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Orelhas:
Bilogo, doutor em ecologia (Unicamp) e atual coordenador do programa de ps-
graduao em Ecologia e conservao dos recursos naturais da universidade federal
de Uberlndia (UFU) onde leciona desde 1992. Pesquisador do CNPQ desde 1996,
coordena o Grupo de Pesquisas em ecologia Comportamental e Interaes (UFU).
Foi presidente da Sociedade Brasileira de Etologia (1998-2000). Um apaixonado
pelas cincias Naturais.
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Direitos autorais de Kleber Del Claro
Copyright by Kleber Del Claro
ISBN: 85-89874-02-8
132 pgs., il.
ISBN: 85-89874-02-8
Depsito Legal na Biblioteca Nacional
Impresso no Brasil * Printed in Brazil
2004
Foto Jos Sabino
Sumrio
Prefcio - Para ser lido ................................................................7
A resposta , sim.
Comportamento pode ser entendido como tudo aquilo que um
animal capaz de fazer. Mas para que essa definio fique ainda mais
completa, temos que lembrar que os animais podem exibir comportamentos
nos quais deixam de realizar atividades que envolvem movimentaes ou
deslocamentos. Ao nosso olhar, parece que no esto fazendo nada. Por
exemplo, dormir, hibernar, congelar-se, fingir-se de morto, o que
denominamos tanatose (Fig.1.3). Mesmo quando um animal aparentemente
no est fazendo nada, esse "no fazer nada", tambm representa um tipo
de comportamento e tem sua funo. No caso da Hyla geografica, a
tanatose serve para enganar seus predadores. Fingindo-se de
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morta ela pode, por exemplo, escapar do ataque de serpentes. Assim sendo,
podemos entender comportamento como sendo o conjunto de todos os
atos que um animal realiza ou deixa de realizar.
Captulo 2
Quadro 2.1 - Toda espcie composta por um conjunto de populaes, que por sua vez se
dividem nas suas unidades bsicas funcionais, os organismos ou indivduos. Cada
indivduo tem sua prpria carga gentica, modeladora de seu desenvolvimento, fisiologia e
psicologia. O modo como um animal se comporta e interage no ambiente natural, dir
muito de seu sucesso reprodutivo individual. Do sucesso ou fracasso de cada indivduo da
populao, do valor adaptativo individual (prole vivel), resultar a composio final do
pool gnico da prxima gerao.
Figura 2.5 - A) H uma mariposa nessa foto, que se camufla como uma folha seca, tente
achar o animal, divertido!; B) Brachycephalus ephipium (Brachicephalidae), sapinho
boto de ouro, um animal muito txico e demonstra isso pela sua colorao de
advertncia, um exemplo de aposematismo; C) Schaphura nigra - mmico do padro
Entypus (uma esperana, ou seja, "gafanhoto verde de longas antenas filiformes". D pra
acreditar? - Tettigoniidae), ao lado da vespa Pompilidae do gnero Entypus (D), seu
modelo. Abaixo, temos os padres Pepsis (E) e Polistes (F) de Scaphura nigra. Alm de
mimetizar vespas, o "gafanhoto" tambm polimrfico, imita diferentes modelos. (Fotos:
Kleber Del Claro; Foto E: Ivan Sazima; Foto F: Fernando Frieiro.)
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ou colorao de advertncia, mimetismo (Figura 2.5). Durante meu
mestrado, estudei ortpteros que imitam vespas para confundir seus
predadores. So "esperanas", famlia Tettigoniidae, Scaphura nigra, que
mimetizam trs grupos distintos de vespas, Pompilidae e Vespidae. Coisa de
maluco mesmo! Minha primeira publicao foi com mimetismo, um estudo
totalmente intuitivo de ecologia comportamental.
Antes de prosseguirmos, cabe aqui um alerta. A colorao animal
pode ter vrias funes, a defesa apenas uma delas. Seleo sexual,
termorregulao, comunicao intra e interespecfica, dentre outras (Figura
2.6). Mas vamos ao nosso exemplo com mimetismo.
Foi em 1991 que publiquei meu primeiro estudo, um caso de
mimetismo entre um besouro Aticinae, Homophoeta octgoguttata (besouro-
saltador) e seu mmico, um besouro Cerambycidae, Adesmus colligatus
(serra-pau) (Fig. 2.7). Observando esses animais no campo, pude perceber
que eram muito semelhantes em morfologia e colorao, ocorriam nos
mesmos ambientes, horrios e poca do ano. O alticneo apresentava o
terceiro par de pernas modificado para o salto, o que dificultava sua captura
por predadores visualmente orientados. Estudos de outros colegas
indicavam que esses besouros-saltadores eram animais impalatveis, tinham
substncias txicas em seu corpo. Portanto, bons modelos para algum outro
inseto, que os quisesse imitar, aproveitando-se da semelhana com um
animal ruim para enganar predadores em comum.
Imaginei que fosse um caso de Mimetismo Batesiano. Este tipo de
relao mimtica foi descrita pela primeira vez pelo naturalista ingls
Henry Walter Bates em 1862, aps dez anos estudando borboletas na bacia
amaznica. Nesta relao, um
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animal "ruim", ou seja, que tenha alguma caracterstica desagradvel para
seus predadores, tais como a presena de venenos, espinhos, ferro,
qualquer caracterstica que dificulte sua captura, ingesto ou deglutio,
demonstra isso para seus predadores, atravs da colorao, comportamento,
ou outra caracterstica saliente. Este animal impalatvel seria, segundo
Bates, um "modelo" o qual outros animais, que nada tm de ruim ou
desagradvel para seus predadores, podem imitar. O imitador, que se
assemelharia em colorao, morfologia e comportamento ao modelo, seria
conhecido como "mmico" (Figura 2.5 e 2.7).
Pois bem, uma simples comparao visual entre os dois besouros, o
modelo (Alticinae) e o possvel mmico (Cerambycidae) (Fig. 2.7),
analisando cor, forma e tamanho, indicavam claramente a semelhana. A
sobreposio de hbitat, horrio de atividade, predadores potenciais,
sugeriam ainda mais que poderia realmente se tratar de um caso de
mimetismo. Mas em cincia, no basta que digamos o que imaginamos. Isso
foi leito muito pelos primeiros naturalistas, que tiveram seu mrito, nos
ensinaram a descrever fatos da natureza. Os novos naturalistas tm que
provar suas idias e a que entram as hipteses e previses (Mtodo
Hipottico Dedutivo), que norteiam as metodologias experimentais da
Ecologia Comportamental.
A hiptese levantada nesse experimento foi:
"Adesmus colligathus um mmico de Homophoeta octoguttata e a
semelhana em morfologia, colorao e comportamento, aumenta as
chances de sobrevivncia do mmico".
Para se testar essa hiptese tive que imaginar as previses, ou
tambm chamadas premissas, que fortaleceriam a suposio, no caso de
confirmadas, ou que a enfraqueceriam, no caso de rejeitadas. Uma primeira
premissa:
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Pois bem, havia dezenas de aves que podiam ser includas nessa
categoria, porm a maioria de difcil captura e manipulao em cativeiro.
Indo ao campo, pude notar que lagartos tambm poderiam ser importantes
predadores de besouros na rea de ocorrncia dos animais. Na literatura e,
em conversas com colegas, descobri que lagartos Tropiduridae como
Tropidurus itambere, oram comuns na rea de estudo e se alimentavam de
insetos, tais como besouros e formigas. Eram de fcil captura e
manipulao em laboratrio, condio mpar para a execuo de uma
bateria experimental. Um primeiro passo foi ento vencido, tinha um
predador, conhecido e capturado. Um segundo passo seria demonstrar a
impalatabilidade do modelo, gosto ruim no caso. Assim sendo, surgiu a
segunda previso:
Tarefa
Antes de passar ao Captulo 3, pense em uma questo que gostaria
de responder. D uma volta num jardim, num parque, numa reserva, ou
simplesmente olhe um passarinho na rua e tente imaginar questes que
pudessem ser testadas experimentalmente. Pense em questes simples,
geralmente um bom trabalho de pesquisa composto por uma srie de
questes simples, que bem respondidas daro uma clara viso do processo
como um todo.
Nesse momento, em que o primeiro passo j foi dado, ou seja, voc tem
uma pergunta inicial, vou dar-lhe as dicas bsicas para diminuir suas
dvidas e angstias. Temos que ter um objetivo final em vista, um projeto
bem elaborado, bem definido, bem embasado cientificamente e sem erros
metodolgicos. Se voc acompanhar esse livro, passo a passo, sem pular
etapas, estaremos criando, juntos, uma linha de orientao ao seu interesse
em estudar comportamento animal.
Pois bem, definida a pergunta, ou questo, dois novos problemas se
apresentam: como realmente iniciar o estudo e o que ler!
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Fulano de tal.
Fulano de Tal
Univ. Fed. Uberlndia, Inst. Biologia,
38400-902 Uberlndia, MG, Brasil
3.5- A orientao.
Definindo a metodologia
Normalmente nessa fase da investigao cientfica ns ficamos
muito animados. Em primeiro lugar porque a nossa questo j parece estar
definida. Em segundo lugar j nos sentimos mais seguros, pois o
levantamento bibliogrfico e a leitura nos permitiram eliminar um monte de
dvidas. Comeamos a entender os propsitos do estudo, as teorias
envolvidas e suas implicaes. Em terceiro lugar, as observaes
preliminares, somadas ao que aprendemos lendo e na discusso com colegas
ou com um orientador, mostram que o estudo vivel e promissor. muito
bom que todo pesquisador esteja animado nessa fase, pois o que vem pela
frente no fcil.
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Muitas vezes, quando estamos definindo uma metodologia, ficamos
inseguros e nos perguntamos:
Registros na planta 17
Dia 13 de Maro de 1992 sem sinal de hempteros.
Condies: Sol, 22-25C, Fazenda Campininha, rea Aberta.
Grupo Tratamento
5.2.2 Peixes
5.2.3-Anfbios
5.2.4 Rpteis
5.2.5 Aves
Muito bem, voc j est ficando ansioso para por as mos na massa
no mesmo? J definiu uma questo, j est confiante nas suas
habilidades de observador, se familiarizou com o objeto de estudo, leu
muito a respeito do assunto, j definiu a metodologia, tabelas de campo,
mtodo de amostragem e..., de repente, vem a pergunta:
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"Quanto tempo demora uma sesso de observao e como posso
dividi-la?"
1- "O salticdeo deu um longo salto, que foi repetido por trs vezes
parando muito prximo da mosca".
2- "O salticdeo executou trs saltos (15 3 cm), sendo um imediatamente
aps o outro, parando a aproximadamente 12 cm da mosca".
3-
Qual dos modos de descrio voc considera o que melhor espelha a
realidade da observao? Perceba que no tipo 2, o uso do clculo de
umamdia (15) com seu desvio padro ( 3 cm), trazem uma enorme
segurana e preciso observao. Isto pode ainda ser melhorado atravs da
repetio das observaes, calculando-se futuras mdias sobre um conjunto
muito maior de dados. As repeties podem at mesmo revelar se o primeiro
salto maior ou menor do que os outros, se h diferena entre eles, o que
pode acabar sendo relevante num estudo de comportamento. Ao contrrio
do que se imagina, a palavra aproximadamente pode ser empregada em
muitos contextos, em geral, auxiliando o pesquisador na descrio de
situaes onde realmente fica difcil ter uma determinao perfeita,
especialmente de distncia (extenso de um comportamento no espao),
durao e velocidade (a extenso no tempo) e freqncia (repetio em
intervalo de tempo).
Portanto, procure sempre dar a maior exatido possvel sua
descrio, em muitos casos isso pode ser fundamental para uma
interpretao correta de comportamentos e interaes intra
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e interespecficas.
Algumas coisas so extremamente difceis de definir, por exemplo,
odores, cores e sons. Sons podem ser gravados e compostos sonogramas,
discutidos quanto a sua durao, amplitude, freqncia, tonalidade. Cores
podem ser comparadas por catlogos especficos ou com elementos muito
comuns e conhecidos. Voc pode tentar diminuir a subjetividade da
descrio de uma cor utilizando termos tais como: tom (claro e escuro),
brilho (fosco, brilhoso), saturao (intenso ou no), contraste, durao, ou
ainda fotografar. Mas odores! O que doce para uma pessoa, pode ser
enjoativo para outra, etc. O melhor parece ser comparar com odores
conhecidos e solicitar a opinio de vrias pessoas.
Os Repertrios Comportamentais:
Etogramas
Chegou a hora de voc descobrir o que so Etogramas ou
Repertrios Comportamentais e quais as necessidades e vantagens no seu
uso. Na verdade, trata-se de uma ferramenta bem simples, porm trabalhosa
e apaixonante para quem quer realmente conhecer as possibilidades, as
limitaes, as preferncias, os aspectos comportamentais na histria de vida
dos animais com os quais se relaciona. Pois, estudar comportamento animal
nada mais do que estabelecer ntimos laos de relacionamento com uma
outra espcie animal.
Etogramas so representaes tabulares da qualificao e
quantificao dos comportamentos exibidos por uma espcie. Eles
compem uma lista dos atos comportamentais, acompanhada da descrio
desses atos quando for o caso, sendo esta lista devidamente quantificada.
Mas o que so esses tais atos comportamentais ?
Ns podemos definir trs termos muito teis na descrio de
comportamento: Tipo de comportamento, Padro e Ato
comportamental. Penso que exemplificando, tudo fica mais simples.
Imagine ento uma arara voando sob o cu azul do cerrado. Qual o tipo de
comportamento exibido...?
Se voc pensou Locomoo, pensou certo! Tipo se refere a
categorias de comportamento que podem ser subdivididas em Padres e
Atos, com suas partes componentes. Seguindo com o exemplo, o Padro
desse comportamento seria Voar, pois as
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possibilidades a escolher no comportamento do Tipo locomoo, seriam:
caminhar, andar, nadar, voar, etc. O Padro referente ao Tipo (ou
Categoria, como alguns colegas preferem). No caso, o Ato comportamental
seria Voar ou Voando, pois as outras opes, seriam levantar vo, pousar,
adejar ou pairar. O Ato comportamental, por sua vez, se refere ao Padro.
A descrio de cada um dos movimentos desse vo caracteriza as Partes
componentes do comportamento.
Veja agora o casal de Brachycephalus ephipium em cpula na foto
que se segue e diga o Tipo, Padro, Ato comportamental e suas Partes
componentes!
A B C
Categorias
Comportamentais Colnias
Atos comportamentais 1 2 3 4 Total
EXPLORAO 24,090 16,800 15,440 5,780 9,154
Parado fora do ninho 10,850 2,440 3,110 1,160 2,170
Andando dentro do 5,330 11,490 8,070 3,020 4,540
ninho
Andando (explorando) 7,910 2,880 4,250 1,600 2,000
fora do ninho
DEFESA 35,600 20,610 12,970 21,450 21,420
Parado na entrada do 35,090 20,530 12,710 21,440 21,410
ninho
Agitar-se na entrada 0,510 0,074 0,260 0,010 0,080
do ninho
ALIMENTAO 4,310 4,062 8,270 5,390 5,498
Antenando cupins.
Trofalaxis com op 2,280 2,510 3,340 3,750 3,480
Trofalaxis com 1,120 1,220 3,470 1,380 1,570
soldado
Trofalaxis com rainha 0,110 0,010
Alimentar se de dieta 0,140 0,840 0,260 0,290
(papa)
Alimentar se de 0,910 0,074 0,620 0,005 0,140
soluo de mel e gua
COMUNICAO 5,730 6,170 10,440 18,640 15,640
Antenando operria 2,790 2,440 3,696 6,750 5,730
Antenando soldado 1,170 1,180 3,664 2,240 2,220
Antenando na entrada 1,780 2,550 3,080 9,640 7,696
do ninho
LIMPEZA 1,620 1,630 1,300 1,060 1,175
Limpando antena (1 1,370 1,290 0,810 0,990 1,027
par de pernas)
Limpando soldado 0,010 0,010
Carregando formiga 0,250 0,330 0,490 0,050 0,140
morta
Carregando lixo
REPOUSO 28,650 50,740 51,590 47,680 47,040
Soldado parado no 28,650 50,740 51,590 47,680 47,040
ninho
TOTAL 100 100 100 100 100
Del-Claro, Dures e Santos 2002 - Revista de Etologia.
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Captulo 9
Manipulao Experimental
Se voc uma pessoa realmente curiosa, no vai se contentar em
apenas descrever comportamentos, em qualificar e quantificar as atitudes de
um animal. Voc certamente vai querer compreender um pouco mais sobre
a funo de determinados atos. Voc vai querer estudar coisas como
aquelas que viu nos primeiros captulos, no mesmo? Voc vai acabar se
enveredando pelos caminhos da Ecologia Comportamental que, como
discutido anteriormente, trata-se de uma vertente do estudo do
comportamento animal que procura testar o valor adaptativo de
determinados comportamentos, ou seja:
Bem, esse o nosso captulo final. Fim para esse livro e incio para
voc. Espero que esse livro de dicas ao estudo do comportamento animal e
ecologia comportamental esteja lhe sendo til e deixando-o animado. Na
seqncia dos captulos estarei fornecendo um pequeno glossrio de termos
etolgicos e ecolgicos, que penso possam lhe ser teis, tanto quanto uma
lista de referncias comentadas.
Em nossa orientao procuramos caminhar seguindo o fluxograma
abaixo, que se inicia com uma pergunta:
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Estou no momento de dar-lhe algumas orientaes sobre a anlise
dos dados coletados e interpretao dos resultados obtidos. J sei,
arrepiou, pois sabe que vou falar de estatstica. , no tem jeito, essa
uma ferramenta bsica para ns. Portugus, ingls, estatstica, so
ferramentas e voc tem que saber us-las. Mas no precisa ficar
preocupado porque no vou te mandar estudar estatstica, ou seja, no vou
pedir que voc aprenda a fazer uma anlise de varincia "no brao". Foi-se
o tempo no qual tnhamos que saber isso, hoje basta que voc saiba seguir
o seguinte roteiro:
"Puxa vida, agora que estou bom para pesquisar esse negcio!"
Bergallo, H.G., Rocha, C. F. D., Alves, M. A. S. & Sluys, M.V. 2000. A fauna
ameaada de extino no estado do Rio de Janeiro.
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EDUERJ. Um livro muito interessante para conhecermos um pouco dos
problemas que ameaam a fauna no Brasil. Um exemplo a ser seguido em
outras regies do pas, pois faz um retrato claro do que existe.
Ross, K.G. & Mathews, R.W. 1991. The social biology of wasps. New
York. Livro interessante e recente para quem quer estudar comportamento
de vespas e abelhas.
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Strier, Karen Barbara. 2000. Primate Behavioral Ecology. Boston: Allyn
and Bacon, 392 pp. Redigido pela autora de "Faces in the Forest", um dos
grandes nomes em estudos de longo-prazo em Primatologia do mundo,
introduz a Ecologia Comportamental de Primatas.
Trivers, R. 1985. Social evolution, menlo Park, CA. Uma discusso clara,
estimulante e instigante sobre a sociobiologia.
Zar, J.H. 1984. Bioestatical analysis, 2nd edition. New York, Prentice-
Hall. Um clssico da bioestatstica mundial, tem tudo, bem explicado,
claro, com desenvolvimentos e etc.
H muitas e muitas outras obras que poderiam e deveriam ser citadas aqui,
estas so apenas para voc aquecer os motores, ter por onde comear. No
se esquea de peridicos, como Animal Behavior, Biotropica, Behavior,
Ethology, Revista de Etologia e outros. No se esquea tambm sobre obras
gerais de nossos ecossistemas, elas tm se tornado importantes
mundialmente. Por exemplo o livro de P. S. Oliveira & RJ. Marquis "The
Cerrados From Brazil: ecology and natural history of a tropical savanna",
de 2002, pela Columbia University Press.
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Captulo 12
Pequeno Dicionro para o inciado em
Comportamento Animal
A
Abordagem (Mtodo) Comparativa - procedimento utilizado para se testar
hipteses evolutivas baseado em comparaes disciplinadas (previses)
entre espcies com relaes evolutivas conhecidas. (Comparative
method)
C
Catlogo Comportamental - uma listagem de parte dos comportamentos
conhecidos de um animal. Tambm denominado "Repertrio
Comportamental". Veja Etograma. (Behavioral repertory)
E
Ecologia cincia que estuda as relaes dos organismos com seu
ambiente bitico e abitico; como os organismos afetam e como so
afetados pelo ambiente, a "economia da natureza" segundo Ernest
Haeckel. (Ecology)
F
Filogenia - a histria evolutiva de um grupo especfico de organismos, que
mostra as ligaes genticas entre ancestrais e descendentes. (Filogeny)
G
Generalista - uma espcie com uma ampla preferncia de alimentos ou
hbitats. (Generalist)
H
Habitat - espao, ou lugar, onde um animal ou planta normalmente vive,
freqentemente caracterizado por uma forma vegetal ou caracterstica
fsica dominante.
I
Imagem de Procura - um mecanismo de percepo usado por um predador
visualmente orientado para procurar uma presa. Quando um predador
capaz de discernir entre dois ou mais padres de colorao de presas,
procurando diferencialmente por um deles no ambiente, diz-se que o
predador formou uma imagem de procura da presa. (Searching image)
Ingls - uma lngua que voc tem que aprender a falar se quiser ser cientista.
L
Liberador - um estmulo sensorial que provoca um padro fixo de ao.
(Liberation stimulus / Stimulus release)
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M
Macroevoluo - alteraes evolutivas que ocorrem em longos perodos de
tempo e geralmente envolvem mudanas em muitas caractersticas.
(Macroevolution)
O
Objeto de estudo - um modelo, animal, sobre o qual se centra a pesquisa.
(Model)
P
Padro Fixo de Ao (PFA) - um comportamento (tambm chamado
estereotipado) que programado geneticamente. Normalmente
desencadeado por um estmulo (estmulo sinal). Mais recentemente
renomeados "padres modais de ao" (PMA). (Fixed action pattern)
T
Taxonomia a cincia da classificao dos organismos. (Taxonomy)
V
Valor adaptativo individual - ou "fitness", contribuio futura ao "pool"
gnico da prxima gerao, que pode ser medida pela prole, nmero de
descendentes viveis deixados pelo indivduo na populao. (Adaptative
value)