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Biodiversidade no

Pantanal de Pocon

Organizadores

Izaias M. Fernandes
Cleiton A. Signor
Jerry Penha

Biodiversidade no
Pantanal de Pocon

Cuiab 2010

Copyright 2010 - CPP - Centro de Pesquisas do Pantanal


Todos os direitos reservados.

Organizadores
Izaias M. Fernandes
Cleiton A. Signor
Jerry Penha

Capa, projeto grfico, diagramao e produo


ttema Design Editorial www.attema.com.br

Dados Internacionais de Catalogao na Fonte


Ficha Catalogrfica elaborada pelo Bibliotecrio Jordan Antonio de Souza - CRB1/2099

B615

Biodiversidade no Pantanal de Pocon / Organizadores Izaias M.


Fernandes, Cleiton A. Signor, Jerry Penha. Cuiab : Centro de
Pesquisa do Pantanal, 2010.
196 p. : il. color. ; 30 cm.
ISBN: 978-85-63927-00-2
1. Biodiversidade. 2. Pantanal Pocon Mato Grosso.
3. Pantanal Fauna. 4. Pantanal - Flora I. Fernandes, Izaias M. II.
Signor, Cleiton A. III. Penha, Jerry. IV. Ttulo.
CDU 574(817.2)

Rua Barroso, 355, 2 andar, sala G Centro


CEP 69.010-050 Manaus AM Brasil
Tel.: 55 (92) 3622.1312 attema@attema.com.br

www.attema.com.br

Prefcio
Maria Luiza Braz Alves
Coordenadora de Gesto de Ecossistemas
Ministrio da Cincia e Tecnologia - MCT

Conveno da Biodiversidade - CDB foi assinada, em 1992, por


156 pases, tendo como desafio gerar mecanismos para a conservao e o uso sustentvel da biodiversidade global.
Considerando as necessidades dos pases em desenvolvimento, os
signatrios da CDB se comprometeram a estabelecer e manter programas
de educao e treinamento cientfico e tecnolgico para ampliar o conhecimento, a conservao e a utilizao racional da diversidade biolgica e
seus componentes.
Nesse sentido, vrias iniciativas foram implementadas pelos governos federais e estaduais e, desde ento, o pas vem ganhando competncia
cientfica e se engajando em uma agenda poltica voltada para a valorao
e a conservao da biodiversidade.
Entre essas iniciativas est a Poltica Nacional de Biodiversidade
PNB, estabelecida em 2002, estruturada em sete componentes para todos
os biomas e todos demandam avanos no conhecimento cientfico. Para
atender essas demandas, em 2004, foi criado o Programa de Pesquisa em
Biodiversidade - PPBio com o objetivo de gerar, integrar e disseminar informaes sobre a biodiversidade brasileira.
Posteriormente, no lanamento do Plano de Ao de Cincia e Tecnologia PACTI, em 2007, o Ministrio de Cincia e Tecnologia - MCT, ciente da relevncia da biodiversidade brasileira no s para pas, mas para
o mundo, e da necessidade de ampliao do conhecimento e de desenvolvimento de tecnologias para o seu uso sustentvel, incluiu como uma
das reas estratgicas no Plano, pois os programas estruturados at ento
eram insuficientes para atender a dimenso da biodiversidade brasileira.
O Brasil, juntamente com outros 16 pases, detm 70% das espcies
animais e vegetais do planeta. As taxas de perda dessa biodiversidade esto aceleradas, em conseqncia do avano na interferncia e destruio

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

de habitats ocasionando danos irreparveis como a extino de muitas


espcies ainda desconhecidas e, conseqentemente, a perda de servios
ambientais essenciais ao bem estar humano e sustentao da vida no
planeta. Na Caatinga, restam apenas 54% de reas naturais, comparados
aos 83% do bioma Amaznico, 52% do Cerrado e 7% apenas da Mata Atlntica, o bioma brasileiro mais alterado, porm o mais conhecido. Os biomas
Pantanal e Pampas no so nem mesmo monitorados. A abundncia de
espcies destes e de outros biomas brasileiros pode gerar mais riqueza
com o uso planejado e sustentvel desse capital, por meio da explorao
de novas espcies.
Assim, nos ltimos anos, o MCT tem investido nos diferentes biomas brasileiros, fomentando iniciativas agregadoras que permitem a integrao de instituies e de competncias regionais para a ampliao do
conhecimento da biodiversidade. Apesar dos esforos do governo federal
e estaduais, preocupante o incipiente nvel de conhecimento cientfico
sobre vrios aspectos importantes da biota brasileira, associado perda
acelerada de seus habitats e a outras mudanas ambientais globais. So
conhecidas no Brasil cerca de 200 mil espcies (a maioria destas so grandes txons) de um total estimado em pelo menos 2,0 milhes. Ou seja,
h uma grande lacuna de conhecimento que necessita de enorme esforo
imediato de pesquisa.
O modelo de desenvolvimento econmico adotado nos ltimos anos,
no Pantanal poder comprometer o ecossistema pantaneiro, provocando
a perda de muitas espcies ainda desconhecidas. Cientes dessa ameaa,
pesquisadores do Mato Grosso decidiram se organizar para sistematizar o
estudo da biodiversidade nas sub-regies do Pantanal de Pocon, Cceres
e Baro do Melgao. Essas regies abrigam vrios habitats, diferenciados
pelas atividades desenvolvidas e pela durao do perodo de inundao.
As pesquisas foram apoiadas por diferentes programas fomentados
pelo MCT, CNPq e CAPES como o Centro de Pesquisas do Pantanal - CPP,
o Programa de Pesquisas de Longa Durao - PELD, entre outros, e conduzidas a partir da metodologia adotada pelo Programa de Pesquisa em
Biodiversidade - PPBio, que consiste em um delineamento experimental
para levantamentos de dados padronizados, permitindo a realizao de

Prefcio

pesquisas integradas, a partir de parcelas amostrais distribudas em uma


rea de 25 km, possibilitando o monitoramento de todos os elementos da
biota e os processos ecossistmicos e comparaes com amostragens em
outras reas.
Os resultados dessas pesquisas culminaram com a publicao deste
livro. Nele so descritas as peculiaridades da plancie pantaneira, a dinmica de inundao e topografia da rea estudada. Apresenta, tambm, a
flora da regio, determinada pela alternncia das fases aqutica e terrestre
e pelo manejo adotado nas sub-regies, alm da diversidade de alguns
grupos de vertebrados e invertebrados, com destaque para mamferos, anfibios, aves e peixes.
Esta publicao contribui significativamente para a ampliao do
conhecimento da biodiversidade do Pantanal Norte do Brasil e para a compreenso dos processos associados ao bioma, pois embora seja um dos
biomas mais conservados no Brasil, o Pantanal afetado por srios problemas como o fogo e o desmatamento que ocasionam a descaracterizao
do habitat, podendo acarretar a perda de muitas espcies ainda desconhecidas pela cincia.

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Apresentao
William Ernest Magnusson
Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia

xistem muitos livros e trabalhos cientficos sobre o Pantanal. O


ambiente relativamente aberto e os grandes mamferos e aves
so mais fceis de observar que na maioria dos biomas brasileiros.
Isto gera a impresso de que um ambiente simples, fcil de entender. No
entanto, a maior parte de nosso entendimento do Pantanal fragmentada. Lendo as grandes generalizaes sobre os componentes biolgicos do
Pantanal, como as gramneas das plancies inundadas, as araras azuis nas
palmeiras, os peixes dos grandes rios, e os grandes herbvoros nativos e
exticos, no d para perceber que cada um foi estudado em locais e escalas de espao e tempo diferentes. verdade que todos respondem de uma
forma ou outra ao pulso de inundao, mas suas respostas no so independentes, e a inundao varia, mesmo em poucas centenas de metros, e
algumas vezes at em poucos metros.
Quando se observa de perto, o sistema muito mais complicado
do que as generalizaes implicam. A grade do Pirizal e os dois mdulos
RAPELD trouxeram pesquisadores de vrias reas de pesquisa diferentes
para estudar os mesmos locais e muito dos resultados mostrados neste
livro foram inesperados. Os processos ecossistmicos e os grupos taxonmicos estudados revelaram ser compostos de muitos sub-processos e
guildas ecolgicas distintos. Este primeiro retrato levanta questes que
somente podem ser estudadas em projetos de longa durao.
Identificar questes interessantes e coletar dados sobre a histria natural de nossos organismos preferidos relativamente fcil e agradvel. No entanto, a organizao necessria para integrar pesquisadores com experincias
e objetivos diversos no fcil, e muitas vezes, nos estgios iniciais, longe
de ser agradvel. No entanto, este livro mostra como a gesto responsvel
da cincia pode levar a resultados muito mais teis para a sociedade que os
estudos feitos por pesquisadores trabalhando isoladamente.

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Um bom trabalho cientfico logo fica ultrapassado porque estimula outros pesquisadores a aprofundar as concluses e investigar
as novas perguntas levantadas. No entanto, isto no indica necessariamente que os dados levantados nos estudos descritos neste livro
no tm mais utilidade. Interpretaes so passageiras, mas dados deveriam durar para sempre. Os pesquisadores envolvidos nos estudos
deste livro disponibilizaram seus dados para quem quiser reavaliar ou
complementar os estudos, e os dados esto acompanhados por metadados que permitem que outros pesquisadores saibam exatamente o
que foi feito e como. Isto agrega um valor enorme ao livro e o distingue
dos vrios outros compndios sobre projetos de pesquisa que foram
feitos no passado. Oferece um modelo de gesto de dados para a nova
era da tecnologia de informaes.
Os pesquisadores mais velhos detm os conhecimentos sobre
o passado e a sabedoria para interpret-los, mas o futuro pertence aos
jovens. Os autores dos captulos deste livro representam uma mistura
de pesquisadores seniores e estudantes de ps-graduao, todos envolvidos num programa de pesquisa que se integra lateralmente atravs
de disciplinas e longitudinalmente atravs de geraes. As repercusses para os estudos do Pantanal no futuro se estendero muito alm
dos resultados cientficos aqui apresentados. J estou curioso para ver
o segundo volume desta srie!

10

Sumrio

Prefcio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Apresentao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

Captulo 01
O Pantanal e o sistema de pesquisa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

Captulo 02
Dinmica de inundao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

Captulo 03
Vegetao e flora: experincia pantaneira
no sistema de grade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

Captulo 04
Invertebrados aquticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

Captulo 05
Fauna de artrpodes de solo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

11

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Captulo 06
Peixes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

Captulo 07
Sapos, rs e pererecas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

Captulo 08
Aves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

Captulo 09
Pequenos mamferos no voadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

Captulo 10
Morcegos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

Captulo 11
Repensando a experincia do grupo do
Pantanal Norte com o sistema de grades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
Colaboradores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

12

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

O Pantanal01e o sistema de pesquisa


Captulo

O Pantanal e o sistema de pesquisa


Cleiton A. Signor
Izaias M. Fernandes
Jerry Penha

O Pantanal

plancie pantaneira situa-se na depresso do Alto Paraguai, delimitado a oeste pela Cordilheira dos Andes e a leste pelo Planalto Central Brasileiro. Em territrio brasileiro cobre uma rea de
aproximadamente 140.000 Km, nos estados de Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, ocorrendo tambm em partes do Paraguai e da Bolvia (Figura 1).
A plancie se estende por aproximadamente 250 km na direo leste-oeste
e 450 km na norte-sul. Apesar de serem observados alguns afloramentos
rochosos dentro da plancie, sua altitude varia de 60 a 150 m, com mdia
de 100 m. O clima fortemente sazonal, com temperatura mdia anual em
torno de 25C, sendo que nos meses de setembro a dezembro as temperaturas mximas absolutas ultrapassam 40C.
O Pantanal caracterizado por um ciclo anual de inundao que varia de intensidade no decorrer dos anos, havendo alternncia de anos muito chuvosos ou anos relativamente secos. As diferenas locais do regime
hidrolgico, somadas s variaes da topografia e do solo, proporcionam
um mosaico de reas raramente, permanentemente ou periodicamente alagadas, bem como reas que permanecem livres de inundao. Todo ano,
contudo, boa parte dos ambientes terrestres transforma-se em ambientes
aquticos (Figura 2). O grau de inundao varia de 11.000 a 110.000 km,
com mdia de 53.000 km (Hamilton et al. 1996).
O rio Paraguai o principal responsvel pela drenagem da plancie
pantaneira. Sua nascente encontra-se no planalto dos Parecis, na regio
de Diamantino, Mato Grosso, e seus principais afluentes so os rios Jauru,
Cuiab, So Loureno, Piquiri, Taquari, Negro, Miranda e Apa. A inundao
do Pantanal ocorre tanto devido a chuvas locais, mas principalmente devido

13

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

s guas que extravasam do leito de seus rios. Devido baixa declividade


da plancie, que possui desnvel topogrfico variando entre 30 a 50 cm por
quilmetro no sentido leste-oeste e 3 a 15 cm por quilmetro no sentido
norte-sul, a inundao no ocorre de maneira simultnea em todo o Pantanal. comum, por exemplo, um atraso de aproximadamente trs a quatro
meses entre o pico da cheia no norte e o pico da cheia no sul do Pantanal.
Deste modo, enquanto a estao seca vigora na poro norte, o nvel das
guas atinge seu maior pico na poro sul. Isto ocorre, pois as chuvas
que ocorrem nas cabeceiras do rio Paraguai so as principais responsveis
pela inundao da plancie e suas guas escorrem lentamente no sentido
norte-sul.

14

O Pantanal e suas sub-regies, segundo Admoli 1982.

01

Fonte: SEPLAN

O Pantanal e o sistema de pesquisa

02

Ambientes secos na estao seca e inundados na estao das guas. Landi (A e B),
Cambarazal (C e D), Campo de Murundus (E e F) e Campos Limpos (G e H).
Fotos: Izaias M. Fernandes (A, B, E, G e H), Mnica Aragona (C, D ) e Cleiton A. Signor (F)

15

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

O regime de inundaes a que o Pantanal est submetido tido


como o seu fator ecolgico fundamental, determinando os principais processos biticos e abiticos da plancie, bem como as composies especficas das unidades de paisagem. A alternncia entre cheia e seca em um
curto perodo de tempo permite uma rpida ciclagem de nutrientes, o que
torna os ambientes altamente produtivos e explicam, em parte, a grande
concentrao e abundncia de organismos como peixes e aves aquticas.
A alternncia entre o perodo de seca e de cheia tambm faz com que diferentes grupos taxonmicos ocupem a plancie de forma sazonal, como
acontece com muitas espcies de aves. O ciclo de cheia e seca tambm
provoca uma constante movimentao de animais na plancie, em resposta a disponibilidade de habitats e outros recursos, sendo esta movimentao um dos fenmenos ecolgicos mais interessantes e desconhecidos
do Pantanal.
A fauna e flora do Pantanal so influenciadas pelos quatro biomas
que o contornam, Floresta Amaznica, Mata Atlntica, Chaco e Cerrado.
Assim, possui tanto elementos essencialmente florestais como de reas
mais abertas e, de forma geral, sua flora e fauna so tpicas do bioma Cerrado, ambiente predominante no Pantanal. Entretanto, apesar de o Pantanal poder ser considerado como uma extenso do bioma Cerrado, muitas
espcies que vivem nos cerrados dos planaltos de entorno nunca adentram
a plancie pantaneira, o que corrobora a ideia de que o Pantanal funciona
tanto como barreira ecolgica quanto como corredor de disperso para
muitas espcies. Dentro da plancie pantaneira ocorrem cerca de 1.863
espcies de plantas superiores, 269 de peixes, 41 espcies de anfbios, 177
de rpteis, 470 espcies de aves e 124 espcies de mamferos.

Uso e ocupao do Pantanal

16

A regio habitada por populaes humanas a pelo menos 5 mil


anos. Quando da chegada dos colonizadores no ndios, vrios grupos indgenas habitavam a regio, como os Guats, Bororos, Guaranis, Kaiowas,
Xarayes, Guaikurs, Paiagus e Guaxarapos. Estes grupos indgenas viviam
de forma distinta. Ao passo que alguns grupos viviam nas reas nunca alagadas, os Guats, por exemplo, construam suas casas na beira dos rios, e

O Pantanal e o sistema de pesquisa

conforme a cheia ia avanando, os povos iam se locomovendo. As guerras


provocadas pelos no ndios, a escravido e as doenas dizimaram praticamente todos estes povos, restando hoje alguns poucos ndios Bororo e
Guats vivendo no Pantanal Brasileiro.
Em meados do sc. XVIII chegam os bandeirantes em busca de escravos para as plantaes do sudeste do Brasil e para a extrao de ouro.
Nesse mesmo sculo iniciou-se definitivamente o povoamento do Pantanal
pelos colonizadores luso-brasileiros. Durante o governo colonial, o Pantanal foi dividido em grandes latifndios e suas partes doadas aos homens
brancos de sangue puro, que recebiam doaes de terras pelo governo
portugus, se de antemo possussem escravos, gado e outros bens. Assim, no final do sc. XVIII e inicio do sc. XIX inicia aquilo que hoje considerado a atividade econmica tradicional do Pantanal, que a criao
extensiva de gado com o aproveitamento dos seus campos nativos. Entretanto, durante as ltimas dcadas, mudanas nas polticas econmicas
tm aumentado a presso sobre o Pantanal. A pecuria tradicional, que
perdurou por mais de 220 anos, vem sendo substituda sistematicamente pela pecuria baseada na plantao de gramneas exticas, que vem
causando a substituio de reas campestres nativas e a converso de
florestas em pastos.

O Pantanal de Pocon
Baseado na heterogeneidade de paisagens e na intensidade e durao da inundao, Admoli (1982) classificou o Pantanal em 11 sub-regies.
O norte do Pantanal (as sub-regies do Estado de Mato Grosso) formado
pelas sub-regies do Pantanal de Pocon, Cceres e Baro do Melgao. A
sub-regio do Pantanal de Pocon cobre 11 % do Pantanal Brasileiro, com
uma rea de 17.945 Km. caracterizada por perodos de inundao entre
dezembro e maio e de seca entre junho e novembro, com a estao chuvosa se estendendo de outubro a abril.
Assim como ocorre nas diferentes sub-regies do Pantanal, na regio
de Pocon h uma ampla variedade de habitats e, dentro de uma distncia
de poucas dezenas de metros, pode mudar o tipo de vegetao. A vegetao da regio influenciada por diversos fatores, como o tipo de solo, o

17

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

stress pelo fogo, a intensidade de pastejo pelo gado, a limpeza manual ou


mecanizada de reas para pecuria e a amplitude e a durao da inundao. reas de cerrado predominam na regio, ocorrendo tambm habitats
florestais e campos limpos, alm de habitats aquticos.
Na rea da grade do Pirizal (ver adiante) ocorrem trs tipos florestais (Landi,
Cambarazal e Cordilheira), sendo que os dois primeiros so florestas sempre verdes sazonalmente inundadas que permanecem secas durante a estiagem (Figura
2), estando apenas as cordilheiras (savanas arbreas) livres de inundao. Alm
das florestas, h tambm campos nativos e reas com pasto cultivado.
Os Landis ocorrem em forma de manchas isoladas ou conectadas entre
si nos locais mais baixos do terreno, funcionando como canais de escoamento
da gua durante a inundao (Figura 3A). O Cambarazal consiste em formaes florestadas dominadas pelo cambar Vochysia divergens (Vochysiaceae), que
uma espcie invasora dos campos naturais do Pantanal (Figura 3B). As Cordilheiras, por sua vez, correspondem a antigos diques fluviais, ou seja, locais de
deposio de sedimentos na borda de leitos fsseis de rios da regio (Figura
3C) e so as partes mais altas encontradas dentro da plancie. Em geral so
faixas contnuas, alongadas e sinuosas, que podem estar conectadas a outros
tipos de habitats, como Campos de Murundus e Landis.
Os Campos de Murundus consistem em pequenas formaes arbreas com formato circular e relevo positivo (pequenas ilhas que no inundam) em meio a reas abertas inundveis com predomnio de gramneas
(Figura 3D). Um dos elementos arbreos mais freqentes nos campos de
murundus (localmente denominados pelos pantaneiros de lixeiros) a lixeira Curatella americana (Dilleniaceae). H tambm os Campos Limpos, que
possuem baixa densidade de rvores e arbustos (Figura 3E). A modificao
da paisagem natural, atravs da retirada da vegetao nativa, e a introduo de espcies de gramneas exticas tm criado novas unidades de paisagem na regio, que so os campos com pastagem extica (Figura 3F).

O sistema RAPELD
18

O desenho amostral utilizado para os estudos deste livro faz parte


do sistema de pesquisa denominado RAPELD, que foi criado com o objetivo de desenvolver um mtodo que fosse apropriado para pesquisas

O Pantanal e o sistema de pesquisa

03

Tipos ambientes encontrados na rea da grade do Pirizal: Landi (A), Cambarazal ao


fundo (B), Cordilheira (C) Campo de Murundus (D), Campo Limpo (E) e Pastagem
introduzida (F).
Fotos: Mnica Aragona (A, B, C) e Izaias M. Fernandes (D, E, F).

ecolgicas de longa durao (PELD), mas que tambm permitisse a realizao de inventrios rpidos (RAP). Este sistema de pesquisa foi adotado
pelo Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio), financiado pelo Ministrio da Cincia e Tecnologia do Brasil (MCT). O programa PPBio possui
diversas grades amostrais distribudas pelo Brasil, principalmente na regio
amaznica.

19

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

A grade consiste em 30 parcelas amostrais distribudas em uma rea


de 25 km. Cada parcela segue o contorno topogrfico do solo, a fim de
minimizar a variao topogrfica interna, e esto distantes no mnimo 1 km
uma da outra (Figura 4). As parcelas possuem 250 m de comprimento e largura varivel, ajustvel ao taxa ou estgio de vida amostrado. Para acessar

20

04

Grade do Pirizal, mostrando as trilhas principais (A, B, C, D, E e F) e as respectivas


parcelas (A1 a F5).

O Pantanal e o sistema de pesquisa

as parcelas amostrais, h um sistema de seis trilhas com 5 km de comprimento cada, na direo norte-sul e leste-oeste.

O sistema de grades no Pantanal de Mato Grosso


No Pantanal h atualmente duas grades completas instaladas (com
30 parcelas amostrais): a grade do Pirizal (Pantanal Norte) e a de Nhumirim
(Pantanal Sul). A grade do Pirizal (1615S e 5622W) foi instalada em 2005
em trs propriedades particulares. Alm destas duas grades, h outros dois
mdulos, que so pores menores de uma grade, implantados no Pantanal de Cceres (Mdulo Baa de Pedra - 16 28 08 S e 58 08 47 W)
e no Pantanal de Baro de Melgao (Mdulo Fazenda Experimental - 15
51 06 S e 56 04 13 W), ambos com 10 parcelas amostrais (Figura 5).
Esses sistemas de pesquisa esto implantados em reas de fazenda que
tem como atividade a criao extensiva de gado, o que permitir avaliar
o efeito das alteraes da paisagem causada pela substituio da vegetao nativa pela pastagem introduzida. Diferentes de outros sistemas que
possuem parcelas terrestres e aquticas separadas, as grades do Pantanal
permitem que estudos de organismos terrestres e aquticos sejam realizados nas mesmas parcelas.
A vantagem desse sistema a padronizao do desenho amostral.
A padronizao do sistema RAPELD permite que pesquisas realizadas em
diferentes regies possam ser comparadas, pois o desenho amostral e os
mtodos utilizados so semelhantes. No Pantanal isso importante, pois
h uma grande variedade de condies ambientais entre e dentro de cada
uma das suas sub-regies e a implantao de desenhos amostrais iguais
nessas sub-regies de vital importncia para entender os padres e processos ecolgicos nas distintas reas. Outra vantagem deste sistema a
realizao de estudos integrados por diferentes pesquisadores, com distintos grupos de organismos de interesse em um mesmo desenho amostral, o
que permite compreender de forma mais completa os padres e processos
atuando em uma mesma rea de estudo.
Este sistema integrado tambm possui a vantagem de diminuio
dos gastos relativos infra-estrutura e logstica de pesquisa, pois os custos

21

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

de implementao e manuteno da grade, entre outros, so diludos entre


vrios grupos de pesquisa, fazendo com que os custos sejam moderados,
principalmente se levarmos em considerao, alm dos produtos individuais

22

05

Localizao da grade do Pirizal e os mdulos Baa de Pedra e Faz. Experimental no


Pantanal Norte.

O Pantanal e o sistema de pesquisa

de cada temtica de pesquisa, o produto total dos estudos integrados, que


envolve a anlise conjunta dos dados dos diferentes grupos.
At o momento, foram ou esto sendo desenvolvidos estudos com
diversas temticas na grade, como dinmica da inundao, vegetao,
artrpodes de solo, invertebrados aquticos, peixes, anfbios, aves e mamferos.
Alm deste livro, que uma obra sem igual para o Pantanal do Estado de Mato
Grosso, as pesquisas desenvolvidas aps a implementao da grade tiveram como
produtos nove dissertaes de mestrado. Trs teses de doutorado esto em andamento e vrios artigos cientficos esto em fase de submisso.

Agradecimentos
Os autores agradecem a Mnica Aragona e Wesley de Oliveira Souza
pela reviso do livro.

Sugestes de leitura
Admoli, j. 1982. O Pantanal e suas relaes fitogeogrficas com os Cerrados.
Discusso sobre o conceito de Complexo do Pantanal. XXXII Congresso Nacional de
Botnica, pp. 109-119. Sociedade Brasileira de Botnica, Teresina, Brasil.
Costa, M. F. 1999. Histria de um pas inexistente: O Pantanal entre os sculos XIV e
XVIII. Estao Liberdade: Kosmos. So Paulo.
Junk, W. J. e Nunes da Cunha, C. 2005. Pantanal: a large South American wetland
at a crossroads. Ecological Engineering 24, 391401.
Magnusson, W. E., Lima, A. P., Luizo, R., Luizo, F., Costa, F. R. C., Castilho,
C. V. Kinupp, V. F. 2005. RAPELD: a modification of the Gentry method for biodiversity
surveys in long-term ecological research sites. Biota Neotropica vol.5, n.2.
Harris, M. B., Tomas, W.M., Mouro, G., Da Silva, C.J., Guimares, E., Sonoda,
F. e Fachim, E. 2005. Desafios para proteger o Pantanal brasileiro: ameaas e iniciativas
em conservao. Conservao Internacional Brasil. Megadiversidade, vol.1, n.1.
Braga-Neto, R., Baccaro, F. B., Penha, J. ; Menin, M., Costa, F. C. ; Franklin,
E. Oliveira, M. L., Magnusson, W. E. 2008. Desafios no caminho do conhecimento.
Scientific American Brasil - Especial Amaznia, So Paulo, p. 30 - 35.
Hamilton S. K., Sippel S. J., and Melack J. M. 1996. Inundation patterns in
the Pantanal wetland of South America determined from passive microwave remote
sensing. Archiv fur Hydrobiologie 137(1)1-23.

23

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

24

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Captulo 02Dinmica de inundao

Dinmica de inundao
Ibraim Fantin-Cruz
Pierre Girard
Peter Zeilhofer
Walter Collischonn

lancies de inundao so marcadas pela alta complexidade estrutural, refletida por um mosaico paisagstico e funcional decorrente
das drsticas modificaes sazonais as quais o sistema submetido periodicamente. A inundao est associada ao regime hidrolgico, que
provoca a expanso, contrao e fragmentao dos sistemas aquticos,
alm de interferir no grau de conectividade entre as partes do sistema.
Durante a inundao, os sistemas aquticos expandem suas reas
inundando pores da plancie e assim estabelecem ligaes entre diferentes tipos de compartimentos. Essa conectividade pode ocorrer entre rio e
plancie, rio e lagoa, lagoa e plancie, e entre os prprios compartimentos
da plancie, ou ainda entre uma combinao de todos esses ambientes. Os
diferentes nveis de conectividade determinam a transferncia de matria e
nutrientes, bem como a troca de organismos entre os compartimentos. Assim, dependendo da dinmica espacial e temporal da extenso e da profundidade da gua na plancie, esta pode alterar entre sistema de estocagem de
gua para sistema de transporte de gua produzido por fluxos horizontais.
Apesar da importncia da inundao e da conectividade nos processos
ecolgicos em sistemas de plancies de inundao, somente em estudos recentes
do Pantanal este tema tem sido abordado. Um exemplo prtico a elaborao
deste livro, que tm entre seus principais focos avaliar os padres de biodiversidade em reas submetidas a diferentes nveis de inundao e conectividade.
Neste captulo ns descrevemos a dinmica da inundao, bem como
avaliamos a conectividade entre os compartimentos da plancie na rea da
grade do Pirizal, visando fornecer informaes sobre o funcionamento fsico do sistema que subsidia o entendimento das relaes ecolgicas dos
organismos com o meio, permitindo quantificar as foras que regem os
padres de distribuio e abundncia das populaes biolgicas.

25

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Amostragem
O modelo numrico de terreno (representao da superficie do
terreno) foi gerado a partir do levantamento de campo com GPS de preciso (geodsico) e os pontos foram medidos a cada 250 m, formando uma
malha quadrada de 5 x 5 km. O mapa com o caminho preferencial do escoamento da gua derivado do modelo numrico do terreno.
Para o monitoramento da inundao, foram instaladas 40 rguas limnimtricas (Figura 1A), sendo uma malha principal com rgua no incio de
cada uma das 30 parcelas e uma secundria com 10 rguas distribudas em
forma de X dentro da rea da grade (Figura 1B). O intuito da instalao de
rguas fora das parcelas foi quantificar a estrutura espacial da inundao, o
que permite a espacializao do fenmeno por tcnicas geoestatsticas.
A inundao foi monitorada quinzenalmente entre dezembro de
2006 e julho de 2007. Os parmetros analisados foram: a) amplitude da
inundao estimada pela profundidade mxima da coluna dgua alcanada durante o perodo de estudo; b) durao da inundao estimada pelo
tempo mximo de alagamento em nmero de dias (Figura 2).

Dinmica da inundao na grade do Pirizal

26

De modo geral, a grade apresenta uma superfcie inclinada em


direo ao sul com irregularidades locais (Figura 3). A menor cota topogrfica medida foi de 112,52 m e a maior de 116,56 m, possuindo uma amplitude de 4,04 m. A maior parte da rea apresenta declividades variando
de 10 a 100 cm/km, o que pode ser considerada alta quando comparada
declividade do rio Cuiab dentro da plancie pantaneira, que varia de 5,6 a
10,2 cm/km.
Com base no mapa topogrfico, foi possvel gerar um mapa com os
caminhos preferenciais de escoamento da gua. Este mapa evidenciou a
existncia de seis compartimentos (cada compartimento um sistema formado pela rede de caminhos preferenciais de escoamento da gua interligadas entre si que apresentam um nico ponto de sada comum) dentro da
grade, o que limita a comunicao direta entre as partes (Figura 4). Entretanto isso no significa que so sistemas isolados, pois no foi avaliada a

Dinmica de inundao

rea de entorno, sugerindo apenas que dentro da grade existem barreiras


(cordilheiras) que impedem o contato da gua entre os compartimentos.
Apesar de sua limitao, este mapa permite inferir sobre processos de disperso, colonizao e migrao de organismos. Por exemplo, seria pouco

01

Localizao das rguas limnimtricas na rea da grade; b) Malha principal A1 a F5


(rguas vermelhas); Malha secundria AI a FV (rguas azuis).

27

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

provvel a migrao de um peixe entre compartimentos, ou ainda, a disperso de sementes pela gua, dentro de um mesmo compartimento, de uma
parcela mais baixa para uma mais alta, visto que, a disperso passiva tende
a seguir a direo do escoamento.
A inundao nessa regio determinada pela combinao de dois
fatores: a inundao oriunda do rio Cuiab e a precipitao local. Indcios
sugerem que a manuteno do alagamento na grade s ocorre quando o
rio supera o nvel fluviomtrico de 4 m na rgua de Porto Cercado (localizada a 20 km a jusante da grade). A partir deste nvel a chuva local comea
a ter maior importncia para o alagamento, pois a saturao do solo e o
alto nvel do rio Cuiab no permitem o escoamento da gua que acumula sobre o solo. Com isso, observa-se que o rio Cuiab tem influncia na
inundao regional, mas que as variaes locais tambm so influenciadas
pelas chuvas e pelo escoamento superficial. Provavelmente, a distncia
entre a grade e rio Cuiab deve atenuar seu efeito na variao local da

28

Parmetros da inundao quantificados na grade do Pirizal.

02

Dinmica de inundao

inundao. Este padro misto da inundao impossibilita uma reconstruo confivel do histrico local da inundao a partir da srie histrica do
rio Cuiab.
A inundao 2006/2007 na grade teve incio entre os dias 14 e
18/12/2006 e terminou entre os dias 08 e 12/06/2007. Entre os meses de
dezembro a maro a inundao ocorreu espacialmente de maneira contnua. A partir do ms de abril, com a reduo da precipitao e do nvel
do rio Cuiab e, conseqentemente, a reduo da profundidade de gua
na plancie, causado pelo escoamento da gua e evapotranspirao, houve perda da continuidade espacial dentro dos compartimentos, formando
poas de gua isoladas.

03

Representao da superfcie do terreno (modelo numrico do terreno) da grade


do Pirizal.

29

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

As parcelas D1 e D2 foram as primeiras a inundar e as ltimas a secar e,


conseqentemente, apresentaram maior durao de alagamento. Em relao
variao espacial, observamos que as maiores amplitudes da profundidade
de gua foram medidas no dia 23/02/2007 com variao de zero a 63 cm, as
parcelas que no inundaram se localizam em cordilheiras. Nesta data, a maior
parte da grade (40%) estava inundada com profundidades entre 15 a 25 cm,
apenas 3% apresentando profundidades inferiores a 5 cm (Figura 5). A durao da inundao variou espacialmente de zero a 195 dias. Quarenta e seis
por cento da grade permaneceu inundada entre 90 e 120 dias (Figura 6). Com
isso podemos dizer que a grade est submetida a uma inundao de baixa

30

04

Sistema de drenagem da grade. Linhas com gradientes em azul representam o


caminho preferencial de escoamento da gua, as linhas vermelhas representam
os divisores de gua e as cores diferenciam os compartimentos.

Dinmica de inundao

amplitude e longa durao, quando comparada mdia do Pantanal que de


2,5 m para a amplitude e 172 dias para a durao.
Considerando o efeito da cota topogrfica sobre os parmetros da
inundao (amplitude e durao), tentou-se utilizar a cota topogrfica para
estimar a amplitude e a durao da inundao pela tcnica de anlise espacial da cokrigagem. Esta tcnica permite estimar uma varivel (amplitude e
durao) a partir das informaes que se tm sobre ela prpria associadas
s informaes disponveis sobre outras variveis que tenham correlao
espacial com ela (cota topogrfica). Para avaliar as estimativas geradas por
esta tcnica foi empregada a validao cruzada (Figura 7).
As estimativas geradas de inundao pela cokrigagem a partir da
cota topogrfica no foram eficientes para gerar valores confiveis de
amplitude e durao da inundao (Figura 7), resultando em coeficientes
de determinao (este coeficiente, conhecido como r2, informa que parte
da variabilidade de uma caracterstica explicada estatisticamente pela

Variao espacial da amplitude da inundao em 23/02/2007 na grade do Pirizal.

05

31

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

outra, neste caso, foi utilizada para avaliar se os valores estimados pelo
modelo da cokrigagem explicam o observado) de 0,16 e 0,31, respectivamente. Isto implica dizer que os locais com cotas mais baixas no
necessariamente apresentaram maiores amplitudes e durao em relao queles com cotas mais altas, que o esperado (Figura 8). Este fato
decorrente da fraca relao entre a cota topogrfica e os parmetros
da inundao, o que inviabilizou a utilizao da cota topogrfica como
varivel preditora da amplitude ou da durao da inundao, dificultando
mapeamento de rea inundadas.
Em resumo, nossos dados permitem concluir que a utilizao do
caminho preferencial do escoamento da gua pode ser uma ferramenta
eficaz na avaliao da conectividade entre compartimentos dentro da plancie de inundao. Alm disso, a inundao na grade do Pirizal pode ser
considerada de pequena amplitude e longa durao, ocasionada por uma

32

06

Variao espacial da durao da inundao durante a cheia 2006/2007 na grade


do Pirizal.

Dinmica de inundao

combinao da enchente do rio Cuiab e de chuvas locais. Por ltimo, a


utilizao da cota topogrfica como indicador da inundao na rea da
grade deve ser considerada imprpria, visto que a cota influencia, mas no
determina os parmetros da inundao aqui analisados.

07

Validao cruzada para os atributos de amplitude (A) e durao (B) da


inundao na rea da grade do Pirizal.

33

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

08

Perfil topogrfico e superfcie da lmina de gua (tracejados) na grande do Pirizal


em 23/02/2007.

O sistema de grade com 30 rguas distribudas na malha principal


mais as 10 rguas estrategicamente distribudas em forma de X dentro da
grade permitiu quantificar a estrutura espacial da topografia e da inundao, permitindo a espacializao dessas informaes atravs de estimativas da dependncia espacial da varivel por tcnicas geoestatsticas.
Parcelas com distribuio aleatria ou grades estreitas e compridas no
possibilitariam a espacializao das informaes. Neste caso, esta tcnica
foi aplicada para variveis fsicas, mas nada impede sua utilizao em variveis biolgicas.

Agradecimentos

34

Agradecemos ao apoio dos moradores locais (legtimos pantaneiros)


durante as campanhas de campo.
Ao Programa de Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade (UFMT).
Apoio financeiro e logstico: NEPA/CPP/PELD-12/PADCT/UFMT/CAPES/CNPq

Dinmica de inundao

Sugestes de Leitura
Hamilton, S.K., Sippel, S.J., Melack, J.M., 1996. Inundation patterns in the
Pantanal wetland of South America determined from passive microwave remote
sensing. Arch. Hydrobiol. 137,1-23.
Hamilton, S.K. 2002. Hydrological controls of ecological structure and function in
the Pantanal wetland (Brazil). In: McClain, M. (ed.). The Ecohydrology of South American
Rivers and Wetlands. International Association of Hydrological Sciences, Special
Publication 6. cap.8, p. 133-158.
Fantin-Cruz, I. 2008. Dinmica da inundao em meso-escala na plancie de inundao
do rio Cuiab, Pantanal-Brasil. Dissertao. Programa de Ps Graduao em Ecologia e
Conservao da Biodiversidade, Universidade Federal de Mato Grosso.

35

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

36

Vegetao
flora: experincia
pantaneira
Biodiversidade no Pantanal
deePocon
Captulo
03 no sistema de grade

Vegetao e flora: experincia


pantaneira no sistema de grade
Ctia Nunes da Cunha
Luciana Rebellato
Cndida Pereira da Costa

mbora o Pantanal de Mato Grosso seja reconhecido pela expressividade de suas plantas e animais, uma recente anlise da sua biodiversidade (Junk et al. 2004) demonstrou que dados sobre riqueza
de rvores, arbustos, ervas e outros grupos de organismos esto bem definidos somente em termos de listas de espcies. O conhecimento sobre a
abundncia, ocorrncia, padres de distribuio e relao espcie-habitat
so raros e muitas vezes realizados pontualmente ou esporadicamente,
no considerando a sazonalidade e a magnitude desse ecossistema. Para
uma adequada caracterizao da biodiversidade de plantas e seus padres
no pantanal o atual conhecimento insuficiente.
Um grande nmero de unidades de paisagens1 ocorre no Pantanal,
diferindo umas das outras pelo seu tamanho e, principalmente, em respeito
a durao e profundidade da inundao anual. A distribuio e a diversidade
das espcies vegetais variam dentro e entre as unidades. Por exemplo, em
uma anlise detalhada da distribuio de 85 espcies de rvores ao longo
do gradiente de inundao, no Pantanal de Pocon, Nunes da Cunha & Junk
(1999, 2001) verificaram que 45 espcies so de reas permanentemente
secas, 18 espcies mostraram preferncia por habitats sujeitos a inundao
anual prolongada e 22 espcies foram de ampla distribuio, ocorrendo tanto em locais permanentemente secos quanto naqueles sujeitos a inundao
anual prolongada. Alm disso, a alternncia das fases aqutica e terrestre
fundamental para a diversidade das plantas herbceas, pois o pulso de inundao promove mudanas na estrutura e composio destas comunidades
(Prado et al. 1994; Schessl 1999; Rebellato & Nunes da Cunha 2005).
1

Unidade de paisagem uma poro geograficamente distinta na paisagem que tem uma caracterstica visual particular. Fitofisionimia inclui a estrutura, formas de vida dominantes das plantas
de um dado lugar. Tipo de vegetao entende-se a fisionomia, flora e ambiente.

37

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Para um manejo adequado do Pantanal e, conseqentemente, para


a promoo de sua conservao, uma das premissas avaliar a biodiversidade de forma que considere tanto a diversidade de habitats, quanto a
sazonalidade da regio, usando mtodos que atendam estas caractersticas e que permitam comparar habitats relacionando-os com as variveis
abiticas e com outros grupos de organismos.
Para gerar dados cientficos e subsidiar o manejo sustentvel e conservao da biodiversidade adotou-se neste trabalho o sistema RAPELD, construindo
a grade do Pirizal, que atende a dimenso paisagem, habitats e comunidades.
No sistema RAPELD os estudos da vegetao so bases para o entendimento
dos padres de ocupao espacial dos outros grupos de organismos.

Amostragem
As comunidades de plantas so compostas por espcies com diferentes formas de vida, desde arbrea, arbustiva, subarbustiva at herbcea. Por isso existe uma grande variedade de mtodos para amostragem das comunidades de acordo com seu porte. A determinao
das fitofisionomias, mtodo adotado, rea amostrada e freqncia de
visitas foram de acordo com a forma de vida estudada e realizadas nas 30
parcelas da grade.
Amostragem de Herbceas A amostragem do estrato herbceo foi realizada nas trs fases hidrolgicas do Pantanal: a seca, a cheia e a
vazante e realizada pelo mtodo da parcela pontual. No lado esquerdo distante 1,5 m das marcaes centrais de cada parcela da grade
foram distribudas 250 parcelas pontuais, distantes 1 metro uma da
outra. A parcela pontual consiste em uma haste de metal (2 mm)
posicionada verticalmente ao solo. O toque de qualquer parte de
uma ou mais espcies herbceas na haste foi anotado. Estes valores
foram utilizados para calcular o valor de cobertura de cada espcie
por parcela e por fase hidrolgica.

38

Amostragem arbustivo-arbreas - As coletas das comunidades de plantas lenhosas foram realizadas de duas formas: arbustivo, as plantas
que mediam de igual a 1 a menor 5 cm de dimetros foram amostra-

Vegetao e flora: experincia pantaneira no sistema de grade

das dentro de parcelas de 250x4 m; arbreas: as plantas que mediam


igual ou maior que 5 cm de dimetros foram amostradas em parcelas
de 250x20 m. Com fita mtrica, foram medidos os dimetros altura
do peito (1,30 m) de todas plantas que possuam dimetro a partir
de 1 cm e a altura de cada planta foi medida com uma vara mtrica.
Alm dessas informaes, foram anotados na planilha de campo o
nome da espcie, local de ocorrncia e suas coordenadas.

Resultados
As Unidades de Paisagens e os Tipos Fitofisionmicos da
Grade do Pirizal
Na rea da grade do Pirizal destacaram-se quatro tipos de unidades
de paisagens caractersticas do Pantanal:
Cordilheira: paleo-diques muito arenosos que alcanam, aproximadamente, 1 a 5 metros acima do nvel da inundao, tendo a predominncia
da erva Bromelia balansae (gravat) sobre o solo, o que indica condies
permanentes de no alagamento (Nunes da Cunha 1990);
Campo de inundao: reas planas inundveis e dominadas por gramneas;
Campo de inundao com murundus: reas planas inundveis, dominadas por gramneas e com elevaes do terreno chamadas de
murundus, cocurutos ou monches, sobre os quais ocorrem
pequenos agrupamentos arbreos no inundveis, compostos por
espcies que ocorrem no Cerrado (Ponce & Cunha 1993);
Canais de drenagem: Canal de drenagem, com deposio de sedimentos
rasos e temporrios, podendo ser cobertos por gramneas ou apresentar uma vegetao arbrea, que neste caso denominado Landi.
A associao da heterogeneidade ambiental e tipo de manejo resultou em seis diferentes fitofisionomias que ocorreram nestas quatro unidades de paisagens, variando desde fisionomias florestadas abertas, florestadas densas, campos limpos, campos de murundus, campos em diferentes
estgios de sucesso e pastagens exticas; algumas apresentam designaes tpicas da regio com aceitao cientfica.

39

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

No quadro abaixo esto exemplificadas as combinaes dos diferentes tipos de vegetao nas unidades de paisagens.

01
Trilha /
Parcela

40

Diferentes habitats encontrados no sistema de parcelas permanentes, Pirizal.


Relao de unidades de paisagens e tipo de vegetao.

Unidade de Paisagem
Descrio Sucinta da Fitofisionomia

Landizal - Floresta semi-sempre verde sazonalmente


inundvel com pimenteira (Licania parvifolia) e
guanandi (Calophyllum brasiliense): vegetao com
estrato herbceo ralo, tendo as espcies Sipanea
biflora e Axonopus purpusii (mimosinho) os maiores
valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreoarbustivo densa com predomnio das espcies
Licania parvifolia (pimenteira) e Calophyllum brasiliense
(guanandi). O solo argilo-arenoso, cinza, com
drenagem pobre, ficando inundado durante a fase
aqutica.

Campo de Murundus com invaso avanada


de Cambar e Pimenteira - Savana de trmitas
sazonalmente inundvel com Vochysia divergens
(cambar) e Licania parvifolia (pimenteira), ambas
invasoras nestes campos: vegetao com estrato
herbceo bastante ralo, tendo as espcies Sipanea
biflora e Axonopus purpusii (mimosinho) os maiores
valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreoarbustivo densa com predomnio das espcies
Vochysia divergens (cambar) e Licania parvifolia
(pimenteira). Nas elevaes formadas por cupinzeiros
(murundus) predominam espcies tpicas de cerrado.
O solo argilo-arenoso, cinza, com drenagem pobre,
ficando saturado durante a fase aqutica.

Campo de Murundus com invaso de Cambar e


Pimenteira - Savana de trmitas sazonalmente inundvel
com Curatella americana + Floresta semi-sempre
verde sazonalmente inundvel com Vochysia divergens
(cambar) e Licania paravifolia (pimenteira), ambas
invasoras de campos: vegetao com estrato herbceo
ralo a denso, tendo a espcie Axonopus purpusii
(mimosinho) o maior valor de cobertura; presena de
espcies savnicas como Curatella americana (lixeira) que
se alternam com as espcies invasoras como Vochysia
divergens (cambar) e Licania paravifolia (pimenteira).
O solo argilo-arenoso, acinzentado, com drenagem
pobre, ficando saturado durante a fase aqutica, pobre
em serapilheira, havendo espaos sem vegetao
arbrea.

Foto

Vegetao e flora: experincia pantaneira no sistema de grade

Trilha /
Parcela

Unidade de Paisagem
Descrio Sucinta da Fitofisionomia

Campo de Murundus - Savana de trmitas


sazonalmente inundvel com Curatella americana
(lixeira): vegetao predominantemente campestre
com alguns arbustos e rvores esparsos sobre
elevaes formadas por cupinzeiros (murundus).
A estacionalidade da vegetao semi-decdua.
Estrato herbceo bastante denso, tendo as espcies
regionalmente denominadas de fura-bucho (Paspalum
lineare) e mimosinho (Axonopus purpusii) os maiores
valores de cobertura. A cobertura do estrato
arbreo-arbustivo rala com predominncia da
espcie Curatella americana (lixeira). O solo argiloarenoso, de colorao branca, com drenagem pobre,
ficando saturado durante a fase aqutica, com
exceo dos murundus que atuam como ilhas de
vegetao.

Campo de Murundus Savana sazonalmente


inundvel com trmitas com Curatella americana
(lixeira): vegetao predominantemente campestre
com alguns arbustos e rvores esparsos sobre
elevaes formadas por cupinzeiros (murundus).
A estacionalidade da vegetao semi-decdua.
Estrato herbceo bastante denso, tendo as espcies
regionalmente denominadas de fura-bucho (Paspalum
lineare) e mimosinho (Axonopus purpusii) os maiores
valores de cobertura A cobertura do estrato arbreoarbustivo rala com predominncia da espcie
Curatella americana (lixeira). O solo argilo-arenoso,
de colorao branca, com drenagem pobre, ficando
saturado durante a fase aqutica, com exceo dos
murundus que atuam como ilhas de vegetao.

Pasto formado - rea de pastagem extica em local


anteriormente ocupado pela Floresta semi-sempre
verde sazonalmente inundvel com Calophyllum
brasiliense (guanandi) (landi). Vegetao com estrato
herbceo denso com predominncia de gramnea
extica, Brachiaria humidicola (mindcola), com
cobertura do estrato arbreo-arbustivo ausente. O
solo argilo-arenoso, cinza, com drenagem pobre,
ficando inundado durante a fase aqutica.

Foto

41

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Trilha /
Parcela

42

Unidade de Paisagem
Descrio Sucinta da Fitofisionomia

Cordilheira - Savana arbrea densa (cerrado)


com Magonia pubescens (timb) + Pasto formado:
vegetao apresentando estrato herbceo com
cobertura mdia, com predominncia das espcies
Bromelia balansae (gravat) e Imperata brasiliensis (sap);
neste caso, parte da cordilheira foi desmatada para
o plantio de espcie extica, Brachiaria humidicola
(mindcola), e partes da mesma conservam-se as
espcies arbreas savnicas com predomnio da
espcie Magonia pubescens (timb). O solo arenoso,
com colorao palha, bem drenado (seco).

Landizal - Floresta semi-sempre verde sazonalmente


inundvel com Licania parvifolia e Vochysia divergens:
vegetao com estrato herbceo ralo, tendo as
espcies Panicum laxum e Setaria geniculata os maiores
valores de cobertura. A cobertura do estrato
arbreo-arbustivo densa, com predomnio das
espcies Licania parvifolia (pimenteira) e Vochysia
divergens (cambar). O solo argilo-arenoso, cinza,
com drenagem pobre, ficando inundado durante a
fase aqutica.

Borda de cordilheira com campo de murundus


- Savana arbrea densa (cerrado) + Savana
sazonalmente inundvel com trmitas com Curatella
americana: local com influncia de dois tipos de
vegetao, onde o estrato herbceo possui
cobertura mdia a densa, tendo as espcies
regionalmente denominadas de mimosinho
(Axonopus purpusii) e capim carona (Elionurus muticus)
os maiores valores de cobertura.
A cobertura do estrato arbreo-arbustivo rala com
predominncia da espcie Curatella americana (lixeira).
No campo de murundus o solo argilo-arenoso, de
colorao branca, com drenagem pobre, ficando
saturado durante a fase aqutica, com exceo nos
murundus que atuam como ilhas de vegetao. E na
cordilheira o solo arenoso, com colorao palha,
bem drenado (seco).

Foto

Vegetao e flora: experincia pantaneira no sistema de grade

Trilha /
Parcela

Unidade de Paisagem
Descrio Sucinta da Fitofisionomia

Foto

Pasto formado - rea de pastagem extica em


local que anteriormente era ocupado pela Savana
sazonalmente inundvel com trmitas com Curatella
americana. Vegetao com estrato herbceo denso
com predominncia de gramnea extica, Brachiaria
humidicola (mindcola), com cobertura do estrato
arbreo-arbustivo ausente. O solo argilo-arenoso,
cinza, com drenagem pobre, ficando saturado durante a
fase aqutica.
Pasto formado-rea de pastagem extica em local
que anteriormente era ocupado pela Savana
sazonalmente inundvel com trmitas com Curatella
americana. Vegetao com estrato herbceo denso
com predominncia de gramnea extica, Brachiaria
humidicola (mindcola), com cobertura do estrato
arbreo-arbustivo ausente. O solo argilo-arenoso,
cinza, com drenagem pobre, ficando saturado durante a
fase aqutica.
Pasto formado e Campo de Murundus: Savana
sazonalmente inundvel com trmitas com Curatella
americana com plantio de gramnea extica consorciada
com gramnea nativa. Vegetao com estrato herbceo
bastante denso e mesmo com o plantio da espcie
extica Brachiaria humidicola (mindcola), a espcie
nativa, regionalmente denominada de fura-bucho
(Paspalum lineare), possui maior valor de cobertura. A
cobertura do estrato arbreo-arbustivo rala, com
predominncia da espcie Curatella americana (lixeira).
O solo argilo-arenoso, de colorao branca, com
drenagem pobre, ficando saturado durante a fase
aqutica, com exceo dos murundus que atuam como
ilhas de vegetao.
Pasto formado e Campo de Murundus: Savana
sazonalmente inundvel com trmitas com Curatella
americana com plantio de gramnea extica consorciada
com gramnea nativa. Vegetao com estrato herbceo
bastante denso e mesmo com o plantio da espcie
extica Brachiaria humidicola (mindcola), a espcie
nativa, regionalmente denominada de fura-bucho
(Paspalum lineare), possui maior valor de cobertura. A
cobertura do estrato arbreo-arbustivo rala, com
predominncia da espcie Curatella americana (lixeira).
O solo argilo-arenoso, de colorao branca, com
drenagem pobre, ficando saturado durante a fase
aqutica, com exceo dos murundus que atuam como
ilhas de vegetao.

43

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Trilha /
Parcela

44

Unidade de Paisagem
Descrio Sucinta da Fitofisionomia

Campo de Murundus - Savana sazonalmente


inundvel com trmitas com Curatella americana
(lixeira): vegetao predominantemente campestre
com alguns arbustos e rvores esparsos sobre
elevaes formadas por cupinzeiros (murundus).
A estacionalidade da vegetao semi-decdua.
Estrato herbceo bastante denso, tendo as espcies
regionalmente denominadas de fura-bucho (Paspalum
lineare) e mimosinho (Axonopus purpusii) os maiores
valores de cobertura. A cobertura do estrato
arbreo-arbustivo rala com predominncia da
espcie Curatella americana (lixeira). O solo argiloarenoso, de colorao branca, com drenagem pobre,
ficando saturado durante a fase aqutica, com
exceo dos murundus que atuam como ilhas de
vegetao.

Campo de Murundus - Savana sazonalmente


inundvel com trmitas com Curatella americana
(lixeira): vegetao predominantemente campestre
com alguns arbustos e rvores esparsos sobre
elevaes formadas por cupinzeiros (murundus).
A estacionalidade da vegetao semi-decdua.
Estrato herbceo bastante denso, tendo as espcies
regionalmente denominadas de fura-bucho (Paspalum
lineare) e mimosinho (Axonopus purpusii) os maiores
valores de cobertura. A cobertura do estrato
arbreo-arbustivo rala com predominncia da
espcie Curatella americana (lixeira). O solo argiloarenoso, de colorao branca, com drenagem pobre,
ficando saturado durante a fase aqutica, com
exceo dos murundus que atuam como ilhas de
vegetao.

Pasto formado - rea de pastagem extica em local


anteriormente ocupado pela Floresta semi-sempre
verde sazonalmente inundvel com Calophyllum
brasiliense (guanandi). Vegetao com estrato
herbceo denso com predominncia de gramnea
extica, Brachiaria humidicola (mindcola), com
cobertura do estrato arbreo-arbustivo ausente.
O solo argilo-arenoso, cinza, com drenagem pobre,
ficando saturado durante a fase aqutica.

Foto

Vegetao e flora: experincia pantaneira no sistema de grade

Trilha /
Parcela

Unidade de Paisagem
Descrio Sucinta da Fitofisionomia

Pasto formado/cambarazal/borda de lagoa - Pasto


formado + Floresta semi-sempre verde sazonalmente
inundvel com Vochysia divergens (cambar):
vegetao mista, com cerca de 30% formada por
pastagem extica com dominncia da espcie
Brachiaria humidicola (mindcola) e 70% formada
pela espcie arbrea invasora Vochysia divergens
(cambar). O estrato herbceo denso, tendo
as espcies Reimarochloa brasiliensis (mimosinho),
Setaria geniculata e Melochia arenosa os maiores
valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreoarbustivo rala com predomnio da espcie Vochysia
divergens (cambar). No sub-bosque ocorre ainda
elevado nmero de plantas jovens desta mesma
espcie. O solo argilo-arenoso, cinza, com
drenagem pobre, ficando saturado durante a fase
aqutica.

Landizal - Floresta semi-sempre verde sazonalmente


inundvel com Calophyllum brasiliense e Licania parvifolia:
vegetao com estrato herbceo ralo, tendo a espcie
Axonopus leptostachyus (capim duro) e Reimarochloa
brasiliensis (mimosinho) os maiores valores de cobertura.
A cobertura do estrato arbreo-arbustivo densa com
predomnio das espcies Calophyllum brasiliens (guanandi)
e Licania parvifolia (pimenteira). O solo argilo-arenoso,
cinza, com drenagem pobre, ficando saturado durante a
fase aqutica.

Cambarazal - Savana sazonalmente inundvel com


trmitas com Vochysia divergens: vegetao com
invaso avanada pela espcie arbrea Vochysia
divergens (cambar) em campo de murundus. Estrato
herbceo ralo a denso, dependendo do grau de
sombreamento de Vochysia divergens (cambar).
Com maiores valores de cobertura dada pelas
espcies herbceas regionalmente denominadas
de fura-bucho (Paspalum lineare) e mimosinho
(Axonopus purpusii). A cobertura do estrato arbreoarbustivo densa com predomnio das espcies
Curatella americana (lixeira) e Vochysia divergens
(cambar), considerada invasora de campos naturais.
O solo argilo-arenoso, cinza, com drenagem pobre,
ficando saturado durante a fase aqutica.

Foto

45

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Trilha /
Parcela

46

Unidade de Paisagem
Descrio Sucinta da Fitofisionomia

Campo de Murundus com invaso de Cambar Savana sazonalmente inundvel com trmitas com
Curatella americana e Vochysia divergens: vegetao
predominantemente campestre com estrato
herbceo bastante denso, tendo as espcies
regionalmente denominadas de fura-bucho (Paspalum
lineare) e mimosinho (Axonopus purpusii) os maiores
valores
de cobertura. A cobertura do estrato arbreoarbustivo rala com predomnio das espcies
Curatella americana (lixeira) e Vochysia divergens
(cambar), considerada invasora de campos naturais.
O solo argilo-arenoso, cinza, com drenagem pobre,
ficando saturado durante a fase aqutica.

Campo de Murundus - vegetao predominantemente


campestre com alguns arbustos e rvores esparsos
sobre elevaes formadas por cupinzeiros (murundus).
A estacionalidade da vegetao semi-decdua.
Estrato herbceo bastante denso, tendo as espcies
regionalmente denominadas de fura-bucho (Paspalum
lineare) e mimosinho (Axonopus purpusii) os maiores
valores de cobertura. A cobertura do estrato arbreoarbustivo rala com predominncia da espcie
Curatella americana (lixeira). O solo argilo-arenoso,
de colorao branca, com drenagem pobre, ficando
saturado durante a fase aqutica, com exceo dos
murundus que atuam como ilhas de vegetao.

Cordilheira - Savana arbrea densa (cerrado)


com Curatella americana e Dpteryx alata: vegetao
apresentando estrato herbceo com cobertura
mdia, com maior cobertura das espcies Bromelia
balansae (gravat) e Imperata brasiliensis (sap). A
cobertura do estrato arbreo-arbustivo mdia
com predomnio das espcies Curatella americana
(lixeira) e Dpteryx alata (timb). O solo arenoso,
com colorao palha, bem- drenado (seco).

Foto

Vegetao e flora: experincia pantaneira no sistema de grade

Trilha /
Parcela

Unidade de Paisagem
Descrio Sucinta da Fitofisionomia

Borda de cordilheira com campo limpo (largo) Savana arbrea densa (cerrado) com Curatella
americana + Campo limpo inundvel: local com
influncia de dois tipos de vegetao. Estrato
herbceo com cobertura mdia a densa, tendo as
espcies Hyptis brevipes, Richardia grandiflora e Axonopus
purpusii os maiores valores de cobertura.
A cobertura do estrato arbreo-arbustivo densa na
cordilheira predominando a espcie Curatella americana
(lixeira) e no campo limpo no h cobertura arbreoarbustiva.

Borda de cordilheira com campo de murundus - Savana


arbrea densa (cerrado) com Hymenaea stigonocarpa
+ Savana sazonalmente inundvel com trmitas com
Curatella americana: local com influncia de dois tipos
de vegetao. Estrato herbceo com cobertura mdia
a densa, tendo a espcie regionalmente denominada
de mimosinho (Axonopus purpusii) o maior valor de
cobertura. A cobertura do estrato arbreo-arbustivo
densa na cordilheira com predomnio da espcie
Hymenaea stigonocarpa (jatob) e no campo de
murundus rala com predomnio da espcie Curatella
americana (lixeira).

Campo de Murundus com invaso de Vochysia


divergens e Calophyllum brasiliense - Floresta semisempre verde sazonalmente inundvel com Vochysia
divergens (cambar) e Calophyllum brasiliense (guanandi):
vegetao com estrato herbceo ralo devido ao
sombreamento das espcies arbreas, tendo
as espcies Croton glandulosus e Axonopus purpusii
(mimosinho) os maiores valores de cobertura. A
cobertura do estrato arbreo-arbustivo densa com
predomnio das espcies Vochysia divergens (cambar)
e Calophyllum brasiliense (guanandi), consideradas
como invasoras de campos naturais.

Foto

47

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Trilha /
Parcela

48

Unidade de Paisagem
Descrio Sucinta da Fitofisionomia

Campo de Murundus - Savana sazonalmente


inundvel com trmitas com Curatella americana:
vegetao com o estrato herbceo bastante denso,
tendo as espcies regionalmente denominadas de
fura-bucho (Paspalum lineare) e mimosinho (Axonopus
purpusii.) os maiores valores de cobertura. A
cobertura do estrato arbreo-arbustivo mdia com
predominncia da espcie Curatella americana (lixeira).
O solo argilo-arenoso, de colorao branca, com
drenagem pobre, ficando saturado durante a fase
aqutica, com exceo dos murundus que atuam
como ilhas de vegetao.

Cordilheira - Savana arbrea aberta (cerrado


stricto sensu) com Curatella americana e Astronium
fraxinifolium: vegetao savnica com estrutura de
cerrado tpico. A estacionalidade da vegetao
semi-decdua. A cobertura do estrato herbceo
rala, sendo Bromelia balansae (gravat) e Elionurus
muticus (carona) as espcies com maior cobertura.
A cobertura do estrato arbreo-arbustivo mdia
predominando as espcies Curatella americana
(lixeira) e Astronium fraxinifolium (gonaleiro). O solo
arenoso, com colorao palha, bem-drenado (seco).

Pasto formado - rea de pastagem em local que


anteriormente era ocupado pela Savana sazonalmente
inundvel com trmitas com Curatella americana.
Vegetao com estrato herbceo denso com
predominncia de gramnea extica, Brachiaria humidicola
(mindcola), com cobertura do estrato arbreo-arbustivo
ausente. O solo argilo-arenoso, cinza, com drenagem
pobre, ficando saturado durante a fase aqutica.

Campo de murundus com invaso de CambarSavana sazonalmente inundvel com trmitas com
Curatella americana e Vochysia divergens: vegetao com
estrato herbceo bastante denso, tendo as espcies
regionalmente denominadas de fura-bucho (Paspalum
lineare) e mimosinho (Axonopus purpusii) os maiores valores
de cobertura. A cobertura do estrato arbreo-arbustivo
mdia com predomnio das espcies Curatella americana
(lixeira) e Vochysia divergens (cambar). O solo argiloarenoso, cinza, com drenagem pobre, ficando saturado
durante a fase aqutica, com exceo dos murundus
que atuam como ilhas de vegetao.

Foto

Vegetao e flora: experincia pantaneira no sistema de grade

Trilha /
Parcela

Unidade de Paisagem
Descrio Sucinta da Fitofisionomia

Foto

Campo de Murundus - Savana sazonalmente


inundvel com trmitas com Curatella americana:
estrato herbceo bastante denso, tendo as espcies
regionalmente denominadas de fura-bucho (Paspalum
lineare) e mimosinho (Axonopus purpusii.) os maiores
valores de cobertura. A cobertura do estrato
arbreo-arbustivo mdia com predominncia da
espcie Curatella americana (lixeira). O solo argiloarenoso, de colorao branca, com drenagem pobre,
ficando saturado durante a fase aqutica, com
exceo dos murundus que atuam como ilhas de
vegetao.

Florstica
Reunindo todas as espcies herbceas (ervas) dos trs perodos
amostrados encontrou-se 209 espcies, distribudas em 45 famlias e 113
gneros. As famlias Poaceae, Cyperaceae, Rubiaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Lamiaceae so responsveis por 59,33% de todas as espcies
coletadas (Figura 1). Trabalhos considerando a listagem total de espcies
herbceas para o Pantanal citam estas famlias como as mais ricas para a
sinsia herbcea (Pott & Pott 1996; Junk et al. 2006).

01

Distribuio em porcentagem das espcies herbceas para as seis famlias mais


ricas na grade do Pirizal.

49

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Das lenhosas amostradas nas 30 parcelas da grade do Pirizal foram


identificadas 100 espcies arbustivo-arbreas, distribudas em 70 gneros e
43 famlias. As famlias que mais contriburam para a riqueza florstica foram
Fabaceae, Rubiaceae, Myrtaceae, Caesalpiniaceae, Bignoniaceae, Euphorbiaceae, Malpighiaceae, Melastomataceae. Estas famlias abrangeram 60 espcies, constituindo 60% das espcies amostradas (Figura 2). As famlias que
descrevem melhor a flora da rea estudada tambm foram as famlias mais
importantes na composio dos cerrades do Brasil Central.

02

Distribuio da porcentagem de espcies lenhosas para as 12 famlias mais ricas


na grade do Pirizal.

Riqueza de espcies

50

A riqueza de espcie, tanto para as espcies lenhosas como para as


espcies herbceas, variou entre as diferentes parcelas amostradas. A parcela E2 (Cordilheira com Cerrado), destacou-se com 37 espcies, seguida
das parcelas A5, C5 e F1 (campos de murundus) todas com 26 espcies
lenhosas; A2 (campo de murundus com invaso por Licania parvifolia (pimenteira)), com 25 espcies; E3 (Borda de cordilheira com campo limpo)

Vegetao e flora: experincia pantaneira no sistema de grade

com 25 espcies e B2 (cordilheira com cerrado e pasto formado), com 23


espcies. A vegetao sobre as cordilheiras, assim como sobre os murundus (elevaes do terreno formadas por cupinzeiros), no so inundadas e
possuem elementos da flora do Cerrado que ocorre fora do Pantanal.
Em relao s herbceas, houve tambm uma variao da riqueza
total de espcies entre os perodos de seca, cheia e vazante (Figura 3). Isso
ocorreu porque a maior parte das parcelas obteve incremento no nmero de espcies nos perodos de cheia e vazante. Isso foi particularmente
interessante nas parcelas B1, B5 e C1 com pastagem extica (capim mindcola - Brachiaria humidicola), onde os baixos valores de riqueza ocorreram
durante a seca, com 8, 5 e 8 espcies, respectivamente. Entretanto, durante a cheia, por exemplo, a riqueza foi mais elevada devido o aumento de
plantas aquticas que rebrotam e/ou germinam nestes campos, com 22,
13 e 17 espcies, respectivamente. Em trabalho realizado por Rebellato &
Nunes da Cunha (2005), na mesma regio onde est inserida a grade do
Pirizal, foi verificada que a riqueza de espcies muda sazonalmente, ao
longo dos meses mais midos e apresenta queda progressiva ao longo dos
meses mais secos.
Uma tendncia tambm observada foi o aumento progressivo da riqueza entre parcelas agrupadas em muito inundveis em direo quelas
agrupadas em pouco ou no inundveis. Em parcelas com maior profundidade e durao de inundao como em A2 (campo de murundus com invaso por Licania parvifolia (pimenteira)), E1 (campo de murundus), E5 (campo de murundus com invaso avanada por Vochysia divergens (cambar) e
Calophyllum brasiliense (guanandi)) e F1 (campo de murundus) somam-se 42
espcies, j nas parcelas com inundao intermediria como em D5 (campo de murundus com invaso por Vochysia divergens (cambar)), E3 (borda
de cordilheira com campo limpo), A5 (campo de murundus), C3 (pasto formado sobre campo de murundus), F4 ((campo de murundus com invaso
avanada por Vochysia divergens (cambar)), F5 (campo de murundus), C1
(pasto formado) e A4 (campo de murundus), somam-se 62 espcies, e para
aquelas parcelas pouco ou no inundveis como B2 (cordilheira com cerrado e pasto formado), B4 (borda de cordilheira com campo de murundus),
E2 (cordilheira com cerrado), E4 (borda de cordilheira com campo de

51

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

murundus) e F2 (cordilheira com cerrado s.s.), a riqueza chegou a 80 espcies. Esses valores apresentados ocorreram para o perodo de cheia, entretanto, esta tendncia ocorre tambm para os perodos de seca e vazante,
como tambm j foi verificado em outros estudos realizados no pantanal
como em Admoli & Pott (1996) e Fortney et al. (2004). Em geral, em reas
midas ou ambientes aquticos, a baixa diversidade est correlacionada a
habitats permanentemente inundados ou com longo perodo de inundao (Mitsch & Gosselinki 2000).

03

Riqueza total de espcies herbceas dos trs perodos amostrados (seca, cheia e
vazante) para as 30 parcelas da grade do Pirizal.

Ocorrncia de espcies herbceas nas parcelas

52

Das 209 espcies herbceas amostradas, 100 esto presentes em


apenas uma ou duas parcelas. Para a famlia mais rica (gramneas), que
representa 28,2% das espcies amostradas (59 espcies), destacou-se com
grande freqncia de ocorrncia Axonopus purpusii (mimosinho) com 86,7%
de ocorrncia nas parcelas, seguida de Panicum laxum (grama do carandazal, 76,7%), Paspalum plicatulum (macega branca, 73,3%) e Paspalum lineare
(fura bucho, 60%). Todas estas so restritas ou preferencialmente ocorrem
em parcelas inundveis. Algumas outras gramneas ocorrem nos ambientes
no inundveis (cordilheiras), destacando-se nestes ambientes Elyonurus

Vegetao e flora: experincia pantaneira no sistema de grade

muticus (capim carona) e Imperata brasiliensis (sap), ocorrentes em todas as


trs parcelas no inundveis e no amostradas em nenhuma parcela inundvel. Para as demais famlias, as espcies mais freqentes nas parcelas
foram: Eleocharis minima (90%), Sagittaria guyanensis (80%), Eleocharis acutangula e Phyllanthus stipulatus (76,6%), Utricularia foliosa (70%) e Ludwigia octovalvis
(18%), todas exclusivas das parcelas inundveis, ocorrendo principalmente no perodo de cheia. Para os ambientes no inundveis (cordilheiras)
espcies como Bromelia balansae (gravat), Adiantum fructuosum (samambaia),
Allagoptera leucocalyx (uriri) e Commelina cf. erecta ocorreram em todas as trs
parcelas no inundveis no sendo amostradas em nenhuma parcela inundvel.

Eficincia amostral
Com relao ao total de 209 espcies amostradas pelo mtodo da
parcela pontual e somando-se mais 27 espcies coletadas de forma aleatria nas proximidades das parcelas, temos 236 espcies, distribudas em 48
famlias e 122 gneros. O nmero de espcies da Famlia Poaceae sobe de
59 para 65, Cyperaceae de 30 para 37 espcies e da Famlia Fabaceae de 9
para 14 espcies. Dos levantamentos realizados por Rebellato & Nunes da
Cunha (2005) e Pagotto (2009) na mesma regio, somam-se mais 26 espcies aqui no amostradas, o que nos levaria a um total de 262 espcies inventariadas para regio do Pirizal. Assim, a metodologia utilizada aliada s
coletas aleatrias realizadas fora das parcelas gerou uma boa amostragem
para a regio, que possui, em maioria, ambientes campestres normalmente com uma ou poucas espcies de gramneas dominantes e um elevado
nmero de espcies de ervas pouco abundantes ou raras. Fundamentais
tambm so as amostragens em diferentes perodos do ano, uma vez que
h uma cclica mudana na composio e estrutura das comunidades de
herbceas.
Das 1.147 espcies herbceas listadas para todo Pantanal, neste trabalho, foi possvel detectar 20,6% (236 espcies) da flora herbcea. Complementado com outros trabalhos na regio, foi possvel chegar a 22,8%
(262 espcies) da flora. Uma boa contribuio, visto que o Pantanal e suas
diferentes 11 sub-regies so floristicamente distintas (Silva 1999).

53

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Das quatro espcies citadas como endmicas para o Pantanal, neste


estudo amostrou-se Habranthus pantanalensis (Amaryllidaceae), o que nos
levou a considerar que a incluso desta nica espcie representou muito
bem esta categoria.
Das 100 espcies lenhosas amostradas, 80 foram encontradas nas
trs cordilheiras (10% das unidades de paisagens das parcelas). Em trabalho realizado em uma cordilheira nesta regio de forma bem extensiva
encontrou-se 80 espcies lenhosas. Portanto a amostragem realizada pelo
sistema RAPELD incluiu mais 20 espcies.
Sendo o Pantanal formado por um mosaico de paisagens, os habitats
apresentam caractersticas geomrficas peculiares. So na grande maioria
manchas (patches) que mudam abruptamente no espao. Por isso a aplicao da metodologia RAPELD carece de pequenas adaptaes para evitar que
as parcelas fiquem entre diferentes habitats. Pois neste caso a parcela no
atenderia o critrio de isolinha e tamanho amostral mnimo exigido.
Diante desta situao o pesquisador dever escolher a fisionomia
mais prxima e que atenda os critrios da amostragem. Mesmo diante do
exposto, a metodologia usada demonstrou eficincia amostral, pois de 600
espcies arbustivas e arbreas registradas para o Pantanal, cerca de 16%
foram amostradas neste sistema de parcelas permanentes.

Concluses e implicaes para o manejo

54

O sistema parcelas RAPELD foi eficiente, principalmente por ressaltar


as diferentes unidades de paisagens caractersticas desta regio. O Pantanal
extremamente heterogneo e dinmico e por isso esta metodologia atendeu a
possibilidade de amostragem em diferentes habitats e sazonalidade.
O produto do RAPELD se mostra muito interessante para o Pantanal,
porque a vegetao vista como habitats e isso facilita a integrao da flora
com os demais grupos biolgicos. Esta viso resulta em informaes bsicas
para subsidiar manejos que atenda a conservao da biodiversidade.
Para aumentar o nmero de espcies inventariadas, utilizando o desenho amostral RAPELD, pode-se instalar parcelas adicionais ou mdulos
em ambientes que foram sub-amostrados ou mesmo em unidades de paisagens que no foram contempladas pela grade.

Vegetao e flora: experincia pantaneira no sistema de grade

Outro fato importante a possibilidade de monitorar os efeitos do


manejo ao longo do tempo e diagnosticar mudanas na estrutura e composio da vegetao para a regio, em longo prazo.
A vegetao do Pantanal bastante dinmica e, portanto, estudos
em longo prazo nos diferentes ambientes tornam-se importantes para subsidiar medidas adequadas de manejo na regio. Um exemplo da dinmica
da vegetao no Pantanal so as invases por espcies monodominantes,
a exemplo do cambar (V. divergens) e pimenteira (Licania parvifolia), ocasionando a diminuio das reas de campos naturais, acarretando mudanas
em determinados habitats (Arieira & Nunes da Cunha 2006). A dinmica da
vegetao foi notada a partir do ano de 1974, a partir deste perodo vrias
alteraes no manejo tradicional ocorreram no Pantanal devido a diferentes origens, de ordem naturais, antrpicas e legais. Em vrias parcelas foi
possvel detectar diferentes graus de invases por estas espcies, sendo
o monitoramente importante para se diagnosticar mudanas futuras na
composio e estrutura das comunidades vegetais.

Agradecimentos
Ao Centro de Pesquisas do Pantanal (CPP), ao Ncleo de Estudos
do Pantanal (NEPA), Fundao de Amparo a Pesquisa de Mato Grosso
(FAPEMAT), ao tcnico Sr. Hlio Ferreira e Sr. Francisco Ensio, aos estagirios e alunos de iniciao cientfica do Laboratrio de Ecologia Vegetal.
Aos pantaneiros Sr. Carlos, dono da Fazenda Nossa Senhora Aparecida,
Sra. Oriana Paes de Barros da Fazenda So Carlos e Sr. Paulo das Canoas,
Fazenda Canoas e aos moradores locais, em especial, a Chute.

Sugestes de Leitura
Da Silva, C. J., K. M. Wantzen, C. Nunes da Cunha and F. de A. Machado,
2001. Biodiversity in the Pantanal wetland, Brazil. In: B. Gopal, W. J. Junk and J. A. Davis
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Biodiversidade no Pantanal de Pocon


Junk, W.J. Nunes da Cunha, C., Strussmann C., Petemann, P., Marques,
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57

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

58

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Invertebrados aquticos
Captulo 04

Invertebrados aquticos
Mait Tambelini dos Santos
Claudia Tasso Callil

s invertebrados aquticos esto entre os mais diversos e abundantes organismos encontrados nos ecossistemas aquticos de
reas midas. Possuem um papel importante no funcionamento
destes ambientes devido a sua posio central nas cadeias alimentares,
constituindo um elo importante entre os produtores primrios e os consumidores, participando do fluxo de energia e da ciclagem de nutrientes.
Os estudos voltados para a anlise da estrutura da comunidade de
invertebrados aquticos no Pantanal so mais frequentes em corpos dgua
permanentes, como rios e lagoas, sendo escassos os estudos com esses
organismos em corpos dgua temporrios. O ciclo hidrolgico um dos
fatores que determinam a distribuio e a composio das comunidades
de invertebrados aquticos nos ecossistemas aquticos. Os corpos dgua
temporrios apresentam um alto nvel de estresse, devido ao padro de
inundao e seca sazonal. Desta forma, esses ambientes geralmente apresentam uma diversidade menor do que os rios e lagoas. Os parmetros
fsico-qumicos da gua, tamanho da partcula do substrato e as interaes
biolgicas so outros fatores que influenciam a distribuio espacial dos
invertebrados aquticos.
Quando coletamos uma amostra de invertebrados aquticos esperamos encontrar organismos bastante diversos como minhocas, moluscos, insetos, nematides, caros e microcrustceos. Para sobreviverem em ambientes estressantes, como as reas de plancie sazonalmente
inundvel, os invertebrados adquiriram estratgias que permitem o sucesso da colonizao, como: resistncia dissecao, migrao dos adultos
e oviposio. A resistncia dissecao realizada com maior frequncia
por organismos que durante a fase adulta no possuem a capacidade de
voar (ex: crustceos, aneldeos, moluscos), depositando seus ovos no
substrato e esperando por futuros eventos de inundao. A migrao dos

59

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

60

adultos e oviposio so realizadas principalmente por Dipteras (mosquitos), Hemipteras (baratas dgua) e Coleopteras (besouros) que podem simplesmente voar e depositar seu ovos em outros habitats. Muitas
espcies possuem o ciclo de vida curto, no qual as larvas atingem a fase
adulta em apenas alguns dias e aps a emergncia os adultos esto aptos a se reproduzir. Desta forma, a comunidade consegue se restabelecer
rapidamente depois do perodo de seca.
Os insetos aquticos so os invertebrados mais abundantes e diversos. As ordens Ephemeroptera, Plecoptera e Trichoptera ocorrem em ambientes com guas bem oxigenadas, sendo utilizados como instrumento na
indicao da qualidade ambiental dos ecossistemas aquticos. Durante o
seu ciclo de vida, as larvas desses grupos de insetos apresentam pelo menos
um estgio de desenvolvimento na gua, sendo os adultos de vida terrestre.
Alguns indivduos adultos no possuem aparelho digestrio, pois tem somente a funo de se reproduzir. Os insetos pertencentes ordem Odonata
so popularmente conhecidos como liblulas ou lavadeiras e todas as larvas
so carnvoras. A ordem Coleoptera (besouros) apresenta famlias aquticas
e terrestres, sendo que os adultos das espcies aquticas podem ser terrestres ou semi-aquticos. Os insetos da ordem Hemiptera (baratas dgua)
geralmente so aquticos, ao contrrio da maioria das outras ordens.
A famlia Chironomidae (mosquitos) muito utilizada para compreender distribuio tanto deste grupo como o da comunidade de macroinvertebrados, uma vez que constitui um dos grupos mais abundantes
entre os invertebrados aquticos e suas larvas colonizam diversos tipos de
habitats. Esse grupo consegue viver em locais com uma ampla variedade
de condies ambientais, com espcies tolerantes a baixas concentraes
de oxignio, extremos de temperatura, de pH e de condutividade.
As minhocas aquticas (classe Oligochaeta) tambm so bastante
numerosas em plancies alagveis, principalmente em guas rasas com altas
temperaturas. Os nematides aquticos (vermes) podem ser encontrados
em diversos tipos de ambientes como rios, poas e lagos, independentemente da profundidade. Os microcrustceos, como cladocera e copepoda,
apresentam um desenvolvimento rpido e podem ser dominantes em ambientes lnticos, principalmente em poas temporrias.

Invertebrados aquticos

01



Representantes de invertebrados aquticos encontrados nas 27 parcelas


amostradas em fevereiro de 2007 na grade do Pirizal: A - Minhoca
(Oligochaeta), B - Caramujo (Marisa sp.), C - Caramujo (Pomacea sp.),
D - Microcrustceo (Cladocera), E - Microcrustceo (Copepoda), F - Ninfa
de liblula (Odonata), G - Larva de besouro (Coleoptera), H - Larva de
borboleta (Lepidoptera), I - Larva de mosquito (Chironomidae), J - Larva
de mosquito (Ceratopogonidae).

61

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Os moluscos so conhecidos popularmente como caramujos e no


Pantanal frequente encontrarmos organismos da famlia Ampullaridae.
Estes moluscos possuem adaptaes para sobreviver sob altas temperaturas nos perodos de guas baixas. Durante a poca da seca, esses organismos se enterram e mantem-se estivados. No Pantanal ocorre uma
ave conhecida como gavio-caramujeiro (Rostrhamus sociabilis), que possui
uma dieta exclusivamente a base de moluscos, ou seja, malacfaga. Alguns
exemplares dos grupos citados acima so apresentados na Figura 1
Neste captulo sero apresentados os resultados obtidos na dissertao de mestrado de Tambelini-Santos, M. (2008) sobre a composio e
o padro de distribuio da comunidade de invertebrados aquticos na
grade do Pirizal.

Esforo amostral

62

Realizamos uma nica campanha no ms de fevereiro de 2007 durante o perodo de cheia. Das 30 parcelas, 27 encontravam-se submersas,
sendo possvel a amostragem somente nestas parcelas. Foram feitas trs
sub-amostras (rplicas) ao longo de 150 m da parcela com a distncia de
50 m entre elas, onde cada sub-amostra ser considerada como ponto de
amostragem. Optamos por usar uma escavadeira manual para coletar os
invertebrados que se encontravam no fundo. Em seguida, o material biolgico foi lavado em um conjunto de quatro peneiras com malhas de 2,0
mm, 1,0 mm, 0,25mm, 0,125 mm. Os organismos encontrados nas malhas
de 2,0 e 1,0 mm foram fixados imediatamente em etanol 80%. O material
retido nas malhas de 0,25 e 0,125 mm foi acondicionado em potes de polietileno fixado em etanol 80% e posteriormente triados sob microscpio
estereoscpico.
Em cada ponto de amostragem dentro da parcela foi feita a caracterizao limnolgica na qual medimos os valores de potencial hidrogeninico
(pH), temperatura T (oC), condutividade eltrica Cond.(mS.cm-1), oxignio
dissolvido OD (mg.L-1) e a profundidade (cm) da coluna dgua. Para definir
os tipos de partculas que compem o sedimento e a porcentagem de matria
orgnica amostras de solo foram coletadas em cada ponto de amostragem.

Invertebrados aquticos

As partculas do sedimento foram classificadas de acordo com o material retido em um conjunto de trs peneiras: peneira com malha 0,063mm
= silte + argila, peneira com malha 0,125mm = areia fina, peneira com
malha 0,250mm = areia mdia.

Composio da fauna de macroinvertebrados aquticos


No total foram identificados 41 taxa (ordem, famlia e gnero) de
invertebrados aquticos nas 27 parcelas (Tabela 1). Oligochaeta e Chironomidae foram os mais representativos da comunidade tanto em abundncia
como em frequncia de ocorrncia. Dez taxa (ordem, famlia e subfamlia)
foram considerados os mais comuns, pois ocorreram em mais de 50% dos
pontos amostrados: Oligochaeta (96%), Tanypodinae (93%), Chironominae
(85%), Nematoda (85%), Hydrophilidae (81%), Ampullariidae (74%), Cladocera (67%), Dytiscidae (63%), Lepidoptera (63%) e Copepoda (59%).
Os taxa considerados mais comuns pertencem a diferentes tipos de
grupos funcionais, no qual os invertebrados so agrupados de acordo com
a natureza do alimento e a forma de captura. Neste estudo encontramos
organismos fragmentadores (Lepidoptera), raspadores (Nematoda, Ampullariidae) e coletores (Oligochaeta, Chironominae, Hydrophilidae), todos
consumidores primrios, e larvas de mosquitos (Tanypodinae) e larvas de
besouro (Dytiscidae) que so organismos predadores.

01

Frequncia de ocorrncia (% das parcelas em que o grupo esteve presente) dos


grupos de invertebrados aquticos encontrados nas 27 parcelas amostradas na
grade do Pirizal.

Taxa
Nematoda

Nomenclatura
comum

Frequncia
de ocorrncia (%)

Verme

85

Sangue-suga

15

Minhoca

96

Annelida
Hirudinea
Oligochaeta
Mollusca
Gastropoda
Ampullariidae

63

Biodiversidade no Pantanal de Pocon


Nomenclatura
comum

Frequncia
de ocorrncia (%)

Pomacea sp.

Caramujo

30

Marisa sp.

Caramujo

30

Caramujo

37

Cladocera

Microcrustceo

67

Copepoda

Microcrustceo

59

Taxa

Ancylidae
Crustacea

Arachnida
Ephemeroptera

Aranha
--

56

Liblula

30

Hemiptera

Barata dgua

30

Trichoptera

--

Odonata
Libellulidae

Hydroptilidae
Lepidoptera

15
Larva de borboleta

63

Dytiscidae

Larva de besouro

63

Dryopidae

Larva de besouro

30

Hydrophilidae

Larva de besouro

Coleoptera

Berosus sp.

81

Diptera
Ceratopogonidae

Larva de mosquito

Chironomidae

Larva de mosquito

44

Ortocladiinae
Corynoneurini
Corynoneura

Larva de mosquito

Chironominae
Chironomini

64

Beardius sp.

Larva de mosquito

41

Chironomus

Larva de mosquito

41

Cryptochironomus sp2.

Larva de mosquito

19

Dicrotendips

Larva de mosquito

Goeldichironomus

Larva de mosquito

26

Harmischia

Larva de mosquito

Parachironomus

Larva de mosquito

Invertebrados aquticos

Taxa
Phaenospsectra

Nomenclatura
comum

Frequncia
de ocorrncia (%)

Larva de mosquito

19

Polypedilum sp1.

Larva de mosquito

74

Stenochironomus

Larva de mosquito

Zavreliella sp2.

Larva de mosquito

Tanytarsini Gnero A sp2.

Larva de mosquito

Caladomyia

Larva de mosquito

37

Tanytarsus

Larva de mosquito

Larva de mosquito

30

Ablabesmyia sp1.

Larva de mosquito

70

Labrundinia

Larva de mosquito

30

Larsia

Larva de mosquito

Djalmabatista pulcher

Larva de mosquito

Procladius

Larva de mosquito

41

Tanytarsini

Tanypodinae
Coleotanypodini
Coelotanypus
Pentaneurini

Procladini

Uma das dificuldades nos estudos com invertebrados aquticos o


refinamento taxonmico. A identificao desses organismos, na maioria
das vezes, baseada somente nas caractersticas morfolgicas. A perda
de estruturas durante o processo de triagem dificulta a identificao at
o nvel de gnero e espcie, sendo necessrio manter a identificao ao
nvel de classe, ordem ou famlia. A identificao dos imaturos de Chironomidae feita atravs da anlise da morfologia da cabea, uma estrutura
que dificilmente perdida ou destruda (Figura 2). Este fato permitiu um
refinamento taxonmico melhor para esse grupo.
Os grupos mais abundantes encontrados neste estudo apresentam
um hbito alimentar generalista. Organismos com hbito alimentar generalista so encontrados com frequncia na maioria dos ambientes aquticos,
pois tem facilidade para se adaptar a maioria das mudanas naturais, como
eventos de inundao e seca sazonal.

65

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

02

Estrutura ceflica de alguns representantes da famlia Chironomidae (Diptera)


encontrados nas 27 parcelas amostradas em fevereiro de 2007 na grade do Pirizal:
A - Polypedilum (Tripodura), B - Ablabesmyia, C - Tanytarsus e D - Procladius.

Fatores que afetam a comunidade de invertebrados


aquticos

66

A composio dos grupos de invertebrados mais comuns estudados na grade do Pirizal esteve relacionada com a profundidade da coluna
dgua e com o tamanho das partculas no solo, havendo uma mudana
gradativa na frequncia relativa das espcies ao longo dos dois gradientes
(Figura 3).

Invertebrados aquticos

03

Relao das dez taxas mais comuns da comunidade de macroinvertebrados


aquticos com as variveis profundidade (cm) e silte-argila (%) nas 27 parcelas
amostradas em fevereiro de 2007, na grade do Pirizal.

Oligochaeta apresentou uma forte relao com a profundidade, sendo a presena desses organismos limitada a parcelas onde a profundidade foi menor. Estudo realizado por Marchese et al. (2005) no rio Paraguai
apresentou resultado similar ao encontrado na grade do Pirizal, no qual
Oligochaeta apresentou altas densidades em locais com pouca profundidade e altas concentraes de oxignio dissolvido. Os taxa Hydrophilidae,
Dytiscidae e Copepoda tambm apresentaram relao com a profundidade, onde a abundncia desses organismos diminuiu medida que o nvel
da gua aumentou.
As partculas mais finas do solo silte-argila foi outro fator que influenciou a estrutura da comunidade de invertebrados aquticos na grade do Pirizal.
A composio de espcies de invertebrados nas reas de plancie alagvel do
rio Paraguai tambm variou em funo das partculas no sedimento.
A resoluo taxonmica de muitos grupos ficou ao nvel de ordem
e famlia podendo no ter sido detectadas possveis relaes ocorridas ao
nvel de gnero e espcie. Contudo, a utilizao da famlia Chironomidae
uma ferramenta nos estudos realizados em reas midas, visto que os resultados encontrados para esse grupo, ao nvel de gnero e espcie, so muito
similares aos encontrados para a comunidade de macroinvertebrados.

67

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Os dados de Chironomidae foram similares aos resultados encontrados para a comunidade de invertebrados aquticos. A Figura 4 mostra
a relao encontrada entre a comunidade de Chironomidae e as variveis
profundidade e o tamanho das partculas do solo.

04

68

Relao dos 21 gneros de Chironomidae com as variveis areia mdia (%) e


profundidade (%) nas 27 parcelas amostradas em fevereiro de 2007, na grade do
Pirizal.

A comunidade de Chironomidae apresentou relao com as variveis


areia mdia e profundidade, onde houve uma substituio das espcies ao
longo do gradiente destas variveis. Tanto a composio do sedimento como
a profundidade da coluna dgua determinam a abundncia e distribuio de
Chironomidae e da maioria dos macroinvertebrados bentnicos.
Corynoneura, Chironomus, Procladius, Djalmabatista pulcher e Caladomyia
estiveram restritos a parcelas com pouca profundidade e com maiores
quantidades de areia mdia. Outros gneros, como Larsia, Tanytarsus e Zavreliella sp2, foram encontrados em parcelas mais profundas, onde o solo
mais argiloso e acumula mais gua.
Os gneros Polypedilum e Ablabesmyia foram os que ocorreram em
mais de 50% das parcelas amostradas e tambm os mais abundantes. O
gnero Polypedilum costuma ser abundante em qualquer ambiente de gua
doce, tanto para estudos em plancies de inundao quanto para rios, la-

Invertebrados aquticos

goas ou baas. O gnero Ablabesmyia pode alimentar-se tanto de detritos


como de animais (larvas de Chironomidae e microcrustceos) possuindo
baixa seletividade, tendo hbito alimentar generalista.
O tempo que cada parcela permaneceu inundada teve uma relao
positiva e significativa com a profundidade medida nas mesmas. Sendo
assim, as parcelas que permaneceram mais tempo inundadas foram as que
apresentaram as maiores profundidades e solo mais argiloso. O padro
anual de inundao provavelmente o evento mais importante que afeta
a fauna e a flora no Pantanal. Os impactos decorrentes da ao humana
podem afetar o ciclo hidrolgico, trazendo srias consequncias para a
biodiversidade e afetando o padro de distribuio dos organismos.

Concluses e implicaes para o Manejo


De um modo geral a grade localizada no Pirizal permitiu a amostragem de invertebrados em um ambiente que ainda no havia sido estudado
no Pantanal, que so os corpos dgua temporrios. No entanto, este sistema seria mais eficiente se ns tivssemos avaliado a influncia dos fatores
que atuam em diferentes escalas espaciais na distribuio da comunidade
de invertebrados aquticos, onde seriam levados em considerao os microhabitats encontrados em cada parcela.
Apesar de serem desconhecidos pela maioria das pessoas, esses organismos possuem um papel fundamental no equilbrio do ecossistema,
pois so a base alimentar de outros animais, como peixes e aves por exemplo. A manuteno da diversidade desta fauna depende da preservao
das reas onde eles se localizam.

Agradecimentos
Agradecemos a Cristina Mrcia de Menezes Butakka pelo auxlio na
identificao das larvas de Chironomidae, Vera Uhde pela ajuda em campo
e pela triagem do material. Ao Programa de Ps-Graduao em Ecologia e
Conservao da Biodiversidade da Universidade Federal do Mato Grosso,
ao Centro de Pesquisas do Pantanal - CPP, ao Ministrio da Cincia e Tecnologia MCT e ao Programa de Pesquisa em Biodiversidade PPBio, pelo

69

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

auxlio financeiro e apoio logstico. FAPEMAT pela concesso da bolsa de


estudos, que indispensvel para a dedicao ao mestrado.

Sugestes de Leitura
Aburaya, F.H.; Callil C.T. Variao temporal de larvas de Chironomidae (Diptera)
no alto Rio Paraguai, Cceres, Mato Grosso, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, v.24,
n.3, p.565-572, 2007.
Butakka, C.M.M. Comunidade de invertebrados bentnicos e caractersticas
limnolgicas da baa Sinh Mariana, Pantanal Mato-Grossense, MT. 132f. Dissertao
(Mestrado em Ecologia e Conservao da Biodiversidade), Universidade Federal do
Mato Grosso, Cuiab, 1999.
King, R.S.; Richardson, C.J. Evaluating subsampling approaches and
macroinvertebrate taxonomic resolution for wetland bioassessment. Journal of the
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Henriques-Oliveira, A.L.; Nessimian, J.L.; Dorvill, L.F.M. Feeding habits of
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Janeiro, Brazil. Braz. J. Biol., v.63, n.2, p.269-281, 2003.
Higuti, J.; Takeda, A. M. Spatial and temporal variation in densities of chironomid
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Brazil. Braz. J. Biol., v.62, n.4B, p.807-818, 2002.
Marchese, M.R.; Wantzen, K.M.; De Drago, I.E. Benthic invertebrates
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Moretto, Y.; Higuti, J.; Takeda, A.M. Spatial variation of the benthic community in
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Rosin, G. C.; Takeda, A. M. Larvas de Chironomidae (Diptera) da plancie de
inundao do alto rio Paran: distribuio e composio em diferentes ambientes e
perodos hidrolgicos. Acta Sci. Biol. Sci., v.29, n.1, p.57-63, 2007.
Sanseverino, A.M.; Nessimian, J.L. Hbitats de larvas de Chironomidae (insecta,
Diptera) em riachos de Mata Atlntica no Estado do Rio de Janeiro. Acta Limnologica
Brasiliensia, 13(1): 29-39, 2001.

70

Sharitz, R.R.; Batzer, D.P. An introduction to freshwater wetlands in North


America and their invertebrates. In Batzer D. P., Rader R. B. and Wissinger S. A. (eds.)
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Wiley & Sons, Inc., New York, NY, USA, 1999, p.1-54.

Invertebrados aquticos
Steinman, A.D.; Conklin, J.; Bohlen, P.J.; Uzarski, D.G. Inlfuence of cattle
grazing and pasture land on macroinvertebrate communities in freshwater wetlands.
Wetlands, v.23, n.4, p.877-889, 2003.
Tambelini-Santos, M. Estrutura da comunidade macroinvertebrados bentnicos em
uma rea de plancie alagvel no Pantanal de Pocon, MT. 37f. Dissertao (Mestrado
em Ecologia e Conservao da Biodiversidade), Universidade Federal do Mato Grosso,
Cuiab, 2008.

71

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

72

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Fauna
Captulo
05 de artrpodes de solo

Fauna de artrpodes de solo


Marinz Isaac Marques
Wesley Oliveira de Sousa
Geane Brizzola dos Santos
Leandro Dnis Battirola
Kellie Christina dos Anjos

estrato edfico formado por diferentes horizontes do solo,


compostos por componentes vivos e no vivos, organizados
verticalmente em um perfil de camadas horizontais. A camada
mais externa, conhecida como serapilheira ou liteira, compreende material
de origem vegetal composto por folhas, flores, cascas, frutos e sementes,
e, em menor proporo, por restos de animais e material fecal que recobre
o solo. Esse estrato atua como um sistema de entrada e sada, recebendo
material vegetal e animal, que decomposto e distribudo por meio de
nutrientes para o solo.
O solo apresenta poros, cavidades, canais, buracos e tneis que suportam ricas e diversificadas comunidades de animais. Esses organismos
tm seu ciclo de vida completo ou parcialmente vinculado ao solo. Espcies edficas podem ser descritas como epiedficas, vivendo na superfcie
do solo e serapilheira, ou euedficas, habitando os espaos dos horizontes
minerais abaixo da camada de serapilheira.
Essa fauna, extremamente complexa, contribui para a manuteno
do equilbrio na natureza, podendo influenciar em diferentes graus de intensidade as propriedades fsicas, qumicas e biolgicas do solo, retirando
a matria necessria manuteno de seu metabolismo e ciclo vital, liberando substncias importantes para construo, estruturao e preservao da fertilidade do solo. Os artrpodes terrestres (Arthropoda) constituem grande parte desta fauna, modificando a aerao, infiltrao de gua
no solo e revolvendo o substrato.
Por outro lado, a reduo da fauna edfica pode ocasionar a degradao fsica e qumica do solo devido diminuio nas taxas de decomposio da matria orgnica e mineralizao dos detritos orgnicos,

73

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

interferindo na qualidade do estoque de carbono disponvel neste


estrato e, consequentemente, afetando o estabelecimento e crescimento
das plantas.
No Pantanal mato-grossense a fauna de solo vem sendo investigada com o objetivo de identificar os grupos dominantes de artrpodes,
bem como sua riqueza (nmero de espcies) e distribuio nesta regio.
A riqueza e diversidade de grupos especficos como besouros (Coleoptera), formigas (Hymenoptera, Formicidae) e aranhas (Araneae) foram
avaliados na grade do Pirizal por Figueiredo (2007), Oliveira-Silva (2007),
Tissiani (2009) e Anjos (2009), e em reas vizinhas por Pinho (2003), Castilho
(2005) e Battirola (2007). A ocorrncia e o desenvolvimento de migraes
horizontais e verticais dos artrpodes terrestres como estratgias de sobrevivncia durante o perodo de cheia nesta rea, foram investigadas por
Adis et al. (2001). Todos estes estudos so fundamentais para a compreenso da importncia e das funes ecolgicas desempenhadas pelos artrpodes no solo e, posteriormente, sobre o uso desses animais como
indicadores de mudanas na produtividade (fertilidade) e funcionamento
do sistema edfico.
Desta maneira, apresentada neste captulo uma compilao dos
resultados obtidos por Figueiredo (2007), Oliveira-Silva (2007) e Anjos
(2009), sobre a fauna de solo da grade do Pirizal, inventariada no perodo
compreendido entre 2005 e 2007.

Nomenclatura zoolgica

74

Neste estudo utilizou-se a classificao em que os Hexapoda


incluem os Insecta e os Parainsecta (Collembola, Diplura e Protura), sendo tratados com insetos em geral. Quando possvel so apresentados
no texto nomes populares ou aportuguesados dos respectivos txons
(nome cientfico para um grupo de organismos que compartilham as
mesmas caractersticas). Pelo nome do txon possvel identificar a categoria taxonmica (nvel hierrquico dentro do sistema de classificao)
correspondente, ou seja, at que nvel esses organismos foram identificados dentro da classificao zoolgica.

Fauna de artrpodes de solo

Esforo amostral
As coletas foram realizadas durante a fase terrestre, nica poca do
ano em que as reas mais baixas do Pantanal no esto inundadas, permitindo o estudo da fauna de solo. A amostragem dos besouros e formigas
foi efetuada em novembro de 2005 empregando-se extrator mini-Winkler e
armadilhas pitfall, dispostas em lados opostos de cada parcela da grade
(Figura 1). Em setembro e outubro de 2007 os grandes grupos de artrpodes e a comunidade de aranhas foram inventariadas usando armadilhas
pitfall com e sem iscas de fezes humanas, respectivamente.

01

Disposio dos pontos na parcelas empregando-se extrator Mini-Winkler e


armadilhas Pitfall.

O mini-Winkler um aparelho composto por duas partes. A primeira,


utilizada em campo, constituda por um tecido em forma de funil arredondado, sustentado por duas armaes internas de metal em formato
circular e com dois barbantes para o fechamento da extremidade inferior. A
armao de metal superior tem a funo de apoio durante o manuseio do
aparelho e a inferior o local onde se inserem telas utilizadas no peneiramento da serapilheira e/ou solo (Figura 2). A segunda, utilizada na extrao
dos artrpodes em laboratrio, consiste de um funil quadrado confeccionado em tecido de algodo que se estende superiormente formando um
capuz, o qual fechado com auxlio de barbantes. O capuz possui uma
argola de metal utilizada para a suspenso do aparelho em laboratrio.

75

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

02

76

Esquema do extrator Mini-Winkler, parte utilizada em campo para coleta dos


artrpodes em solo e serapilheira.

Duas armaes internas em metal (33x29cm) do forma e sustentao ao


funil, e a superior serve tambm de suporte para sacos de nylon medindo
22 x 39 cm e com malha de 5 mm. Estes sacos recebem as amostras de serapilheira e/ou solo peneirado em campo. Na extremidade inferior do funil
um frasco coletor dos artrpodes contendo lcool a 70% amarrado com
auxlio de barbante. medida que a serapilheira e/ou solo presentes nos
sacos de nylon perdem umidade, os artrpodes destas amostras tendem a
escapar do dessecamento, caindo no frasco coletor (Figura 3).
Cada uma das 29 parcelas da grade foi amostrada com extrator mini-Winkler, excluindo a parcela F5, que possua lmina dgua de aproximadamente 5 cm. Para isto demarcou-se em cada parcela, cinco pontos
eqidistantes entre si, com auxlio de piquetes e barbante, e coletou-se
1m de serapilheira em cada ponto. As pores de serapilheira eram posteriormente colocadas no funil do mini-Winkler para o peneiramento. O
material peneirado era recolhido na extremidade inferior do funil e em seguida, depositado em uma bandeja de plstico e ento acondicionado em

Fauna de artrpodes de solo

03

Esquema do extrator Mini-Winkler, parte utilizada em campo (condies no


controladas de temperatura e umidade) para extrao dos artrpodes.

sacos de nylon, fechado por colchetes, etiquetado e inseridos em saco de


plstico para evitar a fuga dos artrpodes. Ao final da coleta em cada ponto, dez sacos de nylon eram preenchidos para cada 1 m2 de serapilheira
peneirada, perfazendo um total de 50 sacos em 5 m de rea amostrada
por parcela. Aps a coleta, os extratores contendo serapilheira permaneceram suspensos no mini-Winkler em ambiente natural por 72 horas, para
dessecao e consequente queda dos artrpodes nos frascos coletores
contendo lcool a 70%.
As armadilhas pitfall so as mais utilizadas para monitorar a atividade ou movimentaes dos invertebrados terrestres sobre a superfcie
do solo. Estas armadilhas consistem em um frasco de plstico com 20 cm
de altura e abertura circular de 5 a 6 cm, contendo 250 ml de soluo, que

77

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

pode ser aquosa com cido pcrico, lcool ou formalina a 4%. So dispostas no solo protegidas por coberturas de plstico (20 x 20 cm) apoiadas
sobre quatro hastes metlicas, que impedem que folhas, galhos e chuva
interfiram na amostragem. Junto abertura do frasco coletor utilizou-se
um anel plstico coberto com areia para facilitar a aderncia dos animais
(Figura 4).
Em cada parcela amostral de 250 m foram distribudas cinco armadilhas (ver Figura 1) que permaneceram instaladas por cinco dias durante a

78

04

Esquema ilustrativo da armadilha Pitfall (Adis, 2002) instalada na grade do


Pirizal.

Fauna de artrpodes de solo

amostragem dos besouros e formigas, e por trs dias para aranhas e grandes grupos de artrpodes.

Grandes grupos de Arthropoda


Em 2007, foram coletados 29.321 artrpodes distribudos entre insetos (Insecta), aracndeos (Arachnida) e miripodes (Myriapoda). Os insetos somaram 82,2% do total de artrpodes coletados, e os grupos predominantes, ou seja, que mais se locomoveram no solo foram os colmbolos
(Collembola), besouros e himenpteros (Hymenoptera), a maioria formigas, correspondendo, respectivamente, a 39,5%, 20,4% e 17,3% do total
de insetos amostrados na grade do Pirizal. Os aracndeos compreenderam
17,6% dos artrpodes e foram representados por 15,8% de caros (Acari) e
0,9% de aranhas (Tabela 1).
A comunidade de artrpodes edficos na rea da grade do Pirizal
foi constituda por uma grande diversidade de grupos, muitos desses observados em outros estudos realizados em reas inundveis da Amaznia
Central. Apesar disso, alguns txons de miripodes comuns na Amaznia,
como snfilos (Symphyla) e paurpodes (Pauropoda), so pouco encontrados no Pantanal e outros como diplpodes (Diplopoda), conhecidos como
piolhos-de-cobra ou centopia, e quilpodes ou lacraias (Chilopoda), apresentaram baixa densidade nesta regio (Tabela 1).

01

Nmero total de indivduos e porcentagem por txon de artrpodes de solo,


amostrada em setembro e outubro de 2007 na grade do Pirizal.
Txons

Abundncia (N)

(%)

Arachnida

5.178

17,6

Acari

4.622

15,8

Oribatida

(250)

(0,9)

Araneae

267

0,9

Pseudoscorpiones

25

0,1

Opiliones

<0,1

Scorpiones

<0,1

Myriapoda

35

0,1

Diplopoda

30

0.1

79

Biodiversidade no Pantanal de Pocon


Txons

Abundncia (N)

(%)

Chilopoda

(0,0)

Hexapoda

24.108

82,2

Collembola

11.573

39,5

Entomobryomorpha

(10.803)

(36,8)

Poduromorpha

(448)

(1,5)

Symphypleona

(322)

(1,1)

Blattodea

38

0,1

Coleoptera

5.977

20,4

Dermaptera

<0,1

201

0,7

Embioptera

<0,1

Hemiptera

900

Diptera

Heteroptera

(463)

(1,6)

Auchenorrhyncha

(191)

(0,6)

Sternorrhyncha

(246)

(0,8)

Hymenoptera

5.079

17,3

4.989

17,0

Isoptera

Formicidae

108

0,4

Lepidoptera

42

<0,1

Mantodea

<0,0

Orthoptera

236

0,8

Psocoptera

243

0,8

Thysanoptera

143

0,5

29.321

100,0

Total

Coleoptera

80

Os besouros formam o grupo mais diversificado da Terra, compreendendo cerca de 40% do total de insetos descritos atualmente, correspondendo
aproximadamente a 30% de todas as espcies de animais descritas. Esta alta
diversidade atribuda ao sucesso evolutivo dos besouros, que se deu pela
aquisio das asas anteriores endurecidas (litro), conferindo a estes organismos proteo, alm de permitir a colonizao de diferentes tipos de habitats.
Os mltiplos comportamentos alimentares encontrados nos besouros
permitem que eles atuem em diversas funes ecolgicas, como na decomposi-

Fauna de artrpodes de solo

o da matria orgnica, ciclagem de nutrientes e no processo de polinizao e


disperso de sementes de inmeras espcies vegetais. Alm disso, contribuem
consideravelmente em abundncia com a biomassa (peso seco ou fresco por
unidade de rea ou volume) presente no solo das florestas tropicais.
Nas coletas realizadas em 2005 foram amostrados 767 besouros
pertencentes a 28 famlias e 192 morfoespcies (espcies no nomeadas taxonomicamente ou provavelmente novas para a cincia) (Tabela 2).
Os escarabedeos (Scarabaeidae) (Figura 7A), muitos destes conhecidos
como rola-bostas, e estafilindeos (Staphylinidae) (Figura 7B), tambm
conhecidos como pot, foram os txons mais abundantes, ou seja, que
mais se locomovem sobre o solo, representando juntos 48,7% dos besouros capturados. As famlias com abundncia intermediria contriburam com 38,0% e correspondem aos gorgulhos ou bicudos (Curculionidae)
(Figura 7C), Scydmaenidae, nitiduldeos (Nitidulidae), tenebriondeos (Tenebrionidae), Corylophidae e elaterdeos (Elateridae), chamados popularmente de vaga-lumes ou pirilampos.
Os estafilindeos tiveram o maior nmero de morfoespcies (S=57),
seguido pelo grupo dos gorgulhos e escarabaedeos. Dentre as famlias com
riqueza intermediria destacam-se os carabdeos (Carabidae), Scydmaenidae, crisomeldeos (Chrysomelidae) e tenebriondeos (Tabela 2).

02

Nmero total de indivduos adultos, porcentagem e riqueza de espcies por


famlias de besouros de solo, amostrados em novembro de 2005 na grade do
Pirizal.

Txons
Anobiidae

Abundncia
Pitfall
0

Porcentagem

Riqueza

MiniMiniMiniTotal Pitfall
Pitfall
Total
Winkler
Winkler
Winkler
2

0,4

Biphylidae

0,2

Bolboceratidae

0,4

Byrrhidae

0,2

Carabidae

25

32

2,6

13

Chrysomelidae

12

21

3,4

2,4

10

Cleridae

0,4

Colydiidae

0,4

81

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Txons

Pitfall

Porcentagem

Riqueza

MiniMiniMiniTotal Pitfall
Pitfall
Total
Winkler
Winkler
Winkler

Corylophidae

44

44

8,8

Curculionidae

58

64

2,3

11,5

28

24

Dytiscidae

0,8

Elateridae

18

14

32

6,8

2,8

Eucnemidae

0,2

Histeridae

0,8

0,2

Hybosoridae

0,4

Hydrophilidae

0,4

Limnichidae

0,2

Lyctidae

0,2

Meloidae

0,4

Nitidulidae

47

53

17,7

1,2

Phalacridae

0,2

Ptiliidae

1,2

157

79

236

59,2

15,6

18

12

22

Scarabaeidae
Scydmaenidae

53

56

1,1

10,6

12

12

Silvanidae

12

12

2,4

Staphylinidae

13

124

137

4,9

24,7

66

57

Scyrtidae

0,2

Tenebrionidae

47

48

0,4

9,4

265

502

767

100

100

54

179

192

Total

82

Abundncia

Devido ao grande nmero de morfoespcies obtidos na grade, os resultados sobre a composio dos besouros edficos entre as fitofisionomias
so apresentados ao nvel taxonmico de famlia. O maior nmero mdio
de famlias foi registrado para os campos de murunduns e no cambarazal a
maior abundncia e riqueza de espcies. A fitofisionomia com menores valores de abundncia e riqueza foi o campo limpo natural (Figura 5).
Os escarabedeos e estafilindeos foram os grupos mais abundantes
e os estafilindeos o de maior riqueza em todas as fitofisionomias distribudas ao longo da grade. Outros grupos foram restritos a apenas uma

Fauna de artrpodes de solo

05

Abundncia e riqueza mdia da comunidade edfica de besouros por


fitofisionomia, amostrada em novembro de 2005, na grade do Pirizal.

fitofisionomia como Byrridae e Limnichidae nos landis, Eucnemidae e


Hybosoridae nas pastagens, e Phalacridae e Scyrtidae no cambarazal (Figura 6).
Estes resultados, quando analisados estatisticamente (matematicamente), evidenciaram que a comunidade de besouros amostrada na grade apresentou-se estruturada em funo das fitofisionomias (Figueiredo,
2005). Ou seja, o tipo de vegetao (fitofisionomia) determina a condio
ecolgica (de microclima, luminosidade, abrigo, oferta de alimento) nas
parcelas da grade, tornando-se importante na definio da composio
(grupos ou txons de um local), riqueza e, principalmente, na abundncia
das espcies de besouros ao longo desta grade.

Araneae
As aranhas compreendem outra poro significativa entre os artrpodes dos ambientes terrestres, sendo considerado o maior grupo dentre
os aracndeos (Arachnida). Aproximadamente 40.000 espcies foram descritas e esto distribudas em todos os habitats, desde o solo e serapilheira at
a copa das florestas. No solo dominam como predadoras, desempenhando

83

Campo Misto

Cambarazal

Campo limpo

Pastagem

Campo de
Murundu

Vazante

Famlia

Landi

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Staphylinidae
Scarabaeidae
Curculionidae
Scydmaenidae
Tenebrionidae
Corylophidae
Carabidae
Elateridae
Chrysomelidae
Silvanidae
Nitidulidae
Ptiliidae
Dytiscidae
Anobiidae
Cleridae
Colydiidae
Hydrophilidae
Meloidae
Biphylidae
Byrrhidae
Eucnemidae
Histeridae
Limnichidae
Lyctidae
Phalacridae
Scyrtidae
Bolboceratidae
Hybosoridae

84

06

Distribuio das famlias de besouros por fitofisionomia, amostrada em


novembro de 2005, na grade do Pirizal.

Fauna de artrpodes de solo

importantes funes dentro dos ecossistemas naturais, como por exemplo, atuando como reguladoras de populaes de insetos e outros invertebrados. A distribuio das aranhas no solo depende da estrutura fsica do
ambiente e da disponibilidade de alimento na rea.
Nas coletas realizadas em 2007 foram capturadas 724 aranhas ao
longo da grade, sendo 267 adultos (36,8%) e 456 jovens (63,2%). A pequena quantidade de recursos alimentares disponvel em um determinado
local fora as aranhas jovens a permanecerem em constante forrageamento (busca por alimento), implicando em grandes deslocamentos. Talvez
por esta razo, foram capturadas em maior proporo pelas armadilhas
pitfall instaladas na grade. J os indivduos adultos apresentaram menor
proporo na amostragem, provavelmente por sua atividade de deslocamento ser mais restrita aos perodos reprodutivos.
A ausncia de estruturas sexuais desenvolvidas nas aranhas jovens
limitou a identificao das espcies. Devido a isto, as formas jovens no
so abordadas neste captulo, pois a identificao das espcies fundamental para a descrio e identificao dos padres ecolgicos gerais da
comunidade de aranhas.
As aranhas adultas foram distribudas em 19 famlias e 50 espcies. As famlias Lycosidae, Gnaphosidae, Corinnidae, Salticidae e
Zoodaridae corresponderam juntas a 72,7% do total de aranhas coletadas. Lycosidae, Gnaphosidae e Corinnidae foram os mais freqentes,
demonstrando que estes txons distribuem-se amplamente no estrato edfico da grade do Pirizal. Linyphiidae e Oonopidae apresentaram
abundncia e frequncia intermediria neste estudo (Tabela 3), embora
sejam tratados na literatura como txons tipicamente associados a ambientes edficos.
O maior nmero de espcies/morfoespcies foi encontrado para Salticidae e Linyphiidae seguidas por Corinnidae, Lycosidae e Gnaphosidae.
Estes grupos foram os que mais contriburam para a riqueza da fauna de
aranhas do estrato edfico, pois das 50 espcies registradas nesta rea, 30
foram distribudas entre estas famlias (Tabela 3).
Dentre as fitofisionomias, o pasto formado (pastagem introduzida) com cambarazal foi a que obteve o maior nmero de indivduos e a

85

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

03

Nmero total de indivduos adultos, porcentagem e freqncia (nmero de


parcelas) por famlias de aranhas de solo, amostrados em setembro e outubro de
2007, na grade do Pirizal.

Txons

Abundncia

Porcentagem

Frequncia

Riqueza

Araneidae

0,7

6,7

Caponiidae

0,4

3,3

Corinnidae

32

12

53,3

Ctenidae

2,5

13,3

Gnaphosidae

47

17,6

63,3

Hahniidae

3,4

20

Linyphiidae

17

6,4

40

Lycosidae

66

24,7

76,7

Miturgidae

1,5

13,3

Oonopidae

15

5,6

36,7

Oxyopidae

0,4

3,3

Pholcidae

0,4

3,3

Prodidomidae

0,4

3,3

Pisauridae

1,1

3,3

Salticidae

28

10,5

60

Trechaleidae

0,4

3,3

Theridiidae

1,5

10

Titanoecidae

2,6

10

Zoodariidae

21

7,9

13,3

267

100

Total

86

50

maior riqueza de espcies, sendo Hogna pardalina (Lycosidae) (Figura 7D)


a espcie mais comum e Lycosidae a famlia mais representativa. A dominncia na abundncia e riqueza de aranhas pertencentes a famlia
Lycosidae pode estar associada grande quantidade de gramneas nestas fitofisionomias. Estas aranhas caracterizam-se como tpicas de solo
e supostamente co-evoluram com as reas de gramneas, selecionando os microhabitats com base na umidade disponvel e na presena
de serapilheira e vegetao herbcea. As fitofisionomias com menores
valores de abundncia e riqueza foram as bordas de cordilheira e o
cambarazal (Tabela 4).

Fauna de artrpodes de solo

Hogna pardalina foi a nica espcie amostrada em todas as fitofisionomias, sendo mais abundante no pasto formado e campo de murunduns com invaso de arbreas. Um total de 33 espcies/morfoespcies
ocorreu em mais de uma formao vegetacional e 16 foram restritas a
uma fitofisionomia (Tabela 4).
Nmero total de indivduos adultos e porcentagem dos txons de aranhas de solo
em diferentes fitofisionomias, amostradas em setembro e outubro de 2007 na
04 grade do Pirizal. A, Landi; B, campo de murunduns; C, campo de murunduns com
invaso de arbrea; D, pasto formado; E, pasto formado com campo de
murunduns; F, pasto formado com cambarazal; G, cordilheira; H, borda de
cordilheira; I, cambarazal.
Txons

Fitofisionomias

Total

0,7

0,4

12

4,5
(37,5)

1,1
(9,4)

0,4
(3,1)

0,4
(3,1)

15

5,6
(46,9)

2,6

1,1
(6,4)

18

37

13,9
(77,1)

Falconina sp.

Castianeira sp.1

Castianeira sp. 2

Meriola sp.

Orthobula sp.

Apopyllus iheringi (MelloLeito, 1943)


Apopyllus silvestrii
(Simon, 1905)

Araneidae
Alpaida veniliae
(Keyserling, 1865)
Caponiidae
Nops sp.
Corinnidae

Ctenidae
Centroctenus ocelliventer
(Strand, 1909)
Gnaphosidae

87

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Txons

Fitofisionomias

Total

Camillina sp.

Eilica sp.

3,4

Pseudotyphistes sp.

1,5
(23,5)

Meioneta sp.1

Meioneta sp.2

Linyphiidae sp.1

0,4
(5,9)

Linyphiidae sp.2

1,5
(23,5)

Linyphiidae sp.3

Linyphiidae sp.4

Linyphiidae sp.5

0,7
(11,8)

Allocosa sp.

1,1
(4,5)

Lycosa carbonelli Costa &


Capocasale, 1984

0,7
(3,0)

Hogna pardalina
(Bertkau, 1880)

10

15

58

21,7
(87,9)

Arctosa ausseri
(Keyserling, 1877)

0,7
(3,0)

Molitorosa molitor
(Bertkau, 1880)

0,4
(1,5)

1,5

1,1
(6,4)
1,9
(10,6)

Hahniidae
Hahniidae sp.
Linyphiidae

1,1
(17,6)
0,4
(5,9)

0,4
(5,9)
0,4
(5,9)

Lycosidae

Miturgidae

88

Teminius insularis (Lucas,


1857)

Fauna de artrpodes de solo

Txons

Fitofisionomias

Total

2,2
(40,0)

0,4

0,4

1,1

0,4

16

6,0
(57,1)

Freya chapare Galiano,


2001

1,5
(14,3)

Freyinae sp.1

0,4
(3,6)

Freyinae sp.2

0,4
(3,6)

Neonella aff nana


Galiano, 1988

0,7
(7,1)

Romitia sp.

Sitticinae sp.

Capitato sp.

Neoxyphinus sp.

Oonops sp.

Scaphiella sp.

Aillutticus raizeri Ruiz &


Brescovit, 2006

Oonopidae

0,7
(13,3)
1,1
(20,0)
1,5
(26,7)

Oxyopidae
Peucetia sp.
Pholcidae
Mesabolivar sp.
Pisauridae
Thaumasia sp.
Prodidomidae
Prodidomidae sp.
Salticidae

Tullgrenella guayapae
Galiano, 1970
Theridiidae
Dipoena sp.

0,4
(3,6)
0,7
(7,1)
0,4
(3,6)
0,4
(25,0)

89

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Txons

Fitofisionomias

Total

0,7
(50,0)

0,4
(25,0)

2,6

0,4

11

4,1
(52,4)

10

3,7
(47,6)

267

100

50

---

Euryopis sp.

Steatoda sp.

Cybaeodamus sp.

Leprolochus sp.

Abundncia mdia

9,7

Riqueza mdia

3,7 2,1

Titanoecidae
Goeldia sp.
Trechaleidae
Paradossenus minimus
(Mello-Leito, 1940)
Zodariidae

12,3 10,4 7,7 13 6,7


5

4,2

4,7

Formicidae

90

A famlia Formicidae conta atualmente com cerca de 11.900 espcies


descritas no mundo, deste total, cerca de 3.100 foram catalogadas para a
regio Neotropical (desde o sul do Mxico at a Argentina). Grande parte
da diversidade de formigas das zonas tropicais ocorre na serapilheira, onde
at 30 espcies podem coexistir em 1m desse estrato. A grande abundncia das formigas, correspondendo a mais de 15% da biomassa animal em
florestas tropicais, aliada a alta diversidade de espcies, torna este grupo
importante nos processos ecolgicos dos ambientes tropicais.
Pouco se conhece sobre a biologia e ecologia das formigas, principalmente em relao aos fatores ambientais que determinam a composio das comunidades de formigas de serapilheira. Apesar disso, algumas
teorias postulam que essas comunidades podem ser estruturadas em funo da disponibilidade de recursos para nidificao e alimentao (serapilheira), bem como pelas condies abiticas (temperatura e umidade).

Fauna de artrpodes de solo

So escassos os estudos que enfocaram a comunidades de formigas


no Pantanal (Campos et al. 1999; Battirola et al. 2005). Entretanto, estas
pesquisas indicam que as formigas constituem um dos componentes principais da artropodofauna nesta rea, desenvolvendo diferentes estratgias
de sobrevivncia no perodo de inundao.
Nas coletas realizadas em 2005, foram amostrados 3.814 indivduos
de Formicidae, distribudos em 33 gneros e 73 espcies. Os gneros Pheidole, Solenopsis, Camponotus (Figuras 7E, 7F e 7G) e Hypoponera apresentaram
o maior nmero de espcies/morfoespcies. As maiores frequncias na
grade do Pirizal correspondem aos representantes de Dorymyrmex, Solenopsis, Pheidole e Paratrechina (Figura 7H) (Tabela 5).
As armadilhas pitfall capturaram um nmero maior de indivduos
em relao ao mini-Winkler, distribudos em 24 gneros e 48 espcies. Os
gneros Pheidole, Solenopsis e Camponotus foram os de maior riqueza. Dorymyrmex sp.1 gr. pyramicus, Pheidole sp.1 gr. biconstricta, Solenopsis invicta e Pheidole
sp.10 foram as de maior frequncia. O extrator mini-Winkler amostrou cerca de 40% do total amostrado no pitfall, distribudos entre 20 gneros e
55 espcies. Os gneros Pheidole, Hypoponera e Solenopsis foram os de maior
riqueza. As espcies Solenopsis invicta, Pheidole sp.1 gr. biconstricta, Brachymyrmex sp.1 cf. heeri e Paratrechina sp.1 foram as mais frequentes (Tabela 5).

05

Espcies de formigas coletadas empregando-se extrator mini-Winkler e armadilhas


pitfall amostradas em novembro de 2005 na grade do Pantanal. = densidade;
% = densidade relativa; f = freqncia; M = mdia aritmtica; DP = desvio padro.
Mini-Winkler

Pitfall

Total

Txons

DP

DP

Acromyrmex
fracticornis
(Forel, 1909)

24

0,9

0,8

1,9

24

0,6

Acromyrmex
subterraneus
(Forel, 1911)

0,1

0,1

0,4

0,1

Atta laevigata
(F. Smith,
1858)

<0.1

<0,1

0,2

<0.1

91

Biodiversidade no Pantanal de Pocon


Mini-Winkler

92

Pitfall

Total

Txons

DP

DP

Azteca sp.2

16

0,6

0,6

2,5

16

0,4

Azteca sp.3

23

0,8

0,8

2,6

23

0,6

Brachymyrmex
sp.1 cf. heeri

55

5,1

12

1,9

3,8

33

1,2

13

1,1

2,7

88

2,3

Brachymyrmex
sp.6

0,1

<0,1

0,2

<0.1

Brachymyrmex
sp.7

<0.1

<0,1

0,2

<0.1

Camponotus
crassus Mayr,
1862

0,6

0,2

0,9

11

0,4

0,4

0,8

17

0,4

Camponotus
leydigi Forel,
1886

<0.1

<0,1

0,2

<0.1

Camponotus
melanoticus
Emery, 1894

0,3

0,3

0,9

0,2

Camponotus
novogranadensis
Mayr, 1870

0,3

0,1

0,3

30

1,1

12

1,0

2,0

33

0,9

Camponotus
sexguttatus
(Fabricius,
1793)

0,1

<0,1

0,2

<0.1

Cardiocondyla
emeryi Forel,
1881

0,3

0,1

0,4

0,1

Cephalotes
pusillus Klug,
1824

0,3

0,1

0,4

0,1

Crematogaster
abstinens Forel,
1899

0,5

0,2

0,6

10

0,4

0,3

1,2

15

0,4

Crematogaster
sp.6

0,2

0,1

0,3

22

0,8

0,8

2,4

24

0,6

Crematogaster
sp.7

0,5

0,2

0,5

0,1

0,1

0,3

0,2

Fauna de artrpodes de solo


Mini-Winkler

Pitfall

Total

Txons

DP

DP

Cyphomyrmex
(grupo
Rimosus) sp.1

14

1,3

0,5

1,9

26

1,0

0,9

2,1

40

1,0

Cyphomyrmex
sp.3

0,1

<0,1

0,2

<0.1

Cyphomyrmex
sp.4

0,1

<0,1

0,2

<0.1

Cyphomyrmex
transversus
Emery, 1894

0,1

0,1

0,3

0,1

Dolichoderus
diversus Emery,
1894

0,1

<0,1

0,2

<0.1

Dorymyrmex
insanus
(Buckley,
1866)

37

1,4

11

1,3

2,8

37

1,0

Dorymyrmex
sp.1 (grupo
Pyramicus)

0,8

0,3

0,6

1364

50,1

26

47,0

65,6 1373

36,0

Ectatomma
brunneum Fr.
Smith, 1858

0,1

<0,1

0,2

21

0,8

0,7

1,7

22

0,6

Ectatomma
permagnum
Forel, 1908

0,1

<0,1

0,2

0,1

0,1

0,6

0,1

Ectatomma
planidens
Borgmeier,
1939

0,3

0,1

0,4

12

0,4

0,4

1,9

15

0,4

Ectatomma
tuberculatum
(Olivier, 1791)

0,1

<0,1

0,2

<0.1

Gnamptogenys
striatula Mayr,
1884

0,1

<0,1

0,2

<0.1

Hypoponera
sp.6

74

6,8

<0,1

0,2

74

1,9

93

Biodiversidade no Pantanal de Pocon


Mini-Winkler

94

Pitfall

Total

Txons

DP

DP

Hypoponera
sp.7

0,1

2,6

8,8

<0.1

Hypoponera
sp.8

0,1

<0,1

0,2

<0.1

Hypoponera
sp.9

0,1

<0,1

0,2

<0.1

Hypoponera
sp.10

0,1

<0,1

0,2

<0.1

Labidus
praedator (Fr.
Smith, 1858)

0,1

<0,1

0,2

<0.1

<0,1

0,2

0,1

Linepithema
sp.1

39

3,6

1,3

4,7

12

0,4

0,4

1,0

51

1,3

Linepithema
humile
(Mayr 1868)

0,1

<0,1

0,2

33

1,2

12

1,1

1,8

34

0,9

Mycetosoritis
sp.1 cf.
clorindae

0,1

0,1

0,6

0,1

Mycocepurus
smithi
Forel, 1911

0,1

<0,1

0,2

<0.1

Myrmicocrypta
squamosa
Smith, 1860

0,3

0,3

1,7

0,2

Odontomachus
bauri
Emery 1891

<0.1

0,1

0,3

0,1

Odontomachus
brunneus
(Patton 1894)

<0.1

<0,1

0,2

<0.1

Oxyepoecus
vezenyii
(Forel, 1907)

0,1

<0,1

0,2

<0.1

Fauna de artrpodes de solo


Mini-Winkler

Pitfall

Total

Txons

DP

DP

Pachycondyla
harpax
(Fabricius,
1804)

<0.1

<0,1

0,2

<0.1

Paratrechina
sp.1

227

7,8

26,9

91

3,3

12

3,1

7,0

318

8,3

Paratrechina
sp.2

0,1

<0,1

0,2

<0.1

<0,1

0,2

0,1

Paratrechina
sp.3

0,3

0,1

0,6

0,1

Pheidole
aberrans Mayr,
1868

0,4

0,1

0,5

33

1,2

12

1,1

2,1

37

1,0

Pheidole
sp.1 (grupo
Biconstricta)

122

11,2 14

4,2

16,2

213

7,8

22

7,3

11,6

335

8,8

Pheidole sp.1
(Grupo Fallax)

0,5

0,2

0,5

0,3

0,2

0,6

12

0,3

Pheidole sp.2

0,1

0,3

0,8

78

2,9

2,7

6,4

79

2,1

Pheidole sp.8

36

1,3

1,2

5,0

36

0,9

Pheidole sp.9

0,1

<0,1

0,2

<0.1

Pheidole sp.10

0,8

0,3

0,8

49

1,8

16

1,7

2,6

58

1,5

Pheidole sp.11

0,3

0,3

1,5

0,2

Pogonomyrmex
naegelii
Forel, 1886

0,2

0,1

0,3

103

3,8

13

3,6

6,8

105

2,8

Pseudomyrmex
tenuissimus
Emery, 1906

0,1

<0,1

0,2

<0.1

Pseudomyrmex
termitarius (Fr.
Smith, 1855)

0,1

<0,1

0,2

0,1

0,1

0,4

0,1

20,9 11

95

Biodiversidade no Pantanal de Pocon


Mini-Winkler

96

Pitfall

Total

Txons

DP

DP

Pyramica
denticulata
(Mayr, 1887)

10

0,9

0,3

1,2

10

0,3

Strumigenys
subdentata
(Mayr, 1887)

0,6

0,2

1,3

0,2

Rogeria blanda
(Fr. Smith
1858)

0,6

0,2

0,8

0,2

Solenopsis
(Diplorhoptrum)
sp.4

0,3

0,1

0,6

0,1

Solenopsis
invicta Buren,
1972

103

9,5

16

3,6

6,8

263

9,7

19

9,1

13,0

366

9,6

Solenopsis
sp.1 (grupo
Globularia)

52

4,8

10

1,8

3,9

35

1,3

1,2

4,3

87

2,3

Solenopsis sp.8

57

5,2

2,0

4,6

27

1,0

0,9

3,4

84

2,2

Solenopsis sp.9

10

0,9

0,3

0,9

56

2,1

1,9

4,7

66

1,7

Solenopsis
sp.10

0,1

0,1

0,3

0,1

Strumigenys
louisiane
Roger, 1863

0,1

<0,1

0,2

<0.1

<0,1

0,2

0,1

Tapinoma
melanocephalum
Fabricius,
1793

0,2

0,1

0,4

<0.1

<0,1

0,2

0,1

Trachymyrmex
fuscus (Emery,
1894)

0,3

0,1

0,4

0,1

Trachymyrmex
iheringi Emery,
1888

0,1

<0,1

0,2

<0.1

Fauna de artrpodes de solo


Mini-Winkler
Txons

Pitfall

Total

DP

DP

Wasmannia
auropunctata
Roger, 1863

217

19,9

7,5

34,7

0,2

0,2

0,8

223

5,8

1088 100

37,5 54,7 2726

100

94,0

80,2 3814

100

Nmero Spp.

55

47

73

A anlise estatstica aplicada a estes resultados revelou diferenas


significativas nas abundncias entre os mtodos empregados, bem como
entre o nmero de espcies amostradas na grade. Isso evidencia que
pitfall e mini-Winkler devem ser utilizados de forma complementar em
inventrios de espcies na regio do Pantanal, fornecendo estimativas eficientes sobre o padro de distribuio das espcies que habitam o solo.
Tal fato deve-se s especificidades de cada mtodo que contemplam as variaes estruturais existentes na paisagem da grade do Pirizal, alm de diferenas biolgicas que possam existir entre as espcies de formigas amostradas, como alta e baixa atividade de forrageamento na serapilheira.
Com relao aos gneros de formigas amostradas, Pheidole um dos
mais ricos entre animais e plantas, com cerca de 900 espcies descritas e
cerca de 1500 estimadas. Alm de hiperdiverso cosmopolita, com maior
frequncia em locais de clima quente, ocorrendo em um amplo espectro
de habitats em regies de pouca elevao, desde florestas tropicais s savanas e desertos. Sua diversidade singular deve-se combinao de alguns
fatores como tamanho corporal pequeno, curto perodo reprodutivo e um
conjunto de adaptaes comportamentais que permite explorar novos
nichos ou excluir competidores.
O gnero Camponotus tambm diverso, possuindo quase 1000 espcies descritas para o mundo. Seus representantes so onvoros e constroem colnias de tamanho varivel distribudas desde o solo at as copas
de rvores. Solenopsis outro gnero que se destaca em levantamentos
faunsticos, sendo comuns na serapilheira, com 90 espcies descritas para
a regio Neotropical.

97

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

98

Representantes de artrpodes de solo obtidos na grade do Pirizal.


7A - Coprophaneus sp. (Scarabaeidae); 7B - Staphylinidae; 7C - Curculionidae;
07 7D - Hogna pardalina (Araneae); 7E - soldado de Pheidole cephalica (Formicidae);
7F - soldado de Solenopsis geminata (Formicidae); 7G - Camponotus sp. (Formicidae);
7H - Paratrechina sp. (Formicidae) (Fotos 7A, 7B, 7C e 7G, A. S. O. Tissiani; 7D, R. P.
Indicatti; 7E, 7F e 7H, F. B. Baccaro).

Fauna de artrpodes de solo

O gnero Dorymyrmex, com destaque para a espcie Dorymyrmex sp.1


gr. pyramicus, a de maior frequncia nesta amostragem, constri seus ninhos no solo em regies ridas e semi-ridas, preferindo habitats abertos,
de escassa cobertura vegetal. Portanto, a maior frequncia observada para
este txon devido ao grande nmero de amostras em reas campestres
na grade, locais caracterizados pela escassa cobertura vegetal.
Embora ocorra na grade variaes na composio das espcies vegetais, caracterizando a existncia de diferentes tipos de habitats, no foi
encontrada uma relao significativa entre a estrutura da comunidade de
formigas e as fitofisionomias da grade do Pirizal.

Concluses e implicaes conservacionistas


Os artrpodes de solo do Pantanal mato-grossense foram investigados
pela primeira vez em uma rea de 25km2, ou seja, em mesoescala, tornando significativo o esforo amostral aplicado para a obteno dos dados de
ocupao espacial desses organismos, contemplando a heterogeneidade da
composio florstica (fitofisionmica) e a diversidade de habitats presente
na grade do Pirizal. A metodologia padronizada da grade permitir tambm a
comparao desses resultados com aqueles que possam ser produzidos em
outros locais. Para acessar melhor a heterogeneidade faunstica presente no
solo e produzir estimativas mais precisas, sugere-se o uso de mtodos de coleta complementares, a exemplo do pitfall e mini-Winkler.
Muitos dos txons amostrados neste estudo como Acari, Collembola, Coleoptera e Formicidae so comuns e abundantes em vrios ecossistemas tropicais. Na grade do Pirizal os insetos dominaram, contribuindo
com mais de 80% da abundncia dos artrpodes de solo. Na Amaznia
este grupo representou 50% dos artrpodes do solo (Franklin et al. 2008), demonstrando que a dominncia de um determinado grupo definida pelas caractersticas fsicas, climticas e biolgicas de cada ecossistema. Alm disso,
Diplura, Thysanura, Dermaptera, Chilopoda, Diplopoda, Myriapoda e Arachnida demonstraram baixa representatividade na grade do Pirizal, quando comparados s pesquisas realizadas na Amaznia. Os fatores que explicam essa
baixa abundncia ainda no foram identificados, devendo ser investigados futuramente por meio de estudos ecolgicos e biogeogrficos.

99

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

100

A maior riqueza e abundncia de besouros foram obtidas em reas


florestadas. Este tipo de ambiente apresenta caractersticas que favorecem a colonizao desses organismos, tais como maior disponibilidade
de recursos alimentares, acmulo de serapilheira e microclima com alta
umidade. Apesar disso, alguns grupos de besouros como os estafilindeos
e escarabedeos ocorreram com grande abundncia e riqueza ao longo de
toda a grade, enquanto outros foram restritos a apenas uma fitofisionomia.
Mesmo assim, a comunidade de besouros foi a nica que variou espacialmente em funo dos tipos de fitofisionomias distribudas ao longo da
grade do Pirizal. Diferentemente, as aranhas foram mais ricas e abundantes
em reas com influncia de gramneas e no responderam a variao das fitofisionomias. Estes resultados demonstram que a reduo dos ambientes
florestados e a introduo de pastagens exticas podem afetar os grupos
de artrpodes de diferentes formas.
Logo aps uma alterao ambiental, como a invaso de gramneas,
pode ocorrer a dominncia de poucas espcies dentro de um determinado
grupo de artrpodes. Desta maneira, a predominncia de paisagens campestres na grade do Pirizal pode ter favorecido a ocorrncia de espcies
de aranhas e formigas generalistas, como o caso das aranhas da Famlia
Lycosidae, H. pardalina, bem como das espcies pertencentes ao gnero
Pheidole. Caractersticas biolgicas como pequeno tamanho corporal, curto perodo reprodutivo, alta atividade de deslocamento e capacidade de
explorao de novos habitats tornam as espcies generalistas mais adaptadas s mudanas naturais ou antrpicas que possam ocorrer nos ambientes. Por atuarem como fortes competidores, estes organismos acabam
por excluir outras espcies, ocupando uma grande variedade de habitats.
Provavelmente devido a isto, a variao espacial das comunidades de aranhas e formigas no pode ser explicada em funo da categorizao fitofisionomica da grade. Outras medidas mais especficas que reflitam a heterogeneidade ambiental da grade, como densidade de grupos funcionais
de plantas, volume da serapilheira, insolao, umidade do solo e tempo de
alagamento, devem ser levadas em considerao em futuros estudos que
tratem da distribuio espacial das comunidades de aranhas e formigas
nesta rea.

Fauna de artrpodes de solo

Estes resultados corroboram a indicao dos artrpodes como um


grupo chave que pode ser utilizado eficientemente em estimativas de biodiversidade regional, em estudos de monitoramento ambiental voltados
para a conservao dos ambientes pantaneiros, ou como indicadores de
mudanas naturais (sazonalidade hdrica) ou antrpicas relacionadas com
a invaso de espcies arbreas, de pastagens exticas ou nativas no Pantanal mato-grossense.

Agradecimentos
Ao Ncleo de Estudos Ecolgicos do Pantanal (NEPA) e Centro de
Pesquisas do Pantanal (CPP) pelo financiamento das pesquisas. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq) e Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior (CAPES) pela
concesso de bolsas aos autores. A todos os estudantes de mestrado do
Laboratrio de Ecologia e Taxonomia de Artrpodes (LETA) do Instituto de
Biocincias, pela disponibilizao dos dados compilados neste captulo.

Sugesto de leitura
Adis, J. 2002. Recommended sampling techniques, p: 555-576. In: Adis. J. (ed.).
Amazonian Arachnida and Myriapoda. PENSOFT Publishers, Sofia, Moscow, 590p.
Adis, J.; M. I. Marques & K. M. Wantzen. 2001. First observations on the survival
strategies of terricolous arthropods in the northern Pantanal wetland of Brazil. Andrias
15: 127-128.
Anjos, K. C. 2009. Composio da comunidade de Araneae (Arthropoda, Arachnida)
em ambiente edfico em uma rea na regio norte do Pantanal de Mato Grosso, Brasil.
Dissertao de Mestrado, Cuiab MT, Instituto de Biocincias, Universidade Federal
de Mato Grosso.
Battirola, L. D., M. I. Marques, J. Adis & J. H. C. Delabie. 2005. Composio
da comunidade de Formicidae (Insecta: Hymenoptera) em copas de Attalea phalerata
Mart. (Arecaceae) no Pantanal de Pocon, Mato Grosso, Brasil. Revista Brasileira de
Entomologia. 49 (1): 107-117.
Battirola, L. D. 2007. Estratificao vertical e distribuio temporal da comunidade
de artrpodes terrestres em uma floresta sazonalmente inundvel na regio norte do
Pantanal de Mato Grosso, Brasil. Tese de Doutorado, Curitiba, PR. UFPR.
Campos, R. R., K. Wackford & W. D. Fernandes. 1999. Efeito da queimada em
uma comunidade de formigas no Pantanal sul-mato-grossense. Naturalia 24: 22-24.

101

Biodiversidade no Pantanal de Pocon


Castilho, A. C. C. 2005. Diversidade da artropodofauna de solo e serapilheira em rea
de acurizal na regio do Pantanal de Pocon, MT. Dissertao de Mestrado. Cuiab, MT.
Instituto de Biocincias, UFMT. xvi+ 124 p.
Franklin, E., N. O. Aguiar & E. D. L. Soares. 2008. Invertebrados de solo, p: 109122. In: Oliveira, M. L. de., F. B. Baccaro, R. Braga-Neto & W. E. Magnusson (ed.). Reserva
Ducke: A biodiversidade amaznica atravs de uma grade. ttema Design Editorial,
Manaus, 166p.
Figueiredo, A. M. 2007. Fauna edfica de Coleoptera (Arthropoda, Insecta) em uma
rea do Pantanal de Pocon, Mato Grosso, Brasil. Dissertao de Mestrado, Cuiab,
Instituto de Biocincias, UFMT.
Oliveira-Silva, F. H. 2007. Comunidade de Formicidae (Hymenoptera, Insecta) em
uma rea do Pantanal de Pocon, Mato Grosso, Brasil. Dissertao de Mestrado, CuiabMT, Instituto de Biocincias, UFMT.
Pinho, N. G. da C. 2003. Diversidade da artropodofauna em solo no Pantanal de Pocon, Mato
Grosso. Dissertao de Mestrado. Cuiab, MT. Instituto de Biocincias, UFMT. xvi + 68p.
Tissiani, A, S. de Olivieira. 2009. Comunidade de Scarabaeidae (Insecta, Coleoptera)
associada a uma rea na regio norte do Pantanal de Pocon, Mato Grosso, Brasil.
Dissertao de Mestrado, Cuiab MT, Instituto de Biocincias, UFMT.

102

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Captulo 06

Peixes

Peixes
Izaias M. Fernandes
Jansen Zuanon
Jerry Penha

o Pantanal existem cerca de 269 espcies de peixes atualmente


conhecidas. Comparado com outros biomas, como Amaznia,
que possui em torno de 3000 espcies (Langeani et al. 2009), o
Pantanal apresenta uma baixa riqueza de espcies, porm uma alta densidade de peixes. Coletas realizadas em poas e lagoas permanentes dentro
e nas proximidades da rea da grade do Pirizal mostraram que espcies
como Hoplosternum littorale (camboat), Cichlasoma dimerus (car), Anadoras
weddellii (rique-rique) e Merodoras nheco (rique-rique) podem chegar a densidades de 50 indivduos/m no auge da seca, poca em que estes corpos dgua
ficam completamente isolados. A alta densidade alcanada pelas espcies de
peixes do Pantanal pode estar relacionada elevada produtividade do sistema,
resultante da rpida ciclagem de nutrientes proporcionada pelo ciclo sazonal
de enchentes e secas, e pelo prprio efeito da drstica reduo no tamanho
dos corpos dgua remanescentes no final da seca.
No Pantanal dois tipos de ambientes importantes para os peixes so encontrados: os permanentes, representados pelos rios, pelas lagoas ou baas e canais secundrios que ligam as lagoas com os rios - denominados regionalmente
de corixos; e os temporrios, representados pelas poas menores e pela plancie
sazonalmente inundada (ver Captulo 1). Durante o perodo de cheia, parte das
espcies de peixes deixa as lagoas ou outros corpos dgua permanentes (por
exemplo, os tanques escavados para manter gua para o gado durante o perodo
de seca) e ocupa os ambientes aquticos recm formados da plancie alagvel.
As espcies que utilizam os habitats das lagoas e alguns dos fatores biticos (predao) e abiticos (profundidade, conectividade, cobertura vegetal) que afetam a
riqueza e composio de espcies nestes ambientes j so razoavelmente bem
conhecidos, principalmente para a regio do sul do Pantanal, onde estudos vm
sendo realizados h alguns anos (Sarez et al. 2004). Entretanto, a parcela de espcies que utiliza a plancie sazonalmente inundada como stios de alimentao,

103

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

reproduo e crescimento menos conhecida, mesmo porque, at hoje, poucos


estudos se propuseram a responder estas questes.
Com o intuito de compreender quais so e como esto distribudas as espcies de peixes na plancie sazonalmente inundada, bem como
entender o processo de ocupao espacial e temporal da plancie pelos
peixes, coletas sistemticas vm sendo realizadas nas parcelas da grade do
Pirizal desde 2006. Estas coletas visam responder s seguintes questes:
i) Quais as espcies de peixes que ocupam a plancie sazonalmente alagada? ii) Como a dinmica de colonizao da plancie pelos peixes durante
o perodo de enchente e cheia? iii) Como a composio das espcies que
ocupam a plancie varia ao longo dos anos? e iv) Quais fatores ambientais
influenciam a composio da comunidade de peixes da plancie sazonalmente inundada? Neste captulo apenas informaes sobre a ltima questo sero abordadas, pois as demais informaes esto sendo abordadas
na tese de doutorado desenvolvida pelo primeiro autor.

Esforo amostral

104

Coletas de peixes vm sendo realizadas anualmente desde 2006, durante o perodo de cheia, em 22 parcelas da grade do Pirizal. As parcelas
permanentes de amostragem de peixes esto situadas em reas de campo
natural, pastagem (que inclui a presena da gramnea extica Brachiaria humidicola) e vegetao arbrea (incluindo trechos de landi e cambar - vide
Captulos 1 e 3). Nos anos de 2006 e 2008 foram realizadas coletas apenas
durante o auge da cheia (maro), enquanto que em 2009 as coletas foram
mensais durante todo o perodo de enchente e cheia (janeiro a julho). Cada
parcela tem sido amostrada utilizando dois apetrechos de pesca: um quadrado (1,0x1,0x0,8 m) coberto apenas nas laterais com telas de mosquiteiro (malha 1 mm), lanado em seis locais a cada 50 m ao longo de cada parcela (mtodo conhecido como throw trap); e uma bateria de sete redes
de espera com diferentes malhas (12, 15, 18, 20, 25, 30 e 50 mm entre ns
opostos, 20 m de comprimento e 1,5 m de altura) distribudas de maneira
uniforme (de 20 em 20 metros) ao longo das parcelas. Os peixes que ficam
presos no quadrado so retirados com o auxlio de um pu triangular que
passado repetidas vezes at que se complete 10 lances seguidos sem que

Peixes

nenhum peixe seja capturado. As redes so colocadas no perodo da tarde


e retiradas no perodo da manh do dia seguinte, totalizando 15 horas/
rede/parcela (Figura 1). Os dois apetrechos so utilizados em dias alternados, para que a perturbao ambiental decorrente da coleta com um deles
no interfira na eficincia do outro.

01

Apetrechos utilizados nas coletas de peixes nas parcelas da grade do Pirizal.


A Throw trap e B Rede de espera
Fotos: Izaias M. Fernandes

105

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Os 26 corpos dgua permanentes existentes dentro da rea da grade


e em seu entorno (25 tanques para o gado e a Baa dos Coqueiros) foram
amostrados em outubro de 2008 com o objetivo de conhecer quais espcies
permanecem nestes corpos d`gua durante a seca, e se so estes locais as
fontes das espcies que colonizam a plancie sazonalmente inundada. Nessas
coletas foi utilizado o mesmo esforo amostral em todos os locais, independente do seu tamanho, composto por seis lances de peneira e 10 lances de
tarrafas, distribudos ao longo de toda a rea do corpo d`gua. A mudana no
tipo de apetrecho de pesca foi necessria em funo da impossibilidade de
utilizar o quadrado (pela grande profundidade) ou as redes de espera (pelo elevado nmero de jacars, que destruiriam rapidamente os apetrechos) nesses
locais. Esses dados no so apresentados no presente captulo, mas serviram
de base para a discusso dos padres de ocupao da plancie alagvel pelos
peixes na rea da grade do Pirizal.

Riqueza e composio de espcies


Considerando apenas as trs coletas includas neste estudo, foram
capturadas 67 espcies de peixes, distribudas em seis ordens e 16 famlias
(Tabela 1, Figura 2). Characiformes foi a ordem com maior nmero de espcies (32), seguida por Siluriformes (15), Perciformes (11), Cyprinodontiformes (5), Gymnotiformes (2) e Synbranchiformes (uma espcie).

01

Lista das espcies de peixes capturadas nas 22 parcelas amostradas na grade do


Pirizal nos anos de 2006, 2008 e 2009.

Characiformes

Nome comum

Anostomidae
Leporinus lacustris Campos, 1945

Piau

Leporinus macrocephalus Garavelli & Britski, 1988

Piavuu

Acestrorhynchidae
Acestrorhynchus pantaneiro Menezes, 1992

Peixe-cachorro

Characidae

106

Aphyocharax anisitsi Eigenmann & Kennedy, 1903

Pequira

Aphyocharax nattereri (Steindchner, 1882)

Pequira

Aphyocharax rathbuni Eigenmann, 1907

Pequira

Peixes
Astyanax asuncionensis Gery, 1972

Lambari

Brycon hilarii (Valenciennes, 1850)

Piraputanga

Bryconamericus exodon Eigenmann, 1907

Lambari

Charax leticiae Lucena, 1987

Saicanga

Gymnocorymbus ternetzi (Boulenger, 1895)

Tetra-negro

Hyphessobrycon elachys Weitzman, 1984

Pequira

Hyphessobrycon eques (Steindachner, 1882)

Mato-grosso

Markiana nigripinnis (Perugia, 1891)

Lambari-do-campo

Metynnis mola Eigenmann & Kennedy, 1903

Pacu-peva

Moenkhausia dichroura (Kner, 1858)

Lambari

Moenkhausia sanctaefilomenae (Steindachner, 1907)

Lambari

Phenacogaster tegatus (Eigenmann, 1911)

Piaba

Poptella paraguayensis (Eigenmann, 1907)

Saia-branca

Psellogrammus kennedyi (Eigenmann, 1903)

Lambari

Serrasalmus maculatus Kner, 1858

Piranha

Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1837

Piranha

Serrapinnus calliurus (Boulenger, 1900)

Pequira

Serrapinnus kriegi (Schindler, 1937)

Pequira

Serrapinnus microdon (Eigenmann, 1915)

Pequira

Triportheus nematurus (Kner, 1858)

Sardinha

Crenuchidae
Characidium aff. zebra Eigenmann, 1909

Pequira

Curimatide
Cyphocharax gillii (Eigenmann & Kennedy, 1903)

Curimbatazinho

Steindachnerina brevipinna (Eigenmann & Eigenmann, 1889)

Curimbatazinho

Erythrinidae
Hoplerythrinus unitaeniatus (Agassiz, 1829)

Jeju

Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)

Trara

Lebiasinidae
Pyrrhulina australis Eigenmann & Kennedy, 1903

Charutinho

Siluriformes
Auchenipteridae
Trachelyopterus striatulus (Steindachner, 1877)

Jauzinho

107

Biodiversidade no Pantanal de Pocon


Trachelyopterus coriaceus Valenciennes, 1840

Jauzinho

Entomocorus radiosus Reis & Borges, 2006


Heptapteridae
Rhamdia cf. quelen (Quoy & Gaimard, 1824)

Bagre

Callichthyidae
Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758)

Camboat

Coydoras aeneus (Gill, 1858)

Camboatazinho

Corydoras hastatus Eigenmann & Eigenmann, 1888

Camboatazinho

Corydoras latus Pearson, 1924

Camboatazinho

Hoplosternum littorale (Hancock, 1828)

Camboat

Lepthoplosternum pectorale (Boulenger, 1895)

Camboat

Megalechis picta (Mller & Troschel, 1849)

Camboat

Megalechis thoracata (Valenciennes, 1840)

Camboat

Loricariidae
Loricariichthys platymetopon Isbrcker & Nijssen, 1979

Cascudo

Doradidae
Anadoras weddelli (Castelnau, 1855)

Rique-rique

Merodoras nheco Higuchi, Birindelli, Sousa & Britski, 2007

Rique-rique

Perciformes
Cichlidae
Aequidens plagiozonatus Kullander, 1984

Car

Apistogramma commbrae (Regan, 1906)

Car

Apistogramma borellii (Regan, 1906)

Car

Astronotus crassipinnis (Heckel, 1840)

Car-au

Bujurquina vittata (Heckel, 1840)

Car

Chaetobranchopsis australis Eigenmann & Ward, 1907

Car

Cichlasoma dimerus (Heckel, 1840)

Car

Crenicichla lepidota Heckel, 1840

Joana-guensa

Gymnogeophagus balzanni (Perugia, 1891)

Car

Laetacara dorsigera (Heckel, 1840)

Car

Satanoperca pappaterra (Heckel, 1840)

Car

Cyprinodontiformes
Rivulidae

108

Moema heterostigma Costa,2003

Peixe anual

Neofundulus parvipinnis Costa, 1988

Peixe anual

Plesiolebias glaucopterus (Costa & Lacerda, 1988)

Peixe anual

Peixes
Stenolebias damascenoi Costa, 1991

Peixe anual

Trigonectes balzanii (Perugia, 1891)

Peixe anual

Gymnotiformes
Hypopomidae
Brachyhypopomus sp.

Tuvira

Gymnotidae
Gymnotus paraguensis Albert & Crampton, 2003

Tuvira

Synbranchiformes
Synbranchidae
Synbranchus cf. marmoratus Bloch, 1795

Mussum

Alguns exemplares das espcies que so encontradas na plancie sazonalmente


inundada da rea da grade do Pirizal. A Markiana nigripinnis (lambari do campo,
02 Characidae), B Astyanax assuncionensis (lambari, Characidae), C Trigonectes
balzanii (peixe anual, Rivulidae), D Gymnocorymbus ternetzi (tetra-negro, Characidae),
E Moenkhausia dichroura (Characidae), F Aphyocharax anisitsi (Characidae) e
G Hyphessobrycon eques (mato grosso, Characidae).
Fotos: Izaias M. Fernandes

109

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Na coleta de 2006 foram capturadas 49 espcies, e as amostragens


realizadas nos anos de 2008 e 2009 aumentaram esse nmero para 67 (um
acrscimo de 37%). Este valor bem prximo do total de espcies previsto
para a rea da grade do Pirizal utilizando um mtodo estatstico (conhecido
como Jackkinfe de 1 ordem), que de 71 espcies. Isso significa que as
amostragens realizadas at o momento representam bem a fauna de peixes que ocupa a grade durante a cheia (Figura 3).
Dentre outras informaes importantes, as coletas nas parcelas da
grade permitiram o registro de Megalechis picta (Figura 4), uma espcie de
cascudo (camboat) que ocorre ao leste dos Andes, nas bacias hidrogrfica da Amaznia, Orinoco e Essequibo e em rios litorais do norte do Brasil,
mas que se supunha no ocorrer na bacia do Prata.

110

03

Curvas de acumulao de espcies de peixes para rea da grade do Pirizal, com


base na coleta realizada em 2006.
Fotos: Izaias M. Fernandes

Peixes

Durante o perodo de cheia as guas extravasam os leitos dos rios


e invadem a plancie de inundao e junto com a gua acumulada pelas
chuvas, inundam as reas baixas do Pantanal, criando novos habitats para
os peixes. Parte das espcies de peixes que ocupam os corpos d`gua
permanentes deixa esses ambientes e ocupa temporariamente os habitats
recm formados na plancie inundada. A maioria das espcies que entra
na plancie de inundao durante a cheia possui distribuio restrita a
poucos locais na grade do Pirizal. Do conjunto de espcies capturadas
em 2006, 72% ocorreram em no mximo trs parcelas, 10% ocorreram
em quatro a seis parcelas, 6% ocorreram entre sete a nove parcelas e
apenas 12% ocorreram entre 10 e 16 parcelas. Nenhuma espcie ocorreu
em todas as 22 parcelas amostradas. As espcies mais bem distribudas

04

Exemplares preservados de Megalechis picta (Siluriformes: Callichthyidae)


capturados na rea da grade do Pirizal. Acima, um exemplar adulto (A) e abaixo
um exemplar jovem (B).
Fotos: Izaias M. Fernandes

111

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

tambm foram as mais abundantes. Espcies como os Characiformes Serrapinnus calliurus (pequira), Serrapinnus kriegi (pequira), Hoplerythrinus unitaeniatus (Jeju), Hemigrammus tridens (pequira), Pyrrhulina australis (charutinho) e
os Perciformes Cichlasoma dimerus (car) e Laetacara dorsigera (car) se destacaram como as mais abundantes e mais amplamente distribudas na rea
da grade (Figura 5).

112

As espcies de peixes mais abundantes e melhor distribudas na grade do Pirizal.


A Laetacara dorsigera (car, Cichlidae), B Pyrrhulina australis (charutinho,
05 Lebiasinidae), C Cichlasoma dimerus (car, Cichlidae), D Serrapinnus calliurus
(piquira, Characidae), E Serrapinnus kriegi (piquira, Characidae), e F - Hoplerythrinus
unitaeniatus (jeju, Erythrinidae).

Peixes

A comunidade de peixes que ocupa a plancie sazonalmente inundada exibe forte relao com a profundidade. Espcies como Laetacara dorsigera (car), Merodas nheco (rique-rique) e Pyrrhulina australis (charutinho) ocorrem principalmente em locais rasos (abaixo de 20 cm), enquanto espcies
como Serrasalmus maculatus (piranha), Metynnis mola (pacu-peva) e Markiana
nigripinnis (lambari-do-campo) ocorrem apenas em locais mais profundos
(acima de 45 cm). Outros atributos da comunidade de peixes que so influenciados pela profundidade so o nmero de espcies e abundncia
dos indivduos. Locais mais profundos apresentam mais espcies e mais
indivduos que locais mais rasos. Fatores como a predao, competio e
o tempo de alagamento (hidroperodo) podem contribuir para este padro
de ocupao das espcies de peixes. Por outro lado, as diferenas observadas na riqueza e abundncia de peixes podem estar ligadas a uma maior
presso de predao por parte de predadores terrestres nos ambientes
rasos (por exemplo, aves piscvoras), bem como maior diversidade e disponibilidade de habitats em locais mais profundos.
Estudos anteriores realizados no Pantanal Norte concentraram-se principalmente em lagoas e no canal do rio Cuiab. Apesar de serem poucos, estes
tm conseguido avaliar a dinmica populacional de algumas espcies, assim
como os fatores biticos e abiticos que afetam a distribuio das espcies
nas lagoas marginais e leito do rio. Entretanto, as informaes sobre quais
as espcies que utilizam a plancie sazonalmente inundada eram apenas especulativas, sem dados de coleta que as comprovassem. Como resultado do
presente estudo, observamos que durante os trs anos de coleta apenas sete
indivduos pertencentes a duas espcies de importncia comercial foram coletadas na rea da grade do Pirizal. Destes, cinco foram indivduos jovens de
Brycon hilarii (piraputanga) e dois indivduos de Leporinus macrocephalus (piavuu).
Ns acreditamos que as espcies maiores e que realizam migrao reprodutiva
utilizam mais intensamente os lagos ou locais da plancie de inundao sazonal com profundidades maiores que as amostradas na grade do Pirizal, e que
apenas esporadicamente adentram os campos e florestas inundadas rasas em
busca de abrigo, alimento ou como rotas de movimentao. Assim, as plancies inundveis parecem ser especialmente importantes para a manuteno
da diversidade de peixes do Pantanal.

113

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Potencial da grade para o estudo de peixes

114

Os estudos com peixes na grade do Pirizal esto permitindo cobrir


uma lacuna que existia nas pesquisas realizadas em rios de plancie de
inundao das regies tropicais. Os estudos realizados at recentemente
concentraram suas coletas apenas em ambientes permanentes ou lagos
e poas temporrias formadas ao final da enchente, poucos sendo realizados nas plancies sazonalmente inundadas. A implantao da grade do
Pirizal permitiu conhecer em detalhe quais espcies utilizam a plancie sazonalmente inundada, alm de proporcionar uma melhor compreenso de
quais fatores ambientais so responsveis pelos padres de distribuio
das espcies de peixes neste tipo de ambiente.
Outra vantagem da realizao de estudos ictiolgicos na grade de pesquisas a boa distribuio espacial de pontos de amostragem ao longo da
plancie, alm da possibilidade de realizar coletas repetidas ao longo dos anos
nos mesmos locais. A repetio temporal das amostragens permitir avaliar
se as comunidades de peixes na plancie alagvel constituem conjuntos previsveis de espcies, ou se representam principalmente o resultado de fatores
estocsticos (aleatrios) relacionados com as condies ambientais em um
dado ano ou ciclo hidrolgico. Alm disso, questes ecolgicas mais complexas podero ser estudadas utilizando a abordagem RAPELD, permitindo a
avaliao de fenmenos em uma escala temporal maior (anos) e o eventual
acompanhamento de modificaes nas comunidades de peixes, sejam elas
de origem natural (variabilidade), sejam de origem antrpica (por exemplo,
mudanas na paisagem decorrentes de formas diferentes de uso da terra, ou
mesmo dos efeitos de mudanas climticas).
Comparado a outros trabalhos, as coletas realizadas na grade tm
demonstrado que o desenho amostral RAPELD tem eficincia amostral
adequada e semelhante a outros procedimentos mais complexos ou mais
caros, com a vantagem de permitir comparaes diretas entre estudos realizados em locais diferentes, mas com metodologia e esforo de coleta
padronizados. Como exemplo, a grade vai nos permitir testar qual o real
efeito do pulso de inundao sobre as comunidades de peixes nas plancies alagveis do Pantanal, fenmeno atualmente bem conhecido ape-

Peixes

nas para corpos dgua permanentes e predominantemente estudado na


Amaznia. Outra vantagem do mtodo a possibilidade de amostrar uma
rea grande (25km, no caso da grade do Pirizal), com parcelas distribudas
sobre diferentes tipos de coberturas vegetal e em diferentes distncias de
corpos dgua permanentes, permitindo uma anlise estatstica adequada
da influncia desses fatores sobre as comunidades de peixes.

Concluses e implicaes para o manejo


Conhecer quais so as espcies e como estas utilizam a plancie sazonalmente inundada permitir que as medidas de manejo a serem tomadas para a manuteno das populaes de peixes e da diversidade ictiofaunstica do Pantanal levem em considerao o processo de ocupao
temporria das plancies. Isto fundamental, pois a parcela de espcies
de peixes que ocupa os ambientes temporrios tem grande importncia
na manuteno das teias trficas aquticas e terrestres. Grande parte das
espcies de peixes observadas na rea da grade de pesquisas se refugiam
nos corpos dgua permanentes ao final da enchente, mas muitos peixes
de diversas espcies ficam retidos em poas rasas formadas pela retrao/
evaporao das guas, e servem de alimento para a fauna terrestre.
As espcies que ocupam a plancie sazonal aparentemente utilizam
os canais temporrios (conhecidos como vazantes), formados nos locais
mais baixos da plancie pantaneira, para se deslocarem. A existncia destes canais (principalmente nas reas de landi) constitui vias de acesso cruciais para que os peixes colonizem a rea ou retornem aos corpos dgua
permanentes quando a plancie comea a secar. Sendo assim, manter os
nveis topogrficos naturais do solo no Pantanal, sem a construo de diques ou estradas que impeam os movimentos dos peixes, constitui uma
maneira de garantir que essas populaes possam ocupar anualmente os
ambientes alagveis e completar os seus ciclos biolgicos.
A relao apresentada por algumas espcies com a profundidade da
gua nos locais de coleta evidencia a importncia da preservao de reas
no Pantanal que tenham diferentes gradientes de profundidades, pois isto
permitir a manuteno da diversidade de espcies de peixes que ocorrem

115

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

na regio. Alm disso, a regulao do nvel da gua causada pela construo de hidreltricas nas regies de cabeceiras dos rios que drenam para
o Pantanal ou de estradas e rodovias dentro da plancie pantaneira pode
afetar a dinmica de ocupao da plancie pelos peixes, pois esta regulao pode afetar a intensidade e durao da inundao, causando uma
diminuio na quantidade e diversidade de habitats disponveis para os
peixes durante a inundao.
At o momento, no temos evidncias que o uso do solo predominante na regio, na forma de pecuria extensiva, afete negativamente as
comunidades de peixes da plancie de inundao. Entretanto, salientamos
que o nmero de parcelas amostradas para avaliar o efeito da introduo
de pastagem extica foi baixo, e estas esto localizadas dentro de uma matriz dominada por ambientes naturais, o que pode atenuar o efeito negativo da homogeneizao de habitats. Esta homogeneizao acontece quando muitas espcies vegetais existentes em um ambiente so substitudas
por uma nica espcie, como ocorre na formao de pastagens. Estamos
planejando a implantao de mdulos da grade em paisagens dominadas
exclusivamente por pastagens exticas, na inteno de avaliar adequadamente quais os impactos causados pela substituio da vegetao nativa
por campos com pastagem extica no Pantanal.

Agradecimentos
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico
(CNPq)/Programa de Pesquisas Ecolgicas de Longa Durao (PELD - Stio 12)
e Centro de Pesquisas do Pantanal (CPP)/Ministrio da Cincia e Tecnologia
(MCT), pelo apoio financeiro. Ao senhor Paulo e dona Darci, proprietrios da
Fazenda Canoas e a dona Xuta da Faz. Retiro Novo, pelo apoio logstico. Aos
proprietrios das fazendas So Carlos, Nossa Senhora Aparecida e Canoas por
permitir a implantao da grade em suas propriedades.

Sugesto de leitura
116

Britski, H. A., Silimon, K. Z. S. & Lopes, B. S. 2007. Peixes do Pantanal: manual de


identificao. 2a edio. Braslia: EMPRAPA. 230p.

Peixes
Fernandes, I. M. 2007. Efeito da cobertura e biomassa vegetal, da profundidade da
coluna da gua e da distncia de corpos de gua permanentes sobre a estrutura das
comunidades de peixes da plancie de inundao sazonal do rio Cuiab, Pantanal MatoGrossense. Dissertao de Mestrado. Universidade Federal de Mato Grosso. 40 p.
Langeani, F., Buckup, P. A., Malabarba, L. R., Rapp Py-Daniel, L. H., Lucena,
C. A. S., Rosa, R. S., Zuanon, J., Lucena, Z. M. S., Britto, M. R., Oyakawa, O. T.
& Gomes-Filho, G. 2009. Peixes de gua Doce. In: Rosana Moreira da Rocha; Walter
Antonio Pereira Boeger. (Org.). Estado da Arte e perspectivas para a Zoologia no Brasil. 1
Ed. Curitiba: Editora da UFPR, v. 1, p. 211-230.
Sarez, Y. R. ; Petrere Jnior, Miguel ; Catella, Agostinho Carlos. 2004.
Factors regulating diversity and abundance of fish communities in Pantanal lagoons,
Brazil. Fisheries Management and Ecology 11(1): 45-50.

117

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

118

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Captulo 07Sapos, rs e pererecas

Sapos, rs e pererecas
Luciana Mendes Valrio-Brun
Andr Pansonato
Luiz Antonio Solino-Carvalho
Christine Strssmann
Tami Mott
Roberto de Moraes Lima Silveira

onsiderada a maior plancie inundvel contnua da Amrica do Sul, , o


Pantanal abriga pelo menos 40 espcies de anfbios, entre sapos,
rs e pererecas, em sua poro brasileira. Estas denominaes
populares correspondem a trs das cinco famlias distintas representadas
na plancie. No presente trabalho, o termo sapos empregado de modo
genrico, para designar todos os anfbios anuros do Pantanal.
A distribuio das distintas espcies de sapos no uniforme em
toda a rea da plancie, devido s influncias por parte deecossistemas vizinhos, principalmente o Chaco, o Cerrado e a Amaznia, e em menor grau os
Bosques Secos Chiquitanos e a Floresta Atlntica. A composio e a abundncia das espcies de anfbios tambm variam nos mltiplos habitats existentes no Pantanal, sejam eles terrestres, aquticos ou introduzidos pelo homem
(como pastagens exticas, audes e reas peridomiciliares). Listas de espcies
j foram produzidas para algumas poucas sub-regies e habitats no Pantanal.
Informaes sobre aspectos de histria natural das espcies de sapos tambm
so escassas, assim como estudos sobre os fatores ecolgicos que estruturam
os diferentes conjuntos de espcies.
A periodicidade da inundao permite aos organismos que vivem em
reas midas como o Pantanal desenvolverem adaptaes e estratgias para a
utilizao eficiente de habitats e recursos dentro da chamada zona de transio aqutica/terrestre (veja Junk et al. 1989). Mesmo regular, o pulso de inundao, juntamente como a idade geolgica recente do Pantanal, podem limitar
as densidades e a distribuio da fauna na plancie. Assim, quando comparado
a outros ecossistemas brasileiros, o Pantanal apresenta baixa riqueza em espcies, mas elevada abundncia de anfbios, particularmente na poca chuvosa.

119

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Neste captulo, avaliamos a eficincia da amostragem de sapos pelo mtodo RAPELD em duas reas do Pantanal sujeitas a inundao peridica. Este mtodo j foi empregado na avaliao desse grupo de organismos em florestas de
terra firme na Reserva Ducke, Amaznia Central (Menin et al. 2007; 2008). Tambm
comparamos os resultados obtidos nas amostragens da grade do Pirizal (25 km2)
com os do mdulo Baa de Pedra (5 km2; veja Captulo 1, pgina 13, no presente
volume, para uma caracterizao das duas reas de estudo).
Os estudos no Pantanal foram conduzidos como dissertaes de mestrado por LMVB (anfbios adultos) e LASC (girinos) na grade do Pirizal, Pantanal
de Pocon, e por AP no mdulo Baa de Pedra, Pantanal de Cceres, sob a
orientao de CS, TM e RMLS. Nas 30 parcelas permanentes distribudas sobre
a grade do Pirizal foram desenvolvidos estudos sobre riqueza, abundncia e distribuio de sapos adultos (Valrio-Brun 2008) e sobre padres de distribuio e
morfologia de sapos no estgio larval-girinos (Solino-Carvalho 2008). No mdulo Baa de Pedra, os estudos abordam aspectos da composio e distribuio
de sapos adultos (Pansonato 2010). Em ambos os locais de amostragem, as
parcelas recaem tanto sobre reas pouco modificadas por intervenes humanas como sobre reas sujeitas a distintas formas de manejo (voltado, principalmente, para a criao extensiva de gado), o que permite avaliar a influncia
destas atividades sobre a biodiversidade local.

Esforo amostral
Coleta de dados

120

Na grade do Pirizal, as coletas de dados foram realizadas em trs ocasies durante a estao chuvosa (incio/meio/fim): em outubro/2006, janeiro e abril-maio/2007, para
sapos adultos; em dezembro/2006, fevereiro e abril-maio/2007, para girinos. Foram utilizadas como unidades amostrais as 30 parcelas distribudas na grade, cada uma com
250 m de extenso, na mesma cota altimtrica do ponto inicial da parcela. A largura das
parcelas variou conforme o mtodo de deteco: 1 m para cada lado da linha central,
no caso de procura visual, e 10 m para cada lado da linha central da parcela, no caso de
registro acstico. Para permitir melhor orientao durante as amostragens, principalmente
noturnas, estacas foram instaladas a cada 10 m ao longo da linha centraldaparcela(Figura1A).
No mdulo Baa de Pedra foram realizadas cinco coletas de dados sobre a composio e estrutura da comunidade de sapos adultos, entre fevereiro/2008 e maro/2009,

Sapos, rs e pererecas

em 10 parcelas, dispostas uniformemente ao longo de duas trilhas com 5 km de


extenso e em 36 pontos adicionais, em corpos dgua nas proximidades das
trilhas (veja adiante).

Amostragem de sapos adultos


Em cada amostragem, pelo menos duas pessoas, simultaneamente, percorreram uma vez cada uma das parcelas no perodo noturno (entre 17:00 e 02:00 horas),
lentamente e a p, realizando procura ativa e o registro de sapos mediante visualizao
direta e/ou registro acstico (identificao das espcies presentes atravs dos cantos
emitidos por machos adultos para atrao de fmeas). Tambm foram anotados, para
comparaes entre mtodos de obteno de dados, os sapos avistados ou ouvidos
durante os deslocamentos dos pesquisadores entre as parcelas e nas imediaes das
instalaes de alojamento e pesquisa. Em complementao aos registros visuais e
auditivos, no mdulo Baa de Pedra foram utilizadas, ao final de cada parcela (Figura
1B), quatro armadilhas de queda (pitfall traps) de quatro litros e quatro funis (funnel
traps). Estes consistem em cilindros de tela plstica com 1 m de comprimento e duas
entradas nas extremidades, em forma de funil (dimetro da maior abertura, 96 cm; da
menor, 25 cm). Uma das extremidades mvel, para retirada dos animais capturados.
As armadilhas foram dispostas ao longo de cerca-guia em tela plstica, com 40 m de
extenso, em mesma cota altimtrica da parcela.

Amostragem de girinos
Os girinos foram coletados no perodo diurno por meio de uma armadilha denominada throw trap (Figura 1C), que consiste em uma estrutura metlica de aproximadamente 1 m3, coberta nas laterais por tela de
nylon (tipo mosquiteira, malha 1,5 mm). A armadilha foi imersa, com as
aberturas superior e inferior em plano horizontal, em seis pontos ao longo
de cada parcela: no ponto inicial e em outros cinco pontos equidistantes
(50 m). Todos os girinos que estavam dentro da armadilha foram capturados com auxlio de um pu, cessando-se as capturas aps dez tentativas
consecutivas infrutferas. Da mesma forma foram capturados todos os peixes aprisionados no interior da armadilha a cada lance, com o objetivo de
verificar se a presena desses potenciais predadores poderia interferir na
riqueza e abundncia de girinos de diferentes espcies de sapos.

121

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

A) Vista parcial de uma parcela de amostragem permanente (as setas vermelhas


indicam os marcos de orientao instalados a cada 10 m ao longo da linha central
01 da parcela) na grade do Pirizal; B) Armadilhas de queda (pitfall traps) e tipo
funil (funnel traps) utilizadas na coleta de sapos adultos no mdulo Baa de Pedra;
C) Armadilha (throw trap) utilizada na coleta de girinos na grade do Pirizal.

Riqueza de sapos
Na rea da grade do Pirizal e suas proximidades (trilhas de acesso, sedes
de fazendas) foram registradas 32 espcies de anfbios anuros (sapos, rs, pererecas), distribudas em 14 gneros e cinco famlias (Tabela 1; Figuras 2 e 3).
Anfbios anuros encontrados em duas reas no Pantanal norte, Mato Grosso (grade do Pirizal, no municpio de Nossa Senhora do Livramento, e mdulo Baa de
01 Pedra, municpio de Cceres). X representa registros feitos em qualquer ponto
da rea da grade/mdulo ou suas proximidades, por qualquer mtodo de
amostragem; XP representa os registros feitos em parcelas de amostragem
permanente, por meio de registro visual e acstico durante busca ativa. So
apresentadas, tambm, informaes sobre aspectos da histria natural das
espcies. Padro reprodutivo explosivo refere-se a espcies que se reproduzem
por poucos dias e padro reprodutivo prolongado, a espcies que se reproduzem
por mais de trs meses consecutivos.

LOCALIDADE
FAMLIA / ESPCIES

PADRO
REPRODUTIVO

HABITATS

Pirizal

B. Pedra

Rhinella major Muller &


Helmich, 1936

XP

XP

Explosivo

Periantrpico

Rhinella schneideri
(Werner, 1894)

XP

Explosivo

Periantrpico

Bufonidae (2)

122

Sapos, rs e pererecas
LOCALIDADE
FAMLIA / ESPCIES

PADRO
REPRODUTIVO

HABITATS

Pirizal

B. Pedra

XP

XP

Prolongado

Campo
inundvel;baa

Prolongado

Baa

Hylidae (16)
Dendropsophus cf. elianeae
(Napoli & Caramaschi,
2000)
Dendropsophus aff. elianeae
(Napoli & Caramaschi,
2000)
Dendropsophus
melanargyreus
(Cope, 1887)

Prolongado

Campo inundvel

Dendropsophus minutus
(Peters, 1872)

Prolongado

Baa

Dendropsophus nanus
(Boulenger, 1889)

XP

XP

Prolongado

Campo
inundvel; baa

Hypsiboas aff. geographicus


(Spix, 1824)

Prolongado

Campo
inundvel; baa

Hypsiboas punctatus
(Schneider, 1799)

Prolongado

Baa; campo
inundvel

Hypsiboas raniceps
Cope, 1862

XP

XP

Prolongado

rea florestada;
campo inundvel

Phyllomedusa azurea
Cope, 1862

XP

Prolongado

Campo
inundvel; baa

Pseudis limellum
(Cope, 1862)

XP

XP

Prolongado

Baa

Pseudis paradoxa
(Linnaeus, 1758)

Prolongado

Baa

Scinax acuminatus
(Cope, 1862)

XP

Explosivo

Periantrpico;
baa

Scinax fuscomarginatus
(A. Lutz, 1925)

XP

XP

Prolongado

Campo inundvel

123

Biodiversidade no Pantanal de Pocon


LOCALIDADE

PADRO
REPRODUTIVO

HABITATS

XP

Explosivo

Baa

FAMLIA / ESPCIES
Pirizal
Scinax fuscovarius
(A. Lutz, 1925)

B. Pedra

Scinax nasicus
(Cope, 1862)

XP

XP

Explosivo

rea florestada;
baa;
periantrpico

Trachycephalus venulosus
(Laurenti, 1768)

XP

XP

Explosivo

Periantrpico;
rea florestada

Eupemphix nattereri
Steindachner, 1863

XP

XP

Explosivo

rea florestada;
baa

Physalaemus albonotatus
(Steindachner, 1864)

XP

XP

Prolongado

Campo
inundvel; rea
florestada; baa

Physalaemus centralis
Bokermann, 1962

XP

XP

Prolongado

rea florestada;
baa

Physalaemus cuvieri
Fitzinger, 1826

Prolongado

Baa, campo
inundvel

Pleurodema fuscomaculatum
(Steindachner, 1864)

XP

XP

Prolongado

rea florestada;
campo inundvel

Pseudopaludicola cf.
mystacalis (Cope, 1887)

XP

XP

Explosivo

Campo inundvel

Pseudopaludicola sp.

XP

Explosivo

Poa d gua
borda de mata

XP

Prolongado

Baa

Leiuperidae (7)

Leptodactylidae (9)
Leptodactylus bufonius
Boulenger, 1894

124

Leptodactylus chaquensis
Cei, 1950

XP

XP

Explosivo

Campo inundvel

Leptodactylus cf. diptyx


Boettger, 1885

XP

Prolongado

rea florestada

Sapos, rs e pererecas
LOCALIDADE
FAMLIA / ESPCIES

PADRO
REPRODUTIVO

HABITATS

Pirizal

B. Pedra

Leptodactylus elenae
Heyer, 1978

XP

XP

Prolongado

rea florestada

Leptodactylus fuscus
(Schneider, 1799)

XP

XP

Prolongado

Campo
inundvel; baa;
rea florestada

Leptodactylus labyrinthicus
(Spix, 1824)

XP

Prolongado

rea florestada;
baa

XP

Prolongado

Campo inundvel

XP

Prolongado

Campo
inundvel, baa

Prolongado

rea florestada

XP

Explosivo

Campo inundvel

XP

Explosivo

rea florestada;
baa

XP

Explosivo

Campo
inundvel; baa

XP

Explosivo

Campo
inundvel; baa

Leptodactylus mystacinus
(Burmeister, 1861)
Leptodactylus podicipinus
(Cope, 1862)

XP

Leptodactylus sp.
(=Adenomera sp.)

XP

Microhylidae (4)
Chiasmocleis cf. albopunctata
(Boettger, 1885)

XP

Dermatonotus muelleri
(Boettger, 1885)
Elachistocleis cf. bicolor
(Valenciennes in GurinMenville, 1838)

XP

Elachistocleis cf. ovalis


(Schneider, 1799)
Nmero de espcies
registradas em
parcelas

23

28

Nmero total de
espcies registradas
na grade ou mdulo

32

34

125

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

126

Espcies de sapos presentes na grade do Pirizal e mdulo Baa de Pedra.


A Rhinella major (macho vocalizando); B Rhinella schneideri; C Dendropsophus aff.
02 elianeae; D Dendropsophus cf. elianeae; E Dendropsophus melanargyreus (macho
vocalizando); F Dendropsophus minutus; G Hypsiboas punctatus; H Phyllomedusa
azurea; I Pseudis limellum; J Pseudis paradoxa; L Scinax acuminatus (casal em
amplexo); M Scinax fuscovarius; N Scinax nasicus; O Trachycephalus venulosus;
P Eupemphix nattereri (casal em amplexo).
Fotos: Andr Pansonato, Drusio H. Morais, Christine Strssmann,
Luiz A. Solino-Carvalho e Luciana M. Valrio-Brun.

Sapos, rs e pererecas

Espcies de sapos presentes na grade do Pirizal e mdulo Baa de Pedra. A


Pleurodema fuscomaculatum; B Pseudopaludicola sp.; C Leptodactylus cf. diptyx;
03 D Leptodactylus bufonius (setas indicam caracteres do macho); E Leptodactylus
bufonius (fmea); F Leptodactylus elenae; G Leptodactylus labyrinthicus;
H Leptodactylus podicipinus (jovem); I Leptodactylus mystacinus; J Chiasmocleis cf.
albopunctata; L Dermatonotus muelleri e M Elachistocleis cf. ovalis.
Fotos: Andr Pansonato, Drusio H. Morais, Christine Strssmann,
Luiz A. Solino-Carvalho e Luciana M. Valrio-Brun.

Nas parcelas da grade do Pirizal foram registrados 2.346 indivduos, em 23 espcies e cinco famlias. As espcies mais abundantes
(Figura 4A) foram Dendropsophus nanus (24,94%), Leptodactylus chaquensis
(13,64%), L. fuscus (12,66%) e Pseudopaludicola cf. mystacalis (10,36%). Onze

127

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

espcies representaram, individualmente, entre 1 e 7% do total de indivduos e outras oito espcies apresentaram abundncias inferiores a 1%.

Abundncia relativa das espcies de sapos registradas na grade do Pirizal entre


outubro/2006 e maio/2007. A) Abundncia relativa de sapos adultos. Apenas as
04 espcies que, individualmente, representaram 1% ou mais do total de indivduos
esto representadas no grfico; B) Abundncia relativa de girinos. Os nmeros
sobre as barras correspondem s espcies figuradas direita nos grficos.

128

Dentre os anfbios mais abundantes nas parcelas da grade Pirizal,


Dendropsophus nanus uma perereca diminuta (cerca de 2 cm) cujos machos,
no Pantanal, vocalizam sobre gramneas (nativas e exticas) em ambientes
aquticos com pouca ou nenhuma correnteza. As duas espcies do gnero Leptodactylus (L. chaquensis e L. fuscus) so rs de porte mdio que tambm se reproduzem em ambientes abertos, alagados e rasos. Os ovos de

Sapos, rs e pererecas

L. chaquensis, popularmente chamada de caote, so depositados em ninhos de espuma e, assim como os girinos recm-eclodidos, so defendidos pelos pais. J L. fuscus, a r-assobiadora, apresenta desova terrestre: os
machos escavam tocas subterrneas nas proximidades de poas e outros
locais alagados, para os quais os girinos so liberados quando as tocas so
inundadas. Representantes do gnero Pseudopaludicola so rs diminutas,
geralmente encontradas sobre solos encharcados, em reas abertas.
A riqueza (nmero de espcies) observada nas parcelas prxima
da riqueza esperada com base em estimadores estatsticos. A curva de
acumulao de espcies, considerando-se todas as 30 parcelas e as trs
amostragens realizadas, indica que devem ocorrer entre 24 e 26 espcies
de sapos na rea coberta pelas parcelas da grade do Pirizal (Figura 5). Ainda
assim, estes valores so inferiores riqueza efetivamente observada (32)
com base em registros feitos, tambm, fora das parcelas.

05

Curva de acumulao de espcies de sapos, em trs coletas ao longo de uma


estao chuvosa na grade do Pirizal. A curva foi gerada atravs de estimador
de riqueza (Jackknife de primeira ordem), com intervalo de confiana de 95%.

129

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

130

A menor riqueza de espcies encontrada nas parcelas da grade do Pirizal, em relao quela quando includas as espcies encontradas durante deslocamentos, em habitaes ou outros locais nas imediaes das parcelas (Tabela 1), sugere a necessidade de incluso de pontos adicionais na grade para
avaliaes da diversidade de sapos no Pantanal. Espcies que possuem hbitos arborcolas (a exemplo de Dendropsophus melanargyreus) ou criptozicos (que
passam a maior parte do tempo sob algum substrato, como troncos cados,
acmulos de folhas, razes, ou ainda no interior de termiteiros, a exemplo de
representantes da Famlia Microhylidae) so difceis de detectar visualmente.
Indivduos dessas e de outras espcies podem ser mais facilmente registrados
no incio do perodo chuvoso, ocasio em que se agregam para reproduo
em alguns poucos corpos dgua. Estes podem no ser detectados em um sistema de parcelas uniformemente distribudas em uma grade, como o sistema
RAPELD. Pelo mesmo motivo, tambm podem escapar deteco espcies
que utilizam corpos dgua permanentes (baas), a exemplo de Pseudis paradoxa
e Hysiboas punctatus. Assim, pareceu ser essencial estabelecer pontos adicionais de amostragem em corpos dgua utilizados por sapos para a reproduo,
durante avaliaes da diversidade desses organismos em grades permanentes,
o que efetivamente foi feito no mdulo Baa de Pedra (veja adiante).
No houve variao significativa na composio e quantidade de espcies de sapos entre os diferentes ambientes representados nas parcelas
da grade do Pirizal (campo nativo, pastagem introduzida e reas florestadas). A escassez de corpos dgua permanentes e a necessidade dos sapos
buscarem habitats mais favorveis nas diferentes fases do ciclo hidrolgico
no Pantanal podem resultar em migraes locais, com movimentao entre
habitats, o que pode explicar a pouca fidelidade no uso dos mesmos.
Os girinos coletados nas parcelas totalizaram 479 indivduos, pertencentes a 15 espcies de quatro famlias: Hylidae (oito espcies); Leiuperidae (quatro); Microhylidae (duas) e Leptodactylidae (uma espcie). Considerando apenas a primeira coleta, na qual foram obtidos o maior nmero
de espcies (13) e o maior nmero de indivduos (389), as espcies mais
abundantes foram Scinax fuscomarginatus (30,33%), Elachistocleis sp. (19,79%),
Physalaemus centralis (10,03%) e Physalaemus cuvieri (9,51%). As nove espcies
restantes apresentaram abundncias inferiores a 7% (Figura 4B).

Sapos, rs e pererecas

A reproduo intensiva de sapos no incio da estao chuvosa pode


ser reflexo da histria evolutiva do grupo. Aparentemente, a reproduo explosiva nessa fase do ciclo hidrolgico permitiria aos anfbios evitar que
seus ovos e girinos habitassem ambientes com predadores j estabelecidos
(Prado et al. 2005). O nmero de girinos em cada uma das trs coletas diminuiu consideravelmente (389, 88 e dois indivduos, em dezembro/2006, fevereiro e abril-maio/2007, respectivamente). O mesmo aconteceu em relao
ao nmero de parcelas inundadas: 27, nas duas primeiras coletas e apenas
nove, na ltima coleta (trs parcelas, dentre as 30 que compem a grade,
esto posicionadas sobre cordilheiras e, devido ao relevo positivo destas,
nunca sofrem alagamento). Em contraste, o nmero de peixes, alguns dos
quais so potenciais predadores de girinos, aumentou consideravelmente
do incio para o meio e final da inundao (86, 1.168 e 771 indivduos).
No mdulo Baa de Pedra, em Cceres, os registros de riqueza e abundncia de espcies de sapos adultos foram feitos, no s, nas 10 parcelas
do mdulo mas em outros 36 pontos adicionais que pudessem ser utilizados como stios de reproduo por sapos. Os 36 corpos dgua amostrados
(20 permanentes e 16 temporrios) localizavam-se tanto na rea do mdulo
como em uma faixa de at 2 km em torno desta. No conjunto de pontos
amostrais formados pelas parcelas uniformemente distribudas e pelos corpos dgua, registramos 3.900 indivduos pertencentes a 34 espcies de anuros, distribudas em cinco famlias (Tabela 1; Figuras 2 e 3).
A riqueza detectada nas parcelas do mdulo foi de 28 espcies e nos
corpos dgua, 32. A amostragem destes pontos adicionais, os quais proporcionam os recursos necessrios para agregaes reprodutivas de sapos
durante a estao chuvosa, contribuiu para uma avaliao mais eficiente
da diversidade de sapos na rea do mdulo Baa de Pedra. Chiasmocleis cf.
albopuntata e Leptodactylus cf. diptyx s ocorreram nas parcelas, enquanto
Dendropsophus melanargyreus, D. minutus, Scinax acuminatus, Pseudopaludicola
sp., Pseudis paradoxa e Elachistocleis sp. s foram registradas nas proximidades dos corpos dgua. As trs espcies mais abundantes nas parcelas do
mdulo (e as nicas que, individualmente, representaram mais de 10% do
total de indivduos nas parcelas) foram Pseudopaludicola cf. mystacalis (27,5%),
Physalaemus albonotatus (15,4%) e L. fuscus (11,6%). Outras trs espcies de

131

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

rs apresentaram abundncias maiores que 5%: L. podicipinus (6,5%), L. elenae (5,6%) e L. chaquensis (5,1%) (Figura 6A). As demais espcies (22) foram
pouco representativas, tendo apresentado abundncias inferiores a 5%.
Nos corpos dgua, nenhuma espcie de anfbio representou, individualmente, mais de 10% do total de indivduos e oito espcies, entre pererecas e
rs, apresentaram abundncias semelhantes, entre cinco e 9% (Figura 6B).
Em ambas as reas de estudo estiveram representadas as mesmas
cinco famlias de anfbios (Hylidae, Leptodactylidae, Leiuperidae, Micro-

132

Abundncia relativa das espcies de sapos registradas nas 10 parcelas de


amostragem permanente do mdulo Baa de Pedra (A) e em 36 corpos dgua
06 (B) na Fazenda Baa de Pedra, entre fevereiro/2008 e maro/2009. Em ambos os
grficos esto representadas, apenas, as espcies cujas abundncias individuais
foram superiores a 1%. Os nmeros sobre as barras correspondem s espcies
figuradas direita nos grficos.

Sapos, rs e pererecas

hylidae e Bufonidae), mas o nmero de espcies e as abundncias por


espcie nas parcelas foram distintos. Tanto a riqueza como a abundncia obtida no mdulo Baa de Pedra so prximas daquelas registradas na
grade do Pirizal, apesar do primeiro representar apenas 1/3 do nmero de
parcelas de uma grade completa. A incluso de pontos adicionais de amostragem (corpos d gua) e a conjugao de metodologias, possivelmente,
contriburam para este resultado.

Concluses e implicaes para o Manejo


Reconhecida como Herana Nacional na Constituio Brasileira de
1988, a regio do Pantanal proporciona oportunidade nica para conservao da biodiversidade em conjunto com manejo sustentvel. Ao mesmo tempo, entretanto, a regio extremamente sensvel a mudanas nos
padres hidrolgicos vigentes, sendo a inundao peridica considerada
como a maior e principal fora atuante sobre a biota. Nesse sentido, qualquer alterao maior na hidrologia (principalmente, em reas localizadas
nas altas bacias de captao dos rios formadores do Pantanal, ou seja, fora
da plancie), poder afetar, profundamente, as condies ecolgicas locais
e modificar o nmero de espcies, distribuio e abundncia, estrutura das
comunidades e produtividade de toda a biodiversidade.
O risco de rpida descaracterizao de algumas das sub-regies do
Pantanal, somado ao grande desconhecimento sobre a distribuio, biologia e conservao dos sapos em boa parte da plancie, faz com que ainda
sejam absolutamente necessrios inventrios e caracterizaes ecolgicas
das distintas comunidades de sapos. No Pantanal, assim como em outras
plancies inundveis, estes estudos devem fornecer subsdios, tambm,
para o gerenciamento da biodiversidade na perspectiva de paisagem e
para validao dos sistemas de manejo mais adequados compatibilizao dessa biodiversidade com as necessidades de produo.
Atravs da distribuio uniforme e independncia das parcelas, o sistema de amostragem RAPELD promove a obteno de excelentes resultados,
os quais podem ser comparados queles obtidos em outras localidades, por
outros pesquisadores. Esse sistema permite, essencialmente, a otimizao de
estudos com diversos grupos animais e vegetais, atravs da disponibilizao

133

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

dos dados coletados, da criao de um banco de dados (metadados) e da


amortizao do considervel investimento financeiro para instalao inicial,
ao longo do desenvolvimento das diversas pesquisas cientficas que podem vir
a ser realizadas na rea. Assim, um pressuposto do sistema a realizao de
estudos subsequentes, visando o aprofundamento das questes abordadas
em etapas anteriores das pesquisas. Os trabalhos com herpetofauna na grade
e mdulo j instalados no Pantanal restringiram-se, em um primeiro momento, a avaliaes da riqueza, abundncia, composio e influncia de fatores
abiticos sobre espcies de sapos. Estas ltimas constituem objeto de dissertaes de mestrado cujos resultados comeam a ser publicados. Faltam por
completo, entretanto, informaes semelhantes para as espcies de rpteis
ocorrentes nas reas sob estudo, embora inventrios no sistematizados venham sendo conduzidos em paralelo s pesquisas com sapos.
Os mtodos de obteno de dados utilizados na grade do Pirizal e mdulo Baa de Pedra, considerados de retorno rpido e baixo custo, mostraramse eficientes na determinao da riqueza, abundncia, composio e distribuio das espcies de sapos naquelas duas localidades do Pantanal. Para esses
organismos, entretanto, parece essencial realizar as amostragens em parcelas
adicionais quelas com distribuio uniforme preconizadas pelo sistema RAPELD, sempre que forem detectadas fisionomias com pouca representatividade nas parcelas (a exemplo de cordilheiras, landis e sistemas riprios). Estas
podem fornecer determinados recursos, como abrigos ou itens alimentares
nicos, inexistentes na matriz de reas abertas inundveis. Para anfbios, que
em geral apresentam forte dependncia de gua ou umidade (em particular,
para a reproduo), tambm devem ser considerados como pontos de amostragem habitats especiais como poas temporrias ou permanentes, baas,
rios e reas de recarga, detectados ao longo do sistema de trilhas que compem mdulos e grades de amostragem permanente.

Agradecimentos

134

Ns agradecemos a Divino Humberto dos Santos, Drausio Honrio


Morais, Elizngela Silva de Brito, Francisco Modesto Silva Neto (Chico Bio),
Mait Tambelini dos Santos, Nbia Esther de Oliveira Miranda, Luiz Fernando (Retiro Novo), pelo auxlio nas atividades de campo. Universidade

Sapos, rs e pererecas

Federal de Mato Grosso (UFMT), por meio do Programa de Ps-Graduao


em Ecologia e Conservao da Biodiversidade, pela infra-estrutura e logstica. Ao CNPq, CAPES, FAPEMAT, CAPES/PRODOC e MCT/CPP, pelo apoio
financeiro e logstico. Ao Ibama pela autorizao de coleta (Processo Ibama n 002350/06-91 e n 16723-1). Aos fazendeiros do Pantanal, que nos
receberam com tanto carinho, sempre dispostos a colaborar e permitiram
desenvolver esse trabalho em suas propriedades. Retiro Novo: Nilton de
Pinho, Xute, Nezinho, Luiz Fernando (Lu), Arlindo (I), Sr. Tino, Marina, Chico (in memoriam), D. Josefina; Fazenda Nossa Senhora Aparecida: Antnio
Carlos, Nill, Dalva; Fazenda So Carlos: Oriana Paes de Barros e funcionrios; Fazenda das Canoas: Sr. Paulo das Canoas e D. Darcy; Fazenda Baa
de Pedra: Luciano Pinto de Arruda, Rogrio, Laura (Isabela e Lauriane), Sr.
Lambada, D. Florinda (Junior), Sandro.

Sugestes de Leitura
Junk, W.J.; Bayley, P.B.; Sparks, R.E. 1989. The Flood Pulse Concept in RiverFloodplain-Systems. Canadian Special Publications for Fisheries and Aquatic Sciences 106:
110-127.
Menin, M.; Lima, A.P.; Magnusson, W.E.; Waldez, F. 2007. Topographic and
edaphic effects on the distribution of terrestrially reproducing anurans in Central
Amazonia: mesoscale spatial patterns. Journal of Tropical Ecology 23: 539-547.
Menin, M.; Lima, A.P.; Rodrigues, D.J.; Waldez, F. 2008. Sapos. In: Oliveira, M.L.;
Baccaro, F.B.; Braga-Neto, R.; Magnusson, W.E.. (Org.). Reserva Ducke: a biodiversidade
amaznica atravs de uma grade. Manaus: ttema Design Editorial.
Pansonato, A. 2007. Anlise bioacstica de anfbios anuros ocorrentes no Pantanal
de Pocon, Mato Grosso. Trabalho de Concluso de Curso. Graduao em Cincias
Biolgicas, Instituto de Biocincias, Universidade Federal de Mato Grosso.
PANSONATO, A. 2010. Padro de distribuio e abundncia de anfbios anuros (Amphibia
Anura), Pantanal de Cceres, Mato Grosso, Brasil. Dissertao de Mestrado. Ecologia e
Conservao da Biodiversidade, Universidade Federal de Mato Grosso. 72 p.
Prado, C.P.D.A.; Uetanabaro, M.; Haddad, C.F.B. 2005. Breeding activity
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Solino-Carvalho, L.A. 2008. Padres de distribuio de girinos em uma rea do Pantanal
Mato-Grossense, regio de Pocon, Mato Grosso. Dissertao de Mestrado. Ecologia e
Conservao da Biodiversidade, Universidade Federal de Mato Grosso. 36 p.

135

Biodiversidade no Pantanal de Pocon


Strssmann, C.; Ribeiro, R. A. K.; Ferreira, V. L.; Beda, A. F. 2007. Herpetofauna
do Pantanal Brasileiro. In: Nascimento, L; Oliveira, M.E. (Org.). Herpetologia no Brasil II.
Belo Horizonte: Sociedade Brasileira de Herpetologia.
Strssmann, C.; Prado, C. P. A.; Ferreira, V. L.; Ribeiro, R. A. K. No prelo.
Diversity, ecology, management, and conservation of amphibians and reptiles of
the Brazilian Pantanal: a review. In: Junk, W. J.; Silva, C. J.; Cunha, C. N.; Wantzen, K.
M. (Eds.). The Pantanal: Ecology, Biodiversity and Sustainable Management of a Large
Neotropical Seasonal Wetland. Sofia: Pensoft Publishers.
Toledo, L. F.; Giovanelli, J. G. R.; Giasson, L. O. M.; Prado, C. P. A.; Guimares,
L. D.; Bastos, R. P.; Haddad, C. F. B. 2007. Guia interativo dos Anfbios anuros do
Cerrado, Campo rupestre e Pantanal. Editora Neotropica.
Uetanabaro, M.; Prado, C. P. A.; Rodrigues, D. J.; Gordo, M.; Campos, Z.
2008. Guia de Campo dos Anuros do Pantanal e Planaltos de Entorno/Field Guide to the
Anurans of the Pantanal and Surrounding Cerrados. Campo Grande: UFMS.
Valrio-Brun, L.M. 2008. Riqueza e abundncia de anfbios (Amphibia-Anura),
Pantanal de Pocon, Municpio de Nossa Senhora do Livramento, Mato Grosso, Brasil.
Dissertao de Mestrado. Ecologia e Conservao da Biodiversidade, Universidade
Federal de Mato Grosso. 83 p.

136

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Captulo 08

Aves

Aves
Cleiton A. Signor
Joo B. Pinho

ltima lista de aves publicada para toda a plancie pantaneira


apontou uma riqueza de 463 espcies, mas seguramente devem ocorrer cerca de 500 espcies, entre residentes, migrantes e vagantes. Os movimentos migratrios so um dos fenmenos
ecolgicos mais interessantes e desconhecidos que ocorrem no Pantanal, aparecendo aqui tanto espcies oriundas do hemisfrio norte
quanto oriundas do sul do continente americano. Ocorrem tambm
migraes no mbito nacional, como aquelas aves que saem do sul
do Brasil para passar o inverno em reas setentrionais mais quentes,
como o Cerrado e o Pantanal. Outro tipo interessante de movimentos
migratrios so aqueles ligados aos ciclos peridicos de inundao e
seca. Sugerimos que estas migraes ocorram tanto de forma interna,
com as aves se movimentando dentro e entre as diferentes sub-regies
do Pantanal, como ocorram movimentos entre o Pantanal e reas adjacentes, como reas midas (no caso de espcies aquticas) e planaltos. Somente nas florestas da regio do Pirizal, Pantanal de Pocon,
foi registrado seis tipos de movimentos migratrios relacionados com
distintas fases do ano. Entretanto, pouco se sabe sobre estas movimentaes, havendo carncias de estudos que apontem, por exemplo,
de onde vem e para onde vo as espcies que entram e saem periodicamente do Pantanal e como se d a movimentao dentro do prprio
Pantanal. Sabe-se que algumas aves praianas, como a batura-de-colar
(Charadrius collaris) e algumas aquticas de grande porte, como tuiuis
(Jabiru mycteria), cabeas-seca (Mycteria americana) e colhereiros (Platalea
ajaja) migram conforme a descida e a subida das guas do Pantanal,
dirigindo-se a reas midas da plancie do Paran, do Rio Grande do
Sul, Argentina e Uruguai durante o perodo de inundao do Pantanal
(ver Antas 1994).

137

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

138

A avifauna do Pantanal composta por aves oriundas dos biomas vizinhos: Amaznia, Mata Atlntica, Chaco e, principalmente, do
Cerrado. A maior presena de aves tpicas do Cerrado esperada,
pois este faz divisa com o Pantanal e a maior parte do Pantanal
coberta por habitats de Cerrado. A maior presena de aves amaznicas, naturalmente, ocorre no Pantanal norte, como na regio de Cceres, Mato Grosso, onde ocorre, por exemplo, o anamb-pombo (Gymnoderus foetidus). Este um dos exemplos da variabilidade espacial da
composio de espcies que ocorrem no Pantanal, que formado por
11 sub-regies com diferentes tipos de habitats, tipos de solo e com
diferentes regimes hidrolgicos. A despeito desta heterogeneidade entre sub-regies, pouco ou nada se sabe sobre os padres ecolgicos
de diversidade de aves entre e dentro destas sub-regies, muitas delas
carecendo inclusive de lista de espcies. Alm desta heterogeneidade de habitats entre regies, no Pantanal tambm h variabilidade de
habitats dentro de cada regio. No Pantanal de Pocon, por exemplo,
a vegetao formada por um mosaico de diferentes habitats justapostos no espao, como florestas secas (Cordilheiras), florestas periodicamente inundadas (Landi e Cambarazal) e reas de campo, alm
dos habitats aquticos. Investigar como os diferentes grupos de aves
residentes e migrantes usam e percebem estes habitats dentro de cada
sub-regio uma das questes mais interessantes da ornitologia pantaneira, alm de ser essencial para propor medidas de uso da terra que
sejam compatveis com a manuteno da diversidade e da dinmica da
avifauna pantaneira.
O Pantanal de Pocon a sub-regio do Pantanal de Mato Grosso
mais bem estudada, havendo lista de aves razoavelmente consolidada, bem como alguns estudos com comunidades. Em toda a regio do
Pirizal foram registradas cerca de 350 espcies de aves ao longo de quatro anos de inventrios contnuos efetuados por J. B. Pinho. A maioria
das aves do Pantanal considerada generalista de habitats, e o mesmo ocorre no Pantanal de Pocon, onde a maioria das espcies ocupa
dois ou mais tipos de habitats. O conceito de generalistas de habitat
por vezes pode ser perigoso, pois intuitivamente pode levar idia de

Aves

que mesmo que determinados tipos de habitats venham a desaparecer, a


maioria das espcies permanecero. Isto errneo, pois a variabilidade
temporal da disponibilidade de habitats do Pantanal, decretada pelo
ciclo de inundao, faz com vrias espcies ocupem vrios tipos de habitats ao longo do ano. Assim, se determinados tipos de habitats desaparecerem, poder haver uma quebra desta dinmica de movimentao
e uso espao/temporal de habitats, podendo levar ao desaparecimento
local/regional de vrias espcies de aves.
O estudo desenvolvido na grade de pesquisa do Pirizal, Pantanal
de Pocon, foi conduzido como dissertao de mestrado de C. A. Signor, que abordou os padres espaciais de uso do espao pelas aves.
Como produto deste estudo est sendo elaborado um artigo integrando
os dados de aves com os de vegetao, com o objetivo de compreender
como os atributos da vegetao influenciam a ocupao espacial das
aves. O mesmo tipo de estudo est sendo desenvolvido nos mdulos
de pesquisa implantados no Pantanal de Cceres e Baro do Melgao
(ver Captulo1), como dissertao de mestrado de A. O. Reyes. Neste
captulo iremos abordar a diversidade de espcies e os padres de uso
espacial e temporal do mosaico de habitats da grade de pesquisa implantada no Pirizal. Tambm discutimos sobre migrao/movimentao
de espcies, o que somente foi possvel com a anlise integrada dos
dados coletados na grade com o estudo efetuado por J. B. Pinho em
florestas do entorno da grade.

Mtodo e esforo amostral


As coletas foram realizadas nas 30 parcelas amostrais da grade do
Pirizal. Estas amostragens ocorreram em trs campanhas de campo (Agosto-Setembro 2006, Fevereiro-Maro 2007 e Maio-Junho 2007), correspondendo aos perodos de seca, cheia e vazante, respectivamente. Cada
parcela foi amostrada uma vez em cada um dos trs perodos. Efetuamos
captura de indivduos com 25 redes de neblina (malha 36 mm) de 10 m
de comprimento cada, que foram colocadas ao longo de toda a parcela
e permaneceram abertas por quatros horas pelo perodo da manh, geralmente entre as 06:00 e 10:00 h (Figura 1). Tambm registramos as aves

139

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

140

via contato visual ou acstico. Para isso, demarcamos trs pontos auditivos e visuais em cada parcela, onde todos os indivduos registrados visual
e/ou auditivamente em um raio de 30 m foram considerados, exceto os
indivduos que estavam sobrevoando a rea sem usar os habitats. Cada
um destes trs pontos foi amostrado por 10 minutos em cada campanha,
no incio da manh.
Exclumos das anlises as espcies com hbitos noturnos e algumas
aves de grande porte, por acreditar que os mtodos usados e/ou a escala
espacial da grade no so adequados para trabalhar com estas espcies.
O status de residncia/migrao das espcies na regio do Pirizal baseado nos dados da tese de doutorado de J. B. Pinho e na dissertao de
mestrado de C. A. Signor. Chamamos de vagantes aquelas que aparecem
na regio do Pirizal por um ou dois meses ao longo do ano; de migrantes
regionais aquelas que ocorreram de trs a nove meses na regio e de residentes as que permaneceram de 10 a 12 meses ou no estiveram ausentes
por mais de dois meses seguidos.
Na grade, residentes regionais so aquelas que esto sempre presentes na regio, mas que no foram registradas nas parcelas em pelo menos
uma das trs estaes de coleta de dados, o que indica a realizao de movimentos locais das espcies de acordo com a subida e descida das guas.
Comparamos o status de migrao das espcies registradas na regio de
Pocon e na grade de pesquisa com os trabalhos de Nunes e Tomas (2008),
Cintra e Yamashita (1990) e Pinho (2005). Nunes e Tomas (2008) fizeram
uma compilao de dados para todo o Pantanal. Estes autores chamam as
espcies de migrantes intracontinentais (migrante do sul e norte da Amrica do Sul), migrantes intercontinentais (migrante do Hemisfrio Norte)
e nmades (definido como deslocamentos associados resposta rpida
a alteraes ambientais no antrpicas). O trabalho de R. Cintra e C. Yamashita foi desenvolvido prximo a transpantaneira, na regio de Pocon
(16S 56W e 18S 58W). Estes autores chamaram de sazonais aquelas espcies que foram registradas em somente um perodo do ano. O trabalho
de J. B. Pinho (2005) foi uma tese de doutorado efetuada em 11 habitats
de quatro tipos de florestas (Landi, Cambarazal, Cordilheira e Carvoal) no
entorno da grade durante dois anos. Os valores de diversidade alfa e beta

Aves

Trabalho de campo, mostrando a forma de locomoo durante a poca inundada


(A) e as redes de captura de aves (B). Um pica-pau-louro Celeus lugubris (C) e
um caneleiro-verde Pachyramphus viridis capturados (D). Anilhamento do bicode-brasa Monasa nigrifons (E) e uma fmea do coleirinho-do-brejo Sporophila
collaris anilhada (F). Uma sara-de-chapu-preto, Nemosia pileata (G) e um encontro
Icterus cayanensis (H) capturados.

01

Fotos: Cleiton A. Signor (A, B, D, F, G), Aldo O. Reyes (C e H) e Arlindo Ia (E).

141

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

dos dados de Pinho (2005) so apresentados de forma indita aqui neste


livro. O nmero de espcies apresentados para a regio de Pocon e para o
Pirizal foram baseadas nos trabalhos descritos acima, em outros trabalhos
cientficos e em registros pessoais.
Para quantificar a heterogeneidade espacial no uso do espao pelas
aves, utilizamos o modelo aditivo de diversidade de espcies (diversidade total
(gama) = diversidade local (alfa) + diversidade entre parcelas (beta), onde alfa
o nmero mdio de espcies encontrada em determinada parcela, e beta
a diferena entre a diversidade total e a diversidade mdia local (parcela).
Assim, por exemplo, se a diversidade gama (total) for de 100 espcies e a alfa
for de 60, a beta ser de 40 espcies. Isso significa dizer que, se voc for visitar
aleatoriamente apenas uma das parcelas amostrais, voc no ir observar, em
mdia, 40 % das espcies registradas para toda a grade de pesquisa.

Riqueza e composio da avifauna

142

Na grade do Pirizal registramos 163 espcies de aves representadas por


132 gneros. As espcies consideradas residentes foram representadas por
114 espcies e as migrantes regionais por 49 espcies. A maioria das espcies ocupou os habitats da grade de forma restrita, principalmente as migrantes regionais, onde 85.7% das espcies ocuparam no mximo cinco parcelas
amostrais, resultando em uma diversidade beta (diversidade entre parcelas)
de 87.75%. Este valor significa que, em mdia, apenas 12,25% das migrantes
regionais podem ser encontradas em uma determinada parcela amostral. Nas
florestas de entorno da grade (ver seo acima), J. B. Pinho (2005) registrou
70 espcies migrantes regionais ao longo de dois anos e estas apresentaram
uma diversidade beta de 71,45%. difcil comparar os valores entre a grade e
as florestas de entorno, devido s diferenas na metodologia e esforo amostral. Entretanto, os altos valores de beta em ambos os trabalhos indicam que
as migrantes regionais usam os habitats da regio de forma esparsa, o que evidencia a necessidade de conservao de habitats em escala regional, de modo
a garantir a continuidade dos processos migratrios e para manter populaes
das aves migrantes regionais com tamanhos razoveis.
As espcies residentes tambm ocuparam as parcelas da grade de
forma restrita, apresentando um valor de diversidade beta de 65,7%. Nas

Aves

florestas de entorno, J. B. Pinho (2005) registrou um beta de 33,58% para


134 espcies residentes. O achado de J. B. Pinho (2005) demonstra que a
maioria das espcies residentes ocupou a maioria dos habitats florestais,
sendo, portanto, generalistas de habitats. Novamente, estas diferenas podem ser frutos das diferenas na metodologia e esforo amostral. Por exemplo, ns efetuamos as amostragens em trs estaes do ano, enquanto
J. B. Pinho (2005) efetuou amostragens durante todos os meses do ano. Tambm podemos discernir que os diferentes graus de ocupao de habitats
(distintos betas) podem ser devido dinmica espao-temporal de uso de
habitats pelas espcies, sendo que, em certo espao do tempo, as espcies
residentes ocupam o espao de forma heterognea, mas ao longo de todo
o ano elas tendem a ocupar vrios habitats devido s mudanas temporais
na disponibilidade de recursos. De forma geral, quanto maior o nmero de
estaes em que uma ave foi observada, maior foi o nmero de habitats
ocupados por ela, tanto para as aves residentes quanto para as migrantes
regionais. Outro efeito que certamente influenciou o maior beta na grade
amostral a presena de habitats florestais e de reas abertas, o que proporciona a presena de aves com diferentes requerimentos e preferncias
ecolgicas. Assim, a heterogeneidade de habitats (ou seja, a presena de diferentes tipos de habitats, como cordilheiras, campos de murundus, landis,
cambarazais...) parece ser um dos fatores determinantes para a alta heterogeneidade espacial da diversidade de espcies no Pantanal.
Efetuamos este estudo para analisar o uso espacial do mosaico de
habitats pelas espcies. Como coletamos dados em apenas uma estao
de seca, uma de cheia e uma vazante, vemos com cautela a questo do uso
temporal da grade pelas espcies. Entretanto, estivemos no campo por
30 dias em cada estao, de modo que o no avistamento de determinada espcie em determinada estao um indicativo razovel da ausncia
desta espcie naquela estao na grade e, por isso, apresentamos alguns
resultados relativos a este assunto. Nossa experincia na regio do estudo
tambm nos permite fazer algumas inferncias sobre o assunto.
Mesmo entre as espcies residentes ocorre uma movimentao local/regional provavelmente relacionada com a subida e descida das guas,
devido disponibilidade de habitats e outros recursos. Por exemplo, das

143

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

132 espcies residentes, 12 espcies foram registradas na grade em somente uma estao e 30 espcies em duas estaes, portanto residentes
sazonais. Assim, estas espcies esto presentes na regio o ano todo, mas
somem de determinados locais em determinada estao do ano. Setenta e
duas (72) espcies residentes foram registradas na grade nas trs estaes
(seca, cheia e vazante), portanto so residentes no sazonais.
Residentes registradas em somente uma estao: Das 12 espcies
registradas em somente uma estao, seis espcies ocorreram somente na estao de cheia, como o garrincho-pai-av (Pheugopedius
genibarbis), o japacamim (Donacobius atricapilla), o curuti (Certhiaxis cinnamomeus) e o ferreirinho-relgio (Todirostrum cinereum). Estas espcies
so tpicas de ambientes aquticos ou florestas midas que, com a
chegada das guas no Pantanal, aproveitam para explorar novas reas, de modo a aproveitar os recursos alimentares e os stios reprodutivos disponveis. O curuti foi visto se reproduzindo em uma rea
de campo de murundus. Ao contrrio do curuti, o ferreirinho relgio
ocupa somente ambientes florestais na rea de estudo e tambm
tem sido observado se reproduzindo na estao de cheia em florestas de Cambars. Outras cinco espcies foram registradas apenas
na estao seca, com destaque para o beija-flor rabo-branco-rubro
(Phaethornis ruber), registrado apenas em uma floresta mida prximo a um corpo dgua (parcela A1) e o frugvoro surucu-de-barrigavermelha (Trogon curucui). O comedor de peixes gavio-belo (Busarellus
nigricollis) foi a nica espcie residente registrada apenas na estao
de vazante (ver Figura 2).

144

Residentes registradas em duas estaes: Das 30 espcies registradas em apenas duas estaes, seis ocorreram na cheia e vazante,
com destaque para o solta-asa-do-sul (Hypocnemoides maculicauda) e o
arredio-do-rio (Cranioleuca vulpina). Ambas as espcies reproduzemse apenas quando o Pantanal est alagado. Outras 11 espcies no
foram registradas na grade durante a estao cheia, como as pombas granvoras, rolinha-picui (Columbina picui), a paruru-azul (Claravis
pretiosa) e a juriti-gemedeira (Leptotila rufaxilla), sendo as duas ltimas
pombas florestais. Na cheia tambm no foi observado o barulhento

Aves

(Euscarthmus meloryphus), o vite-vite-de-cabea-cinza (Hylophilus pectoralis) e o xexu (Cacicus cela), entre outros. Outras treze espcies no
foram observadas na estao de vazante, como o araari-castanho
(Pteroglossus castanotis), o pica-pau-de-banda-branca (Dryocopus lineatus), a sara-de-chapu-preto (Nemosia pileata) e o sabi-gong (Saltator coerulescens). Estas ausncias indicam que estas espcies movimentam-se regionalmente e/ou localmente, de acordo com o nvel
das guas e que diferentes grupos de espcies respondem de forma
diferente ao nvel das guas do Pantanal (ver Figura 2).
Residentes registradas nas trs estaes: A maioria das espcies residentes (72) ocorreu nas trs estaes de estudo. Dentre estas esto
aquelas que ocorreram com maior abundncia e foram registradas
em muitas parcelas amostrais, sendo, portanto, generalistas de habitat, como o sebinho-de-olho-de-ouro (Hemitriccus margaritaceiventer), o
caneleiro (Casiornis rufus), o papa-formiga-vermelho (Formicivora rufa),
o pica-pau-ano-escamado (Picumnus albosquamatus), o arapau-decerrado (Lepidocolaptes angustirostris), o beija-flor-de-garganta-verde
(Amazilia fimbriata) e a maria-cavaleira (Myiarchus ferox). Destacamos
tambm algumas espcies que apresentaram ocupao espacial restrita, como o xoror-do-pantanal (Cercomacra melanaria), o fruxu-docerrado (Neopelma pallescens), o soldadinho (Antilophia galeata), o pitiguari (Cyclarhis gujanensis), o ferreirinho-de-cara-parda (Poecilotriccus
latirostris), o bico-chato-de-orelha-preta (Tolmomyias sulphurescens) e a
choca-do-planalto (Thamnophilus pelzelni). Das 72 espcies residentes
desse grupo, 41 ocupou no mximo 10 das 30 parcelas amostrais
(ver Figura 2).
Migrantes Regionais: Dentre as 49 espcies migrantes regionais, 23 espcies ocorreram em uma estao, 23 em duas e trs espcies em
trs estaes. A maioria das espcies migrantes ocupou no mximo
cinco parcelas amostrais, mostrando-se restritas quando a ocupao do espao. As espcies com maior grau de ocupao ocorreram
entre oito e treze parcelas, como o martim-pescador-ano (Chloroceryle aenea), o pica-pau-do-campo (Colaptes campestris), o irr (Myiarchus swainsoni), a guaracava-de-barriga-amarela (Elaenia flavogaster) e o

145

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

tico-tico-do-campo (Ammodramus humeralis). Destes, somente C. aenea


tpico de habitats florestais. Todas estas foram registradas em duas
estaes, exceto E. flavovaster e M. swainsoni, que ocorreram nas trs
estaes. Dentre as migrantes regionais h tanto espcies essencialmente florestais, como os beija-flores besouro-de-sobre-amarelo
(Phaethornis nattereri), o rabo-branco-acanelado (Phaethornis pretrei), o
bico-reto-azul (Heliomaster furcifer) e o beija-flor-vermelho (Chrysolampis mosquitus), sendo que os dois primeiros foram vistos somente em
florestas inundveis (Landi) e os dois ltimos em florestas sempre
secas (Cordilheiras). Outras duas espcies essencialmente florestais
foram o arapau-de-garganta-amarela (Xiphorhynchus guttatus) e o arapau-de-bico-torto (Campylorhamphus trochilirostris). Entre as espcies
de reas abertas destacam-se o bondoleta (Cypsnagra hirundinacea),
registrado somente em uma ocasio na estao de vazante, e o bicode-pimenta (Saltator atricollis), que no foi visto na estao de cheia.
O suiriri-da-chapada (Suiriri islerorum) foi visto em duas ocasies na
estao seca (ver Figura 3).

146

J. B. Pinho (2005) identificou seis tipos de movimentos migratrios


nas florestas do entorno da grade, demonstrando a dinmica de movimentao das espcies de acordo com as estaes do ano. No somente
as espcies migrantes regionais efetuam deslocamentos, mas tambm as
espcies residentes, como se pode perceber por meio das mudanas em
abundncia das espcies ao longo do ano (Figuras 4 e 5). Pelo menos para
algumas espcies estas diferenas em abundncia no parecem ser devido
s diferenas no balano entre nascimentos e mortes de indivduos ao longo do ano, pois o aumento em abundncia no coincidiu com a poca de
recrutamento de indivduos (ps-reproduo) (Figuras 4 e 5).
Sete espcies de aves consideradas migrantes no estudo de J. B.
Pinho (2005) nas florestas do entorno da grade foram apontadas por ns
como residentes, pois observamos as espcies nos meses do ano em que
J. B. Pinho (2005) no as havia registrado. Isto indica que estas espcies
efetuam movimentos locais. Como efetuamos o estudo na grade em anos
diferentes do estudo de J. B. Pinho (2005), pode ser que estas espcies
sejam migrantes regionais, aparecendo e desaparecendo da regio no

Aves

02

Algumas espcies residentes registradas: Dentre algumas espcies que somente


reproduzem na estao de cheia est o curuti Certhiaxis cinnamomeus (a-b), que
s se reproduz em reas de campo e o solta-asa-do-sul Hypocnemoides maculicauda
que se reproduz em reas de matas alagveis (c). Residente tambm o xexu
Cacicus cela (d), a paruru-azul Claravis pretiosa (e), o pica-pau-de-banda-branca
Dryocopus lineatus (f), o soldadinho Antilophia galeata (g), o choror-do-pantanal
Cercomacra melanaria (h), o coleirinho-do-brejo Sporophila collaris (i), o gavio-belo
Busarellus nigricollis (j), alm do bico-de-prata Ramphocelus carbo, sanhao-cinzento
Thraupis sayaca, e o cardeal-do-pantanal Paroaria coronata (k).

Fotos: Cleiton A. Signor (a, b, e, i), Mahal Evangelista (c),


Milene Gaiotti (d, g), Aldo O. Reyes (f, h, j) e Sandro Barata (k).

147

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

necessariamente nos mesmos meses do ano ao longo dos anos. Isto poderia ou no estar relacionado com a variao da inundao que ocorre ao
longo dos anos no Pantanal. Entre essas espcies esto o beija-flor-dourado (Hylocharis chrysura), o bico-chato-de-orelha-preta (Tolmomyias sulphurescens), o anamb-branco-de-rabo-preto (Tityra cayana), o pitiguari (Cyclarhis
gujanensis), a mariquita (Parula pitiayumi) e o encontro (Icterus cayanensis). O
anamb-branco e a mariquita so considerados migrantes regionais dentro
da plancie pantaneira no estudo de Nunes e Tomas (2008).

148

Doze espcies consideradas migrantes por R. Cintra e C. Yamashita


(1990) em seu estudo na transpantaneira, em Pocon, foram consideradas residentes nas florestas do entorno da grade por J. B. Pinho (2005).
Entre estas se encontram as aves de grande porte, como o cor-cor
(Mesembrinibis cayennensis), maarico-de-cara-pelada (Phimosus infuscatus)
e o tuiui (Jabiru mycteria), nenhum deles registrados na grade. O corcor considerado nmade e o maarico-de-cara-pelada migrante intracontinental dentro da plancie pantaneira por Nunes e Tomas (2008).
Populaes do maarico-de-cara-pelada parecem vir de colnias reprodutivas do sul do pas. A presena de populaes residentes em algumas regies do Pantanal, como acontece na regio de Nhumirim, no sul
do Pantanal, parece estar relacionada com a disponibilidade de habitats aquticos permanentes. sabido que o tuiui realiza movimentos
migratrios para as reas midas da plancie inundvel do Paran e para
as reas midas do Rio Grande do Sul, do Uruguai e da Argentina (Antas
1994). Esta espcie parece acompanhar a flutuao do nvel das guas
do Pantanal, onde a maioria dos indivduos sai do Pantanal durante a
estao de cheia, permanecendo aqui poucos indivduos durante esta
estao. Este tipo de movimentao tambm ocorre com aquelas aves
que ocupam a beira de lagos e lagoas e as praias na beira de rios, como
a parente do quero-quero, a batura-de-esporo (Vanellus cayanus) e a
talha-mar (Rynchops niger). Dentre as outras nove espcies consideradas residentes no Pirizal, encontram-se o bem-te-vi-pirata (Legatus leucophaius), o sabi-poca (Turdus amaurochalinus) e o tiziu (Volatinia jacarina),
todos considerados migrantes intracontinentais no Pantanal, e a juruviara (Vireo olivaceus), considerada migrante intercontinental.

Aves

Quarenta e seis espcies consideradas residentes por R. Cintra


e C. Yamashita (1990) foram consideradas migrantes ou vagantes nas
florestas do entorno da grade por J. B. Pinho. Sete destas ns consideramos como residentes depois do estudo na grade, pois observamos as espcies nos meses do ano em que J. B. Pinho (2005) no
as havia registrado (ver acima). As diferenas de status entre esses
dois estudos podem ser porque as espcies realizam movimentos de
disperso dentro da regio do Pantanal de Pocon, permanecendo
indivduos residentes em algumas localidades, enquanto em outras
as espcies ocorrem sazonalmente. As diferenas tambm podem
ser devido menor quantidade de tipos de habitats (somente florestais) amostrados por J. B. Pinho (2005), o que dificulta a visualizao
da movimentao entre habitats florestais e no florestais; ou simplesmente algumas espcies foram vistas sazonalmente nas florestas porque elas so mais tpicas de reas abertas, como o caso do
chopi (Gnorimopsar chopi). A no padronizao das coletas de dados por
R. Cintra e C. Yamashita (1990) tambm pode ter influenciado suas interpretaes quanto ao status das espcies. Dentre as espcies discutidas
aqui, encontra-se o beija-flor-rabo-branco-acanelado (Phaethornis pretrei),
o udu (Momotus momota), o arapau- de-bico-torto (Campylorhamphus trochilirostris) e o tico-tico-do-campo (Ammodramus humeralis).
Migrantes Intracontinentais ocorrentes na grade: Das 20 espcies
migrantes intracontinentais (vindos do sul do continente durante o
inverno, com retorno ao sul durante o vero) registradas na grade,
10 espcies so residentes no Pirizal, indicando que apenas parte
dos indivduos migra, ou que h populaes inteiras que permanecem residentes. Entre estas se encontram o beija-flor-de-vestepreta (Anthracothorax nigricollis), o bentevizinho (Myiozetetes similis) e
o bem-te-vi-pirata (Legatus leucophaius). Entre as no residentes est
o gavio-caramujeiro (Rostrhamus sociabilis) e a guaracava-de-topeteuniforme (Elaenia cristata).
Migrantes Intercontinentais ocorrentes na grade: Nesta categoria,
somente a juruviara (Vireo olivaceus) foi registrada na grade, sendo que
alguns indivduos ou a populao inteira so residentes no Pirizal.

149

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Aves Nmades ocorrentes na grade: Onze espcies registradas na grade so consideradas nmades (deslocamentos associados resposta rpida a alteraes ambientais no antrpicas) dentro do Panta-

150

Algumas migrantes regionais registradas: O martim-pescador-ano Chloroceryle


aenea (A), o beija-flor Chrysolampis mosquitos (B), o arapau-de-bico-torto
03 Campyloramphus trochilirostris (C), o petrim Synallaxis frontalis (D), o pavozinhodo-par Eurypyga helias (E), o pica-pau-branco Melanerpes candidus (F), o bondoleta
Cypsnagra hirundinacea (G), o suiriri-da-chapada Suiriri islerorum (H), a rolinhavaqueira Uropelia campestris (I), o beija-flor-de-bico-curvo Polytmus guainumbi (J)
o pica-pau-do-campo Colaptes campestris (K), o rapazinho-dos-velhos Nystalus
maculatus (L) e o anu-coroca Crotophaga major (M).
Fotos: Cleiton A. Signor (A, C, D, G, H, J, K, L, M), Milene Gaiotti (B),
Mahal Evangelista (E), Aldo O. Reyes (F) e Jocieli de Oliveira (I).

Aves

nal, sendo que sete so residentes no Pirizal, como o gavio-belo


(Busarellus nigricollis), a pararu-azul (Claravis pretiosa) e o caneleirobordado (Pachyramphus marginatus). Entre as quatro no residentes est
o frango-dgua-pequeno (Porphyrio flavirostris) e o tico-tico-do-campo
(Ammodramus humeralis). No registramos esta espcie apenas na estao
de cheia, poca em que a espcie provavelmente se dispersa para reas
de campo no inundadas na borda da plancie pantaneira.

Riqueza de espcies e a grade de pesquisa:


Em todo o Pantanal de Pocon j foram observadas 429 espcies
de aves, o que corresponde a 93% das 463 espcies oficialmente listadas
para o Pantanal (Tubelis e Tomas 2003). Na regio do Pirizal foram observadas 346 espcies, sendo que 216 espcies foram vistas nas florestas do
entorno da grade (Cordilheira, Carvoal, Landi e Cambarazal) por J. B. Pinho
(2005). Na grade do Pirizal registramos 163 espcies (sem considerar as

Variao anual no ndice pontual de abundncia (nmero de indivduos de cada


espcie observados em cada ms) de trs espcies residentes (choror-do04 pantanal, curi e maria-cavaleira, respectivamente) registrados durante dois anos
nas florestas do entorno da grade, no Pantanal de Pocon, Mato Grosso.
Dados de J. B. Pinho 2005.

151

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

aves noturnas e algumas de grande porte), que corresponde a cerca de 50%


das aves j observadas na regio do Pirizal (Figuras 1, 2 e 3). A grande vantagem do estudo na grade que ela possibilita a padronizao da coleta
de dados, o que permite comparaes com outros estudos que utilizem a
mesma metodologia. Outra vantagem que as parcelas so implantadas
de acordo com o nvel topogrfico do solo, o que permite que as diferentes parcelas cruzem vrios tipos de habitats, possibilitando um alto grau
de abrangncia da heterogeneidade espacial local e, em consequncia, de
sua ornitofauna. Ao mesmo tempo, o fato de algumas parcelas cruzaram
habitats muito modificados pelo ser humano, como reas de pastagem
extica, pode implicar em uma sub-amostragem das aves da regio, pois
estes ambientes tipicamente so pobres em espcies. No entanto, a amostragem nestas reas permite a investigao dos efeitos antrpicos sobre a
avifauna. Tambm, os mtodos utilizados (redes de neblina e censo com

152

Variao anual no ndice pontual de abundncia (nmero de indivduos


de cada espcie observados em cada ms) de trs espcies migrantes de
05 cheia e vazante (Martim-pescador-ano, gavio-de-rabo-preto e socozinho,
respectivamente) registrados durante dois anos nas florestas do entorno
da grade, no Pantanal de Pocon, Mato Grosso
Dados de J. B. Pinho 2005.

Aves

raio limitado) e a amostragem nas parcelas so limitados para algumas


espcies, deixando de fora aves noturnas e a maioria das aves de grande
porte, como tuiuis, maaricos e gavies. Para estas espcies devem ser
usados mtodos complementares, como por exemplo, amostrar a avifauna
nas trilhas de acesso s parcelas amostrais, e no nas prprias parcelas,
como j preconizado pelo sistema RAPELD. Mesmo para as espcies em
que os mtodos so adequados, sugerimos que os futuros trabalhos continuem efetuando a amostragem no raio de 30 metros, mas que tambm
faam amostragem com raio ilimitado ao longo da parcela, para que possam ser comparados os padres encontrados com os dois tipos de amostragem. Outra possibilidade que pode maximizar a chance de observar a
maior parte da diversidade de aves no local aumentar o tempo de censo de 30 minutos para uma hora, pelo menos no que concerne a riqueza
de espcies. A amostragem de 30 minutos pode continuar sendo utilizada
para o registro de abundncia das espcies, de modo a diminuir o risco de
contar o mesmo indivduo mais de uma vez.

Concluses e implicaes para o Manejo


Baseado nas diferenas espaciais na composio de espcies e o
conseqente alto valor de diversidade beta entre as parcelas amostrais,
sugerimos que a manuteno do mosaico de diferentes habitats o fator
chave para a manuteno da diversidade de aves do Pantanal. De modo a
garantir a presena das espcies e de suas populaes, as estratgias de
conservao e manejo tambm devem ser efetuadas em escalas espaciais
regionais, principalmente para as migrantes regionais, que apresentaram
uma ocupao espacial mais esparsa.

Agradecimentos
Nosso estudo foi financiado pelo Centro de Pesquisa do Pantanal (CPP) e pelo Ministrio da Cincia e Tecnologia (MCT). Agradecemos a Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior (CAPES) pela bolsa de estudos concedida a C.A.S.
durante o mestrado. Ao Programa de Ps- Graduao em Ecologia e

153

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Conservao da Biodiversidade da UFMT. Tambm agradecemos as pessoas que ajudaram no trabalho de campo, especialmente os pantaneiros
Arlindo I e Bifada e o colega e amigo Mahal Evangelista. E a todos os
pantaneiros da regio do Pirizal pelo companheirismo e ajuda.

Sugestes de leitura
Antas, P. T. Z. 1994. Migration and other movements among the lower Paran River
valley wetlands, Argentina, and the south Brazil/Pantanal wetlands. Bird Conservation
International 4(2): p.181-190.
Cintra, R. 1997. (Ministrio do Meio Ambiente, dos Recursos Hdricos e da Amaznia
Legal). Plano de Conservao da Bacia do Alto Paraguai (PCBAP) - Diagnstico dos Meios
Fsico e Bitico (Meio Bitico), v. II, t. III. Braslia., p. 433. Ministrio do Meio Ambiente,
dos Recursos Hdricos e da Amaznia Legal, Braslia.
Cintra, R. e Yamashita, C. 1990. Habitats, abundncia e ocorrncia das espcies
de aves no Pantanal de Pocon, Mato Grosso, Brasil. Papis Avulsos de Zoologia 37(1):
p. 1-21.
Nunes, A. P. e Tomas W. M. 2008. Aves migratrias e nmades ocorrentes no Pantanal.
Corumb, MS. Embrapa Pantanal.
Pinho, J. B. 2005. Riqueza de espcies, padro de migrao e biologia reprodutiva de
aves em quatro ambientes florestais do Pantanal de Pocon, MT. 2005. Dissertao de
Doutorado em Ecologia, Conservao e Manejo da Vida Silvestre - Universidade Federal
de Minas Gerais, Belo Horizonte.
Signor, C. A. 2008. Padres espaciais de diversidade de aves em um mosaico de vegetao
no Pantanal de Pocon, MT. Dissertao de Mestrado em Ecologia e Conservao da
Biodiversidade Universidade Federal de Mato Grosso, Cuiab.
Tubelis, D. P. e Tomas, W. M. 2003. Bird species of the Pantanal wetland, Brazil.
Ararajuba 11(1):5-37.

154

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Pequenos 09
mamferos no voadores
Captulo

Pequenos mamferos no voadores


Tatiane Franciely Chupel
Mnica Aragona

s pequenos mamferos no voadores caracterizam-se por animais com peso inferior a um quilo, pertencentes s ordens Rodentia (ratos-do-mato, ratos-dgua), Didelphimorphia (gambs,
cucas) e Lagomorpha (coelhos, tapiti). Estes desempenham importantes
papis ecolgicos como dispersores de sementes e predadores de plantas, invertebrados e, eventualmente, vertebrados. Apresentam-se tambm
como presas, sendo a base alimentar de diversas espcies de mamferos
carnvoros, serpentes e aves de rapina (gavies, falces e corujas).
Os pequenos mamferos no voadores so representados por diversas famlias, cujas espcies apresentam diferentes hbitos de vida. Assim,
os trabalhos concentrados na captura de marsupiais e roedores usam diferentes disposies e tipos de armadilhas, com o objetivo de acessar, o
melhor possvel, a riqueza local, bem como atender aos objetivos dos estudos propostos.
At a ltima dcada, poucos estudos sobre a fauna de pequenos
mamferos no voadores haviam sido realizados no Pantanal. G. B. Schaller,
em 1983, estudou pequenos mamferos na Fazenda Acurizal, sub-regio do
Paraguai; T. E. Lacher e colaboradores, no final da dcada de 80, realizaram
estudos na Fazenda Nhumirim, sub-regio de Nhecolndia. Alm disso,
vrias localidades foram visitadas pelos consultores do Plano de Conservao da Bacia do Alto Paraguai (PCBAP). Todos os trabalhos citados foram
de curta durao e, salvo o PCBAP, no objetivavam inventariar espcies.
Recentemente, mais quatro estudos se somaram a esta literatura:
J. A. Oliveira e colaboradores realizaram pesquisa, em 2003, na RPPN SESC
Pantanal, sub-regio de Pocon e A. P. Carmignotto, em sua tese de doutorado de 2004, inventariou a fauna de mamferos terrestres do Cerrado
e zonas de transio com outros biomas, inclusive diversas localidades e
sub-regies do Pantanal. Uma reviso da literatura sobre a ocorrncia e

155

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

distribuio de mamferos no Pantanal foi feita por Rodrigues e colaboradores em 2005, entretanto no incluiu os registros desses ltimos trabalhos.
Os outros dois estudos compreendem os trabalhos de mestrado de
T. F. Chupel e de doutorado de M. Aragona, que desenvolveram suas pesquisas na regio do Pirizal, Pantanal de Pocon, onde esto instaladas uma
das Bases de Pesquisas da Universidade Federal de Mato Grosso e a grade
do Pirizal. Embora os estudos tenham sido realizados na mesma regio
e em perodos parcialmente concomitantes, tinham diferentes objetivos
e utilizaram mtodos distintos para obteno dos dados. Enquanto um
padronizou as coletas utilizando o sistema de grade e parcelas do mtodo
RAPELD, com o objetivo de avaliar a distribuio e a riqueza de roedores e
marsupiais de solo em relao cobertura vegetal e a altitude, o outro padronizou as coletas focalizando apenas habitats florestados, objetivando o
estudo de populaes e comunidades e a comparao destas entre os habitats. Os artigos que apresentam os resultados destes estudos esto sendo elaborados para a publicao em peridicos cientficos apropriados.
Neste captulo apresentamos os resultados de ambos os estudos no
que se refere riqueza de espcies encontrada na regio do Pirizal, obtidos
atravs de desenhos amostrais e esforos de coleta distintos, e comentamos o mtodo de coleta padronizado (sistema RAPELD) para amostragem
de pequenos mamferos no voadores.

Esforo amostral

156

Para o estudo na grade, as 30 parcelas foram amostradas com 34


armadilhas de captura viva, tipo Sherman, de dois tamanhos (25 x 7,5 x 9,5
cm e 43 x 11,5 x 14 cm). As armadilhas foram dispostas no solo em dois
transectos paralelos a parcela, ficando a cinco e a 15 metros distantes da
mesma. Ao longo de cada um dos transectos, as armadilhas foram colocadas a 15m de distncia uma da outra na seqncia de uma armadilha
grande seguida por duas armadilhas pequenas (Figura 1). Cada parcela foi
amostrada por cinco dias consecutivos em cada campanha, totalizando
170 armadilhas-noite.
Toda a grade foi amostrada seguidamente por trs vezes durante o
perodo de seca da plancie pantaneira, entre agosto e dezembro de 2006

Pequenos mamferos no voadores

e entre junho e agosto de 2007. A sequncia de trs amostragens ocorreu


com o objetivo de aumentar tanto a possibilidade de deteco de espcies
raras no estrato amostrado, como o esforo de coleta em cada parcela.
A deciso de amostrar apenas o solo no estudo dentro da grade foi
baseada no fato de que um grande nmero das parcelas ocorreu em reas
abertas de campo (Figura 2A), com ausncia de estrato arbreo e arbustivo. Em decorrncia, a amostragem de dois estratos em ambientes florestais
geraria uma desigualdade de esforo amostral entre fisionomias de campos e de florestas. Alm disso, comparadas com as florestas Amaznica e
Atlntica, as florestas do Pantanal apresentam um dossel bem mais baixo;
isso sugeriu a possibilidade de espcies exclusivamente arborcolas ou de
dossel serem raras ou ausentes, e de que as espcies que usam a vegetao para se locomover, forragear e se abrigar seriam de hbito trepador ou
escansorial e poderiam ser amostradas no solo.

01

Disposio das armadilhas nas parcelas da grade do Pirizal, Pantanal de


Pocon/MT, para captura de pequenos mamferos no voadores.

O estudo realizado fora da grade ocorreu em nove reas, trs de cada


tipo de florestas caractersticas da regio: Cordilheiras, habitat no inundvel; Landizais e Cambarazais, habitats inundveis. Em cada rea foram
instaladas, mensalmente, 100 armadilhas (50 tipo Sherman e 50 gaiolas de
gancho), metade no solo e metade a 1,80m de altura, por trs noites consecutivas, durante 17 meses de coleta (entre fevereiro de 2006 e agosto de

157

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

2007): cinco meses compreendendo o perodo de cheia e seis meses para os


perodos de vazante e seca. Nos habitats sujeitos inundao, somente as
armadilhas do alto foram instaladas na presena de lmina dgua.
A amostragem fora da grade ocorreu somente em ambientes florestados e, por isso, as armadilhas foram dispostas tanto no solo quanto no
alto (Figura 2B), com o objetivo de registrar as espcies terrestres, trepadoras e arborcolas.

Tipo de armadilhas instaladas dentro e fora da grade para captura de pequenos


mamferos no voadores no Pantanal de Pocon/MT. A armadilhas tipo Sherman
02 instaladas no solo em reas de campo, na grade; B gaiola de gancho instalada no
alto, fora da grade.

Fotos: Tatiane F. Chupel (A) e Mnica Aragona (B)

Em ambos os estudos os animais foram marcados com brincos numerados, identificados e soltos nos locais de suas (re)capturas
(Figura 3A-D). Alm dos mtodos descritos, empreendemos, antes do incio dos programas de captura, um esforo de coleta em diversos habitats,
alguns no contemplados nas amostragens posteriores de ambos os estudos, para a produo de uma coleo de referncia. Durante o desenvolvimento dos trabalhos, espcimes foram coletados manualmente, quando
encontradas ocasionalmente fora das reas de coleta, como habitaes e
depsitos de raes para animais domsticos.

Riqueza e composio de espcies


158

Dentre as 32 espcies de pequenos mamferos no voadores descritas para a plancie pantaneira, 15 (46,9%) foram registradas na regio do
Pirizal por um ou ambos os trabalhos.

Pequenos mamferos no voadores

Procedimentos de campo durante a captura de marsupiais e roedores, na Regio


do Pirizal, Pantanal de Pocon/MT. A captura durante perodo de cheia;
03 B pesagem de indivduos capturados; C marcao de indivduos com brinco
metlico numerado; D recaptura de indivduo marcado.
Fotos: Mnica Aragona (A, B, D) e Tatiane F. Chupel (C)

Para o estudo realizado na grade, a riqueza encontrada foi de dez


espcies, sendo seis de roedores (Figura 4) e quatro de marsupiais (Figura 5).
Dentre as espcies mais frequentemente capturadas esto a cuca (Micoureus demerarae), o punar (Thrichomys pachyurus), a cuca-de-rabo-curto (Monodelphis domestica) e o rato-do-mato (Hylaeamys megacephalus; Tabela 1).
Para o estudo realizado fora da grade, a riqueza encontrada foi de
14 espcies, sendo oito de roedores e seis de marsupiais. Dentre as espcies
mais frequentemente capturadas esto a cuca (M. demerarae), o rato-da-rvore
(Oecomys roberti), o punar (T. pachyurus) e a catita (Gracilinanus agilis; Tabela 1).
A cuca (M. demerarae) foi a espcie mais abundante e a registrada
no maior nmero de parcelas (N=15). Em seguida, aparecem as espcies
punar (T. pachyurus), a cuca-de-rabo-curto (M. domestica) e o rato-do-mato
(H. megacephalus) tendo sido registradas em 13, nove e oito parcelas, res-

159

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

pectivamente. Espcies com menor representatividade nas parcelas foram


o rato-dgua (H. sciureus) e a cuca-de-quatro-olhos (P. opossum), capturadas
em apenas trs e duas parcelas, respectivamente (Figura 6).
Dentro da grade, a catita (G. agilis) foi capturada apenas em florestas de
cordilheiras (N=2) e landis (N=2), enquanto as demais espcies registradas

160

04

Espcies de roedores registrados nas parcelas da grade do Pirizal, Pantanal de Pocon/


MT. A Calomys cf. callosus, B Hylaeamys megacephalus, C Holochilus sciureus,
D Oecomys roberti, E Oligoryzomys cf. fornesi, F Thrichomys pachyurus.
Fotos: Mnica Aragona (A, B, D) e Tatiane F. Chupel (C, E, F)

Pequenos mamferos no voadores

foram capturadas tanto em reas abertas como florestadas. Entretanto, a cuca (M. demerarae) e o rato-do-mato (H. megacephalus) foram capturados em maior
abundncia em ambientes florestados (n=50 e n=22 indivduos, respectivamente) do que em reas abertas (n=7 e n=2 indivduos, respectivamente).
Nas parcelas em que campos nativos foram transformados em pastagens (N=5), com a introduo da espcie extica Brachiaria humidicola,
tanto a riqueza como a abundncia de indivduos variou de zero a dois,
enquanto que nas parcelas de campos nativos (N=14) a riqueza variou
de zero a seis e a abundncia de zero a 15 indivduos. Nos ambientes de
floresta (N=11), a riqueza variou de dois a cinco e a abundncia de trs
a 30 indivduos. Das 30 parcelas amostradas, cinco delas, trs de campos
nativos e duas de campos exticos, registraram nenhuma captura.

05

Espcies de marsupiais registradas nas parcelas da grade do Pirizal, Pantanal de


Pocon/MT. A Gracilinanus agilis, B Micoureus demerarae, C Monodelphis
domestica, D Philander opossum.
Fotos: Mnica Aragona (A, C) e Tatiane F. Chupel (B, D)

161

Biodiversidade no Pantanal de Pocon


Nmero de indivduos coletados por espcie e esforo amostral (dado em
armadilhas-noite) por cada um dos programas de captura e pelos esforos de
01 inventariamento. Legenda: CR: Coleo de Referncia e EO: Encontro Ocasional,
PC: Programa de Captura (fora da grade) e PC/RAPELD (nas parcelas da grade).
Nome comum

CR/EO

PC

PC/
RAPELD

Caluromys philander
(Linnaeus, 1758)

cuca-lanosa

0/0

Didelphis albiventris
Lund, 1840

gamb

0/0

Gracilinanus agilis
(Burmeister, 1854)

catita

11/0

78

Micoureus demerarae
(Thomas, 1905)

cuca

11/0

240

57

cuca-do-rabo-curto

3/3

64

33

cuca-de-quatro-olhos

0/0

27

Calomys cf. callosus

rato-calunga

6/1

31

Holochilus sciureus
Wagner, 1842

rato-dgua

0/0

rato-do-mato

7/0

58

22

Necromys lasiurus
(Lund, 1841)

pixuma

20/0

Oecomys mamorae
(Thomas, 1906)

rato-da-rvore

9/0

29

Oecomys roberti
(Thomas, 1904)

rato-da-rvore

4/2

127

Oligoryzomys cf. fornesi

camundongo-do-mato

0/1

12

Oligoryzomys nigripes
(Olfers, 1818)

rato-catingueiro

1/1

Famlia/espcie
Didelphidae

Monodelphis domestica
(Wagner, 1842)
Philander opossum
(Linnaeus, 1758)
Cricetidae

Hylaeamys megacephalus
(Fisher, 1814)

162

Pequenos mamferos no voadores

Nome comum

CR/EO

PC

PC/
RAPELD

punar

8/0

79

57

Total

80/8

740

208

Esforo Amostral

1.537

39.600

15.300

Famlia/espcie

po

ss

um

s
P.
o

iur

eu

ilis

sc
H.

ag

m
fo
cf.

G.

es

rti
be
O.

ro

su
llo
ca

cf.

ep

ha
C.

O.

lus

a
tic
H.

eg

ac

om

es

ur
M

.d

hy
ac
T.
p

.d

em

er

ar

us

ea

Thrichomys pachyurus
(Wagner, 1845)

Echimyidae

06

Frequncia de ocorrncia (porcentagem de parcelas em que cada espcie


ocorreu) das espcies de pequenos mamferos no voadores nas parcelas da
grade do Pirizal, Pantanal de Pocon/MT. N=30 parcelas.

As amostragens dentro e fora da grade tiveram esforo de coleta de


15.300 e 39.600 armadilhas-noite, respectivamente. O incio das coletas
possibilitou a deteco da maioria das espcies amostradas para ambos
os estudos, com o registro de uma ou duas espcies a mais a cada longo
perodo de amostragem (Figura 7).
O estudo realizado na grade acessou 80% da riqueza (n=8) com a
realizao de cerca 26% do esforo amostral total empreendido (4.000
armadilhas-noite), enquanto que o estudo desenvolvido fora da grade encontrou 86% da riqueza (n=12) com a realizao de aproximadamente 14%
do esforo amostral total empreendido (5.500 armadilhas-noite). Neste

163

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

estudo um esforo amostral mais intenso foi empregado e, apesar de


12 espcies j terem sido registradas com um esforo de 5.500 armadilhas-noite, foi necessrio um esforo de mais 22.500 armadilhas-noite
para registrar mais uma espcie e de mais 10.000 armadilhas-noite para a
deteco de outra, representando, ao fim, o acrscimo de cinco espcies
riqueza de dez, encontrada dentro da grade.
As cinco espcies registradas apenas no estudo fora da grade foram
a cuca-lanosa (Caluromys philander), o gamb (Didelphis albiventris), o pixuma
(Necromys lasiurus), o rato-catingueiro (Oligoryzomys nigripes) e o rato-da-rvore (Oecomys mamorae). As quatro primeiras espcies foram representadas
pela captura de um ou dois indivduos, enquanto a ltima espcie foi representada por 29 indivduos (Tabela 1). J o estudo na grade registrou 12 indivduos de camundongo-do-mato (Oligoryzomys cf. fornesi), todos capturados
em reas abertas. Esta espcie no foi capturada no estudo fora da grade.
Os registros feitos na grade foram, em sua maioria, de espcies terrestres como o rato-calunga (Calomys cf. callosus), o rato-do-mato (H. megacephalus), o camundongo-do-mato (O. cf. fornesi), o punar (T. pachyurus)

164

07

Curva cumulativa de espcies dos estudos realizados dentro (Chupel 2008) e


fora (Aragona 2008) da grade, no Pantanal de Pocon/MT.

Pequenos mamferos no voadores

e a cuca-de-rabo-curto (M. domestica). Entretanto, espcies trepadoras,


como a catita (G. agilis), a cuca (M. demerarae) e o rato-da-rvore (O. roberti),
tambm foram registradas. J a amostragem realizada fora da grade, que
amostrou dois estratos, registrou a cuca-lanosa (C. philander; dois eventos
de captura) e o gamb (D. albiventris; um evento de captura) apenas no alto,
enquanto que o pixuma (N. lasiurus; dois eventos de captura) somente foi
registrado no solo e o rato-da-rvore (O. mamorae; 29 indivduos em 89
eventos de captura) em ambos os estratos.
Apesar de nenhum dos estudos terem tido como objetivo acessar a
maior diversidade de pequenos mamferos no voadores da regio, os resultados obtidos demonstram que nenhum deles, isoladamente, foi capaz
de acessar a riqueza total registrada, representada pela soma de todos os
esforos realizados na regio por ambos os estudos.
Existe uma ponderao a ser feita entre esforo amostral, diversidade de habitats amostrados e o objetivo do estudo a ser realizado. Os
esforos para a preparao da coleo de referncia, de fato, objetivaram
acessar a maior riqueza de espcies de pequenos mamferos no voadores
existente na regio, mas empreendeu um esforo amostral bastante reduzido, ainda que em uma ampla variedade de habitats. Como resultado,
registrou a espcie N. lasiurus (pixuma) como a mais abundante, contrapondo com os resultados obtidos pelos programas de captura que registraram
esta espcie como rara ou ausente, demonstrando que nem a opo fitofisionmica (escolha de determinados tipos de habitats para a amostragem estudo fora da grade) nem a determinao padronizada da localizao das
parcelas de coleta (estudo na grade) foram capazes de amostrar habitats
que podem ser restritos ou excludos pelos critrios de amostragem dos
estudos e, eventualmente, possurem espcies exclusivas.
Entretanto, o tamanho do esforo amostral tende, mesmo que em
longo prazo, a ser compensado com o acrscimo de espcies para a riqueza local. Quatro espcies somente foram registradas durante os programas
de captura (dentro e fora da grade), sendo que duas delas apenas pelo
estudo que empreendeu o maior esforo amostral (fora da grade). Estas
espcies de marsupiais (C. philander e D. albiventris) podem ser consideradas
raras na regio, enquanto que a cuca-de-quatro-olhos (P. opossum) pode ser

165

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

166

considerada restrita a habitats florestais inundveis e o rato-dgua (H. sciureus)


pode ter sido sub-amostrado em funo do habitat em que ocorre.
Por outro lado, a riqueza total poder no ser acessada quando, por
maior que seja o esforo amostral, a escolha for feita por determinadas
fitofisionomias em detrimento de outras, tendo em vista a ocorrncia de
espcies exclusivas de habitats no contemplados, como verificado pelo
registro do camundongo-do-mato (O. cf. fornesi), capturado apenas pelo
estudo que amostrou reas abertas de campo.
O estudo realizado na grade foi o primeiro a avaliar comunidades de
pequenos mamferos no voadores no Pantanal usando o sistema RAPELD
de coletas padronizadas. O alagamento de boa parte da rea e a presena
de diversos tipos de florestas e campos na grade do Pirizal permeou a deciso do delineamento amostral utilizado, como o nmero e a posio das
armadilhas, os perodos de coleta e a durao da amostragem.
luz dos resultados de ambos os estudos, uma reflexo acerca do delineamento usado na grade pode ser feita. O nmero de
armadilhas usado por parcela, o estrato e o perodo de amostragem
devem ser repensados, visando aumentar o esforo amostral e a deteco de espcies raras ou de hbitos mais arborcolas que terrestres. Dessa forma, acreditamos que podemos aumentar o nmero de
armadilhas utilizadas por parcela, tanto na explorao do solo, com a
criao de mais uma linha paralela as duas j usadas, como na explorao do estrato superior, com linhas verticalmente paralelas, ainda que
sejam montadas apenas nos habitats florestados. Com a explorao
do estrato superior, poderemos tambm amostrar nos perodos de indisponibilidade do solo, durante a cheia, e neste caso, a comparao
poder ocorrer em funo do estrato amostrado e tambm do habitat
como um todo, quando assumirmos a nulidade do estrato superior em
reas abertas. Outra forma de pensar o uso da grade com o intuito de
acessar a riqueza total o incremento de novas parcelas, alm das 30
j amostradas, que contemplem habitats menos representativos. Essas
so experincias a serem testadas futuramente, visando o aprimoramento do mtodo para a obteno de dados biolgicos que possa ser
aplicado em outras grades.

Pequenos mamferos no voadores

Finalmente, no se pode aplicar um mesmo mtodo para estudos


com objetivos diferentes. O mtodo aplicado no estudo realizado dentro
da grade foi apropriado para avaliar a distribuio das espcies de roedores
e marsupiais de solo em relao aos fatores ambientais (neste caso, cobertura vegetal e altitude) em uma escala espacial de 25 km2, enquanto
que anlises populacionais e de comunidade foram feitas para os habitats
florestais no estudo realizado fora da grade.

Implicaes conservacionistas
Os pequenos mamferos no voadores ainda apresentam literatura
escassa quanto sua identificao, distribuio e histria natural, especialmente para o Pantanal. Pouco se sabe sobre o status de conservao ou
o risco de extino de praticamente todas as espcies nativas.
Nossos resultados sugerem que a substituio das unidades de paisagem naturais, tanto de campos como de florestas, por campos limpos
ou pastagens exticas tendem a reduzir a riqueza e a abundncia de marsupiais e roedores, possivelmente por diminuir a disponibilidade de recursos existentes (abrigos, alimentos) nesses habitats, atravs da reduo da
complexidade e heterogeneidade do habitat.
O uso dos habitats pelas espcies de pequenos mamferos no voadores sugere que a manuteno do mosaico de habitats um fator importante para a manuteno da diversidade no Pantanal. Nossos resultados
apiam as estratgias que visem conservao de habitats integrados regionalmente, como uma forma de garantir a representatividade dos habitats e de seus habitantes.

Agradecimentos
Ns agradecemos aos pantaneiros I, Mich, Lu e Nilo pela companhia e auxlio durante as atividades de campo. Universidade Federal de
Mato Grosso (UFMT), pela infra-estrutura e logstica. Ao PPG em Ecologia
e Conservao da Biodiversidade/UFMT, pela oportunidade de realizao
do mestrado de T. F. C. e ao PPG em Biologia Animal/UnB, pela oportunidade de realizao do doutorado de M. A.. Ao CNPq, pela bolsa de dou-

167

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

torado concedida a M. A., FAPEMAT, pela bolsa de mestrado concedida


T. F. C., e MCT/CPP, pelo apoio financeiro e logstico. Ao Ibama pela licena de coleta (Processo Ibama n 002013.002797/05-89). Aos proprietrios
das fazendas Sr. Nilton V. Pinho (Fazenda Retiro Novo), Sr. Antnio Carlos
(Fazenda Aparecida), Sr. Paulo (Fazenda Canoas) e Sra. Oriana P. Barros
(Fazenda So Carlos) por permitirem o desenvolvimento destes trabalhos
em suas propriedades. Finalmente, aos nossos orientadores Dr. Jerry Penha
(T. F. C.) e Dr. Jader Marinho-Filho (M. A.) por todo o apoio e contribuio
que deram ao nosso desenvolvimento como pesquisadoras.

Leituras sugeridas
Aragona, M. 2008. Histria natural, biologia reprodutiva, parmetros populacionais
e comunidades de pequenos mamferos no voadores em trs hbitats florestados do
Pantanal de Pocon, MT. Tese de Doutorado, Braslia: UnB, 134 p.
Aragona, M.; J. Marinho-Filho. 2009. Histria natural e biologia reprodutiva de
marsupiais no Pantanal, Mato Grosso, Brasil. Zoologia, 26(2):220-230.
Chupel, T. F. 2008. Efeito da Cobertura Vegetal e da Topografia sobre a Distribuio de
Marsupiais e Roedores no Pantanal Norte, Mato Grosso. Dissertao de Mestrado)
Universidade Federal de Mato Grosso. 34p.
Costa, L.P.; Y. L. R. Leite; S. L. Mendes, A. D. Ditchfield. 2005. Mammal conservation in
Brazil. Conserv. Biol., 19(3):672-679.
Garcia-Estrada, C.; M. L. Romero-Almaraz; C. Snchez-Hernndez. 2002. Comparasion
of rodent communities in sites with different degrees of disturbance in deciduos forest
of southeastern Morelos, Mexico. Acta Zool. Mex., 85:153-168.
Lambert, T. D.; J. R. Malcolm; B. L. Zimmerman. 2005. Variation in small mammal
species richness by trap height and trap type in Southeastern Amazonia. J. Mamm.,
86(5):982-990.

168

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Captulo 10

Morcegos

Morcegos
Alexandra Pereira da Silva
Samuel Ribeiro Marques

s morcegos pertencem a Ordem Chiroptera, palavra derivada do


grego cheir (mo) e pteron (asa). Portanto, os morcegos so os
nicos mamferos com verdadeira capacidade de vo. Essa condio morfolgica (mos transformadas em asas) permitiu aos morcegos
se dispersarem por todos os continentes, a exceo das regies polares e
algumas ilhas isoladas. Os morcegos constituem o segundo maior grupo
de mamferos em diversidade. Apenas os roedores (ratos, pres, capivaras)
possuem maior nmero de espcies.
No Brasil so conhecidas atualmente 167 espcies de morcegos distribudas em nove famlias e 64 gneros, os quais ocorrem em todo territrio nacional. Entretanto, estudos com morcegos tem-se concentrado
nas regies de Floresta Amaznica e Mata Atlntica. No Cerrado brasileiro
so conhecidas 81 espcies de morcegos, das quais somente uma (Lonchophylla dekeyseri) endmica (ocorre apenas no Cerrado). No Pantanal foram
registradas 61 espcies de morcegos. Trabalhos recentes conduzidos em
Mato Grosso do Sul revelaram que a quiropterofauna do Pantanal sul
constituda por 53 espcies. Em Mato Grosso so raros os trabalhos sobre
mamferos, em especial morcegos. Os dados disponveis no Estado so
de trabalhos antigos, publicados entre as dcadas de 1940 e 1970, e um
trabalho recente realizado na Estao Ecolgica Serra das Araras (Gonalves e Gregorin 2005). Trabalhos sobre morcegos no Pantanal so escassos
e os dados disponveis geralmente tratam de listas de espcies, notas de
primeira ocorrncia ou ampliao de distribuio.
O Pantanal, quando comparado com os outros biomas brasileiros,
como a Amaznia, Mata Atlntica, Cerrado, Caatinga e os Campos Sulinos, possui uma das menores riquezas de mamferos do pas. O Pantanal sempre foi reconhecido pela sua ampla abundncia de mamferos de
mdio e grande porte, como veados, porcos-do-mato, onas e capivaras.

169

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

170

Consequentemente, os estudos cientficos tambm deram enfoque a estes


mamferos, em detrimento dos mamferos de pequeno porte, como cucas,
gambs, roedores e morcegos, que at hoje continuam pouco amostrados
no Pantanal, apesar de representarem at 70% da riqueza de espcies em
inventrios biolgicos.
Os morcegos desempenham importante papel no equilbrio dos
ecossistemas, dentre os quais, atuam no controle populacional de insetos, nos processos de polinizao e na regenerao de florestas atravs
da disperso de sementes. Essas diversas funes so permitidas devido
s adaptaes morfolgicas associadas principalmente ao hbito alimentar dos morcegos. Essas adaptaes consistem de caractersticas crniodentrias, forma das asas, tamanho, peso, comportamento, dentre outras.
Dessa forma, um morcego insetvoro (que se alimenta de insetos) possui
asas mais estreitas, para vos mais rpidos, e dentes em forma de serras,
para triturar carapaas de insetos; um nectarvoro possui focinho alongado, bem como uma lngua comprida, para alcanar o nctar dentro das
flores; um carnvoro possui os dentes molares fortes e largos, para quebrar
ossos de pequenos vertebrados. O hematfago (que se alimenta de sangue) possui os incisivos mais desenvolvidos que os caninos, alm de saliva
anticoagulante, que permite que o sangue da presa flua constantemente
enquanto se alimenta. Alm dessas especializaes alimentares, so observados morcegos frugvoros (que se alimentam de frutos), piscvoros (que
se alimentam de peixes) e onvoros (que possuem dieta mista). Os morcegos tambm constituem um grupo de interesse sanitrio, uma vez que so
agentes transmissores de doenas como a raiva e a histoplasmose.
O Pantanal mantm mais de 80% de sua vegetao primria. A conservao dos recursos naturais no Pantanal se deve ao modelo econmico de
ocupao da regio e a sua forma tradicional de uso, que a criao extensiva
de gado. Apesar da criao extensiva de animais demandar rea para sua manuteno, historicamente no houve a destruio dos habitats nativos devido
ao aproveitamento dos campos nativos para esta atividade. Contudo, se detalharmos a composio da comunidade de plantas, notaremos o impacto do
fogo e do pastejo na distribuio das espcies vegetais no Pantanal. As aes
do fogo so mais significativas em habitats com estrutura gramneo (Campos)

Morcegos

e gramneo/lenhosa (Campos de Murundus) do que nos habitats florestais


(Landis, Cordilheiras e Cambarazal). De outro lado, o pastejo faz a seleo das
espcies nos habitats gramneos e gramneos/lenhosos. Ou seja, apesar de
observarmos a manuteno da maior parte da estrutura vegetal no Pantanal, o
impacto ocorre na seletividade de espcies vegetais.
Assim, a supresso de habitats, a seletividade de espcies florestais e as
alteraes do regime hidrolgico so os impactos ambientais mais expressivos
sobre a fauna silvestre pantaneira. Estes impactos so substancialmente agressivos sobre os elementos da fauna dependentes de recursos primrios, como
frutos e sementes. Essas espcies so espacialmente limitadas pela presena
de recursos alimentares e essas alteraes de habitats podem influenciar na
distribuio e abundncia dos mamferos no Pantanal, bem como afetar as
funes ecolgicas realizadas por estas espcies.
Diante deste quadro de expanso do uso do solo, h necessidade
da compreenso de padres de abundncia e distribuio das espcies de
mamferos por habitat no Pantanal. Este conhecimento no mdio prazo,
de forma integrada a estudos biticos e fsicos do Pantanal, poder consolidar o conhecimento zoogeogrfico do Pantanal. Isto fornecer subsdios
para conservao, recuperao de habitats, aes governamentais e para
fomentar o conhecimento das entidades no governamentais e outros formadores de opinio, de modo que cobrem aes do poder pblico.
Neste captulo analisamos a composio das espcies de morcegos e
a sua distribuio por habitats na grade do Pirizal, Pantanal de Pocon/MT.

Esforo amostral
Realizou-se uma amostragem de morcegos nos meses de junho, julho e agosto de 2006 em 30 parcelas amostrais da grade do Pirizal. As
coletas foram realizadas ao longo das parcelas, com auxlio de nove redes
de neblinas (mist net), com 12,0m de comprimento e 2,5m altura, ligadas
em srie por estacas de alumnio de 3m de altura. Assim, dos 250m de
cada parcela, 108m foram amostrados em uma nica noite em locais da
parcela com provvel disponibilidade de recursos alimentares ou possveis
rotas de vo dos morcegos. As redes foram abertas s 18h00 e o horrio
de fechamento variou entre as parcelas.

171

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Os morcegos capturados foram identificados, medidos e pesados.


Tambm foram registrados dados reprodutivos, como sexo e nvel de atividade sexual (ativo ou inativo), realizado com base na aparncia dos testculos nos machos e cor da vulva e tetas nas fmeas. A idade foi determinada como adulto e sub-adulto, a partir da ossificao das junes das
falanges (ossos das asas) e atividade sexual.
Neste captulo dividimos as unidades da vegetao em trs categorias: Floresta: que compreende os Landis, Cambarazais e Codilheiras;
Gramneo: que corresponde aos campos nativos e campos introduzidos; e
o Gramneo/Lenhoso, formado por Campos de Murundus.

Riqueza e composio de espcies

172

Registrou-se 20 espcies de morcegos em 251 indivduos. Foram capturadas espcies que se alimentam de frutos e sementes (9) , bem como
espcies insetvoras (6), onvoras (2), nectarvora (1), hematfaga (1) e carnvora (1), como mostra a Tabela 1. No foi constatada espcie ameaada
de extino. Houve dominncia de Artibeus planirostris nas coletas. O gnero
Artibeus representou mais de 70% das capturas, seguido por Lophostoma silvicolum e Platyrrhinus helleri. Espcies comuns em inventrios de morcegos,
como Carollia perspicillata e Artibeus lituratus, tiveram baixa representatividade na grade do Pirizal.
O nmero de espcies distribudas por parcelas amostradas (Figura 1)
reflete a riqueza registrada na grade, entretanto no representa a riqueza
real da regio, uma vez que o uso de redes de neblina favorece a captura
de espcies que tem vos limitados a baixas altitudes, em especial a famlia Phyllostomidae. A parcela que apresentou maior nmero de espcies
foi B2, com cinco espcies, enquanto na parcela A1 nenhuma espcie foi
capturada. Capturas realizadas oportunsticamente fora da grade constataram mais trs espcies: Molossus molossus(Molossidae), Eumops glaucinus (Molossidae) e Rhinchonycteris naso (Emballonuridae). Embora a riqueza por parcela tenha sido relativamente baixa, houve espcies que foram
capturadas exclusivamente em determinadas parcelas, a exemplo de Uroderma magnirostrum (E3), Chiroderma vilosum e Platyrrhinus brachycephalus (A4),

Morcegos

Sturnira lilium (F5), Myotis nigricans (E5), Mimon crenulatum (D2) e Myotis
riparius (C3).

Nmero de espcies

Foi registrada pela primeira vez no Pantanal mato-grossense Platyrrhinus brachycephalus, espcie de filostomdeo frugvora que foi coletado apenas em trs Estados da regio norte (Par, Amazonas e Acre) e no
estado de Gois e Distrito Federal. A espcie onvora, Mimon crenulatum,
tambm pertencente famlia Phyllostomidae, havia sido registrado no
Pantanal norte matogrossense somente na metade do sculo XIX, na regio de Cceres, antes conhecida como Villa-Maria. Destaca-se tambm
a captura do morcego Vampyrum spectrum, espcie carnvora conhecida
como falso vampiro, maior espcie de morcego do novo mundo (regio
Neotropical), podendo alcanar um metro de envergadura e pesar at
235 g. Os registros de V. spectrum no Pantanal foram em 1945 (Pantanal
de Baro do Melgao Localidade de Palmeiras) e 2002 (Noroeste do
Pantanal de Corumb Localidade de Acurizal). Sua presena no Pirizal

Parcelas

01

Nmero de espcies de morcegos capturadas por parcela da grade do Pirizal


em 2006.

173

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

(Centro Norte do Pantanal) demonstra a ampla distribuio desta espcie no Pantanal.


Para demonstrar quais os habitats so mais importantes para os morcegos, foi analisada a quantidade de espcies pela estrutura da vegetao:
florestal, gramneo/lenhosa e gramneo. As estruturas florestal e gramneo/
lenhosa demonstraram ser importantes para as espcies de morcegos capturadas. Em cada parcela no foi registrada mais do que cinco espcies.
O gradiente de espcie est associado presena de habitats Florestal e
Gramneo/Lenhoso. Sabe-se que 95% das espcies florestais de Mata Ciliar
possuem sementes com disperso zoocrica disperso por animais - tendo
a a participao principalmente de morcegos e aves. Os morcegos tm
importncia principalmente na disperso de espcies arbreas pioneiras
como pimenteiras (Licania sp.) e embabas (Cecropia sp.).
Ressalta-se, porm, a baixa frequncia da captura de vespertiliondeos e molossdeos morcegos insetvoros - que so comuns no Pantanal, mas que dificilmente so capturados em redes de neblina. Estas duas
famlias possuem importncia sanitria, pois abrangem as espcies mais
comuns nas edificaes rurais no Pantanal, como Molossus sp., Eptesicus sp.
e Myotis sp.
Lista de espcies de morcegos registrados na grade do Pirizal, em 2006.
*Categoria de Ameaada de Extino: NC = No Consta; PA = Pouco Ameaado.
01 **Categoria de Abundncia das espcies regional (segundo Marinho-Filho et al.
2002.): A = Abundante; R = Raro. *** Abundncia relativa na grade.

Abundncia
Famlia

Phyllostomidae

174

Espcie

Status *

Dieta

**

***

Artibeus lituratus
Olfers, 1818

NC

1,2

Frugvora

Artibeus planirostris
Leach, 1821

NC

70,9

Frugvora

Carollia perspicillata
Linnaeus, 1758

NC

Frugvora

Chiroderma villosum
Peters, 1860

NC

1,2

Frugvora

Morcegos
Desmodus rotundus
E. Geoffroy, 1810

NC

1,6

Hematfaga

Glossophaga soricina
Pallas, 1766

NC

4,4

Nectarvora

Lophostoma silvicolum
dOrbigny,1836

NC

6,0

Insetvora

Mimon crenulatum E.
Geoffroy, 1810

NC

0,4

Onvora

Phyllostomus discolor
Wagner, 1843

NC

2,0

Onvora

Platyrrhinus
brachycephalus
Phyllostomidae
Rouk and Carter,
1972

NC

0,4

Frugvora

Platyrrhinus helleri
Peters, 1866

NC

4,0

Frugvora

Platyrrhinus lineatus E.
Geoffroy, 1810

NC

0,8

Frugvora

Sturnira lilium
E. Geoffroy, 1810

NC

1,2

Frugvora

Uroderma magnirostrum
Davis, 1968

NC

0,4

Frugvora

Vampyrum spectrum
Linnaeus, 1758

PA

0,8

Carnvora

Noctilionidae

Noctilio albiventris
Desmarest, 1818

NC

0,8

Insetvora

Molossidae

Molossps temminckii
Burmeister, 1854

NC

0,8

Insetvora

Eptesicus sp.
Rafinesque, 1820

NC

0,4

Insetvora

Myotis nigricans
Schinz, 1821

NC

0,4

Insetvora

Myotis riparius
Handley, 1960

NC

0,4

Insetvora

Vespertilionidae

As diferentes dimenses da estrutura da vegetao e dieta so utilizadas de forma diferenciada pelas espcies, diminuindo assim a competio
por recursos (Figura 3). Isso pode ser observado na Figura 2, onde nota-se
um uso mais intensivo das estruturas de Floresta e Gramneo/Lenhoso.
Apesar de haver mais espcies nos habitats Florestal e Gramneo/Lenhoso,

175

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

02

176

03

Capturas de morcegos por estrutura da vegetao Fl: Florestal, Gr/L: Gramneo/


Lenhoso; Gr:Gramneo na grade do Pirizal.

Dimenses ocupadas na estrutura da vegetao e da dieta pelos morcegos


amostrados na grade do Pirizal, em 2006.

Morcegos

observa-se uma amplitude maior de hbitos alimentares (carnvoros, frugvoros, insetvoros, onvoros, nectarvoros e hematfago). Assim, a sobreposio do uso de um recurso recompensada pela especializao noutro
recurso (hbito alimentar) (Figura 3).
Na Figura 4, observam-se adaptaes morfolgicas das espcies que
ocupam diferentes nichos na grade do Pirizal. Essas adaptaes morfolgicas consistem, principalmente, em estruturas crnio-dentrias adaptadas ao tipo de alimentao. Lophostoma silvicolum se alimenta de pequenos invertebrados, utilizando para isto sua aguada audio para localizar
insetos e dentes molares em forma de serras para mastigar artrpodes,
que possuem carapaas reforadas de queratina. Carollia perspicillata
uma espcie frugvora que se alimenta de pequenos frutos, como aqueles

04

Espcies amostradas na grade do Pirizal, no ano de 2006. A Macho de


Lophostoma silvicolum, B Fmea prenhe de L. silvicolum, C Mimon crenulatum,
D Glossophaga soricina.
Fotos: Anderson Michiura

177

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

178

produzidos pelas pimenteiras e embaba. Mimon crenulatum uma espcie


onvora adaptada ao consumo de invertebrados, frutos e pequenos vertebrados. Glossophaga soricina, conhecida como morcego-beija-flor, um
morcego pequeno com um focinho mais prolongado e uma lngua muito
comprida que se alimenta de nctar e plen, utilizando em sua dieta tambm pequenos insetos, frutos e flores.
Nota-se que a baixa riqueza de espcies na grade compensada pela
alta densidade de algumas espcies. No caso do Pirizal a dominncia de Artibeus planirostris. Entre as espcies abundantes no Pantanal destacam-se Noctilio
albiventris, Molossus rufus, Artibeus planirostris, Carollia perspicillata, Sturnira lilium e
Glossophaga soricina. Estas espcies caracterizam-se pela dieta insetvora, frugvora e nectarvora e so tolerantes as alteraes da cobertura vegetal.
A ausncia de drenagens permanentes com canal fluvial mais amplo
e lagoas explica a ausncia ou a baixa frequncia na captura das famlias
Emballuronidae e Noctilionidae. O morcego-pescador Noctilio leporinus, cuja
dieta composta primariamente de peixes, apesar de ter no Pantanal as
condies ideais de habitat, ocorre com baixa frequncia nos inventrios
biolgicos ai realizados, sendo oportunsticamente visualizado nas baas
(lagoas) e prximos a fontes de luz artificial devido atrao de insetos. A
pequena heterogeneidade espacial de habitats (a dominncia de espcies
pioneiras (Cambarazal, Piuval) resulta em baixa riqueza e diversidade estrutural de habitats, o que resulta em escassez de recursos alimentares para
os morcegos) e o baixo esforo amostral podem explicar a baixa riqueza
de morcegos registrada. Por exemplo, a ausncia de uma estrutura florestal
como florestas decduas e semidecduas, pode explicar a ausncia ou a
baixa densidade de espcies carnvoras como Chrotopterus auritus. Outras
espcies ausentes como Micronycteris minuta e Phyllostomus hastatus so resultados do baixo esforo de coleta.
Desmodus rotundus uma espcie com ampla distribuio no Pantanal
e comum na regio do Pirizal, mas teve baixa representatividade na rea
da grade. Esta espcie tem importncia sanitria j que se alimenta de
sangue, sendo potencial transmissor do vrus da raiva. Deve-se atentar ao
fato que o controle de espcies silvestres demanda autorizao do rgo
competente. O controle indireto do ataque dos morcegos hematfagos

Morcegos

a criaes domsticas galinhas, sunos, eqinos e bovinos pode ser


efetuado com pasta vampiricida a base de Warfarina, sendo aplicada diretamente na rea afetada pelo morcego. O morcego hematfago utiliza
o mesmo ferimento para se alimentar e ao ter contato com a pasta ou ao
ingeri-la acidentalmente morre por hemorragia. Outro morcego hematfago presente no Pantanal e no capturado na grade do Pirizal Diaemus
youngi, que se alimenta preferencialmente de sangue de aves.
As estruturas florestal e gramneo/lenhosa ocorrem em fragmentos
na grade do Pirizal. Sabe-se que os morcegos deslocam com facilidade entre fragmentos, voando distncias superiores a 10 km para se alimentar. No
Pirizal, porm, as reas com estrutura gramneo apresentaram as menores
taxas de captura, o que pode ser resultado de uma nica coleta, bem como
sinal de que os morcegos esto evitando habitats mais abertos. Em outras
regies do Pantanal, os habitats de campos inundveis mostraram-se mais
ricos do que os habitats florestados. No Pirizal, a captura de mais espcies
nos corredores formados por estrutura gramneo/lenhosa (Campo de Murundus) pode indicar que elas usam essas reas para forrageio e deslocamento, em detrimento aos habitats gramneos.
No foram considerados aqui os parmetros edficos, fitofisionmicos
e a superfcie de inundao da rea amostral, o que poderia explicar o padro
de dominncia encontrado por Artibeus e a associao das espcies a habitats especficos. Apesar da notvel perturbao pela pecuria extensiva nos
habitats gramneo/lenhoso e florestal na grade do Pirizal, as espcies de hbito alimentar frugvoro representaram mais de 50% das espcies capturadas
(Figura 5). Isto indicaria a abundncia da comunidade de plantas frutferas para
dar suporte a esta comunidade de morcegos. Contudo, somente estudos que
determinem a amplitude da preferncia alimentar podero indicar se a alterao do habitat est ocasionando preferncia alimentar.
Entre as espcies que devem ser priorizadas para conservao destacam-se Platyrrhinus brachycephalus, Vampyrum spectrum e Mimon crenulatum, resultado da baixa frequncia na captura e por estas espcies demandarem habitats mais ntegros para sua conservao. Entre as espcies mais resilientes a
alterao da cobertura florestal deve-se destacar Noctilio albiventris, Glossophaga soricina e Carollia perspicillata.

179

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

05

Nmero de espcies de morcegos capturadas na grade do Pirizal, em 2006,


separado por categoria de dieta.

Concluses e implicaes conservacionistas

180

Os habitats florestais e gramneos/lenhosos apresentaram uma maior


riqueza de espcies do que os habitats gramneos. Os habitats com uma
maior riqueza de espcies frutferas (os ambientes de estrutura Florestal,
como as Cordilheiras, e as reas de estrutura Gramneo/Lenhosa, como
os Campos de Murundus) parecem essenciais para a manuteno das espcies de morcegos capturadas. De outro lado, os habitats de estrutura
Gramnea, como os campos nativos e as reas midas, so essenciais para
as espcies de morcegos insetvoros, que comumente usam esses habitats
para se alimentarem e que em nosso trabalho tiveram poucos registros
devido ao uso somente das redes de neblina.
A ampla dominncia de Artibeus planirostris, espcie tolerante a alteraes do habitat, indica perturbao na comunidade de plantas e a necessidade de ampliao de medidas conservacionistas para as espcies arbreas
frutferas associadas aos ambientes florestados e gramneo/lenhoso.
Deve-se realizar estudos complementares, tais como a fenologia de
espcies frutferas e a abundncia sazonal de artrpodos por habitats, de

Morcegos

modo a complementar informaes para que se possa compreender os padres de ocupao, densidade e preferncia de habitats pelos morcegos.
Nota-se que a incipincia dos estudos e o baixo grau tecnolgico implantado para os inventrios biolgicos podem explicar a baixa riqueza encontrada at o presente momento, com pouco mais de 60 espcies de morcegos
registradas para o Pantanal. Dessa maneira, as informaes aqui apresentadas
tm carter informativo e pretendem servir como subsdios para a discusso
regional sobre a conservao dos recursos naturais no Pantanal. Novas amostragens sero realizadas na grade do Pirizal para monitorar a riqueza de morcegos. Neste caso, seria indispensvel adoo de novos mtodos de amostragem que incluam busca ativa por abrigos e seleo de ambientes fora da
grade, para amostragem com redes, para que se complemente o levantamento
da quiropterfauna. Assim, seria possvel, a incluso de novas famlias de morcegos no inventrio. Alm disso, seria necessrio amostragem em outros ambientes, como aqueles com grandes corpos dgua (rios e baas), ou aqueles
com diferentes caractersticas fitofisionomicas como os Carvoais.

Agradecimentos
Agradecemos ao Centro de Pesquisas do Pantanal (CPP) e Ministrio de Cincia e Tecnologia (MCT) pelo apoio financeiro. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq) pela concesso de bolsa. Aos proprietrios das Fazendas So Carlos, Retiro Novo, Canoas e Nossa Senhora Aparecida
por cederem suas propriedades para o estudo. Aos pantaneiros por seus apoios
em campo e hospitalidades, em especial a Bifada e Xuta. doutora Christine
Strussmann pelo empenho no apoio logstico. Aos auxiliares tcnicos pelo auxlio
nas coletas, em especial a Rafaela Soares e Hugo Vuerzler.

Sugesto de leitura
Gonalves, E.; Gregorin, R. 2005. Quirpteros da Estao Ecolgica Serra das
Araras, Mato Grosso, Brasil, com o primeiro registro de Artibeus gnomus e A. anderseni
para o Cerrado. Lundiana 5 (2): 143-149.
Marinho-Filho, J.S.; F.H.G. Rodrigues & K.M. Juarez 2002. The Cerrado
Mammals: diversity, ecology and natural history. In: P.S. Oliveira, & R.J. Marquis (Eds).
The Cerrados of Brazil: ecology and natural history of a Neotropical savanna. Chicago,
Chicago Univ. Press.

181

Biodiversidade no Pantanal de Pocon


Marques, S. R. & Carvalho, V. T. 2004. Mastofauna. In: Inventrios da Biodiversidade
da Serra do Amolar (Corumb-MS). Relatrio Tcnico. Fundao Ecotrpica. Ministrio
do Meio Ambiente PROBIO. 50 p.
Reis, N. R.; Peracchi, A. L.; Pedro, W. A. & Lima, I. P. 2007. Morcegos do Brasil.
Universidade Estadual de Londrina, Londrina. 253 p.
Vieira, C. O. C. 1945. Sobre uma coleo de mamferos de Mato Grosso. Arq. Zool.
So Paulo, 4. 396.

182

Repensando
experinciade
doPocon
grupo do Pantanal
Norte 11
com o sistema de grades
Biodiversidade
noaPantanal
Captulo

Repensando a experincia
do grupo do Pantanal Norte
com o sistema de grades
Jerry Penha
Christine Strssmann
Pierre Girard

Introduo

sta obra rene uma srie de pesquisas que vimos realizando ao


longo dos ltimos anos com o sistema de grades. Os captulos
nela apresentados, fornecem uma idia do potencial da grade
para pesquisas com Biodiversidade. Durante esse processo ns construmos e fortalecemos laos com moradores locais, coletamos dados sobre diversos grupos biolgicos em uma mesma escala, economizamos
recursos pblicos por meio do uso comum de materiais e equipamentos
por vrios pesquisadores, com objetivos em comum; enfim, fortalecemos
a nossa conscincia de pertencermos a uma equipe. Poderamos encher
esta pgina contando as vantagens do sistema, e o quanto essa experincia amadureceu os membros do grupo que se aventuraram na empreitada,
mas tambm preciso olhar para os gargalos que impedem que o sistema
possibilite ao grupo avanar cientificamente ainda mais, realizar toda a sua
capacidade de trabalho e efetivamente contribuir para a conservao de
um ecossistema mpar como o Pantanal.
Ns entramos nesta aventura a partir de um diagnstico realizado em
2004 por um grupo de professores vinculados ao Programa de Ps Graduao
em Ecologia e Conservao da Biodiversidade (PPGECB) da UFMT. Naquele
momento, tomamos conscincia de que nosso PPG publicava baixo nmero de artigos cientficos e identificamos trs causas para esse cenrio:
pouco treinamento em delineamento amostral e anlise de dados, baixa
integrao entre as pesquisas dos membros do grupo e inexistncia de

183

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

um curso de campo que pudesse oportunizar a troca de experincias e o


confronto entre teoria e prtica. A adoo do sistema de grade, realizada a
partir de uma parceira com um grupo do Instituto Nacional de Pesquisas da
Amaznia, liderado pelo Dr. Bill Magnusson, foi uma soluo encontrada
para os dois primeiros problemas. Se adotamos o remdio correto, deveramos esperar que a quantidade e qualidade das publicaes dos professores do PPGECB envolvidos com a grade aumentassem. Isso de fato
ocorreu, mas a maior parte desse aumento no se deve a pesquisas realizadas na grade. Nesse contexto, oportuna uma reflexo sobre os fatores
que esto dificultando a realizao do potencial da grade para aumentar a
produo cientfica dos pesquisadores que nela atuam.
A seguir ns discutimos alguns dos problemas que julgamos poderem limitar o potencial de grades para otimizar a produo cientfica deste
e de outros grupos de pesquisa. Uma parte dos problemas especfica do
Pantanal e, provavelmente, no pode ser extrapolada para outros sistemas.
Os problemas dizem respeito (i) implantao do sistema de grades em
reas privadas; (ii) disponibilidade de recursos para instalao e manuteno da grade; (iii) dificuldade de acesso s parcelas em distintos momentos
do ciclo hidrolgico; (iv) continuidade e refinamento dos estudos iniciais;
(v) formao e alimentao do banco de dados;(vi) partilha dos dados e
composio da autoria em artigos e(vii) aplicabilidade, divulgao e retorno dos estudos para a comunidade local e tomadores de deciso.

Os gargalos do sistema de grades no Pantanal


Os problemas de implantar o sistema de grades
em reas privadas

184

Diferentemente do que tem ocorrido com outros ncleos PPBio, a


grade do Pirizal e os dois mdulos ligados ao Ncleo PPBio Pantanal Norte
foram implantados em propriedades privadas, em parceria com proprietrios rurais locais. A implantao de mdulos e grades em propriedades
privadas oferece uma srie de oportunidades para interao com a comunidade. Em particular, propicia um melhor conhecimento das demandas locais e maior acerto na proposio de pesquisas aplicadas. Entretanto, essa

Repensando a experincia do grupo do Pantanal Norte com o sistema de grades

condio pode, igualmente, afetar a estabilidade local do Programa, uma


vez que todos os esforos de pesquisa ficam a merc das decises dos
proprietrios das reas, as quais mudam em funo de demandas polticas e interesses pessoais. Por exemplo, uma equipe numerosa, estudando
grupos e aspectos ecolgicos distintos, pode causar inconvenientes pelo
simples abrir e fechar de porteiras, ao trespassar cercas, cruzar quintais e
pastos ou atravessar em meio aos rebanhos para ter acesso s parcelas
uniformemente distribudas em uma grade. Da tolerncia dos proprietrios
em relao a essa rotina simples da pesquisa (que pode mudar repentinamente, em funo de demandas pontuais) pode depender a continuidade
dos estudos em algumas das parcelas includas na grade.

Financiamento
A instalao inicial de uma grade para estudos da biodiversidade
requer considerveis esforos humanos e investimentos financeiros, em
especial para a demarcao topogrfica e abertura de trilhas e parcelas.
Embora a grade no Pirizal seja formalmente considerada como um dos Ncleos do PPBio (http://ppbio.inpa.gov.br/Port/inventarios/pantanalnorte/),
ns nunca obtivemos qualquer financiamento desse Programa de Pesquisas. A manuteno dos acessos e das parcelas de amostragem, a realizao de cursos para treinamento, a continuidade dos estudos de campo
e a construo e alimentao de banco de dados so etapas posteriores
essenciais e tambm dispendiosas, para as quais no h aporte financeiro
especfico por outro programa de fomento a pesquisas em biodiversidade
no pas. Assim, pesquisadores interessados em trabalhar na rea da Grade
do Pirizal, desde as etapas iniciais dos trabalhos se vem obrigados a despender muito mais tempo na elaborao de projetos e na busca de recursos, em comparao a colegas que participam de ncleos financeiramente
apoiados pelo PPBio.

Dificuldade de acesso s parcelas em um sistema


sujeito a pulsos peridicos de inundao
No Pantanal, boa parte dos hbitats est sujeita a marcados cmbios hidrolgicos ao longo do ano. J acostumado a essa periodicidade,

185

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

o homem pantaneiro adapta com naturalidade sua rotina de atividades


(ou o modo como as realiza) durante os perodos de seca e cheia. Para
pesquisadores e estudantes, entretanto, coletar dados sob condies ambientais to distintas no tarefa fcil. Na seca, o acesso ao alojamento
e maior parte das parcelas na grade e mdulos j instalados no Pantanal, assim como o transporte de equipamentos difceis de serem levados
a p, pode ser feito sobre rodas (carro, carroa, moto etc.). No habitual
em outras grades de pesquisa, especialmente naquelas situadas em reas
protegidas, essa situao favorecida, no Pantanal, pelo grande nmero
de propriedades e de subdivises das mesmas, e conseqentemente de
acessos, construdos pelos prprios fazendeiros. Durante a cheia, apenas
a p ou, eventualmente, montado possvel deslocar-se (mas no, transportar certos equipamentos) entre e dentro de parcelas cuja profundidade
pode atingir 0,63 m (ver captulo 2), ou valores ainda maiores, em anos de
cheias mais intensas. Neste momento, tambm se torna invivel empregar
certos tipos de armadilhas ou mtodos usados no perodo seco. Tratase de um desafio metodolgico que merece abordagens e delineamentos
especficos, que parece no encontrar paralelos em outras rea estudadas
por meio de grades do PPBio.

Continuidade e refinamento dos estudos

186

A grade do Pirizal foi montada com a inteno de tirar proveito do


aspecto PELD (Pesquisa Ecolgica de Longa Durao) do sistema RAPELD,
que tm como pressuposto a amostragem permanente de uma determinada rea, de modo a progressivamente elevar os nveis de entendimento
do ecossistema local: cada novo estudo pode tanto ampliar o espectro
de grupos taxonmicos e processos abordados como a complexidade das
perguntas sobre grupos e processos j estudados. Para alguns grupos biolgicos, entretanto, observa-se o abandono do sistema de grade aps
uma fase inicial em que, usualmente, so abordados aspectos da riqueza
e composio de espcies nas parcelas e realizadas anlises dos efeitos
de algumas poucas variveis biticas e abiticas sobre a estrutura das comunidades. Em outras palavras, parte dos membros do grupo de pesquisadores est perdendo a oportunidade de tentar entender os processos

Repensando a experincia do grupo do Pantanal Norte com o sistema de grades

que geram os padres descritos nos estudos iniciais. O desenvolvimento


de modelos que explicitem os mecanismos geradores de padres est organicamente ligado ao entendimento desses processos e fundamental
para alimentar planos de manejo e conservao eficientes. Desse modo,
preciso encontrar uma forma de estimular o desenvolvimento de novos
projetos na Grade do Pirizal, melhorando o entendimento do sistema e
aumentando as chances de sucesso na aplicao das polticas de manejo
derivadas das pesquisas.

Banco de dados
De certo modo, ao menos para as regies Norte/Nordeste/CentroOeste, o PPBio revolucionou a cultura cientfica no manuseio de dados
coletados em projetos de pesquisa, uma vez que colocou de modo contundente a necessidade de tornar pblicos dados coletados com verba
pblica. Evidentemente, os responsveis pela coleta dos dados tm prioridade de uso sobre os mesmos, mas essencial que entendam financiamentos de projetos como licenas fornecidas pelo Estado para que reunamos
dados em seu nome. Assim sendo, e para evitar duplicidade na coleta de
dados, preciso que estes sejam reunidos em um nico banco de dados,
com acesso pblico, mesmo que parcial. Esse um aspecto fundamental
do Programa, e que afeta diretamente a taxa de produo de artigos cientficos, ao disponibilizar amplo banco de dados para anlises complementares e integradas. Entretanto, a idia de que dados coletados com recursos
pblicos pertencem ao coletor ainda est fortemente arraigada na cultura
cientfica nacional e, em geral, faltam recursos para a contratao de um
profissional responsvel pela reunio dos dados coligidos em uma mesma
grade por distintos grupos de pesquisa.

Partilha de dados e formao de autorias nos artigos


Um das vantagens do sistema de grades que os pesquisadores podem concentrar seus esforos na coleta dos dados de interesse, uma vez
que, na maioria das vezes, as variveis explanatrias do modelo de um
pesquisador podem ser variveis-resposta para modelos de outros colegas. Para que esse sistema funcione bem, entretanto, imprescindvel que

187

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

os participantes do projeto partilhem seus dados, possibilitando que os


colegas possam testar hipteses de interesse mais complexas e relevantes
com os dados que se dedicaram a coletar. Essa partilha e o oferecimento
de co-autorias nos artigos elaborados podem vir a ser bastante lucrativa
para todos os envolvidos no projeto. A cultura de trabalhos oportunsticos e solitrios, entretanto, tambm continua arraigada em boa parte da
comunidade cientfica. A suposio de que, para testar nossas hipteses
mais interessantes, necessitamos coletar ainda mais dados alm dos que
j coletamos, ignorando aqueles j obtidos no mesmo local por colegas,
, em parte, responsvel pelo baixo nmero de artigos co-autorados por
pesquisadores que integram o grupo de pesquisa na grade Pirizal.

Aplicabilidade, divulgao e retorno dos estudos para


a comunidade local e tomadores de deciso

188

A implantao da grade do Pirizal em propriedades privadas, ao mesmo tempo em que trouxe uma srie de desafios, aproximou os pesquisadores das necessidades da comunidade local. Cada proprietrio, ou conjunto
de proprietrios, dominam uma srie de estratgias de manejo para lidar
com a enchente anual (que converte parte considervel das pastagens em
campos alagados) e com a necessidade de manter as pastagens livres de
plantas invasoras, de garantir gua para o gado durante o perodo da estiagem, enfim, de aumentar a produtividade de suas propriedades. Essas
aes se desenvolvem em toda a grade, incluindo as parcelas em que as
pesquisas so desenvolvidas. Desse modo, nos oferecida a oportunidade de incorporar essas variveis em nossas pesquisas, de modo a avaliar
os seus efeitos sobre a biota do Pantanal. De fato, parte das pesquisas
desenvolvidas na grade do Pirizal permitiram avaliar, de modo preliminar,
os efeitos ecolgicos da introduo de pastagens exticas na regio, com
o intuito de aumentar a produtividade das fazendas (ver Fernandes et al.,
2010). Acreditamos que, em breve, poderemos dar respostas confiveis
sobre formas eficientes de manejar invasoras de pastagens, bem como responder a outras demandas antigas da comunidade local.
Se a questo da aplicabilidade das pesquisas est sendo resolvida
pela prpria implantao da grade em terras submetidas a sistemas de

Repensando a experincia do grupo do Pantanal Norte com o sistema de grades

manejo, um problema subseqente passa a ser como divulgar os resultados dessas pesquisas na comunidade local e entre os tomadores de deciso, para que sejam discutidos e transformados em polticas pblicas.
Normalmente os pesquisadores divulgam os resultados de suas pesquisas em peridicos especializados, em uma espcie de linguagem tribal
e, no caso da Biologia e Ecologia, em ingls. Ns pensamos que preciso
que se invista mais na divulgao dos resultados das pesquisas em meios
no especializados, como no presente tipo de obra, em folders, cartilhas,
guias de campo, e na realizao de reunies/debates com a comunidade
e tomadores de deciso. Uma idia adicional condicionar o desenvolvimento de um projeto de pesquisa na grade a um projeto de extenso, que
possibilite a divulgao dos resultados da pesquisa na comunidade pelos
prprios pesquisadores que realizaram a pesquisa, idealmente em parceria
com educadores ou comunicadores.

Exorcizando os problemas
A maioria dos aspectos discutidos anteriormente pode comprometer
a continuidade dos estudos na grade e mdulos j instalados no Pantanal
Norte. Entretanto, identificar esses gargalos nos oferece a oportunidade
de melhorar o planejamento e de otimizar o rendimento das pesquisas
realizadas sob esse sistema. Identificar um gargalo j o primeiro passo
para desatar o n. Dos sete gargalos identificados, apenas o segundo est
totalmente fora da governabilidade do grupo que implementou o sistema
de grades. Trazer efetiva e formalmente o PPBio para o Pantanal depende de uma mobilizao poltica da Universidade Federal de Mato Grosso
e de outras instituies de pesquisa envolvidas. A publicao deste livro
constitui, sem dvida, um passo necessrio (mais no, necessariamente,
suficiente) para a mobilizao destas instituies e outras foras polticas
na regio do Pantanal, as quais em conjunto podem provocar as desejadas
modificaes no PPBio.
Uma anlise cuidadosa dos outros pontos levantados sugere que
boa parte dos problemas podem ser solucionados com a simples melhoria
dos nveis de comunicao entre os participantes do projeto. Isso pode
ser resolvido com a adoo de uma poltica que permita a realizao de

189

Biodiversidade no Pantanal de Pocon

encontros regulares entre os membros do projeto, na forma de workshops,


cursos de treinamento etc., como preconizado no programa oficial do
PPBio. Uma das prioridades desses encontros deve ser definir polticas que
favoream a emergncia de grupos de pesquisadores que efetivamente
alimentam banco de dados, partilham dados e publicam em co-autoria.
Adicionalmente, se faz necessria a adoo de um Comit Cientfico para
melhorar a gesto do sistema como um todo.
Apesar dos vrios gargalos ainda por resolver, o uso do sistema de
grades pelo grupo constitui, sem dvidas, uma experincia enriquecedora, que oportuniza maior e melhor colaborao entre os pesquisadores
envolvidos, a realizao de pesquisas mais aplicadas e a melhor utilizao
de recursos financeiros e humanos. A interao com a comunidade do
Pirizal gerou e continua a gerar reflexes sobre o sentido e os proveitos
sociais de pesquisas em Ecologia.

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Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Colaboradores

Colaboradores

Alexandra Pereira da Silva

Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias,


Coleo de Vertebrados
Av. Fernando Corra da Costa, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT
drisanainlua@gmail.com

Andr Pansonato

Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias,


Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade
Av. Fernando Corra da Costa, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT
andre-pan@hotmail.com

Cndida Pereira da Costa

Universidade de Braslia, Faculdade de Tecnologia,


Ps-Graduao em Cincias Florestais
Asa Norte, Caixa Postal 04357, CEP 70919-970, Braslia, DF
candidapcosta@gmail.com

Ctia Nunes da Cunha

Universidade Federal de Mato Grosso. Instituto de Biocincias,


Departamento de Botnica e Ecologia
Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT
catianc@ufmt.br

Christine Strssmann

Universidade Federal de Mato Grosso, Faculdade de Agronomia e Medicina


Veterinria, Departamento de Cincias Bsicas e Produo Animal
Av. Fernando Correa da Costa, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT
christine@ufmt.br

Claudia Tasso Callil

Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias,


Departamento de Biologia e Zoologia
Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT
callil@ufmt.br

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Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Cleiton A. Signor

Instituto Chico Mendes de Conservao da Biodiversidade (ICMBio - MMA)


Travessa Dom Pedro II, 587, Bairro N. S. Auxiliadora, CEP 69280-000, Manicor, AM
leitonsignor@yahoo.com.br

Geane Brizzola dos Santos

Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias, Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade, Bolsista do Programa
Nacional de Ps-Doutorado (PNPD-CAPES)
Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT
gbrizola@yahoo.com.br

Ibraim Fantin-Cruz

Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Instituto de Pesquisas


Hidrulicas, Programa de Ps-Graduao em Recursos Hdricos e
Saneamento Ambiental
Av. Bento Gonalves, 9500, CEP 91501-970, Porto Alegre, RS
ibraimfantin@gmail.com

Izaias M. Fernandes

Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia,


Programa de Ps-graduao em Biologia de gua Doce e Pesca Interior
Av. Andr Arajo 2936, Caixa postal 478, CEP 69011-970, Manaus, AM
biomedice@gmail.com

Jansen Zuanon

Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Coordenao de


Pesquisas em Biologia Aqutica
Av. Andr Arajo 2936, Caixa postal 478, CEP 69011-970, Manaus, AM
zuanon@inpa.gov.br

Jerry Penha

Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias,


Departamento de Botnica e Ecologia
Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT
jpenha@ufmt.br.

Joo Batista de Pinho

Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias


Av. Fernando Correa da Costa, s/n, Coxip, CEP 78.060-900, Cuiab, MT
pinho@ufmt.br

Kellie Christina dos Anjos


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Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias,


Programa de Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade
Av. Fernando Corra da Costa, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT
kellieanjos@gmail.com

Colaboradores

Leandro Dnis Battirola

Universidade Federal de Mato Grosso. Instituto de Cincias Naturais, Humanas e Sociais, Campus Universitrio de Sinop
Av. Alexandre Ferronato 1200. Setor Industrial, CEP 78557-267, Sinop, MT
ldbattirola@uol.com.br

Luciana Mendes Valrio-Brun

Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias, Programa de


Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade
Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT
lucianamvbrun@hotmail.com

Luciana Rebellato

Universidade Federal de Minas Gerais, Instituto de Cincias Biolgicas, Programa


de Ps-Graduao em Ecologia, Conservao e Manejo da Vida Silvestre
Av. Antnio Carlos, 6627 - Pampulha, CEP 31270-901, Belo Horizonte, MG
lurebellato@hotmail.com

Luiz Antonio Solino-Carvalho

Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias,


Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade
Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT
luiz.solino@gmail.com

Mait Tambelini dos Santos

Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias,


Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade
Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT
maitecbio@yahoo.com.br

Marinz Isaac Marques

Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias,


Departamento de Biologia e Zoologia
Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT
marinez@ufmt.br

Mnica Aragona

Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias,


Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade,
Bolsista do Programa Nacional de Ps-Doutorado (PNPD-CAPES)
Av. Fernando Correa da Costa, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT
moaragona@ig.com.br

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Biodiversidade no Pantanal de Pocon

Peter Zeilhofer

Universidade Federal de Mato Grosso, Departamento de Geografia


Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT
zeilhoferpeter@gmail.com

Pierre Girard

Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias,


Departamento de Botnica e Ecologia
Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT
pierreg@ufmt.br

Roberto de Moraes Lima Silveira

Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias,


Departamento de Botnica e Ecologia
Av. Fernando Corra, s/n, Coxip, CEP 78060-900, Cuiab, MT
silveira@ufmt.br

Samuel Ribeiro Marques

Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias,


Ncleo de Estudos Ecolgicos no Pantanal NEPA
Av. Fernando Correa da Costa s/n, CEP 78060-900, Cuiab, MT
taiama@terra.com.br

Tam Mott

Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias,


Departamento de Biologia e Zoologia
Av. Fernando Correa da Costa, s/n, CEP 78060-900, Cuiab, MT
tamimott@hotmail.com

Tatiane Franciely Chupel

Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biocincias,


Ps-Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade
Av. Fernando Corra da Costa, s/n, CEP 78060-900, Cuiab, MT
thatychupel@gmail.com

Walter Collischonn

Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Instituto de Pesquisas Hidrulicas


Av. Bento Gonalves 9500, CEP 91501-970, Porto Alegre, RS
collischonn@uol.com.br

Wesley Oliveira de Sousa


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Universidade Federal de Mato Grosso, Campus Universitrio do Araguaia,


Instituto de Cincias Exatas e da Terra
Av. Governador Jaime Campos 6390 , CEP 78600-000, Barra do Garas, MT
entomoi@hotmail.com

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