumentada para 75%
a 30C, para manter a mesma umidade absoluta e presso de vapor de gua. Se
a umidade relativa for mantida a 50% a 20C e a 30C, a taxa de transpirao
seria 80% maior a 30C (Kramer & Boyer, 1995).
A taxa de transpirao dependente, alm da umidade e da
temperatura do ar, da quantidade de radiao absorvida pela folha e do fluxo
de energia dissipada por conduo e conveco, assim como da dimenso da
folha e velocidade do vento; e esta taxa vai afetar a temperatura da folha, a qual
pode ser menor que a do ar, quando a radiao incidente baixa, ou maior
que a do ar, quando a radiao alta e, em ambos os casos, a temperatura da
folha reduzida pelo aumento da transpirao (Angelocci, 2002). Por isso, a
medida da temperatura da folha, usando o sensoriamento remoto por
termometria infravermelha, usada, quando comparada com a do ar, como
indicador da taxa de transpirao e, conseqentemente, da disponibilidade
hdrica do solo, com vista necessidade de irrigao (Idso et al., 1986). Esse
mtodo para avaliar-se a necessidade de irrigao pode ser mais econmico
que os outros mtodos tradicionais, pois a necessidade de gua pela cultura
tem grande variabilidade interespecfica e intraespecfica (Doorembos &
Pruit, 1977) e, como visto acima, dependente do ambiente em anlise
(Doorenbos & Kassan, 1979). Outro uso da medio da temperatura de folha,
pela termometria infravermelha, a indicao de gentipos mais ou menos
eficientes no uso de gua (Bascur et al., 1985).
Por outro lado, analisando um dossel de plantas, que o conjunto de
plantas na rea estudada, alm da transpirao, deve-se avaliar a evaporao da
gua diretamente do solo, no processo simultneo chamado de
evapotranspirao, que pode ser calculada ou medida (Pereira et al., 2002). A
partir de medies da evapotranspirao potencial pode-se calcular a
evapotranspirao real e necessidade de irrigao para uma cultura,
multiplicando o valor potencial por um coeficiente de cultura (kc), que

97

CARLOS PIMENTEL

deveria ser calculado para a cultivar usada e para o local de plantio, mas podese usar um valor de referncia aproximado, que encontrado em tabelas
propostas pela FAO, de Doorembos & Pruit (1977) e Doorembos & Kassan
(1979). Tambm a partir da medida da evapotranspirao durante o ciclo da
planta em cultivo, pode-se fazer uma previso da produtividade que poder ser
obtida (Doorembos & Kassan, 1979), como j havia sido proposto por de Wit
(1958). O princpio dessa relao (entre evapotranspirao e acmulo de
massa seca na planta) que, quanto maior for a transpirao da planta, maior
ser a abertura dos estmatos e, conseqentemente, a entrada de CO2 na folha
para fotossntese. Mas no se deve esquecer o componente bioqumico da
fotossntese, que pode se saturar e limitar a assimilao do CO2 (Long &
Hallgren, 1993) e a acumulao de massa seca (Boyer, 1978).
Os clculos de evapotranspirao so bastante teis para a
recomendao da necessidade de irrigao, porm o seu uso, sem um manejo
adequado e avaliao da qualidade da gua usada, tem levado a srios
problemas de salinizao e degradao de solos cultivados (Poljakoff-Mayber
& Lerner, 1994). O uso de gua de irrigao, com teores elevados de sais, leva
a deposio destes no solo, pois a gua se evapora e o sal fica na superfcie do
solo. O suprimento de gua com baixa salinidade vem diminuindo no mundo
e a irrigao vem se tornando menos vivel pelo custo da obteno da gua de
boa qualidade (Kramer & Boyer, 1995). No Nordeste brasileiro, por exemplo,
a gua do subsolo freqentemente salina. Dependendo do sistema de
irrigao usado, tambm pode haver aumento da salinizao (Kruse et al.,
1990). Segundo Hillel (1990), existiam, em 1990, 250 milhes de hectares
irrigados, representando 18% das terras cultivadas, com uma expanso de 2%
ano-1 em pases em desenvolvimento, onde 50% dessas reas irrigadas j esto
afetadas pela salinizao. Um resumo das propostas de diferentes autores para
uso de solos salinizados apresentado em Pimentel (1998).
4.3

OS ESTMATOS E O CONTROLE DA PERDA DE GUA

NA TRANSPIRAO

O termo stoma quer dizer boca em grego e stomata ou estmatos

o seu plural. O poro do estmato, chamado ostolo, ocorre entre duas
clulas, chamadas guarda, que so clulas especializadas da epiderme, com
atividade metablica distinta das outras, e, abaixo destas, fica a cmara
subestomtica, onde a gua se evapora. As clulas-guarda podem ter alterada a
sua extensibilidade membranar (discutido no final do Captulo 2) e,
conseqentemente, o seu turgor e volume. O ostolo se fecha, com a
98

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

diminuio do turgor das clulas-guarda, e se abre, com o aumento do turgor;

isto ocorre em funo de sinais externos ou internos, que so os fatores
ambientais e biolgicos, que modulam o crescimento da planta naquele
ambiente. Existe uma sintonia entre as clulas-guarda e as clulas vizinhas, as
quais aumentam seu turgor quando as clulas-guarda o diminuem e vice-versa,
com trocas de metablitos para manter este processo interativo (Weyers &
Meidner, 1990).
Os estmatos podem existir em ambas as faces da folha
(anfistomticas), em dois teros das espcies vegetais, ou somente em uma das
superfcies (hipostomstica), principalmente em rvores. Nas plantas
anfistomticas, a freqncia de estmatos varia de 20 a 2000 poros mm-2, mas
com a maioria dos valores entre 40 e 350 poros mm-2, com uma maior
freqncia na face inferior, exceto em algumas espcies de gramneas, como o
milho. A dimenso dos estmatos varia de 35 a 56 m de comprimento e de
12 a 19m de largura, e podem ter a forma de feijes na maioria, mas em
gramneas so mais compridos que largos, com forma, muitas vezes, de
halteres (Figura 8) (Weyers & Meidner, 1990). A parede celular do bordo do
ostolo menos extensvel que a externa e pode ser mais espessa, porm o que
a faz menos extensvel a sua estrutura micelar, e muitas vezes ela possui uma
projeo que se estende sobre os poros, cobrindo-os em parte. A parede
celular, sendo mais rgida do lado do ostolo, faz com que haja abertura deste
quando a clula fica trgida e causa o seu fechamento com a perda do turgor
(Mansfield & Mcainsh, 1995).
A - Em feijo (Dicotiledneas)

B - Em halteres (Monocotiledneas)

Figura 8 Forma de estmatos em feijo e em halteres

99

CARLOS PIMENTEL

A plasmalema das clulas-guarda bastante elstica, permitindo

rpidas variaes de rea (sua rea total pode aumentar ou diminuir 30% em
cinco minutos). Em Commelina communis, o volume citoplasmtico
corresponde a 21% do protoplasma (o qual corresponde a 98% do volume da
clula-guarda), onde os cloroplastos (os cloroplastos medem de 4 a 6m e so
muito maiores que as mitocndrias, que medem em torno de 0,5m) ocupam
25% e o ncleo 7% do volume citoplasmtico; e, apesar de no se ter sido
isolado o vacolo intacto (em clulas do mesfilo podem ocupar at 90% do
volume do protoplasma) das clulas-guarda, pois h um choque osmtico
causando sua ruptura, os isolados de tonoplasto em clulas-guarda de
estmatos fechados, mostram uma rea 25% superior da plasmalema
(Weyers & Meidner, 1990).
O movimento de abertura e fechamento dos estmatos e seu controle
so essenciais para a regulao das perdas de gua pela transpirao, mantendo a
mxima taxa de assimilao de CO2 possvel para a planta (Boyer, 1978; Farquhar
& Sharkey, 1982). Por exemplo, mesmo em um campo irrigado, nas horas mais
quentes de um dia de vero e, por conseqncia, com a mais baixa umidade
relativa do ar do dia, as plantas devem diminuir a abertura estomtica para refrear
a transpirao (Tardieu & Simonneau, 1998). Isto ocorre porque, como visto no
Captulo 3, freqentemente o gradiente entre o solo e a planta muito menor que
o gradiente entre a planta e a atmosfera e, conseqentemente, o fluxo de gua do
solo para a planta no poderia atender demanda potencial de gua na parte area,
pois o fluxo de gua da planta para a atmosfera, via estmatos abertos, seria muito
maior que o suprimento nas razes (Lttge et al., 1996).
Antigamente, achava-se que o turgor das clulas-guarda e a
conseqente abertura ou fechamento estomtico eram controlados
unicamente pela interconverso entre amido, que no osmoticamente ativo,
e acares solveis, que so osmoticamente ativos. Na presena de luz, com o
consumo de CO2 pela fotossntese, h aumento do pH, o que resulta na
hidrlise do amido em acares, aumentando o turgor e abrindo os estmatos.
Na falta de luz, com o decrscimo da fotossntese, o aumento de CO2 causa
diminuio do pH e reconverso dos acares em amido (Kramer & Boyer,
1995). Hoje se sabe que o amido e a sacarose participam do processo, mas para
manter a abertura ou fechamento a longo prazo. Para a resposta rpida, sabese que os principais metablitos envolvidos no movimento dos estmatos so
os ons inorgnicos H+, K+ e Cl-, junto com ons orgnicos, principalmente o
malato, que, por sua vez, afetam a concentrao de sacarose e de amido da
clula-guarda e das vizinhas (Mansfield & Mcainsh, 1995; Dietrich et al.,
2001; Schroeder et al., 2001). Os estmatos tm sido usados como um

100

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

modelo para os estudos sobre as interaes dos mecanismos de transduo de

sinais na clula, que interagem e funcionam em rede (Schroeder et al., 2001).
O controle do movimento dos estmatos.

A percepo do sinal externo para o controle do movimento de

estmatos pode ocorrer diretamente, sem ao hormonal, pela percepo do
estmulo por receptores nas clulas-guarda, no caso da luz (com diferentes
sistemas de percepo para a luz azul ou vermelha), das concentraes de CO2
e de gua do ar (Schulze, 1986) e da tenso de gua no xilema e apoplasto
foliar (Netting, 2000), ou atravs da ao de fitormnios. Quanto s
intensidades luminosas para obter-se mxima abertura estomtica, a maioria
das plantas C3 apresenta saturao luminosa para a resposta dos estmatos s
baixas intensidades de 50 moles quanta m-2 s-1, enquanto plantas C4 no se
saturam na mxima intensidade luminosa do sol, em torno de 1700 moles
quanta m-2 s-1. A temperatura ideal para mxima abertura se situa entre 32 e
38C, na maioria das plantas; a concentrao de CO2 para mxima abertura
se situa abaixo de 300 mol mol-1 (com o aumento da concentrao de CO2
atmosfrico ocorre reduo da abertura estomtica); e quanto umidade do
ar, que depende da temperatura, a diminuio da abertura estomtica ocorre
em minutos, quando a umidade do ar diminui (Weyers & Meidner, 1990).
A induo do movimento dos estmatos, quando ocorre via um
fitormnio, comea pela acoplagem deste a um receptor na plasmalema, que
para alguns dos fitormnios j conhecido, iniciando-se uma srie de reaes
metablicas e ativao de bombas e canais inicos, em uma cascata de reaes,
nas diferentes vias de transduo de sinais, no interior da clula. Essas vias
alteraro a concentrao de mensageiros intracelulares, tambm chamados
mensageiros secundrios, que por sua vez induziro alteraes no contedo de
metablitos e da gua, que causaro o movimento dos estmatos (Assmann &
Zeiger, 1987; Mansfield & Mcainsh, 1995). Em relao ao balano hdrico no
SSPA, alm do controle hormonal dos estmatos, a tenso de gua no xilema
e no apoplasto foliar controla a abertura estomtica para evitar o fenmeno de
cavitao (Tyree, 1997), sendo essa considerada a principal funo do
fechamento estomtico, segundo alguns autores (Tsuda & Tyree, 2000;
Cochard et al., 2002). A tenso de gua no mesfilo foliar induz variaes no
pH, pela alterao das H+-ATPases e do K+-H+ simporte na plasmalema
(Netting, 2000), que por sua vez induzir a passagem do ABA, preexistente
nas clulas do mesfilo foliar, para o apoplasto e para as clulas-guarda dos
estmatos (Popova et al., 2000; Hartung et al., 2002).

101

CARLOS PIMENTEL

Portanto, este movimento dos estmatos pode ocorrer em resposta a

um fator externo, como falta de gua no solo, concentrao de gua ou CO2
na atmosfera, ou interno, como a tenso de gua no apoplasto foliar ou a
necessidade de produo de fotoassimilados para o crescimento e manuteno
de determinados rgos da planta, como os reprodutivos, entre outros. As
alteraes metablicas se iniciam principalmente atravs da fosforilao de
enzimas e outras protenas, pela ao de cinases, tornando-as ativas, ou atravs
da induo gnica, para iniciar a cascata de eventos (Kramer & Boyer, 1995).
Antes de comentar-se sobre a ao hormonal nos estmatos, deve-se
fazer algumas ressalvas. J bem conhecida a ao do balano de fitormnios
(pois um fitormnio em geral atua em conjunto com os outros, em uma
sintonia fina) no crescimento e na resposta dos vegetais a estmulos externos,
como por exemplo a produo de ABA em razes dessecadas, para induzir
fechamento estomtico na parte area (Davies et al., 1990), em conjunto com
as auxinas e citocininas, que induzem a abertura (Mansfield & Mcainsh,
1995). Durante a formao de razes adventcias de Commelina communis L.
h diminuio da produo de ABA e aumento de citocinina nestas razes,
causando assim a abertura estomtica, com aumento da fotossntese e da
transpirao, e a exciso destas razes diminui o contedo de ABA e aumenta
o de citocininas em folhas, causando fechamento estomtico e diminuio da
fotossntese e transpirao (Wang et al., 1994). Contudo, deve-se ter cautela
na afirmao de que as respostas aos estmulos so controladas exclusivamente
pelos fitormnios. Estes esto envolvidos no controle dos processos
responsveis pela resposta, mas provavelmente agindo em conjunto com
outros metablitos, como os teores de carboidratos nos tecidos (Farrar, 1996),
e com a expresso gnica de enzimas e estmulos exgenos e endgenos
percebidos diretamente na clula que, em conjunto, produziro a resposta do
vegetal. Alm disso, deve-se atentar que muitas vezes pode existir uma baixa
correlao entre os nveis celulares de fitormnios e os seus efeitos, pois
somente uma frao do seu contedo est em uma forma ativa, e grande parte
pode estar inativa por causa de ligaes qumicas com outros compostos (no
podendo ser dosados) ou por compartimentalizao, dependentes de pH e
polarizao de membranas, ou mesmo estando fora da planta na rizosfera
(Hartung et al., 2002). Alm disso, para o estmulo dado por fitormnios,
necessita-se de receptores celulares no stio de ao do fitormnio, que perdem
a sensibilidade com a idade do rgo e sob efeito de fatores ambientais, como
disponibilidade de gua e nutrientes, temperatura e fotoperodo (Marchner,
1995). Alguns exemplos de receptores celulares para a percepo de um

102

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

estmulo externo, j conhecidos, so a enzima histidina cinase (AtHK1)

transmembranar, que um sensor para o estresse osmtico (Knight & Knight,
2001) ou no caso da luz azul, que percebida diretamente no interior da
clula pelas protenas CRY e NPH1, e talvez tambm pela zeaxantina
(Schroeder et al., 2001), entre outros receptores celulares.
Outrossim, parte da atividade do fitormnio em um rgo pode vir da
sua sntese em outro rgo especfico, como o ABA produzido nas razes e em
folhas maduras (Hartung et al., 2002) sobre os estmatos na folha, mas uma parte
do ABA pode ser proveniente da prpria folha ao se concentrar, do restante do
apoplasto foliar, na plasmalema das clulas-guarda (Popova et al., 2000). Outro
fator de complicao no estudo dos efeitos hormonais, que foi comentado
anteriormente, que a ao de um fitormnio no isolada, mas sim em
conjunto com os outros fitormnios, sendo que muitas vezes um fitormnio
estimula e o outro reprime o processo para que haja uma sintonia fina da resposta,
como na interao entre ABA e citocininas (Wang et al., 1994) e entre auxinas e
ABA (Mansfield & Mcainsh, 1995). Portanto, deve-se ter em mente que uma
resposta da planta funo do balano de fitormnios e de outros metablitos,
assim como da ao gnica e enzimtica (Kramer & Boyer, 1995).
Quanto ao efeito dos fitormnios sobre os estmatos, sabe-se que as
auxinas afetam a fotossntese induzindo a abertura estomtica, em uma sintonia
fina com outros fitormnios, como o ABA, que produzido quando h
dessecamento do solo, e que induz o fechamento estomtico. Por exemplo, sob
falta de gua, quando h necessidade de uma resposta rpida s variaes
ambientais de luz, CO2 e UR%, mesmo sob efeito do ABA, as auxinas podem
induzir uma certa abertura dos estmatos (Mansfield & Mcainsh, 1995). O
efeito para a abertura estomtica comea com a acidificao do apoplasto em
torno das clulas-guarda, devido atividade da bomba de prtons nas clulasguarda, a ATPase (H+-ATPase) da plasmalema, promovendo a extruso de
prtons, que, por sua vez, vai ativar os canais de influxo de K+ na clula-guarda,
promovendo a abertura dos estmatos (Grabov & Blatt, 1998; Dietrich et al.,
2001). A extruso de prtons importante para uma srie de processos, que
afetam o crescimento da planta. Por exemplo, a acidificao da parede celular
pela extruso de prtons rompe as ligaes entre as fibrilas de celulose, ou ativa
enzimas de degradao de celulose, permitindo assim o deslizamento destas
fibrilas, e o conseqente aumento de volume na clula, quando h uma presso
de turgescncia mnima. Portanto, as auxinas ou a toxina fngica fusicosina
(que causa o mesmo efeito) estimulam a extruso de prtons e,
conseqentemente, a expanso celular (Marschner, 1995; Morris, 1996).

103

CARLOS PIMENTEL

J as citocininas induzem aumento da atividade fotossinttica, pelo

incremento do contedo foliar de clorofilas, acelerando o desenvolvimento de
cloroplastos ou modulando a atividade de enzimas fotossintticas, retardando
assim a senescncia e, provavelmente, interagindo de alguma maneira com a
ao de auxinas e de ABA no controle estomtico; as citocininas produzidas
nas razes so transportadas junto com o ABA, via xilema, para a parte area,
onde causa estes efeitos (Wang et al., 1994).
Quanto s giberelinas, os seus efeitos sobre a abertura estomtica e
atividade fotossinttica so pouco conhecidos, s se sabe que elas estimulam a
exportao de sacarose da folha, sendo consideradas indutoras de
desenvolvimento reprodutivo, e h uma interao entre giberelinas e auxinas
estimulando a atividade dos drenos de reserva e o crescimento da planta
(Tamas, 1995).
Outros compostos, que esto em estudos como tendo possvel ao
hormonal, so as poliaminas, o cido jasmnico e brassinosterides, que se
sabe influenciar a resposta da planta falta de gua (Kramer & Boyer, 1995)
assim como o cido saliclico e espcies ativas de oxignio (EAO), que tambm
podem estar envolvidos na transduo de sinais para os efeitos e respostas
seca (Marschner, 1995).
A ao dos fitormnios ou do estresse na clula ocorre, como j foi
dito, provavelmente atravs de um receptor membranar ou no protoplasma,
conhecido para alguns deles, que induzir, por sua vez, a transduo do sinal
dentro da clula, atravs de uma srie de reaes em cascata. As principais vias
de transduo de sinais intracelulares, j bem conhecidas, so: os nveis de
Ca2+ no citosol e sua associao com a calmodulina (Ca-CAM); a via do
inositol-1,4,5-fosfato (IP3), que controla tambm os nveis de Ca2+ no citosol,
e produzido pela ao da fosfolipase C e da fosfolipase D nos fosfolipdeos
membranares, cujos mRNA so produzidos sob estresses por frio, osmtico e
por seca; a via de protenas G, afetando tambm a ativao de cinases ativadas
por mitogene (MAPK) e produo do inositol-1,4,5-fosfato; alteraes no
pH citoslico e potencial transmembranar, causando o movimento de ons,
que por sua vez modularo processos com o de abertura e fechamento
estomtico; a ao das cinases dependentes de Ca2+ (CDPK) e transportadores
membranares; a produo de cido saliclico e EAO e a ao gnica, atravs da
expresso de fatores de transcrio especfico para estresse por seca (DRE,
CBF, ZEP, NCED, AAO3 e MCSU, entre outros) (Leckie et al., 1998; Xiong
et al. 2002). Essas vias de transduo de sinais intracelulares interagem e
afetam umas s outras (Schroeder et al., 2001). Aps a percepo e transduo

104

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

do sinal, o processo celular de resposta iniciado em geral pela ativao, via

fosforilao, de enzimas, por cinases e/ou pela induo gnica (Stryer, 1995).
Um mensageiro intracelular conhecido em animais a via do AMP cclico,
porm a presena de AMP cclico em plantas ainda motivo de controvrsia
(Verhey & Lomax, 1993), mas a sua aplicao exgena resulta em abertura
estomtica, na presena de luz, segundo Leckie et al. (1998). Mais detalhes
sobre alguns dos mecanismos de ao e a interao entre estes sinais
intracelulares foram revistos em Pimentel (1998), e para as respostas aos
estresses por frio, osmtico ou por seca, em Xiong et al. (2002).
O cido abscsico (ABA) e o controle estomtico Um dos efeitos
conhecidos do ABA sobre o controle estomtico em folhas (Davies et al.,
1990). O ABA produzido na raiz, que fica tanto na raiz quanto na soluo do
solo (Hartung et al., 2002), mas tambm produzido em folhas maduras,
exportado para as folhas, onde a transpirao mais intensa, causando
fechamento estomtico e diminuindo a atividade fotossinttica em pouco
tempo, talvez pela diminuio da atividade carboxilase e aumento da atividade
oxigenase da rubisco. O ABA afeta a abertura estomtica, controlando o
influxo e efluxo de K+ nas clulas-guarda, assim como os de Cl- e de cidos
orgnicos na plasmalema e tonoplasto destas clulas, para o balano inico
(Mller-Rber et al., 1998). Este processo controlar a entrada ou sada de gua
nas clulas-guarda, e o conseqente movimento estomtico (Assmann &
Zeiger, 1987). O ABA funciona como um mensageiro (sinal) entre a raiz e a
parte area, principalmente em condies de dessecamento do solo, para
induzir o fechamento estomtico e economizar gua, antes mesmo de haver
variaes no a da folha (Davies et al., 1990). Outros estresses como excesso
de gua e salinidade tambm induzem a formao de ABA, como mensageiro
entre a raiz e a parte area. O ABA tem tambm interao com a produo de
etileno, pois, na folha, este ltimo inibe a fotossntese, provavelmente pela
induo do fechamento estomtico e aumento do teor de ABA (Mansfield &
Mcainsh, 1995; Stoll et al., 2000), e na raiz o etileno inibe o crescimento
radicular (Spollen et al., 2000).
Assim, a ao do ABA na planta no to simples. Hoje se sabe que
mesmo sem haver uma variao da concentrao de ABA na folha, pode haver
a induo do fechamento estomtico pelo ABA, pois, como dito
anteriormente, o fitormnio pode estar na forma inativa ou
compartimentalizado nas clulas epidrmicas, por exemplo (Schroeder et al.,
2001), alm de ser transportado na planta na forma de ster de glicose

105

CARLOS PIMENTEL

(Hartung et al., 1998, 2002), que no pode ser dosado. Segundo Popova et al.
(2000), sob estresse, o ABA preexistente na folha pode se concentrar em volta
da clula-guarda dos estmatos, que so considerados alvos para a distribuio
do ABA intrafoliar, e a variao do pH apoplstico afeta o efeito do ABA na
abertura estomtica. O pH do apoplasto, quando os estmatos esto fechados,
prximo da neutralidade e a acidificao do apoplasto induz a abertura
estomtica. Esta acidificao causa reativao dos canais inicos das clulasguarda e muda a condutividade dos canais de K+ (Hartung et al., 1998;
Netting, 2000; Popova et al., 2000).
Por outro lado, a desidratao de razes causa aumento da
concentrao de ABA nestas e no xilema, que causa o fechamento estomtico
nas folhas (Hartung et al., 2002). Alm da ao direta do ABA nas clulasguarda, a tenso de gua no xilema e apoplasto foliar ativa, mecanicamente,
canais de Ca+2 para o interior das clulas que, por sua vez, causam a liberao
do ABA estocado nas clulas da epiderme para o apoplasto (Netting, 2000),
para o seu transporte at as clulas-guarda. Hoje em dia, a desidratao parcial
das razes (gotejamento de um lado da linha de plantio) considerada uma
nova prtica de irrigao, que aumenta a eficincia no uso de gua em videira,
sem afetar a produtividade (Stoll et al., 2000).
Na raiz, o metabolismo do ABA tambm comea a ser melhor
compreendido. Uma das funes da acumulao do ABA na raiz a restrio
da produo de etileno nesta (a produo de etileno no tecido vegetal inibe
o seu crescimento), para manter o crescimento radicular, sob desidratao
(Spollen et al., 2000). O seu acmulo na parte area pode ter a mesma
funo, isto , modular o crescimento da parte area (Sharp & LeNoble,
2002). Por outro lado, o ABA acumulado nas razes pode ter sido sintetizado
nas folhas e transportado para estas (Hartung et al., 2002), podendo ser
acumulado fora das razes, na rizosfera, na forma livre ou como ster de
glicose, e a sua redistribuio na raiz controla o seu efeito nesta, assim como,
sob alta taxa de transpirao, o ABA livre e o conjugado com ster (Hartung
et al., 2002) so carreados pelo fluxo de gua apoplstico, atravessando a
endoderme, sendo transportados para a parte area (Freundl et al., 1998,
Steudle, 2000). Assim sendo, mais estudos so necessrios para a melhor
compreenso dos efeitos do ABA, como fitormnio do estresse, no
metabolismo vegetal.
O movimento de abertura dos estmatos Ainda existem dvidas
sobre o mecanismo de abertura estomtica, apesar de se conhecer quais os ons

106

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

(H+, K+, Cl- e malato) e os carboidratos (sacarose e amido) envolvidos, na

regulao osmtica e no turgor das clulas-guarda. H tambm a participao
do Ca+2 e do Inositol-TriFosfato (IP3) na induo do fechamento estomtico
em resposta ao ABA e ao CO2 (Mansfield & Mcainsh, 1995; Schroeder et al.,
2001), mas os mecanismos ainda so objeto de debate, sobretudo para a
abertura estomtica, e em resposta a luz e auxinas (Dietrich et al., 2001).
A abertura estomtica iniciada pela extruso de H+, atravs das H+ATPases membranares, que so ativadas por auxinas, luz azul ou vermelha [os
receptores de luz nas clulas-guarda so autnomos e induzem diretamente a
abertura dos estmatos (Schroeder et al., 2001)], causando a hiperpolarizao
(diminuindo mais ainda o potencial eletroqumico da clula-guarda), o que
permitir o movimento de ons para dentro e para fora da clula. Assim sendo,
o transporte de ons energizado pelo gradiente de potencial eletroqumico
entre os dois lados da membrana, promovido pela bomba de H+, dependente
de ATP [as H+-ATPases, que gastam energia produzida na fotossntese ou na
respirao da clula (Assmann & Zeiger, 1987)], e facilitado por canais e
bombas inicas (Grabov & Blatt, 1998).
Este controle do pH citoplasmtico e, portanto, do potencial
eletroqumico mediado por um tipo de protena integral de membranas, as
H+-ATPases da plasmalema (PMHA), que tambm existem no tonoplasto e
no cloroplasto. Essa protena usa energia qumica do ATP para transferir
prtons para fora do citoplasma, e tambm chamada de bomba de H+,
requerendo uma interao com os fosfolipdeos membranares para a sua
ativao. Portanto, o transporte de prtons dependente dos fosfolipdeos
membranares, que so alterados pela ao das fosfolipases C e D, que
modulam ento a atividade da H+-ATPase (Kasamo & Sakakibara, 1995;
Xiong et al., 2002). Outrossim, os valores do potencial eletroqumico celular
(EM) so bastante variveis, de -40mV a -220mV. Um aumento na diferena
de potencial eletroqumico entre o apoplasto e o citoplasma, ou
hiperpolarizao, sinnimo de uma diminuio de EM (potencial
eletroqumico transmembranar mais negativo, atingindo os valores de -100 a
-220mV), e uma diminuio da diferena de potencial eletroqumico, ou
despolarizao, sinnimo de um aumento de EM (potencial eletroqumico
transmembranar menos negativo, passando, por exemplo, de -100 a -220mV,
para -50 a -90mV). Tendo em vista que os canais inicos nas membranas
celulares so sensveis voltagem e/ou so Ca2+-dependentes, a polarizao das
membranas ir ativar ou desativar estes canais, permitindo o transporte de ons
para dentro ou para fora da clula (Jacoby, 1994).

107

CARLOS PIMENTEL

Para ocorrer a abertura estomtica, essa hiperpolarizao, causada

pela atividade das H+-ATPases [com acidificao do apoplasto, que pode ser
responsvel pela ativao dos canais de K+ para o citoplasma (Dietrich et al.,
2001)], por sua vez, induzir um influxo de K+, atravs dos canais de K+,
ocorrendo em seguida um influxo de Cl-, via H+/anion simporte ou
anion/OH- antiporte, na plasmalema (Schroeder et al., 2001). A concentrao
de K+ apoplstico, durante a abertura estomtica, decresce de 15 mM, no
escuro, para 3 mM, em presena de luz, e a concentrao do K+ citoplasmtico
aumenta de 100 para 400 mM. J o potencial de Nernst para o K+ varia, na
abertura estomtica, de -60 mV para -130 mV, podendo se equilibrar a valores
em torno de -112 mV (Dietrich et al., 2001).
Em paralelo, h um rpido acmulo de malato no citoplasma
(contribuindo, junto com o K+ e o Cl-, para aumentar a presso osmtica no
citoplasma das clulas-guarda), assim como de sacarose, que mais lentamente
acumulada, sendo ambos osmoticamente ativos. O malato pode ser produzido
diretamente na clula-guarda, pela Fosfoenol Piruvato carboxilase, que
inexistente no restante do mesfilo de Vicia faba, por exemplo (Muller-Rber
et al., 1998), uma planta C3, mas o malato pode ser oriundo tambm da
respirao, com a hidrlise do amido (Assmann & Zeiger, 1987). O acmulo
de malato e de Cl- no citoplasma equilibra o acmulo de K+ no citoplasma da
clula, como resposta rpida ou inicial do dia, por exemplo, com posterior
acmulo de sacarose ao longo do dia. O contedo de K+ nas clulas-guarda
decresce durante o decorrer do dia e deixa de se correlacionar com o grau de
abertura estomtica, enquanto o contedo de sacarose aumenta
gradativamente e, ao meio dia e tarde, o contedo de sacarose passa a
correlacionar-se melhor com o grau de abertura estomtica, segundo Talbot &
Zeiger (1998). Todos esses metablitos so osmoticamente ativos e, com o
acmulo desses dentro da clula-guarda, h tambm entrada de gua, das
clulas vizinhas, aumentando o seu turgor e abrindo os estmatos (Weyers &
Meidner, 1990; Kramer & Boyer, 1995).
Assim, a polarizao da plasmalema, via atividade das H+-ATPases,
tem uma funo primordial para criar o gradiente de cargas necessrio para a
entrada do K+ no citoplasma, por canais, com gasto indireto de energia para
promover a entrada do K+, via esta polarizao de membrana. Sabe-se, por
exemplo, que a luz azul ativa a H+-ATPase, via a fosforilao do C terminal, e
pode ser percebida diretamente no interior da clula pelas protenas CRY e
NPH1 e talvez tambm pela zeaxantina (Schroeder et al., 2001), mas ainda h
dvidas sobre a participao destes compostos na percepo do sinal externo

108

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

(Dietrich et al., 2001). A acidificao do apoplasto, causada pela

hiperpolarizao da membrana atravs da H+-ATPase, aumenta a atividade
dos canais de K+ para o interior da clula, enquanto o aumento do contedo
citoplasmtico de IP3 e Ca+2 pode inibir estes canais. As fosfolipases C e D
estariam envolvidas nestas respostas causando liberao do IP3 da membrana
e/ou ativando a H+-ATPase (Xiong et al., 2002).
Assim, o principal soluto que mantm a abertura estomtica no
incio do dia ou em caso de uma resposta rpida, devido a fatores internos ou
externos, o K+, mas, durante o resto do dia, o contedo de sacarose vai
aumentando e esta passa a ser o soluto principal, enquanto o contedo de K+
da clula-guarda diminui (Schroeder et al., 2001).
O movimento de fechamento dos estmatos O fechamento
estomtico requer efluxo de ons e, conseqentemente, de gua da clula, e o
efeito do ABA nesse processo, que j bastante estudado, serve como modelo.
O ABA, produzido sob falta de gua, inibe a abertura estomtica, provavelmente
via aumento do contedo citoplasmtico de Ca+2 e conseqente inibio das
H+-ATPases, com acidificao do citoplasma, e via inibio das fosfatases PP1 e
PP2A, que ativariam os canais de K+ para o interior da clula, e assim causa o
fechamento dos estmatos (Grabov & Blatt, 1998). Como o ABA, a
obscuridade, o aumento de CO2 atmosfrico ou oriundo da respirao no
mesfilo foliar, assim como elicitores produzidos por patgenos, as EAO, como
mecanismo de defesa da planta para reduzir o acesso do patgeno ao interior da
folha, e altas concentraes dos poluentes atmosfricos O3 e SO2 tambm
causam o fechamento estomtico (Dietrich et al., 2001; Schroeder et al., 2001).
O ABA induz aumento do contedo de Ca+2 no citosol da clulaguarda (mas parece haver uma via de ao do ABA que Ca+2 independente),
que oriundo do apoplasto ou de organelas intracelulares, como o retculo
endoplasmtico e o vacolo (Leckie et al., 1998). A concentrao de Ca2+
mxima, no citosol, de 100 a 200 nM para no formar fosfato de clcio
insolvel na clula, mas existe uma alta concentrao de Ca2+ externo clula,
estocado na parede celular, que pode ser transportado para dentro da clula,
iniciando o processo fisiolgico. Alm do Ca2+ apoplstico, h tambm aquele
estocado no retculo endoplasmtico e no vacolo, que so exportados para o
citoplasma (Bethke et al., 1995).
O aumento do Ca+2 citoplasmtico, por sua vez, inibe a bomba de
prtons (as H+-ATPases) e os canais de influxo de K+, e ativa os dois tipos de
canais de efluxo de anions (principalmente o malato e o Cl-) da clula, o lento

109

CARLOS PIMENTEL

e sustentvel (S-tipo) e o rpido e transiente (R-tipo), e, conseqentemente,

causa despolarizao da clula [como para a abertura, o fechamento estomtico
tambm gasta energia produzida na fotossntese ou respirao da clula-guarda
(Assmann & Zeiger, 1987; Kramer & Boyer, 1995)]. A despolarizao, por sua
vez, ativa os canais de efluxo de K+ da clula, e, portanto, haver um efluxo
prolongado de K+ e de anions, que contribuem para a perda de turgor da
clula-guarda e o conseqente fechamento estomtico. Esses ons que so
exportados da clula, tambm podem vir do vacolo, onde so estocados, para
o citosol, via canais de anions e de K+ vacuolares (Mansfield & Mcainsh, 1995).
O aumento de CO2 atmosfrico e da respirao mitocondrial no
escuro, assim como a produo de EAO, tambm causa o fechamento
estomtico, na mesma cascata de reaes causadas pelo ABA. O receptor
celular para o CO2 parece ser a diminuio do contedo de zeaxantina
(Schroeder et al., 2001), que produzida a partir da viloxantina, retirando
eltrons dos fotossistemas (e que se transforma novamente em violoxantina
durante a noite, dissipando esses eltrons), como mecanismo de defesa da
fotoinibio ocorrida durante o dia (von Caemmerer, 2000).
Funo do Ca+2 tanto no fechamento como na abertura dos
estmatos Alm de estar envolvido na cascata de reaes que causam a

induo do fechamento estomtico causado pelo ABA (citado acima), o Ca+2

pode estar tambm envolvido na cascata de reaes causadas por um estmulo
para abertura dos estmatos, como no caso da auxina e do efeito da luz azul
(Leckie et al., 1998). O aumento do contedo de Ca+2 citoplasmtico,
associado com a calmodulina, pode desencadear uma outra cascata de reaes,
ativando uma cinase especfica, dependente de Ca+2 (CDPK), que por sua vez
ativa canais vacuolares de Cl- e de malato para o citoplasma.
Como um simples mensageiro secundrio, como o Ca+2, pode estar
envolvido em respostas opostas, como a abertura ou o fechamento estomtico,
ainda desconhecido, mas estes diferentes efeitos do Ca+2 podem ser devidos aos
efeitos dos elicitores nos diferentes canais de Ca+2 e sistemas regulatrios do seu
contedo. O ABA atua, com a ativao gnica das fosfolipases C e D, causando
aumento da produo de EAO (que podem ser consideradas como mensageiros
secundrios para a resposta ao ABA), induzindo mudanas na polarizao da
plasmalema e conseqente influxo de Ca+2 do apoplasto ou do vacolo (Dietrich
et al., 2001), iniciando assim a cascata de reaes para o fechamento estomtico.
J a auxina e a luz tambm podem induzir o aumento do contedo de Ca+2
citoplasmtico, oriundo de organelas intracelulares, causando a abertura

110

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

estomtica. O estmulo para o fechamento estomtico faz o contedo de Ca+2

citoplasmtico oscilar, ao invs de atingir um plateau e se manter, e esta
oscilao necessria para o fechamento em longo prazo (Schroeder et al., 2001).
No surpresa que as vias de transduo de sinais intercelulares
interajam, mesmo para simples elicitores como o ABA e auxinas, que induzem
a resposta, seja por uma via dependente de Ca+2 e da polarizao de
membranas, seja por induo gnica, e ambas so dependentes da fosforilao
de protenas. Portanto, tanto o fechamento estomtico, induzido pelo ABA,
quanto a abertura, induzida pelas auxinas, podem causar um aumento do
contedo de Ca+2 citoplasmtico, e causaro estas diferentes respostas por
sistemas de transduo de sinais distintos, mas sensveis ao Ca+2 (Grabov &
Blatt, 1998). A ativao, induzida pelo Ca+2, de um fator de transcrio
particular pode ser especificada pela magnitude e cintica do aumento da
concentrao do Ca+2 no citoplasma, o que sugere que na clula as
informaes especficas na acumulao do Ca+2 podem ser decodificadas,
relacionando-as a um estmulo especfico (Knight & Knight, 2001).
Isso mostra que o movimento dos estmatos e os seus sistemas de
transduo de sinais intracelulares so extremamente complexos e, durante o
processo de fechamento ou de abertura dos estmatos, o processo inverso
pode e deve ocorrer a qualquer momento, em funo das variaes do
ambiente, numa sintonia fina, para implementar a eficincia no uso de gua,
isto , permitir a mxima assimilao fotossinttica de CO2 com a mnima
perda de gua possvel. Um bom exemplo disso a interao entre o efeito do
ABA e da auxina: quando uma planta est sujeita desidratao, ocorre o
fechamento estomtico induzido pelo ABA, mas, nos perodos do dia com
baixo DPV (nas primeiras horas de luz), as auxinas podem induzir uma certa
abertura estomtica, para realizar a assimilao do CO2, quando as perdas de
gua para a atmosfera so baixas (Mansfield & Mcainsh, 1995).

4.4
REGULAO DO MOVIMENTO DOS ESTMATOS POR
FATORES INTERNOS E EXTERNOS E SEU CUSTO ENERGTICO

Como foi visto anteriormente, os estmatos so bastante sensveis s

variaes do ambiente, como a intensidade e qualidade (com diferentes vias de
transduo para a luz azul ou vermelha) da luz, concentrao de CO2,
umidade do ar (sendo a resposta dos estmatos mais relacionada ao dficit de
presso de vapor do ar, que aumenta a transpirao), temperaturas ambiente
(pois estas afetam o dficit de presso de vapor), poluentes (como SO2, O3 e

111

CARLOS PIMENTEL

fluoretos), ventos e nutrio mineral (a deficincia de N, P e K reduz a

sensibilidade dos estmatos de diversas espcies), ou mesmo o ataque de
patgenos, pois as suas toxinas, como o caso do conhecido efeito da
fusicosina, parecem inibir os canais de K+ (Schroeder et al., 2001). Em relao
interao da abertura estomtica com patgenos, Lee et al. (1999)
demonstraram que, em tomate e Commelina communis, elicitores produzidos
pelas plantas contra os patgenos, como o perxido de hidrognio, tambm
induzem fechamento estomtico, o que reduz o acesso do patgeno ao interior
da folha. Pimentel & Perez (1999) mostraram que as cultivares de feijo A
222, A 285 e A 320, todas tolerantes a antracnose, apresentaram mais rpida
resposta de fechamento estomtico que outras cultivares mais sensveis a este
fungo quando submetidas seca, podendo haver uma relao entre os
mecanismos de transduo de sinais para o fechamento dos estmatos e de
tolerncia antracnose destas cultivares.
Os estmatos tambm respondem a fatores internos com a
concentrao de CO2 na folha, status hdrico e energtico da folha e
reguladores de crescimento, como os fitormnios, mas tambm ao contedo
de aminocidos e ons na folha. A energia gasta nos movimentos estomticos
oriunda da fotossntese e da respirao mitocondrial, pois todos os processos
induzidos por elicitores internos ou externos planta dependem, direta ou
indiretamente, de energia para a transduo do sinal intracelularmente
(Kramer & Boyer, 1995). Assmann & Zeiger (1987) calculam um gasto
aproximado de 1,51 a 4,04 pmol de ATP na clula-guarda, para promover a
hiperpolarizao e acumulao de K+, Cl- e malato na abertura estomtica
(para 10mm de abertura do ostolo) em trs horas. A fosforilao oxidativa na
respirao mitocondrial pode produzir, na clula-guarda, 2,1 pmol de ATP
por hora (em trs horas, para a abertura citada, somente a fosforilao
oxidativa pode produzir 1,4 vezes a quantidade de ATP requerida para a
abertura) e a fotofosforilao nos cloroplastos da clula-guarda pode produzir
2,7 pmol de ATP por hora, tambm mais que suficiente, por si s, para suprir
a energia requerida para a abertura.
Contudo, muitas vezes os estmatos no respondem como esperado,
como o caso do processo chamado de heterogeneidade (patchness) dos
estmatos ou uma variao cclica de sua abertura e fechamento (Kramer &
Boyer, 1995). A heterogeneidade, ou patchness, ocorre quando os estmatos
de diferentes partes da folha, na mesma ou entre as duas faces da folha, se
comportam de maneira diferente, uns abertos e outros fechados, o que pode ser
atribudo s diferenas nas concentraes de ABA na folha ou diferente

112

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

IWUE (mol CO2 mol-1 H2O)

Ci (mol mol-1)

gs (mol m-2 s-1)

A (mol CO2 m-2 s-1)

sensibilidade dos estmatos de diferentes partes da folha. Estes efeitos so mais

sentidos em estudos de plantas em potes, no laboratrio ou em casa de
vegetao, onde os estmatos so mais sensveis aos fatores internos e externos
e se fecham a valores de a da folha superiores aos valores observados em
campo, onde o fenmeno de heterogeneidade menos freqente (Kramer &
Boyer, 1995). Esta heterogeneidade poderia causar erros de medies de trocas
gasosas de CO2, quando estas so feitas somente em uma parte da folha.
Contudo, Cheeseman (1991) deixa claro que a concentrao de CO2 nos
espaos intercelulares (Ci) se iguala em toda a folha, mesmo com esta variao
da abertura estomtica, o que no afeta a assimilao de CO2 pela folha inteira.
A oscilao cclica dos estmatos tem uma durao de 15 a 120
minutos, e causada por um choque brusco de luz, temperatura ou falta de
gua, em plantas lenhosas, como em Citrus (Figura 9), que sofrem uma
diminuio do contedo em gua na folha, quando os estmatos se abrem

Tempo (min.)
Figura 9 Oscilao da Fotossntese em funo gs em Citrus (A: taxa de
assimilao de CO2; gs: condutncia estomtica; Ci: concentrao intercelular
de CO2; IWUE: eficincia intrnseca de uso de gua [A/gs])

113

CARLOS PIMENTEL

em uma atmosfera seca, o que causa aumento da transpirao, mas sem

aumento da fotossntese (Kramer & Boyer, 1995). Isto porque a assimilao
de CO2 mxima dessas plantas s atingida aps mais de uma hora sob
condies timas, devido baixa condutncia mesoflica (gm) para o CO2
nessas espcies. Aps um momento de mxima abertura estomtica, ocorre
uma induo de fechamento para implementar a eficincia no uso de gua, e
assim comea a oscilao da abertura estomtica, at atingir-se um equilbrio
naquelas condies ambientais (Weiss, 1998).
4.5

A EFICINCIA NO USO DE GUA

O contedo de gua na planta o resultado do balano das taxas de

absoro e de perda de gua (transpirao) (Maximov, 1929). O primeiro fator
est fora de controle instantneo, sendo dependente do sistema radicular da
planta e de caractersticas fsicas e do suprimento hdrico do solo. O segundo
fator, controle da transpirao, pode ser feito em um tempo de 102 a 104
segundos, e em maior ou menor escala, dependendo do vegetal (Pugnaire et
al., 1994). A transpirao proporcional ao dficit de presso de vapor de
gua na atmosfera, e o seu controle feito pelo fechamento estomtico, que
o nico processo no sistema solo-planta-atmosfera que possui essa resposta
instantnea. Porm, como tal controle est diretamente associado ao
suprimento de CO2 folha, a condutncia estomtica deve variar ao longo do
tempo, de forma a haver um mnimo de perdas de gua para uma mxima
assimilao de CO2 (Kramer & Boyer, 1995).
Portanto, com a abertura estomtica para a aquisio de CO2, H2O
inevitavelmente perdida. As plantas CAM e C4, de uma forma geral, em
condies de suprimento de gua adequado, apresentam maior eficincia no
uso de gua [EUA, que igual taxa de assimilao de CO2/taxa de perdas de
H2O, ou agronomicamente, massa seca de planta produzida/massa de gua
consumida pela irrigao e chuvas (Kramer & Boyer, 1995)] do que as C3,
pois podem ter os estmatos mais fechados, mantendo sua assimilao de CO2
e perdendo menos gua (Magalhes, 1979). De uma maneira geral, as plantas
C3 tm uma EUA variando de 1 a 3g de CO2 fixado kg-1 de H2O transpirada;
nas C4 essa varia de 2 a 5 e nas CAM de 10 a 40 (Nobel, 1999). Isso ocorre
porque as plantas C4 apresentam uma condutncia mesoflica superior das
C3 devido maior taxa de carboxilao, maior afinidade pelo substrato e
ausncia de fotorrespirao (Ludlow, 1976; Furbank & Taylor, 1995). Com
essa maior condutncia mesoflica, as plantas C4 podem ter menor
condutncia estomtica, economizando gua. J as plantas CAM, mantendo
114

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

os estmatos abertos noite, quando a transpirao poderia ser mnima, e

fechados durante o dia, quando a transpirao mxima, tero maior
economia de gua (Nobel, 1999). A tolerncia salinidade tambm uma
caracterstica comum entre as plantas C4, o que leva essas plantas a
sobreviverem em ambientes mais secos e salinos (Hall & Rao, 1994).
Entretanto, estudos comparativos em campo com trigo (C3) e milho
(C4) mostraram que a eficincia no uso de gua na cultura dessas plantas
semelhante, pois entram em jogo outros fatores fisiolgicos, como o maior
ajustamento osmtico, e outros mecanismos de adaptao seca, mais
desenvolvidos no trigo. Na cultura do milho, a assimilao fotossinttica
menor, assim como o seu rendimento quntico, pois o seu dossel de plantas
mais esparso absorve menos radiao fotossinteticamente ativa do que o dossel
mais fechado do trigo (Baldocchi, 1994).
Deve-se ressaltar tambm que existem muitas plantas C3 de regies
de clima rido, com grande controle estomtico e conseqente alta EUA.
Alm de existir uma variabilidade de EUA entre as espcies, isto ocorre
tambm dentro da espcie, e pode ser uma caracterstica fisiolgica associada
a outras, como o desenvolvimento do sistema radicular e a morfologia da parte
area, a serem usadas no melhoramento vegetal tropical. A maior EUA das
plantas no garante por si s maior adaptao seca (Osmond et al, 1982). A
EUA pode ser medida com um analisador de gases infra-vermelho, que mede
as trocas gasosas de CO2 e de H2O. Um outro mtodo mais sofisticado pela
discriminao isotpica do 13CO2 12CO2-1 nos tecidos vegetais. Apesar da
maior parte do CO2 da atmosfera ser 12CO2, existe uma pequena quantidade
de 13CO2. Como o 12CO2 mais leve que o 13CO2, ele se difunde para o
interior da folha mais rapidamente, e a Rubisco fixa o 12CO2 mais
rapidamente (a FosfoEnol Piruvato Carboxilase fixa mais o 13CO2 que a
Rubisco). Assim a clula C3 acumula mais 12CO2 que 13CO2 e o 13CO2 que
no usado, restante nos espaos intercelulares, difunde-se de volta para o ar,
em funo do grau de abertura estomtica, sendo proporcional, esta difuso
de volta para a atmosfera, transpirao (Kramer & Boyer, 1995). Assim a
fixao do 12CO2 (proporcional taxa de assimilao de CO2) em relao ao
13CO (proporcional taxa de perdas de H O, pela transpirao) nos tecidos
2
2
da planta se correlaciona com a eficincia no uso de gua, e pode ser usado
para discriminar gentipos mais eficientes no uso de gua (Farquhar &
Sharkey, 1982; Ehleringer et al., 1991).
White et al. (1990), usando a discriminao isotpica 13CO2.
12CO -1, demonstram que existe uma estreita correlao entre a variao na
2

115

CARLOS PIMENTEL

taxa de assimilao de CO2 e a densidade do sistema radicular do feijoeiro, na

resposta falta de gua. J Osmond et al. (1980) propem que a seleo de
plantas tolerantes seca, principalmente em plantas C3 sensveis falta de
gua, deve buscar plantas que mantenham a atividade fotossinttica alta, com
baixa condutncia estomtica, para reduzir as perdas de gua por transpirao
(eficincia intrnseca no uso de gua: EIUA = atividade fotossinttica/
condutncia estomtica). A EIUA, quando avaliada no estdio de pr-florao
do feijoeiro, serviu para discriminar os gentipos mais eficientes (Pimentel et
al, 1999b).
A absoro contnua de gua essencial ao crescimento e
desenvolvimento vegetal, pois a maioria das plantas, em clima tropical, chega
a perder mais do que seu prprio peso em gua, por dia, em certas condies.
Somente algumas plantas xeromrficas, como os cactus, com baixa
transpirao e alta capacidade de estocagem de gua, podem sobreviver sem
imediata reposio da gua perdida (Osmond et al., 1982). Portanto, a
absoro e uso de gua tm uma importncia capital, principalmente em clima
tropical.
Por isto, as avaliaes do sistema radicular e de sua eficincia na
absoro devem ser feitas e podero trazer ganhos de produtividade em cultivo
de sequeiro. A eficincia do sistema radicular para absorver gua e nutrientes
depende de sua profundidade, volume, densidade, profuso de plos radiculares,
longevidade e outros atributos, como a condutividade hidrulica da planta. Por
exemplo, o arroz de sequeiro tem um sistema radicular maior que o arroz
irrigado e o crescimento radicular em detrimento da parte area desejvel, sob
cultivo de sequeiro. Alm desses atributos morfolgicos, a eficincia dos sistemas
de absoro, de assimilao e de distribuio dos nutrientes pela planta tambm
deve ser buscada pelo melhoramento. A capacidade do vegetal em redistribuir
estes nutrientes, por hidrlise de macromolculas em tecidos mais velhos, para
suprir as necessidades de rgos jovens e, sobretudo, do rgo a ser colhido,
determinante tambm para a agricultura de baixo custo tecnolgico em clima
tropical (Duncan & Baligar, 1991). Vale ressaltar que a profuso de ramificaes
e de plos radiculares do sistema radicular aumenta a eficincia de captao de
gua (McCully, 1995), pois quanto mais fino for o sistema radicular, maior a Lp
da raiz (Rieger & Litvin, 1999).
Alm dos fatores ambientais discutidos aqui, deve-se salientar que o
desenvolvimento do sistema radicular extremamente plstico, dependendo das
caractersticas do solo onde a planta se desenvolve, como a resistncia
penetrao, aerao, pH baixo e excesso de elementos txicos, como o Al3+, assim

116

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

como de substncias txicas produzidas por plantas competidoras (alelopatia,

produzindo cidos cumrico e ferlico) (Kramer & Boyer, 1995). Deve-se
salientar que, por esta plasticidade do desenvolvimento do sistema radicular, as
razes desenvolvidas no campo tm caractersticas bastante diferentes das crescidas
em potes (McCully, 1995) e, por isto, cuidados na interpretao dos resultados
obtidos em pote devem ser tomados (Bruce et al., 2002).
A eficincia no uso de gua de grande importncia para a
sobrevivncia em condies de baixa disponibilidade hdrica e, segundo
Passioura (1986), o rendimento de uma cultura proporcional ao volume de
gua transpirada durante o ciclo multiplicado pela eficincia no uso de gua e
pelo ndice de colheita. Portanto, este uma varivel indicadora de adaptao
falta de gua. Em funo da evapotranspirao local da cultura, por uma
equao de 1 grau podemos calcular a produtividade daquela cultura, o que
j feito h muito tempo em Israel (Arnon, 1975). Segundo de Wit (1958),
a produo de massa seca de uma cultura, em funo da evapotranspirao,
calculada pela equao:
P = m T E-1

onde m um coeficiente de proporcionalidade especfico para a cultura

(0,0252, 0,0139 e 0,00662 mm dia-1 para o sorgo, trigo e alfafa,
respectivamente); T a transpirao (em kg vaso-1) e E a mdia diria da
evaporao, no tanque pan (em mm dia-1), durante o ciclo da planta (que
funo do local da cultura (Doorembos,& Pruit, 1977; Doorembos, & Pruit,
1977).
Portanto, a determinao da evapotranspirao e do balano hdrico
para as regies produtoras primordial para que, baseado nestes dados, se faa
o zoneamento agrcola e a previso da produtividade para a cultura em cada
regio, como j foi feito para o estado de So Paulo (Camargo, 1962).

117

CARLOS PIMENTEL

Captulo 5

Respostas das
Plantas Seca

118

A RELAO

5.1

DA

PLANTA

COM A

GUA

INTRODUO

Ainda lembrando os pesquisadores do incio do sculo XX, citados

no Captulo anterior, pode-se destacar tambm a preocupao destes com o
efeito da disponibilidade de gua no crescimento das plantas e nas respostas
destas ao dficit hdrico, como Pfeffer e Maximov:
A respeito da necessidade de manter uma presso de turgescncia
positiva, para que haja manuteno do crescimento Pfeffer (1912) afirma que:
A diminuio da turgescncia causa uma diferena de potencial que leva ao
movimento de gua em direo s clulas e tecidos mais secos. Sobre a
interao entre o mdulo de elasticidade de parede e do potencial osmtico
celular, para manter a turgescncia, ele afirma que: A presso de turgescncia
depende tanto da elasticidade e espessura da membrana celular quanto da
presso osmtica da clula. Sobre o ajuste osmtico, ele cita: Com a
decomposio hidroltica do amido insolvel, que realizada por uma enzima,
se formam acares solveis, que so osmoticamente ativos.
Maximov (1929), considerado o primeiro autor a escrever um livro
sobre as respostas das plantas seca sobre a manuteno do turgor, diz que:
Com a progressiva perda de gua e a parada ou deficincia de suprimento, as
clulas do parnquima da folha perdem seu turgor. Quanto ao efeito do
controle estomtico o autor afirma que: Uma das primeiras conseqncias da
murcha, o fechamento estomtico, causa uma perda considervel da atividade
assimilatria da planta, a absoro de dixido de carbono pela folha. Sobre a
diferena de respostas de plantas falta dgua, ele cita: plantas e rgos
diferentes respondem de forma distinta deficincia de gua..., e
sementes, criptgamas, como liquens e musgos, e algas terrestres,
realmente se submetem dessecao, sendo reduzidos a uma condio de arseco. Quanto a seus estudos com plantas mesfitas e xerfitas Maximov
afirma que: A necessidade de se reduzir a transpirao vista como uma das
principais peculiaridades fisiolgicas das xerfitas, que vivem sob condies de
extrema seca. Assim, as formas de cactus, com sua insignificante superfcie de
transpirao e grande quantidade de gua acumulada, podem sobreviver por
vrios meses ou anos, nessas condies.
Na dcada de 1970, principalmente, foram feitas muitas descobertas
importantes, que geraram avanos na compreenso da relao da planta com
a gua. Por isso, para o estudo desta relao, sempre aconselhvel a leitura de
revises e livros publicados na dcada de 1970 e incio da de 1980, antes de se
dedicar s publicaes mais atuais.

119

CARLOS PIMENTEL

No Brasil, dentre outros trabalhos, os estudos de Paulo Alvim e de

Coaraci Franco e Antnio Celso Magalhes, ainda na dcada de 1950 e 1960
(Alvim 1965; Alvim & Havis, 1954; Franco & Magalhes, 1965), so citados
por Kramer & Boyer (1995). Alguns estudos de pesquisadores brasileiros
sobre a relao da planta com a gua foram realizados anteriormente e
desenvolvidos em seguida por outros pesquisadores, como, por exemplo, os
estudos de Ferri (1944 e 1955), de Ferri & Labouriau (1952), e de Labouriau
et al. (1964), em So Paulo, e de Alvim (1946), Rena & Splittstoesser (1974),
Maestri & Barros (1977) e Oliva et al. (1984), em Minas Gerais, entre
outros.
Neste captulo, sero comentadas algumas das respostas
fisiolgicas das plantas deficincia hdrica de interesse para a
compreenso do comportamento, principalmente do desenvolvimento e
acmulo de massa seca, das plantas, nestas condies mas, tambm, para
indicar um conjunto de variveis fisiolgicas que possam ser de uso no
melhoramento vegetal para a adaptao seca, a ser discutido no captulo
seguinte. Anteriormente, se usava a terminologia efeitos da seca, em vez
de respostas seca, mas difcil determinar-se o que um efeito ou uma
conseqncia do efeito. Por exemplo, a baixa disponibilidade de gua
causa diminuio do contedo em gua na clula, o que um efeito, e esta
menor concentrao de gua na clula causa variao na atividade de
enzimas, o que uma resposta, e que pode ser favorvel ou no ao processo
evolutivo de adaptao seca. Portanto, em relao a um determinado
processo analisado em plantas dessecadas, difcil afirmar se este uma
causa ou conseqncia, isto , um efeito do estresse ou decorrente desse
efeito.
Dentre as muitas respostas dos vegetais deficincia hdrica,
existem umas nocivas s plantas (como o desbalano metablico na planta
com aumento da produo de Espcies Ativas de OxignioEAO, segundo
Noctor et al., 2002), e que podem levar morte da planta, e outras respostas
que so favorveis (como o aumento da sntese de compostos antioxidantes
cido ascrbico, glutationa, carotenos etc, para a adaptao da planta a estas
condies Yordanov, 2000). O estudo destas respostas favorveis
importante para o aumento da produo agrcola, mesmo nas reas de
mxima produtividade nos EUA (Bruce et al., 2002), mas sobretudo em reas
marginais para a agricultura (Payne, 2000; Winkel et al., 2001). As mudanas
climticas globais (antropognicas: causadas pelo Homem) que esto
ocorrendo causaro tambm aumento da temperatura do ar e secas mais

120

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

freqentes, conforme discutido por Drake et al. (1997) e Sarmiento & Wofsy
(1999). Essas respostas favorveis para a sobrevivncia do vegetal sob
desidratao, encaradas como mecanismos de adaptao seca, sero
discutidas no prximo captulo.
Outra ressalva a ser feita para os termos adaptao e
aclimatao. A aclimatao considerada uma resposta a uma mudana
brusca no ambiente, que no gentica, como por exemplo, quando uma
planta, que se desenvolveu em uma atmosfera com a concentrao atual de
CO2 (350 l l-1) ou sob temperaturas mdias (p. ex.: 25C), submetida a
uma atmosfera com o dobro de CO2 (700 l l-1) ou sob altas temperaturas
(p. ex.: acima de 35C), por um curto perodo de tempo. Neste caso, ela pode
apresentar uma mudana de comportamento, que uma aclimatao (sem
controle gentico), enquanto a adaptao uma resposta ao ambiente, mas
de carter gentico, quando o vegetal se desenvolve nas condies de estudo
(alta concentrao de CO2 atmosfrico ou altas temperaturas), contribuindo
para a evoluo vegetal naquele ambiente (Prof. Long, comunicao pessoal),
como por exemplo o ajuste osmtico no sorgo, uma planta que evoluiu em
ambiente semi-rido (Harlan, 1992), e que um carter herdvel (Bolaos &
Edmeades, 1991), mas considerado por Guei & Wasson (1993) como de
baixa herdabilidade gentica.
5.2

A FALTA DGUA E A PRODUO AGRCOLA

A populao mundial vem aumentando enormemente,

principalmente nos pases mais pobres e vulnerveis do terceiro mundo, onde
a produo de alimentos no suficiente para manter esta populao
crescente, por serem reas marginais para a agricultura, com deficincia de
gua e de nutrientes (Rockstrm & Falkenmark, 2000).
A disponibilidade hdrica considerada o fator climtico de maior
efeito sobre a produtividade agrcola, sendo o fator que rege a distribuio
das espcies, nas diferentes zonas climticas do globo (Turner e Jones, 1980;
Kramer & Boyer, 1995). Na zona tropical (Amrica do Sul, frica, sia),
onde vivemos, a incidncia de baixos ndices de precipitao muito maior
que nas outras zonas, apesar de existirem regies secas nestas outras.
Segundo Singh (1995), mais de 60% do cultivo de feijo comum em pases
da Amrica Latina, frica e sia sofrem reduo na produo devido falta
dgua, pois o requerimento hdrico da planta, durante o seu ciclo, no
satisfeito.

121

CARLOS PIMENTEL

Existe uma variabilidade muito grande no grau de tolerncia falta

dgua entre espcies (que pode ser visto pelo valor do a letal para as plantas,
apresentados na Tabela 2) e, mesmo dentro de uma espcie, entre variedades
(Ludlow, 1976). Alm disto, o estdio de desenvolvimento da planta em que
ocorre o estresse tambm crtico para a produtividade agrcola (Kramer &
Boyer, 1995). Na cultura do milho, por exemplo, as duas semanas que
antecedem e que se seguem formao dos rgos reprodutivos so o perodo
em que a suplementao de gua para a cultura tem maior efeito na sua
produtividade. A deficincia hdrica [levando o potencial de gua da folha a
-1,8 at -2,0 MPa, quando ocorre paralisao da atividade fotossinttica do
milho (Boyer, 1978)] causa 25% de diminuio da produo quando aplicado
antes da florao, 50% quando na florao, e 21% no enchimento de gros
(Waldren, 1983).
a,l) para
Tabela 2 Valores aproximados de potencial de gua letal (
algumas espcies:
Espcie

a,l (MPa)

Plantas sensveis falta dgua:

Lycopersicum esculentum
Phaseolus vulgaris
Vitis vinifera
Citrus spp.
Zea mays (j existem gentipos um pouco mais tolerantes)

-1,4*
-1,5
-1,5*
-2,0
-2,0

Plantas moderadamente tolerantes falta dgua:

Helianthus annuus
Vigna unguiculata
Glicyne max
Hordeum vulgare
Triticum aestivum

-2,2*
-2,5
-2,5*
-3,0*
-3,0*

Plantas mais tolerantes falta dgua:

Pennisetum glaucum
Arachys hypogea
Cajanus cajans
Sorghum bicolor
Gossypium hirsutum
Prosopis juliflora
Beta vulgaris
Atriplex nummularia
Atriplex halimus
Accia harpophylla
* Dados apresentados por Boyer (1978).

122

-3,0
-3,5*
-3,5
-3,5*
-3,5
-4,5*
-5,0*
-6,0
-6,0
-6,0*

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Para complicar mais, no campo de cultivo, as plantas so expostas a

vrios estresses ambientais, como temperaturas altas, falta dgua, alta radiao
luminosa e deficincia de nutrientes, causando um estresse mltiplo na planta
(Yordanov, 2000). Dentre estes diferentes estresses, a falta de nutrientes
tambm freqente em regies sujeitas falta dgua, e ambos os estresses
afetam significativamente a produtividade agrcola (Payne, 2000). Na Amrica
tropical, em torno de 70% dos solos so cidos e infrteis, e, no mundo, 25%
da rea cultivvel tem tambm problemas qumicos graves (Marschner, 1995).
Portanto, nessas reas, consideradas marginais, as plantas cultivadas sofrem
freqentemente de um estresse mltiplo, por falta dgua e de nutrientes
(Winkel et al., 2001), e a associao destes dois fatores causa um efeito mais
acentuado na reduo da produtividade agrcola (Kramer & Boyer, 1995). A
deficincia de gua vai afetar a absoro e assimilao de nutrientes e a falta de
nutrientes vai afetar a fotossntese [a deficincia de N diminui a sntese de
protenas e, conseqentemente, da Rubisco, enzima-chave na assimilao do
CO2, que corresponde a mais de 50% das protenas solveis foliares, segundo
Leegood, (1996)] e a resposta do vegetal falta dgua (Schrader, 1985).
Segundo Kramer & Boyer (1995), a deficincia em nitrognio diminui a
condutividade hidrulica e absoro de gua, assim como a produo de ABA
(que induz o fechamento estomtico na parte area) pelas razes e o dficit de
gua causado na parte area induz fechamento estomtico mais cedo. Ainda
segundo estes autores, a deficincia em fsforo afeta o balano entre ABA e
citocininas, afetando tambm a abertura estomtica. Segundo Schulze (1991),
um vegetal com alto suprimento de nutrientes mantm os estmatos abertos
sob valores de potencial de gua no solo mais baixos que plantas mal supridas.
Assim, o aumento da eficincia de uso de gua (EUA), associado
com o de nutrientes (EUN), dos vegetais [para os nutrientes, o mais crtico
o N, pois aps o C, O e H, obtidos do CO2 e da H2O, o N o quarto
elemento em importncia na composio de um vegetal (Marschner, 1995)],
precisa ser um dos novos alvos do melhoramento vegetal, que deve ser
conduzido em ambientes com limitao de gua e de nutrientes (Duncan &
Baligar, 1991; Harlan, 1992).
5.3

O QUE SECA?

Segundo Passioura (1997), os puristas tm uma viso muito

simplista do conceito do termo para uso na agricultura, pois insistem que a
seca um termo meteorolgico, que se refere somente a um perodo de tempo

123

CARLOS PIMENTEL

em que a precipitao no suficiente para manter o potencial de

evapotranspirao de um campo cultivado; isto , quando ocorre um dficit
de volume de chuvas em relao ao requerimento hdrico da cultura
(Rockstrm & Falkenmark, 2000), e o balano hdrico da cultura se torna
negativo (Angelocci, 2002). Uma definio mais apropriada seria que a seca
uma circunstncia, na qual as plantas sofrem reduo do seu crescimento ou
produtividade, devido insuficincia de suprimento de gua, ou a um grande
dficit de umidade do ar, mesmo com um suprimento de gua adequado do
solo (Passioura, 1997). Deve-se ressaltar que o tempo necessrio para que a
insuficincia de suprimento de gua, por chuva ou irrigao, cause estas
redues no crescimento vai depender do tipo de planta, da capacidade de
reteno de gua no solo e das condies atmosfricas, principalmente DPV e
temperatura, que controlaro a taxa de evapotranspirao. Em relao
planta, a seca pode ser vista como um estresse multidimensional (Yordanov et
al., 2000), que afeta as plantas em vrios nveis de sua organizao, e a resposta
seca, ao nvel da planta e do dossel, complexa porque reflete a integrao
dos efeitos do estresse e das respostas da planta, sob todos os nveis da
organizao da planta, integrados no espao e no tempo (Blum, 1997).
A seca considerada um estresse ambiental que, segundo Larcher
(2000), um estado em que a demanda de energia pela planta para sua
manuteno (sobrevivncia) maior que a produo, o que leva a uma
desestabilizao inicial das funes da planta, seguida por uma normalizao e
induo dos processos fisiolgicos de adaptao. O estresse tem elementos
construtivos e destrutivos, e um fator de seleo e uma fora motriz para
incremento da tolerncia e evoluo adaptativa da planta. Por outro lado, um
estresse suave pode ativar o metabolismo celular e aumentar a atividade
fisiolgica da planta (Boyer, 1978) sem causar nenhum dano, mesmo em
longo prazo, sendo, portanto, favorvel planta (Lichtenthaler, 1996), como
se v frequentemente no aumento de A, para uma ligeira diminuio do a da
folha (Figura 10). Por exemplo, num campo irrigado, um dessecamento
parcial das razes tem levado a uma maior EUA, sem efeitos na produtividade
(Stoll et al., 2000).
Os efeitos da seca so bastante variveis em funo da sua
intensidade (durao da deficincia hdrica: veranico ou seca prolongada), da
velocidade de imposio do estresse e do estdio de desenvolvimento da planta
em que a seca ocorre (Kramer & Boyer, 1995). Em trigo, por exemplo, uma
deficincia hdrica leve causa precocidade de florao enquanto uma seca
severa causa retardo na florao (Blum, 1997).

124

A RELAO

PLANTA

COM A

GUA

A (mol CO2 m-2 s-1)

Phaseolus vulgaris
Atriplex nummularia

DA

a (MPa)
Figura 10 Relao entre a taxa de assimilao de CO2 (A) e o potencial de
gua da folha (a) de duas espcies, uma sensvel seca, Phaseolus vulgaris, e
outra tolerante seca, Atriplex nummularia

5.4

COMO ESTUDAR AS RESPOSTAS DA PLANTA SECA?

Uma gama de condies ambientais pode ser usada para a pesquisa

sobre as respostas dos vegetais submetidos seca, com variao para o controle
da preciso do tratamento de estresse por falta dgua, e a correlao com a
produtividade agrcola, nas regies sujeitas seca (Harlan, 1992; Rockstrm
& Falkenmark, 2000). Os ambientes de estudo, de uma maneira geral, podem
ser: em placas de Ptri, no laboratrio; em soluo nutritiva ou em potes com
terra, em cmara de crescimento ou em estufas; no campo, em centros de
pesquisa (havendo variaes na forma do tratamento de seca: cultivo com e
sem irrigao, em clima rido ou mido; cultivo dependente de chuvas;
cultivo protegido nos perodos crticos etc.); ou no campo nas regies-alvo
para a explorao agrcola. Alm disto, pode-se estudar em pequena escala
(poucos gentipos) ou larga escala (muitos gentipos). Nesses ambientes, a
preciso da medida e o controle ambiental aumentam do campo para a placa
de Ptri, mas a correlao com a produtividade da cultura aumenta no sentido
contrrio, da placa de Ptri para o campo (Bruce et al., 2002). Isto ocorre
porque, por exemplo, o volume de razes [que menor nas plantas cultivadas
em potes que no campo, visto que o crescimento radicular plstico, e
125

CARLOS PIMENTEL

depende do volume de solo disponvel (Kramer & Boyer, 1995)] e o de solo a

ser explorado, com o conseqente volume de gua disponvel, menor em
experimentos em potes que no campo. Por isto, as plantas atingem o potencial
crtico muito mais rapidamente em pote que no campo (Pimentel et al.,
1999c), como se v nas Figuras 11 e 12 e, muitas vezes, em experimentos em
potes, as plantas no tm tempo hbil para expressar os seus mecanismos de
adaptao seca (Hanson & Hitz, 1982). Na Figura 12 se nota que, mesmo
aps 17 dias sem suplementao de gua no campo, o a da folha de caupi
no foi menor que -1,2 MPa, enquanto em potes o a da folha de caupi,
atingiu valores de -2,3 MPa em apenas 12 dias (Pimentel & Hbert, 1999).
Tempo (dias)

Potencial hdrico (Bars)

10

rehidratao

15

DMS

-05

-10

BAT 117
GF 1138
Grande Rio
A 320

-15

Figura 11 Potencial de gua da folha (em bars) de plantas de feijo cultivadas

em potes de 10 l, durante 11 dias de desidratao e dois de reidratao

A velocidade de imposio do estresse (que proporcional ao volume

de gua e, conseqentemente, de solo, disponvel para a planta) por falta dgua,
, portanto, crucial para o estudo da resposta de plantas. Segundo Sinclair &
Ludlow (1986), medida que o suprimento de gua diminui, a planta passa por
trs estdios de desidratao: no estdio I, a transpirao se mantm como para
uma planta bem suprida em gua, at que o contedo em gua disponvel no
solo seja reduzido a 50%, e a absoro de gua no mais se iguale demanda da
transpirao; no estdio II, a transpirao comea a ser menor que o seu
potencial, comeando a haver fechamento estomtico; e, no estdio III, os

126

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Tempo (dias)

(MPa)

(MPa)

(MPa)

Tempo (dias)

Figura 12 Potencial de gua da folha em gentipos de feijo caupi, cultivados

no campo com 3 nveis de irrigao (100%, 82% e 44% ETm), e com (B, D e F)
ou sem (A, C e E) 17 dias de desidratao e 13 de reidratao

estmatos esto completamente fechados, e toda perda de gua da planta para a

atmosfera ocorre pela cutcula (Figura 13). A sobrevivncia das plantas, no final
do estdio III, vai depender, em parte, de sua tolerncia dessecao, que uma
caracterstica existente em sementes, fungos e esporos e musgos (Hoekstra et al.,
2001), mas rara na maioria das plantas cultivadas (Blum, 1997).

Intensidade do processo (%)

120
100
80
Estdio I

60

Estdio II

Estdio III

40
20
0

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

0,0

Frao de gua dsiponvel no solo

Figura 13 Os 3 estdios de desidratao, segundo Sinclair & Ludlow (1986)

127

CARLOS PIMENTEL

No campo, a imposio do estresse, por falta dgua, ocorre

lentamente, devida principalmente a um fluxo noturno de gua das
camadas de solo mais profundas para as superficiais, onde a maioria das
razes se encontra (Tardieu & Simonneau, 1998). A gradual imposio do
dficit hdrico importante para que os mecanismos de tolerncia seca
sejam ativados na planta (Hanson & Hitz, 1982), permitindo discriminar
melhor uma variao genotpica. No trabalho de Sinclair & Ludlow
(1986), identificando os trs estdios de desidratao, as plantas foram
cultivadas em sacos plsticos, com 0,13m de dimetro e 0,14 e 2,3m de
altura, cobertos com plstico, para evitar a evaporao direta da gua do
solo para a atmosfera; e neste caso, Vigna unguiculata e Cajanus cajans
levaram 31 e 43 dias, respectivamente, para atingir o potencial de gua
crtico, tendo assim ocorrido uma imposio do estresse gradual, como
ocorreria com as plantas no campo (Pimentel et al., 1999c).
Ismail et al. (1994) e Ray & Sinclair (1998), entre outros
autores, demonstram que, apesar da quantidade de ABA produzida nas
razes e a relao entre a taxa de transpirao e o contedo de gua no solo
no variarem para diferentes tamanhos de potes, h reduo significativa
da massa seca da parte area e do volume de gua transpirada, em potes
de menor volume. Outrossim, Lawlor & Cornic (2002) comentam sobre
dois tipos de comportamento da taxa de assimilao de CO2 (A) de
plantas sob deficincia hdrica: no tipo 1, a resposta prxima quela
apresentada por Sinclair & Ludlow (1986) e, no tipo 2, a resposta um
decrscimo quase que linear de A. Esses autores no comentam sobre o
volume de potes usados para as respostas dos tipos 1 e 2, mas
provavelmente a resposta do tipo 2 ocorre em potes de menor volume que
a resposta do tipo 1, e talvez as plantas que apresentaram a resposta do
tipo 2, se fossem cultivadas em potes maiores, poderiam apresentar uma
resposta do tipo 1.
Portanto, muito cuidado deve ser tomado ao extrapolar
resultados obtidos em potes, por exemplo, para o campo, pois em potes o
crescimento radicular restringido devido ao impedimento fsico do
fundo do pote, independentemente da disponibilidade de gua existente
(Masle & Passioura, 1987). Esta reduo causada, em parte, pela
produo de etileno na raiz provocando desbalano de ABA e etileno no
xilema, reduzindo o crescimento da raiz, mas tambm da parte area
(Hussain et al., 1999).

128

A RELAO

5.5

DA

PLANTA

COM A

GUA

QUAIS AS RESPOSTAS SECA ESTUDAR?

Em qualquer processo que requeira um nmero de fatores

independentes agindo simultaneamente, como a fotossntese e conseqente
acmulo de massa seca, a velocidade do processo ser regida pelo fator em
menor intensidade ou mais lento, conceito que conhecido como lei de
Blackman (pesquisador do sculo XIX), segundo Boyer (1978). Este conceito
se aplica muito bem produtividade agrcola e ao efeito da seca nesta, pois
praticamente todos os aspectos do crescimento vegetal so afetados pela falta
dgua [do nvel microscpico ao macroscpico (Blum, 1997)], sobretudo o
acmulo de matria seca, que responder pela produo vegetal (Hsiao, 1973;
Boyer, 1978; Kramer & Boyer, 1995; Passioura, 1997). A resposta da planta
seca caracterizada por mudanas fundamentais na relao da clula com a
gua, nos seus processos fisiolgicos, na estrutura de membranas e de
organelas celulares, alm das mudanas morfolgicas e fenolgicas da planta,
alterando a relao do seu dossel com o ambiente. Ao nvel da planta, uma
resposta usual ao estresse, antes mesmo de haver variao no contedo em
gua dos tecidos, uma diminuio do crescimento, que associado com
alteraes no metabolismo de carbono e de nitrognio (Yordanov et al., 2000;
Lawlor, 2002).
As respostas da planta seca, discutidas a seguir, sero apresentadas
em funo dos estdios de estresse por falta dgua propostos Sinclair &
Ludlow (1986), e descritos acima. A discusso se basear muito na resposta da
atividade fotossinttica da planta, que o processo central, mas no o nico,
para a produtividade vegetal (Boyer, 1978).
Estdio I (taxa de transpirao diria equivalente de plantas
hidratadas)

Hoje j sabemos que um ligeiro dessecamento do solo causar uma

maior concentrao de ABA no xilema (Hartung et al., 2002) e alterao da
Lp da raiz e do xilema (Steudle, 2000; Javot & Maurel, 2002), que podero
induzir o fechamento estomtico nas horas mais quentes do dia (Tardieu &
Simonneau, 1998), e a diminuio do crescimento na folha (Hsiao, 1973;
Yordanov et al., 2000; Chaves et al., 2002). Enquanto isso, a expanso celular
da raiz pode se manter, pois o ABA, que foi acumulado na raiz, impede a
produo de etileno nesta (Sharp & LeNoble, 2002), alterando a elasticidade
de parede das clulas da raiz, permitido o crescimento radicular (Hsiao & Xu,
2000).

129

CARLOS PIMENTEL

Em plntulas de milho, o acmulo de ABA endgeno, quando o

a do solo ou do ar diminui, atua inibindo o crescimento da parte area e
estimulando o crescimento de razes, mantendo o turgor na zona de
crescimento de razes (Spollen et al, 2000; Ribaut e Pilet, 1991),
principalmente em razes nodais e mais profundas (Davies et al, 1990). Por
outro lado, o acmulo de citocininas e auxinas na parte area protege o
aparatus fotossinttico e a ultraestrutura cloroplstica, diminuindo o efeito
da falta dgua e permitindo uma recuperao mais rpida, na reidratao
(Kramer & Boyer, 1995; Yordanov et al., 2000). Dentre os efeitos do dficit
hdrico na parte area, a expanso foliar o processo mais sensvel falta
dgua (Hsiao, 1973; Henson, 1985; Blum, 1997) e a diminuio da rea
foliar uma resposta freqente deficincia hdrica, que afetar o potencial
fotossinttico e produtivo da planta, principalmente nos estudos feitos em
potes (Teare & Peet, 1983). Alm da diminuio da expanso foliar, uma
ligeira diminuio da disponibilidade de gua induz o fechamento
estomtico, principalmente nas horas de maior temperatura e DPV do ar,
mas o volume de gua transpirada durante o dia pode no ser afetado, pois
a planta abre mais os estmatos nas horas menos quentes, para
implementar a assimilao de CO2 total durante o dia (Pimentel et al.,
1999b). Segundo Tardieu & Simonneau (1998), o comportamento
estomtico ao longo do dia pode servir para classificar as plantas em dois
tipos: aquelas com comportamento isohdrico, que mantm os estmatos
abertos e tm o a diminudo tarde, como o milho e o tremoo; e aquelas
com comportamento anisohdrico, que fecham os estmatos e mantm o
a da folha alto e constante tarde, como o feijo, a soja e o girassol.
Segundo esses autores, nas espcies anisohdricas o valor do a da folha
uma conseqncia do controle estomtico e nas isohdricas o inverso, o
que mostra uma variabilidade no grau de sensibilidade dos estmatos ao
ABA e/ou tenso de gua no apoplasto foliar. Contudo, estudos mais
recentes detectaram estes dois tipos de comportamento, isohdrico e
anisohdrico, em duas cultivares de videira de origens diferentes, uma
msica e outra de ambiente mediterrneo, e a diferena de comportamento
foi atribuda s diferenas de Lp dos ramos e pecolo e no da folha
(Schultz, 2003); e, sendo assim, no se pode fazer esta classificao por
espcie, mas sim pela arquitetura hidrulica das plantas, em funo do seu
ambiente de origem.
Com o fechamento estomtico [que por si s j causa aumento da
temperatura da folha (Idso et al., 1986)] e as temperaturas mais altas, e, por

130

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

conseqncia, com o mais alto DPV, no meio-dia, pode haver fotoinibio,

pois este tambm o perodo de maior incidncia de radiao luminosa
(Bjrkman & Powles, 1994). A fotoinibio, que ocorre tanto em plantas
C3 quanto em plantas C4 (Long et al., 1994), a reduo do potencial
fotossinttico, reversvel ou no, quando a atividade dos fotossistemas, com
produo de poder redutor (NADPH2) e de energia qumica (ATP) so
mximos, devido alta luminosidade, mas a taxa de assimilao de CO2
(fase escura da fotossntese) reduzida por um estresse ambiental (Ludlow
& Powles, 1988). Por exemplo, o fechamento estomtico, associado com
altas temperaturas, pode reduzir a assimilao do CO2, mais sensvel,
enquanto a atividade dos fotossistemas mais tolerante (Chaves, 1991).
Assim, o consumo do poder redutor e energia qumica, que foram
produzidos pelos fotossistemas, diminudo, devido menor taxa de
assimilao de CO2 (Long et al., 1994). Neste caso, a fotlise da gua e o
transporte de eltrons nos centros de reao dos fotossistemas continuam a
ocorrer, com a alta radiao luminosa, mas a cadeia de transporte de
eltrons est fechada, pois os compostos esto reduzidos, sem poder
receber os eltrons liberados na fotlise da gua. Estes eltrons podem
ento ser transferidos para EAO, que, por sua vez, causaro oxidao,
reversvel ou no, de compostos dos fotossistemas, principalmente nos
centros de reao do PS II, na protena D1 (Maxwell & Johnson, 2000). A
fotoinibio diminui cerca de 10% do potencial produtivo das culturas
(Long et al., 1994) e, a medida que o estresse por falta dgua se intensifica,
com o passar dos dias, a fotoinibio aumentada e os efeitos podem se
tornar irreversveis (Bjrkman & Powles, 1994).
Estdio II (taxa de transpirao menor que a de plantas hidratadas)

Neste estdio II, com reduo da abertura estomtica e,

conseqentemente, da transpirao, j vai haver reduo da atividade
fotossinttica (que afetar o acmulo de massa seca), pela menor rea foliar
(Blum, 1997), mas tambm pela diminuio da disponibilidade de CO2,
devido ao fechamento estomtico, que j diminui a fotossntese (Chaves,
1991; Tang et al., 2002). Contudo, sobre a superfcie de uma folha,
formam-se aurolas, onde os estmatos se mantm mais abertos
(Scheuermann et al, 1991), assimilando mais CO2. Com a restrio mais
severa de gua, o potencial de turgescncia da folha se anula, paralisando,
alm da expanso da rea foliar, a biossntese de protenas e a atividade de
enzimas como a nitrato redutase (Yordanov et al., 2000; Quadro 2).

131

CARLOS PIMENTEL
Quadro 2 Respostas de plantas deficincia hdrica
Ligeira deficincia hdrica (Estdio I*, sem reduo na transpirao e que
pode ocorrer, mesmo em plantas irrigadas, quando o DPV do ar alto):
Alterao no contedo de fitormnios ( ABA, citocininas e auxinas);
expanso foliar; potencial de turgescncia; biossntese protica;
fotoinibio.
Deficincia hdrica moderada (Estdio II*, com reduo da transpirao):
Condutncia estomtica (gs); Lp da raiz (atividade das aquaporinas e fluxo
apoplstico); taxas de assimilao fotossinttica e de transpirao (pela gs);
atividade da nitrato redutase, da sacarose fosfato sintetase (SFS), e da invertase
cida (IA); contedo de carboidratos solveis e aminocidos livres (prolina),
(concentrao passiva e ajuste osmtico e/ou de elasticidade de parede);
contedo de ascorbato (vit. C), tocoferol (vit. E), xantofilas e outros carotenos,
ATP, NADPH2 e RuBP; Taxa de assimilao fotossinttica, pela atividade
enzimtica (regenerao da RuBP e atividade da Rubisco) e dos fotossistemas
(atividade da ATPase, mas na pr-florao, os fotossistemas so mais sensveis).
Deficincia hdrica severa (Estdio III*, transpirao mnima, via cutcula):
Lp da raiz; fluxo de carboidratos para o dreno a ser colhido; atividade de
enzimas hidrolticas, como as -amilase, proteases e lipases e degradao de
galactolipdeos das membranas; atividade das peroxidases (superxido dismutase,
ascorbato peroxidade, glutationa redutase e catalase); contedo de amido, de
protenas solveis e, por ltimo, de clorofilas; contedo de espcies ativas de
oxignio (EAO): perxido, oxignio singleto e hidroxila; e liberao de
eletrlitos.

Deficincia hdrica letal:

Descompartimentalizao (desarranjo de membranas, principalmente dos
cloroplastos e das mitocndrias, com perda da integridade membranar).
* Segundo Sinclair & Ludlow (1986).

Respostas na assimilao de CO2 O fechamento estomtico

considerado a primeira linha de defesa contra o dessecamento (Chaves,
1991), mesmo antes de ocorrer diminuio do contedo de gua da folha
(Yordanov et al., 2000). Contudo, segundo Zwieniecki & Holbrook (2000)
e Cochard et al. (2002), o principal objetivo do fechamento estomtico
evitar a cavitao e uma catastrfica falha do sistema de conduo de gua,
em vez de objetivar apenas a reduo das perdas de gua pela transpirao,
visto que os estmatos podem responder diretamente ao aumento da tenso
de gua no xilema, fechando-se (Netting, 2000). Sob seca, segundo Lauer &
Boyer (1992), a limitao da fotossntese pelo fechamento estomtico

132

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

pequena, e menor que o efeito estomtico na transpirao, sendo que a maior

limitao metablica (Ghannoum et al., 2003). Tang et al. (2002) ressaltam
tambm que a variao da condutncia estomtica (gs) proporcional da
transpirao, mas esta proporcionalidade no uniforme na folha.
Atualmente, existem duas linhas de pesquisa sobre as causas da
diminuio da atividade fotossinttica sob desidratao. Os estudos da
equipe de Boyer mostram que a limitao da atividade fotossinttica mais
um efeito metablico [Ghannoum et al., (2003) tambm confirmam isto], e
a Ci medida se mantm alta e mesmo aumenta com a seca, enquanto as
equipes de Lawlor, Cornic e Chaves afirmam que a limitao da fotossntese
principalmente devido menor difuso de CO2 para o interior da folha
(menor Ci e disponibilidade de CO2 para a Rubisco), causada pelo
fechamento estomtico (Ort et al., 1994), com menor limitao metablica,
que ocorreria s com o estresse severo (Chaves et al., 2002; Cornic, 2000;
Lawlor & Cornic, 2002). Contudo, o prprio Lawlor (1976) mostra que o
ponto de compensao de CO2 aumenta com a diminuio do a da folha,
indicando um aumento das reaes de descarboxilao, fotorespirao e
respirao mitocondrial, o que aumentaria a Ci.
Os resultados da equipe de Boyer, obtidos desde o incio da dcada
de 1970 (Boyer, 1970), mostram que, com o dessecamento dos tecidos, o
transporte de eltrons, a fotofosforilao e a sntese de ATP so reduzidos, o
que por sua vez diminui a capacidade de regenerao da RuBP. Lawlor
(2002), Parry et al. (2002) e Flexas & Medrano (2002) confirmam essa
reduo da sntese de ATP, mesmo em um estresse moderado, que por sua vez
diminui a capacidade de regenerao da RuBP. Contudo, Lawlor (2002) e
Ort et al. (1994) argumentam que o contedo de ATP no fator limitante
para a assimilao do CO2.
Quanto atividade e quantidade da Rubisco, h resultados
mostrando uma diminuio de quantidade e atividade desta enzima
(Yordanov et al., 2000; Parry et al., 2002), e em outros estudos no h
variao nesta e na FosfoEnol Piruvato carboxilase (Ghannoum et al., 2003).
In vivo, as condies metablicas e fsico-qumicas do citoplasma so
alteradas (Vieira da Silva, 1976), e podem afetar esses processos (que so
medidos, na maioria das vezes, in vitro). Com a diminuio do contedo de
gua na clula, ocorrem distores da parede celular, ruptura e lise da
plasmalema, dos cloroplastos, mitocndrias e de outras organelas (podendo
chegar ao colapso dos espaos intercelulares e lise da clula), reduzindo assim
a atividade das reaes associadas s membranas, como a atividade

133

CARLOS PIMENTEL

bioqumica da fotossntese (Tang et al., 2002). Segundo Pham Thi & Vieira
da Silva (1975) os cloroplastos e mitocondrias so organelas muito sensveis
seca, sofrendo ruptura e lise de suas membranas, com perda da sua
integridade, enquanto os peroxissomas so menos sensveis, quando ocorre
dficit hdrico mais severo. Portanto, os resultados de Lauer & Boyer (1992),
Tang et al. (2002), Flexas & Medrano (2002) e Ghannoum et al. (2003)
demonstram que o fechamento estomtico reduz um pouco a assimilao de
CO2, no estdio II, que mais afetada por uma inibio metablica do
processo. Ghannoum et al. (1993) demonstram em quatro plantas C4 que a
assimilao de CO2 e a eficincia quntica do PSII so sensveis, mesmo a
uma deficincia hdrica moderada, independente do suprimento de CO2 (ou
da gs). Lauer & Boyer (1992) mediram in situ a Ci em plantas sob
desidratao, e no detectaram reduo desta sob seca, o que mostra que a
limitao da fotossntese sob seca no pode ser estomtica. As afirmaes de
Chaves et al. (2002), Cornic (2000) e Lawlor & Cornic (2002) sobre o
controle estomtico da fotossntese sob seca so baseadas nos valores de Ci
calculados e no medidos.
Quanto atividade dos fotossistemas, apesar da seca diminuir a
fotofosforilao pela reduo na sntese de ATP [atividade da ATPase,
segundo Lawlor (2002) e Flexas & Medrano (2002)], alguns resultados
mostram que a liberao de O2 bastante tolerante seca, e s afetada em
um contedo de gua abaixo de 40% (Chaves, 1991; Yordanov et al., 2000).
Porm, outros estudos mostram uma reduo neste processo sob estresse
moderado (Tang et al., 2002; Flexas & Medrano, 2002), especialmente no
incio do perodo reprodutivo (Pimentel et al., 1999a). O efeito da falta
dgua, quando associado com alta radiao luminosa (quando h seca, em
geral, ocorre tambm alta radiao luminosa), ocorre principalmente no
centro de reao do PSII, causando a degradao das protenas CP43 e D1
(Yordanov et al., 2000). Ghannoum et al. (2003) sugerem que a menor
sensibilidade da atividade do PS II pode ser devida ao desvio de eltrons da
cadeia de transporte para a reao de Mehler, cuja atividade aumentada sob
falta dgua (Chaves et al., 2002) e pela maior atividade fotorrespiratria sob
seca (Noctor et al., 2002), que consome ATP e NADPH2. Contudo, o ciclo
das xantofilas, discutido abaixo, parece ser um dos mais importantes
mecanismos de dissipao de excesso de energia do PS II (Long et al., 1994;
von Caemmerer, 2000).
Assim, a falta dgua mais severa diminui o transporte de eltrons e
a fotofosforilao, pela perda da atividade de reaes associadas s membranas,
diminuindo a sntese de ATP e, conseqentemente, a regenerao da RuBP,
134

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

diminuindo o contedo de trioses-P, frutose-6P e RuBP, e diminuindo a

atividade da Sacarose Fosfato Sintetase (SFS), mas no a atividade da Frutose1,6- Bisfosfatase e da Rubisco, segundo Tang et al. (2002).
Respostas na produo de EAO e nos sistemas antioxidantes Sob
condies timas de hidratao, as folhas so ricas em enzimas e compostos
antioxidantes, e podem conviver com as formas ativas de O2, as EAO. Quando
ocorre falta dgua, a atividade dos sistemas enzimticos e dos compostos
antioxidantes de defesa das plantas diminuda (Chaves et al., 2002), com
aumento da concentrao das EAO (radicais perxido, oxignio singleto e
hidroxilas), segundo Chaves et al. (2002) e Noctor et al. (2002), aumentando
o efeito fotoinibitrio (Yordanov et al., 2000; Flexas & Medrano, 2002).
Com a imposio da deficincia hdrica, a concentrao de
compostos antioxidantes, como o ascorbato, a glutationa, o tocoferol e outros
carotenides (incluindo-se aqui as xantofilas) diminui, o que aumenta mais a
concentrao de EAO livres na clula, que vo causar peroxidao de lipdeos
e outros compostos (Noctor et al., 2002; Yordanov et al., 2002). Alm disso, os
principais sistemas enzimticos de desintoxicao dessas EAO, que envolvem a
ao de Superxido Dismutase (SOD), peroxidases (POX) e redutases,
retirando eltrons das EAO, com consumo de poder redutor, so alterados.
Com a falta dgua, a atividade dessas enzimas diminuda, tais como a da
SOD, da POX e, especialmente, a da ascorbato peroxidase (APOX), mas
tambm da dehidroascorbato redutase (DHAR) e da glutationa redutase (GR)
e tambm da catalase (CAT), segundo Yordanov et al. (2002). As enzimas
APOX, DHAR e GR so enzimas-chaves no ciclo do ascorbato/glutationa nos
cloroplastos, que associado reao de Mehler, e que consome o H2O2
produzido nesta reao (von Caemmerer, 2000). J a catalase uma enzima
localizada no peroxissoma, consumindo o H2O2 produzido na fotorrespirao,
protegendo o citoplasma. Por outro lado, o H2O2 produzido no citoplasma da
clula interage com o ABA, nas clulas-guarda, para o controle da abertura
estomtica (Schroeder et al., 2001), podendo ser considerado um mensageiro
intracelular para iniciar as respostas deficincia hdrica (Noctor et al., 2002).
Outro importante sistema antioxidante dos cloroplastos, sendo
considerado o principal para a dissipao de energia do PS II (para evitar o
desvio de eltrons produzidos na fotlise da gua, formando EAO, e a
conseqente fotoinibio), sob seca, o ciclo das xantofilas, em que a
violoxantina transformada em anteroxantina e depois epoxidada a
zeaxantina, consumindo eltrons durante o dia, enquanto noite a zeaxantina

135

CARLOS PIMENTEL

de-epoxidada a violoxantina (Long et al., 1994), diminuindo assim o efeito

fotoinibitrio causado pela seca (von Caemmerer, 2000).
Respostas no metabolismo de carboidratos, protenas e lipdeos A
concentrao de carboidratos solveis (sacarose, frutose e glicose,
principalmente) e insolveis (amido) nos tecidos, para uso na manuteno e
crescimento destes, considerada como reguladora tanto da fotossntese
quanto da respirao (Farrar, 1993). A concentrao de acares no citoplasma
(controlada pela demanda em outros tecidos) vai regular a taxa de assimilao
de CO2 e/ou a sntese ou hidrlise do amido, ambos no cloroplasto (Leegood,
1996). Por exemplo, o incio do desenvolvimento do embrio no rgo
reprodutivo causa aumento da taxa de assimilao de CO2 nas folhas-fontes
desse rgo, atravs da exportao de auxinas, oriundas do rgo reprodutivo,
para elas, para garantir um fluxo de fotoassimilados para manter o
desenvolvimento do embrio (Westgate & Boyer, 1985; Schussler & Westgate,
1985), o que torna esta fase de desenvolvimento muito sensvel seca (Bascur
et al., 1985; Pimentel et al., 1999a,b). Provavelmente, sob desidratao, os
nveis de carboidratos no citoplasma, que so alterados (Pimentel, 1999), vo
ativar as respostas da planta deficincia hdrica e/ou participar delas, como no
ajustamento osmtico, que feito somente por algumas plantas (Morgan,
1994). Com a desidratao, h uma diminuio do contedo de amido na
clula, sobretudo no estdio II de desidratao, com a reduo na fotossntese,
e aumento de acares solveis (Rossiello et al., 1981b; Pimentel, 1999),
devido paralisao no crescimento celular e na sntese de sacarose (Vassey &
Sarkey, 1989) para exportao.
Como discutido anteriormente, existem dvidas sobre as causas da
reduo da concentrao de ATP e de RuBP no cloroplasto sob desidratao,
que pode ser causada pela reduo da atividade da ATPase cloroplstica
(Lawlor, 2002; Lawlor & Cornic, 2002) ou diminuio da entrada de Pi no
cloroplasto, via o antiporte triose-P/Pi, devido ao acmulo de acares no
citoplasma, sem liberao de Pi (Leegood, 1996), pois a atividade da Sacarose
fosfato sintetase diminuda sob dficit de gua, assim como a sntese de amido
(Vassey & Sarkey, 1989). Sob seca, as atividades da Rubisco, G3P
desidrogenase, Ru5P cinase e FruBP sintetase tambm so diminudas em
alguns estudos (Chaves et al., 2002; Flexas & Medrano, 2002; Parry et al.,
2002), diminuindo a capacidade bioqumica de assimilao e de utilizao de
CO2 (Lauer & Boyer, 1992; Tang et al., 2002); mas, em outros estudos, a
atividade dessas enzimas no alterada (Yordanov et al., 2000).

136

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Com a imposio do estresse e reduo da assimilao de CO2, o

amido de reserva comea a ser hidrolisado, para suprir a respirao de
manuteno (Kramer & Boyer, 1995) e, com isto, haver maior acmulo de
carboidratos solveis, aminocidos [devido ao aumento da protelise (RoyMacauley et al., 1992)] e cidos orgnicos (Hanson & Hitz, 1982). Alm destes
compostos orgnicos, ons inorgnicos (K+, NO3-, Cl- etc.) so acumulados
ativamente, promovendo, junto com os ons orgnicos citados anteriormente, o
ajuste osmtico, em plantas que apresentam esta resposta (Morgan, 1984).
Quanto ao metabolismo de protenas, no estdio I, j ocorre
paralisao da biossntese proteica (Kramer & Boyer, 1995) e, no estdio II,
comea a haver protelise (Roy-Macauley et al., 1992), o que causa aumento
do contedo de aminocidos livres nos tecidos e reduo no contedo
protico (Pimentel, 1999). Para as enzimas do metabolismo fotossinttico,
como dito anteriormente, existem resultados contraditrios sobre a atividade
e quantidade dessas enzimas. Os resultados obtidos so de difcil
interpretao, visto que as medidas so feitas in vitro e, in vivo, as alteraes
fsico-qumicas que ocorrem na clula podem alterar essa atividade. Parry et al.
(2002) assinalam que a menor atividade da Rubisco devida ao de
inibidores (2-carboxiarabinitol-fosfato-CA1P), que so sintetizados sob
desidratao, e com a reidratao a atividade da Rubisco restabelecida, assim
como a da FosfoEnol Piruvato carboxilase (Ghannoum et al., 2003). Outras
enzimas do metabolismo de carboidratos tm sua atividade diminuda
(Chaves et al., 2002; Vassey & Sharkey, 1989), assim como algumas enzimas
dos sistemas antioxidantes, citadas acima.
Contudo, algumas protenas envolvidas na interao hidroflica
com macromolculas celulares, para sua estabilizao, so sintetizadas, como
as deidrinas (Yordanov et al., 2000), protenas abundantes na embriognese
tardia (LEAs) e protenas de choque trmico (HSP), que tambm tm funo
na estabilizao de outras protenas citoplasmticas e membranares (Hoekstra
et al., 2001), assim como atuam na recuperao dos danos causados pelos
estresses trmico, osmtico e de desidratao (Xiong et al., 2002).
Outros compostos com ao protetora do metabolismo so as
poliaminas, putrescina, espermidina e espermina, que atuam mantendo a
capacidade de crescimento, principalmente em razes, sob condies de
estresse (Bruce et al., 2002).
O metabolismo de lipdeos alterado sob desidratao, assim como
a associao entre lipdeos e protenas membranares, a atividade enzimtica e
de transportadores das membranas, e a composio proteica e lipdica das

137

CARLOS PIMENTEL

membranas (Yordanov et al., 2000). A composio lipdica das membranas

celulares, assim como a capacidade de sua sntese de novo (restaurao das
membranas) com a reidratao, afeta diretamente a capacidade de
sobrevivncia da clula (Pham Thi et al., 1982). Com o dficit hdrico mais
severo, h alterao na composio dos lipdeos membranares, com reduo
no contedo de lipdeos polares e poli-insaturados (Pham Thi et al., 1990),
primeiro dos glicolipdeos e, com a severidade do estresse, dos galactolipdeos
(Monteiro de Paula et al., 1993), com menor porcentagem do cido
linolnico, associado com aumento da porcentagem do cido linoleico (Pham
Thi et al., 1982). Segundo Monteiro de Paula et al. (1993), esse decrscimo
no contedo lipdico nas membranas de plantas estressadas devido reduo
do processo de biossntese de lipdeos e aumento dos processos de degradao,
pela maior atividade de lipases. A degradao de galactolipdeos poliinsaturados das membranas , sem sombra de dvidas, responsvel pela
desorganizao das membranas cloroplsticas, que vai levar morte das
plantas (Viera da Silva, 1976), e os cidos graxos liberados das membranas vo
inibir o transporte de eltrons para a fotossntese (Yordanov et al., 2000).
A seca e outros estresses causam aumento de RNAm para a sntese
da fosfolipase C, responsvel pela produo de IP3 oriundo dos fosfolipdeos
das membranas, para iniciar a cascata de reaes em resposta ao estresse,
induzindo a produo de protenas LEAs e ativando os canais inicos; a
fosfolipase D parece tambm estar envolvida na resposta seca (Xiong et al.,
2002).
Estdio III (transpirao quase nula e cuticular)

Quando a atividade das enzimas hidrolticas, citadas no item

anterior, alta, comea a haver ruptura de membranas, principalmente dos
cloroplastos e mitocndrias, organelas mais sensveis ao dficit hdrico (Pham
Thi & Vieira da Silva, 1975), ocorrendo a descompartimentalizao e
paralisao dos eventos fisiolgicos, como a fotossntese e respirao, no
havendo mais possibilidade de recuperao (Vieira da Silva, 1976).
5.6

VARIVEIS INDICADORAS DA RESPOSTA DA PLANTA

AO ESTRESSE POR SECA

Durante algum tempo, se buscava um nico teste, se possvel de

campo, que fosse indicador da tolerncia seca, para discriminar gentipos
de uma mesma espcie. Hoje se sabe que isto impossvel devido

138

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

multiplicidade de caractersticas fisiolgicas, em diferentes rgos da planta,

que conferem a adaptao falta dgua, que , por isso, considerada uma
caracterstica multignica (Blum, 1997). Houve uma ateno considervel
dedicada ao acmulo de prolina, visto que alguns resultados mostram uma
alta correlao entre este acmulo e a tolerncia seca (Hsiao, 1973), mas
existem resultados contraditrios, em que gentipos mais sensveis podem
acumular mais prolina (Rossiello et al, 1981a). Este acmulo de prolina
funo do aumento do pool de aminocidos livres (mas h tambm o
acmulo de outros aminocidos, como o cido gama-aminobutrico e
asparagina), sendo causado por vrios fatores: estmulo da sua sntese, a partir
de glutamato; diminuio da sua oxidao; queda na sua incorporao em
protenas; e aumento da protelise. As variaes encontradas podem ser
devidas ao efeito do estresse ocorrer em etapas distintas do metabolismo da
prolina (Hanson e Hitz, 1982).
No existe uma nica varivel fisiolgica que por si s seja
indicativa de tolerncia seca. O ideal avaliar-se algumas variveis, que
podem ser estudadas em diferentes fases do ciclo, em casa de vegetao e em
campo (Passioura, 1997). Pode-se avaliar variveis fisiolgicas de fcil
mensurao, com equipamentos mais simples, como: a rea foliar e o
acmulo de massa seca na parte area, considerados por Blum (1997) como
variveis mais sensveis ao estresse; o contedo relativo em gua, o CRA
(Pimentel et al., 1990); os potenciais de gua (a), osmtico () e de
turgescncia (t) da folha (Bolaos & Edemeades, 1991), com uma bomba
de Scholander ou por psicrometria com um microvoltmetro; assim como
analisar-se os teores de potssio, de carboidratos solveis, aminocidos,
amido, protenas solveis e outros solutos como cidos orgnicos etc., em
amostras coletadas ao mesmo tempo no campo, para posterior anlise no
laboratrio (Adjahoussou & Vieira da Silva, 1978; Souza & Vieira da Silva,
1992; Pimentel, 1999). Segundo Farrar (1996), o contedo de carboidratos
nos tecidos, principalmente o de amido e acares solveis, um sinalizador
para induzir ou reduzir a produo e uso das reservas de fotoassimilados na
planta, o que os torna excelentes indicadores da atividade metablica da
planta. Outras variveis indicadoras, com equipamentos mais sofisticados
so: o grau de abertura estomtica, com um pormetro e/ou trocas gasosas,
com um analisador de gases infra-vermelho (Pimentel et al., 1999a,b,c); a
discriminao isotpica 13CO2 12CO2-1, com um espectrmetro de massa
(White et al., 1990); a temperatura de folha, com uma pistola termometria
infra-vermelha (Bascur et al., 1985); ou a emisso de fluorescncia da folha,
com um fluormetro (Maxwell & Johnson, 2000).
139

CARLOS PIMENTEL

Vale ressaltar que a medio do CRA, apesar de simples, pode ser

uma melhor indicadora da intensidade do estresse por seca que o a,
principalmente em plantas que no realizam ajuste osmtico, como as
leguminosas, parte o guandu e amendoim (Hsiao, 1990). Mesmo em plantas
que fazem o ajuste osmtico, como o milho, a simples mensurao do no
foi suficiente para discriminar gentipos mais tolerantes (Bolaos &
Edemeades, 1991), sendo necessrio tambm avaliar o coeficiente de
elasticidade de parede (Neumann, 1995), junto com o , para fazer essa
discriminao. A avaliao conjunta do CRA e do a se mostra mais
indicadora que a avaliao de apenas uma das duas (Hsiao, 1990; Pimentel,
1999).
Uma varivel, que tem se mostrado de grande utilidade pela rapidez
da mensurao, avaliando assim um grande nmero de gentipos no campo,
e que serve para indicar o efeito de diferentes estresses, como altas e baixas
temperaturas, seca e salinidade (Long et al., 1994), a emisso de
fluorescncia. Esta medida no to precisa como as medidas das trocas
gasosas, mas rapidamente realizada, permitindo estudar-se um grande
nmero de gentipos (Maxwell & Johnson, 2000). A termometria infravermelha outra varivel, com equipamentos que permitem avaliar
rapidamente, no campo, um grande nmero de gentipos, ou para
monitoramento distncia, com a aviao agrcola ou por satlite, para indicar
a necessidade de irrigao nos campos avaliados.
As avaliaes dessas variveis fisiolgicas, em casa de vegetao,
so importantes pelo controle ambiental, homogeneizao dos
tratamentos e avaliao de um maior nmero de variedades. Porm,
deve-se tomar muito cuidado na extrapolao dos resultados (Ludlow,
1976), para o campo ou para recomendaes de cultivo. Deve-se fazer
uma avaliao da performance das variedades em campo (o ideal seria
no campo do produtor), onde se deve avaliar o desenvolvimento do
sistema radicular (que no pode ser avaliado em casa de vegetao,
mesmo com potes de grande porte) em relao parte area, a
temperatura do dossel, abertura estomtica, e a, que respondem
diferentemente no campo (Boyer, 1978); assim como para as
concentraes de solutos, enzimas e ABA, a avaliao de campo trar
mais certeza aos resultados obtidos em condies controladas. Contudo
para o incio de uma avaliao de gentipos, em casa de vegetao,
pode-se ter um maior nmero de gentipos e de tratamentos, com
medidas mais precisas.

140

A RELAO

5.7

DA

PLANTA

COM A

GUA

EM QUE ESTDIO DE DESENVOLVIMENTO

ESTUDAR AS RESPOSTAS DA PLANTA SECA?

Os estdios de desenvolvimento em que as culturas so, em geral,

mais sensveis ao dficit hdrico so a emergncia, a florao e a fase inicial de
frutificao, e menos na fase vegetativa ou de maturao do rgo colhido
(Bascur et al., 1985; Guimares, 1996; Pimentel et al., 1999c,d).
Durante o desenvolvimento da planta, a densidade de razes aumenta
at o incio da florao, decrescendo aps, diminuindo a eficincia de absoro
de gua (Duncan & Baligar, 1991). Quanto s folhas, a atividade
fotossinttica por rea aumenta com a idade da folha, at a sua expanso
mxima, decrescendo aps, at a sua senescncia. Por isso, as folhas jovens so
drenos importantes, principalmente no incio do desenvolvimento do vegetal
(Wardlaw, 1990). Por exemplo, aps a expanso mxima da folha, a
capacidade de ajustamento osmtico vai sendo perdida gradualmente
(Morgan, 1984). Assim sendo, para obteno de mxima produtividade
agrcola, deve haver uma sincronia entre o desenvolvimento mximo, das
razes e das folha-fontes dos rgos a serem colhidos, e o incio do perodo
reprodutivo (Wardlaw, 1990), quando o crescimento vegetativo paralizado,
de forma a haver a mxima absoro de gua e de nutrientes pelas razes
(Duncan & Baligar (1991), para garantir a mxima atividade fotossinttica
nas folhas-fontes (Pimentel et al., 1999a, b).
O desenvolvimento reprodutivo do milho, por exemplo, mais
vulnervel ao estresse por deficincia hdrica durante a antese, diminuindo a
sua sensibilidade com a progresso da reproduo (Sinclair et al, 1990; Bruce
et al, 2002). Westgate & Boyer (1985) e Zinselmeier et al. (1995)
demonstraram que o desenvolvimento do embrio na semente, aps a
polinizao, dependente da quantidade de carboidratos exportados pelas
folhas-fontes para o rgo reprodutivo. Portanto, o desenvolvimento do gro
depende da atividade fotossinttica e acmulo de amido destas folhas-fontes,
pouco antes da polinizao e fecundao das flores, para que haja grande
translocao de acares para as flores, a fim de garantir o desenvolvimento do
embrio, e conseqentemente do gro. Hoje se sabe que o desenvolvimento
do tubo polnico menos sensvel falta dgua, e o pegamento da flor
depende da exportao de carboidratos das sua folhas-fontes. Caso haja um
estresse ambiental no momento da fecundao das flores, como falta dgua ou
temperaturas altas, a atividade fotossinttica das folhas-fontes ser reduzida,
causando um maior aborto de flores (Kramer & Boyer, 1995).

141

CARLOS PIMENTEL

Segundo Waldren (1983), os valores de a de folha na fase vegetativa

podem ser um bom indicador da intensidade do estresse por falta dgua;
contudo, na fase reprodutiva o seu uso fica incerto, devido maior
sensibilidade da cultura ao estresse neste estdio. Neste estdio de
desenvolvimento, o contedo relativo em gua (CRA) poderia ser um melhor
indicador da intensidade do estresse (Hsiao, 1990). O histrico da cultura
tambm importante, pois aquelas plantas que tenham sido submetidas falta
dgua anteriormente no ciclo possuem maior tolerncia seca (hardening),
com o seu potencial de gua crtico mais baixo e maior capacidade de
ajustamento osmtico (Morgan, 1984) .

142

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Captulo 6

Respostas Adaptativas
das Plantas
Deficincia Hdrica

143

CARLOS PIMENTEL

6.1

INTRODUO

Os estudos realizados por Charles Darwin, durante sua viagem no

Beagle, de 1831 a 1836, pela Amrica do Sul, resultaram em seu livro A
origem das espcies, que foi publicado pela primeira vez em 1859 (13 anos
de preparao antes de public-lo). Em sua edio mais moderna (Darwin,
1998), tm-se alguns textos que valem uma reflexo dos pesquisadores
preocupados com a adaptao ambiental, no Captulo 5 Luta pela existncia
e no Captulo 6 Seleo natural; ou a sobrevivncia da mais adaptado:
Cada ser vivo, por mais simples que seja, est lutando para
aumentar em nmero Devemos nos consolar com o pensamento que a
guerra da natureza no incessante, que a morte seja rpida e que os mais
vigorosos, mais saudveis e mais felizes sobrevivam e se multipliquem.
Entre os seres vivos da natureza existe alguma variabilidade individual se
essa variao for em algum grau favorvel para esse indivduo da espcie, na
sua infinitamente complexa relao com outros seres vivos e com suas
condies fsicas de vida, ela permitir a preservao deste indivduo. Cada
pequena variao, se til, ser preservada pela Seleo Natural e trar
sucesso ao indivduo, em deixar sua prognie. Por outro lado, qualquer
variao, no mnimo grau nociva, ser destruda. A preservao das diferenas
individuais favorveis, e a destruio daquelas nocivas, eu chamei de Seleo
Natural, ou a Sobrevivncia do mais adaptado.
O clima tem uma grande importncia na determinao do nmero
de espcies, e perodos de frio e de seca so os mais efetivos nesse controle.
As diferenas individuais dadas pela natureza, e que podem ser selecionadas
pelo Homem, devem primeiro ocorrer. A variabilidade est, geralmente,
relacionada s condies de vida a que cada espcie foi exposta durante
sucessivas geraes. Uma planta, na beira de um deserto, luta pela vida
contra a seca, porm, mais precisamente, depende da umidade ali
existente. A seleo natural vai invariavelmente tender a preservar aqueles
indivduos nascidos com caractersticas que o fazem mais adaptado ao local
que habitam.
Atualmente, mais de um bilho de pessoas no se alimentam
adequadamente. Em torno de 60% das comunidades rurais nos trpicos e
sub-trpicos esto sendo afetadas pela queda da produo agrcola familiar,
sendo piores as condies na frica subsaariana, parte da Amrica Latina,
Caribe, e sia Central, principalmente devido degradao dos solos e maior
incidncia de secas, que sero cada vez mais freqentes, com as mudanas

144

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

climticas globais (Stocking, 2003). Assim sendo, para que a produo

agrcola possa ser implementada nas reas marginais da Terra, onde o aumento
da populao maior e a produtividade agrcola baixa (Rockstrm &
Falkenmark, 2000), necessita-se desenvolver sistemas de produo de baixo
custo tecnolgico, com plantas que evoluram nestas reas (Harlan, 1992).
Nesses sistemas, se deve cultivar gentipos de espcies mais adaptadas aos
estresses ambientais mltiplos, como a falta de gua e de nutrientes, e,
sobretudo, estes gentipos devem ser selecionados em ambientes marginais, e
no em ambientes propcios aos vegetais, como ocorre na maioria das estaes
experimentais de pesquisa (Payne, 2000; Bruce et al., 2002). Segundo Blum
& Sullivan (1986), os gentipos de milheto e de sorgo selecionados em regies
secas so mais tolerantes desidratao que aqueles selecionados em regies
midas. Por isto, a tradicional filosofia para aumento da produo agrcola
pela modificao do ambiente (com irrigao, uso de altas doses de
fertilizantes etc.), para adapt-lo s necessidades das cultivares usadas, j no
muito adequada a atual realidade agrcola, sobretudo aps a crise do petrleo
e da energia eltrica (alto custo atual do petrleo e da energia eltrica
comparado s dcadas de 50 e 60, na chamada revoluo verde), e
principalmente para estas reas marginais. A nova filosofia da produo
agrcola deve enfatizar a adaptao das cultivares ao ambiente, que mais
adverso nas regies marginais (Duncan & Baligar, 1991). Nas reas marginais
para a agricultura, os agricultores tradicionais continuam a cultivar suas
variedades locais, selecionadas no local, que se tornam assim um excelente
banco de germoplasma para uso na seleo de plantas adaptadas falta de
gua, nutrientes etc. (Harlan, 1992).
Durante os ltimos 400.000.000 de anos de evoluo das plantas,
com a presso seletiva de ambientes secos e salinos fora dos mares, as variaes
no comportamento entre espcies comearam a evoluir, surgindo plantas mais
adaptadas aos ambientes mais ridos (Dietrich et al., 2001). Visto que a
agricultura tem aproximadamente 10.000 anos, o processo seletivo feito pelo
Homem, por mais que tenha tido avanos, como a adaptao do trigo
(originrio do Prximo Oriente) ou do milho (originrio da Amrica Central),
s baixas temperaturas da Europa (Harlan, 1992), no pode ser comparado
(principalmente pelo nmero de geraes envolvidas) com a seleo natural
ocorrida nos ambientes marginais, onde as plantas nativas dessas reas se
desenvolveram por um longo perodo. O processo de seleo natural em
regies marginais, sujeitas falta de gua e de nutrientes, fez com que os
materiais genticos nativos dessas reas sejam mais adaptados aos estresses

145

CARLOS PIMENTEL

desse ambiente, como por exemplo o feijo guandu, amendoim, milheto e

sorgo, quando comparados com gentipos originrios de regies mais midas
e de alta fertilidade natural, como o feijo comum e o milho (Duncan &
Baligar, 1991; Harlan, 1992).
A despeito dos muitos estudos para se entender as causas das
inmeras mudanas fsico-qumicas que ocorrem na clula sob desidratao,
as condies celulares, que causam alteraes no metabolismo, so ainda
pouco compreendidas (Lawlor, 2002). Segundo Passioura (1997), nesse
estudo das respostas da planta ao dficit hdrico, ainda h muitas dvidas
sobre as vantagens ou desvantagens dessas respostas, porque elas so
complexas, abrangendo os nveis da clula, da planta e do dossel no campo e,
assim, refletem a integrao dos efeitos do estresse e das respostas da planta,
sob todos os nveis de organizao, no espao e no tempo. Por isso, a
adaptao seca considerada uma caracterstica multignica, de inmeros
caracteres, que so variveis entre as espcies, e, portanto, de difcil
determinao (Blum, 1997). Assim sendo, no basta buscar uma nica
resposta, e o seu controle gentico, para transformar uma planta sensvel em
uma tolerante seca, pois no adianta muito se ter a sntese de compostos
protetores ao estresse aumentada na planta, se ela possui uma epiderme muito
permevel gua, perdendo gua facilmente para a atmosfera, ou se ela tem
um sistema radicular pouco profundo e ineficiente na captao de gua do
solo. Por exemplo, quando sob desidratao, mesmo um gentipo de feijo
comum, com rpido fechamento estomtico como o BAT 117 (Pimentel et
al., 1999a, b) tem o seu a foliar abaixado mais rapidamente que um gentipo
de feijo caupi, com fechamento estomtico mais lento (Figura 14), pois a
transpirao cuticular do feijo comum bem maior que aquela do feijo
caupi, que tem uma epiderme mais suberizada. Ainda segundo Passioura
(1997), para a maioria das culturas mais estudadas, os cientistas, que tentam
obter um aumento de produtividade em cultivo sob sequeiro, ficariam felizes
em obter somente um pequeno percentual de aumento de produtividade,
nesses ambientes de alta variabilidade de suprimento hdrico.
As caractersticas do sistema radicular, quanto capacidade de
obteno de gua, devem ser uma das primeiras informaes a serem buscadas,
para o estudo da capacidade de uma planta em tolerar a falta de gua. Algumas
plantas, como o milheto, originrio de regies semi-ridas do oeste africano, e
considerado uma das plantas mais tolerantes seca (Harlan, 1992), capaz de
extrair gua das camadas profundas do solo, sem apresentar outras
caractersticas de tolerncia muito desenvolvidas.

146

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

gs (mol m-2 s-1)

h (MPa)

Tempo (dias)

(MPa)
a) e da condutncia
Figura 14 Valores de potencial de gua da folha (
estomtica (gs), em um gentipo de feijo comum (BAT 117) e dois de feijo
caupi (EPACE e Vu 1183)

Ainda sobre a complexidade das mudanas fsico-qumicas na planta

desidratada, somente a nvel celular, segundo Bray (2002), 130 genes com
potencial funo na adaptao seca, so ativados, interferindo com as
funes metablicas, em Arabdopsis thaliana. Isso sem contar as alteraes na
morfologia, de raiz e de parte area, e na fenologia da planta, que ocorrem sob
desidratao. Na clula, as vias de transduo de sinais, que so comuns a
diferentes estresses como por frio, osmtico e por falta dgua, envolvem os
seus receptores membranares, que podem ser comuns ou no, em seguida os
nveis de Ca+2 e as cascatas de fosforilao, com ao das fosfolipses C e D nos
fosfolipdeos membranares, para a produo dos mensageiros IP3, PIP2 e PA,
ativando vrios tipos de cinases, as ativadas por genes (MAPK), as
dependentes de Ca+2 (CDPK) e menos dependentes de Ca+2 (SOS), e as
histidina cinases. Atravs dessas vias so ativados canais inicos, e o ajuste
147

CARLOS PIMENTEL

osmtico; induzida a produo das protenas LEAs hidroflicas, promovendo

o reparo dos danos e a estabilidade da cromatina; a produo de poliaminas e
outros compostos estabilizadores das macromolculas; a maior sntese das
peroxidases para diminuir o efeito das EAO; o controle da extensibilidade da
parede celular, para manter o crescimento; entre outros processos, assim como
ativando os genes favorveis (ZEP, NCED, AAO3 e MCSU, entre outros),
ainda pouco conhecidos, atravs dos fatores de transcrio especficos para a
seca (CBF/DRB) melhor conhecidos, promovendo a resposta da clula ao
estresse (Xiong et al., 2002). Por isso, justifica-se a afirmao de Passioura
(1997) e de Blum (1997) de que pouco se conhece sobre os mecanismos de
tolerncia seca e seu carter multignico.
6.2

QUAIS AS RESPOSTAS ADAPTATIVAS SECA ESTUDAR

PARA A ESPCIE EM QUESTO?

Sob condies de suprimento inadequado de gua ou quando a

demanda evapotranspiratria excessiva, se faz necessria a presena de
alguma estratgia em condies naturais, para garantir a sobrevivncia do
vegetal. Por isso, necessrio identificar as caractersticas do vegetal em estudo
que garantam a sobrevivncia em ambientes com deficincia de gua, para a
sua seleo nos gentipos, a serem usados nos atuais sistemas de produo,
com baixo custo tecnolgico, sobretudo em clima tropical (Turner, 1986).
Algumas dessas caractersticas permitem planta evitar o perodo seco,
encurtando o ciclo, por exemplo; outras caractersticas vo maximizar a
absoro de gua, atravs de uma alta capacidade do sistema radicular em
absorv-la, ou esto associadas otimizao do uso da gua absorvida para a
produo de matria seca; e ainda um terceiro tipo de caracterstica que est
relacionada capacidade do tecido vegetal em tolerar um baixo contedo de
gua, mantendo sua atividade metablica (Turner & Jones, 1980). Turner
(1986), baseado em Kramer (1980), prope trs tipos de respostas adaptativas
de plantas sob estresse por deficincia hdrica (contemplando as caractersticas
citadas acima), a saber: mecanismos de escape, mecanismos de tolerncia sob
alto contedo de gua, e mecanismos de tolerncia sob baixo contedo de
gua. J mais recentemente, Subbarao et al. (1995) classificaram os
mecanismos de adaptao seca em trs tipos: mecanismos de escape
(scape), mecanismos de evitamento (avoidance) e mecanismos de
tolerncia seca propriamente ditos, que tambm contemplam as mesmas
caractersticas citadas acima. Os mecanismos de evitamento, segundo

148

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Subbarao et al. (1995), so os mesmos de tolerncia sob alto contedo em

gua, segundo Turner (1986). Tendo em vista que, na lngua portuguesa, os
termos evitamento e escape tm a mesma conotao, optou-se, neste texto,
pela classificao de Turner (1986), conforme a Quadro 3.
Quadro 3 Mecanismos fisiolgicos de adaptao seca (escape e tolerncia),
segundo Turner (1986), e que podem ser aditivos

Mecanismos de escape (habilidade da planta de completar o ciclo

antes de ocorrer falta dgua severa):
Desenvolvimento fenolgico rpido (durante o curto perodo de chuvas) e
plasticidade de desenvolvimento (encurtamento ou prolongamento do ciclo,
quando ocorre falta dgua).

Mecanismos de tolerncia sob alto contedo de gua [habilidade da

planta de manter alta hidratao, quando a precipitao baixa
(Kramer, 1980)]:
Fechamento estomtico (1 linha de defesa); enrolamento de folha; mudana no
ngulo da folha; aumento da Lp da raiz (atividade das aquaporinas e fluxo
apolstico); enraizamento rpido e profundo (sobretudo sob o estresse, com
diminuio da expanso celular na folha e aumento da expanso celular da raiz);
manuteno da rea foliar das folhas-fontes (stay green), na pr e ps florao, com
senescncia das folhas mais velhas; perfilhamento e florescimento dos perfilhos
secundrios; remobilizao de reservas dos colmos e ramos para os gros; reduo
no nmero e na esterilidade de gros por pancula;
reduo do intervalo entre a florao masculina e feminina (no milho);
xeromorfismo [epiderme mltipla e, ou esclerosada, cutcula espessa, tricomas,
cerosidade, esclerose da exoderme (quando existente) etc.]; aumento da
dissipao de fluorescncia no-fotoqumica (Qn) e metabolismo CAM.

Mecanismos de tolerncia sob baixo contedo de gua [habilidade

da planta de se submeter baixa hidratao, quando a precipitao
baixa (Kramer, 1980)]:
Menor rea foliar; acmulo de carboidratos em razes; ajustamento de parede e, ou
osmtico; capacidade de recuperao na reidratao (inativao dos sistemas
enzimticos e no-degradao); acmulo de acares solveis e aminocidos nas
folhas (mantendo a estrutura de macromolculas); transporte de gua na raiz via
aquaporinas, com reduo da Lp da raiz; tolerncia protoplasmtica (manuteno
da integridade membranar e de outras macromolculas, devido : composio em
fosfolipdeos da membrana, menor atividade de lipases e proteases, maior atividade
de peroxidases, e sntese de compostos protetores, como as xantofilas, poliis,
ascorbato, tocoferol, pequenas HSP, poliaminas, deidrinas, cido jasmnico,
brassinosterides e cido saliclico); anidrobiose (< 23% de gua) de sementes,
esporos, plen e liquens (vitrificao do citoplasma: acares solveis substituem a
gua na estrutura de macromolculas).

149

CARLOS PIMENTEL

Deve-se ressaltar que as respostas adaptativas falta de gua sero

discutidas segundo os trs tipos citados, mas isto no quer dizer que uma
planta no possa ter os trs tipos de mecanismos. Em geral, essas
caractersticas so aditivas (mais uma vez ressaltando o carter multignico da
adaptao deficincia hdrica), pois como foi citado anteriormente no
adianta se ter caractersticas de tolerncia sob baixo contedo de gua, se a
planta no evita a perda de gua pela parte area, tendo uma alta Lp em
folhas (Figura 14).
Porm no basta conhecer os principais mecanismos ou respostas
adaptativas existentes entre os vegetais, se deve principalmente buscar quais,
dentre as muitas caractersticas adaptativas, so utilizadas pela espcie em
estudo. Por exemplo, a maioria das leguminosas, parte o feijo guandu e o
amendoim, que fazem o ajustamento osmtico (Subbarao et al., 1995),
desenvolve duas principais estratgias de tolerncia seca: o controle
estomtico (Schulze, 1986) e o desenvolvimento do sistema radicular
(McCully, 1995; Guimares et al., 1996), sem fazer ajuste osmtico. Esses
mecanismos se caracterizam como estratgias de tolerncia sob alto
contedo de gua, reduzindo a perda de gua por transpirao e
maximizando a absoro de gua sob dficit hdrico, contribuindo, desse
modo, para manter um alto contedo em gua da planta (Turner, 1986;
Subbarao et al., 1995). A eficincia de absoro de gua pelas razes depende
de sua profundidade, volume, densidade (quantidade de plos radiculares),
longevidade (Duncan & Baligar, 1991) e de outros atributos, como a
condutividade hidrulica (Lp) nos diferentes rgos da planta (Tyree, 1997).
Isso ocorre porque as leguminosas apresentam, em geral (as espcies de
Accias, por exemplo, da regio do Sahel africano, tm um sistema radicular
bastante profundo), um sistema radicular pivotante pouco desenvolvido
(Esau, 1974), e, por isto, so sensveis deficincia hdrica. Assim sendo,
no adianta avaliar-se a capacidade de ajustamento osmtico na maioria das
leguminosas, pois estas no o fazem. J nas gramneas, em geral, o sistema
radicular mais profundo e fasciculado (Esau, 1974), e a maioria faz
ajustamento osmtico, mas tambm em maior ou menor intensidade, como
por exemplo, ao se comparar a capacidade de ajuste osmtico entre o milho
(pouco ajuste) e o trigo ou o sorgo (maior ajuste) (Kramer & Boyer, 1995).
Contudo, para complicar mais esses estudos, algumas gramneas bastante
adaptadas seca, como o milheto, fazem pouco ajuste osmtico, e a
principal caracterstica para a sua adaptao seca o sistema radicular
bastante profundo (Harlan, 1992).

150

A RELAO

6.3

DA

PLANTA

COM A

GUA

PRINCIPAIS RESPOSTAS ADAPTATIVAS PARA A

TOLERNCIA SECA

Dentre as inmeras respostas das plantas falta de gua, algumas so

nocivas e outras podem ser consideradas como adaptativas. Seguindo a
proposta de classificao destas, feita por Turner (1986), as principais
respostas adaptativas de escape seca so o desenvolvimento fenolgico
rpido e a plasticidade de desenvolvimento (Quadro 3). As espcies com
desenvolvimento fenolgico rpido completam o seu ciclo reprodutivo
durante o curto perodo de chuvas das regies ridas e semi-ridas. Por
exemplo, no subsaara africano, ocorrem 300 a 600mm de precipitao anual,
que ocorrem num perodo de 75 a 119 dias, que a poca para o cultivo
agrcola (Rockstrm & Falkenmark, 2000).
No Brasil, um exemplo tpico deste desenvolvimento fenolgico
rpido ocorre com as plantas nativas da caatinga nordestina, onde estas se
mantm em estado vegetativo durante o perodo seco e, quando ocorrem
chuvas, desenvolvem rapidamente suas flores e depois suas sementes,
completando seu ciclo reprodutivo num curto espao de tempo. Estas
sementes produzidas durante o perodo de chuvas ficam no solo at a prxima
estao de chuvas, quando germinaro rapidamente, para a instalao da
planta, com o sistema radicular o mais profundo possvel, para garantir a
sobrevivncia da espcie durante o prximo perodo seco, em estado
vegetativo. As fases de desenvolvimento mais sensveis falta de gua, quais
sejam, a germinao (Guimares, 1996), a florao e frutificao (Bascur et al.,
1985), s ocorrem durante o perodo de chuvas, enquanto no perodo seco
estas espcies ficam em estado vegetativo, menos sensvel seca (Pimentel et
al, 1999a, b), ou melhor, ainda na forma de sementes, que so mais tolerantes
dessecao (anidrobiose), podendo sobreviver com menos de 10% de gua
(Hoekstra et al., 2001). Qualquer outro tecido vegetal, na grande maioria das
plantas superiores, no sobrevive quando o contedo de gua inferior a 75%
(Kramer & Boyer, 1995).
Quanto plasticidade de desenvolvimento, algumas espcies podem
encurtar seu ciclo, se ocorrer falta de gua, quando ela j tem um certo
desenvolvimento vegetativo, que possa garantir a produo de sementes.
Outros vegetais como o milheto podem prolongar o ciclo, quando ocorre uma
seca terminal, aumentando o nmero de sementes produzidas. A produo de
sementes pelo vegetal, que so tolerantes dessecao, vai garantir a
perpetuao da espcie (to spread your genes), que o objetivo primrio de
qualquer ser vivo (Darwin, 1998).
151

CARLOS PIMENTEL

Quanto aos mecanismos de tolerncia sob alto contedo de gua

(Quadro 3), o controle estomtico considerado um mecanismo da parte
area, que tende a favorecer o vegetal, quando o dficit hdrico tem um curto
tempo de durao (veranicos). Porm, se o estresse for de longa durao, o
fechamento estomtico pode causar reduo significativa na absoro de CO2
(Farquhar & Sharkey, 1982; Tang et al., 2002) e, conseqentemente, reduzir
drasticamente a produo. Chaves (1991) considera o fechamento estomtico
como primeira linha de defesa do vegetal para evitar o dessecamento.
Contudo, o fechamento estomtico causa uma maior reduo do fluxo de
H2O para fora da folha do que no fluxo de CO2 que chega aos cloroplastos,
reduzindo mais a taxa transpiratria que a taxa fotossinttica (Nobel, 1999).
Os gentipos de uma espcie podem diferir quanto eficincia no uso da
gua, e na relao entre a condutncia estomtica e a capacidade fotossinttica,
durante o seu desenvolvimento (Osmond et al., 1980). Essas diferenas
podem tambm depender da diferena, entre gentipos, na sensibilidade da
condutncia foliar ao gradiente de umidade do ar, em torno das folhas
(Ehleringer et al., 1991). O comportamento das clulas-guardas e a abertura
estomtica so afetados por fatores internos, como o contedo de gua foliar,
a concentrao de CO2 interno, e a atividade de reguladores de crescimento,
especialmente ABA, auxina e citocinina (Turner, 1986; Kramer & Boyer,
1995). Fatores que adiam a desidratao por reduzir a perda de gua, como a
reduo na condutncia estomtica e no crescimento foliar, so processos que
reduzem tambm a produtividade (Turner, 1986).
J para a absoro de gua, pode-se dizer que o sistema radicular
funciona como um sensor da seca no solo (os estmatos, respondendo ao
DPV do ar so os sensores da seca no ar), pois, antes que ocorra uma reduo
do potencial de gua na folha, ocorre a induo do fechamento estomtico e
a inibio do desenvolvimento da rea foliar. Esses processos so tambm
controlados pelo ABA, oriundo das razes, associado ao balano dos outros
fitormnios, que so transportados para a parte area, causando reduo na
transpirao (Davies et al., 1990; Tardieu, 1997). Por exemplo, o acmulo de
ABA na parte area induz o fechamento estomtico e o acmulo de citocininas
e auxinas, nesta, protege o aparatus fotossinttico e a ultraestrutura
cloroplstica, diminuindo o efeito da falta de gua e permitindo uma
recuperao mais rpida, na reidratao (Kramer & Boyer, 1995; Yordanov et
al., 2000). Porm, estudos recentes tm mostrado que o ABA tambm
remobilizado na parte area e na folha, sendo direcionado s clulas-guardas,
para induzir o fechamento estomtico (Popova et al, 2000). A condutncia

152

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

estomtica de feijo caupi, por exemplo, muito sensvel a pequenas

mudanas no contedo em gua do solo, antes mesmo que ocorram mudanas
no contedo em gua foliar (Ismail et al., 1994).
Porm, no s o envio de ABA para a parte area que vai controlar
a transpirao, pois a variao da Lp da raiz e do xilema tambm controla a
abertura estomtica (Steudle, 2000; Schroeder et al., 2001). A reduo da Lp
no apoplasto foliar ativa mecanicamente canais de Ca+2 para dentro da clula,
ativando a exportao de ABA (Popova et al., 2000), e inativando as bombas
de prtons, e ativa o simporte H+/K+ para dentro, tornando o apoplasto
menos cido, onde os prtons so excludos do citoplasma para o vacolo e o
K+ exportado via seus canais para o exterior, causando ento o fechamento
estomtico (Netting, 2000). J o aumento da Lp da raiz e do xilema, que pode
ser varivel segundo os gentipos, ocorre pelo aumento do transporte de gua
apoplstico (Hartung et al., 2002) e, com o dessecamento mais severo, com a
ativao das aquaporinas nas razes, na via transcelular de transporte de gua
(Javot & Maurel, 2002), que implementaro o fluxo de gua para o xilema, o
qual ter tambm sua Lp alterada para facilitar o fluxo de gua para a parte
area (Zwieniecki et al., 2001), visando diminuir os efeitos da seca. Sob
condies de dessecao prolongada, a Lp da raiz pode voltar a cair pela
diminuio da condutividade da exoderme nas plantas que possuem estas
clulas, para evitar a sada de gua da raiz para o solo dessecado (Steudle,
2001).
O crescimento no sistema radicular pode ser mantido sob dficit
hdrico moderado (Tardieu, 1997), porm, sob dficit severo, h reduo no
crescimento radicular do feijoeiro (Guimares et al., 1996), por exemplo. Este
crescimento sustentado por assimilados provenientes da parte area, e com
dficit moderado observa-se um aumento na relao raiz/parte area, em
plantas perenes (Hsiao & Acevedo, 1974). Isso ocorre porque o dficit
hdrico, pouco severo, afeta mais o crescimento da parte area que a
fotossntese, aumentando assim a disponibilidade de assimilados para as razes
(Hsiao & Acevedo, 1974). Durante a desidratao, a expanso celular da raiz
pode se manter, pois o ABA, que foi acumulado na raiz, impede a produo
de etileno nesta (Sharp & LeNoble, 2002), alterando a elasticidade de parede
das clulas da raiz, permitido o crescimento radicular (Hsiao & Xu, 2000).
Porm, o aumento desta relao tem um custo respiratrio, podendo reduzir
a eficincia do uso de gua (Passioura, 1986). O acmulo de substncias
protetoras, como as poliaminas e protenas LEAs, auxiliam na manuteno do
crescimento celular (Xiong et al., 2002).

153

CARLOS PIMENTEL

Alm dos mecanismos citados acima, existem outros mecanismos de

tolerncia sob alto contedo de gua, como as mudanas na orientao da rea
foliar, estando perpendicular aos raios solares pela manh e paralela a estes, ao
meio-dia. Isto aumenta a interceptao da luz pelo amanhecer e no final da
tarde, e reduz o tempo de exposio, ao meio-dia, de plantas de feijo comum
(Hsiao, 1990), por exemplo. As diferentes cultivares de feijoeiro comum
podem apresentar diferentes temperaturas foliares, sob mesmas condies de
campo ou casa de vegetao, em virtude dos diferentes tamanhos de folha,
orientaes, e taxa de transpirao por unidade de rea foliares (Comstock &
Ehleringer, 1993). Em gramneas, o enrolamento de folhas diminui a
superfcie de transpirao, diminuindo as perdas de gua (Teare & Peet,
1983), e pode ser um indicador da necessidade de irrigao. Isto ocorre porque
estas espcies apresentam um sistema condutor foliar paralelinrveo (Esau,
1974), e o dessecamento dos bordos da folha, provoca o enrolamento desta.
A manuteno da rea foliar das folhas-fontes na pr e ps-florao
(com o gene stay green), que so aquelas prximas ao dreno colhido (Wardlaw,
1990), em detrimento das outras folhas, permite manter a atividade
fotossinttica dessas folhas, que so as principais responsveis pelo enchimento
do dreno, o que tambm considerado uma resposta adaptativa sob alto
contedo de gua (Bruce et al., 2000). Em gramneas, a induo do
perfilhamento secundrio, como ocorre no milheto, outro mecanismo de
tolerncia, pois cada inflorescncia ter um momento diferente de fecundao,
aumentando as chances de produzir algumas panculas viveis (Payne, 2000;
Winkel et al., 2001). Se o milho tivesse essa caracterstica de perfilhar, como
seu ancestral, o teosinto (Harlan, 1992), poderia ser uma planta mais adaptada
seca, porm essa caracterstica impediria a colheita mecanizada e, por isto,
foi sempre uma caracterstica indesejvel para o melhoramento vegetal feito,
principalmente nas dcadas de 50 e 60, com a chamada revoluo verde.
Segundo Araus et al. (2002), o aumento da produtividade na segunda metade
do sculo passado, principalmente aps a dcada 70, decorreu da introduo
do gene de nanismo (dwarf gene), o que favorvel para a agricultura em reas
marginais, e pelo maior ndice de colheita (IC), o que causou aumento de
rendimento em reas favorveis agricultura, mas muito pouco em reas
marginais.
Uma caracterstica desejvel, principalmente em reas marginais, a
prolificidade do milho (Mock & Pearce, 1975), produzindo vrias espigas no
nico colmo, caracterstica desejvel para a adaptao falta de gua, que no
afeta a colheita mecanizada; outra a capacidade de remobilizar as reservas de

154

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

carbono (amido e acares solveis) acumuladas nos colmos e ramos, para os

rgos reprodutivos. Em gramneas, a bainha da folha considerada um rgo
de reserva, para posterior retranslocao para o gro (Warlaw, 1990). Vale
ressaltar que pouco carbono, acumulado durante a fase vegetativa, pode ser
remobilizado para o gro, pois este fica nos rgos vegetativos, na forma de
celulose, que no degradada pelos vegetais superiores. A maior parte do
carbono, encontrado no rgo colhido, oriundo da fotossntese ocorrida
durante a formao e enchimento do rgo (Leegood, 1996). Contudo,
algumas espcies originrias de regies ridas, como o milheto, mantm o
crescimento aps a florao, e fazem uma grande remobilizao de reservas do
colmo para os gros, quando ocorre um estresse terminal (Maiti & Bidinger,
1981).
Em milho, algumas outras caractersticas, especficas para a planta, so
buscadas pelo melhoramento vegetal, mesmo naquele realizado pelas grandes
empresas produtoras de sementes dos Estados Unidos, que so a diminuio do
intervalo entre a florao masculina e feminina, aumentando a polinizao das
flores femininas, e a reduo no nmero e na esterilidade de gros por pancula,
que implementam a produtividade da planta (Bruce et al., 2000).
As caractersticas xeromrficas de algumas espcies (Figura 7), de
regies ridas ou semi-ridas, so consideradas tambm como um mecanismo
de tolerncia seca, sob alto contedo de gua (Turner, 1986), pois as
xerfitas so plantas, expostas s condies de suprimento deficiente de gua
(Maximov, 1929). A maioria das plantas cultivadas chamada de mesfita,
pois necessitam de grande disponibilidade de gua, e aquelas que se
desenvolvem em ambientes ridos so chamadas de xerfitas, apresentando
algumas caractersticas especficas, para evitar a perda de gua (Milburn,
1979). Essas caractersticas xeromrficas podem ser uma elevada relao
volume-superfcie, isto , as folhas so pequenas e compactas, com mesfilo
espesso, com o parnquima palidico mais desenvolvido que o lacunoso,
cujas clulas tm grandes vacolos para armazenar gua, pequeno volume de
espao intercelular, rede vascular compacta e, algumas vezes, com clulas
pequenas (Esau, 1974). Outras caractersticas xeromrficas so: existncia de
uma hipoderme [tecido com poucos cloroplastos ou desprovido deles,
segundo Esau (1974)], tambm chamada de epiderme mltipla (trs camadas
em Nerium oleander, Figura 6), principalmente na epiderme superior; e
estmatos em depresses, que so caractersticas que podem reduzir a perda de
gua pelas plantas (Raven et al., 2001). Alm disso, h a cutcula, que uma
camada maior ou menor segundo as espcies, formada de material graxo, a

155

CARLOS PIMENTEL

cutina, pouco permevel gua na parede externa da epiderme, cuja principal

funo minimizar as perdas de gua da folha (Figura 4), quando os
estmatos esto fechados (Chamel et al., 1991). Na epiderme de plantas
xeromrficas podem ocorrer tambm plos, chamados de tricomas (Figura 5),
que podem ter uma funo de diminuir o aquecimento da folha e a
evaporao da gua, refletindo a luz incidente sobre a folha e criando uma
camada-limite menos permevel gua (Poljakoff-Mayber & Lerner, 1994).
Segundo Maximov (1929), as plantas xerfitas podem ser agrupadas
em: suculentas, como os cactos, que tem um sistema radicular superficial, mas
com capacidade de estocar gua nos tecidos, suficiente para se manter por
meses ou anos sem reposio; efmeras de deserto, que germinam e completam
o ciclo durante o curto perodo de chuvas, um mecanismo de escape; e as
verdadeiras xerfitas. Ainda segundo este autor, as xerfitas verdadeiras
podem possuir: rgos subterrneos de reserva (tubrculos, bulbos e outras
estruturas subterrneas de reserva de carboidratos e de gua, como o umbuzeiro
no Nordeste brasileiro); sistema radicular muitas vezes maior, em volume, que
a parte area, absorvendo gua de grandes profundidades; folhas estreitas e
espessas; epiderme e cutcula tambm espessas; estmatos em depresses;
deposio de cera na superfcie da folha, tornando-a fosca, refletindo mais a luz;
e so plantas com capacidade de manter alta presso osmtica nos tecidos e, por
isto, com grande poder de suco da gua do solo, pois nos desertos,
freqentemente, a soluo do solo contm alta concentrao de sais.
Quanto s vias fotossintticas, dentre os trs tipos de metabolismo
fotossinttico de plantas, as plantas C3, C4 e CAM, somente as plantas CAM
podem ser consideradas como mais adaptadas seca, sendo o metabolismo
CAM considerado, portanto, um mecanismo de tolerncia sob alto contedo
em gua (Osmond & Holtum, 1981). Isto no pode ser dito das plantas C4
que, apesar de serem mais eficientes no uso de gua, nem sempre so mais
adaptadas seca. Por exemplo, o milho e a cana-de-acar, duas plantas C4, so
menos tolerantes seca que o trigo, o feijo guandu ou o amendoim, que so
plantas C3. Algumas plantas C4 so bastante tolerantes deficincia hdrica,
como o sorgo e o milheto, mas no se pode generalizar que as plantas C4 sejam
mais adaptadas falta de gua que as C3 (Pimentel, 1998). A evoluo das vias
fotossintticas C4 e CAM ocorreu, provavelmente a partir da via C3, devido
presso seletiva para ambientes secos, salinos e com temperaturas altas, com
base no metabolismo de carbono e eficincia no uso de gua, pois enquanto as
C3 perdem em torno de 600 molculas de H2O por molcula de CO2 fixada,
as C4 e CAM perdem entre 100 e 10 molculas de H2O por molcula de CO2

156

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

fixada, respectivamente (Dietrich, 2001). Alm desta maior eficincia no uso

de gua, o grande avano evolutivo, em termos de adaptao ao ambiente
rido, a fixao noturna de CO2 nas plantas CAM, quando o DPV do ar
mais baixo e, por isso, a transpirao tambm menor noite. As plantas CAM
no possuem a anatomia Kranz das plantas C4; elas so em geral plantas
suculentas, com parnquima e vacolos grandes, estocando gua. Algumas so
CAM obrigatrias, funcionando sempre com esse mecanismo, enquanto outras
como Ananas comosus, Agave sisalana, Opuntia ficusindica e espcies das famlias
Bromeliaceae e Orchidaceae desenvolvem-se com a via C3, porm sob estmulo
de falta de gua, salinidade, fotoperodo ou termoperodo, passam a apresentar
o comportamento CAM (Lttge et al, 1996). O comportamento CAM no
permite uma grande acumulao de massa seca, porm economiza gua,
podendo ento ser considerado como o nico tipo de metabolismo fotossinttico
que confere adaptao seca (Osmond & Holtum, 1981). Essas plantas podem
permanecer longos perodos, de 100 a 200 dias sem abrir os estmatos durante o
dia, economizando gua, porm com baixo acmulo de massa seca (Nobel,
1999). Para a economia de gua, alm dessa vantagem, as plantas CAM tm uma
freqncia estomtica (em torno de 2.500 estmatos cm-2) dez vezes menor que
plantas C3 (em torno de 20.000 estmatos cm-2) (Osmond et al., 1982).
Um outro mecanismo de tolerncia seca, sob alto contedo de
gua, a maior capacidade de dissipao de fluorescncia no-fotoqumica
(Qn) nos fotossistemas (Chaves et al., 2002). Ludlow & Powles (1988) j
assinalavam o efeito fotoinibitrio associado com a deficincia hdrica, mesmo
em plantas C4 bastante tolerantes seca, como o sorgo. Com a diminuio do
contedo de gua na planta, a assimilao de CO2 reduzida, por efeitos
metablicos (Tang et al., 2002; Ghannoum et al., 2003) e efeitos da restrio
de CO2 no interior do mesfilo devido ao fechamento estomtico (Chaves et
al., 2002; Cornic, 2000); porm, a atividade dos fotossistemas menos
afetada (Yordanov et al., 2000). Tendo em vista que a falta de gua (e de
chuvas) est freqentemente associada aos dias claros com alta incidncia
luminosa, os eltrons liberados na fotlise da gua (no PS II), no so usados
para a sntese de NADPH2 (pois estes no esto sendo consumidos nas reaes
escuras da fotossntese, reduzidas pelo estresse, e a cadeia de transporte de
eltrons fica fechada e reduzida) e so usados na produo das espcies ativas
de oxignio (EAO), causando a degradao das protenas CP43 e D1, do
centro de reaes dos fotossistemas, assim como outras protenas e lipdeos
(peroxidao de lipdeos) de membranas celulares (Yordanov et al., 2000;
Lawlor & Cornic, 2002).

157

CARLOS PIMENTEL

A maior dissipao da energia, capturada pelos centros de reao dos

fotossistemas sob alta incidncia luminosa, pelos sistemas de dissipao de
energia no fotoqumica, considerada ento um mecanismo de tolerncia
seca, sob alto contedo de gua, mesmo em plantas irrigadas (Long et al., 1994),
e que desejvel para a adaptao a este estresse associado de falta de gua e
excesso de radiao luminosa (Chaves et al., 2002; Noctor et al., 2002). A
dissipao de energia no-fotoqumica (Qn) pode ocorrer: via maior atividade
fotorrespiratria, que consome ATP e NADPH2 (Noctor et al., 2002); pela
maior atividade da reao de Melher [a fotofosforilao pseudo cclica
(Pimentel, 1998)], desviando eltrons da cadeia de transporte, mas gerando
H2O2 (Chaves et al., 2002), que , por sua vez, transformado em H2O, pelo
sistema antioxidante do ascorbato/glutationa, associado reao de Melher (von
Caemmerer, 2000); pela maior capacidade de regenerao da protena D1
(Yordanov et al., 2000); mas principalmente pela maior atividade do ciclo das
xantofilas, onde a violoxantina retira eltrons do centro de reao do PSII, se
transformando em anteroxantina e depois em zeaxantina, que, durante noite,
sem danos, de-epoxidada violoxantina novamente, completando o ciclo
(Long et al., 1994; Chaves et al., 2002; Noctor et al., 2002).
Quanto aos mecanismos de tolerncia seca, sob baixo contedo
de gua, o baixo porte de plantas, com pequena rea foliar, folhas com
caractersticas xeromrficas, e um sistema radicular profundo e denso, so
caractersticas morfolgicas de adaptao a estas condies, j h muito
estudadas (Blum & Sullivan, 1986).
Alm disso, a maior eficincia de converso de fotoassimilados em
massa seca, com maior acmulo de amido (reserva de carboidratos),
considerada uma caracterstica desejvel para a adaptao desidratao sob
baixo contedo de gua (McCree et al., 1990). Este acmulo de amido pode
ocorrer em razes, como ocorre na mandioca, por exemplo, e j foi usado com
sucesso, como caracterstica, para a seleo de gentipos de dendezeiro
(Adjahoussou & Vieira da Silva, 1978) e de algodoeiro (Souza & Vieira da
Silva, 1992) mais tolerantes seca. Em gramneas, este acmulo de reservas,
na forma de amido, pode ocorrer nas bainhas das folhas ou nos colmos, que
so, posteriormente, remobilizados para o gro, no momento do enchimento
destes, caso haja um estresse nesse momento que cause reduo da taxa
fotossinttica das folhas (Maiti & Bidinger, 1981; Payne, 2000). Em
leguminosas, o acmulo de massa seca pode ocorrer primeiramente em
folhas, depois em ramos e finalmente em gros, com o decrscimo de massa
seca dos ramos, como foi observado por Gomes et al. (2000), com a cultivar

158

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Negro Argel, de feijoeiro comum cultivado sob sequeiro. Este acmulo de

reservas na forma de amido tem duas funes: a primeira manter a planta,
quando o seu contedo de gua baixo e, conseqentemente, a assimilao
fotossinttica baixa ou nula (estdio III de desidratao, vide Quadro 2), e
a segunda funo permitir uma rpida recuperao das plantas, quando
reidratadas, com o uso do amido para promover a retomada de crescimento
(McCree et al., 1984).
Um outro mecanismo de tolerncia seca, sob baixo contedo de
gua, o acmulo ativo de solutos osmoticamente ativos na clula, que
chamado de ajustamento osmtico, e permite a manuteno da turgescncia,
crescimento e fotossntese, sob baixos valores de a na folha (Morgan, 1984).
Com o ajustamento osmtico, a planta extrai mais gua, e perde
menos gua para a atmosfera, podendo manter seus estmatos mais abertos
para a assimilao de CO2. Contudo, a velocidade de imposio do estresse
importante, pois, se o abaixamento do potencial de gua for rpido, a planta
no consegue se ajustar osmoticamente (Turner & Jones, 1980). O fenmeno
do ajustamento osmtico varivel entre espcies e entre variedades de uma
espcie e, para a folha, quando a expanso foliar completa, a capacidade de
ajustamento osmtico vai gradualmente sendo perdida (Morgan, 1984). Em
relao variabilidade entre espcies, por exemplo, o milho, milheto e sorgo
fazem ajuste osmtico, mas o milho faz um pequeno ajuste osmtico (Kramer
& Boyer, 1995), quando comparado s outras duas espcies, enquanto entre
o milheto e o sorgo, este ltimo faz maior ajuste osmtico, sendo mais
tolerante seca que as outras espcies (Blum & Sullivan, 1986).
Os solutos acumulados durante a falta dgua tm vrias funes:
como osmoticum, proteo de enzimas e membranas, acumulao de N notxico, e o carbono e o nitrognio assim utilizados podero ser reaproveitados
prontamente, aps a reidratao, para a produo de biomassa (McCree et al.,
1984). Os solutos responsveis por esse ajustamento compreendem: ons
inorgnicos (K+, NO3-, Cl-, SO4= etc.), cidos orgnicos (malato, aspartato
etc.), carboidratos solveis (sacarose, frutose e glicose), e aminocidos livres
(prolina, glutamina etc.) (Hanson & Hitz, 1982). Porm, de acordo com
Turner & Jones (1980), os acares solveis, aminocidos e o K+ equivalem
de 60% a 100% dos compostos participantes do ajuste osmtico.
Contudo, Munns (1988) afirma que o ajustamento osmtico por si
s no permite a manuteno do crescimento, pois a turgescncia gerada com
o ajuste osmtico no o nico fator de controle deste. O crescimento
dependente da turgescncia celular, mas tambm depende da elasticidade de

159

CARLOS PIMENTEL

parede celular e, conseqentemente, do coeficiente de elasticidade desta. O

ajustamento osmtico vai promover o turgor necessrio para o crescimento
mas, se no houver um ajustamento da elasticidade da parede celular,
aumentando a sua capacidade de extenso, no haver crescimento, como foi
visto com a equao de Lockhart, apresentada no Captulo 2.
O coeficiente de extensibilidade de parede afetado pelo estresse
hdrico, atravs da ao de enzimas ou extruso de prtons, que causam
mudanas na atividade e composio da membrana e da parede celular e,
conseqentemente, na sua extensibilidade (Yordanov et al., 2000). Segundo
Hsiao & Xu (2000), a variao da extensibilidade de parede parece ser
controlada, em parte pelo menos, pela atividade da expansina, uma enzima
que promove o afrouxamento da parede e o chamado crescimento cido, que
permite o crescimento diferenciado da raiz, em relao parte area. Como
a turgescncia a reao tenso de parede, a extensibilidade desta vai
controlar o potencial de turgescncia e o potencial hdrico celular. Por isto, o
crescimento mais dependente da capacidade de extenso da parede do que
do turgor (Neumann, 1995). Provavelmente, o enrijecimento da parede de
clulas de folhas em desenvolvimento pode representar o mecanismo de
ajuste primrio ao dficit hdrico, precedendo o lento ajuste osmtico, via
acumulao ativa de solutos (Munns, 1988). Segundo Frensch & Hsiao
(1995), plantas de milho tolerantes seca podem reduzir o potencial de
turgescncia mnimo (Y), atravs de alteraes na parede, para manter o
crescimento de razes sob deficincia hdrica. Portanto, em plantas que fazem
o ajustamento osmtico, mas primeiramente promovem um ajustamento da
extensibilidade de parede, o a foliar poder manter-se menos negativo, mas,
sobretudo o contedo relativo em gua ser menos reduzido (Pimentel,
1999).
Outrossim, o fenmeno conhecido como endurecimento
(hardening) permite ao vegetal um maior ajustamento osmtico, quando este
j tenha sido submetido a um primeiro ciclo de estresse por falta dgua. Os
solutos acumulados no 1 dficit hdrico no so prontamente assimilados e
permitiro um maior acmulo e ajuste osmtico no 2 ciclo (Kramer &
Boyer, 1995).
Dessa forma, a avaliao do ajustamento osmtico, como
caracterstica de tolerncia seca para o melhoramento vegetal, no se
correlaciona com a produtividade do milho sob deficincia hdrica (Bolaos
& Edmeades, 1995). Guei & Wasson (1993) demonstraram que a varincia
para efeito dominante maior que a varincia para efeito aditivo, na

160

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

expresso gentica do ajustamento osmtico, que tem baixa herdabilidade e

coeficiente de variao gentica, e pouco progresso pode ser esperado para a
seleo deste carter (para o melhoramento vegetal, a varincia gentica
aditiva mais importante). Isso ocorre, provavelmente, porque o principal
mecanismo de adaptao seja ao nvel da composio de parede e do seu
ajuste para reduzir sua extensibilidade, para, em seguida, com o acmulo de
uma menor quantidade de solutos (em um volume celular menor), ter o
diminudo, e promover o fluxo de gua do solo para a planta. Os gentipos
de milho mais adaptados seca (Miranda et al., 1984) provavelmente fazem
um ajuste de parede antes do ajuste osmtico, pois mantm o seu a de folha
mais alto, sem acumular mais solutos que um gentipo sensvel (Pimentel,
1999).
Como foi dito anteriormente, com a desidratao severa, h um
acmulo de acares solveis e de aminocidos, que podem ser teis para o
ajuste osmtico, mas, principalmente, promovem uma proteo de protenas
e membranas, formando pontes de H+ com protenas e lipdeos, impedindo
a sua inativao (Hoekstra et al., 2001). Sob seca, h uma inibio da sntese
de amido e de protenas, mesmo sob seca moderada, provocando o acmulo
de acares solveis e de aminocidos, e, com a severidade do estresse, h um
aumento da hidrlise dessas macromolculas, provocando maior acmulo
destes compostos de baixo peso molecular (Hanson & Hitz, 1982). Para os
carboidratos, sob deficincia hdrica severa, h o acmulo de frutose-2,6bisfosfato, trioses-P, glicose, frutose e menor acmulo de sacarose (Lawlor &
Cornic, 2002; Tang et al., 2002), pois a atividade da sacarose fosfato sintetase
tambm reduzida (Vassey & Sharkey, 1989).
Alm dos carboidratos, muitos outros compostos tm efeito
protetor para a clula sob desidratao, como aqueles citados para a
desidratao leve, no estdio I e II, mas que tambm tm efeito protetor para
as plantas no estdio III de desidratao. Como exemplo, pode-se citar o
acmulo de: ascorbato, glutationa, tocoferol e xantofilas, desintoxicando a
clula das espcies ativas de oxignio (Noctor et al., 2002); das deidrinas e
poliaminas (Bruce et al., 2002), que estabilizam macromolculas, permitindo
o crescimento celular em razes sob seca; outros compostos protetores, como
os poliis, aminocidos, pequenas protenas de choque trmico (HSP)
(Yordanov et al., 2000) e as protenas LEAs, que ativam os sistemas de reparo
de danos nas membranas (Xiong et al., 2002); assim como dos candidatos
fitormnios, o cido jasmnico, brassinosterides e cido saliclico, que
protegem a integridade membranar e do DNA e RNA (Davies, 1995).

161

CARLOS PIMENTEL

Vale ressaltar que, nos estudos sobre as respostas deficincia hdrica,

sob baixo contedo de gua nos tecidos principalmente, deve-se atentar para a
avaliao da capacidade de retomada do crescimento dos gentipos estudados,
que pode ser diferente entre estes e dependente do estdio de desenvolvimento
(Figuras 15 e 16), e tambm considerado um mecanismo de adaptao
(Pimentel et al., 1999a). Isto ocorre porque em gentipos mais adaptados pode
haver um menor efeito do estresse na integridade membranar, em funo de
sua composio de lipdeos e protenas; pode haver tambm somente inativao
dos sistemas enzimticos das principais vias metablicas, enquanto nos
gentipos mais sensveis pode haver degradao desses sistemas enzimticos,
pela protelise, sendo necessria a sntese destas enzimas de novo, o que torna
a recuperao mais lenta (Yordanov et al., 2000; Hoekstra et al., 2001).
A composio das membranas celulares, no s a plasmalema, mas
tambm a membrana cloroplstica e de lisossomas, tambm pode diferenciar
a capacidade da clula e da planta em tolerar a dessecao, pois ocorrem
mudanas fsico-qumicas severas na clula dessecada, como inativao dos
sistemas antioxidantes e de sntese de lipdeos e protenas, entre outros, que
vo afetar mais ou menos as membranas, dependendo de sua composio
(Vieira da Silva, 1976). Nos gentipos mais tolerantes, mesmo dentro de uma
espcie, h uma alta relao entre lipdeos e protenas de membranas,
principalmente dos glicolipdeos e galactolipdeos, com enriquecimento de
cido linolnico (Repellin et al., 1997), permitindo manter maior estabilidade
das membranas (Monteiro de Paula et al., 1993).
Assim, a manuteno da integridade membranar parece ser uma
caracterstica de tolerncia seca, ao nvel da clula, que dependente de
diversos fatores inerentes membrana, como sua composio, mas tambm
dependente da atividade de enzimas hidrolticas e de proteo, como os
sistemas antioxidantes e concentrao de compostos orgnicos protetores,
como os acares, aminocidos carotenos, deidrinas, entre outros, ao nvel
citoplasmtico. Por isso, este conjunto de caractersticas bioqumicas pode ser
chamado de tolerncia protoplasmtica, e esta pode ser avaliada de forma
simples, por um teste de tolerncia protoplasmtica (Vieira da Silva, 1976),
pela liberao de eletrlitos e/ou de Pi de um tecido imerso em gua destilada,
pela medida da condutividade eltrica da soluo ou dosagem de Pi da soluo,
se pode discriminar espcies tolerantes, quando o estresse imposto severo
(Vasquez-Tello et al., 1990), ou gentipos de uma mesma espcie, como o
feijo, quando o estresse menos severo, no estdio II de desidratao
(Pimentel et al., 2000).

162

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

h (MPa)

h (MPa)

h (MPa)

Tempo (dias)

a) em 3 gentipos
Figura 15 Retomada do Potencial de gua da folha (
de feijo (A, B e C) submetidos desidratao em diferentes estdios de
desenvolvimento
Ac (mol m-2 s-1)
Ac (mol m-2 s-1)
Ac (mol m-2 s-1)

i (MPa)
Figura 16 Efeitos da desidratao aplicada em diferentes estdios de
desenvolvimento (vegetativo, pr-florao, florao e enchimento de vagens),
no potencial fotossinttico (Ac) em 3 gentipos de feijo (A, B e C)

163

CARLOS PIMENTEL

Porm, todas essas variveis fisiolgicas devem ser encaradas como

caracteres secundrios na seleo de plantas mais tolerantes seca. Os
caracteres primrios devem ser os morfolgicos (rea foliar, posio de folhas,
caracteres xeromrficos e, sobretudo, a rea e profundidade do sistema
radicular), os fenolgicos (manuteno da rea foliar nas folhas-fontes dos
drenos, intervalo entre a florao masculina e feminina, no milho,
esterilidade e nmero de gros, durao do enchimento do dreno, entre
outros), e os componentes da produo (nmero e massa dos drenos
colhidos, na planta), com e sem deficincia de gua, para avaliar a
estabilidade de produo (Bruce et al., 2002).
6.4

PERSPECTIVAS PARA O AUMENTO DA

PRODUTIVIDADE AGRCOLA EM REAS MARGINAIS

Nos pases em desenvolvimento, a populao aumenta duas vezes

mais rpido que a produo de alimentos, e o maior incremento na produo
agrcola, nas duas ltimas dcadas, decorrente da expanso das reas
exploradas, e no do aumento da produtividade. O maior aumento de
populao no mundo tem ocorrido no sul da sia e na regio do subsaara
africano, onde ocorre alto risco de seca em 44% da rea, pois estas regies so
consideradas de zona seca submida (com 600 a 1200mm de precipitao
anual, e 120 a 179 dias para o cultivo agrcola) na sia, e zona semi-rida e
rida (com 300 a 600 mm de precipitao anual, e 75 a 119 dias para o cultivo
agrcola) no subsaara africano (Rockstrm & Falkenmark, 2000). Alm disso,
as reas mais produtivas do planeta esto provavelmente saturadas, em termos
de produo agrcola e, portanto, a nfase dos institutos de pesquisa agrcola
deve se voltar para a produo vegetal em reas marginais, onde os ambientes
so desfavorveis para as plantas (Harlan, 1992), ressaltando que h uma
grande diferena entre a produtividade nas estaes de pesquisa e a
produtividade no campo do agricultor. Em Uganda, por exemplo, foi
estimado que a produtividade de milho e de feijo, no campo do produtor
equivale a somente 23% e 33%, respectivamente, da produtividade nas
estaes experimentais (Rockstrm & Falkenmark, 2000). Mesmo nas reas
mais produtivas do mundo, como nos Estados Unidos, o estresse por seca, por
si s, causa uma diminuio significativa da produo de milho naquele pas
(Bruce et al., 2002).
Para piorar as previses, as mudanas climticas que esto ocorrendo
no mundo vo aumentar a probabilidade de ocorrncia de secas, assim como

164

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

a degradao dos solos, pelo mau uso da terra, sem tcnicas de conservao,
relacionadas diminuio da produtividade agrcola, que vem ocorrendo, vo
reduzir o potencial produtivo futuro (Stocking, 2003). Devido emisso de
gases responsveis pelo efeito estufa na atmosfera, s no sculo XX, a
temperatura mdia do ar aumentou em 0.6C (Drake et al., 1997), com
conseqncias futuras graves. Durante os ltimos 400.000 anos, com quatro
grandes eras glaciais, a concentrao de CO2 atmosfrico variou menos de
20% em torno de uma mdia de 24 Pa (1Pa = 1N m-2 = 10-5 bar). Contudo,
as concentraes atmosfricas atuais de CO2 (37 Pa) e de metano so 30% e
250% maiores, respectivamente, que os mximos valores j alcanados
anteriormente. O aumento na concentrao desses gases na atmosfera foi
causado principalmente pela queima de combustveis fsseis, mas tambm de
biomassa, e pelas mudanas do uso da terra nos ltimos 150 anos, aps a
revoluo industrial (Sarmiento & Wofsy, 1999). Este cenrio permite prever
a ocorrncia de variaes climticas maiores, com perodos de muitas chuvas
e outros com muito pouca, alm da degradao dos solos, principalmente nas
reas marginais para a agricultura, onde o aumento populacional vai ser o
maior.
Quanto seleo de plantas mais tolerantes falta dgua, o maior
esforo dos tradicionais programas de melhoramento vegetal, desde a
revoluo verde no aps guerra, se concentrou em se selecionar vegetais para
responder s praticas culturais, como a resposta aplicao de fertilizantes (as
plantas ditas responsivas), pois o petrleo era barato, ou para o aumento do
rendimento na colheita mecanizada (Duncan & Baligar, 1991). Durante a
revoluo verde, as plantas eram selecionadas para alta rea foliar por planta
(para aumentar a interceptao de luz e atividade fotossinttica) e alto ndice
de colheita (pequeno volume do sistema radicular), e os programas de
melhoramento eram conduzidos em reas de solos frteis, com baixa presso
para implementar a eficincia no uso de gua e de nutrientes (Schrader, 1985).
Contudo, essas condies encontradas no ambiente de uma agricultura de alta
tecnologia, como na maioria das estaes de pesquisa em regio temperada,
diferem enormemente daquelas encontradas no ambiente de uma agricultura
de baixo custo tecnolgico, em regies tropicais semi-ridas e outros
ambientes marginais para a agricultura (Winkel et al., 2001).
Portanto, atualmente, h necessidade de se selecionar tambm
gentipos adaptados para uma agricultura de baixo custo tecnolgico, sob
baixa disponibilidade de gua e de nitrognio, pois existem poucos estudos e
gentipos selecionados para essas condies, enquanto existe uma gama de

165

CARLOS PIMENTEL

gentipos indicados para a agricultura de alto custo tecnolgico (Duncan &

Baligar, 1991). Nessas condies marginais, os principais fatores responsveis
pela reduo da produtividade so, pela ordem de importncia: a) deficincia
hdrica; b) carncia nutricional; c) pragas e doenas (Kramer & Boyer, 1995).
Para a realizao de um programa de melhoramento deste tipo, a cooperao
entre Melhoristas, Fisiologistas, Biologistas Moleculares e Fitotecnistas
capital para se determinar os caracteres da planta que devem ser selecionados,
a sua herdabilidade e seu controle gentico, visando a transferncia de genes
de tolerncia para cultivares sensveis, para uso no melhoramento vegetal.
Atualmente, mesmo as grandes firmas de produo de sementes fazem uso do
melhoramento vegetal, com o auxlio de marcadores moleculares (na anlise
QTL), para desenvolver novos gentipos mais rapidamente (Araus et al.,
2002; Bruce et al., 2002).
Ao contrrio da resistncia a herbicidas e a insetos, que so
caractersticas controladas por um nico gene, o enfoque do controle
gentico para a adaptao seca deve ser direcionado para localizar mltiplos
genes e seus loci nos cromossomos, que sejam correlacionados com a
produtividade agrcola sob seca (Dunwell, 2000). A localizao destes loci
favorveis pode ser usada, atravs de seus marcadores moleculares, para
selecionar plantas que apresentem o maior nmero destes loci, no
melhoramento vegetal baseado em marcadores moleculares, a chamada
anlise de loci para caracteres quantitativos, a anlise QTL (Bruce et al.,
2002). Para tanto, preciso identificar os loci desses caracteres quantitativos
desejveis (QTL: quantitative traits loci), que podem estar localizados em
diferentes cromossomos, tendo muitas vezes efeito interativo (redundncia
gentica), o que freqente para a herdabilidade multignica (Azanza et al.
1996). Para localizar os diferentes genes favorveis adaptao ambiental, o
uso da anlise QTL tem se mostrado uma ferramenta eficiente, onde
variaes fenotpicas de uma caracterstica fisiolgica, por exemplo, so
associadas com marcadores genticos localizados em posies especficas nos
cromossomos, que assim so mapeados, estabelecendo a posio dos loci
associados s variaes fenotpicas estudadas, com o uso de programas de
anlise QTL em computadores. Essa anlise requer a escolha de pais com
caractersticas extremas, para obter-se uma grande fonte de variao na
populao originada de seu cruzamento (Koornneef et al., 1997), e tem sido
usada para produzir novos gentipos de milho pelas empresas produtoras de
sementes (Bruce et al., 2002), por exemplo, em menos de dois anos de
seleo. As caractersticas fisiolgicas ao nvel celular, como atividade da

166

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Rubisco e da nitrato redutase, de acmulo de acares e prolina, ou de

fitormnios, como o ABA, ou a taxa de assimilao de CO2, tm mostrado
pouca ou inconsistente relao com a produtividade, principalmente se
avaliadas na fase vegetativa, e melhor um pouco na fase de enchimento do
rgo colhido, segundo Araus et al. (2002).
At o presente, a fisiologia vegetal tem sido de pouco auxlio no
melhoramento vegetal (Jackson et al., 1996), devido falta de metodologias e
equipamentos de rpida mensurao, capazes de discriminar um grande
nmero de prognies (para a seleo em plantas algamas necessria a
avaliao de um grande nmero de plantas, em torno de 200 famlias), mas
mtodos de coleta rpida para posterior dosagem de metablitos (Souza &
Vieira da Silva, 1992) e equipamentos mais modernos, como a pistola de
termometria infravermelha (Idso et al., 1986) ou imagens areas (a 800m)
em infravermelho, com a medida da depresso da temperatura de dossel,
espectroradimetros, com medidas da reflectncia no espectro visvel e
prximo ao infravermelho, o espectrmetro de massa, com a discriminao
isotpica do 12CO2 13CO2-1 (Farquhar & Sharkey, 1982; Ehleringer et al.,
1991), ou os fluormetros (Long et al., 1994), esto estreitando a cooperao
do fisiologista com o melhorista vegetal. Dessa forma, a avaliao das
caractersticas morfolgicas e fenolgicas correlacionadas produtividade,
seguida de variveis fisiolgicas secundrias, de rpida mensurao, associadas
a uma anlise QTL de uma populao mapeada por marcadores moleculares,
poder permitir a identificao de loci ligados tolerncia seca e, desta
forma, selecionar materiais genticos mais adaptados para o cultivo em reas
marginais sujeitas falta dgua.
Alem disso, segundo Arnon (1975), uma caracterstica importante
para a produo agrcola, nessas reas marginais, a chamada estabilidade de
produo, com relativa boa produtividade em anos de boa pluviosidade
(porm menor que a de um gentipo para uma agricultura de alto custo
tecnolgico), mas tambm com boa produo em anos secos (quando um
gentipo, de alto potencial produtivo em condies timas, pode ter uma
produo baixssima). Por exemplo, plantas de milho com menor porte, folhas
mais espessas do que largas, com lgula e aurcola bem desenvolvidas (folhas
mais eretas), maior nmero de pequenas espigas (e se possvel que a planta
perfilhasse), com desenvolvimento diferenciado, e baixo ndice de colheita
devido a uma grande massa seca de razes so caractersticas que conferem
maior estabilidade de produo no cultivo em ambientes desfavorveis (Mock
& Pearce, 1975).

167

CARLOS PIMENTEL

Contudo, Bruce et al. (2002) ressaltam que os ganhos de produo

no cultivo sob dficit hdrico podem ocorrer s custas do rendimento em
ambientes sem esse estresse. Em estudo com vrias cultivares de feijo,
Pimentel & Perez (1999) verificaram que os gentipos com menor reduo de
produo, comparados s testemunhas irrigadas, muitas vezes tm uma
produtividade baixa, e aquelas consideradas sensveis, com alta porcentagem
de reduo na produo, mesmo com esta reduo, tm ainda uma
produtividade maior que o gentipo mais tolerante. Neste caso, a
recomendao para um agricultor ainda o gentipo mais sensvel, porm
mais produtivo. Isto acontece porque o custo energtico dos mecanismos de
adaptao seca alto (Hsiao, 1973; 1990), em detrimento da energia para o
acmulo de massa seca nos rgos a serem colhidos, o que faz as plantas mais
tolerantes terem, muitas vezes, um acmulo de massa seca reduzido. Segundo
Araus et al. (2002), a filosofia de melhoramento gentico para aumento de
produo, empregada pelo Centro Internacional de Melhoramento do Milho
e Trigo (CIMMYT) e International Rice Research Institute (IRRI), tem sido
feita para mega ambientes, e, em condies sem estresse, vem trazendo
aumento da produtividade em ambientes no-estressados ou moderadamente,
mas com baixa performance em ambientes sujeitos falta dgua severa; j o
International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA)
tem priorizado o aumento da capacidade de sobrevivncia (tolerncia a
estresses severos) de cevada e trigo, selecionando os gentipos em ambientes
marginais, com seca severa, onde a produtividade desses cereais inferior 1
ton ha-1, obtendo-se, neste caso, algum ganho de produtividade em reas
marginais para a agricultura. Ainda segundo Araus et al. (2002), o
melhoramento vegetal para aumento de produtividade para a agricultura de
alto e baixo custos tecnolgicos deve buscar caracteres fenotpicos, com
interao favorvel com genes que permitam a expresso do maior
rendimento, e deve ser feito em trs etapas: 1) eliminao dos fentipos com
caractersticas visuais agronmicas inferiores, nas primeiras geraes; 2)
selecionar fentipos com caractersticas fisiolgicas superiores, usando as
metodologias rpidas, descritas acima, nas geraes intermedirias; e 3)
selecionar para alta produtividade nas ltimas geraes.
Tendo em vista que, segundo Blum (1986), a tolerncia falta de
gua e de nutrientes maior em raas originrias de regies secas, com baixa
fertilidade na maioria das vezes (Winkel et al., 2001), que nas raas originrias
de regies midas, onde a fertilidade natural mais alta, deve-se buscar,
portanto, gentipos nativos ou selecionados em regies ridas (como o Sahel,

168

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

na frica) ou semi-ridas (como o Nordeste brasileiro), para uso na agricultura

de baixo custo tecnolgico em regies marginais. Alm disso, deve-se
desenvolver sistemas sustentveis com baixo uso de insumos, e conseqente
baixo custo de produo, para as regies agrcolas marginais (Payne, 2000),
com o cultivo de plantas mais tolerantes aos estresses ambientais, e com maior
eficincia na absoro e uso de nutrientes (Marschner, 1995), para se
implementar a produo de alimentos nessas regies, que so as mais pobres.
Existe uma variabilidade muito grande no grau de adaptao falta
de gua entre espcies (que pode ser visto pelo valor de potencial de gua letal
de plantas, apresentados na Tabela 2) e, mesmo dentro de uma espcie, entre
variedades (Ludlow, 1976). Alm disso, existem diferentes mecanismos de
adaptao empregados pelos vegetais, que so variveis entre as espcies. Umas
tm sistema radicular mais eficiente na absoro de gua, outras com
mecanismos, na parte area, para reduzir as perdas de gua, e ainda h aquelas
que possuem mecanismos variados para se submeterem seca. Por isto, a
adaptao seca uma caracterstica multignica e especfica para cada espcie
(Blum, 1997).
Ainda sobre a variabilidade de grau de adaptao das plantas
deficincia de gua, de uma forma geral, as plantas mais adaptadas so aquelas
que evoluram naquelas condies. A agricultura tem em torno de 10.000
anos (Harlan, 1992). Por isso, mais interessante, para o aumento da
produo agrcola em reas marginais, selecionar-se gentipos de espcies
nativas de reas marginais com secas, em vez de, por exemplo, cultivar feijo
comum e milho, que so plantas nativas de reas de altitude, menos
estressadas. Portanto, o simples zoneamento agrcola das regies mais pobres,
onde a populao mais cresce e que so tambm as reas marginais para a
agricultura (Rockstrm & Falkenmark, 2000), com a indicao das espcies
mais adaptadas aos estresses locais (muitas vezes sendo espcies exticas quela
regio, mas que devem ser avaliadas nos centros de pesquisa locais), pode
implementar a produo agrcola nessas regies. Isto, junto com um programa
de recomendao de tecnologias de baixo custo, com acompanhamento
tcnico da sua produo agrcola (muitas delas j so bem conhecidas, como a
inoculao do Rhizobium em sementes de leguminosas, o plantio direto na
palha, a adubao verde, o plantio consorciado, o manejo de solos salinos
etc.), poderia ser usado para aumentar a produo agrcola nestas regies com
menor custo tecnolgico que, por exemplo, o melhoramento vegetal assistido
por marcadores moleculares, para selecionar gentipos mais adaptados nas
espcies cultivadas no local.

169

CARLOS PIMENTEL

O zoneamento agrcola por quantidade de chuvas, com a indicao

das espcies a serem cultivadas, em funo desta precipitao, por si s, poder
beneficiar as populaes destas reas marginais. Isto porque j se tem uma
noo do grau de adaptao da maioria das espcies cultivadas (Tabela 2),
principalmente em funo do Centro de origem da espcie (Harlam, 1992).
No nordeste brasileiro, por exemplo, que tem um clima semi-rido, o cultivo
de espcies mais adaptadas seca, como a de palma ou de Atriplex
nummularia, uma forragem tolerante falta d gua e salinidade (essa planta
originria do norte da frica e Oriente Prximo, vem sendo introduzida no
nordeste), ou como as gramneas sorgo e milheto e as leguminosas amendoim
e feijo guandu, para a alimentao humana, poderia auxiliar no aumento da
produo agrcola na regio, pois estas espcies so mais produtivas, em clima
semi-rido, que o milho e o feijo caupi, tradicionalmente cultivados. O
milho bastante sensvel seca quando comparado com o sorgo e o milheto
(que so usados na frica subsaheliana para a alimentao humana), e o feijo
caupi, que mais tolerante que o feijo comum, mais sensvel seca que o
amendoim e o feijo guandu.

170

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

BIBLIOGRAFIA
LITERATURA

CITADA E RECOMENDADA

Hsiao, T. C. 1973. Plant response to water stress. Ann. Rev. Plant Physiol.,
24: 519- 570.
Kozlowski, T. T. 1976 (1 edio) ou 1978 (2 edio). Water deficits and
plant growth. Quatro volumes. Academic Press, New York.
Kramer, P. J. & Boyer, J. S. 1995. Water relations of plants and soils.
Academic Press, New York.
Lange, O. L.; Kapeen, L. & Schulze, E. D. 1976. Water and plant life.
Problems and modern approach. Springer-Verlag, Berlin.
Milburn, J. A. 1979. Water flow in plants. Longman Group Ltd, London.
Slavic, B. 1974. Methods for studying plant water relations. SpringerVerlag, Berlin.
Slatyer, R. O. 1967. Plant-water relationships. Academic Press, N. Y.
Turner, N. C. & Kramer, P. J. 1980. Adaptation of plants to water and
high temperature stress. Willey Publ., N/ Y.
OUTRA

BIBLIOGRAFIA CITADA NO TEXTO

Adjahoussou, F. & Vieira da Silva, J. 1978. Teneur em glucides solubles et

em amidon et rsistance la scheresse chez le palmier huile.
Olagineux, 33: 599- 603.
Alvim, P. de T. 1946. A influncia do umedecimento das folhas sobre a
abertura dos estmatos. Ver. Ceres, 7: 141- 152.
Alvim, P. de T. 1965. A new type of porometer for measuring stomatal
opening and its use in irrigation studies. Arid Zone Res.,25: 325329. UNESCO, Paris.
Alvim, P. de T. & Havis, J. R. 1954. An improved infiltration series for
studying stomatal opening as illustrated with coffee. Plant
Physiol., 29: 97- 98.
Anderson, G. M. 1996. Thermodynamics of natural systems. John Wiley
& Sons, New York.
171

CARLOS PIMENTEL

Angelocci, L. R. 2002. gua na planta e trocas gasosas/energticas com a

atmosfera. Introduo ao tratamento biofsico. Editado pelo
autor, Pirtacicaba.
Aphalo, P. J. & Jarvis, P. G. 1991. Do stomata respond to relative
humidity? Plant, Cell Environ., 14: 127- 132.
Arnon, I. 1975. Physiological principles of dryland crop production. In:
Physiological aspects of dryland farming. Gupta, U.S.
(Ed.).Oxford publ. Oxford, p. 3-146.
Araus, J. L.; Slafer, G. A.; Reynolds, M. P. & Royo, C. 2002. Plant
breeding and drought in C3 cereals: what should we breeed for?
Ann. Bot., 89: 925- 940.
Assmann, S. M. & Zeiger, E. 1987. Guard cell bioenergetics. In: Stomatal
function. Zeiger, E. Farquhar, G. D. & Cowan, I. R. (Ed.)
Stanford University Press, Stanford, p. 163-193.
Baldocchi, D. 1994. A comparative study of mass and energy exchange
rates over a closed C3 (wheat) and an open C4 (corn) crop: II.
CO2 exchange and water use efficience. Agric. For. Meteorol., 67:
291-321.
Balling, A. & Zimmermann, U. 1990. Comparative measurements of the
xylem pressure of Nicotiana plants by means of the pressure
bomb and pressure probe. Planta, 182: 325-338.
Barrowclough, D. E.; Peterson, C. A. & Steudle, E. 2000. Radial
hydraulic conductivity along developing onion root. J. Exp. Bot.
51: 547- 557.
Bascur, G.; Oliva, M.A. & Laing, D. 1985. Termometria infraroja en
selection de genotipos de Frijol (Phaseolus vulgaris L.), resistentes
a sequia. I Bases fisiolgicas; II. Crecimento y productividade.
Turrialba, 35: 3-33.
Bethke, P. C., Gilroy, S. & Jones, R. L. 1995. Calcium and plant hormone
action. In: Plant hormones. Physiology, biochemistry and
molecular biology. Davies, P. J. (Ed.). Kluwer Academic Publ.,
Dordrecht. p. 298-317.

172

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Bjrkman, O. & Powles, S. B. 1984. Inhibition of photosynthetic

reactions under water stress interaction with light level. Planta,
161: 490- 504.
Blum, A. 1986. The comparative drought resistance of landraces of
sorghum and millet from dry and humid regions. Ann. Bot., 57:
1-12.
Blum, A. 1997. Crop responses to drought and the interpretation of
adaptation. In: Drought tolerance in higher plants. Genetical,
physiological and molecular biological analysis. Belhassen E.
(Ed.). Kluwer Academic Publ., Dordrecht. p. 57-70.
Blum, A. & Sullivan, C. Y. 1986. The comparative drought resistance of
landraces of sorghum and millet from dry and humid regions.
Ann. Bot., 57: 1243- 1251.
Bolaos, J. & Edmeades, G. O. 1991. Value of selection for osmotic
potential in tropical maize. Agr. J., 83: 948-956.
Bolaos, J. & Edmeades, G. O.1995. Maize breeding for drought
tolerance. In: International Symposium on Environmental Stress:
Maize in perspective: proceedings... Sete Lagoas: EMBRAPACNPMS/ Ciudad del Mxico: CIMMYT/UNDP, 1995. p. 397431.
Boyer, J. S. 1970. Differing sensitivity of photosynthesis in sunflower after
a period of low water potential. Plant Physiol., 46: 236- 239.
Boyer, J. S. 1978 (2 edio). Water deficits and photosynthesis. In: Water
deficits and plant growth. Koslowski T. T. (Ed.). Academic Press,
New York, p. 153-190.
Bray, E. A. 2002. Classification of genes differentially expressed during
water-deficit stresss in Arabdopsis thaliana: an analysis using
microarray and differential expression data. Ann. Bot., 89: 803811.
Bruce, W. B.; Edmeades, G. O. & Barker, T. C. 2002. Molecular and
physiological approaches to maize improvement for drought
tolerance. J. Exp. Bot., 53: 13- 25.

173

CARLOS PIMENTEL

Camargo, A. P. 1962. Contribuio para a determinao da

evapotranspirao potencial no estado de So Paulo. Bragantia,
21: 163-213.
Chagas, A. P., 1999. Termodinmica qumica. Editora da Unicamp,
Campinas.
Chamel, A.; Pineri, M. & Escourbes, M. 1991. Quantitative
determination of water sorption by plant cuticles. Plant, Cell
Environ., 14: 87- 95.
Chaves, M. M. 1991. Effects of water stress on carbon assimilation. J.
Exp. Bot., 42: 1- 16.
Chaves, M. M.; Pereira, J. S.; Maroco, J.; Rodrigues, M. L.; Ricardo, C. P.
P.; Osrio, M. L.; Carvalho, I.; Faria, T. & Pinheiro, C. 2002.
How plants cope with water stress in the field. Photosynthesis
and growth. Ann. Bot., 89: 907- 916.
Cheeseman, J. M. 1991. PATCHY: Simulating and visualizing the effects
of stomatal patchiness on photosynthetic CO2 exchange studies.
Plant, Cell Environ., 14: 593-599.
Cochard, H.; Coll, L.; Le Roux, X. & Amglio, T. 2002. Unraveling the
effects of plant hydraulics on stomatal closure in walnut. Plant
Physiol., 128: 282- 290.
Comstock, J. & Ehleringer, J. R. 1993. Stomatal response to humidity in
common bean (Phaseolus vulgaris): Implications for maximum
transpiration rate, water-use efficiency and productivity. Aust. J.
Plant. Physiol., 20: 669-691.
Cornic, G. 2000. Drought stress inhibits photosynthesis by decreasing
stomatal aperture-not by affecting ATP synthesis. Trends Plant
Scie., 5: 187- 188.
Dainty, J. 1976. Water relations of plant cell. In: Encyclopedia of plant
physiology. Vol. 2. Transport in plants II, part A: cell. Lttge, U.
& Pitman, M. G. (Ed.) Springer-Verlag, Berlin. p. 12-35.
Davies, P. J. 1995. The plant hormones: their nature, occurrence and
functions. In: Plant hormones. Physiology, biochemistry and
molecular biology. Davies, P. J. (Ed.). Kluwer Academic Publ.
Dordrecht. p. 1- 12.

174

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Davies, W. J., Mansfield, T. A. & Hetering, A. M. 1990. Sensing of soil

water status and the regulation of plant growth and development.
Plant, Cell Environ., 13 : 709-719.
Darwin, C. 1998. The origin of species. Random House, Inc. New York.
de Wit, C. T. 1958. Transpiration and crop yield. Versl. Landbouk 64.
Onderz. Wageningen.
Dietrich, P.; Sanders, D. & Hedrich, R. 2001. The role of ion channels in
light- dependent stomatal opening. J. Exp. Bot., 52: 1959- 1967.
Doorembos, J. & Pruit, W. O. 1977. Crop water requirements. Irrigation
and Drainage Papers 24. FAO. Roma.
Doorembos, J. & Kassam, A. H. 1979. Yield response to water. Irrigation
and Drainage Papers 33. FAO. Roma.
Drake, B. G.; Gonzlez-Meler, M. A.; Long, S. P. 1997. More efficient
plants: a consequence of rising atmospheric CO2? Ann. Rev.
Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 48: 609-639.
Duncan, R. R & Baligar, V. C. 1991. Genetics, breeding, and
physiological mechanisms of nutrient uptake and use efficiency:
an overview. In: Crops as enhancers of nutrient use. Duncan, R.
R & Baligar, V. C. (Ed.). Academic Press, San Diego, p. 3-36.
Dunwell, J. M. 2000. Transgenic approaches to crop improvement. J. Exp.
Bot., 51: 487- 496.
Ehleringer, J. R.; Klassem, S.; Clayton, C.; Sherrill, D.; Fuller-Holbrook,
M.; Fu, Q. & Cooper, T. A. 1991. Carbon isotope discrimination
and transpiration efficiency in common bean. Crop Sci., 31:
1611-1615.
Esau, K. 1974. Anatomia das plantas com sementes. Traduo de
Morretes, B. L. Editora Edgard Blcher, So Paulo.
Farquhar, G. D. & Sharkey, T. D. 1982. Stomatal conductance and
photosynthesis. Ann. Rev. Plant Physiol., 33: 317-345.
Farrar, J. F. 1993. Carbon partitioning. In: Photosynthesis
andpProduction in a changing environment. Hall, D. O.;
Scurlock, J. M. O.; Bolhr-Nordenkampf, H. R.; Leegood, R. C.
& Long, S. P. (Ed.). Cap. 15, p. 222-246.

175

CARLOS PIMENTEL

Farrar, J. F. 1996. Sinks-integral parts of a whole plant. J. Exp. Bot., 47:

1273- 1279.
Fermi, E. 1936. Thermodynamics. Dover Publ., New York.
Ferri, M. G. 1944. Transpirao de plantas permanentes do cerrado. Bol.
Fac. Fil. Cinc. e Letr. USP 41. Botnica, 4: 159- 224. (tese de
doutoramento).
Ferri, M. G. 1955. Contribuio ao conhecimento da ecologia do cerrado
e da caatinga. Estudo comparativo do balano dgua de sua
vegetao. Bol. Fac. Fil. Cinc. e Letr. USP 195. Botnica, 12: 1170. (tese de ctedra).
Ferri, M. G. & Labouriau, L. G. 1952. Water balance of plants from the
caatinga. Rev. Bras. Biol., 12: 301- 312.
Flexas, J. & Medrano, H. 2002. Drought-inhibition of photosynthesis in
C3 plants: stomatal and non-stomatal limitations revisited. Ann.
Bot., 89: 183- 189.
Franco, C. M. & Magalhes, A. C. 1965. Techniques for measurement of
transpiration of individual plants. Arid Zone Res., 25: 211- 214.
UNESCO, Paris.
Frensch, J. & Hsiao, T. C., 1994. Transient responses of cell turgor and
growth of maize roots as affected by changes in water potential.
Plant Physiol., 104: 247-254.
Frensch, J., 1997. Primary responses of root and leaf elongation to water
deficits in the atmosphere ande soil solution. J. Exp. Bot., 48:
985-999.
Freundl, E., Steudle, E. & Hartung, W., 1998. Water uptake by roots of
maize and sunflower affects the radial transport of abscisic acid
and its concentration in the xylem. Planta, 207: 8-19.
Furbank, R. T. & Taylor, W. C. 1995. Regulation of photosynthesis in C3
and C4 plants: a molecular approach. Plant Cell, 7: 797-807.
Ghannoum, O.; Conroy, J. P.; Driscoll, S. P.; Paul, M. J.; Foyer, C. H. &
Lawlor, D. W. 2003. Nonstomatal limitations are responsible for
drought-induced photosynthetic inhibition in four C4 species.
New Phytol., 159: 599- 608.

176

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Grabov, A. & Blatt, M. R. 1998. Co-ordination of signaling elements in

guard cell ion channel control. J. Exp. Bot., 49: 351- 360.
Gomes, A. A.; Arajo, A. P.; Rossiello, R. O. P. & Pimentel, C. 2000.
Acumulao de biomassa, caractersticas fisiolgicas e
rendimento de gros em cultivares de feijoeiro irrigado e sob
sequeiro. Pesqu. Agr. Bras., 35: 1927- 1937.
Guei, R. G. & Wasson, C. E. 1993. Genetics of osmotic adjustment in
breeding maize for drought tolerance. Hereditarity, 71: 436- 441.
Guimares, C. M. 1996. Relaes Hdricas. In: Cultura do Feijoeiro
Comum no Brasil. Araujo, R. S.; Rava, C. A.; Stone, L. F.;
Zimmermann, M. J. de O. (Ed.), Piracicaba, p. 139-167.
Guimares, C. M.; Brunini, O. & Stone, L. F. 1996. Adaptao do
feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) seca l. Densidade e eficincia
radicular. Pesq. Agr. Bras., 31: 393-399.
Hall, D. O. & Rao, K. K. 1994. Photosynthesis. Studies in biology.
Cambridge Univ. Press, Cambridge.
Hanson, A. D. & Hitz, W. D. 1982. Metabolic responses of mesophytes
to plant water deficits. Ann. Rev. Plant Phys. 33: 163-203.
Harlan, J. R. 1992. Crops & Man. Am. Soc. Agr., Madison.
Hartung W.; Wilkinson, S. & Davies, W. J. 1998. Factors that regulate
abscisic acid concentrations at the primary site of action at the
guard cell. J. Exp. Bot., 49: 361- 367.
Hartung W.; Sauter A. & Hose E. 2002. Abscisic acid in the xylem: where
does it come from, where it go to? J. Exp. Bot. 53: 27- 32.
Henson, I. E. 1985. Solute accumulation and growth in plants of Pearl
millet (Pennisetum americanum Leeke). J. Exp. Bot., 36: 18891899.
Hillel, D. 1990. Role of irrigation in agricultural systems. In: Irrigation of
agricultural crops. Stewart, B. A. & Nielsen, D. R. (Ed.) Am.
Soc. Agr., Madison. pp. 5-30.
Hoekstra, F. A.; Golovina, E. A. & Buitink, J. 2001. Mechanisms of plant
desiccation. Trends Plant Scie., 6: 431- 438.

177

CARLOS PIMENTEL

Hose, E., Clarkson, D. T.; Steudle, E.; Schreiber, L. & Hartung, W. 2001.
The exodermis: a variable apoplastic barrier. J. Exp. Bot., 52:
2245-2264.
Hsiao, T. C. 1973. Plant responses to water stress. Ann. Rev. Plant Phys.,
24: 519-570.
Hsiao, T. C. 1990. Mensuraments of plant water status. In: Irrigation of
Agricultural Crops. Stewart, B. A. & Nielsen, D. R. (Ed.). Am.
Soc. Agr., Madison. p. 244-279.
Hsiao, T. C. & Acevedo, E. A. 1974. Plant responses to water deficts,
water-use efficiency, and drought resistence. Agric. Meteorol.,14:
59-84.
Hsiao, T. C. & Xu, L. K. 2000. Sensitivity of growth of roots versus leaves
to water stress: biophysical analysis and relation to water
transport. J. Exp. Bot., 51: 1595- 1616.
Hussain, A.; Black, C. R.; Taylor, I. B. & Roberts, J. A. 1999. Soil
compactation. A role for ethylene in regulating leaf expansion
and shoot growth in tomato. Plant Physiol., 121: 1227- 1237.
Idso, S. B.; Clawson, K. L. & Anderson, M. G. 1986. Foliage
temperature: effects on environmental factors with implications
for water stress assessment and the CO2 climate connection.
Water Resour. Res., 22: 1702- 1716.
Ismail, A. M.; Hall, A. E. Bray, E. A. 1994. Drought and pot size effects
on transpiration efficiency and carbon isotope discrimination of
a cowpea accession and hybrids. Austr. J. Plant Physiol., 21: 2335.
Jacoby, B. 1994. Nutrient uptake by plants. In: Handbook of plant and
crop physiology. Pessarakli, M. (Ed.) Marcel Dekker. New York.
p. 1-22.
Jackson, P., Robertson, M., Cooper, M. and Hammer, G. 1996. The role
of physiological understanding in plant breeding; from a
breeding perspective. Field Crop Res., 49: 11-37.
Javot, H. & Maurel, C. 2002. The role of aquaporins in root water uptake.
Annals of Botany, 90: 301- 313.

178

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Kasamo, K. & Sakakibara, Y. 1995. The plasma membrane H+-ATPase

from higher plants: functional reconstitution into liposomes and
its regulation by phospholipids. Plant Science, 111: 117-131.
Knight, H. & Knight, M. R. 2001. Abiotic stress signalling pathways:
specificity and cross- talk. Trends Plant Scie., 6: 262- 267.
Koorneff, M.; Alonso-Blanco, C. & Peeters, A.J.M. 1997. Genetic
approaches in plant physiology. New Phytol.,137: 1-8.
Kramer, P. J. 1980. Drought stress, and the origins of adaptations. In:
Adaptation of plants to water and high temperature stress.
Turner, N. C. e Kramer, P. J. (Ed.) Wiley publ., New York. p. 722.
Kramer, P. J. & Boyer, J. S. 1995. Water relations of plants and soils.
Academic Press, New York.
Kruse, E. G., Bucks, D. A. & von Bernuth, R. D. 1990. Comparison of
irrigation systems. In: Irrigation of agricultural crops. Stewart, B.
A. & Nielsen, D. R. (Ed.) Am. Soc. Agr., Madison. p. 475-508.
Labouriau, L. F. G.; Valio, I. F.; Magalhes, A. C. & Coaraci, M.1964.
Nota sobre a abertura estomtica noturna em plantas dos
cerrados. Na. Acad. Brs. Cinc., 36: 465- 477.
Larcher, W. 2000. Ecofisiologia vegetal. Traduzido por Prado, C. H. B. A.
RiMa Artes e textos, So Carlos.
Lauer, M. J. & Boyer, J. S. 1992. Internal CO2 measured directly in leaves.
Abscisic acid and low leaf water potential cause opposing effects.
Plant Physiol., 98: 1310-1316.
Lawlor, D. W. 1976. Assimilation of carbon into photosynthetic
intermediates of water stressed wheat. Photosynthetica, 10: 431439.
Lawlor, D. W. 2002. Limitation to photosynthesis in water-stressed leaves:
stomata vs. metabolism and the role of ATP. Ann. Bot., 89: 871885.
Lawlor, D. W. & Cornic, G. 2002. Photosynthetic carbon assimilation
and associated metabolism in relation to water deficits in higher
plants. Plant, Cell Environ., 25: 275- 294.

179

CARLOS PIMENTEL

Leckie, C. P., McAinsh, M. R., Montgomery, L., Priestly, A. J., Staxen, I.,
Webb, A. A. R. & Hetherington, A. M. 1998. Second messengers
in guard cell. J. Exp. Bot., 49: 339-349.
Lee, S.; Choi, H.; Suh, S.; Doo, I.-S. & Oh, K.-Y. 1999.
Oligogalacturonic acid and chitosan reduce stomatal aperture by
inducing the evolution of reactive oxygen species from guard cells
of tomato and Commelina communis. Plant Physiol., 121: 147152.
Leegood, R. C. 1996. Primary photosynthate production: physiology and
metabolism. In: Photoassimilate distribution in plants and crops.
Source -sink relationships. Zamski, E. & Schaffer, A. A. (Ed.),
Marcel Dekker, New York, p. 21-42.
Lichtenthaler, H. K. 1996. Vegetation stress: an introduction to the stress
concept in plants. J. Plant Physiol., 148: 4- 14.
Libardi, P. L., 1995. Dinmica da gua no solo. Editado pelo autor,
Piracicaba.
Long, S. P. & Hallgren, J.-E. 1993. Measurements of CO2 assimilation by
plants in the field and the laboratory. In: Photosynthesis and
production in a changing environment. A field and laboratory
manual. Hall, D. O.; Scurlock, J. M. O.; Bolhr-Nordenkampf,
H. R.; Leegood, R. C. & Long, S. P. (Ed.). Chapman & Hall and
UNEP, London. p. 129- 167.
Long S. P., Humphries S. & Falkowski, P. G. 1994. Photoinhibition of
photosynthesis in nature. Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol.
Biol., 45: 633-62.
Ludlow, M. M. 1976. Ecophysiology of C4 grasses. In: Ecological studies.
Water and plant life. Problems and modern aproach. Lange, O.
L., Kappen, L. & Schulze, E. D. (Ed.) Springer-Verlag. Berlin. v.
19, p. 364-386.
Ludlow, M. M. & Powles, S. B. 1988. Effects of photoinhibition induced
by water stress on growth and yield of grain sorghum. Austr. J.
Plant Phys. 15: 179-194.
Lttge, U.; Kluge, M. & Bauer, G. 1996. Botanique. Trait fondamental.
Traduo de Sieffert, V. A. Lavoisier, Tec & Doc. Paris.

180

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Maestri, M. & Barros, R. S. 1977. Coffee. In: Ecophysiology of tropical

crops. Alvim, P. de T. & Kozlowski, T. T. (Ed.). Academic Press.
New York. p. 249-278.
Magalhes, A. C. N. 1979. Fotossntese. in: Fisiologia Vegetal. Ferri, M.
G. (Ed.) Editora Pedaggica Univ. So Paulo. p. 117-180.
Maiti, R. K. & Bidinger, F. R. 1981. Growth and development of pearl
millet plant. ICRISAT Res. Bull., n 6, Patencheru.
Mansfield, T. A. & Mcainsh, M. R. 1995. Hormones as regulators of
water balance. in: Plant hormones. Physiology, biochemistry and
molecular biology. Davies, P. J. (Ed.). Kluwer Academic
Publishers. Dordrecht. p. 598-616.
Marschner, H. 1995. Mineral nutrition of higher plants. Academic Press,
San Diego.
Masle, J. & Passioura, J. B. 1987. The effects of soil strenght on the
growth of young wheat plants. Austr. J. Plant Physiol., 14: 643656.
Maurel, C., 1997. Aquaporins and water permeability of plant
membranes. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 48: 399429.
Maximov, N. A., 1929. The plant in relation to water. A study of the
physiological basis of drought resistance. Traduo inglesa de
Yapp, R. H. George Allen & Unwin Ltd, London.
Maxwell, K. & Johnson, G. N. 2000. Chlorophyll fluorescence - a
practical guide. J. Exp. Bot., 51:659-668.
McCree, K. J.; Kallsen, C. E. & Richardson, S. G. 1984. Carbon balance
of sorghum plants during osmotic adjustment to water stress.
Plant Physiol., 76: 898-902.
McCree, K. J.; Fernandez, C. J. & Ferraz de Oliveira, R. 1990. Visualizing
interactions of water stress response with a whole-plant
simulation model. Crop Scie., 30: 294- 300.
McCully, M. 1995. How do real roots work? Some news views of root
structure. Plant Physiol., 109: 1-6.
Miranda, L. T.; Miranda, L. E. C. & Sawazaki, E. 1984. Gentica
ecolgica e melhoramento de milho. Fund. Cargill, Campinas.
181

CARLOS PIMENTEL

Mock, J. J. & Pearce, R. B. 1975. An ideotype of mayze. Euphytica, 24:

613- 623.
Monteiro de Paula, F.; Pham Thi, A. T.; Zuilly-Fodil, Y.; Ferrari-Iliou, R.;
Vieira da Silva, J. & Mazliak, P. 1993. Effects of water stress on
the biosynthesis and degradation of polyunsaturated lipid
molecular species in leaves of Vigna unguiculata. Plant Physiol.
Biochem., 31: 707- 715.
Morgan, J. M. 1984. Osmoregulation and water stress in higher plants.
Annu. Rev. Plant Physiol., 35: 299- 319.
Morris, D. A. 1996. Hormonal regulation of source-sink relationships: an
overview of potential control mechanisms. In: Photoassimilate
distribution in plants and crops. Source-sink relationships.
Zamski, E. & Schaffer, A. A. (Ed.). Marcel Dekker, New York. p.
441-466.
Mller-Rber, B., Ehrhart, T. & Plesch, G. 1998. Molecular features of
stomatal guard cells. J. Exp. Bot., 49: 293-304.
Munns, R. 1988. Why mesure osmotic adjustment? Austr. J. Plant
Physiol., 15: 717-726.
Neumann, P. M. 1995. The role of cell wall adjustment in plant resistance
to water deficits. Crop Sci., 35: 1610-1619.
Netting, A. G. 2000. Ph, abscisic acid and the integration of metabolism
in plants under stressed and non-stressed conditions: cellular
responses to stress and their implication for plant water relations.
J. Exp. Bot., 51: 147- 158.
Nobel, P. S., 1999. Physicochemical and environmental plant physiology.
Academic Press, New York.
Noctor, G.; Veljovic-Jovanovic, S.; Driscoll, S.; Novitskaya, L. & Foyer, C.
H. 2002. Drought and oxidative load in the leaves of C3 plants:
a predominant role for photorespiration? Ann. Bot., 89: 841850.
Oliva, M. A.; Lopes, N. F. & Faanha, J. G. V. 1984. Avaliao da
resistncia seca de Eucalyptus spp., mediante termometria infravermelho. Ver. rvore, 8: 112- 122.

182

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Ort, D. R.; Oxborough, K. & Wise, R. R. 1994. Depressions of

photosynthesis in crops with water deficits. In: Photoinhibition
of photosynthesis from molecular mechanisms to the field. Baker,
N. R. & Bowyer, J. R. (Ed.). Oxford: BIOS Sci. Publ., p. 315329.
Osmond, C. B., & Holtum, J. A. M. 1981. Crassulacean acid metabolism.
in: Photosynthesis. The biochemistry of plants, a comprehensive
treatise. Hatch, M. D. & Boardman, N. K. (Ed.) Academic Press,
New York, v. 8, p. 283-328.
Osmond, C. B., Bjrkman, O. & Anderson, J. 1980. Water movement
and plant response to water stress. In: Ecological studies.
Physiological process in plant ecology, towards a synthesis with
Atriplex. Springer Verlag,Berlin, v. 36, p. 251-90.
Osmond, C. B., Winter, K. & Ziegler, H. 1982. Functional significance
of different pathways of fixation in photosynthesis. In:
Physiological plant ecology II. Water relations and carbon
assimilation. Lange, O. L. Nobel, P. S., Osmond, C. B. &
Ziegler, H. (Ed.) Springer-Verla, Berlin, p.480-547.
Parry, M. A.; Andralojc, P. J.; Khan, S.; Lea, P. J. & Keys, A. J. 2002.
Rubisco activity: effects of drought stress. Ann. Bot., 89: 833839.
Passioura, J. B. 1986. Resistance to drought and salinity: avenues for
improvement. Austr.J. Plant Physiol., 13 : 191-201.
Passioura, J. B., 1988. Water transport in and to roots. Ann. Rev. Plant
Physiol. Plant Mol. Biol., 39: 245-265.
Passioura, J. B. 1997. Drought and drought tolerance. In: Drought
tolerance in higher plants. Genetical, physiological and molecular
biological analysis. Belhassen E. (Ed.). Kluwer Acad. Publ.,
Dordrecht. p. 1-5.
Pauling, l. 1970. General Chemistry. Dover Publ., Inc., New York.
Payne, W. A. 2000. Optimizing crop water use in sparse stands of pearl
millet. Agron. J., 92: 808- 814.

183

CARLOS PIMENTEL

Pereira, A. R.; Angelocci, L. R. & Sentelhas, P. C. 2002.

Agrometeorologia. Fundamentos e aplicaes prticas. Livr. Edit.
Agropecuria, Guaba.
Pfeffer, W. 1912. Physiologie Vgtale. tude des changes de substance et
dnergie dans la plante. Tome II, changes dnergie. Traduzido
por Friedel, J. G. Steinhel (Ed.), Paris.
Pham Thi, A. T.; Flood, C. & Vieira da Silva, J. 1982. Effects of water
stress on lipid and fatty-acid composition of cotton leaves. In:
Biochemistry and metabolism of plant lipids. Wintermans, J. F.
G. M. & Kuiper, P. J. C. (Ed.) Elsevier, Amsterdam, p. 451- 454.
Pham Thi, A. T. Vieira da Silva, J. & Mazliak, P. 1990. The role of
membrane lipids in plant resistance to water stress. Bull. Soc.
Fra., 137: 99- 114.
Pimentel, C.; Jacob Neto, J.; Goi, S. R. & Pessanha, G. G. 1990. Efeito
do estresse hdrico em cultivares de Phaseolus vulgaris L., em
simbiose com o Rhizobium leguminosarum biovar phaseoli.
Turrialba, 40: 521-526.
Pimentel, C. 1998. Metabolismo de carbono na agricultura tropical.
Editora da UFRRJ, Seropdica.
Pimentel, C. 1999. Relaes hdricas em dois hbridos de milho sob dois
ciclos de deficincia hdrica. Pesq. Agropec. Bras., 34: 20212027.
Pimentel, C. & Hbert, G. 1999. Potencial fotossinttico e condutncia
estomtica em espcies de feijo caupi sob deficincia hdrica.
Rev. Bras. Fisiol. Veg., 11: 7-11.
Pimentel, C. & Perez, A. J. de la C. 1999. Estabelecimento de parmetros
para avaliao da tolerncia seca, em gentipos de feijoeiro.
Pesqu. Agropec. Bras., 35: 31-39.
Pimentel, C.; Hbert, G. & Vieira da Silva, J. 1999a. Effects of drought
on O2 evolution capacity and stomatal conductance of beans at
the pollination stage. Environ. Exp. Bot., 42:155-162.

184

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Pimentel, C.; Laffray, D. & Louguet, P.1999b. Intrinsic water use

efficiency at the pollination stage as a parameter for drought
tolerance selection in Phaseolus vulgaris. Physiol. Plant., 106:
184-198.
Pimentel, C.; Sarr, B.; Diouf, O.; Abboud, A. C. de S. & Macauley, H. R.
1999c. Effects of irrigation regimes on the water status of cowpea
cultivated in the field. Physiol. Mol. Biol. Plants, 5:153-159.
Pimentel, C.; Costa, E. S.; Santos, M. G. dos & Guimares, V. F. 2000
Leaf protoplasmatic tolerance to water stress in bean genotypes.
Physiol. Mol. Biol. Plants, 6: 15-20.
Pham Thi, A. T. & Vieira da Silva, J. 1975. Action dum traitement
osmotique sur lultrastructure des feuilles de cotonniers
(Gossypium hirsutum L. et Gossypium anomalum Waw. Et Peyr.)
C. R. Acad. Sci. Paris, 280: 2857- 2860.
Poljakoff-Mayber, A. & Lerner, H. R. 1994. Plants in saline
environments. In: Handbook of plant and crop stress. Pessarakli,
M (Ed.), Marcel Dekker, New York, p. 65- 96.
Popova, L. P.; Outlaw Jr., W. H.; Aghoram, K. & Hite, D. R. C. 2000.
Abscisic acid - an intraleaf water-stress signal. Physiol. Plant.,
108: 376- 381.
Pugnaire, F. I., Endolz L. S. & Pardos J. 1994. Constrains by water stress
on plant growth. In: Handbook of plant and crop stress.
Pessarakli, M. (Ed.) Marcel Dekker Inc. New York. pp. 247-260.
Raven, P. H.; Evert, R. F. & Eichhorn, S. E. 2001. Biologia vegetal. 6
edio. Edit. Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro.
Ray, J. D. & Sinclair, T. R. 1998. The effects of pot size on growth and
transpiratipn of maize and soybean during water deficit stress. J.
Exp. Bot., 49: 1381- 1386.
Rena, A. B. & Splittstoesser, W. E. 1974. Proline-deydrogenase from
pumpkin (Cucurbita mostacha) cotyledons. Physiol. Plant., 32:
177- 181.

185

CARLOS PIMENTEL

Repellin, A.; Pham Thi, A. T.; Tashakorie, A.; Sahsah, Y.; Daniel, C.;
Zuilly-Fodil, Y. 1997. Leaf membrane lipids and drought
tolerance in young coconut palms (Cocos nucifera L.). Eur. J.
Agron., 6: 25- 33.
Ribaut, J.-M. e Pilet, P.-E. 1991. Effects of water stress on growth,
osmotic potential and abscisic acid content of maize roots. Phys.
Plant., 81: 156-162.
Rieger, M. & Livtin, P. 1999. Root system hydraulic conductivity in
species with contrasting root anatomy. J. Exp. Bot., 50: 201-209.
Rockstrm, J. & Falkenmark, M. 2000. Semiarid crop production from a
hydrologycal perspective: gap between potential and actual yield.
Crit. Rev. Plant Scie., 19: 319- 346.
Rossiello, R. O. P.; Fernandes, M. S. & Flores, J. P. O. 1981a. Efectos del
dessecamiento del suelo sobre el metabolismo de nitrogenio en
tres cultivares de maiz (Zea mays L.). Turrialba, 31: 227-235.
Rossiello, R. O. P.; Fernandes, M. S. & Flores, J. P. O. 1981b. Efeitos da
deficincia hdrica sobre o crescimento e a acumulao de
carbohidratos solveis de milho. Pesq. Agropec. Bras., 16: 561566.
Roy-Macauley, H.; Zuily-Fodil, Y.; Kidric, M.; Pham Thi, A. T. & Vieira
da Silva, J. 1992. Effects of drought stress on proteolytic activities
in Phaseolus and Vigna leaves from sensitive and resistant plants.
Physiol. Plant., 85: 90- 96.
Sarmiento, J. L.; Wofsy, S. C. 1999. A U. S. Carbon cycle science plan. A
report for the agencies of the U. S. global change research
program, USA.
Sattelmacher, B., 2001. The apoplast and its significance for mineral
nutrition. New Phytol., 149: 167-192.
Scheuermann, R.; Biehler, K.; Stuhlfauth, T. & Fock, H. P. 1991.
Simultaneous gas exchange and fluorescence measurements
indicate differences in the response of sunflower, bean and maize
to water stress. Phot. Res., 27: 189-197.

186

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Schrader, L. E. 1985. Metabolic balance in maize. In: Exploitation of

physiological and genetic variability to enhance crop
productivity. Harper, J.E.; Schrader, L.E. & Howell, R.W. (Ed.).
Amer. Soc. Plant Phys., Bethesda. p. 79-89.
Schroeder, J. I.; Allen, G. J.; Hugouvieux, V.; Kwak, J. M. & Waner, D.
2001. Guard cell signal transduction. Ann. Rev. Plant Physiol.
Plant Mol. Biol., 52: 627-658.
Schultz, H. R. 2003. Differences in hydraulic architecture account for
near-isohydric and anisohydric behaviour of two field-grown
Vitis vinifera L. cultivars during drought. Plant, Cell and
Environ., 26: 1393- 1405.
Schulze, E. -D. 1986. Carbon dioxide and water vapour exchange in
response of drought in the atmosphere and in the soil. Ann. Rev.
Plant Physiol., 37: 247-274.
Schulze, E. -D. 1991. Water and nutrient interactions with plant water
stress. In: Response of plants to multiple stresses. Mooney, H. A.;
Winner, W. E. & Pell, E. J. (Ed.). Academic Press, San Diego, p.
89- 103.
Schussler, J. R. & Westgate, M. E. 1995. Assimilate flux determines kernel
set at low water potential in maize. Crop Sci., 35: 1074- 1080.
Sharp, R. E. & LeNoble, M. E. 2002. ABA, ethylene and the control of
shoot and root growth under water stress. J. Exp. Bot., 53: 3337.
Sinclair, T. R. & Ludlow, M. M. 1986. Influence of soil water supply on
the plant water balance of four tropical grain legumes. Austr. J.
Plant Physiol., 13: 329- 341.
Sinclair, T. R.; Bennett, J. M. e Muchow, R. C. 1990. Relative sensitivy of
grain yield and biomass accumulation to drought in field-grown
maize. Crop Scie., 30: 690-693.
Singh, S. P. 1995. Selection for water-stress tolerance in interracial
populations of common bean. Crop. Scie., 35:118-124.
Slatyer, R. O., 1967. Plant-water relationships. Academic Press, New York.

187

CARLOS PIMENTEL

Slavik, B., 1974. Water in cells and tissues. In: Methods for studying plant
water relations. Slavik, B., (Ed.) Springer-Verlag, Berlin. p. 1120.
Souza, J. G. de & Vieira da Silva, J. 1992. Atividades enzimticas, partio
de carboidratos e crescimento em prognies de algodoeiro
selecionadas para alto e baixo teor de amido nas razes. Pesqu.
Agropec. Bras., 27: 1507- 1511.
Spanner, D. C., 1964. Introduction to thermodynamics. Experimental
botany. An international series of monographs, vol. 1. Academic
Press, London.
Spollen, W.; LeNoble, M. E.; Sammuels, T. D.; Bernstein, N.; Sharp, R.
E. 2000. Abscisic acid accumulation maintains maize primary
root elongation at low water potentials by restricting ethylene
production. Plant Physiol., 122: 967- 976.
Stadler, H. P., 1989. Chemical thermodynamics: revision & worked
examples. Royal society of chemistry, Cambridge.
Steudle, E., 1994. Water transport across roots. Plant and Soil, 167: 7990.
Steudle, E., 2000. Water uptake by roots: effects of water deficit. J. Exp.
Bot., 51: 1531- 1542.
Steudle, E., 2001. The cohesion-tension mechanism and the acquisition
of water by plant roots. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol.
Biol., 52: 847-875.
Steudle, E. & Henzler, T. 1995. Water channels in plants: do basic
concepts of water transport change? J. Exp. Bot., 46: 1067- 1076.
Steudle, E. & Peterson, C. A., 1998. How does water get through roots?
J. Exp. Bot., 49: 775-788.
Stocking, M. A. 2003. Tropical soils and food secutity: the next 50 years.
Science, 302: 1356- 1359.
Stryer, I. 1995. Biochemistry (4th edition) W. H. Freeman and Company,
New York.
Stoll, M.; Loveys, B. & Dry, P. 2000. Hormonal changes induced by
partial rootzone drying of irrigated grapevine. J. Exp. Bot., 51:
1627- 1634.
188

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Subbarao, G. V.; Johansen, A. C.; Slinkard, R. C.; Rao, N.; Saxena, N. P.

& Chauhan, Y. S. 1995. Strategies for improving drought
resistance in grain legumes. Cri. Rev. Plant Scie., 14: 469- 523.
Sutcliffe, J. 1971. Plants and water. Studies in Biology n 14, Edward
Arnold Publ. Ltd, London.
Talbot, L. D. & Zeiger, E. 1998. The role of sucrose in guard cell
osmoregulation. J. Exp. Bot., 49: 329-337.
Tamas, I. A. 1995. Hormonal regulation of apical dominance. In: Plant
hormones. Physiology, biochemistry and molecular biology.
Davies, P. J. (Ed.). Kluwer Acad. Publ. Dordrecht. p. 572-597.
Tang, A. C.; Kawamitsu, Y.; Kanechi, M. & Boyer, J. S. 2002.
Photosynthetic oxygen evolution at low water potential in leaf
discs lacking an epidermis.Ann. Bot., 89: 861- 870.
Tardieu, F. Drought perception by plants. 1997. Do cells of droughted
plants experienc water stress. In: Drought tolerance in higher
plants: Genetical, physiological and molecular biological analysis.
Belhassen, E. (Ed.). Kluwer Acad. Publ., Dordrecht, p. 15-26.
Tardieu, F. & Simonneau, T., 1998. Variability among species of stomatal
control under fluctuating soil water status and evaporative
demand: modelling isohydric and anisohydric behaviours. J. Exp.
Bot., 49:419-432.
Teare, I. D. & Peet, M. M. 1983. Crop-water relations. John Wiley &
Sons Publ., New York.
Thellier, M. & Ripoll, C. 1992. Bases thermodynamiques de la biologie
cellulaire. Masson, Paris.
Tsuda, M. & Tyree, M. T. 2000. Plant hydraulic conductance measured
by the high pressure flow meter in crop plants. J. Exp. Bot., 51:
823- 828.
Turner, N. C. & Jones, M. M. 1980. Turgor maintenance by osmotic
adjustment: a review and evaluation. In: Adaptation of plants to
water and high temperature stress. Turner, N. C. e Kramer, P. J.
(Ed.) Wiley Publ., New York. p. 87-103.
Turner, N. C. 1986. Adaptation to water deficits: a changing perpective.
Austr. J. Plant Physiol., 43: 175- 190.

189

CARLOS PIMENTEL

Tyree, M. T. 1997. The cohesion-tension theory of sap ascent: current

controversies. J. Exp. Bot., 48: 1753-1765.
Vassey, T. L. & Sharkey, T. D. 1989. Mild water stress of Phaseolus vulgaris
plants leads to reduced starch synthesis and extractable sucrose
phosphate synthase activity. Plant Physiol., 89: 1066- 1070.
Vazquez-Tello, A.; Zuilly-Fodil, Y.; Pham Thi, A. T. & Vieira da Silva, J.
1990. Electrolyte and Pi leakage and soluble sugar content as
physiological tests for screening resistance to water stress in
Phaseolus and Vigna species. J. Exp. Bot., 228: 827- 832.
Verhey, S. T. & Lomax, T. L. 1993. Signal transduction in vascular plants.
J. Plant Growth Reg., 12 : 179-195.
von Caemmerer S. 2000. Biochemical models of leaf photosynthesis.
CSIRO Publ., Collingwood.
Xiong, L.; Scumaker, K. S. & Zhu, J. K. 2002. Cell signaling during cold,
drought and salt stress. The plant cell, 14: 165- 183.
Waldren, R. P. 1983. Corn. In: Crop-water relations. Teare, I. D. & Peet,
M. M. (Ed.) John Wiley & Sons Publ., New York. p. 187-211.
Wang, Y. Y., Zhou, R. & Zhou, X. 1994. Endogenous levels of ABA and
citokinins and their relation to stomatal behavior in dayflower
(Commelina communis L.) J. Plant Physiol., 144: 45-48.
Wardlaw, I. F. 1990. The control of carbon partioning in plants. New
Phytol., 116: 341- 381.
Webb, A. A. R. 1998. Stomatal rhythms. In: Lumsden PJ, Millar AJ (Ed.)
Biological rhythms and photoperiodism in plants. BIOS
Scientific Publishers, Washington. p.69-79
Westgate, M. E. & Boyer, J. S. 1985. Reproduction at low silk and pollen
water potentials in maize. Crop Scei., 26: 951-956.
Weyers, J. D. B. & Meidner, H. 1990. Methods in stomatal research.
Longman Group, London.
White, J. W., Castillo, J. A. & Ehleringer, J. 1990. Associations between
productivity, root growth and carbon isotope discrimination in
Phaseolus vulgaris under water stress. Austr. J. Plant Physiol., 17:
189-198.

190

A RELAO

DA

PLANTA

COM A

GUA

Winkel, T., Payne, W. and Renno, J.-F. 2001. Ontogeny modifies the
effect of water stress on stomatal control, leaf area duration and
biomass partitioning of Pennisetum glaucum. New Phytol., 149:
71-82.
Winter, E. J. 1976. A gua, o solo e a planta. Traduzido por Reichardt, K.
& Libardi, P. L. EDUSP, So Paulo.
Wu, X.; Lin, J.; Zhu, J.; Hu, Y.; Hartmann, K. & Schreiber, L. 2003.
Casparian strips in needles of Pinus bungeana: isolation and
chemical characterization. Physiol. Plant., 117: 421- 424.
Yordanov, I.; Velikova, V.; Tsonev, T. 2000. Plant response to drought,
acclimation, and stress tolerance. Photosynthetica, 38: 171- 186.
Zeier, J. & Schreiber, L. 1999. Fourier transform infrared-spectroscopic
characterisation of isolated endodermal cell walls from plant
roots: chemical nature in relation to anatomical development.
Planta, 209: 537-542.
Zeier, J., Goll, A., Yokoyama, M. Karahara, I. & Schreiber, L. 1999.
Structure and chemical composition of endodermal and
rhizodermal/hypodermal walls of several species. Plant, Cell
Environ., 22: 271-279.
Zinselmeier, C.; Lauer, M. J. & Boyer, J. S. 1995. Reversing droughtinduced losses in grain yield: sucrose maintains embryo growth in
maize. Crop Sci., 35: 1390- 1400.
Zimmerman, U., Meinzer, F. C., Benkert, R., Zhu, J. J., Schneider, H.,
1994. Xylem water transport: is the available evidence consistent
with the cohesion-tension theory? Plant, Cell Environ., 17:
1169-1181.
Zwieniecki, M. A. & Holbrook, N. M. 2000. Bordered pit structure and
vessel wall surface propoerties. Implications for embolismo
repair. Plant Physiol., 123: 1015- 1020.
Zwieniecki, M. A.; Melcher, P. J. & Holbrook, N. M. 2001. Hydrogel
control of xylem hydraulic resistance in plants. Science, 291:
1059- 1062.

191

ARTWARE
PROJETOS ESPECIAIS