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Fisiologia Humana Livro PDF
Fisiologia Humana Livro PDF
Sherwood, Lauralee
Fisiologia humana : das clulas aos sistemas /
Lauralee Sherwood ; reviso tcnica Maria Elisa
Pimentel Piemonte ; traduo All Tasks. -- So
Paulo : Cengage Learning, 2011.
CDD-612
10-05767 NLM-QT-104
Fisiologia Humana
Das clulas aos sistemas
Lauralee Sherwood
Departamento de Fisiologia e Farmacologia
Faculdade de Medicina
West Virginia University
Reviso tcnica
Maria Elisa Pimentel Piemonte
P.T., Ph.D.
Docente do Departamento de Fisioterapia,
Fonoaudiologia e Terapia Ocupacional da Faculdade
de Medicina da Universidade de So Paulo.
Mestre e Doutora em Neurocincias e Comportamento
pelo Instituto de Psicologia da Universidade de So Paulo.
Traduo
All Tasks
Austrlia Brasil Japo Coreia Mxico Cingapura Espanha Reino Unido Estados Unidos
Lauralee Sherwood Todos os direitos reservados. Nenhuma parte deste livro poder ser re-
produzida, sejam quais forem os meios empregados, sem a permisso, por
Gerente editorial: Patricia La Rosa escrito, da Editora.
Editora de desenvolvimento e produtora editorial: Aos infratores aplicam-se as sanes previstas nos artigos 102, 104, 106 e
Gisele Gonalves Bueno Quirino de Souza 107 da Lei no 9.610, de 19 de fevereiro de 1998.
Impresso no Brasil.
1 2 3 13 12 11
Fichas de Estudo
Sumrio
Sumrio
Introduo fisiologia O ECF serve de ambiente interno do corpo. Ele composto por
plasma e fluido intersticial (reveja a Figura 1-5).
Fisiologia o estudo das funes corporais.
A homeostase a manuteno de um estado estvel dinmico no
O fisiologista explica o funcionamento do corpo em termos de ambiente interno.
mecanismos de ao que envolvem sequncias de causa e efeito em
processos fsicos e qumicos.
Os fatores do ambiente interno que devem ser mantidos homeos-
taticamente so: (1) a concentrao de molculas de nutrientes, (2) a
A fisiologia e a anatomia esto altamente inter-relacionadas, concentrao de O2 e CO2, (3) a concentrao de produtos residuais, (4) o
porque as funes corporais so altamente dependentes da estrutura pH, (5) a concentrao de gua, sal e outros eletrlitos, (6) o volume e a
das partes corporais que as executam. presso e (7) a temperatura (reveja a Figura 1-7).
As funes executadas pelos 11 sistemas corporais esto volta-
Nveis de organizao no organismo das manuteno da homeostase. Essas funes dependem basi-
camente das atividades especializadas das clulas que compem o
O corpo humano uma combinao complexa de tomos e mol- sistema. Assim, a homeostase essencial para a sobrevivncia de
culas especficos. cada clula e cada clula contribui para a homeostase (reveja as
Essas substncias qumicas no vivas so organizadas de forma
Figuras 1-6 e 1-7).
precisa para formar clulas, as menores entidades capazes de executar
processos vitais. As clulas so os blocos construtores vivos funcionais e
Sistemas de controle homeosttico
estruturais do organismo (reveja a Figura 1-1).
As funes bsicas realizadas por cada clula para a prpria Um sistema de controle homeosttico uma rede de componen-
sobrevivncia incluem (1) obteno de O2 e nutrientes, (2) execuo de tes do organismo que trabalham em conjunto para manter sob contro-
reaes qumicas geradoras de energia, (3) eliminao de resduos, (4) le uma varivel do ambiente interno, em torno de um ponto de ajuste
sntese de protenas e de outros componentes celulares, (5) controle do ideal relativamente constante, apesar de alteraes na varivel.
trnsito de materiais entre a clula e o ambiente, (6) movimentao de Os sistemas de
'HVYLRQD
DOLYLD
4XHGDQDWHPSH
materiais por toda a clula, (7) reao ao ambiente e (8) reproduo. controle homeosttico YDULiYHOFRQWURODGD DPELHQWHDEDL[R
Alm das funes bsicas, cada clula de um organismo pluricelu- podem ser classifica-
GHWHFWDGRSRU
SRQWRGHDMXVWH
2 Fisiologia humana
SISTEMAS CORPORAIS
Compostos de clulas organizadas de acordo com a especializao para manter a homeostase
Ver Captulo 1.
As clulas compem
os sistemas corporais
4 Fisiologia humana
As mitocndrias so as organelas energticas da clula. Elas Centrossomo, centrolos e organizao microtubular
convertem eficientemente a energia das molculas de gua em energia
utilizvel, armazenada em molculas de ATP. As clulas utilizam ATP O centrossomo (centro da clula) consiste em um par de centrolos
como fonte de energia para a sntese de novos compostos qumicos, cercado por uma massa amorfa (reveja a Figura 2-19).
para transporte pela membrana e para trabalho mecnico. O centrossomo o principal centro de organizao de microtbu-
A respirao celular refere-se coletivamente s reaes intracelula- los de uma clula. Ele forma e organiza o citoesqueleto do microtbulo,
res atravs das quais molculas ricas em energia so decompostas para forma os clios e flagelos e o fuso mittico.
formar ATP, utilizando O2 e produzindo CO2 no processo. A respirao
celular inclui a desmontagem sequencial de molculas de nutriente e
Citosol: gel celular
subsequente produo de ATP em trs estgios: (1) gliclise no citosol,
(2) ciclo do cido ctrico na matriz mitocondrial e (3) fosforilao oxida-
tiva na membrana interna mitocondrial (reveja a Figura 2-10).
O citosol contm as enzimas envolvidas no metabolismo inter-
medirio e a maquinaria ribossmica essencial para a sntese dessas
A fosforilao oxidativa inclui o sistema de transporte de eltrons e a enzimas, alm de outras protenas do citosol.
quimiosmose por ATP sintase. O sistema de transporte de eltrons extrai
eltrons ricos em energia dos hidrognios liberados durante a decompo-
Muitas clulas armazenam nutrientes no utilizados dentro do
citosol na forma de grnulos de glicognio ou gotas de gordura (reveja
sio de nutrientes na gliclise e no ciclo do cido ctrico e os transfere
a Figura 2-20).
para nveis cada vez mais baixos de energia. A energia livre liberada
durante este processo utilizada para criar-se um gradiente de H+ na Vrias vesculas secretrias, de transporte e endocticas tambm
membrana interna mitocondrial. O fluxo de H+ em favor do gradiente esto presentes no citosol.
de concentrao ativa a ATP sintase, uma enzima que sintetiza ATP pelo
processo denominado quimiosmose (reveja as Figuras 2-11 a 2-14).
Citoesqueleto: osso e msculo das clulas
Uma clula mais eficiente na converso de energia alimentar em
ATP quando h O2 disponvel. Sem O2 (condio anaerbia), uma clula O citoesqueleto se estende por todo o citosol e serve de osso e
s poder produzir duas molculas de ATP para cada molcula de gli- msculo da clula (reveja a Tabela 2-2).
cose processada por gliclise. Com O2 (condio aerbia), os processos
mitocondriais podem produzir outras 30 molculas de ATP para cada
Os trs tipos de elementos do citoesqueleto microtbulos, mi-
crofilamentos e filamentos intermedirios consistem em diferentes
molcula de glicose processada (duas do ciclo do cido ctrico e 28 da protenas e realizam diversas funes (reveja a Figura 2-21).
fosforilao oxidativa) (reveja as Figuras 2-14 e 2-16).
Os microtbulos, feitos de tubulina, mantm os formatos assim-
tricos das clulas, servem de caminhos para o transporte intracelular
Ribossomos e sntese proteica por motores moleculares, so o principal componente de clios e flage-
los e compem o fuso mittico (reveja as Figuras 2-22, 2-23, 2-24 e 2-25).
Durante a sntese proteica, uma unidade ribossmica grande e uma
Os microfilamentos, compostos de actina na maioria das clulas,
pequena se fundem para formar um ribossomo (reveja a Figura 2-17a).
so importantes em vrios sistemas contrteis celulares, incluindo o
Os ribossomos traduzem mRNA em cadeias de aminocidos movimento ameboide e a contrao muscular. Eles tambm servem de
montadas de acordo com o cdigo do DNA transportado pelo mRNA. enrijecedor mecnico para as microvilosidades (reveja as Figuras 2-26,
Os ribossomos tm locais de ligao nos quais os tRNAs que levam 2-27 e 2-28).
aminocidos especficos se unem ao mRNA durante a montagem de
protenas (reveja a Figura 2-17b).
Os filamentos intermedirios so protenas irregulares semelhan-
tes a cordes que ajudam as clulas a resistir tenso mecnica. Eles
so mais abundantes nas clulas da pele e dos nervos.
Vaults como caminhes celulares Coletivamente, os elementos do citoesqueleto do forma e suporte
Estrutura e funes da membrana Os desmossomos servem como junes aderentes que mantm
as clulas unidas de forma mecnica e so especialmente importantes
Todas as clulas so ligadas por uma membrana plasmtica, uma nos tecidos sujeitos a muito estiramento (reveja a Figura 3-4).
fina bicamada lipdica repleta de protenas e com carboidratos acopla-
dos superfcie externa.
As junes de adeso na verdade fundem as clulas, evitando
a passagem de materiais entre elas e, assim, permitindo apenas a
A membrana plasmtica, vista em microscpio eletrnico, tem a passagem regulada de materiais atravs das clulas. Essas junes
aparncia de uma estrutura trilaminar (duas linhas escuras separadas impermeveis so encontradas nas camadas epiteliais que separam
por um espao claro), em decorrncia de sua organizao molecular. Os compartimentos com composies qumicas muito diversas (reveja a
fosfolipdios orientam-se para formar uma bicamada com um interior Figura 3-5).
hidrofbico (espao claro) entre as superfcies hidroflicas externa e
interna (linhas escuras) (reveja as Figuras 3-1, 3-2 e 3-3).
Junes comunicantes so feitas entre duas clulas adjacentes
que no se tocam. Elas formam tneis pequenos que permitem a tro-
A bicamada lipdica forma a fronteira estrutural da clula, servindo ca de ons e molculas pequenas entre as clulas. Tal movimento de
de barreira para substncias solveis em gua e sendo responsvel pela ons desempenha um papel essencial na difuso da atividade eltrica
natureza fluida da membrana. Molculas de colesterol entre os fosfoli- para sincronizar-se a contrao nos msculos cardaco e liso (reveja a
pdios contribuem para a fluidez e a estabilidade da membrana. Figura 3-6).
De acordo com o modelo de mosaico fluido da estrutura da mem-
brana, a bicamada lipdica est repleta de protenas (reveja a Figura 3-3).
Viso geral do transporte de membranas
As protenas da membrana, que variam em tipo e distribuio entre
as clulas, servem de (1) canais para passagem de ons pequenos pela
membrana, (2) transportadores para transporte de substncias especfi-
Os materiais podem passar entre o ECF e o ICF por meios com ou
sem assistncia.
cas para dentro ou fora da clula, (3) aceptores de marcadores de anco-
ragem para fuso e subsequente exocitose das vesculas secretrias, (4) Os mecanismos de transporte tambm podem ser passivos (a
enzimas ligadas membrana que regem reaes qumicas especficas, partcula se move na membrana sem dispndio de energia pela clula)
(5) receptores para deteco e resposta de mensageiros qumicos que ou ativo (a clula gasta energia para mover a partcula na membrana).
alteram o funcionamento celular e (6) molculas de adeso celular (reveja a Tabela 3-2).
que ajudam a manter as clulas unidas e servem como elo estrutural
entre os arredores extracelulares e o citoesqueleto intracelular.
Transporte de membranas sem assistncia
Os carboidratos da membrana na superfcie externa da clula
servem de marcadores de autoidentidade (reveja a Figura 3-3). Eles so Molculas apolares (lipossolveis) de qualquer tamanho atraves-
importantes no reconhecimento de si mesmos nas interaes clula a sam a membrana sem assistncia ao dissolver e atravessar passiva-
clula, como na formao e no crescimento de tecidos. mente a bicamada lipdica em favor de gradientes de concentrao (re-
veja as Figuras 3-7 e 3-8). ons pequenos podem atravessar a membrana
sem assistncia, movendo-se passivamente em favor dos gradientes
)OXLGRH[WUDFHOXODU
/LQKDHVFXUD
3URWHtQDV &DGHLDGH
eletroqumicos atravs de canais de protena abertos especficos para o
LQWHJUDLV $SDUrQFLDXWLOL]DQGR
FDUERLGUDWRV XPPLFURVFySLR (VSDoRFODUR
HOHWU{QLFR
6KHUZRRG+XPDQ3K\VLRORJ\)URP&HOOVWR6\VWHPH
)LJ, DMG#
//
Dragonfly Media Group
6 Fisiologia humana
ligao especfico para ele, e depois mudam de formato para que o local Molculas polares grandes (grandes demais para os canais e no
de ligao seja exposto ao lado oposto da membrana, onde o passagei- lipossolveis), para as quais no existam mecanismos especiais de
ro liberado. O transporte mediado por transportador pode ser passivo, transporte, no conseguem atravessar a membrana.
e mover a partcula em favor do gradiente de concentrao (difuso
facilitada) (reveja a Figura 3-14), ou ativo, movendo a partcula contra o
gradiente de concentrao (transporte ativo). Transportadores exibem Potencial de membrana
um transporte mximo (Tm) quando saturados (reveja a Figura 3-15).
Todas as clulas tm um potencial de membrana, uma separao
H duas formas de transporte ativo: transporte ativo primrio e de cargas opostas ao longo da membrana plasmtica (reveja a Figura
transporte ativo secundrio. O transporte ativodeprimrio
1 A bomba exige oativamente
Na+K+ transporta uso di- Na+ 3-20).
para fora e K+ para dentro da clula, mantendo a
reto de ATP para acionar a bomba (reveja a Figura 3-16). Um dos exem-
concentrao de Na alta no ECF e a de K+ alta no ICF.
+ Membrana plasmtica
plos mais importantes de transporte ativo primrio a bomba Na+-K+,
2 Dados os gradientes de concentrao existentes
que concentra Na+ no ECF e K+ no ICF ao(reveja
longo da a Figura 3-17).
membrana O transporte
plasmtica, o K+ tende a ECF ICF
Difuso lquida
orientar o potencial de membrana at o potencial de
ativo secundrio orientado por umequilbrio
gradiente de concentrao
+ (90 mV), enquantoinica
o Na+ tende a
relativamente
K+
para K
grande de K+ para
estabelecido por um sistema de transporte ativode
levar o potencial primrio.
+
membranaH at dois tiposde
o potencial K+
fora estabelece
equilbrio para Na (+60 mV). +
de transporte ativo secundrio: simporte (ou cotransporte) e antiporte + um EK+ de 90 mV
+
3 No entanto, o K exerce efeito dominante sobre o
(ou contratransporte ou troca). No simporte, +
potencial deomembrana
soluto cotransportado se Nenhuma difuso
+
A
em repouso, pois a membrana de A ao longo da
move para cima, na mesma direo que maisopermevel ao K+. Como
on impulsor. No antiporte,
resultado, o o
potencial + membrana
em repouso (70 mV) muito mais prximo do EK+ do +
Na+
soluto acoplado se move para cima,que na dodireo
ENa+. oposta do on impul- + A difuso lquida
sor, que se move para baixo (reveja as + + relativamente
4 Figuras
Durante o3-18 e 3-19). do potencial de
estabelecimento + pequena de
Na
repouso, a difuso lquida relativamente grande de + + Na+ para dentro
Grandes molculas polares e partculas
K+ para foramultimoleculares
no produz um potencial podem
de 90 mV,
e associados
neutraliza uma
sair ou entrar na clula envoltas emao
pois a membrana em repouso levemente permevel
um Na+pedao delquida
e a difuso membrana parapequena do
relativamente
Cl parte do potencial
criado pelo K+
Na+ para dentro(endocitose)
formar vesculas que podem ser internalizadas ou externa-
neutraliza (sombreado cinza) parte isolado
do potencial que teria sido criado pelo K+ isoladamente,
lizadas (exocitose) (reveja as Figuraslevando
2-5, 2-6 e 2-8).de repouso a 70 mV, levemente
o potencial Potencial de membrana em repouso = 70 mV
menor do que o E K+.
As clulas so diferenciadamente seletivas em relao ao que
5 As protenas intracelulares negativamente A bomba Na+K+ faz uma pequena contribuio direta para o
entra ou sai porque tm diferentes nmeros e tipos
carregadas (A de canais,
), que no transpor-
conseguem atravessar a
potencial de membrana, pois transporta mais ons Na+ para fora do que
membrana, permanecem desbalanceadas dentro da
tadores e mecanismos para transporte
clulavesicular.
durante o movimento lquido para fora de ons ons K+ para dentro (reveja a Figura 3-17). Entretanto, a principal funo
positivamente carregados, portanto a parte interna da
clula
$ERPEDWHPORFDLV
mais negativa do que a interna. da bomba Na+K+ manter ativamente uma maior concentrao de
GHDOWDDILQLGDGHSDUD1D
HGHEDL[DDILQLGDGHSDUD
Na+ extracelular e uma maior concentrao de K+ intracelular. Tais
. TXDQGRH[SRVWDDR,&)
gradientes de concentrao tendem a mover passivamente K+ para fora
*UDGLHQWHGH (&)
FRQFHQWUDomRGH1D
1DDOWR .EDL[R
da clula e Na+ para dentro da clula (reveja a Tabela 3-3 e as Figuras
%RPEDGH1D.
/RFDOGHYLQFXODomR 3-21 e 3-22).
GHDOWDDILQLGDGH
0HPEUDQD SDUD1D
SODVPiWLFD
/RFDOGHYLQFXODomR Como a membrana em repouso muito mais permevel a K+ do
GHEDL[DDILQLGDGH *UDGLHQWHGH
1DEDL[R .DOWR
SDUD. FRQFHQWUDomRGH. que a Na+, consideravelmente mais K+ sai da clula do que Na+ entra, re-
VmROLEHUDGRV
,&) 1D sultando em excesso de cargas positivas fora da clula. Isso resulta em
'RLV.
SDUDR,&)RQGHD
FRQFHQWUDomRGH.pDOWD 'LUHomRGR
4XDQGR1D um excesso de cargas negativas, na forma de grandes nions de prote-
GR,&)RQGHD
HQTXDQWRDDILQLGDGHGRV
ORFDLVGHYLQFXODomRGH.
WUDQVSRUWHGH.
FRQFHQWUDomRGH na (A), presos dentro da clula (reveja a Tabela 3-3 e a Figura 3-23).
1DpEDL[DVH
GLPLQXLFRQVLGHUDYHOPHQWH YLQFXODPjERPED
GXUDQWHDPXGDQoDGH
IRUPDWR$RPHVPRWHPSR
HODGLYLGHD$73HP
$'3PDLVIRVIDWRR
Quando o potencial de membrana em repouso de 70 mV
3
DDILQLGDGHGRVORFDLVGH
YLQFXODomRGH1DDXPHQWD .
JUXSRGHIRVIDWR
$73 $'3 YLQFXODVHjERPED atingido, no h mais movimentao lquida de K+ e Na+, pois qualquer
EDVWDQWHUHWRUQDQGRR
SURFHVVRDRSDVVR extravasamento adicional desses ons em favor do gradiente de con-
centrao rapidamente revertido pela bomba Na+K+.
GR 1D /RFDOGHYLQFXODomR
A distribuio de Cl pela membrana orientada passivamente
4XDQGR. GHEDL[DDILQLGDGH
(&)RQGHD SDUD1D
FRQFHQWUDomRGH.
pEDL[DVHYLQFXODP /RFDOGHYLQFXODomR
GHDOWDDILQLGDGHSDUD.
pelo potencial de membrana estabelecido, de forma que o Cl esteja
jERPEDHODOLEHUD
XPJUXSRGHIRVIDWR
$IRVIRULODomRID]
concentrado no ECF.
$GHVIRVIRULODomRID] 'LUHomRGR
FRPTXHDERPED FRPTXHDERPED
WUDQVSRUWHGH1D 3 PXGHGHFRQIRUPDomR
YROWHDVXD 3
FRQIRUPDomRRULJLQDO GHIRUPDTXHRVORFDLV
GHYLQFXODomRGR1D
.
ILTXHPH[SRVWRVDR
ODGRRSRVWRGD
PHPEUDQDH1D
VHMDPOLEHUDGRVSDUD
R(&)RQGHD
FRQFHQWUDomRGH1D
pDOWDHQTXDQWRD
3 DILQLGDGHGRVORFDLVGH
YLQFXODomRGH1D
GLPLQXLEDVWDQWH
$PXGDQoDGHIRUPDWR
WDPEpPH[S}HRVORFDLV
GHYLQFXODomRGDERPED
SDUD.DR(&)H
DXPHQWDEDVWDQWHD
DILQLGDGHGRVORFDLVGH.
Introduo comunicao neural impossvel reestimular a parte da membrana por onde o impulso
acabou de passar at que ela tenha se recuperado do perodo refratrio,
As clulas nervosas e musculares so tecidos excitveis porque garantindo-se a propagao em mo nica dos potenciais de ao
podem alterar rapidamente as permeabilidades de membrana e passar (reveja as Figuras 4-10 e 4-11).
por mudanas no potencial de membrana quando excitadas. Essas
rpidas mudanas no potencial atuam como sinais eltricos.
Potenciais de ao ocorrem maximamente em resposta estimu-
lao ou no ocorrem (lei do tudo ou nada).
Em comparao com o potencial de repouso, uma membrana
Foras variveis de estmulos so codificadas pela variao da
se torna despolarizada quando a intensidade do potencial negativo
frequncia de potenciais de ao, no de sua intensidade, em uma fibra
reduzida (fica menos negativa) e hiperpolarizada quando a intensi-
nervosa ativada.
dade do potencial negativo aumenta (fica menos negativa) (reveja a
Figura 4-1).
Mudanas no potencial so causadas pela ativao de eventos
Sinapses e integrao neural
que alteram a permeabilidade, levando, por sua vez, a mudanas no Um neurnio interage diretamente com outro neurnio, principal-
movimento de ons pela membrana. mente atravs de uma sinapse qumica (reveja as Figuras 4-14 e 4-15).
Os dois tipos de mudana de potencial so: (1) potenciais gradua- A maioria dos neurnios tem quatro partes funcionais diferentes:
dos, que servem de sinais de curta distncia, e (2) potenciais de ao, os (reveja a Figura 4-8).
sinais de longa distncia (reveja a Tabela 4-1).
1. A regio do dendrito/corpo celular (zona de impulso) serve
de componente ps-sinptico, que se liga e reage aos
Potenciais graduados neurotransmissores liberados por outros neurnios.
que se moveram durante a propagao do potencial de ao, a fim de As vias sinpticas entre neurnios so incrivelmente complexas,
manter os gradientes de concentrao. devido convergncia de entrada neural e divergncia da sada.
8 Fisiologia humana
Normalmente, muitos impulsos pr-sinpticos convergem em um ni- e aqueles secretados pelo crtex adrenal) e o hormnio da tireoide
co neurnio e controlam conjuntamente o nvel de excitabilidade. Este (reveja a Tabela 4-4).
mesmo neurnio, por sua vez, diverge para fazer sinapse com e influen-
ciar a excitabilidade de muitas outras clulas (reveja a Figura 4-19).
Os hormnios peptdicos hidroflicos so sintetizados e embalados
para exportao pelo retculo endoplasmtico/complexo de Golgi, ar-
Diversos fatores podem alterar a eficcia sinptica: alguns so me- mazenados em vesculas secretrias e liberados por exocitose mediante
canismos intrnsecos para ajuste da reatividade neural, como a inibio estimulao adequada. Eles se dissolvem livremente no sangue para
pr-sinptica (reveja a Figura 4-18), outros so manipulaes farmaco- transporte at suas clulas-alvo.
lgicas para que se atinja um resultado desejado, e outros ainda so
causados por venenos ou processos patolgicos.
Em suas clulas-alvo, os hormnios hidroflicos ligam-se a recepto-
res superficiais da membrana, ativando uma cadeia de eventos intrace-
lulares por meio de uma via de segundo mensageiro que basicamente
Comunicao intercelular e transduo de sinais altera as protenas preexistentes em geral, enzimas , resultando na
reao da clula-alvo ao hormnio (reveja as Figuras 4-24 e 4-25). Por
A comunicao intercelular realizada diretamente via (1) junes meio desta cascata de reaes, o sinal inicial bastante amplificado
comunicantes ou via (2) ligao direta temporria dos marcadores de (reveja a Figura 4-26).
superfcie complementares das clulas (reveja a Figura 4-20).
Os esteroides so sintetizados por modificaes do colesterol
Mais comumente, as clulas comunicam-se indiretamente entre si armazenado atravs de enzimas especficas para cada tecido esteroi-
para executar vrias atividades coordenadas despachando mensageiros dognico. Os esteroides no so armazenados nas clulas endcrinas.
qumicos extracelulares, que atuam sobre determinadas clulas- Sendo lipoflicos, eles se difundem para fora atravs da barreira lipdica
-alvo para causar a reao desejada. H quatro tipos de mensageiros da membrana assim que so sintetizados. O controle dos esteroides
qumicos extracelulares, diferentes em termos de origem, distncia e direcionado para sua sntese.
meio pelo qual chegam ao local de ao: (1) parcrinas (mensageiros
qumicos locais), (2) neurotransmissores (mensageiros qumicos de
Os esteroides lipoflicos e o hormnio da tireoide so trans-
portados no sangue amplamente ligados a protenas plasmticas
alcance muito curto, liberados pelos neurnios), (3) hormnios (mensa-
transportadoras, sendo que apenas hormnios livres e no ligados so
geiros qumicos de longo alcance, secretados no sangue por glndulas
biologicamente ativos.
endcrinas) e (4) neuro-hormnios (mensageiros qumicos de longo
alcance, secretados no sangue por neurnios neurossecretores) (reveja Os hormnios lipoflicos atravessam imediatamente as
a Figura 4-20). barreiras lipdicas das membranas das clulas-alvo e se ligam a
O crebro depende de um constante suprimento de sangue para O sistema lmbico, que inclui partes do hipotlamo e outras estru-
receber O2 e glicose, pois no capaz de gerar ATP na ausncia de turas que envolvem o tronco cerebral, desempenha uma importante
nenhuma dessas substncias. funo na emoo, nos padres comportamentais bsicos, na motiva-
o e no aprendizado (reveja a Figura 5-16).
Viso Geral do sistema nervoso central Emoo refere-se s sensaes subjetivas e humores e s reaes
fsicas associadas a tais sensaes.
As partes do crebro, do nvel mais baixo e primitivo ao mais alto e
Os padres comportamentais bsicos ativados pelo sistema
sofisticado, so tronco cerebral, cerebelo, hipotlamo, tlamo, ncleos
lmbico voltam-se para a sobrevivncia (como ataque) e a perpetua-
basais e crtex cerebral (reveja a Tabela 5-2 e a Figura 5-7).
o da espcie (como comportamentos de acasalamento). Os centros
corticais superiores podem reforar, modificar ou suprimir esses
Crtex cerebral comportamentos bsicos.
Motivao a capacidade de se direcionar o comportamento para
O crtex cerebral o invlucro externo de massa cinzenta que metas especficas.
recobre um ncleo subjacente de massa branca. O crtex em si com-
posto principalmente de corpos celulares, dendritos e clulas de glia. A Norepinefrina, dopamina e serotonina so os principais neuro-
massa branca consiste em feixes de fibras nervosas que interconectam transmissores nas vias para emoes e comportamentos.
diversas reas (reveja a Figura 5-14).
A responsabilidade final por muitas funes distintas est locali- Aprendizado e memria
zada em regies especficas do crtex, da seguinte forma: (1) os lobos
occipitais abrigam o crtex visual, (2) o crtex auditrio est nos lobos Aprendizado refere-se aquisio de conhecimentos ou habilida-
temporais, (3) os lobos parietais so responsveis pela recepo e pelo des como resultado de experincia, instruo ou de ambos. Memria
processamento perceptual de impulsos somatossensoriais (somest- o armazenamento do conhecimento adquirido para recuperao e uso
sicos e proprioceptivos) e (4) a motricidade voluntria acionada pelas posterior.
reas motoras nos lobos frontais (reveja as Figuras 5-8 a 5-10).
10 Fisiologia humana
H dois tipos de memria: (1) uma memria de curto prazo, com O estado predominante de conscincia depende da inter-relao
capacidade limitada e reteno breve, codificada pela modificao cclica entre (1) um sistema de excitao (o sistema de ativao reticu-
da atividade em sinapses preexistentes, e (2) uma memria de longo lar) originado no tronco cerebral e comandado por neurnios secretores
prazo, com grande capacidade de armazenamento e reteno prolon- de hipocretina no hipotlamo, (2) um centro de sono de ondas lentas,
gada, envolvendo mudanas estruturais ou funcionais relativamente composto por neurnios do sono no hipotlamo e sleep-on, e (3)
permanentes, como a formao de novas sinapses entre neurnios um centro de sono REM, que consiste de neurnios REM sleep-on no
existentes. A maior sntese proteica ocorre nessas mudanas de longo tronco cerebral (reveja a Figura 5-21).
prazo (reveja a Tabela 5-3 e a Figura 5-17).
O sono um processo ativo, no apenas a ausncia de vigilncia.
Consolidao a transferncia de memria de curto prazo para a Enquanto dorme, uma pessoa alterna ciclicamente entre o sono de
de longo prazo. A potenciao de longo prazo, um aumento prolongado ondas lentas e o sono paradoxal (REM) (reveja a Figura 5-23 e a Tabela
na fora das conexes sinpticas existentes nas vias ativadas, pode ser 5-4). O sono de ondas lentas caracterizado por ondas lentas no EEG e
o elo entre a memria de curto prazo e a consolidao da memria de pouca mudana no padro comportamental com relao ao estado de
longo prazo (reveja a Figura 5-18). vigilncia, exceto por no se estar totalmente consciente do mundo
O hipocampo e estruturas associadas so especialmente im-
externo. O sono paradoxal, ou REM, caracterizado por um padro de
EEG semelhante ao de uma pessoa alerta e acordada. H movimentos
portantes nas memrias declarativas (que determinam o o qu) de
rpidos dos olhos, sonhos e mudanas bruscas no padro de comporta-
objetos, fatos e eventos especficos. O cerebelo e estruturas associadas
mento (reveja a Figura 5-22).
so especialmente importantes nas memrias de procedimento (ou
do como), em habilidades motoras obtidas atravs do treinamento As principais teorias sobre por que precisamos dormir caem
repetitivo. nas categorias de (1) restaurao e recuperao e (2) consolidao da
O crtex de associao pr-frontal o local da memria de traba-
memria.
lho, que retm temporariamente dados atualmente relevantes novas
informaes e conhecimento recuperado dos estoques de memria e Medula espinhal
os manipula e relaciona para realizar os processos de raciocnio supe-
rior do crebro. Estendendo-se a partir do tronco cerebral, a medula espinhal desce
atravs de um canal formado por vrtebras protetoras a seu redor
(reveja as Figuras 5-24 e 5-25).
Cerebelo
A medula espinhal tem duas funes. (1) Serve de elo neural entre
O cerebelo, situado na parte traseira do tronco cerebral sob o o crebro e o sistema nervoso perifrico. Todas as comunicaes pela
crtex, consiste em trs partes funcionalmente distintas (reveja a medula espinhal esto localizadas em tratos ascendentes e descenden-
Figura 5-19). tes na massa branca externa da medula (reveja as Figuras 5-27 e 5-28).
O vestibulocerebelo ajuda na manuteno do equilbrio e controla
(2) o centro de integrao dos reflexos espinhais, incluindo alguns
reflexos bsicos protetores e posturais e aqueles envolvidos no esvazia-
o movimento dos olhos. O espinhocerebelo aumenta o tnus muscular
mento dos rgos plvicos (reveja as Figuras 5-31 e 5-32).
e ajuda a coordenar o movimento voluntrio, especialmente as ativi-
dades motoras rpidas e fsicas. O cerebrocerebelo desempenha um O arco reflexo bsico inclui um receptor, uma via aferente, um cen-
papel na iniciao de movimentos voluntrios e no armazenamento de tro de integrao, uma via eferente e um executor (reveja a Figura 5-31).
memrias de procedimento.
A massa cinzenta da medula espinhal, centralmente localizada,
contm os interneurnios intercalados entre o impulso aferente e a
Tronco cerebral sada eferente, bem como os corpos celulares dos neurnios eferentes
(reveja as Figuras 5-26 e 5-29).
O tronco cerebral um elo importante entre a medula espinhal e Um nervo um feixe de axnios neurais perifricos, aferentes e
os nveis superiores cerebrais. eferentes, envoltos em tecido conectivo e que seguem a mesma via (re-
O tronco cerebral a origem dos nervos cranianos (reveja a Figura veja a Figura 5-30). Os nervos espinhais alimentam regies especficas
5-20). Ele tambm contm centros que controlam funes cardiovascu- do corpo e so ligados medula espinhal de forma pareada por todo o
lares, respiratrias e digestrias, regula reflexos musculares posturais, seu comprimento (reveja as Figuras 5-24, 5-25 e 5-26).
controla o grau geral de alerta cortical e desempenha um papel essen- Os 31 pares de nervos espinhais, em conjunto com os 12 pares de
cial no ciclo viglia-sono. nervos cranianos que surgem do tronco cerebral, constituem o sistema
Conscincia a percepo subjetiva do mundo externo e de si nervoso perifrico (reveja as Figuras 5-21 e 5-25).
mesmo. Os estados de conscincia, em ordem decrescente de nvel de
excitao, so (1) alerta mximo, (2) vigilncia, (3) diversos estgios
de sono e (4) coma.
12 Fisiologia humana
Os bastonetes fornecem apenas viso indistinta em tons de cinza, O sistema vestibular do ouvido interno consiste em (1) canais se-
mas, como so muito sensveis luz, podem ser utilizados para viso micirculares, que detectam acelerao ou desacelerao rotacional em
noturna (reveja a Tabela 6-3). qualquer direo, e (2) utrculo e sculo, que conjuntamente detectam
A mensagem visual transmitida por uma via complexa cruzada
mudanas na taxa de movimento linear em qualquer direo e forne-
cem informaes importantes para se determinar a posio da cabea
e no cruzada at o crtex visual, no lobo occipital do crebro, para
em relao gravidade. Sinais neurais so gerados em resposta de-
processamento perceptual (reveja a Figura 6-31).
formao mecnica das clulas capilares vestibulares pelo movimento
especfico do fluido e das estruturas relacionadas dentro desses rgos
Ouvido: audio e equilbrio sensoriais vestibulares (reveja as Figuras 6-41 e 6-42).
NE
Maioria das dominante em situaes relaxadas e tranquilas (descansar e digerir)
glndulas
Gnglio
colateral
excrinas
e algumas
e promove atividades de manuteno do organismo, como a digesto
E endcrinas
(reveja as Tabelas 7-3 e 7-5).
Receptor `2
14 Fisiologia humana
Sistema nervoso somtico Juno neuromuscular
O sistema nervoso somtico consiste nos axnios de neurnios Quando um neurnio motor chega a um msculo, ele se ramifica
motores, que se originam na medula espinhal ou no tronco cerebral e em terminais axnicos. Cada terminal axnico forma uma juno neu-
terminam no msculo esqueltico (reveja a Figura 7-4 e a Tabela 7-6). romuscular com uma nica clula muscular (fibra). O terminal axnico
A ACh, o neurotransmissor liberado por um neurnio motor, esti-
divide-se em vrios ramos finos, cada um terminando em um boto
terminal maior (reveja a Figura 7-4 e a Tabela 7-8).
mula a contrao muscular.
Neurnios motores so a via comum final pela qual diversas regies
A regio especializada da membrana da clula muscular subjacen-
te ao complexo do terminal axnico chamada de placa final motora.
do SNC exercem controle sobre a atividade do msculo esqueltico. As
Como essas estruturas no fazem contato direto, sinais so passados
reas do SNC que influenciam a atividade do msculo esqueltico ao
entre um boto terminal e uma fibra muscular por meios qumicos
agirem atravs dos neurnios motores so a medula espinhal, as regies
(reveja a Figura 7-5).
motoras do crtex, os ncleos basais, o cerebelo e o tronco cerebral.
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16 Fisiologia humana
A velocidade do encurtamento inversamente proporcional Msculos liso e cardaco
carga (reveja a Figura 8-20).
A quantidade de trabalho realizada por um msculo em contrao
As clulas do msculo liso tm formato de fuso e so muito me-
nores que as fibras do msculo esqueltico. Em vez de serem longitudi-
igual magnitude da carga vezes a distncia em que a carga movi-
nais, os filamentos grossos e finos do msculo liso esto diagonalmen-
da. A quantidade de energia consumida por um msculo em contrao
te orientados em uma trelia em forma de diamante, portanto, suas
realizada como trabalho externo varia de 0% a 25%; a energia restante
fibras no so estriadas (reveja as Figuras 8-27 e 8-28).
convertida em calor (reveja a Figura 8-20).
No msculo liso, o Ca2+ do citosol proveniente do ECF e tambm
liberado de escassos estoques intracelulares ativa o ciclo de ponte
Metabolismo do msculo esqueltico e tipos de fibra cruzada ao iniciar uma srie de reaes bioqumicas que resulta na
efeito espremedor importante para o bombeamento eficiente. Tambm Assim, os trios se contraem em conjunto, seguidos, depois de um
importante para esse bombeamento o fato de as fibras musculares breve atraso, por uma contrao ventricular sincronizada.
em cada cmara atuarem como sinccio funcional, contraindo-se como
uma unidade coordenada (reveja a Figura 9-6).
Os potenciais de ao das clulas contrteis cardacas exibem uma
fase positiva prolongada, ou nvel estvel, acompanhada por um pero-
As fibras do msculo cardaco em ramificao esto interconecta- do prolongado de contrao, que garante tempo adequado de ejeo.
das por discos intercalados, que contm (1) desmossomos, que mantm Este nvel estvel principalmente o resultado da ativao de canais de
as clulas mecanicamente ligadas, e (2) junes comunicantes, que Ca2+ lentos tipo L (reveja a Figura 9-10).
permitem a difuso de corrente eltrica entre as clulas unidas como
um sinccio funcional (reveja a Figura 9-6).
A entrada de Ca2+ atravs de canais tipo L nos tbulos T dispara
uma liberao muito maior de Ca2+ pelo retculo sarcoplasmtico. Esta
liberao de Ca2+ induzida por Ca2+ leva ao ciclo de ponte cruzada e
Atividade eltrica do corao contrao (reveja a Figura 9-11).
18 Fisiologia humana
Eventos mecnicos do ciclo cardaco
Materiais podem ser trocados entre diversas partes do corpo e com Arterolas so os principais vasos de resistncia. Sua alta resis-
o ambiente externo atravs da rede de vasos sanguneos que transpor- tncia produz uma grande queda na presso mdia entre as artrias
ta sangue de e para todos os rgos (reveja a Figura 10-1). e os capilares. Este declnio aumenta o fluxo de sangue ao contribuir
rgos que repem suprimentos de nutrientes e removem resdu-
com o diferencial de presso entre o corao e os rgos (reveja a
Figura 10-9).
os metablicos do sangue recebem maior porcentual do dbito carda-
co do que garantido pelas necessidades metablicas. Esses rgos de As arterolas tm uma grossa camada de msculo liso circular, cuja
recondicionamento podem tolerar melhor as redues no suprimento contrao varivel altera o calibre e a resistncia arteriolares (reveja a
de sangue do que os rgos que recebem sangue simplesmente para Tabela 10-1). O tnus, a linha bsica da atividade contrtil, mantido
atender suas prprias necessidades metablicas. Os rgos de recondi- nas arterolas o tempo inteiro. A vasodilatao arteriolar (expanso
cionamento so os rgos digestrios, os rins e a pele. do calibre arteriolar acima do nvel tnico) diminui a resistncia e
O crebro especialmente vulnervel a redues no suprimento de aumenta o fluxo de sangue atravs do vaso, enquanto a vasoconstrio
sangue. Portanto, a manuteno de um fluxo adequado para este rgo (estreitamento do vaso) aumenta a resistncia e diminui o fluxo (reveja
vulnervel tem alta prioridade na funo circulatria. a Figura 10-10).
A taxa do fluxo de sangue atravs de um vaso (em volume por O calibre arteriolar est sujeito a dois tipos de mecanismos de
unidade de tempo) diretamente proporcional ao gradiente de presso controle: controles locais (intrnsecos) e extrnsecos.
e inversamente proporcional resistncia. A maior presso no incio de Os controles locais envolvem principalmente mudanas qumi-
um vaso estabelecida pela presso exercida no sangue pela contrao cas locais associadas a alteraes no nvel de atividade metablica
cardaca. A menor presso no final resulta das perdas friccionais em um rgo, como mudanas locais no O2, que causam a liberao
medida que o sangue flui e entra em atrito contra as paredes do vaso de mediadores vasoativos pelas clulas endoteliais nas adjacn-
(reveja a Figura 10-2). cias. Exemplos incluem o xido ntrico vasodilatador e a endotelina
A resistncia, o obstculo ao fluxo de sangue atravs de um vaso, vasoconstritora. Esses mediadores vasoativos atuam no msculo liso
principalmente influenciada pelo raio do vaso. A resistncia inver- arteriolar subjacente para causar uma variao adequada no calibre
samente proporcional quarta potncia do raio, portanto, pequenas das arterolas que alimentam o rgo. Ao ajustar a resistncia ao
mudanas no raio influenciam profundamente o fluxo. medida que fluxo sanguneo, o mecanismo de controle local ajusta o fluxo de
o raio aumenta, a resistncia diminui e o fluxo aumenta, e vice-versa sangue para o rgo para corresponder s necessidades metablicas
(reveja a Figura 10-3). do rgo naquele momento (reveja as Figuras 10-10, 10-11 e 10-14 e as
As artrias transportam sangue do corao para todo o organismo. As O calibre arteriolar pode ser ajustado de forma independente
arterolas regulam a quantidade de sangue que flui atravs de cada em diferentes rgos por fatores de controle locais. Tais ajustes so
rgo. Os capilares so o local no qual os materiais so efetivamente importantes para distribuir-se variavelmente o dbito cardaco (reveja
trocados entre o sangue e as clulas dos tecidos ao redor. As veias a Figura 10-12).
retornam sangue do nvel do tecido de volta ao corao (reveja a Figura
10-4 e a Tabela 10-1).
Outras influncias locais incluem: (1) liberao de histamina
(importante nas reaes inflamatrias e alrgicas); (2) aplicao local
de calor ou frio (importante terapeuticamente); (3) reao qumica
Artrias tenso de cisalhamento (que resiste a mudanas na fora exercida
paralelamente superfcie do vaso pelo sangue em circulao) e
Artrias so passagens de raio grande e baixa resistncia do (4) resposta miognica ao estiramento (que resiste a mudanas na
corao para os rgos. Elas tambm servem de reservatrio de pres- fora de distenso exercida ao longo da parede do vaso pelas variaes
so. Devido a sua elasticidade, decorrente da abundncia de fibras de no fluxo sanguneo orientadas pela presso sangunea).
elastina, as artrias se expandem para acomodar o volume extra de O controle extrnseco realizado principalmente por influncia
sangue bombeado para dentro delas pela contrao cardaca e, depois, simptica e, em menor grau, pela influncia hormonal sobre o msculo
se encolhem para continuar movendo o sangue para frente quando o liso arteriolar. Os controles extrnsecos so importantes na manuten-
corao est relaxado (reveja a Tabela 10-1 e as Figuras 10-5 e 10-6). o da presso arterial mdia. As arterolas so ricamente supridas com
A presso sistlica (120 mm Hg, em mdia) o pico de presso fibras nervosas simpticas, cuja maior atividade produz vasoconstrio
exercida pelo sangue ejetado contra as paredes do vaso durante a generalizada e aumento subsequente na resistncia perifrica total,
sstole cardaca. A presso diastlica (80 mm Hg, em mdia) a presso aumentando-se, assim, a presso arterial mdia. A menor atividade
mnima nas artrias quando o sangue est sendo drenado para dentro simptica produz vasodilatao arteriolar generalizada, o que reduz a
dos vasos durante a distole cardaca. Quando a presso sangunea presso arterial mdia. Esses ajustes controlados extrinsecamente do
de 120/80, a presso do pulso (a diferena entre as presses sistlica e calibre arteriolar ajudam a manter a cabea de presso adequada para
diastlica) de 40 mm Hg (reveja as Figuras 10-7 e 10-8). se levar o sangue aos tecidos. A maioria das arterolas no alimentada
presso arterial mdia, que pode ser estimada utilizando-se a seguinte Hormnios que influenciam extrinsecamente o raio arteriolar so
frmula: presso arterial mdia = presso diastlica + 1/3 da presso do norepinefrina, epinefrina, vasopressina e angiotensina II, e todos eles
pulso (reveja a Figura 10-9). causam vasoconstrio arteriolar generalizada.
20 Fisiologia humana
Capilares presso venosa. Em repouso, as veias contm mais de 60% do volume
de sangue total (reveja a Tabela 10-10 e a Figura 10-27).
Os capilares de paredes finas, raio pequeno e amplamente ramifica-
A fora principal que produz o fluxo venoso o gradiente de
dos so idealmente adequados para servir como locais de troca entre o
presso entre as veias e o trio (ou seja, o que permanece da presso
sangue e as clulas de tecido ao redor. Anatomicamente, a rea superfi-
de impulso exercida sobre o sangue pela contrao cardaca) (reveja as
cial para troca maximizada e a distncia de difuso minimizada nos
Figuras 10-9 e 10-28).
capilares. Ademais, graas grande rea transversal total, a velocidade
do fluxo de sangue atravs dos capilares (em distncia por unidade de O retorno venoso aumenta pela vasoconstrio venosa induzida
tempo) relativamente lenta, garantindo o tempo adequado para que as simpaticamente e pela compresso externa das veias a partir da con-
trocas ocorram (reveja as Figuras 10-15 a 10-17 e a Tabela 10-1). trao dos msculos esquelticos ao redor, ambos levando sangue para
Os dois tipos de trocas passivas difuso e escoamento ocorrem
fora das veias. Essas aes ajudam a combater os efeitos da gravidade
sobre o sistema venoso (reveja as Figuras 10-28 a 10-31).
nas paredes capilares.
Solutos so trocados principalmente por difuso em favor dos
As vlvulas venosas de mo nica garantem que o sangue seja
levado em direo ao corao e que no haja fluxo reverso na direo
gradientes de concentrao. Substncias lipossolveis atravessam dire-
dos tecidos (reveja a Figura 10-32).
tamente a nica camada de clulas endoteliais que reveste um capilar,
enquanto substncias solveis em gua atravessam poros cheios de O retorno venoso tambm aumentado pela bomba respiratria
gua entre as clulas endoteliais. As protenas plasmticas geralmente e pelo efeito de suco cardaco. A atividade respiratria produz uma
no escapam (reveja as Figuras 10-18 e 10-21). presso inferior atmosfrica na cavidade peitoral, estabelecendo,
Desequilbrios nas presses fsicas que atuam nas paredes dos
assim, um gradiente de presso externa que estimula o fluxo das veias
inferiores expostas presso atmosfrica at as veias peitorais que
capilares so responsveis pelo escoamento do fluido atravs dos poros.
se esvaziam no corao. Alm disso, as presses levemente negativas
(1) O fluido forado para fora da primeira parte do capilar (ultrafiltra-
criadas dentro dos trios durante a sstole ventricular e dentro dos
o), onde as presses para fora (principalmente presso sangunea
ventrculos durante a distole ventricular exercem um efeito de suco
capilar) excedem as presses para dentro (principalmente presso
que aumenta ainda mais o retorno venoso, facilitando o enchimento
osmtica coloide plasmtica). (2) O fluido retorna para o capilar ao
cardaco (reveja as Figuras 10-28 e 10-33).
longo da ltima metade, quando as presses para fora caem abaixo das
presses para dentro. O motivo para a mudana no equilbrio no com-
primento do capilar o declnio contnuo na presso sangunea capilar, Presso sangunea
enquanto a presso osmtica coloide plasmtica permanece constante.
O escoamento responsvel pela distribuio de ECF entre o plasma e A regulao da presso arterial mdia (PAM) depende do controle
o fluido intersticial (reveja as Figuras 10-9, 10-22 e 10-23). dos dois principais determinantes, o dbito cardaco (DC) e a resistn-
Normalmente, um pouco mais de fluido filtrado do que reab- cia perifrica total (RPT). O controle do DC, por sua vez, depende da
sorvido. O fluido extra e quaisquer protenas escoadas e bactrias no regulao da frequncia cardaca e do volume sistlico, enquanto a RPT
tecido so coletados pelo sistema linftico. As bactrias so destrudas determinada principalmente pelo grau de vasoconstrio arteriolar
quando a linfa atravessa os linfonodos a caminho do retorno para o (reveja a Figura 10-34).
sistema venoso (reveja as Figuras 10-22, 10-24 e 10-25). A regulao de curto prazo da presso sangunea realizada
principalmente pelo reflexo barorreceptor. Os barorreceptores do seio
carotdeo e do arco artico monitoram continuamente o PAM. Quando
Veias
eles detectam um desvio do normal, sinalizam ao centro cardiovascular
Veias so passagens de raio grande e baixa resistncia atravs das
medular, que reage ajustando a produo autnoma para o corao e
os vasos sanguneos, assim retornando a presso sangunea ao normal
quais o sangue retorna dos rgos para o corao. Alm disso, as veias
(reveja as Figuras 10-35 a 10-38).
de paredes finas e altamente distensveis, como os vasos de capaci-
tncia, estiram-se para armazenar um volume maior de sangue e, por- O controle de longo prazo da presso sangunea envolve a
tanto, atuarem como reservatrios de sangue. A capacidade das veias manuteno do volume plasmtico adequado atravs do controle do
de reter sangue pode variar notavelmente com ligeiras alteraes na equilbrio de sal e gua pelos rins (reveja a Figura 10-34).
(ULWURSRHWLQD
2VULQVGHWHFWDPDFDSDFLGDGHUHGX]LGD
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9ROXPH
FHOXODU
FRQFHQWUDGR
(ULWUyFLWRV
GRVDQJXH
(ULWUyFLWRV
JOyEXORV
YHUPHOKRV
Os leuccitos so os batalhes de defesa do organismo. Eles ata-
RXKHPDWyFULWR cam invasores estranhos (os mais comuns so bactrias e vrus), destro-
em clulas cancerosas que surgem no corpo e limpam os resduos
celulares. O sistema imunolgico composto pelos leuccitos e por
determinadas protenas plasmticas.
Eritrcitos
Cada um dos cinco tipos de leuccitos tem uma tarefa diferente.
Os eritrcitos especializam-se na funo primria de transporte (1) Os neutrfilos, especialistas fagocticos, so importantes para engol-
de O2 no sangue. Seu formato bicncavo maximiza a rea superficial far bactrias e resduos. (2) Os eosinfilos especializam-se no ataque a
disponvel para a difuso de O2 para dentro das clulas (reveja a Figura vermes parasitas e atuam nas reaes alrgicas. (3) Os basfilos liberam
11-1). Os eritrcitos no contm ncleo ou organelas (removidos durante duas substncias qumicas: histamina, que tambm importante em
o desenvolvimento) e so repletos de hemoglobina, uma molcula reaes alrgicas, e heparina, que ajuda a eliminar partculas de gordu-
ferrosa que pode se ligar de forma livre e reversvel com O2. Como o O2 ra do sangue. (4) Os moncitos, ao sarem do sangue, se estabelecem
pouco solvel no sangue, a hemoglobina indispensvel para o trans- nos tecidos e aumentam bastante de tamanho, tornando-se os grandes
porte desse gs. Cada molcula de hemoglobina pode carregar quatro fagcitos de tecido conhecidos como macrfagos. (5) Os linfcitos
molculas de O2 (reveja as Figuras 11-2 e 11-3). fornecem defesa imunolgica contra bactrias, vrus e outros alvos
22 Fisiologia humana
Os leuccitos ficam no sangue apenas no trnsito entre seu local
de produo e armazenamento na medula ssea (e tambm nos
tecidos linfoides no caso dos linfcitos) e o local de atuao nos tecidos
(reveja a Figura 11-9). A qualquer momento, a maioria dos leuccitos 3ODTXHWD
$GHQRVLQD 7URPER[DQR
est em guarda nos tecidos ou realizando misses de combate reais. GLIRVIDWR $
$'3
Plaquetas e hemostasia
$VSODTXHWDV
$VSODTXHWDV
(VWHVPHQVDJHLURV
$VSODTXHWDV
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IHULPHQWR
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ELOK}HVPO PLOK}HVPO
&RQWDJHPGLIHUHQFLDOGH*%VGLVWULEXLomRGHSRUFHQWDJHPGHWLSRVGHOHXFyFLWRV GHVDQJXH GHVDQJXH
Sistema imunolgico: alvos, executores, componentes As clulas natural killer (NK) fazem lise no especfica e destroem
clulas cancerosas ou infectadas por vrus na primeira exposio a elas
Invasores estranhos e clulas mutantes recm-surgidas so ime- (reveja a Figura 12-11).
diatamente confrontados com diversos mecanismos de defesa inter-
-relacionados voltados para a destruio e a eliminao de qualquer
Ao ser ativado pelos prprios micrbios no local da invaso ou por
anticorpos produzidos contra os micrbios, o sistema complemento
coisa que no faa parte da composio normal. Esses mecanismos,
destri diretamente os invasores estranhos ao fazer lise das membra-
chamados coletivamente de imunidade, incluem respostas imunolgi-
nas e tambm refora outros aspectos do processo inflamatrio, como
cas inatas e adaptativas. As respostas imunolgicas inatas so reaes
ao atuar como opsoninas, intensificando a fagocitose. O sistema com-
no especficas que defendem de forma no seletiva contra materiais
plemento faz lise das clulas-alvo ao formar um complexo de ataque
estranhos, mesmo na exposio inicial a eles. As respostas imunol-
de membrana perfurador que se insere na membrana da clula-vtima,
gicas adaptativas so respostas especficas que miram seletivamente
causando a ruptura osmtica da clula (reveja as Figuras 12-4 e 12-6).
os invasores para os quais o organismo foi especificamente preparado
depois de uma exposio anterior (reveja a Tabela 12-3).
Os invasores mais comuns so bactrias e vrus. As bactrias so Imunidade adaptativa: conceitos gerais
organismos unicelulares autossustentveis, que produzem doenas
devido s substncias qumicas destrutivas que excretam. Os vrus so O sistema imunolgico adaptativo no apenas capaz de reco-
partculas de cido nucleico recobertas por protenas, que invadem nhecer molculas estranhas como diferentes das suas prprias para
clulas hospedeiras e dominam o maquinrio metablico celular para que as reaes imunolgicas destrutivas no se voltem contra o prprio
sua prpria sobrevivncia em detrimento do da clula hospedeira. organismo , mas tambm pode diferenciar entre milhes de diferentes
24 Fisiologia humana
Os anticorpos so molculas em forma de Y. Os locais de ligao cem antgenos de circulao livre, como bactrias, e podem causar a
antignica nas pontas de cada brao do anticorpo determinam a quais destruio de antgenos em longas distncias por meio dos anticorpos.
antgenos especficos o anticorpo pode se ligar. As propriedades da As clulas T, por sua vez, exigem uma ligao dupla entre o antgeno
parte da cauda do anticorpo determinam o que ele faz quando se liga estranho e os autoantgenos na superfcie de uma das clulas do corpo
ao antgeno. H cinco subclasses de anticorpos, dependendo das dife- (reveja as Figuras 12-20 e 12-21).
renas na atividade biolgica da cauda: imunoglobulinas IgM, IgG, IgE,
IgA e IgD (reveja a Figura 12-10).
Os autoantgenos nas superfcies celulares so molculas MHC
classe I ou II, exclusivas para cada pessoa. As clulas T citotxicas
Os anticorpos no destroem diretamente o material antignico. Em podem se ligar apenas a clulas hospedeiras infectadas por vrus ou
vez disso, eles exercem seu efeito protetor ao impedirem fisicamente os clulas cancerosas, que sempre levam autoantgeno MHC classe I
antgenos atravs da neutralizao ou aglutinao ou ao intensificarem associados a antgenos estranhos ou anormais. As clulas T auxiliares
as reaes imunolgicas letais inatas j ativadas pela invaso estranha. s podem se ligar a APCs e clulas B que tenham o automarcador MHC
Os anticorpos ativam o sistema complemento, aumentam a fagocitose e classe II em associao com o antgeno estranho. As APCs ativam as
estimulam as clulas killer (reveja a Figura 12-11 e a Tabela 12-3). clulas T auxiliares, e as clulas T auxiliares ativam as clulas B. Assim,
tal ligao diferencial garante que a resposta imunolgica especfica
adequada seja dada (reveja as Figuras 12-20 e 12-21).
Linfcitos T: imunidade mediada por clulas
No processo de vigilncia imunolgica, as clulas natural killer,
As clulas T realizam imunidade mediada por clula ao entrarem clulas T citotxicas, macrfagos e interferon que elas secretam
em contato direto com os alvos e liberarem citocinas. As substncias coletivamente erradicam clulas cancerosas recm-surgidas, antes que
qumicas liberadas por leuccitos so diferentes dos anticorpos e so tenham chance de se espalhar (reveja a Figura 12-23).
conhecidas como citocinas.
H trs tipos de clulas T: citotxicas, auxiliares e clulas T regula- Doenas imunolgicas
trias
Os alvos das clulas T citotxicas (CD8+) so clulas invadidas por
As doenas imunolgicas so de dois tipos: doenas de imunodefi-
cincia (respostas imunolgicas insuficientes) ou ataques imunolgicos
vrus e cancerosas, que so destrudas pela liberao de molculas de
inadequados (respostas imunolgicas excessivas ou incorretas).
perforina, que formam um complexo perfurador letal que penetra a
membrana da clula-vtima, ou pela liberao de granzimas, que levam Os ataques inadequados incluem doenas autoimunes, doenas
a clula-vtima a sofrer apoptose (reveja as Figuras 12-15 e 12-16 e a do complexo imunolgico e alergias (hipersensibilidades), das quais
Tabela 12-2). existem dois tipos: (1) hipersensibilidades imediatas, envolvendo a
As clulas T auxiliares (CD4+) ligam-se a outras clulas imunolgi-
produo de anticorpos IgE pelas clulas B que ativam a liberao de
histamina por mastcitos e basfilos para causar uma reao rpida ao
cas e liberam citocinas que aumentam a atividade dessas outras clu-
alrgeno, ou (2) hipersensibilidades tardias, envolvendo uma resposta
las. As clulas B no conseguem se converter em clulas plasmticas e
mais lenta, mediada por clulas e produtora de sintomas, pelas clulas
produzir anticorpos em resposta a antgeno T-dependente sem a ajuda
T contra o alrgeno (reveja a Figura 12-24 e a Tabela 12-5).
das clulas auxiliares (reveja a Figura 12-21).
As clulas T regulatrias (CD4+ CD25+) secretam citocinas que
suprimem outras clulas imunolgicas, freando as respostas imunol- Defesas externas
gicas em um sistema de freios e contrapesos.
Como as clulas B, as clulas T possuem receptores (receptores de
As superfcies do corpo expostas ao ambiente externo a cober-
tura externa da pele e os revestimentos de cavidades internas que
clulas T ou TCRs) especficos a antgenos (reveja a Figura 12-8), sofrem
se comunicam com o ambiente externo servem no apenas como
seleo clonal, exercem respostas primrias e secundrias e formam
barreiras mecnicas que barram possveis invasores patognicos, mas
grupos de memria para imunidade de longa durao contra alvos aos
tambm desempenham uma funo ativa no bloqueio da entrada de
quais j foram expostas.
bactrias e outros materiais indesejados.
As clulas T auxiliares podem reconhecer e ligar-se a antgenos
A pele consiste de duas camadas: uma epiderme vascular e
apenas quando estes foram processados e apresentados a elas por
queratinizada e uma derme interna de tecido conectivo. A epiderme
clulas apresentadoras de antgenos (APCs), como macrfagos e clulas
contm quatro tipos de clulas: melancitos, que produzem pigmento,
dendrticas (reveja as Figuras 12-18 e 12-19).
queratincitos, que produzem queratina, clulas de Langerhans, que
Os linfcitos que por acaso podem atacar as prprias clulas do apresentam antgenos, e clulas de Granstein, de funo imunossu-
corpo so eliminados ou suprimidos, de forma que no possam mais pressora (reveja a Figura 12-25).
funcionar. Deste modo, o organismo capaz de tolerar (no atacar) os
prprios antgenos.
As outras vias principais pelas quais os possveis patgenos
entram no organismo so o sistema digestrio, o sistema urogeni-
As clulas B e T tm alvos diferentes porque possuem distintas tal e o sistema respiratrio, todos defendidos por vrias estratgias
exigncias para o reconhecimento de antgenos. As clulas B reconhe- antimicrobianas.
26 Fisiologia humana
contribui individualmente este gs, que, por sua vez, diretamente A enzima do eritrcito anidrase carbnica catalisa a converso de CO2
proporcional ao percentual deste gs no ar. A presso parcial de um gs em HCO3 de acordo com a reao CO2 + H2O para H+ + HCO3. Essas
no sangue depende da quantidade do gs dissolvida no sangue (reveja reaes so revertidas nos pulmes quando o CO2 eliminado para os
a Figura 13-25). alvolos (reveja a Tabela 13-6 e a Figura 13-31).
A difuso lquida de O2 ocorre primeiro entre os alvolos e o
sangue e, depois, entre o sangue e os tecidos, em decorrncia dos
Controle da respirao
gradientes de presso parcial de O2 criados pelo uso contnuo de O2 nas
clulas e pela reposio contnua de O2 alveolar novo, fornecido pela
ventilao. A difuso lquida de CO2 ocorre na direo oposta, primeiro A ventilao envolve dois aspectos, ambos sujeitos a controle
entre os tecidos e o sangue e, depois, entre o sangue e os alvolos, como neural: (1) ciclos rtmicos de inspirao e expirao e (2) regulao da
resultado dos gradientes de presso parcial de CO2 criados pela produ- intensidade de ventilao, que depende do controle da frequncia
o contnua de CO2 nas clulas e a remoo contnua de CO2 alveolar respiratria e da profundidade do volume corrente.
atravs da ventilao (reveja a Figura 13-26). O ritmo respiratrio estabelecido pelo complexo pr-Btzinger,
Outros fatores que influenciam a taxa de trocas gasosas so a que exibe atividade de marca-passo e orienta os neurnios inspirat-
rea superficial e a espessura da membrana na qual o gs se difunde rios localizados no grupo respiratrio dorsal (DRG) do centro de contro-
e a constante de difuso do gs na membrana (lei de difuso de Fick) le respiratrio medular. Quando esses neurnios disparam, impulsos
(reveja a Tabela 13-5). atingem os msculos inspiratrios para causar a inspirao (reveja a
Figura 13-33).
Transporte de gases
Quando os neurnios inspiratrios deixam de disparar, os
msculos inspiratrios relaxam e ocorre a expirao passiva. Para a
Rins: funes, anatomia e processos bsicos A GFR pode ser deliberadamente alterada pela mudana da
presso sangunea capilar glomerular via influncia simptica sobre
Cada rim composto por um crtex renal externo e uma medula as arterolas aferentes, como parte da reao do reflexo barorreceptor
renal interna. Os rins produzem urina. Eles eliminam componentes que compensa a presso sangunea arterial alterada. Quando a presso
indesejados do plasma na urina enquanto conservam materiais valio- sangunea cai demais, a vasoconstrio arteriolar aferente, induzi-
sos para o organismo. A urina de cada rim coletada na plvis renal e da simpaticamente, reduz a presso sangunea glomerular e a GFR.
depois transmitida dos dois rins atravs do par de ureteres at a bexiga, Quando a presso sangunea aumenta demais, a menor atividade sim-
onde a urina armazenada at ser eliminada atravs da uretra para a ptica causa vasodilatao arteriolar aferente, gerando um aumento
parte externa (reveja as Figuras 14-1 e 14-2). na GFR. medida que a GFR alterada, a quantidade de fluido perdida
A unidade funcional formadora de urina dos rins, o nfron, com- na urina tambm muda, ajustando-se o volume plasmtico conforme o
posta por componentes vasculares e tubulares inter-relacionados. O necessrio para retornar a presso sangunea ao normal no longo prazo
componente vascular consiste em duas redes capilares em srie, sendo (reveja as Figuras 14-10 e 14-12).
a primeira o glomrulo, um emaranhado de capilares que filtra grandes
volumes de plasma sem protena no componente tubular. A segunda Reabsoro tubular
rede capilar composta pelos capilares peritubulares, que nutrem o
tecido renal e participam de trocas entre o fluido tubular e o plasma Depois que o filtrado formado, os tbulos lidam com cada
(reveja as Figuras 14-3 e 14-4). substncia filtrada separadamente, de forma que, embora o filtrado
O componente tubular comea com a cpsula de Bowman, que glomerular inicial seja idntico ao plasma (com exceo das protenas
envolve o glomrulo para coletar o filtrado e depois segue uma via plasmticas), as concentraes de diferentes componentes sejam
tortuosa prpria para, enfim, esvaziar-se na plvis renal (reveja a Figura alteradas de forma variada quando o filtrado flui atravs do sistema
14-3). medida que o filtrado atravessa diversas regies do tbulo, ele tubular (reveja as Tabelas 14-2 e 14-3).
modificado pelas clulas que revestem os tbulos, devolvendo ao A capacidade reabsorvente do sistema tubular tremenda. Mais
plasma apenas os materiais necessrios para manter a composio e o de 99% do plasma filtrado retorna ao sangue atravs da reabsoro. Em
volume de ECF adequados. O que fica para trs nos tbulos excretado mdia, 124 ml dos 125 ml filtrados por minuto so reabsorvidos (reveja
como urina. a Tabela 14-2).
Os rins desempenham trs processos bsicos: (1) filtrao glo- A reabsoro tubular envolve o transporte transepitelial do
merular, o movimento no discriminatrio de plasma sem protena lmen tubular para o plasma capilar peritubular. Este processo pode
do sangue para os tbulos, (2) reabsoro tubular, a transferncia ser ativo (exigindo energia) ou passivo (sem utilizar energia) (reveja a
seletiva de componentes especficos do filtrado de volta ao sangue dos Figura 14-14).
capilares peritubulares, e (3) secreo tubular, o movimento altamente
especfico de algumas substncias do sangue capilar peritubular para o
O evento crucial ao qual a maioria dos processos reabsorven-
tes est ligada a reabsoro ativa de Na+, acionada pela bomba
fluido tubular. Tudo o que filtrado ou secretado, mas no reabsorvido,
Na+K+, dependente de energia, na membrana basolateral das clulas
excretado como urina (reveja a Figura 14-6).
tubulares. O transporte de Na+ para fora das clulas e para dentro dos
espaos laterais entre clulas adjacentes por este transportador induz
Filtrao glomerular a reabsoro lquida de Na+ do lmen tubular para o plasma capilar
peritubular (reveja a Figura 14-15).
O filtrado glomerular produzido quando parte do plasma que flui
A maior parte da reabsoro de Na+ ocorre no nfron de forma
atravs de cada glomrulo passivamente forado sob presso atravs
constante e desregulada, mas, nos tbulos distal e de coleta, a reab-
da membrana glomerular e para dentro da cpsula de Bowman sub-
soro de uma pequena porcentagem do Na+ filtrado varivel e con-
jacente. A presso de filtrao lquida que causa a filtrao resulta de
trolada, principalmente pelo sistema renina-angiotensina-aldosterona
uma alta presso sangunea capilar glomerular que favorece a filtrao
(reveja a Tabela 14-4).
superando as foras opostas combinadas da presso osmtica coloide
plasmtica e da presso hidrosttica da cpsula de Bowman (reveja a Como o Na+ e seu nion acompanhante, o Cl, so os principais ons
Figura 14-7 e a Tabela 14-1). osmoticamente ativos no ECF, o volume do ECF determinado pela car-
20% a 25% do dbito cardaco fornecido aos rins para ser altera-
ga de Na+ no organismo. Por sua vez, o volume plasmtico, que reflete
o volume total do ECF, importante na determinao de longo prazo
dos pelos processos regulatrios e excretrios renais. Do plasma que
da presso sangunea arterial. Sempre que a carga de Na+, o volume
flui atravs dos rins, normalmente 20% filtrado atravs dos glomru-
do ECF, o volume do plasma e a presso sangunea arterial estiverem
los, a uma taxa de filtrao glomerular (GFR) mdia de 125 ml/min.
abaixo do normal, o sistema justaglomerular secretar renina, um hor-
Os mecanismos miognicos e a retroalimentao tubuloglome- mnio enzimtico que ativa uma srie de eventos que, ao final, levam
rular, ativados pelo sistema justaglomerular, autorregulam o fluxo maior secreo de aldosterona pelo crtex adrenal. A aldosterona
sanguneo glomerular e a GFR, apesar de mudanas temporrias na aumenta a reabsoro de Na+ pelas partes distais do tbulo, corrigindo
presso sangunea arterial mdia de impulso na faixa de 80 a 180 mm assim a reduo original de Na+, do volume do ECF e da presso sangu-
Hg (reveja as Figuras 14-9, 14-10 e 14-11). nea (reveja as Figuras 14-11 e 14-16).
28 Fisiologia humana
Por sua vez, a reabsoro de Na+ inibida por peptdeos natriurti- Excreo de urina e depurao plasmtica
cos, ANP e BNP, hormnios liberados pelos trios e ventrculos cardacos,
respectivamente, em resposta expanso do volume do ECF e a um Dos 125 ml/min de filtrado glomerular formados, normalmente
subsequente aumento na presso sangunea (reveja a Figura 14-17). apenas 1 ml/min permanece nos tbulos para ser secretado como
Conceito de equilbrio dficit de H2O livre no ECF, por sua vez, concentra solutos do ECF, portanto,
a H2O deixa as clulas para entrar no ECF hipertnico (reveja a Tabela 15-5).
O grupo interno de uma substncia a quantidade de tal substn-
Para evitar esses fluxos prejudiciais, mudanas na osmolaridade
cia no ECF. As entradas no grupo so por ingesto ou produo meta-
do ECF so detectadas e corrigidas principalmente pelos sistemas que
blica da substncia. As sadas do grupo so por excreo ou consumo
mantm o equilbrio de H2O livre (H2O sem o soluto acompanhante).
metablico da substncia (reveja a Figura 15-1).
A entrada deve ser igual sada para manter-se um equilbrio
O equilbrio de H2O livre amplamente regulado pela vasopressina
e, em menor grau, pela sede. Esses dois fatores so regidos princi-
estvel da substncia.
palmente pelos osmorreceptores do hipotlamo, que monitoram a
osmolaridade do ECF, e, em menor grau, pelos receptores atriais de
Equilbrio de fluidos volume esquerdos, que monitoram a lotao vascular. A quantidade
de vasopressina secretada determina a extenso de reabsoro de H2O
Os fluidos corporais compem 60% do peso corporal total. Este pelas partes distais dos nfrons, determinando-se, assim, o volume de
nmero pode variar, dependendo de quanta gordura (tecido com baixo produo urinria (reveja a Figura 15-4 e a Tabela 15-4).
contedo de H2O) o indivduo tenha. Dois teros da H2O do corpo esto
no ICF. O tero restante, no ECF, distribudo entre o plasma (20% do
Simultaneamente, a intensidade da sede controla o volume de
ingesto de fluidos. Entretanto, como o volume de fluido ingerido fre-
ECF) e o fluido intersticial (80% de ECF) (reveja a Tabela 15-1).
quentemente no diretamente correlacionado com a intensidade da
Como todos os componentes do plasma so livremente trocados sede, o controle da produo urinria pela vasopressina o mecanismo
nas paredes capilares, o plasma e o fluido intersticial tm composio regulador mais importante para se manter o equilbrio de H2O.
quase idntica, exceto pela falta de protenas plasmticas no fluido
intersticial. Por sua vez, o ECF e o ICF tm composies notavelmente 9ROXPHGR(&)
$OLYLD
diferentes, porque as barreiras da membrana plasmtica so altamente
seletivas em relao a que materiais so transportados para dentro ou
3UHVVmR
para fora das clulas (reveja a Figura 15-2). 2VPRODULGDGH
VDQJXtQHDDUWHULDO
$OLYLD $OLYLD
Os componentes essenciais do equilbrio de fluidos so o controle
do volume do ECF pela manuteno do equilbrio de sal e o controle da 5HFHSWRUHVGH
2VPRUUHFHSWRUHV
osmolaridade do ECF pela manuteno do equilbrio de gua (reveja as GRKLSRWiODPR YROXPHDWULDLV
IDWRUGRPLQDQWH HVTXHUGRV
Tabelas 15-2. 15-3 e 15-5). TXHFRQWURODD LPSRUWDQWHVDSHQDV
VHGHHDVHFUHomR HPJUDQGHVDOWHUDo}HV
Devido ao poder retentor osmtico do Na+, o principal ction do GHYDVRSUHVVLQD QRYROXPHGRSODVPD
SUHVVmRDUWHULDO
ECF, uma mudana no contedo total, ou carga, de Na+ do organismo
causa uma correspondente mudana no volume do ECF, incluindo o
volume plasmtico, o que altera a presso sangunea arterial na mesma 1HXU{QLRVGRKLSRWiODPR
30 Fisiologia humana
Equilbrio acidobsico mais CO2 formador de H+ seja eliminado, compensando a acidose ao re-
duzir a gerao de H+ associado ao CO2. De maneira inversa, uma queda
Os cidos liberam ons hidrognio (H+) livres na soluo, e as bases no [H+] reduz a atividade respiratria, de forma que o CO2 e, assim, o H+
se ligam a ons hidrognio livres, removendo-os da soluo (reveja a gerado por esta fonte possam se acumular nos fluidos corporais para
Figura 15-5). compensar a alcalose (reveja a Tabela 15-7).
O equilbrio cido-bsico refere-se regulao de [H+] nos fluidos Os rins so a mais potente linha de defesa. Eles levam de horas a
corporais. Para se manter precisamente o [H+], a entrada de H+ por dias para compensar um desvio no pH do fluido corporal. Entretanto,
produo metablica de cidos dentro do organismo deve ser continua- eles podem no apenas eliminar a quantidade normal de H+ pro-
mente correspondida sada de H+ pela excreo urinria de H+ e a duzida por fontes diferentes do CO2, mas tambm alterar a taxa de
remoo respiratria de CO2 gerador de H+. Ademais, entre o momento remoo de H+ em resposta a alteraes nos cidos gerados ou no
dessa gerao e sua eliminao, o H+ deve ser tamponado dentro do pelo CO2. Por sua vez, os pulmes podem apenas ajustar o H+ gerado
organismo para evitar grandes flutuaes na [H+]. pelo CO2. Alm disso, os rins podem tambm regular a [HCO3-] nos
A concentrao de ons hidrognio frequentemente expressa em fluidos corporais.
termos de pH, o logaritmo de 1/[H+]. Os rins podem compensar a acidose ao secretarem o excesso de
O pH normal do plasma de 7,4, levemente alcalino em compa- H+ na urina enquanto adicionam novo HCO3 ao plasma para expandir
rao com a H2O neutra, que tem pH de 7,0. Um pH abaixo do normal o grupo de tampo HCO3. Durante a alcalose, os rins preservam H+ ao
([H+] maior do que o normal) indica um estado de acidose. Um pH reduzirem sua secreo na urina. Eles tambm eliminam HCO3, que
acima do normal ([H+] menor do que o normal) caracteriza um estado est em excesso porque menos HCO3 que o normal est tamponando
de alcalose (reveja a Figura 15-6). H+ quando h pouco H+ (reveja as Figuras 15-9 a 15-12 e a Tabela 15-8).
Flutuaes no [H+] tm efeitos profundos, mais notavelmente: O H+ secretado deve ser tamponado no fluido tubular para evitar
(1) alteraes na excitabilidade neuromuscular, com a acidose redu- que o gradiente de concentrao de H+ se torne to grande que possa
zindo a excitabilidade, especialmente no SNC, e a alcalose produzindo bloquear a contnua secreo de H+. Normalmente, o H+ tamponado
superexcitabilidade do SNP e do SNC; (2) interrupo das reaes pelo par de tamponamento do fosfato urinrio, abundante no fluido
metablicas normais pela alterao da estrutura e do funcionamento tubular, dado que o excesso de fosfato alimentar passa para a urina
de todas as enzimas; e (3) alteraes no [K+] plasmtico (que afetam o para ser excretado do organismo.
funcionamento cardaco) causadas por mudanas induzidas pelo H+ na Na acidose, quando todo o tampo fosfato j foi utilizado no
taxa de eliminao de K+ pelos rins. tamponamento do H+ adicional secretado, os rins secretam NH3 no
O principal desafio no controle do equilbrio cido-bsico manter fluido tubular para servir de tampo para que a secreo de H+ possa
a alcalinidade plasmtica normal apesar da adio contnua de H+ ao continuar.
plasma pela atividade metablica contnua. A principal fonte de H+ o Os quatro tipos de desequilbrios cido-bsico so: acidose respi-
H+ gerado pelo CO2. ratria, alcalose respiratria, acidose metablica e alcalose metablica.
As trs linhas de defesa para a resistncia a mudanas no [H+] Desordens respiratrias acidobsicas decorrem de desvios da [CO2] nor-
so, em primeiro lugar, os sistemas de tampo qumico, em segundo, o mal, enquanto desequilbrios metablicos cido-bsicos incluem todos
controle respiratrio do pH, e em terceiro, o controle renal do pH. os desvios no pH diferentes dos causados pela [CO2] anormal (reveja a
Aspectos gerais da digesto mento gstrico ocorre no corpo do estmago, onde as contraes
peristlticas das paredes finas musculares so fracas demais para
Os quatro processos digestrios bsicos so: mobilidade, secreo, misturar o contedo. A mistura gstrica resulta de contraes pe-
digesto e absoro. ristlticas mais vigorosas no antro de msculos espessos (reveja as
As trs classes de nutrientes ricos em energia so digeridas em Figuras 16-7 e 16-8).
unidades absorvveis da seguinte forma: (1) carboidratos alimentares, O esvaziamento gstrico influenciado por fatores estomacais e
na forma dos polissacardeos amido e glicognio, so digeridos em duodenais. (1) Maior volume e fluidez do quimo no estmago promo-
monossacardeos, em geral, glicose (reveja a Figura 16-1); (2) protenas vem o esvaziamento. (2) Gorduras, acidez, hipertonicidade e distenso
alimentares so digeridas em aminocidos e alguns polipeptdeos no duodeno (fatores dominantes que controlam o esvaziamento gstri-
pequenos; (3) gorduras alimentares (triglicrides) so digeridas em co) retardam o esvaziamento gstrico at que o duodeno esteja pronto
monoglicrides e cidos graxos livres. para processar mais quimo. Isso feito pela inibio da atividade pe-
O sistema digestrio consiste no trato digestrio e nos rgos ristltica do estmago via reflexo enterogstrico e as enterogastronas
digestrios acessrios (glndulas salivares, pncreas excrino e sistema secretina e colecistoquinina (CCK), secretadas pela mucosa duodenal
biliar) (reveja a Tabela 16-1). (reveja a Figura 16-8 e a Tabela 16-2).
O lmen do trato digestrio (um tubo que segue da boca ao nus) Secreo: secrees gstricas no lmen do estmago incluem: (1)
contnuo com o ambiente externo, portanto, seu contedo tecnica- HCl (das clulas parietais), que ativa o pepsinognio; (2) pepsinog-
mente est fora do organismo. Esta organizao permite a digesto de nio (das clulas principais), que, uma vez ativado, inicia a digesto de
alimentos sem que haja autodigesto do organismo no processo. protenas; (3) muco (das clulas de muco), que fornece uma cobertura
Mobilidade: a lngua impulsiona o bolo alimentar para a parte As secrees excrinas pancreticas e a bile do fgado entram no
de trs da garganta, que inicia o reflexo de deglutio. O centro de lmen duodenal.
deglutio no bulbo coordena um complexo conjunto de atividades
que resulta no fechamento das passagens respiratrias e na propulso
As secrees pancreticas incluem (1) enzimas digestrias potentes
das clulas acinares, que digerem todas as trs categorias de alimen-
de alimento atravs da faringe e do esfago at o estmago (reveja as
tos, e (2) uma soluo aquosa de NaHCO3 das clulas do duto, que
Figuras 16-5 e 16-6).
neutralizam o contedo cido esvaziado no duodeno pelo estmago.
Secreo, digesto e absoro: a secreo do esfago, o muco, A secretina estimula as clulas do duto pancretico e a CCK estimula as
protetora. No h qualquer digesto ou absoro de nutrientes aqui. clulas acinares (reveja as Figuras 16-12 e 16-13).
As enzimas digestrias pancreticas incluem (1) as enzimas
Estmago proteolticas tripsinognio, quimotripsinognio e procarboxipeptidase,
secretadas em forma inativa e ativadas no lmen duodenal mediante
Mobilidade: a mobilidade gstrica envolve enchimento, armaze- exposio enteroquinase e tripsina ativada, (2) a amilase pancreti-
namento, mistura e esvaziamento. O enchimento gstrico facilitado ca, que continua a digesto de carboidratos, e (3) a lpase, que realiza a
pelo relaxamento vagalmente mediado do estmago. O armazena- digesto de gorduras (reveja a Tabela 16-6).
32 Fisiologia humana
O fgado, o maior e mais importante rgo metablico do organis- Este revestimento substitudo aproximadamente a cada trs dias para
mo, realiza muitas funes diferentes. Sua contribuio para a digesto se garantir que esteja saudvel apesar das condies difceis do lmen.
a secreo de bile, que contm sais biliares. Os sais da bile auxiliam
na digesto de gordura atravs de ao detergente (formando uma
O processo dependente de energia de absoro de Na+ fornece
a fora impulsora para absoro de Cl, gua, glicose e aminocidos.
emulso lipdica) e facilitam a absoro de gordura pela formao de
Todos esses produtos absorvidos entram no sangue (reveja as Figuras
micelas solveis em gua que levam os produtos insolveis em gua
16-24b e 16-25b).
da digesto de gordura at o local de absoro (reveja as Figuras 16-15 a
16-18 e 16-26). Como so insolveis em gua, os produtos da digesto das
Intestino delgado
Intestino grosso
Mobilidade: a segmentao, mobilidade primria do intestino Mobilidade: o clon (reveja a Figura 16-28) concentra e armazena
delgado durante a digesto de uma refeio, mistura completamente resduos de alimentos no digeridos (fibras, isto , celulose de plantas)
o quimo com sucos digestrios para facilitar a digesto. Ela tambm e bilirrubina at que possam ser eliminados nas fezes (reveja a Figura
expe os produtos da digesto s superfcies absorventes (reveja a 16-28). As contraes haustrais movem lentamente o contedo do
Figura 16-19). Entre refeies, o complexo de mobilidade migratria clon para frente e para trs, a fim de misturar e facilitar a absoro
limpa o lmen. da maior parte do fluido e dos eletrlitos restantes. O movimento de
Secreo: o suco secretado pelo intestino delgado no contm massa, vrias vezes por dia, normalmente depois de refeies, move as
nenhuma enzima digestria. As enzimas sintetizadas pelo intestino fezes por longas distncias. O movimento das fezes para o reto ativa o
delgado atuam dentro da membrana de borda em escova das clulas reflexo de defecao.
epiteliais (reveja as Figuras 16-24a e 16-25a). Secreo, digesto e absoro: a secreo de muco alcalino
Digesto: o intestino delgado o principal local de digesto e protetora. Nenhuma secreo de enzimas digestrias ou absoro de
absoro. A digesto de carboidratos e protenas continua no lmen nutrientes ocorre no clon. A absoro de uma parte restante de sal e
do intestino delgado pelas enzimas pancreticas e concluda pelas gua transforma o contedo do clon em fezes.
enzimas da borda em escova do intestino delgado (dissacaridases e
aminopeptidases, respectivamente). A gordura totalmente digerida
Viso geral dos hormnios gastrointestinais
no lmen do intestino delgado, pela lpase pancretica (reveja a
Tabela 16-6).
Os trs principais hormnios gastrointestinais so a gastrina, da
Absoro: o revestimento do intestino delgado notavelmente mucosa do estmago, e a secretina e a colecistoquinina, da mucosa duo-
adaptado s funes digestria e absortiva. Suas dobras tm uma rica denal. A gastrina liberada principalmente em resposta protena no
gama de projees semelhantes a dedos, as vilosidades, que tm diversos estmago e seus efeitos promovem a digesto de protena. A secretina
ressaltos ainda menores e semelhantes a pelos, as microvilosidades (bor- liberada principalmente em resposta ao cido no duodeno e seus
da em escova). Juntas, essas modificaes superficiais aumentam tre- efeitos neutralizam o cido. A colecistoquinina liberada principal-
mendamente a rea disponvel para se abrigarem as enzimas ligadas mente em resposta gordura no duodeno e seus efeitos otimizam as
membrana e se realizar a absoro (reveja as Figuras 16-21, 16-22 e 16-23). condies para a digesto de gorduras.
(QWUDGDGHHQHUJLD 6DtGDGHHQHUJLD
O ncleo arqueado do hipotlamo desempenha um papel
(QHUJLDWpUPLFD
essencial na homeostase de energia atravs de dois agrupamentos 7UDEDOKRLQWHUQR
(QHUJLDGR *UXSRPHWDEyOLFR FDORU
de neurnios reguladores de apetite que contm neurnios secreto- DOLPHQWR QRRUJDQLVPR
7UDEDOKRH[WHUQR
res do neuropeptdeo Y (NPY), que aumenta o apetite e a ingesto de
alimentos, e neurnios secretores das melanocortinas, que suprimem o
apetite e a ingesto de alimentos (reveja a Figura 17-2). $UPD]HQDPHQWR
GHHQHUJLD
Os adipcitos nos estoques de gordura secretam o hormnio
leptina, que reduz o apetite e o consumo de alimentos ao inibir os
neurnios secretores de NPY e estimular os neurnios secretores de
melanocortinas do ncleo arqueado. Este mecanismo importante
34 Fisiologia humana
Regulao da temperatura Mudana na temperatura da pele Mudana na temperatura central
comportamento
Este equilbrio termorregulado controlado pelo hipotlamo. O
hipotlamo informado sobre a temperatura da pele por termorrecep-
tores perifricos e sobre a temperatura central por termorreceptores Ajustes na Ajustes na Ajuste Ajuste na
produo atividade muscular na perda ou perda de calor
centrais, dos quais os mais importantes localizam-se no prprio hipo- ou perda (na produo conservao
tlamo (reveja a Figura 17-5). de calor metablica de calor) de calor
Os hormnios so mensageiros qumicos de longa distncia A hipfise consiste de dois diferentes lobos, a hipfise posterior e a
secretados pelas glndulas endcrinas sem dutos no sangue, que os hipfise anterior (reveja a Figura 18-4).
transporta para clulas-alvo especficas, nas quais controlam certas
funes ao alterar a atividade proteica.
O hipotlamo, uma parte do crebro, secreta nove hormnios
peptdicos. Dois ficam armazenados na hipfise posterior e sete
Os hormnios so agrupados em duas categorias, com base em di- so transportados atravs de um elo vascular especial o sistema
ferenas de solubilidade e tambm agrupados conforme sua estrutura porta hipotlamo-hipfise para a hipfise anterior, onde regulam
qumica hormnios hidroflicos (hormnios peptdicos, catecolami- a liberao de hormnios particulares da hipfise anterior (reveja as
nas e indoleaminas) e hormnios lipoflicos (hormnios esteroides e Figuras 18-5 e 18-8).
hormnio da tireoide).
A hipfise posterior uma extenso neural do hipotlamo. Os cor-
O sistema endcrino especialmente importante na regulao do pos celulares de neurnios neurossecretores no hipotlamo sintetizam
metabolismo orgnico, no equilbrio de H2O e de eletrlitos, no cresci- dois pequenos hormnios peptdicos, a vasopressina e a ocitocina, que
mento, na reproduo e para ajudar o organismo a lidar com o estresse percorrem o axnio para serem armazenados nos terminais nervosos
(reveja a Figura 18-1 e a Tabela 18-2). dentro da hipfise posterior. Tais hormnios so liberados de forma
Alguns hormnios so trficos, o que significa que sua funo
independente pela hipfise posterior no sangue em resposta a poten-
ciais de ao originados no hipotlamo (reveja a Figura 18-5).
estimular e manter outras glndulas endcrinas.
A concentrao plasmtica efetiva de cada hormnio normalmen-
A hipfise anterior produz e secreta seis hormnios peptdicos di-
ferentes, sendo que cinco desses hormnios so trficos: (1) o hormnio
te controlada por mudanas reguladas na taxa de secreo. A sada
estimulante da tireoide (TSH) estimula a secreo do hormnio da ti-
secretria das clulas endcrinas influenciada principalmente por
reoide; (2) o hormnio adrenocorticotrfico (ACTH) estimula a secreo
dois tipos de impulsos reguladores diretos: (1) um impulso neural, que
de cortisol pelo crtex adrenal; (3 e 4) os hormnios gonadotrficos o
aumenta a secreo de hormnios em resposta a uma necessidade
hormnio folculo-estimulante (FSH) e o hormnio luteinizante (LH)
especfica e rege variaes diurnas na secreo, e (2) o impulso de outro
estimulam a produo de gametas (vulos e espermatozoides), bem
hormnio, o que envolve o impulso estimulatrio de um hormnio
como a secreo de hormnios sexuais; (5) o hormnio do crescimento
trfico ou o impulso inibitrio de um hormnio da clula-alvo, em
(GH) estimula o crescimento indiretamente ao estimular a secreo
retroalimentao negativa (reveja as Figuras 18-2, 18-3 e 18-7).
pelo fgado de IGF-I, que, por sua vez, promove o crescimento alm
A concentrao plasmtica efetiva de um hormnio tambm pode disso, o GH tambm exerce efeitos metablicos; (6) a prolactina
ser influenciada pela taxa de remoo do sangue por desativao e estimula a secreo de leite e no trfica a qualquer outra glndula
excreo metablicas, e, para alguns hormnios, pela taxa de ativao endcrina (reveja a Figura 18-6).
perifrica ou extenso de ligao a protenas plasmticas.
A hipfise anterior libera hormnios no sangue mediante solicita-
A disfuno endcrina surge quando qualquer hormnio em o de liberao e inibio de hormnios hipotalmicos. O hipotlamo,
particular escasso ou excessivamente secretado ou quando h menor por sua vez, influenciado por diversos impulsos neurais e hormonais
reatividade da clula-alvo quele hormnio (reveja a Tabela 18-1). (reveja a Tabela 18-4 e as Figuras 18-7 e 18-8).
A sensibilidade da clula-alvo a determinada concentrao plas- O hipotlamo e a hipfise anterior so inibidos em retroali-
mtica de um hormnio ao qual a clula-alvo reativa pode ser modi- mentao negativa pelo produto da glndula endcrina alvo no eixo
ficada por: (1) regulao para baixo, quando o nmero de receptores da hipotlamo-hipfise anterior-glndula-alvo (reveja a Figura 18-7).
clula-alvo diminui devido a um aumento prolongado no hormnio;
(2) permissividade, pela qual um hormnio aumenta a eficcia de
outro; (3) sinergismo, quando o efeito combinado de dois hormnios
maior que a soma de seus efeitos separados; e (4) antagonismo, no qual
um hormnio diminui a eficcia de outro hormnio.
1HXU{QLRV
2VKRUP{QLRVKLSRILVLRWUyILFRVKRUP{QLRV
QHXURVVHFUHWRUHVQR OLEHUDGRUHVHLQLELGRUHVSURGX]LGRVSRU
KLSRWiODPRVHFUHWDP QHXU{QLRVQHXURVVHFUHWRUHVQRKLSRWiODPR
KRUP{QLRVOLEHUDGRUHVH HQWUDPQRVFDSLODUHVGRKLSRWiODPR
LQLELGRUHVQRVLVWHPDSRUWD
+LSRWiODPR
(VWHVFDSLODUHVGRKLSRWiODPRVHUH~QHP
SDUDIRUPDURVLVWHPDSRUWD
KLSRWiODPRKLSyILVHXPHORYDVFXODUFRPD
KLSyILVHDQWHULRU
+RUP{QLRV
&DSLODUHVQR
OLEHUDGRUHV
KLSRWiODPR 2VLVWHPDSRUWDVHUDPLILFDHPFDSLODUHV
(QWUDGDGH HLQLELGRUHV
GDKLSyILVHDQWHULRU
VDQJXHDUWHULDO
VLVWrPLFR
2VKRUP{QLRVKLSRILVLRWUyILFRVTXHVDHP
&pOXODVHQGyFULQDV 6LVWHPDSRUWD GRVDQJXHSHORVFDSLODUHVGDKLSyILVH
GDKLSyILVHDQWHULRU KLSRWiODPRKLSyILVH
DQWHULRUFRQWURODPDOLEHUDomRGHKRUP{QLRV
VHFUHWDPKRUP{QLRVGD
GDKLSyILVHDQWHULRU
KLSyILVHDQWHULRUQR
VDQJXHVLVWrPLFR
+LSyILVH
4XDQGRHVWLPXODGDSHORKRUP{QLR
&DSLODUHVQD SRVWHULRU OLEHUDGRUDGHTXDGRGRKLSRWiODPRDKLSyILVH
KLSyILVHDQWHULRU DQWHULRUVHFUHWDXPGHWHUPLQDGRKRUP{QLR
QHVVHVFDSLODUHV
6DtGDGH
VDQJXHYHQRVR +LSyILVH
2VFDSLODUHVGDKLSyILVHDQWHULRUVH
VLVWrPLFR DQWHULRU
UH~QHPSDUDIRUPDUXPDYHLDDWUDYpVGD
/(*(1'$ TXDORVKRUP{QLRVGDKLSyILVHDQWHULRUVDHP
+RUP{QLRVKLSRILVLRWUyILFRV +RUP{QLRGDKLSyILVHDQWHULRU SDUDGLVWULEXLomRILQDOSRUWRGRRFRUSRSHOD
FLUFXODomRVLVWrPLFD
36 Fisiologia humana
Controle endcrino do crescimento atravs do SCN, a secreo pela glndula do hormnio melatonina
flutua ritmicamente com o ciclo luz-escurido, diminuindo na luz e
O crescimento depende no apenas do hormnio do crescimento e aumentando no escuro. Acredita-se que a melatonina, por sua vez,
de outros hormnios influenciadores do crescimento, como o hormnio sincronize os ritmos circadianos naturais do organismo, tais como as
da tireoide, a insulina e os hormnios sexuais, mas tambm da deter- variaes diurnas (dia-noite) na secreo hormonal e na temperatura
minao gentica, de uma dieta adequada e da ausncia de doenas corporal, a sinais externos, como o ciclo luz-escurido.
crnicas ou de estresse. Os maiores estires de crescimento ocorrem
nos primeiros anos aps o nascimento e durante a puberdade (reveja a
Outras funes propostas para a melatonina incluem (1) promoo
do sono, (2) influncia na atividade reprodutiva, incluindo o incio da
Figura 18-9).
puberdade, (3) ao como antioxidante para remoo de radicais livres
O hormnio do crescimento (GH) promove o crescimento indireta- nocivos e (4) aumento da imunidade.
mente, ao estimular a produo pelo fgado de um fator de crescimento
semelhante insulina, o IGF-I, que atua diretamente sobre tecidos ([HUFtFLRHVWUHVVH $PLQRiFLGRVQRVDQJXH
moles e ossos para causar aes promotoras do crescimento. A via 3ULQFLSDLV JOLFRVHQRVDQJXH FLGRVJUD[RVQRVDQJXH 0HQRUHV
LPSXOVRV LPSXOVRV
GH/IGF-I provoca o crescimento ao estimular a sntese de protenas, a
5LWPRGLXUQR *UHOLQD
diviso celular e o alongamento e espessamento dos ossos (reveja as
Figuras 18-10 e 18-11).
+LSRWiODPR
O hormnio do crescimento tambm exerce diretamente efeitos
metablicos no relacionados ao crescimento, como a preservao de car-
boidratos e a mobilizao de estoques de gordura (reveja a Figura 18-11).
A secreo do hormnio do crescimento pela hipfise anterior
regulada por dois hormnios do hipotlamo, o hormnio liberador do
hormnio do crescimento (GHRH) e o hormnio inibidor do hormnio do
crescimento (somatostatina). Em retroalimentao negativa, o IGF-I e o 6RPDWRVWDWLQDKRUP{QLR +RUP{QLROLEHUDGRU
LQLELGRUGRKRUP{QLRGR GRKRUP{QLRGR
GH inibem o GHRH e estimulam a somatostatina (reveja a Figura 18-11). FUHVFLPHQWR*+,+ FUHVFLPHQWR*+5+
+RUP{QLRGRFUHVFLPHQWR
SURGXomRGHJOLFRVHSHOR
de 24 horas. Portanto, a cada dia, os ritmos circadianos do organismo $o}HVSURPRWRUDVGRFUHVFLPHQWR ItJDGR
GLYLVmRFHOXODU JOLFRVHQRVDQJXH
devem ser ligados ou ajustados para acompanhar o ritmo de sinais am-
VtQWHVHSURWHLFD
bientais, de forma que os ritmos internos estejam sincronizados com o DPLQRiFLGRVQRVDQJXH
ciclo luz-escurido externo. FUHVFLPHQWRGRVRVVRV
Glndula tireoide aminocidos e cidos graxos no sangue e reserva glicose para uso pelo
crebro, que depende exclusivamente da glicose. As molculas orgnicas
A glndula tireoide contm dois tipos de clulas secretrias end- mobilizadas ficam disponveis para necessidades energticas e de repa-
crinas: (1) clulas foliculares, que produzem os hormnios que contm ro. A secreo de cortisol regulada por um circuito de retroalimentao
iodo, T4 (tiroxina ou tetraiodotironina) e T3 (triiodotironina), coletiva- negativa que envolve o CRH do hipotlamo e o ACTH da hipfise. O
mente chamados de hormnio da tireoide, e (2) clulas C, que sinteti- estresse o mais potente estmulo para se aumentar a atividade do eixo
zam um hormnio regulador do Ca2+, a calcitonina (reveja a Figura 19-1). CRH-ACTH-cortisol. O cortisol tambm exibe um ritmo diurno caracte-
A maior parte dos passos da sntese do hormnio da tireoide ocor- rstico (reveja as Figuras 18-3, 18-7, 19-9 e 19-13 e a Tabela 19-2).
re em grandes molculas de tireoglobulina dentro do coloide, um local A desidroepiandrosterona (DHEA) rege a libido e o crescimento de
extracelular continental no interior dos folculos esfricos da tireoide. pelos nas axilas e no pbis das mulheres. Ela no tem efeito observvel
O iodo alimentar transportado como iodeto (I) do sangue at as nos homens, em quem superada pela testosterona. A DHEA est sob
clulas foliculares pela bomba de iodeto, um simportador dependente controle do CRH/ACTH, mas retroalimenta negativamente o circuito da
de energia. Das clulas foliculares, o I entra no coloide, onde iodiniza o gonadotrofina.
aminocido tirosina dentro da tireoglobulina, produzindo monoiodoti-
ronina (MIT) e diiodotrionina (DIT). O acoplamento de MIT e DIT produz
A medula adrenal consiste de neurnios ps-ganglinicos simp-
ticos modificados conhecidos como clulas cromafins, que secretam
T3; o acoplamento de duas DITs produz T4. O hormnio da tireoide se-
a catecolamina epinefrina no sangue em resposta estimulao
cretado pelas clulas foliculares ao fagocitarem um pedao de coloide e
simptica (reveja a Figura 7-2). A epinefrina refora o sistema simptico
liberarem T4 e T3, que entram no sangue (reveja a Figura 19-2).
na elaborao de respostas do tipo lutar ou fugir e na manuteno da
O hormnio da tireoide o principal determinante da taxa meta- presso sangunea arterial. Ela tambm aumenta os nveis de glicose
blica geral do organismo. Ao acelerar a taxa metablica, ele aumenta e de cidos graxos no sangue. O principal estmulo maior secreo
a produo de calor. Ele tambm aumenta as aes das catecolaminas de epinefrina a ativao do sistema simptico pelo estresse (reveja a
simpticas e essencial ao crescimento normal e tambm ao desenvol- Tabela 19-2 e a Figura 19-13).
vimento e funcionamento do sistema nervoso.
A secreo do hormnio da tireoide regulada por um sistema de
Resposta integrada ao estresse
retroalimentao negativa entre o TRH do hipotlamo, o TSH da hipfise
anterior e T3 e T4 da glndula tireoide. O circuito de retroalimentao
mantm os nveis de hormnio da tireoide relativamente constantes. A
O termo estresse refere-se resposta generalizada e no especfica
do organismo a qualquer fator que sobrecarregue, ou ameace sobrecar-
exposio dos recm-nascidos ao frio o nico impulso para o aumento de regar, a capacidade compensatria do corpo de manter a homeostase.
TRH e, assim para a secreo do hormnio da tireoide (reveja a Figura 19-3). O termo estressor refere-se a qualquer estmulo nocivo que provoque
uma resposta ao estresse (reveja a Figura 19-12).
Glndulas adrenais Alm de respostas especficas a estressores diversos, todos os
38 Fisiologia humana
Durante o estado absortivo aps uma refeio, o excesso de compartimentos: ossos, rins e intestino. A regulao da homeostase
nutrientes absorvidos e no imediatamente necessrios para a produ- do Ca2+, a manuteno de uma concentrao plasmtica de Ca2+ livre
o de energia ou para a sntese proteica at certo ponto armazenado constante, envolve rpidas trocas entre os ossos e o ECF e, em menor
como glicognio no fgado e nos msculos, mas, majoritariamente, grau, ajustes na excreo de Ca2+ pela urina. A regulao do equilbrio
como triglicrides no tecido adiposo. Durante o estado ps-absortivo de Ca2+, a manuteno de uma quantidade total constante de Ca2+ no
entre refeies, quando nenhum nutriente novo entra no sangue, os organismo, realizada por ajustes na absoro de Ca2+ pelo intestino
estoques de glicognio e triglicrides so catabolisados para liberar e na excreo urinria de Ca2+.
molculas de nutrientes no sangue. Se necessrio, as protenas do orga-
nismo so degradadas para liberar aminocidos que se convertem em
Ambos consistem de uma matriz extracelular orgnica, a osteoi-
de, endurecida pela precipitao de cristais de fosfato de clcio. Os
glicose (gliconeognese). A concentrao de glicose no sangue deve ser
ossos sofrem remodelao constantemente atravs de osteoclastos
mantida acima de um nvel critico mesmo durante o estado ps-ab-
dissolvedores de ossos e osteoblastos construtores de ossos. Os oste-
sortivo, pois o crebro depende da glicose fornecida pelo sangue como
citos enterrados so osteoblastos aposentados que depositaram
fonte de energia. Os tecidos que no dependem de glicose podem usar
osso ao redor de si mesmos. Os osteoblastos e os ostecitos esto
cidos graxos como combustvel metablico alternativo, poupando a
interconectados por longos braos citoplasmticos que se estendem
glicose para o crebro (reveja a Tabela 19-5).
atravs dos minsculos canais que penetram no osso endurecido,
A concentrao de glicose no sangue controlada por fatores formando uma membrana ssea osteoctica-osteoblstica contnua
que regulam a absoro de glicose pelas clulas e a produo de glicose (reveja as Figuras 19-23 e 19-24).
pelo fgado (reveja a Figura 19-16).
Trs hormnios regulam a concentrao plasmtica de Ca2+ (e
As mudanas nas vias metablicas entre os estados absortivo e regulam simultaneamente PO43) o hormnio da paratireoide (PTH), a
ps-absortivo so controladas por hormnios, e o mais importante calcitonina e a vitamina D.
deles a insulina. A insulina secretada pelas clulas das ilhotas de
Langerhans, a parte endcrina do pncreas (reveja a Figura 19-15 e a
O PTH, cuja secreo aumenta diretamente por uma queda na
concentrao plasmtica de Ca2+, atua diretamente sobre ossos e rins e
Tabela 19-6).
indiretamente sobre o intestino, de modo a aumentar o Ca2+ no plasma.
A insulina um hormnio anablico. Ela promove a absoro Por conta disso, ele essencial vida, pois evita as consequncias fatais
celular de glicose, cidos graxos e aminocidos e aumenta a converso da hipocalcemia. O PTH promove o movimento de Ca2+ pela membrana
em glicognio, triglicrides e protenas, respectivamente. Ao fazer isso, ssea osteoctica-osteoblstica do fluido sseo at o plasma no curto
ela reduz as concentraes dessas pequenas molculas orgnicas no prazo e promove a dissoluo localizada do osso no longo prazo, ao
sangue. A secreo de insulina aumenta durante o estado absortivo, aumentar os osteoclastos e suprimir os osteoblastos (reveja as Figuras
principalmente por efeito direto de um maior nvel de glicose no san- 19-24 e 19-25).
gue sobre as clulas via acoplamento excitao-secreo. A insulina
guia os nutrientes para dentro das clulas durante este estado (reveja
A dissoluo dos cristais sseos de fosfato de clcio libera PO43 e
Ca2+ no plasma. O PTH atua sobre os rins para aumentar a reabsoro
as Figuras 19-17 a 19-21).
do Ca2+ filtrado, reduzindo, assim, a excreo urinria de Ca2+ e aumen-
O glucagon secretado pelas clulas pancreticas mobiliza as tando a concentrao plasmtica. Simultaneamente, o PTH reduz a
molculas ricas em energia de seus estoques durante o estado ps- reabsoro renal de PO43, aumentando desta forma a excreo de PO43
-absortivo. O glucagon, que secretado em resposta a um efeito direto e reduzindo os nveis de PO43 no plasma. Isso importante porque um
da queda da glicose no sangue sobre as clulas , em geral se ope s aumento no PO43 plasmtico foraria nova deposio de uma parte do
aes da insulina (reveja as Figuras 19-15, 19-20 e 19-21). Ca2+ plasmtico de volta ao osso (reveja a Figura 19-28).
O PTH facilita a ativao de vitamina D, o que, por sua vez, estimula
Controle endcrino do metabolismo do clcio a absoro de Ca2+ e PO43- pelo intestino. A pele pode sintetizar vitamina
D a partir do colesterol quando exposta luz do sol, mas frequente-
As mudanas na concentrao plasmtica de Ca2+ livre difusvel, a mente esta fonte endgena insuficiente, portanto, a vitamina D deve
forma biologicamente ativa deste on, produzem efeitos profundos e ser suplementada pela ingesto alimentar. De ambas as fontes, a vita-
perigosos, mais notavelmente sobre a excitabilidade neuromuscular. A mina D deve primeiro ser ativada pelo fgado e, depois, pelos rins (local
hipercalcemia reduz a excitabilidade, enquanto a hipocalcemia causa de regulao pelo PTH da ativao da vitamina D), antes que possa
superexcitabilidade de nervos e msculos. Se a superexcitabilidade exercer seus efeitos (reveja as Figuras 19-26 e 19-27).
for suficientemente grave, contraes espasmdicas fatais dos mscu-
los respiratrios podem ocorrer.
A calcitonina, um hormnio produzido pelas clulas C da glndula
tireoide, secretada em resposta a um aumento no Ca2+ plasmtico e
O controle do metabolismo do Ca2+ envolve dois aspectos reduz o Ca2+ plasmtico ao inibir a atividade dos osteoclastos sseos. A
regulao da homeostase do Ca2+ e regulao do equilbrio do calcitonina s importante durante a rara condio da hipercalcemia
Ca2+ e depende do controle hormonal de trocas entre o ECF e trs (reveja a Figura 19-25).
40 Fisiologia humana
As mulheres tm um ciclo de reaes sexuais semelhante ao dos O vulo fertilizado comea a se dividir mitoticamente. Em uma
homens, tambm com fases de excitao, estabilidade, orgasmo e semana, ele cresce e se diferencia em um blastcito apto implantao
resoluo. Como o pnis, o clitris altamente vascularizado sofre ereo (reveja a Figura 20-26).
(mas no ejaculao) (reveja a Figura 20-12). Durante a relao sexual,
a parte externa da vagina se contrai para agarrar o pnis e a parte inter-
Enquanto isso, o endomtrio ficou ricamente vascularizado e
repleto de glicognio, pela influncia da progesterona na fase ltea
na se expande para criar espao para a deposio de esperma. (reveja a Figura 20-18). Dentro desse revestimento especialmente
preparado, o blastcito se implanta por meio de enzimas liberadas
pelos trofoblastos, que formam a camada externa do blastcito. Tais
Fisiologia reprodutiva feminina
enzimas digerem o tecido endometrial rico em nutrientes, realizando
No estado no gestante, a funo reprodutiva feminina controla- a dupla funo de escavar um buraco no endomtrio para a implan-
da por um sistema de controle complexo e cclico de retroalimentao tao do blastcito enquanto simultaneamente liberam nutrientes
negativa entre o hipotlamo (GnRH), a hipfise anterior (FSH e LH) e das clulas endometriais para uso do embrio em desenvolvimento
os ovrios (estrognio, progesterona e inibina). Durante a gravidez, os (reveja a Figura 20-27).
hormnios da placenta se tornam os principais fatores controladores. Depois da implantao, uma combinao entrelaada de tecidos
Os ovrios executam as funes duplas e inter-relacionadas de materno e fetal, a placenta, desenvolve-se. A placenta o rgo de
ovognese (produzindo vulos) e secreo de estrognio e progestero- troca entre o sangue materno e o fetal e tambm atua como rgo
na (reveja a Tabela 20-6). Duas unidades endcrinas ovarianas realizam endcrino complexo e temporrio que secreta diversos hormnios
essas funes sequencialmente: o folculo e o corpo lteo. essenciais gravidez. A gonadotrofina corinica humana (hCG), o estro-