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Rainha Uma fmea pertencente a uma casta reprodutora em insetos sociais e eusociais
(Fig. 11.7), chamada de gyne em Hymenoptera sociais.
Raptorial Adaptado para captura de presas por agarramento.
Raspador A superfcie irregular desenhada sobre uma lixa para produzir sons
estridentes.
Raspagem O processo do pice distal da tbia da abelha que junta plen na prensa (Fig.
11.3).
Reflexo Uma resposta simples a um estmulo simples.
Refgio Um lugar seguro.
Regra de Dyar Uma regra de observao que governa o aumento de tamanho entre
instars subseqentes da mesma espcie (Fig. 6.11).
Regulao de hospedeiro A habilidade de um parasitide de manipular a fisiologia do
hospedeiro.
Rei O macho reprodutor principal de trmitas (Fig. 11.7).
Remigium A parte anterior da asa, usualmente mais rgida do que o clavus posterior e
com mais veias (Fig. 2.20).
Reoflico Que gosta de gua corrente.
Repleto Uma formiga individual que est distendido por alimento lquido.
Replicar Especificamente de organismos de doena, aumentar em nmero.
Reprodutor suplementar Em trmitas, um reprodutor substituto em potencial dentro
de seu ninho natal, que no se torna alado; tambm denominado neotnico ou
ergatide.
Reprodutores primrios Em trmitas, o rei e rainha fundadores da colnia (Fig. 11.7).
Reservatrio De doenas, o hospedeiro natural e alcance geogrfico.
Resilin Um aprotena tipo borracha ou elstica da cut;icula de alguns insetos.
Resistncia A habilidade de resistir (e.g. inseticidas).
Resistncia cruzada Resistncia de um inseto a um inseticida que prov resistncia a
um inseticida diferente.
Resistncia de plantas Uma gama de mecanismos atravs do qual plantas resistem a
um ataque de insetos; veja tambm Antibiose; Antixenose; Tolerncia.
Resistncia metablica A habilidade de evitar danos atravs da desintoxicao
bioqumica de um inseticida.
Resistncia mltipla A existncia concomitante em apenas uma populao de insetos,
de dois ou mais mecanismos de defesa contra inseticidas.
Resistncia stio-alvo Tolerncia aumentada de um inseto a um inseticida atravs de
sensibilidade reduzida no stio alvo.
Respirao Um processo metablico no qual substratos (alimento) oxidado usando
oxignio molecular; tambm usada de maneira no apropriada para significar inspirar e
expirar, como por espirculos ou trocas gasosas atravs de cutculas finas.
Resposta de compasso leve, veja Menotaxis.
Ressurgimento de praga O aumento rpido em nmeros de uma praga em seguida
interrupo das medidas de controle ou resultante do desenvolvimento de resistncia
e/ou eliminao de inimigos naturais.
Restos foliculares Evidncia morfolgica deixada no ovrio mostrando que um ovo foi
posto (ou absrovido), que pode incluir dilatao do lmen e/ou pigmentao.
Retinaculum Particularmente utilizado nos ganchos e escamas especializados na base
da asa dianteira que tranca-se com o frenulum da asa traseira de Lepdoptera durante o
vo; tambm o gancho de reteno da frcula (mola) do springtail (Caixa 8.2).
Reto (adj. retal) A parte posterior do intestino posterior (Figs 3.1, 3.13).
Rhabdom A zona central da retnula que consiste em microvili preenchidos de
pigmentos visuais; compreende vrios rhabdomeres que pertencem a vrias clulas
retnulas (Fig 4.10).
Rhabdomere Uma de, tipicamente oito unidades que compreende um rhabdom.
Riniforme Em forma de rim.
Ripariano s margens do rio.
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Processo da asa pleural O final posterior da salincia pleural que prov reforo para a
articulao da asa.
Proctodeum (adj. proctodial), veja Intestino posterior.
Procutcula A camada mais grossa da cutcula, que em cutcula esclerotizada
compreende uma exocutcula externa e endocutcula interna; que fica abaixo da
epicutcula mais fina(Fig. 2.1).
Prognata Com a cabea horizontal e as partes bucais direcionadas anteriormente; veja
tambm Hipoganata; Opistognata.
Proleg Uma perna de larva no segmentada.
Pronotum O prato superior (dorsal) do protrax.
Propodeum Em Hymenoptera apcritos, o primeiro segmento abdominal se fundido
com o trax para formar um mesosoma (ou alitrunk em formigas) (Caixa 11.3).
Proprioceptores rgos sensores que respondem posio de rgos do corpo.
Protocerebrum A parte anterior do crebro do inseto, os gnglios do primeiro
segmento,compreendendo os centros ocular e associativos.
Protrax O primeiro segmento do trax (Fig. 2.18).
Protrao Retirada, o contrrio de extenso.
Proventrculo (tambm moela) O rgo moedor do intestino anterior (Figs 3.1, 3.13).
Proximal A parte de um apndice mais prxima do corpo ou no mesmo (oposto de
distal).
Pseudergate Em trmitas inferiores o equivalente a casta de operrios,
compreendendo ninfas imaturas ou larvas no diferenciadas.
Pseudocpula A tentativa de cpula de um inseto com uma flor.
Pseudotraqueia Um sulco irregular na superfcie ventral do labellum de alguns
Diptera superiores (Caixa 14.4), usada na ingesto de alimento lquido.
Psicofilia Polinizao de plantas por borboletas.
Pterostigma Uma mancha pigmentada (e mais densa) perto da margem anterior da asa
dianteira e, s vezes, da traseira (Figs. 2.20, 2.21, 2.22(b)).
Pterotrax O segundo e terceiro segmentos aumentados do trax onde ficam as asas e
os pterygotes.
Ptilinum Um saco invertido de um fissura entre a antena de moscas schizophoran
(Diptera) que auxilia fratura de puparium durante emergncia.
Pulvillus (pl. pulvilli) (tambm euplntula) Amortecedor ventral em alguns
tarsmeros das pernas (Fig. 2.19).
Pupa (adj. pupal) O estgio inativo entre larva e adulto em insetos holometablicos;
tambm denominada crislida em borboletas.
Pupa adtica Uma pupa com mandbulas imveis (Fig. 6.7).
Pupa dectica Uma pupa exarada na qual as mandbulas so articuladas (Fig. 6.7).
Pupa exarada Uma pupa na qual os apndices so livres do corpo (Fig. 6.7), ao invs de
serem cimentadas; veja tambm Pupa obtecta.
Pupa obtect Uma pupa com apndices corporais fundidos (cimentados) ao corpo, e no
livres (Fig. 6.7; veja tambm Pupa exarada.
Pupao Se tornar uma pupa.
Puparium A casca endurecida do instar final da larva (Diptera, Strepsiptera
superiores) ou ltimo instar de ninfa (Aleurodidae), na qual a pupa se forma.
Pylorus A parte anterior do intestino anterior onde os tubos de Malpighian entram,
algumas vezes indicado por uma vlvula muscular.
Quasisocial Comportamento social no qual indivduos da mesma gerao cooperam e
compartilham um ninho sem diviso de trabalho.
Quiescncia Uma queda de velocidade no metabolismo e desenvolvimento em resposta
a condies adversas do meio-ambiente; veja tambm Diapausa.
Quitina O maior componente da cutcula artrpode, um polissacardeo composto de sub-
unidades de acetilglucosamina e glucosamina (Fig. 2.2).
Radius No sistema circulatrio das asas, a quarta veia longitudinal, posterior
subcosta; com, no mximo, seis ramificaes (fig. 2.21).
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Ovarolo panistico Um ovarolo que no possui clulas nurse; veja tambm Ovarolo
telotrfico.
Ovarolo politrfico Um ovarolo no qual vrias clulas nurse se mantm muito juntas
a cada ocito a medida que o mesmo desce pelo ovarolo.
Ovarolo telotrfico (ou acrotrfico) Um ovarolo no qual as clulas nurse esto
apenas dentro do germarium; as clulas nurse mantm-se conectadas aos ocitos atravs
de filamentos longos a medida em que os ocitos descem o ovarolo; veja tambm
Ovarolo panistico; Ovarolo politrfico.
Ovarolo Um entre vrios tubos ovarianos queformam o ovrio (Fig. 3.1(a)), cada um
contendo um germarium , um vitellarium e um ramo ou pedicelo (Fig. 3.20(a)).
Oviduto comum (mdio) Em insetos fmea, os tubos que vo dos ovidutos laterais
fundidos vagina (Fig. 3.20(a)).
Ovidutos laterias Em insetos fmea, os tubos pareados que vo dos ovrios aos
ovidutos comuns (Fig. 3.20(a)).
Ovparo Reproduo na qual ovos so postos.
Ovopositor apendicular O verdadeiro ovopositor formado de agrupamentos dos
segmentos 8 e 9, veja tambm Ovopositor substituto.
Ovopositor O rgo usado para botar ovos; veja tambm Ovopositor apendicular;
Ovopositor substituto.
Ovopositor substituto Um ovopositor formado por segmentos abdominais posteriores
extensveis; veja tambm Ovopositor apendicular.
Ovoviviparidade Reteno do ovo fertilizado em desenvolvimento dentro da me,
considerado como uma forma de viviparidade mas na qual no h nutrio da cria
chocada; veja tambm Oviparidade.
Paedognesis (adj. paedogntico) Reproduo em estgio imaturo.
Palpo (tambm palpus, pl. palpi) Apndice em forma de dedo, usualmente segmentado
da maxila (palpo maxilar) e do labium (palpo labial) (Figs 2.9, 2.10).
Palpo maxilar Um apndice sensor de 1-7 segmentos localizado nos stipes da maxila
(Fig.2.9, 2.10).
Palpos labiais Um apndice do labium de 1-5 segmentos (Figs 2.9, 2.10).
Parafiltico Um grupo (grade) evolucionariamente derivado de um nico ancestral, mas
que no contm todos os descendentes reconhecidos pela possesso de caracterstica(s)
primitiva(s) compartilhada(s); rejeitados em cladstica mas freqentemente aceitos em
sistemtica evolucionria; veja tambm Monofiltico; Polifiltico.
Paraglossa (pl. paraglossae) Um de um par de lbulos distolaterais no prementum do
labium, que fica fora dos glossae, mas mesal ao palpo labial (Fig. 2.10).
Paramere Um de um par de lbulos que fica lateral ao pnis, formando parte da
aedeagus (Fig. 2.24).
Paranota (sing. paranotum, adj. paranotal) Lbulos postulados da terga torcica dos
quais, discute-se, as asas so derivadas.
Paraproct Relquias ventrais do segmento 11 (Fig. 2.23).
Parasita Um organismo que vive s custas de outro (hospedeiro) que, usualmente, no
mata; veja tambm Ectoparasita; Endoparasita; Parasitide.
Parasitao A condio de ser parasitado, por um parasitide ou parasita.
Parasitismo O relacionamento entre parasitide ou parasita e hospedeiro.
Parasitismo retardado Parasitismo no qual a choca do ovo do parasita (ou parasitide)
retardada at que o hospedeiro esteja maduro.
Parasitizado O estado de um hospedeiro que sustenta um parasitide ou parasita.
Parasitide Um parasita que mata o seu hospedeiro; veja tambm Ectoparasitide;
Endoparasitide.
Parasitose delusria Uma doena psictica na qual uma infeco parastica
imaginada.
Pareamento frenado Uma forma de pareamento de asas na qual uma ou mais
estruturas da asa traseira (frenulum) se conecta com uma estrutura de reteno
(retinaculum) na asa dianteira.
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Olho composto Uma agregao de omatdia, cada um agindo como uma faceta
individual do olho (Fig. 2.9).
Oligofagia (adj. oligfago) Um comedor de poucos tipos de alimento, e.g. vrias espcies
de plantas dentro de um gnero ou uma famlia; usados particularmente em fitfagos.
Oligopneustico Um sistema respiratrio com um ou dois espirculos funcionais em
cada lado do corpo; veja tambm Apneustico; Polipneustico.
Oligoxene (adj. oligoxenous) Um parasita restrito a poucos hospedeiros.
Omatidium (pl. omatidia) Um elemento simples do olho composto (Fig. 4.10(c)).
Ontogenia O desenvolvimento de ovo a adulto.
Oocisto Uma clula de ovo imatura formada no oognio dentro do ovarolo.
Oognio O primeiro estgio no desenvolvimento do germarium de um ovo de uma
clula de germe feminina.
Ookinete Um estado sexual ativo no ciclo de um parasita da malria (Plasmodium ssp.)
formado do zigoto e que penetra a cavidade do corpo dentro do mosquito (Fig. 14.1).
Ooteca Uma proteo que rodeia o ovo (Caixa 8.6).
Operria Em insetos sociais, um membro da casta estril que assiste os reprodutores.
Operrio maior Um indivduo da casta de operrios de maior tamanho de trmita e
formigas, especializados em defesa; veja tambm Operrio mdio; Operrio menor.
Operrio mdio Um indivduo da casta de operrios de tamanho mdio de trmita e
formigas, especializados em defesa; veja tambm Operrio maior; Operrio menor.
Operrio menor Um indivduo da casta de operrios de menor tamanho de trmita e
formigas, especializados em defesa; veja tambm Operrio mdio; Operrio maior.
Opstognata Com a cabea desviada de forma que as partes bucais sejam direcionadas
posteriormente, como em muitos Hemiptera; veja tambm Hipognata; Prognata.
Organocloro Uma substncia qumica orgnica que contm cloro; um grupo de
compostos incluindo vrios inseticidas.
Organofosfato Uma substncia qumica orgnica que contm fosforo; um grupo de
compostos incluindo vrios inseticidas.
rgo de Jonhston Um rgo cordonaltal (sensor) dentro do pedicelo da antena.
rgo intermedirio Um rgo cordonatal em rgo subgenual da perna anterior de
alguns ortpteros (Fig. 4.4), associado com o tmpano e, acredita-se que responda a
freqncias sonoras de 2-14kHz.
rgo subgenual Um rgo cordonata na tbia proximal que detecta vibrao de
substrato (Fig. 4.4).
rgos cordotonais rgos de sentidos (receptores mecnicos) que percebem
vibraes, compreendendo de uma a vrias clulas alongadas denominadas escolopdea
(Fig. 4.3); exemplos incluem os rgos do tmpano, rgo subgenual, e rgo de
Johnston.
rgos pulsteis acessrios Bombas com vlvulas que ajudam na circulao de
hemolinfa, freqentemente posicionada perto do complexo dorsal.
Ortocinese Uma resposta a um estmulo na qual a taxa de resposta (como velocidade de
movimento) positivamente proporcional intensidade do estmulo.
Osmeterium (pl. osmeteria) Um saco tubular reversvel no protrax de algumas larvas
de swallowtail butterflies (Lepdoptera: Papilionidae) (Fig. 13.5), usado para disseminar
txicos volteis, compostos defensivos.
Osmoregulao A regulao do equilbrio hdrico, mantendo a homeostase de
contedos osmticos e innicos dos fluidos do corpo.
Ostium (pl. ostia) Uma abertura em forma de fenda no vaso dorsal (corao) presente
usualmente em cada segmento torcico e nos nove primeiros segmentos abdominais,
cada ostium tendo uma vlvula de fluxo unidirecional que permite o fluxo de hemolinfa
do sinus pericardial para dentro do vaso dorsal (Fig. 3.9).
Ovrio Uma das gnadas pareadas de insetos fmeas, cada uma contendo vrios
ovarolos.
Ovarolo acrotrfico veja Ovarolo telotrfico.
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Micropila Uma abertura minscula centro do ovo de um inseto (Fig. 5.7), atravs do
qual o esperma entra.
Microtrichium (pl. microtrichia) Uma extenso subcelular da cutcula, usualmente
vrias a muitas por clula (Fig. 2.6(d)).
Migaro Movimento em massa, usualmente em busca de condies mais apropriadas.
Mimercofilia Polinizao de plantas por formigas.
Mimercfita Plantas que contm domcia que abriga formigas; planta-formiga.
Mimercotrofia O uso de plantas na alimentao de formigas, principalmente atravs
dos restos produzidos por uma colnia de formigas.
Mimesis Semelhana a um objeto no comestvel do meio ambiente; veja tambm
mscara.
Mmica (adj. mimtico) Um dos trs componentes de um sistema de mimicria, o emissor
de sinais falsos recebidos por um observador; um indivduo, populao ou espcie que
lembra um modelo, usualmente outra espcie ou parte dela; veja tambm Autommica;
Mmica Batesiana; Mmica Mlleriana.
Mmica Batesiana Um sistema de mmica na qual uma espcie de sabor agradvel
obtm proteo predao se assemelhando uma espcie de sabor desagradvel; veja
tambm mmica Mlleriana.
Mmica Mlleriana Um sistema mimtico no qual duas ou mais espcies de sabor
desagradvel obtm proteo de predadores se assemelhando um ao outro; veja tambm
Mmica Batesiana.
Mmica Wasmanniana Uma forma de mmica que permite que um inseto de uma
outra espcie seja aceito dentro de uma colnia de insetos sociais.
Mimicria A semelhana de uma mmica a um modelo, do qual a mmica deriva
proteo de predadores provida pelo modelo (e.g. Atravs de sabor desagradvel).
Miofibrilas Fibras contrteis que percorrem o comprimento de uma fibra muscular,
contendo actina localizada entre fibras miosinas, como em um sanduche.
Miofilia Polinizao de plantas por moscas.
Mirmecocoria O agrupamento e disperso de sementes por formigas.
Modelo Um dos trs componentes de um sistema de mimicria, o emissor de sinais
recebidos por um observador; o organismo que lembra uma mmica, protegido de
predadores atravs de , por exemplo, sabor desagradvel.
Moela, veja Proventrculo.
Monitoramento biolgico Utilizao de plantas ou animais para detectar mudanas
no meio ambiente.
Monocondilar Uma articulao (como uma mandbula) com um ponto de articulao
(condila).
Monofagia (adj. monofgico) Um comedor de apenas um tipo de comida, usado
particularmente de fitfagos especializados.
Monofiltico Em termos de evoluo, derivado de apenas um ancestral, reconhecido
pela processo conjunta de caracterstica(s) derivada(s) comum(s).
Monoginia Uma colnia de insetos eusociais dominada por uma rainha.
Monoxene (adj. monoxenous) Um parasita restrito a um hospedeiro.
Moulting A formao de nova cutcula seguida de ecdise (Figs 6.9 e 6.10).
Multiparasitismo Parasitao de um hospedeiro por dois ou mais parasitas ou
parasitides.
Multiporoso Que tem vrias abertura pequenas.
Multivoltine Que tem vrias geraes em um ano; veja tambm Bivoltine;
Univoltine.
Msculo dessincronizado Um msculo que contrai muitas vezes para cada impulso
nervoso, como em muitos msculos de vo e aqueles que controlam a tymbal da cigarra.
Msculo estriado Msculos onde filamentos de miosina e actina se sobrepem para
criar um efeito estriado.
Msculo sincronizado Um msculo que contrai uma vez para cada impulso nervoso.
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Glndula dermal Uma glndula epidermal unicelular que secreta cimento, cera, etc. e
provavelmente feromnios (Fig. 2.1 e 2.5).
Glndula espermateca Uma glndula tubular que sai da espermateca, produzindo
nutrio para esperma estocado em uma espermateca (Fig. 3.20(a)).
Glndula protorcica As glndulas torcicas ou ceflicas (Fig. 3.8) que secretam
ecdysteroids (Fig. 5.10).
Glndulas coleteriais Glndulas acessrias da genitlia interna da fmea que produz
secrees usadas para cimentar ovos ao substrato.
Glndulas de veneno Glndulas acessrias que produzem veneno, como nos ferres de
Hymenoptera (Fig 13.10).
Glndulas leiteiras Glndulas acessrias especializadas em certas moscas
(Hippoboscidae and Glossina) adenotrophically vivparas que produzem secrees
das quais larvas se alimentam.
Glossa (pl. glossae) A lngua, um dos pares de lbulos no apex interior fo prementum
(Fig.2.11).
Gonapfise (pl. gonapfises) Uma vlvula (parte da cavidade) do ovopositor (fig. 2.23);
tambm na genitlia de muitos insetos machos (Fig. 2,24).
Gonocorismo Reproduo sexual na qual machos e fmeas so indivduos separados.
Gonoestilo O estilo (apndice rudimentar) do nono segmento (Fig. 2,23), que funciona
freqentemente como uma garra do macho (Fig. 2.24).
Gonoporo A abertura do duto genital (Fig. 3.20), na fmea no modificada a abertura
do oviduto comum, no macho, a abertura do duto ejaculatrio.
Gonoxita A base de um apndice, formado por coxa mais trochanter, de um segmento
genital (8 e 9) (Figs. 2.23, 2,24); veja tambm Valvifer.
Gosto Quimorecepo de substncias qumicas em forma lquida dissolvida.
Grade Um grupo parafiltico, que no inclui todos os descendentes de um ancestral
comum, unido por caractersticas comuns compartilhadas.
Graus diurnos Uma medida de tempo fisiolgico, o produto de tempo e temperatura
acima de um limiar.
Gregrio Que forma agregaes.
Gressorial Que anda, ou est adaptado para andar.
Grupo irmo O grupo de relao mais prximo da mesma hierarquia do grupo que se
est estudando.
Gula Um prato ventromediano esclerotizado na cabea de insetos prognatas (Fig. 2.10).
Gyne Uma fmea Hymenoptera reprodutora, uma rainha.
Habituao Reduo na resposta a um estmulo com exposio repetida, atravs da
modificao do sistema nervoso central.
Haemocoel (tambm hemocoel) A cavidade principal do corpo de muitos invertebrados,
inclusive insetos, formado de um sistema de sangue expandido.
Haemolinfa (tambm hemolinfa) O fluido que preenche o haemocoel.
Haltere A asa traseira modificada em Diptera, que prov equilbrio (Fig. 2.22(f)).
Hamuli (adj. hamulate) Ganchos encontrados na margem anterior (costal) da asa
traseira de Hymenoptera que unem as asas durante o vo prendendo-se em uma dobrada
asa dianteira.
Haplide Com um conjunto de cromossomos.
Hapoploidia (adj. hapoplide) Um sistema de determinao de sexo no qual ovos
diplides do origem a fmeas, e ovos hapides, a machos.
Haustellate Que suga, como em partes bucais.
Haustellum Partes bucais que sugam.
Hellgrammite A larva de Megaloptera.
Hemcia (tambm hemcito) Clulas do sangue de um inseto.
Hemritro (pl. hemritros) A asa dianteira de Heteroptera, com seo basal engrossada
e seo apical membranosa (Fig. 2.22(e)).
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Flagelo A terceira parte de uma antena, distal ao escape e pedicelo, de forma mais
geral, qualquer chicote ou estrutura que lembre um chicote.
Flagelmero Uma das subdivises de um flagelo da antena multisegmentado (na
realidade multianulado).
Folculo O ocito e epitlio folicular; de maneira mais geral, qualquer saco ou tubo.
Foramen occipital A abertura atrs da cabea.
Formulao Os componentes e propores de substncias adicionais que acompanham
um inseticida quando preparado para aplicao.
Forragear Procurar e estocar alimentos.
Fossorial Escavador ou adaptado para escavar (Fig. 8.2).
Fotoperodo A durao da parte iluminada (e, conseqentemente, da parte escura) do
ciclo dirio de 24 horas.
Fratura costal Uma quebra ou fraqueza na margem costal de Heteroptera que divide o
corium, separnado o cuneus do embolium (Fig. 2.22(e)).
Frenulum Espinhas ou cerdas nas costas da asa traseira que se tranca com o retinculo
da asa dianteira durante o vo.
Frons O esclerito individual, mdio-anterior da cabea do inseto, usualmente localizado
entre o epicrnio e o clypeus (Figs 2.9 e 2.10).
Frontoclypeus A combinao de frons e clypeus.
Frutvoro (adj. Frutvoro) Um comedor de fruta.
Fungvoro (adj. Fungvoro) Um comedor de fungos.
Frcula O rgo abdominal propulsor de Collembola (Caixa 8.2); com o brao fulcral
sendo a alavanca do ferro de Hymenoptera (Fig. 13.10).
Galea O lbulo lateral dos stipes (suportes na forma de estaca) do maxilar (Figs. 2.10,
2.11, 2.12).
Galha Um crescimento aberrante da planta produzido em resposta a atividades de outro
organismo, freqentemente um inseto (Fig. 10.5).
Ganchos bucais O esqueleto da cabea de uma larva de moscas avanadas (Caixa 14.4).
Gnglio subesofageal Os gnglios fundidos dos segmentos mandibulares, maxilares e
labiais formando um centro ganglinico abaixo do esfago (Figs 3.6, 3.14).
Ganglion (pl. ganglia) Um centro de nervos; em insetos, formam pares fundidos de
corpos ovides, brancos que ficam ventralmente em fila na cavidade do corpo, ligados por
um feixe duplo de nervos (Figs. 3.1 e 3.6).
Garra (estritamente, garra pretarsal; unguis) Uma estrutura em gancho na
extremidade distal do pretarso, usualmente pareadas (Fig. 2.19); de um modo geral,
qualquer estrutura em gancho.
Gaster A parte inchada do abdmen de Hymenoptera aculeados, que fica posterior ao
npetolo (Caixa 11.3).
Gena (pl. genae) Literalmente, uma bochecha; em cada lado da cabea, a parte que fica
abaixo dos olhos compostos (Fig.2.9).
Genero (pl. gneros, adj. genrico) O nome da categoria taxonmica colocada entre
espcie e famlia; um agrupamento de uma ou mais espcies unidas por uma ou mais
caractersticas e conseqentemente, acredita-se que sejam de uma mesma origem
evolucionria (i.e. monofiltico).
Genitlia Todas as estruturas derivadas de maneira ectodermal de ambos os sexos
associadas com reproduo (cpula, fertilizao e ovoposio).
Germ anlage Em embriologia, o disco de germe que denota a primeira indicao de um
embrio em desenvolvimento (Fig.6.5).
Germarium A estrutura dentro de um ovarolo na qual a oognia d origem a
ocitos (Fig. 3.20(a)).
Glndula acessria Uma glndula subsidiria a uma principal; mais especificamente,
uma glndula que se abre para a cavidade genital (Figs 3.1, 3.20(a), (b)).
Glndula de Dofour Em Hymenoptera aculeados, uma abertura para dentro do duto
de veneno perto do ferro (Fig. 13.10), stio de produo de feromnios e/ou componentes
de veneno.
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Clula aberta Uma rea da membrana da asa parcialmente circundada por veias mas
incluindo parte da margem da asa.
Clula capa Qualquer clula que envolve uma outra (Fig. 4.3).
Clula corneagnea Uma das clulas translcidas localizada abaixo da crnea que
esconde e apoia a lente da mesma.
Clula de Schwann Uma clula que circunda o axon de um scolopidium (Fig. 4.3).
Clula De uma asa, uma rea da membrana da asa parcialmente ou completamente
rodeada por veias; veja tambm clula fechada; clula aberta.
Clula fechada Uma rea da membrana da asa inteiramente rodeada por veias; veja
tambm Clula aberta.
Clula retnula Uma clula censora dos rgos de recepo de luz (omatidium, stema
ou ocelo) compreendendo um rhabdom de rhabdomeres e conectada por eixos de nervos
ao lbulo tico (Fig.4.10).
Clula scolopale Em um rgo cordonato, a clula capa que recobre o dendrito (Fig.
4.3).
Clula tampo A clula mais externa de um rgo de sentido como um rgo cordotonal
(Fig. 4.3).
Clula tormgena A clula epidermal formadora de encaixes associada seta (Fig. 2.6,
4.1).
Clula tricognia Uma clula epidrmica formadora de plos associada seta (Figs
2.6, 4.1).
Clulas de clordeo Clulas osmoregulatrias encontradas no epitlio de brnquias
abdominais de insetos aquticos.
Clulas neuroendcrinas, veja Clulas neurosecretoras.
Clulas neurosecretoras Neurnios modificados encontrados por todo o sistema
nervoso (Fig. 3.8), que produzem hormnios de insetos com exceo de ecdesterides e
hormnios juvenis.
Clulas pericardiano , veja Nefrcitos.
Cera Uma mistura lipdica complexa que torna a cutcula impermevel, que prov
material de cobertura ou construo.
Cercus (pl. cerci) Um dos pares de apndices originados do segmento abdominal 11 mas
usualmente visvel como sendo do segmento 10 (Figs 2.23(b) e 3.1).
Crebro Em insetos, o gnglio supra-esfago do sistema nervoso (Fig. 3.6),
compreedendo protocerebrum, deutocerebrum e tritocerebrum.
Chaleira poro O espao dentro de uma sensila quimoreceptora que tem muitos poros
(fendas) na parede (Fig. 4.6).
Cheiro Senso olfatrio, a deteco de substncias qumicas originadas no ar.
Chorion A casca mais externa do ovo de um inseto, que pode ter mltiplas camadas,
inclusive exo- e endochorion e camada de cera (Fig. 5.7).
Cibarium A bolsa dorsal de alimentos, que fica entre a hipofaringe e a camada interna
do clypeus, freqentemente com bomba muscular (Figs 2.14 e 3.14).
Ciclo esquizognio do eritrcito O estgio no desenvolvimento assexual de um
parasita da malria (Plasmodium ssp.) no qual trofozites dentro dos glbulos
vermelhos do hospedeiro vertebrado se dividem para formar merozites (Fig. 14.1).
Ciclo ovariano O comprimento de tempo entre oviposies sucessivas.
Ciclo primrio Em uma doena, o ciclo que inclui o hospedeiro tpico; veja tambm
Ciclo secundrio.
Ciclo schizogonous pr-eritroctico (tambm exo-eritroctico) No ciclo assexuado
do parasita da malria (Plasmodium ssp.), o ciclo schizogonous dentro das clulas do
parnquima do fgado, produzindo um grande schizont (Fig. 14.1).
Ciclo secundrio Em uma doena, o ciclo que envolve um hospedeiro atpico; veja
tambm Ciclo primrio.
Cicloalexia Formao de agregaes em crculos defensivos (Fig. 13.6).
Ciclodienes Uma classe de inseticidas de organocloro
351
A mosca parasita foi grandemente esquecida nestes ltimos dias de entusiasmo por
predadores coccineldeos. Milhares de moscas foram importadas como resultado das coletas de
Koebele mas o estabelecimento desta fonte duvidosa. Talvez a principal ou nica fonte das
atuais populaes de C. iceryae na Califrnia tenha sido um lote enviado no fim de 1887 por F.
Crawford de Adelaide, Austrlia, para W. G. Klee, o Inspetor de Pragas de Frutas do Estado da
Califrnia, que fez liberaes prximas a So Francisco no incio de 1888, antes de Koebele ter
feito suas visitas a Austrlia.
Hoje tanto R. cardinalis quanto C. iceryae controla populaes de I. purchasi na Califrnia.
O besouro dominante nas reas internas, quentes de citros e a mosca mais importante na
regio costeira, mais fria, competio interespecfica pode ocorrer se as condies so adequadas
para ambas as espcies. O vedatia bettle, e numa menor extenso a mosca, tambm foram
introduzidos com sucesso em muitos pases pelo mundo onde I. purchasi tenha se tornado praga.
Tanto o predador quanto o parasitide provaram-se reguladores efetivos de cottony-cushion scale,
presumivelmente devido a sua especificidade e eficiente capacidade de busca, ajudado pelo
comportamento agregador e de disperso limitada de seu inseto scale alvo. Infelizmente, poucos
programas de controle biolgico subsequentes envolvendo coccineldeos tiveram o mesmo sucesso.
CAIXA 15.5.
presente. Vrios extratos aquosos e alcolicos de gros, leo de neem e AZ puro foram testados
para seus efeitos sobre muitos insetos. Estes derivados de neem podem repelir, impedir o
estabelecimento e inibir ovoposio, inibir ou reduzir o consumo de alimento e interferir com a
regulao de crescimento, como discutido na seo 15.4.2, bem como reduzir a fecundidade,
longevidade e vigor de adultos. Em espcies de lepidpteros, AZ parece reduzir a atividade
alimentar de espcies oligfagas mais do que das polfagas. A ao antifeedant (fagodetentora) de
neem aparentemente tem tanto um componente gustativo (regulado por sensilos nas partes
bucais) e outro no-gustativo, j que os derivados de neem injetados ou aplicados topicamente
podem reduzir a alimentao embora as partes bucais no sejam afetadas diretamente. Produtos
baseados em neem parecem efetivos em condies de campo contra um amplo espectro de pragas,
incluindo insetos fitfagos da maioria das ordens (tais como Hemiptera, Coleoptera, Diptera,
Lepidoptera e Hymenoptera), pragas de produtos armazenados, certas pragas de criaes e alguns
mosquitos vetores de doenas humanas. Felizmente, abelhas melferas e muitos predadores de
insetos praga, tais como aranhas e besouros coccineldeos so menos suscetveis ao neem,
tornando-o muito adequado para MIP. Ademais, derivados de neem no so txicos para
vertebrados de sangue quente. Infelizmente, as estruturas complexas de limonides tais como AZ
(ilustrada aqui, segundo Schmutterer, 1990) impede sua sntese qumica econmica, mas eles
esto prontamente disponveis a partir de fontes vegetais. A abundncia de rvores neem em
muitos pases em desenvolvimento significa que fazendeiros com poucos recursos podem ter
acesso a inseticidas no txicos para controlar pragas de culturas e produtos armazenados.
CAIXA 15.4.
CAIXA 15.3.
NEEM
A rvore neem, Azadirachta indica (Famlia Meliaceae) nativa na sia tropical mas foi
plantada em larga escala nas partes quentes da frica, Amrica Central e do Sul e Austrlia.
famosa, especialmente na ndia e algumas reas da frica por suas propriedades anti-spticas
por exemplo, folhas prensadas so colocadas em livros para manter os insetos afastados e sacos de
folhas secas so colocados em cristaleiras para deter traas e baratas. Extratos de sementes e
folhas de neem agem como repelentes, antifeedants e causadores de distrbios de crescimento.
Os gros marrons, aqui ilustrados abaixo das sementes (segundo Schmutterer, 1990) so a fonte
mais importante dos princpios ativos que afetam os insetos. Folhas, tambm ilustradas aqui
(segundo Corner, 1952) so uma fonte secundria. O principal princpio ativo nos gros
azadirachtina (AZ), um limonide, mas uma variedade de outros compostos ativos tambm est
344
CAIXA 15.1.
CAIXA 15.2.
343
B. t. kustaki tem genes cryI e cryII. Alm disto, algumas culturas de Bt produzem
exotoxinas as quais so efetivas contra vrios insetos, incluindo larvas do
Colorado potato bettle. A natureza e efeitos inseticidas dos vrios isolados de Bt
esto longe de serem simples e pesquisa adicional sobre os modos de ao das
toxinas desejvel, especialmente para compreenso da base de resistncia
potencial e real a Bt.
Desde 1970, produtos de Bt tem sido usado crescentemente para controle de
vrios lepidpteras, tal como lagartas em crucferas e em florestas. At 1986, com
exceo de um caso de resistncia numa mariposa de gros armazenados, Plodia
interpunctella (Pyralidae), no houve nenhum problema srio de resistncia. O
primeiro inseto a mostrar resistncia no campo foi uma importante praga de
plantas, o diamondblack moth, Plutella xylostella (Plutellidae). Agricultores de
Watercress no Japo e Hava reclamaram que a habilidade de Bt em matar esta
praga tinha se tornado reduzida; por volta de 1989 foram confirmados mais
relatos de mariposas resistentes no Hava em reas onde doses altas e freqentes
de Bt haviam sido usadas, enquanto no Japo por volta de 1988 uma nvel
extremamente alto de resistncia a Bt foi encontrado em traas em casas de
vegetao onde watercress havia sido cultivado o ano inteiro com um total de 40-
50 aplicaes de Bt ao longo de quatro anos. Traas resistentes a Bt tambm
foram relatadas na Tailndia, nas Filipinas e terras firmes nos Estados Unidos e
estudos de laboratrio indicaram que outros insetos poderiam ser criados para
apresentar diferentes nveis de resistncia.
Problemas com inseticidas qumicos estimularam interesse no uso de
produtos de Bt como um mtodo alternativo de controle de pragas. Em adio a
aplicaes convencionais de Bt, engenharia gentica com genes de Bt produziu
plantas transgnicas as quais manufaturam as suas prprias toxinas protetoras
(seo 15.6.1). O otimismo atual levou crena de que improvvel que insetos
desenvolvam nveis extremamente altos de resistncia a Bt no campo devido
tanto a instabilidade da resistncia quanto a diluio por imigrantes de
populaes suscetveis. Estratgias para prevenir ou tornar mais lenta a evoluo
de resistncia a Bt so as mesmas que usadas para retardar a resistncia a
inseticidas sintticos. Obviamente, o sucesso contnuo de produtos de Bt e os
benefcios de avanos tecnolgicos dependero do uso apropriado bem como da
compreenso e resistncia limitada as protenas cristal de Bt.
(d) Vrus
Muitos vrus infectam e matam insetos, mas aqueles com potencial para
controle de insetos so apenas de trs grupos virais, todos com corpos de incluso
proteinceos os quais envolvem os virions (partculas virais). Estas espcies
virais inclusas so consideradas seguras porque elas foram achadas somente em
artrpodes e parecem incapazes de replicar em vertebrados ou cultura de clulas
de vertebrados, embora parentes distantes de dois destes grupos tenha amplos
intervalos de hospedeiros. Muitos vrus no inclusos que infectam insetos so
considerados no seguros para controle de pragas devido a sua falta de
especificidade e possveis efeitos colaterais adversos, tal como infeco de
vertebrados ou insetos benficos.
Os grupos entomopatognicos teis so os vrus da poliedrose nuclear
(NPVs), viroses de granulose (GVs) (ambos pertencendo a Baculoviridae - as
334
(c) Bactrias
Bactrias raramente causam doenas em insetos, embora insetos mortos
freqentemente sejam invadidos por bactrias saprfitas as quais mascaram a
real causa da morte. Relativamente poucas bactrias so usadas para controle de
pragas, mas foi provado que vrias so entomopatgenos teis contra pragas em
particular. Bacillus popilliae um patgeno obrigatrio de scarab bettles
(Scarabaeidae) e causam milky disease, que recebeu este nome devido a
aparncia branca do corpo da larva infectada. Esporos ingeridos germinam no
intestino da larva e levam a septicemia. Larvas e adultos infectados morrem
lentamente, o que significa que B. popilliae inadequado como um inseticida
microbiano, mas a doena pode ser transmitida para outros besouros pelos
esporos que persistem no solo. Assim, B. popilliae til em controle biolgico por
introduo ou inoculao. Duas espcies de Serratia so responsveis por amber
desease, no escarab Costelytra zealandica, uma praga de pastagens na Nova
Zelndia e foram desenvolvidas para controle de scarab. Bacillus sphaericus
(usualmente chamado Bt) tem um amplo espectro de atividade contra larvas de
332
(a) Nematides
Nematides de quatro famlias - Mermithidae, Heterorhabditidae,
Steinernematidae e Neotylenchidae - incluem agentes de controle teis ou
potencialmente teis para insetos. Nematides Mermithid so grandes e infectam
seu hospedeiros sozinhos, eventualmente matando-o quando eles saem pela
cutcula. Eles matam um amplo intervalo de insetos, mas larvas aquticas de
black flies e mosquitos so alvos primrios para controle biolgico por
mermithides.
Heterorhabditides e steinernematides so nematides pequenos, habitantes
do solo associados com bactria simbitica de intestino (do gnero Xenorhabdus)
as quais so patognicas para insetos hospedeiros, matando-os por septicemia.
Em conjuno com sua respectiva bactria, nematides de Heterorhabditis e
Steinernema podem matar seus hospedeiros em dois dias a partir da infeco.
Eles podem ser produzidos em massa facilmente e de forma barata e aplicados
com equipamento convencional, e eles tm a vantagem de serem capazes de
procurar pelo seu hospedeiro. O estgio infeccioso o terceiro estgio juvenil (ou
estgio dauer), o nico estgio encontrado fora do hospedeiro. A localizao do
hospedeiro uma resposta ativa a estmulos qumicos e fsicos. Embora estes
nematides sejam melhor controladores de pragas do solo, alguns besouros que
vivem nas plantas e pragas mariposas tambm podem ser controlados.
O Neotylenchidae contm o Deladenus siricidicola parasita, o qual um dos
agentes de controle biolgico da sirex wood-wasp, Sirex noctilio, uma praga sria
de plantaes florestais de Pinus radiata na Austrlia. Os nematiides juvenis
infestam a larva de S. noctilio, levando a esterilizao da vespa fmea adulta
resultante. Este nematide tem duas formas completamente diferentes - uma
com um ciclo de vida parasita completamente dentro da sirex wood-wasp e o
outro com um nmero de ciclos se alimentando dentro da rvore de pinho no
fungo introduzido pela vespa ovopositando. O ciclo de alimentao no fundo de D.
siricidicola usado na cultura de massa do nematide de modo que nematides
juvenis infecciosos so obtidos para os propsitos de controle biolgico clssico.
(b) Fungos
Fungos so os organismos causadores de doenas mais comuns em insetos:
sabe-se que aproximadamente 750 espcies infectam artrpodes, embora somente
algumas poucas dzias infectem naturalmente insetos de importncia agrcola e
mdica. Quando esporos fngicos entram em contato e aderem a um inseto, eles
331
outras scio econmicas, nas quais nveis de insetos vetores que so tolerados em
pases menos desenvolvidos ou reas rurais so percebidos em pases
desenvolvidos ou em comunidades urbanas, como passveis de ao.
Uma limitao final do NIC sua inadequao para pragas mltiplas, j
que os clculos se tornam complicados. Entretanto, se as injrias de diferentes
pragas produzem o mesmo tipo de dano, ou se os efeitos de diferentes injrias so
aditivas ao invs de interativas, ento o NIC e o LE ainda podem ser aplicados.
A habilidade de tomar decises de manejo para um complexo de pragas (muitas
pragas em uma cultura) uma parte importante do manejo integrado de pragas
(seo 15.3).
Insetos podem se tornar pragas por uma ou mais razes. Primeiro, algum
inseto anteriormente inofensivo se torna praga aps sua introduo acidental ou
intencional em reas fora de seu ambiente nativo, onde eles escapam da
influncia controladora de seus inimigos naturais. A extenso de tais reas
permitiu que muitos insetos fitfagos anteriormente incuos florescessem como
pragas, usualmente seguindo a disseminao deliberada de suas plantas
hospedeiras por meio do cultivo humano. Segundo, um inseto pode ser incuo at
ele se tornar um vetor de um patgeno vegetal ou animal (incluindo humanos).
Por exemplo, os mosquitos vetores da malria e da filariase ocorrem na austrlia,
mas as doenas esto, atualmente, ausentes. Terceiro, insetos nativos podem se
tornar pragas se eles se moverem de plantas nativas para espcies introduzidas;
tal deslocamento de hospedeiro comum para insetos polfagos e oligfagos. Por
exemplo, o olfago Colorado potato Beetle se deslocou de outras plantas
hospedeiras solanceas para a batata, Solanum tuberosum, durante o sculo
dezenove (Caixa 15.1) e a larva polfaga de Helicoverpa e Heliothis
(Lepidoptera:Noctuidae) se tornaram pragas srias de algodo cultivado e outras
culturas dentro do intervalo nativo de mariposas. Um quarto problema,
relacionado, que os ecossistemas simplicados, virtualmente monoculturais nos
quais nossas culturas alimentares, rvores florestais e criaes so cultivados
cria agregaes de recursos disponveis que encorajam a proliferao de insetos
especialistas e alguns generalistas. Certamente o estatus de praga de muitas
lagartas noctuid nativas elevado pela proviso de fontes alimentares
abundantes. Alm disso inimigos naturais de insetos pragas geralmente
requerem habitat ou recursos alimentares mais diversos e so desencorajados por
agro-monocultivos. Quinto, em adio a monoculturas em larga escala, outros
mtodos de cultivo e manejo podem levar espcies previamente benignas ou
pragas menores a se tornarem pragas principais. Prticas culturais, tais como
cultivo contnuo sem um perodo de repouso, permite a escalada do nmero de
insetos praga. O uso inadequado e prolongado de inseticidas pode eliminar
inimigos naturais de insetos fitfagos enquanto selecionando inadvertidamente
para resistncia a inseticida nestes ltimos. Livres dos inimigos naturais, outras
espcies anteriormente no praga s vezes aumentam em nmero at atingirem
limites econmicos. Estes problemas do uso de inseticidas so discutidos em
maiores detalhes abaixo.
317
Captulo 15
MANEJO DE PRAGAS
parece ser uma caracterstica primitiva de Diptera. Embora as funes de picada tenham sido
perdidas e re-obtidas com modificaes mais de uma vez, alimentao com sangue freqente e
leva importncia de Diptera como vetores de doenas. Os nematocerans fmea, que se
alimentam de sangue (Culicidae, mosquitos; Ceratopogonidae, midges que picam; Psychodidae:
Phlebotominae, sand flies e Simuliidae, black flies) geralmente tm partes bucais similares mas
diferem em comprimento de probscida, permitindo penetrao do hospedeiro a diferentes
profundidades. Mosquitos podem penetrar mais fundo em busca de capilares, mas outros
nematocerans que se alimentam de sangue operam mais superficialmente onde uma poa de
sangue induzida no ferimento. O labium termina em suas labelas sensoras, formando uma
folha protetora para as partes bucais funcionais. Fechadas dentro desta esto as mandbulas, de
extremidade serrilhada, cortante e lacinia maxilar, o labrum-epifaringe enrolados e a hipofaringe,
todos os quais so chamados, freqentemente, de estiletes. Quando se alimentam, o labrum,
mandbulas e laciniae agem como uma nica unidade inseridos pela pele do hospedeiro. O labium
flexvel permanece curvado fora do ferimento. Saliva, a qual pode conter anti-coagulante,
injetada por meio de um duto salivar que corre ao longo do comprimento da hipofaringe de ponta
afiada e freqentemente dentada. Sangue transportado por meio de um canal alimentar
formado do labrum enrolado selado ou pelas mandbulas apreadas ou a hipofaringe. Sangue
capilar pode fluir sem ajuda, mas sangue precisa ser sugado ou bombeado de uma piscina com
ao bombeadora de duas bombas musculares, a cibarial, localizada na base do canal alimentar, e
a faringeal, na faringe entre o cibarium e intestino. Muitas partes bucais foram perdidas nas
moscas superiores, e so modificadas para lanar alimento usando a pseudotraquia da labela
como esponjas, ilustrado aqui ((e), segundo Wigglesworth, 1964) para uma mosca domstica,
Musca (Muscidae). Sem mandbulas ou lacinia maxilar para fazer o ferimento, cyclorrhaphans,
que se alimentam de sangue, freqentemente usam labela modificada, na qual as superfcies
internas so adornadas com dentes afiados, ilustrado aqui ((f), segundo Wigglesworth, 1964) para
uma stable fly, Stomoxys (Muscidae). Por meio de contrao e relaxamento muscular, os lbulos
labelares dilatam e contraem repetidamente, criando uma raspagem, usualmente dolorosa, dos
dentes labelares para produzir uma poa de sangue. A hipofaringe aplica saliva, e o sangue
ingerido com a ajuda de uma bomba cibarial por via do tubo alimentar que repousa no labium.
As partes bucais e seu uso na alimentao tm implicaes para a transmisso de
doenas. Espcies de alimentao rasa tal como black flies so mais envolvidas na transmisso
de microfilaria, tal como Onchocerca, o qual agrega logo abaixo da pele, enquanto aqueles com
alimentao mais profunda como mosquitos, transmitem patgenos que circulam no sangue. A
transmisso de mosca para hospedeiro ajudada pela introduo de saliva dentro do ferimento e
muitos parasitas se agregram nas glndulas ou dutos salivares. Filariae, em contraste, so
grandes demais para entrar no ferimento por esta rota e deixam o inseto hospedeiro rompendo o
labium ou labella durante a alimentao.
313
CAIXA 14.4.
DIPTERA (MOSCAS)
Uma ordem contendo talvez cerca de 250.000 espcies, em cerca de 120 famlias, incluindo
vrios milhares de espcies de importncia mdica e veterinria. Hometablicos. Adultos com
partes bucais modificadas de forma variada, asas mesotorxica e halteres metatorxicos
(equilibradores) (Fig. 2.22(f)). Larvas sem pernas verdadeiras e estrutura da cabea variando de
uma cpsula completamente esclerotizada a acfala sem cpsula externa e somente esqueleto
interno. Pupa adecticous e obtect, ou exaradas em um pupario. So reconhecidas duas subordens:
Nematocera, compreendendo crane flys, mosquitos, midges, gnats e parentes, com antenas finas
com seis flagelmeros direcionados para cima e palpo maxilar com 3-5 segmentos, ilustrado aqui
((a), segundo McAlpine, 1981) para uma crane fly, Tipula (Tipulidae); e Brachycera, contendo
moscas de constituio forte incluindo hover flies, bee flies, dung flies e blow flies, com antenas
mais slidas, freqentemente mais curtas, com menos do que sete flagelmeres freqentemente
com arista terminal (Fig. 2.17(i)), com palpo maxilar com 1-2 segmentos, ilustrado aqui (e), (f)
para Muscidae. Dentro de Brachycera, schizophoran Cyclorrhapha usam um ptilinum para
ajudar a emergncia do pupario (seo 6.2.1 (c)). Larvas de mosca tm hbitos variados. Muitas
larvas nematoceran so aquticas (Caixa 9.5), e larvas branchyceran mostram uma radiao
filogentica para hbitos larvais mais secos e mais especializados, inclundo fitofagia, predao e
parasitao de outros artrpodes e induo de myiasis em vertebrados (seo 14.3). maggots
indutores de myiasis tm uma cabea muito reduzida mas com partes bucais esclerotizadas
conhecidas como ganchos bucais - ilustrados aqui ((b), segundo Ferrar, 1987) para a larva de
terceiro instar da Old World screw-worm fly Chrysomya bezziana (Calliphoridae) - que raspa a
carne viva do hospedeiro.
Partes bucais de dpteros adultos so ilustradas aqui em viso frontal ((c), segundo
Freeman e Bracegirdle, 1971) e seo transversal ((d), segundo Jobling, 1976) para um mosquito
fmea. Todos os dipteras tipicamente tm um rgo sugador circular, a probscida, composta de
partes bucais elongadas (usualmente incluindo o labrum). Um tipo de probscida que pica e suga
312
massas de ovos nicas, fertilizao cruzada e exame de fertilidade de milhares de crias hbridas
realmente revelaram descontinuidades no grupo de genes de An. gambiae. Estes foram
interpretados como apoio de quatro espcies, uma viso que foi confirmada pelos padres de
bandas dos cromossomos da glndula salivar e clula me ovariana gigante e tambm por
eletroforese de protenas. Mesmo com espcimens determinados citologicamente com confiana,
caractersticas morfolgicas tradicionais no permitem segregao das espcies componentes dos
membros de gua doce do complexo An. gambiae de espcies parentes (ou crpticas).
An. gambiae est agora restrita a um taxon africano disseminado; An. arabiensis foi
escolhido para uma segundo taxon parente que em muitas reas sympatric com An. gambiae;
An. quadriannulatus um parente do leste e sudoeste da frica, e An. bwambae um taxon raro
e localizado em piscinas quentes mineralizadas na Uganda. O limite distribucional mximo de
cada espcie parente mostrado aqui no mapa da frica (dados de White, 1985). Os parentes
diferem marcantemente em seu estatus vetorial: An. gambiae e An. arabiensis, so vetores de
malria e bancroftian filariasis, ambos endoflicos (se alimentam em ambientes fechados) e
altamente antropoflicos. Entretanto, quando gado est presente, An. arabiensis mostra
antropofilia muito reduzida, zoofilia aumentada e uma tendncia crescente a exofilia (se
alimentar em ambientes abertos) quando comparado com An. gambiae. Em contraste com estas
duas espcies parentes, An. quadriannulatus inteiramente zooflica e no transmite doenas de
significncia mdica para humanos. An. bwambae um vetor de malria muito localizado que
endoflico se ocas de nativos esto presentes.
CAIXA 14.2.
PHTHIRAPTERA (PIOLHO)
Uma Ordem de 3000 espcies. Altamente modificada, ptera, ectoparasitas achatados
ventralmente, como em Werneckiella equi, o piolho do cavalo (Ischnocera: Trichodectidae)
ilustrado aqui. Classificados em trs subordens Amblycera e Ischnocera (o piolho mascador ou
que pica, chamado anteriormente de Mallophaga) e Anoplura (piolho sugador). Hemimetablico,
partes bucais mandibuladas em Amblycera e Ischnocera e em forma de bico para furar e sugar em
Anoplura (Fig. 2.14); sem palpos maxilares em Anoplura; olhos ausentes ou reduzidos, antenas
mantidas em fendas (Amblycera) ou estendidas, filiformes (e as vezes modificadas como pinas),
em Ischnocera e Anoplura; segmentos torcicos variavelmente fundidos, completamente fundidos
em Anoplura; pernas bem desenvolvidas e dotadas de forte(s) garra(s) usadas em agarrar os plos
ou peles de hospedeiros. Ninfas lembram adultos pequenos, menos pigmentados.
Os piolhos so ectoparasitas obrigatrios sem apresentar nenhum estgio de vida livre e
ocorrendo em todas as ordens de pssaros e na maioria das ordens de mamferos (com a notvel
exceo dos morcegos). Ischnocera e Amblycera se alimentam nas penas dos pssaros e pele dos
mamferos, com alguns poucos amblyceras se alimentando de sangue. Anoplura se alimenta
somente de sangue de mamferos.
O grau de especificidade de hospedeiro entre piolhos alto e muitos grupos monofilticos
de piolhos ocorrem em grupos monofilticos de hospedeiros. Entretanto, a especiao de
hospedeiro e especiao de parasita no se encaixam precisamente, e historicamente muitas
transferncias foram feitas entre taxa ecologicamente prximos mas no relacionados (seo
12.3.3).
como com a maioria dos insetos parasitas, alguns Phthiraptera esto envolvidos em
transmisso de doenas. Pediculus humanus , o piolho de corpo humano, um vetor da peste
(seo 14.5.3). notvel que a espcie sibling P. capitis, o piolho de cabea humano (e Phthirus
pubis, o piolho da pbis, ilustrado direita na diagnose de piolho na Tabela 1.3) sejam vetores
insignificantes de praga, embora freqentemente co-ocorrendo com o piolho de corpo.
CAIXA 14.3
SIPHONAPTERA (PULGAS)
311
corpo for porco, coelho ou humano. Esta sucesso previsvel em cadveres tem
sido usada para propsitos mdico-legais por entomologistas forenses com um
mtodo faunstico de determinar o tempo passado (e mesmo as condies
ambientes predominantes) desde a morte de cadveres humanos.
A seqncia generalizada de colonizao como se segue. Um cadver
fresco rapidamente visitado por uma primeira onda de Calliphora (blow flies) e
Musca (mosca domstica), a qual ovoposita ou libera larvas vivas no cadver. O
seu desenvolvimento subsequente para larvas maduras (as quais deixam o
cadver para empupar longe do stio larval) dependente de temperatura. Dado
ao conhecimento de espcies em particular, ao momento de desenvolvimento
larval diferentes temperaturas, e a temperatura ambiente no cadver, uma
estimativa da idade de um cadver pode ser feita, talvez precisa dentro do
intervalo de meio dia se bastante fresco, mas com preciso menor a medida que a
exposio aumenta.
Conforme o cadver envelhece, larvas e adultos de Dermestes (Coleoptera:
Dermestidae) aparecem, seguidas por cheese skipper larvae (Diptera:
Piophilidae). Conforme o corpo se torna mais seco, colonizado por uma
seqncia de outras larvas dpteras, inclusive aquelas de Drosophilidae (moscas
das frutas) e Eristalis (Diptera: Syrphidae: o rat-tailed maggot, a hover fly). Aps
alguns meses, quando o cadver est complemente seco, mais espcies de
Dermestidae aparecem e vrias espcies de traas de roupa (Lepidoptera:
Tineidae) buscam os remanescentes secos.
Este simples delineamento confundido por uma srie de fatores:
Geografia, com espcies diferentes de insetos (por meio talvez de parentes)
presentes em diferentes regies, especialmente se considerado numa escala
continental.
Variao na temperatura ambiente, com luz solar direta e altas temperaturas
acelerando a sucesso (mesmo levando a rpida mumificao) e proteo e
condies frias retardando o processo.
Variao em exposio do corpo, enterrio, mesmo que parcial, retarda o processo
consideravelmente, e com uma sucesso entomolgica bastante diferente.
Variao em causa e local de morte, com morte por afogamento e subsequente
grau de exposio na costa dando origem a uma fauna necrfaga diferente
daquelas infestando cadveres terrestres, com diferenas entre gua doce e do
mar.
CAIXA 14.1.
(b) Onchocerciasis
Onchocerciasis na verdade no mata ningum diretamente mas debilita
milhes de pessoas por causar cicatrizes em seus olhos, o que leva cegueira. O
nome comum de river-blindness se refere ao impacto da doena nas pessoas
vivendo as margens na frica Ocidental e Amrica do Sul, onde os insetos
vetores, moscas pretas Simulium (Diptera: Simuliidae), vivem em fluxos hdricos.
O patgeno um verme filarial, Onchocerca volvulus, no qual a fmea tem at 50
mm de comprimento e o macho, menor, 20-30 mm. A filariae adulta vive em
ndulos subcutneos e so relativamente inofensivas. a microfilaria que causa
o dano ao olho quando elas invadem o tecido e morrem l. A principal mosca
preta vetor foi mostrada ser uma das mais complexas de espcies parentes:
Simulium samnosum tem cerca de 30 espcies parentes, determinadas
citologicamente, conhecidas da frica Ocidental e Oriental. As larvas, as quais
so alimentadores comuns em cursos dgua, so controladas bem prontamente,
mas os adultos so fortemente migratrios e re-invaso de rios previamente
controlados permite que a doena recorra.
quando um inverno de alta umidade foi seguido por um vero de alta umidade,
quase independente da temperatura vigente.
(a) Trypanosoma
Trypanosoma um grande gnero de parasitas de sangue de vertebrados
que so usualmente transmitidos por moscas superiores que se alimentam de
sangue, embora os trypanosomas que causam a doena de Chagas so
transmitidos por triatomine reduviid bugs sugadoras de sangue da Amrica do
Sul, principalmente Rhodnius prolixus. As doenas chamadas
trypanossomiases incluem a doena do sono transmitida a humanos Africanos
e seu gado pela mosca tse-tse (espcies de Glossina) (Fig. 14.2). Nesta e em
outras doenas, o ciclo de desenvolvimento das espcies Trypanosoma complexo.
Ocorrem mudanas morfolgicas no protozorio conforme ele migra do intestino
da mosca tse-tse, em torno da extremidade livre posterior da membrana
peritrpica, ento, anterior glndula salivar. A transmisso para humanos ou
gado se d por meio de injeo de saliva. Os sintomas no vertebrado dependem
da espcie de tripanossoma: em humanos, uma infeo vascular e linftica
seguida por uma invaso do sistema nervoso central que d origem aos sintomas
de sonolncia, seguido por morte.
(b) Leishmania
Um segundo grupo de tripanossomas so os Leishmanias, os quais so
parasitas que causam doenas viscerais internas ou ulceraes externas
desfigurantes em humanos e ces. Os vetores so exclusivamente phlebotomines
- pequenas a diminutas sand flies que podem enganar o mosquito netting e as
quais, em vista de suas taxas de picada muito baixas, tm habilidades
impressionantes de transmitir a doena. A maioria dos ciclos causam infees em
animais selvagens tal como roedores, candeos e hyraxes de deserto e florestas.
Humanos se tornam envolvidos conforme eles expandem para dentro de reas
que so lares naturais destes reservatrios animais.
14.5.5. Filarioses
fezes de piolho infectadas (as quais permanecem infectivas por at dois meses
aps a deposio) no ponto que coa onde o piolho se alimentou. H evidncia de
baixo nvel de persistncia de rickettsias naqueles que se recuperam de tifo.
Estes agem como reservatrios endmicos para a ressurgncia da doena, e h
alguma evidncia de que animais domsticos e alguns poucos selvagens possam
ser reservatrios da doena. Piolhos tambm so vetores de febre recorrente,
uma doena spirochaete a qual historicamente ocorreu junto com epidemia de
tifo.
Outras doenas de rickettsias incluem tifo murine, transmitido por vetores
pulga, scrub tifo por meio de vetores caros trombiculid e uma srie de febres
spotted, chamadas tifo de origem em carrapatos, todas tendo carrapatos como
vetores. Muitas destas doenas tem um amplo intervalo de hospedeiros naturais -
anticorpos para a disseminada febre spotted das Montanhas Rochosas
Americanas (Rickettsia rickettsi) so encontrados em 18 espcies de pssaros e 21
de mamferos. Ao longo da faixa da doena da Virgnia ao Brasil, vrias espcies
de carrapatos com paladar catlico esto envolvidos e transmisso neste caso
por meio de alimentao apenas, sem o envolvimento de fezes.
Peste uma doena rato-pulga-rato causada pela bactria Yersinia pestis.
Quando humanos se tornam envolvidos em surtos de peste (tal como a Peste
Negra do sculo 14 no hemisfrio norte) mortalidade pode atingir 90% em
pessoas subnutridas e cerca de 25% nas pessoas anteriormente bem alimentadas
e saudveis. O ciclo epidemiolgico comea entre ratos, com pulgas
(notavelmente Xenopsylla cheopis) transmitindo naturalmente Y. pestis entre
ratos peri-domsticos, tal como o rato preto Rattus rattus. As pulgas que
carregam a peste podem ocorrer em outros hospedeiros roedores, inclusive Rattus
norvegicus, ou o bandicoot Bandicota bengalensis na ndia, roedores selvagens tal
como ground squirrels (Citellus sp.) nos EUA e Oriente Mdio ou gerbils na
frica do Sul e no Oriente Mdio. Num surto de peste, quando o rato hospedeiro
preferido morre, a pulga se mudar para e em conseqncia matar hospedeiros
roedores de preferncia secundria, e eventualmente se movero para humanos.
Peste um problema particular onde populaes de ratos e pulgas so altas, como
em condies urbanas superpovoadas e em ms condies sanitrias.
Durante seu ciclo de vida infectivo a pulga varia em sua habilidade de
transmitir a peste, de acordo com mudanas fisiolgicas internas induzidas por Y.
pestis. Se a pulga faz uma refeio de sangue infectado, Y. pestis aumenta no
pr-ventrculo e intestino mdio e forma um entupimento intransponvel.
Alimentao adicional envolve uma tentativa infrutfera pela bomba faringeal de
forar mais sangue para dentro do intestino, resultando na regurgitao de uma
mistura contaminada de sangue e bactria. Mesmo se o bloqueio aliviado, o pr-
ventrculo, agora, falha em funcionar adequadamente como uma vlvula de uma
s direo, e a cada alimentao subsequente, a pulga regurgita uma mistura
contaminada de sangue e patgeno dentro de cada hospedeiro que se susceder.
Variaes naturais na intensidade de epidemias de peste tem sido
relacionadas ao clima do ano anterior. Mesmo durante surtos de peste (os quais
duram por muitos anos) houveram perodos de menos casos. Estes ocorreram
quando condies quentes, secas impediram o recrutamento de pulgas, devido a
pulgas novas serem muito suscetveis dessecao e a baixa umidade reduzir a
sobrevivncia dos adultos no ano subsequente. Anos de peste severa ocorreram
307
6. Competncia do vetor
14.5.2. Arbovirus
304
4. Antropofilia do vetor
5. Intervalo de alimentao
303
1. Distribuio do vetor
Mosquitos Anopheles ocorrem quase que no mundo todo, com exceo das
reas temperadas frias e existem mais de 400 espcies conhecidas. As quatro
espcies de Plasmodium patognicos a humanos so significantemente
transmitidos na natureza por somente 30 espcies de Anopheles. Algumas destas
tm significncia muito local, outras podem ser infectadas experimentalmente
mas no tem papel natural; e talvez 75% de Anopheles so bastante refratrias
(intolerantes) malria. Das espcies vetoriais, um punhado importante em
malria estvel, enquanto outras somente se tornam envolvidas em disseminao
epidmica de malria instvel. O estatus vetorial pode variar ao longo do
intervalo de um taxon, uma observao que pode ser devido a presena oculta de
espcies parentes nas quais falta diferenciao morfolgica, mas que diferem
significantemente em biologia e tm significncia epidemiolgica
significativamente diferente, como no complexo An. Gambiae (Caixa 14.1).
2. Abundncia do vetor
14.5. PATGENOS
14.5.1. Malria
(a) A Doena
A malria afeta mais pessoas, mais persistentemente, em todo o mundo do
que qualquer outra doena de transmisso por insetos. Cerca de 120 milhes de
casos surgem a cada ano. A Organizao Mundial de Sade calculou que o
controle da malria durante o perodo de 1950-1972 reduziu a proporo da
populao mundial exposta malria de 64% para 38% (excluindo a China).
Desde ento, preocupao sobre efeitos secundrios indesejveis de DDT,
resistncia de insetos aos modernos pesticidas, resistncia dos parasitas da
malria s drogas anti-malria, agitao civil em diversos pases e a pobreza
permitiu que as taxas de exposio malria em muitos pases voltassem s
taxas de meio sculo atrs. Mesmo em pases como a Austrlia, nos quais no h
transmisso de malria, a doena est em crescimento entre os viajantes: o
nmero de casos se elevaram de 199 em 1970 para 629 em 1980 e 813 em 1990.
Os protozorios parasitas que causam malria so sporozoans, pertencentes
ao gnero Plasmodium. Quatro espcies so responsveis pela malria humana.
Outros foram descritos de (mas no necessariamente causando doenas em)
299
Captulo 14
manipulativos de dietas de pssaros so complicados pelo seu medo de novidades (neofobia) que
leva rejeio de mostras assustadoras e amedrontadoras (seo 13.2).
pouco provvel que qualquer inseto tenha escapado completamente ateno de
predadores e alguns pssaros sobrepem at as mais severas defesas de insetos. Por exemplo, o
grilo lubber (Acrididae: Romalea guttata) grande, gragrio e aposemtico e ele espirra
substncias qumicas volteis e pungentes acompanhadas de um assobio barulhento quando
atacado. O lubber extremamente txico e evitado por todos os lagartos e pssaros com excesso
de um, o loggerhead shrike (Laniidae: Lanius ludovicanus), que golpeia suas presas, inclusive
lubbers, e as espeta decorativamente em estacas com tempo de manuseio mnimo. Estes itens
estacados servem tanto como estoque de alimento como demostrao sexual ou territorial.
Romalea, que causam vmito em shrikes enquanto frescos, se tornam comestveis aps dois dias
de repouso, presumidamente por desnaturao das toxinas. Comportamento de estacar presas
comprova-se como pre-adaptativo, permitindo que um inseto extremamente bem defendido sirva
de alimento. No importanto quo boa a proteo, no existe tal coisa como defesa total na corrida
armada co-evolucionria entre presa e predador.
CAIXA 13.3.
CAIXA 13.2.
CAIXA 13.1.
guardas pode ser necessria para agir como guardas de porto. Uma outra
estrtgia defensiva dessas myrmecines cobrir a cabea com uma casca de uma
secreo filamentosa, de forma que a cabea fique camuflada quando esta guarda
uma entrada de ninho localizada em um graveto coberto de liquen.
A maioria dos soldados usam suas mandbulas fortemente desenvolvidas na
defesa da colnia como meio de ferir os adversrios. Uma defesa nobre de
trmites envolve mandbulas alongadas que batem umas contra as outras, como
ns estalamos os dedos. Um movimento violento produzido quando a energia
elstica contida liberada das mandbulas firmemente prensadas (Fig. 13.9(a)).
Em Capritermes e Homallotermes, as mandbulas so assimtricas (Fig. 13.9(B))
e a presso liberada resulta no movimento violento apenas da mandbula direita;
a mandbula esquerda que torta, e prov a tenso elstica, permanece imvel.
Esses soldados s podem atacar para sua esquerda! A vantagem desta defesa a
de que um golpe poderoso pode ser desferido em um tnel estreito, no qual o
espao seria inadequado para que as mandbulas fossem abertas o suficiente para
obter LEVERAGE sobre um oponente.
Diferenas principais entre as defesas de trmites e as de hymenpteras
socias so a restrio s fmeas na casta de defesa em Hymenoptera, e o uso
freqente de veneno injetado atravs de um ovopositor modificado em forma de
ferro (Fig. 13.10). Ao passo que hymenpteras parasticos utilizam esta arma
para paralizar a presa, em hymenpteras sociais aculeados esta uma arma vital
na defesa contra predadores. Muitos hymenpteras sub-sociais e sociais cooperam
para ferroar um intruso en masse, desta forma aumentando os efeitos de um
ataque individual e detendo at mesmo vertebrados maiores. O ferro injetado
em um predador atravs de uma alavanca (a frcula) agindo em um brao fulcral,
porm a fuso da frcula com a base do ferro e algumas formigas torna o ferro
menos manobrvel.
Venenos incluem uma ampla variedade de produtos, muitos dos quais so
polipeptdeos. Aminas biognicas como qualquer ou toda histamina, dopamina,
adrenalina, e noradrenalina (e serotonina em vespas), podem ser acompanhadas
por acetilcolina, e vrias enzimas importantes inclusive fosfolipases e
hialuronidases (que so altamente alergnicas). Venenos de vespa tm inmeros
vasopeptdeos - quininas farmacologicamente ativas que induzem vasodilatao
e relaxam msculos lisos de vertebrados. Venenos de formiga no formicnas
compreendem materiais similares de origem proteincea ou uma farmacopia de
alcalides, ou misturas complexas dos dois tipos de componentes. Em contraste,
venenos formicnos so dominados por cido frmico.
Venenos so produzidos em glndulas especiais localizados nas bases das
vlvulas internas do nono segmento, compreendendo filamentos livres e um
reservatrio de estoque que pode ser simples ou conter uma glndula convoluta
(Fig. 13.10). A sada da glndula de Dufour penetra a base do ferro ventral ao
ducto de veneno. Os produtos desta glndula em abelhas e vespas eusociais so
escassamente conhecidos, mas em formigas, a glndula de Dufour o local onde
acontece a sntese de um extraordinrio variedade de hidrocarbonos (acima de 40
em uma espcie de Camponotus). Estes produtos excrinos incluem steres,
quetonas e lcoois e muitos outros compostos usados na comunicao e defesa.
O ferro reduzido ou perdido em alguns hymenpteras sociais,
notadamente a abelhas desprovidas de ferro e formigas formicnas. Estratgias
290
WANE porque o observador ingnuo cada vez mais encontra e degusta imitaes
comestveis. Ficou evidente atravs de estudos de borboletas que algumas
imitaes saborosas obtm alta densidade adotando modelos diferentes por toda
sua amplitude. Por exemplo, existem at cinco mariposas mimticas da mocker
swallowtail, Papilio dardanus, na Uganda, Africa central e vrias outras por todo
amplo espectro de espcies. Cada mariposa pode se manter rara em relao ao
modelo Batesiano mas a populao total pode aumentar sem prejudicar (diluir) o
bem sucedido sistema mimtico. Nesse caso e em muitos outros polimorfismos
mimticos, os machos retm o padro bsico de cor da espcie e apenas entre as
fmeas em algumas populaes existem mmicos de tal variedade de modelos.
Pode ser que haja uma seleo estabilizadora no padro conservador dos machos
que assegure seu reconhecimento por fmeas co-especficas de forma que o
acasalamento ocorra.
Larvas da borboleta tropical Old World Danaus chrysippus (Nymphalidae:
Danainae) se alimentam predominantemente de milkweeds (Asclepiadaceae) das
quais elas podem retirar cardenolides que so retidos para o aposemtico,
quimicamente protegido, estgio adulto. Uma proporo variada, mas
freqentemente alta de D. Chrysippus desenvolve-se em milkweeds desprovidos
de substncias qumicas amargas e EMETIC, e o adulto resultante fica
desprotegido. Estes so intra-especficos automimics Batesianas de seus
parentes protegidos. Em casos onde existe uma proporo inesperadamente alta
de indivduos deprotegidos, o sistema pode ser mantido por parasitides que
preferencialmente parasitam indivduos nocivos, talvez usando cardenolides
como kairomones na busca de hospedeiros. A situao fica mais complicada, uma
vez que adultos desprotegidos, como em muitas espcies de Danaus, ativamente
procuram fontes de alcalides pyrrolizidine de plantas para usarem na produo
de feromnios sexuais; esses alcalides tambm podem tornar o adulto menos
saboroso.
Captulo 13
para atrair machos de vo livre, com um dos quais ela copula sendo inseminada pela passagem de
ninhada em seu cefalotrax.
A Strepsiptera filogeneticamente enigmtica, mas a semelhana seus triungulins de
primeira ecdise com certos Coleoptera, principalmente Rhipiphoridae parasitrios, indica uma
relao que estudos sistemticos moleculares no refutam.
CAIXA 12.5.
CAIXA 12.4.
STREPSIPTERA
Uma ordem de quase 400 espcies de endoparasitas altamente modificados com dimorfismo
sexual extremo. Macho (figura superior direita, segundo CSIRO, 1970) com cabea grande, olhos
inchados com algumas facetas grandes, sem ocelos; antenas flabeladas ou ramificadas, com 4-7
segmentos; pro e mesotrax pequenos; asas dianteiras curtas e grossas sem veias, asas traseiras
largas, em forma de hlice, com algumas veias radiais; pernas sem trocnteres e freqentemente
tambm sem garras; metanotum alongado localizado anterior ao abdmen cnico. Fmea
semelhante a coccoid ou larviforme, ptera, normalmente escondida (disfarada), protraindo do
hospedeiro (como ilustrado em viso ventral e seo longitudinal nas figuras da esquerda,
segundo Askew, 1971). Triungulin (larva de primeira ecdise; figura inferior direita) com trs
pares de pernas torcicas, sem antenas e mandbulas; ecdises subseqentes semelhante a maggot,
aparelho bucal ou apndices ausentes, Pupa exarada e adectious dentro de puparium formado da
ltima ecdise larval.
Strepsiptera so ectoparasitas de outros insetos, comumente de Hemiptera e Hymenoptera.
Ovos chocam dentro de fmea strepsipteras, e triungulins ativos emergem de uma passagem de
ninhada (mostrado aqui abaixo e a esquerda) e procura hospedeiro, normalmente em sua fase
imatura. Em Stylopidae, que parasitam hymenpteros, triungulins deixam seu hospedeiro ainda
em flores, e da mesmo buscam uma abelha adulta ou vespa apropriadas para ganhar uma carona
para o ninho, onde eles adentram um ovo ou larva de hospedeiro.
A entrada no hospedeiro se d atravs de cutcula enzimaticamente amolecida, seguida de
uma mudana imediata para uma ecdise semelhante a maggot que desenvolve-se como um
endoparasita. A pupa protrai do corpo do hospedeiro; o macho emerge empurrando uma capa
cefalotorcica, mas as fmeas permanecem dentro da cutcula. A fmea virgem lana feromnios
276
Caixa 12.2.
MANTODEA (MANTIDS)
Uma ordem de cerca de 2000 espcies de predadores hemimetablicos de tamanho
moderado a grande (1 -1 5 cm de comprimento). Machos geralmente menor que fmeas. Cabea
pequena, triangular, mvel, com antenas finas, olhos grandes, extensamente separados e
aparelho bucal mandibulado; trax incluindo, protrax alongado estreito e meso e metatrax
menores (quase subquadrate); asas dianteiras formando tgmina duro, rea anal reduzida; asas
traseiras largas e membranosas, com veias longas sem ramificao e muitas veias cruzadas;
freqentemente pteros ou subpteros; pernas dianteiras raptatrias (Fig. 12.3 e como ilustrado
aqui para um mantid de uma espcie de Tithrone segurando e comendo uma mosca, segundo
Preston-Mafham, 1990), pernas medianas e traseiras prolongadas para caminhar; abdmen com
10o segmento visvel sustentando cercos de segmentos variados; mecanismo de postura de ovos
predominantemente interno; genitlia masculina externa assimtrica.
Ovos so postos em uma ooteca produzida de secrees espumosas de glndulas acessrias
que enrijecem em contato com o ar. Algumas fmeas vigiam sua ooteca. Ninfas em primeira
ecdise no se alimentam, mas transformam-se imediatamente. Seguem-se no mnimo trs ou no
mximo 12 ecdises; ninfas se assemelham a adultos com exceo da ausncia de asas e genitlia.
Mantids adultos so predadores de tocaia e espera (veja ilustrao da capa do Captulo 13) que
usam suas cabeas completamente mveis e viso excelente para descobrir presa. Mantids
fmeas s vezes consomem o macho durante ou depois de copulao (Caixa 5.2); machos
freqentemente exibem namoro elaborado.
Mantodea so indubitavelmente, o grupo irmo ao Blattodea (baratas) (Fig. 7.5),
compartilhando muitas caractersticas como msculos de vo direto fortes e msculos de vo
indireto (longitudinal) fracos, genitlia masculina assimtrica e cercos multisegmentados.
Caractersticas derivadas de Mantodea relativas a Blattodea envolvem modificaes associadas
com depredao, inclusive morfologia de perna, protrax alongado e caractersticas associadas
depredao visual, isto , a cabea mvel com olhos grandes, separados.
CAIXA 12.3.
pode ser visto como uma forma de diferenciao de nicho onde o alcance total de
um hospedeiro prov um nicho que ecologicamente dividido. Hospedeiros podem
evitar serem parasitados dentro de refgios na rea de alcance, ou por
modificao do ciclo de vida, com a introduo de uma fase que o parasitide no
pode localizar. Diapausa de hospedeiro pode ser um mecanismo para evadir um
parasita que restrito a geraes contnuas, talvez um exemplo extremo de fuga
seja visto na periodic cicada. Estas espcies de Magicicada crescem escondidas
por muitos anos como ninfas em baixo do solo, e os adultos, bastante visveis
aparecem somente a cada 13 ou 17 anos. Este ciclo de nmeros primos de anos
pode permitir que sejam evitados predadores ou parasitides que s so capazes
de se adaptar a uma histria de vida cclica previsvel. Mudanas de ciclo de vida
como tentativa de evadir predadores pode ser importante na formao de
espcies.
Estratgias de presa/hospedeiro e predador/parasitide foram vistas como
uma corrida armada evolucionria, com uma inteligente sucesso de fugas de
presa/hospedeiro atravs da evoluo de defesas teis, seguidas por radiao
antes que o predador/parasitide 'alcance', como forma de localizar
presa/hospedeiro. Um modelo evolutivo alternativo prev presa/hospedeiro e
predador/parasitide evoluindo defesas e evitando-as em sincronia virtual, em
uma estratgia evolutiva estvel denominada hiptese da 'Rainha de Copas'
(segundo a descrio em Alice no Pas das Maravilhas de Alice e a Rainha de
Copas correndo cada vez mais rpido para ficarem paradas). Para cada um dos
casos, testes podem ser inventados e modelos podem ser justificados, e
improvvel que evidncias conclusivas sero encontradas a curto prazo. O que
est claro que parasitides. e predadores exercem grande presso seletiva em
seus hospedeiros ou presas, e defesas notveis surgiram, como veremos no
prximo captulo.
Caixa 12.1.
PARASITISMO
Luz
As larvas de mycetophilid flies da Australiano e Nova Zelndia que habitam
cavernas, gnero Arachnocampa, utilizam iscas bioluminescentes para pegar
moscas pequenas em linhas pegajosas que eles suspendem do teto da caverna.
Luminescncia, como com todos os sistemas de comunicao, prov mbito para
abuso; neste caso, o sinal luminescente de namoro entre besouro mal
empregado. Lampyrids fmeas carnvoras de algumas espcies de Photurus, so
um exemplo de imitao de forrageamento agressivo, estes insetos imitam os
sinais luminosos de fmeas de at cinco espcies diferentes de vagalumes. Os
machos destas diferentes espcie piscam suas respostas e so iludidos a
aterrissar perto da imitao da fmea que os devora. A de fmea Photurus que
tem por hbito a imitao, comer os machos de sua prpria espcie, mas
canibalismo evitado ou reduzido uma vez que a fmea de Photurus mais
saqueadora depois de acasalar, hora na qual ela se torna relativamente
indiferente aos sinais dos machos de sua prpria espcie.
12.1.3. Foresia
Som
Os sinais sonoros produzidos por animais inclusive aqueles produzidos por
insetos para atrair companheiros, tm sido utilizados por alguns parasitas para
localizar acusticamente, seus hospedeiros preferidos. As fmeas sugadoras de
sangue de Corethrella (Diptera: Corethrellidae) localizam seus hospedeiro
favoritos, hylid treefrogs, seguindo os chamados das rs. Moscas de duas outras
espcies dpteras so conhecidas por serem atradas pelas canes de seus
hospedeiros: fmeas do tachinid larvparo Euphasiopteryx ochracea localizam os
grilos machos de Gryllus integer, e o sarcfago Colcondamyia auditrix acha sua
cigarra macho hospedeiro Okanagana rimosa desta maneira. Isto permite
testemunho bastante preciso das fases imaturas parasitrias dentro ou perto dos
hospedeiros nos quais eles iro se desenvolver. A orientao acstica do tachinid
pelo menos, pode no ser espcie especfica, uma vez que, experimentalmente, a
mosca responde fonotaticamente a certas chamadas de orthoptera.
Biting midges predatrios (Ceratopogonidae) que pilham swarm-forming
flies, como midges (Chironomidae), parecem usar sugestes similares s usadas
por suas presas para localizar o enxame; estes sons podem incluir os produzidos
por freqncia de batida de asa dos membros do enxame. Vibraes produzidas
por seus hospedeiros podem ser detectadas por ectoparasitas, notadamente entre
as pulgas. Tambm h evidncia que certos parasitides podem detectar, a curto
alcance, vibraes de substrato produzidas pelas atividades de alimentao de
seus hospedeiros. Desta forma, Biosteres longicaudatus, um endoparasitide
braconid Hymenoptera de um fruit fly tephritid larval (Diptera:Anastrepha
suspensa) detecta vibraes feitas pelas larvas que se movimentam e se
alimentam dentro de frutas. Estes sons agem como um liberador
257
Substncias qumicas
O mundo da comunicao entre insetos dominado por substncias
qumicas, ou feromnios (Captulo 4). A habilidade de detectar kairomnios - os
odores qumicos ou mensagens produzidas por presa ou hospedeiro - permite a
predadores especialistas e parasitides, localizar estes recursos. Certas moscas
parasitrias tachinid e braconid wasps podem localizar suas respectivas stink
bugs ou hospedeiros coccoid sintonizando nos feromnios atraentes de sexo a
longa distncia de seus hospedeiros. Vrios parasitides himenpteros no
relacionados usam feromnios de agregao de seus hospedeiros bark and timber
beetles. Substncias qumicas emitidas por plantas estressadas, como terpenes
produzidos por pinhos quando atacados por um inseto, aja como sinomnios
(substncias qumicas de comunicao que beneficiam produtor e receptor); por
exemplo, certos parasitides pteromalid (Hymenoptera) localizam seus
hospedeiros, os nocivos timber beetle scolytid, deste modo. Algumas espcies de
tiny wasps (Trichogrammatidae) que so endoparasitides de ovo (Fig. 15.3)
podem localizar os ovos de sua mariposa hospedeira preferida pelos feromnios
atraentes de sexo que ela libera. Alm disso, h vrios exemplos de parasitides
que localizam seus hospedeiros larvais de inseto especficos atravs do odor de
suas fezes. A localizao qumica particularmente valiosa quando os
256
Captulo 12
PREDAO E PARASITISMO
Caixa 11.4.
ISOPTERA (CUPINS)
Uma pequena ordem de cerca de 2300 espcies descritas de nepteros hemimetbolos,
vivendo socialmente em sistemas de castas polimrficas com reprodutores, operrios e soldados
(seo 11.2.4.(a); Fig. 11.7). Todos os estdios tm tamanho pequeno a moderado (mesmo os
reprodutores alados tm menos de 20 mm de comprimento); cabea hipognata ou prognta; partes
bucais tipicamente blatideas, mandibuladas, variando entre as castas; soldados freqentemente
com um desenvolvimento bizarro de mandbulas ou com nasutos (como ilustrado esquerda para
o mandibulado Coptotermes e direita com o nasuto Nasutitermes, segundo Harris, 1971); olhos
compostos freqentemente reduzidos; antenas longas, multisegmentadas, com nmero varivel de
segmentos; asas membranosas com venao restrita, asas posteriores e anteriores semelhantes,
com exceo de Mastotermes, que tem uma venao complexa e um lobo anal expandido nas asas
traseiras; um par de cercos terminais com 1-5 segmentos em todas as castas; genitlia externa
ausente, exceto em Mastotermes em que a fmea tem um ovipositor blatide reduzido e o macho
tem um rgo copulador membranoso; gnadas fracamente desenvolvidas nas castas adultas de
soldados e operrias.
A anatomia interna dominada por um trato alimentar tortuoso, incluino um intestino
posterior elaborado, contendo protozorios simbiontes digestores de celulose em todas as espcies
com exceo dos Termitidae (a seo 8.5.3 discute a cultura de fungos por Macrotermitinae). A
troca de alimento entre os indivduos (trofalaxe) o nico meio de recebimento dos simbiontes
para os indivduos jovens e que passaram por mudas e a nica explicao para a eusocialidade
universal dos cupins.
Os ninhos podem ser galerias ou estruturas mais complexas dentro da madeira, como
madeira em decomposio ou mesmo em uma rvore viva, ou ninhos epgeos (termitria) como os
montes de terra proeminentes (Figs. 11.8 e 11.9). Os cupins alimentam-se predominantemente de
material rico em celulose; muitos coletam grama e carregam o alimento para os ninhos
subterrneos ou epgeos.
Os Isoptera formam um grupo irmo dos Blattodea e dos Mantodea (Fig. 7.5 e Box 11.1).
250
operrias para a rea de dana em oito. A dana vibratria com o contato com a rainha parece
diminuir a capacidade inibitria da rainha, e utilizada durante o perodo em que a criao de
novas rainhas est ocorrendo. O cessamento deste tipo de dana pode resultar na partida da
rainha com um enxame, ou no vo nupcial de novas rainhas.
A comunicao de um local adequado para um novo ninho difere ligeiramente da
comunicao de uma fonte de alimento. A abelha que retorna dana sem nenhum nctar ou plen
e a dana dura de 15-30 minutos, ao invs dos 1-2 minutos da dana de forrageamento. A
princpio, vrias abelhas retornando de vrios locais potencial para novos ninhos danam, com
diferenas no tempo, ngulo e durao, que indicam as diferentes direes e qualidades dos locais,
como na dana em oito. Mais abelhas ento voam para a prospeco e alguns locais so rejeitados.
Gradualmente chega-se a um consenso, mostrado por um dana que indica o local.
Caixa 11.3.
transferidos por ingesto fecal). O cuidado parental envolve a manuteno dos tneis do ninho,
defesa e alimentao das ninfas jovens com fluidos do intestino posterior. medida que as ninfas
crescem, elas podem dar uma certa assistncia ao ninho, mas como s existe uma ninhada no
ninho, as ninfas no auxiliam na alimentao e cuidado prole. O casal parece permanecer por
at seis anos para criar uma prole e no existe continuidade da colnia.
Esta combinao de digesto de celulose parecido com a dos cupins, e comportamento social
envolvendo cuidado parental, sugeriu que Cryptocercus demonstrasse um passo inicial na
evoluo para a eusocialidade. Foi argumentado que Cryptocercus era uma barata muito
primitiva; alguns at sugeriram que ela era uma ancestral dos cupins. No entanto, estudos
morfolgicos e de seqncia molecular recentes mostraram que Cryptocercus evolutivamente
distante dos cupins, e de fato pertence famlia Polyphagidae das baratas (como ilustrado no
cladograma). Assim, Cryptocercus no pode ser a condio "pr-social" no caminho evolutivo da
eusocialidade dos cupins. No entanto, o desenvolvimento convergente do comportamento social e
aquisio de fauna intestinal de protozorios em Cryptocercus e cupins pode demonstrar a
importncia da determinao ambiental da eusocialidade.
Caixa 11.2.
Caixa 11.1.
funo disto, as irms (isto , aquelas com o mesmo pai) dividem em mdia 3/4 de
seus genes. Ento, irms dividem mais genes umas com as outras do que elas
dividiriam com sua prpria ninhada de fmeas (50%). Sob estas condies, o
fitness inclusivo de uma fmea estril (operria) maior do que o seu fitness
clssico. Uma vez que a seleo operando em um indivduo deve maximizar seu
fitness inclusivo, uma operria deve investir na sobrevivncia de suas irms, as
filhas da rainha, e no na produo de suas prprias fmeas.
Existem algumas dificuldades na explicao haplodiplide para a origem da
eusocialidade, uma vez que o altrusmo no surge apenas do parentesco. A
haplodiploidia universal nos himenpteros e o parentesco resultante encorajou
a eusocialidade repetidamente, mas a eusocialidade no universal nos
Hymenoptera. Alm disso, a eusocialidade no ocorre em outros insetos
haplodiplides, como trips ainda que exista comportamento social. Outros fatores
envolvidos na promoo da eusocialidade so reconhecidos na regra de Hamilton,
que enfatiza a razo custo- benefcio do comportamento altrusta, bem como o
parentesco. As condies sob as quais a seleo ir favorecer o altrusmo podem
ser expressas como: rB - C>0, onde r o coeficiente de parentesco, B o benefcio
ganho pelo receptor do altrusmo e C o custo sofrido pelo doador do altrusmo.
Assim, variaes nos custos e benefcios modificam as conseqncias de um grau
particular de parentesco, ainda que estes fatores sejam difceis de medir.
Os clculos de parentesco assumem que todas as filhas de uma nica rainha
de uma colnia tenham o mesmo pai, e esse pressuposto est implcito no cenrio
de parentesco para a origem da eusocialidade. No entanto, pelo menos nos insetos
sociais superiores, o parentesco intra-colonial ser menor do que aquele previsto
no modelo. Esta dificuldade menos relacionada s origens da eusocialidade,
estando mais ligada manuteno de um sistema social j existente. Uma vez
que as castas estreis tenham sido originadas (teoricamente sob condies de
uma paternidade nica), o requerimento de alto parentesco pode ser relaxado se
as operrias estreis no tm nenhuma oportunidade para reproduzir.
Evidentemente, esta a oportunidade para ajudar as parentes, em combinao
com o alto parentesco atravs da haplodiploidia, que predispe os insetos
euocialidade.
Existem ainda duas idias relacionadas origem da eusocialidade. A
primeira envolve a manipulao materna das filhas (tanto comportalmente
quanto geneticamente), de maneira que, reduzindo o potencial reprodutivo de
algumas filhas, o fitness da me seja maximizado, assegurando o sucesso
reprodutivo de algumas filhas selecionadas. A habilidade de muitas fmeas de
aculeados em controlar o sexo de seus filhos atravs da fertilizao ou no dos
ovos, e de variar o tamanho dos filhos pela quantidade de alimento suprido, faz
da manipulao materna uma opo plausvel para a origem da eusocialidade.
Um cenrio bem embasado enfatiza o papel da competio e do
mutualismo. Este concebe os indivduos agindo para aumentar o seu prprio
fitness clssico, com contribuies para o fitness dos vizinhos surgindo apenas
incidentalmente. Cada indivduo beneficia-se da vida colonial atravs da defesa
comunal por vigilncia contra predadores e parasitas. Assim, o mutualismo
(incluindo os benefcios da diviso de defesa e construo de ninho) e o parentesco
encorajam o estabelecimento da vida em grupo. A reproduo diferencial dentro
de uma colnia relacionada por parentesco confere vantagens significativas para
245
colmia em estmagos de mel, dos quais o nctar pode ser fornecido diretamente
s larvas ou a outros adultos. Mais freqentemente ele convertido em mel por
digesto enzimtica dos acares para formas mais simples e reduo do
contedo de gua por evaporao, antes de ser estocado em clulas seladas com
cera at que seja requerido para alimentar adultos ou larvas. Foi calculado que
em 66000 horas de trabalho de uma abelha, 1 kg de cera pode ser formada em
77000 clulas, que podem suportar o peso de 22 kg de mel. Uma colnia requer
em mdia cerca de 60-80 kg de mel por ano.
Quando as baixas temperaturas de inverno chegam, as abelhas no
hibernam (ao contrrio das vespas). As colnias permanecem ativas durante todo
o inverno, mas o forrageamento encurtado e nenhum jovem criado. O mel
estocado utilizado como fonte de energia para permitir a atividade e a gerao
de calor dentro do ninho. medida que as temperaturas externas caem, as
operrias agrupam-se, com as cabeas viradas para dentro, formando uma
camada inativa de abelhas fora, com abelhas mais ativas alimentando-se na
parte mais quente, dentro do grupo. A despeito dos estoques prdigos de mel e
plen, a mortalidade pode ser alta com frio extremo, ou se o inverno prolongado.
As caixas de abelhas so construes artificiais que assemelham-se aos
ninhos naturais de abelhas em algumas dimenses, notadamente a distncia
entre os favos. Quando as molduras de madeira separadas por um intervalo
invarivel de 9,6 mm, as abelhas constrem seus favos dentro da moldura sem a
formao das pontes de cera internas necessrias para separar os favos em um
ninho natural. Esta distncia entre os favos aproximadamente o espao
necessrio para que as abelhas se movam sem impedimento em ambos os favos. A
habilidade de remover as molduras permite que o apicultor (criador de abelhas)
examine e remova o mel, e reponha as molduras na colmia. A facilidade de
construo permite que sejam feitas vrias fileiras de caixas.
As caixas podem ser transportadas para locais adequados sem danos aos
favos. Ainda que a indstria da apicultura tenha se desenvolvido atravs da
produo comercial do mel, a falta de polinizadores nativos na agricultura de
monocultura tem levado a uma crescente dependncia na mobilidade das caixas
de abelhas para assegurar a polinizao de culturas to diversas como oilseed,
nozes, soja, frutas, trevo, alfafa e outras forrageiras. Apenas nos Estados Unidos
em 1990, o valor dos encargos da polinizao feita por mais de um milho de
colnias de abelhas disponveis para o aluguel foi estimado em mais de 10
milhes de dlares. Uma perda de mais de 90% nas colheitas de frutas, sementes
e nozes iriam ocorrer sem a polinizao por abelhas. O papel de muitas espcies
nativas de abelhas eusociais pouco reconhecido, mas pode ser importante em
reas de vegetao natural.
presa, e construo, extenso e reparo das clulas e das partes interna e externa
das paredes do ninho com polpa de madeira, a qual mastigada para produzir
papel. Cada operria capaz de fazer qualquer uma destas tarefas, mas
freqentemente ocorre um polietismo etrio: operrias recm emergidas tendem
a permanecer dentro do ninho engajadas na sua construo e na distribuio do
alimento. Um perodo de forrageamento segue a meia idade, o qual pode ser
dividida em fases de coleta de polpa de madeira, predao e coleta de lquidos.
Em idades mais avaadas as funes de guarda dominam. Uma vez que as
operrias so produzidas continuamente, a estrutura etria permite flexibilidade
para efetuar as tarefas requeridas por uma colnia ativa. Existem variaes
sazonais: o forrageamento ocupa muito do tempo da colnia no perodo de
fundao, mas menos recursos - ou uma menor proporo do tempo das operrias
- so devotados a estas atividades em uma colnia madura. Os ovos de machos
so postos em nmeros crescentes medida que a estao progride, talvez por
rainhas, ou por operrias sobre as quais a influncia da rainha tenha
enfraquecido.
A biologia da abelha melfera Apis mellifera extremamente bem estudada
em funo da significncia econmica do mel e da facilidade relativa de
observao do comportamento das abelhas (Box 11.2). As operrias diferem das
rainhas: elas so menores; elas possuem glndulas de cera; elas possuem um
aparato de coleta de plen, compreendendo pentes de plen e uma corbcula em
cada pata posterior; elas possuem um ferro denteado e no retrtil; e elas tm
algumas outras caractersticas associadas s tarefas que desempenham. O ferro
da rainha fracamente denteado e retravel e reutilizvel, permitindo mltiplos
assaltos nos pretendentes da posio da rainha. As rainhas tm uma probscide
mais curta que as operrias e no tm vrias glndulas.
As operrias de abelhas melferas so mais ou menos monomrficas, mas
exibem polietismo. Operrias jovens tendem a ser "abelhas de colmia",
engajadas em atividades no interior do ninho, tais como cuidado s larvas e
limpeza das clulas, enquanto abelhas mais velhas so "abelhas de campo"
forrageadoras. As mudanas sazonais so evidentes: abelhas de inverno vivem
por 8-9 meses, comparado com a vida de 4-6 semanas das operrias de vero. O
hormnio juvenil (JH) est envolvido nestas mudanas comportamentais, seu
nvel aumentando do inverno para a primavera, e tambm nas mudanas de
abelhas de colmia para abelhas de campo. A atividade das operrias de abelhas
correlaciona-se com as estaes, notadamente no gasto de energia envolvido na
termoregulao da colmia.
A diferenciao de castas em abelhas melferas, bem como geralmente em
himenpteros sociais, largamente trofognica, ou seja, determinada pela
quantidade e qualidade da dieta larval. Em espcies que aprovisionam cada
clula com comida suficiente para permitir o desenvolvimento do ovo at pupa e
adulto, sem colocar mais alimento na clula, as diferenas na quantidade e
qualidade de alimento fornecida em cada clula determina como a larva ir se
desenvolver. Em abelhas melferas, ainda que as clulas sejam construdas de
acordo com o tipo da casta que ir se desenvolver dentro delas, as castas no so
determinadas nem pelo ovo posto pela fmea e nem pela clula, mas pelo
alimento suprido pelas operrias larva em desenvolvimento (Fig. 11.4). O tipo
da clula indica rainha se ela deve por ovos fertilizados ou no fertilizados, e
identifica operria que tipo de meio (principalmente alimento) deve ser suprido
230
11.1.1. Agregao
Captulo 11
INSETOS SOCIAIS
Uma das maiores ordens em tamanho, com 140,000 espcies descritas em 70 famlias, e em
popularidade, com muitos entomologistas amadores e profissionais estudando a ordem,
particularmente as borboletas. Trs da quatro sub-ordens possuem poucas espcies e no
apresentam probscida presente na maior sub-ordem Glossata, que contm a especiosa srie
Ditrysia, definida por caractersticas abdominais nicas especialmente na genitlia. Adultos vo
de bastante pequenos (alguns microlepdpteros) a grandes, com dimetro de asa de at 240 mm,
sempre cobertas de escamas. Homometablicos (Fig. 6.3); cabea hipognata com probscida longa
e enrolada (Fig. 2.12) formada da galeae maxilar extremamente alongada, grandes palpos labiais
usualmente presentes, outras partes do aparelho bucal ausentes, com exceo de mandbulas
primitivamente presente; olhos compostos grandes, ocelos e/ou chaestosoma (rgos sensoriais
pareados dispostos na posio dorsolateral na cabea) freqentes; antena multisegmentada,
freqentemente pectinadas em mariposas (Fig. 4.7), protuberantes ou clavadas em borboletas;
protrax pequeno com pratos (platagia) dorsolaterais pareados, mesotrax grande, com scutum e
scutellum, e tegula lateral que protege a base da asa dianteira, metatrax pequeno, asas
completamente cobertas por uma camada dupla de escamas (macrotrichia achatada e
modificada), asas dianteiras e traseiras ligadas por seus frnulo, jugo ou sobreposio simples,
nervao predominantemente de veias longitudinais com poucas veias cruzadas e algumas clulas
grandes, notadamente a discoidal (Fig. 2.22(a)); pernas longas, gressorial, com cinco tarsmeros,
ocasionalmente pernas dianteiras bem reduzidas; abdmen com 10 segmentos, com segmento 1
variavelmente reduzido, 9 e 10 modificados como genitlia externa (Fig. 2,23(a)); genitlia
feminina interna bastante complexa.
Comportamento pre-acasalamento inclui cortejo, freqentemente envolve feromnios, (Figs.
4.8, 4.9). O encontro entre os sexos usualmente areo, mas a cpula ocorre no cho ou poleiro. A
postura feita sobre, perto, ou mais raramente dentro da planta hospedeira da larva. Nmero de
ovos e agrupamento so bastante variveis. Diapausa comum.
Larvas lepidpteras podem ser reconhecidas pelas cpsulas esclerosadas, hipognatas ou
prognatas, de suas cabeas, aparelho bucal mandibulado, usuais seis ocelos laterais (Fig. 4.10(a)).
Antenas curtas com 3 segmentos, pernas torcicas com 5 segmentos e garras simples, abdmen
com 10 segmentos e prolegs curtas em alguns segmentos (usualmente de 3-6 e 10, mas pode ser
reduzido) (Figs. 6.6(a),(b), 13.5). Produtos da glndula produtora de seda so excretados de uma
espiranete caracterstica no pice mdio do prementum labial. A pupa geralmente mantida
dentro de um casulo de seda, tipicamente adecticous, obtect (uma crislida) (Fig. 6.7(g)-(i)), com
apenas alguns segmentos abdominais no fundidos; exarate em algumas espcies.
Os lepidpteros adultos que se alimentam utilizam lquidos nutritivos como nctar,
honeydew e outro fluidos sugveis de plantas vivas ou em decomposio, algumas espcies
perfuram frutas. Nenhuma suga seiva dos vasos de plantas vivas. Muitas espcies complementam
sua dieta alimentando-se de restos animais nitrogenados. A maioria das larvas se alimentam
expostas em plantas mais altas e formam os maiores insetos fitfagos; algumas espcies
primitivas se alimentam de plantas no angiospermas, algumas de fungos; vrias so predadoras
e outras so caadoras noturnas, notadamente entre os Tineidae (wool moths).
As larvas geralmente so ocultas, particularmente quando se alimentam em posies
expostas, ou coloridas com tonalidades (aposemticas) que avisam os predadores de sua
toxicidade (Captulo 13). Toxinas derivadas de plantas que servem de alimento para larvas so
freqentemente retidas pelos adultos, que apresentam aparatos anti-predadores que incluem
propaganda de seu paladar desagradvel e mimetismo defensivo.
Apesar das borboletas serem popularmente consideradas distintas das mariposas, elas
formam uma superfamlia Papilionoidea que um gupo irmo dos skippers (Hesperoidea), e
juntos eles esto dispostos intrinsicamente na filogenia da Lepdoptera: borboletas no formam
um grupo irmo de todas as mariposas. Borboletas so dirnas enquanto que a maioria das
mariposas so ativas noite ou ao entardecer. Durante suas vidas, as borboletas mantm suas
asas juntas verticalmente acima do corpo (como mostrado aqui a direita em uma cabbage white
butterfly) em contraste com as mariposas que mantm suas asas planas ou enroladas em torno do
corpo (como mostrado aqui a esquerda em uma garden tiger moth).
A lepidoptera um grupo irmo do Trichoptera (caddisflies) e juntas essas duas ordens
constituem a Amphiesmenoptera (Fig. 7.5).
220
classificao a nvel de famlia, pelo menos 500 famlias e sub-famlias so reconhecidas. Adultos
pequenos a muito grandes, usualmente bastante esclerosados, s vezes at blindados,
freqentemente compactos. Holometablicos; mandibulados; olhos compostos bem desenvolvidos
(algumas vezes at encontrando-se medianamente) ou ausentes, ocelos usualmente ausentes;
antenas com 11 ou menos segmentos (excepcionalmente com 20 segmentos nos machos
Rhipiceridae); protrax distinto, grande e estendendo-se lateralmente alm das coxas, mesotrax
pequeno (pelo menos no dorso), fundido ao metatrax para formar o ptetotrax, alados; asas
dianteiras modificadas como litros esclerosados e rgidos (Fig. 2.22(d)) cujo movimento pode
assistir em levantamentos ou pode ser restrito a abrir e fechar antes e depois do vo, o litro cobre
as asas traseiras e spiracles abdominais permitindo um controle de perda de gua, asas traseiras
mais longas do que os litros quando estendidas para o vo (como ilustrado no alto, a esquerda em
um soldier beetle, Cantharis sp. (Cantharidae), segundo Brackenbury, 1990), com nervao
variavelmente reduzida muito associada com pregas complexas que permitem que asas se dobrem
longitudinalmente e transversalmente debaixo dos litros mesmo que esses sejam de tamanho
reduzido, como em rove beetles (Staphylinidae) como os Staphylinus caesareus (ilustrados em
baixo, a direita sgundo Stanek, 1969); pernas de desenvolvimento muito varivel, coxas s vezes
grandes e mveis, tarsos primitivamente com 5 segmentos mas freqentemente com nmeros
reduzidos, suportando garras e estruturas adesivas de formas variadas (Fig. 9.3), pernas algumas
vezes fossorial (Fig. 8.2(c)) para cavar em solo ou madeira, ou modificadas para natao (Figs 9.3,
9.7) ou saltos; abdmen primitivamente com 9 segmentos nas fmeas, 10 segmentos nos machos,
com pelo menos um segmento terminal retrado, esterno usualmente fortemente esclerosada,
freqentemente mais do que terga; fmea com ovopositor substituvel, genitlia externa
masculina primitivamente trilobed (Fig. 2.24(b)); cercos ausentes.
As larvas exibem uma larga gama de morfologias, mas a maioria pode ser reconhecida
pela cpsula esclerosada da cabea com mandbulas opostas e, freqentemente, pernas torcicas
de 5 segmentos, e distinguidas de lepidpteros similares pela ausncia de propernas crochet-
bearing abdominais ventrais e falta de glndula sedosa labial mediana. Larvas similares de
symphytan wasp tm propernas nos segmentos abdominais 2-7. Larva de besouros variam em
formato do corpo e estrutura da perna; algumas so podes (sem qualquer perna torcica; Fig.
6.6(g)), enquanto larva com pernas podem ser campodeiforme (prognatas com pernas torcicas
longas Fig. 6.6(e)), eruciforme (vermiforme com pernas curtas) ou escarabeiforme (vermiforme
mas com pernas longas; Fig. 6.6(f)). Pupao ocorre freqentemente em uma clula ou cmara
especialmente construda (Fig. 8.1), raramente em um casulo tecido com seda de Malpighian
tubules, ou expostos como em coccinellids (Fig.6.7(j)).
Os besouros ocupam quase todos os habitats concebveis, inclusive gua doce (Caixa 9.5),
alguns habitats marinhos e intertidais e, acima de tudo, em todos on microhabitats vegetais de
folhagem externa (Fig. 10.1), flores, brotos, caules, cascas e razes a locais internos como em
galhas em qualquer tecido vegetal vivo ou qualquer tipo de material morto em todos os seus
estgios de decomposio. Saprofagia e fungovoria so bastante comuns, fezes animais e carne
morta so exploradas (sees 8.3 e 8.4 respectivamente). Apenas alguns besouros so parasticos
mas carnivoria freqente, ocorrendo em quase todos Adephaga e muitos Polyphaga, incluindo
Lampyridae (fireflies) e muitos Coccinellidae (ladybugs/ladybirds, Fig. 5.6). Chrysomelidae e
Curculionidae herbvoros j foram usados como agentes de controle biolgico de ervas daninhas e
Coccinellidae foram usados no controle biolgico de afdeos e coccoid, quando pragas. Besouros so
pragas significativas para razes em pastagens e grandes culturas (especialmente a ;arva de
Scarabaeidae), em madeira (especialmente Cerambycidae como Phoracantha semipuncata,
ilustrado no alto, a esquerda segundo Duffy, 1963) e de produtos armazenados (como os granary
weevil, Sitophilus granarius (Curculionidae), ilustrado abaixo, a direita). Este ltimo tende a ser
adaptado a condies secas e prosperam em gros, cereais, verduras armazenados e material
animal seco como pele e couro.
Acredita-se que a Coleoptera seja o grupo irmo do parastico Strepsiptera e, juntas, essas
duas ordens sejam irms da ordens neuropterides (Fig. 7.5).
CAIXA 10.11.
ciclos de vida complexos. Muitos afdeos apresentam partenognese (seo 5.10.1), usualmente
alternadas com reproduo sexual sazonal. Em muitas sternorrhynchas, especialmente
Aleyrodoidea (whiteflies) e Coccoidea (cochonilhas), os estgios imaturos pode diferir bastante dos
adultos, com estgios larviformes seguidos de um estgio pupal inativo, sem alimentao, em
holometabolia convergentemente adquirida.
O modo primitivo de alimentao a perfurao e suco de tecidos vegetais (Fig. 10.4).
Todos os hempteros tm glndulas salivares grandes e um canal alimentar modificado para
absoro de lquidos, com uma cmara filtrante para remover gua (Caixa 3.3). Todos os
Homoptera e muitos Heteroptera dependem exclusivamente da seiva de plantas vivas. A excreo
de grandes quantidades de honeydew de Sternorrhyncha que se alimentam do floema constituem
a base para relaes mutualsticas com formigas. Muitos outros hompteros transpiram cera
(Fig. 2.5) que formam coberturas protetoras granuladas ou em foram de prato. Heteroptera no
fitfagos compreedem muitos predadores, alguns vasculhadores e alguns poucos necrfagos,
inclusive alguns colonizadores bem sucedidos de ambientes aquticos (Caixa 9.5) e alguns dos
poucos insetos que habitam os oceanos (seo 9.7).
Sternorrhyncha pode ter uma origem evolucionria separada dos Homoptera restantes
(Auchenorrhyncha). Porm, uma anlise rigorosa ainda necessria e, portanto a filogenia
interna dos Hemiptera no foi definida. De qualquer forma, Hemiptera e Thysanoptera so
grupos irmos dentro da Paraneoptera (ordens hemipterides) (Fig. 7.5).
CAIXA 10.9.
CAIXA 10.10.
COLEOPTERA (BESOUROS)
Provavelmente a maior ordem de insetos, com 300,000 espcies descritas em quatro sub-
ordens (Archostemata, Myxophaga, Adephaga e especiosa Polyphaga); mesmo sendo instvel a
218
CAIXA 10.8.
CAIXA 10.6.
CAIXA 10.7.
THYSANOPTERA (TRIPES)
Uma ordem de abrangncia mundial de insetos minsculos a pequenos (de 0.5 mm a 15 mm
de comprimento, no mximo), compreendendo aproximadamente 5000 espcies em duas sub-
ordens: Terebrantia com sete famlias (incluindo a especiosa Thripidae) e Tubulifera com uma
famlia (especiosa Phlaeothripidae). Desenvolvimento intermedirio entre hemi- e holometablico;
corpo fino e alongado; cabea alongada, usualmente hipognato; aparelho bucal (Fig. 2.13(a)) com
maxilar laciniae formado como estiletes escavados, mandbula direita atrofiada, mandbula
esquerda formada como estilete, todos os tr6es estiletes formam tubos de alimentao; olhos
compostos pequenos a grandes, trs ocelos em formas com aladas; antenas com 4-9 segmentos,
anteriormente direcionadas; desenvolvimento torcico varia de acordo com a presena de asas;
asas traseiras e dianteiras similares, assemelham-se a uma faixa com franjas setal (como
216
formato correto. provvel que divergncias, em uma populao local de figos ou fig wasps , ou
por drift gentico ou seleo, induziro mudanas co-evolucionrias em um ou outro. E
especificidade de hospedeiros proporciona um isolamento reprodutivo, tanto entre figos, quanto
entre fig wasps, ento, divergncias co-evolucionrias entre populaes provavelmente leva
especiao. A incrvel diversidade do Ficus e Agaonidae pode ser uma conseqncia dessa co-
evoluo.
CAIXA 10.4.
CAIXA 10.5.
CAIXA 10.3.
ou em apenas algumas partes da planta, ou ainda em algumas partes durante estgios especficos
de ontogenia, como durante o perodo de crescimento de folhas novas. Tais defesas constitutivas
provm proteo contnua para a planta, pelo menos contra insetos fitfagos no adaptados. Se a
defesa dispendiosa em termos de energia e se os danos por insetos so intermitentes, as plantas
seriam beneficiadas se fossem capazes de ligar suas defesas apenas quando um inseto tentasse se
alimentar delas. Existe boa evidncia experimental que, em algumas plantas, danos nas folhas
induzam mudanas qumicas na folha atual ou subsequente, com efeitos adversos para os insetos.
Esse fenmeno chamado de defesa induzida se a resposta substncia qumica induzida
beneficiar a planta. No entanto, em alguns casos, as mudanas qumicas induzidas podem levar a
um consumo de folhas mais elevado atravs da reduo da qualidade nutricional da folha para
herbvoros, de forma que eles comam mais para obter os nutrientes necessrios.
Mudanas qumicas a curto prazo (rapidamente induzidas) e longo prazo (atrasada) foram
observadas nas plantas em resposta a herbivoria. Por exemplo, protenas inibidoras de protease
so rapidamente produzidas por algumas plantas em resposta a ferimentos causados por insetos
mascadores. Essas protenas podem reduzir significantemente a palatabilidade da planta para
alguns insetos. Em outras plantas, a produo de compostos fenlicos pode ser aumentada por
perodos curtos ou prolongados, em torno da rea ferida ou, s vezes, na planta toda.
Essas mudanas qumicas induzidas foram demonstradas por algumas plantas. Mesmo
quando elas ocorrem, suas funes no so fceis de demonstrar, uma vez que a alimentao dos
herbvoros nem sempre detida. Algumas vezes, mudanas qumicas induzidas podem
indiretamente beneficiar a planta, no por reduzir herbivoria mas por atrair inimigos naturais
dos insetos herbvoros (seo 4.3.3(c)). Alm disso, os resultados de pesquisas sobre respostas
induzidas podem ser de difcil interpretao por causa da grande variao na qualidade da
folhagem, entre plantas e numa mesma planta, como tambm as complicaes que pequenas
variaes na natureza do dano pode levar a concluses diferentes. Ainda, populaes herbvoras
no campo so reguladas por uma gama de fatores, portanto os efeitos da qumica vegetal pode ser
melhorada ou agravada em outras condies.
Caixa 10.2.
CAIXA 10.1.
DEFESAS INDUZIDAS
Muitas plantas contm substncias qumicas que, acredita-se, tenham o papel de deter
alguns herbvoros, ou, pelo menos, reduzir sua aceitao. Esses so os compostos vegetais
secundrios (fitoqumicos ou aloqumicos nocivos) mencionados na seo 10.2. Dependendo da
espcie da planta, essas substncias qumicas podem estar presentes na folhagem tempo integral,
212
PLANTAS
adocicado, com guias de nctar linhas (geralmente vistas apenas sob luz UV)
nas ptalas que direcionam os polinizadores para o nctar. A principal abelha
polinizadora a honey bee, Apis mellifera (Apidae). O servio de polinizao
prestados por essa abelha so extremamente importantes para muitas culturas
(seo 1.2) mas em ecossistemas naturais problemas srios podem ser causados.
Honey bees competem com insetos polinizadores nativos esgotando estoques de
nctar e plen e podem perturbar a polinizao afastando os polinizadores
especialistas de espcies de plantas nativas.
Muitos membros da Lepidoptera se alimentam de flores usando uma
probscida longa e fina. Nesta Ditrysia especiosa (as Lepidoptera superiores) a
probscida retrtil (Fig. 2.12), permitindo a aquisio de alimento e lquidos de
fontes distantes de sua cabea. Tal inovao estrutural pode ter contribudo para
a radiao desse prspero grupo , que contm 98% de todas as espcies de
lepidpteros. Flores polinizadas por borboletas e mariposas so, freqentemente
regulares, tubulares e de odor adocicado. Falaenofilia (polinizao por
mariposas) tipicamente associada com flores pendentes, de cor fraca que tm
antese (abertura de flores) noturna ou crepuscular, enquanto psycofilia
(polinizao por borboletas) associada flores vermelhas, amarelas ou azuis, de
elevao vertical, que tm antese dirna.
Interaes inseto-planta associadas polinizao so claramente
mutualsticas. A planta fertilizada por plen apropriado, enquanto o inseto
obtem alimento (ou s vezes fragrncias) providas pela planta, muitas vezes
especificamente para atrair o polinizador. claro que as plantas podem sofrer
uma seleo rigorosa como resultado de insetos. Em contraste, na maioria dos
sistemas de polinizao a evoluo dos polinizadores pouco foi afetada pelas
plantas as quais eles visitaram. Para a maioria dos insetos, qualquer planta nada
mais do que uma fonte de nctar ou plen e, at mesmo os insetos que parecem
ser fiis polinizadores durante um pequeno perodo de observao, podem utilizar
uma gama de plantas ao longo de suas vidas. De qualquer forma, influncias
simtricas occorrem em alguns sistemas de polinizao inseto-planta, como
evidenciado pela especializao de cada espcie de fig wasp espcie de figo que
eles polinizam (Caixa 10.3), e por correlaes entre o comprimento das
probscidas das mariposas e a profundidade das flores de uma srie de orqudeas
e algumas outras plantas. Por exemplo, a Madagascar star orchid, Angraecum
sesquipedale, que tem pice das esporas florais que excedem 30 cm de
comprimento, polinizada pela giant hawk moth, Xanthopan morgani praedicta
(Sphingidae), com uma probscida de at 25 cm de comprimento. Apenas esta
mariposa pode alcanar o nctar no pice das esporas florais e, poliniza a
orqudia enquanto empurra sua cabea para dentro da flor.
nctar nem por plen, mas pela semelhana entre as flores de certas orqudeas,
em formato, cor e odor e as fmeas de suas espcies. Quando tentam cruzar
(pseudocopular) com as flores imitadoras de inseto, o macho inadvertidamente
poliniza a orqudea com plen que aderiu ao seu corpo durante pseudocopulaes
prvias. Polinizao pseudocopulatria comum entre Australian thynnine
wasps (Tiphiidae) e ocorre com alguns outros grupos de vespas, algumas abelhas
e raramente com formigas.
Cantarofilia (polinizao por besouro) pode ser a mais antiga forma se
polinizao por insetos. Flores polinizadas por besouros so geralmente brancas
ou de cores sem vida, de cheiro forte e, regularmente, em forma de taa ou
travessa (Fig. 10.7). Os besouros visitam as flores principalmente pelo seu plen,
apesar de tecidos nutritivos e nctar, que facilmente acessvel, tambm serem
utilizados, e os ovrios da planta so usualmente bem protegidos dos aparelhos
bucais mordedores de seus polinizadores. As principais famlias de besouros que
comumente ou exclusivamente contm espcies antfilas so a Buprestidae (jewel
beetle; Fig. 10.7(b)), Cantharidae (soldier beetles), Cerambycidae (longicorn, ou
longhorn beetles), Cleridae (checkered beetles), Dermestidae, Lycidae (net-
winged beetles), Melyridae (soft-winged flower beetles), Mordellidae (tumbling
flower beetles), Nitidulidae (sap beetles) e a Scarabaeidae (scarabs).
Miofilia (polinizao por mosca) ocorre quando moscas visitam flores para
obter nctar, apesar de hover flies (Syrphidae) se alimentarem principalmente de
plen, no de nctar. Flores polinizadas por moscas tender a ser menos aparentes
do que outras flores polinizadas por insetos, mas podem ter um odor bastante
forte, freqentemente mal cheiroso. Moscas geralmente utilizam muitas fontes
diferentes de alimento e, portanto, sua atividade polinizadora irregular e pouco
confivel. Porm, o simples fato de serem to abundantes e de estarem presentes
durante o ano todo significa que eles so polinizadores importantes para muitas
plantas. Ambas as sub-ordens dipterans possuem espcies antfilas. Entre as
Nematocera, mosquitoes e bibionids so visitantes freqentes de flores, e midges
predatrias, principalmente as da espcie Forcipomyia (Ceratopgonidae) so
polonizadores essenciais de flores do cacau. Os polinizadores so mais numerosos
na Brachycera, onde pelo menos 30 famlias possuem espcies antfilas. Classes
polinizadoras importantes so as Bombyliidae (bee flyes), Syrphidae e famlias
muscoid.
Muitos membros da grande famlia Hymenoptera visitam flores em busca de
nctar e plen. A sub-ordem Apocrita, que contm a maioria das vespas (bem
como abelhas e formigas), mais importante do que a Symphyta (sawflies) em
termos de esfecofilia (polinizao por vespas). Muitos polinizadores so
encontrados nas superfamlias Ichneumonoidea e Vespoidea. Fig wasps
(Chalcidoidea: Agaonidae) so polinizadores altamente especializados de
centenas de espcies de figos (Caixa 10.3). Formigas (Vespoidea: Formicidae) so
polinizadores pouco eficientes (Caixa 10.4), apesar da mirmecofilia (polinizao
por formigas) ser conhecida em algumas espcies de plantas.
Abelhas so consideradas o mais importante grupo de insetos polinizadores.
Elas coletam nctar e plen para sua ninhada e tambm para seu prprio
consumo. Existem mais de 20,000 espcies de abelhas em todo o mundo e todas
so antfilas. Plantas que dependem da melitofilia (polinizao por abelhas)
freqentemente possuem flores de cores fortes (amarelo ou azul), de odor
208
10.3.1. Polinizao
Auto fecundao em uma mesma flor tambm tem suas vantagens, mas a
auto-fecundao contnua induz a homozigose deletria e raramente o
mecanismo dominante de fertilizao.
Em geral vantajoso para a planta que o seu polinizador seja visitantes
especialistas que perseverantemente polinizem as flores de uma s ou apenas
algumas espcies de plantas. A constncia de um polinizador, que pode iniciar o
isolamento de pequenas populaes de plantas, prevalece, principalmente na
Orchidaceae a mais especiosa famlia de plantas vasculares.
A classe mais antfila (freqentadora de flores) entre os insetos so
besouros (Coleoptera), moscas (Diptera), vespas, abelhas, e formigas
(Hymenoptera), tripes (Thysanoptera), e borboletas e mariposas (Lepidoptera).
Esses insetos visitam flores primeiramente para obter nctar ou plen, mas at
mesmo alguns insetos predadores podem polinizar as flores que eles visitam. O
nctar consiste primordialmente de uma soluo de aucares. Especialmente
glucose, frutose e sucrose. O plen freqentemente tem alto teor protico mais
aucar, amido, lipdio e quantidades pequenas de vitaminas e sais. No caso de
algumas interaes bizarras, hymenopterans machos no so atrados nem por
207
perda de rea foliar proporcionais esto entre 3 a 17%, com um valor mdio de
8,8 +/- 5% (n=38) (valores de Landsberg and Ohmart, 1989). Dados coletados de
florestas tropicais e pantanosas revelam valores similares de perda de rea foliar
(3-15%, mdia de 8,8 +/- 3,5%). Os nveis de perda se folha podem ser bastante
altos e at levar plantas a morte durante ataques repentinos, especialmente
quando causados por espcies nocivas introduzidas. Para algumas classes de
plantas, nveis de herbivoria pode ser alto (20-45%) mesmo sob condies
naturais, livres de ataques repentinos.
Os nveis de herbivoria, medidos por perda de rea foliar, difere entre
populaes ou comunidades de plantas por vrias razes. As folhas de espcies de
plantas diferentes podem ou no ser adequado como alimento para insetos devido
variao em seu contedo nutricional, humidade, tipo e concentrao de
substncias vegetais secundrias, e grau de esclerofilia (dureza) Tais diferenas
podem ocorrer por causa de diferenas inerentes entre classes de plantas ou
podem estar relacionadas com a maturidade e condies de crescimento das
amostras de folha ou planta. Comunidades onde a maioria das espcies de
rvores que a compem so de famlias diferentes (como em vrias floresta
temperadas do norte) podem sofrer menos danos de fitfagos do que comunidades
que so compostas predominantemente por um s gnero (como florestas
Australianas de eucalipto/acssia ). Nesse ltimo sistema, espcies de insetos
especialistas podem ser capazes de transferir-se com relativa facilidade para
plantas hospedeiras novas, de parentesco prximo. Portanto, condies favorveis
podem resultar em considerveis danos causados por insetos para todas ou
grande parte das espcies de rvores de uma determinada regio. Em
comunidades de rvores formadas por vrios gneros, pouco provvel que
insetos oligfagos passem a se alimentar de espcies no relacionadas com sua
planta hospedeira. Alm disso, pode haver mudanas em nveis de herbivoria
dentro de uma determinada populao de plantas durante um certo tempo por
causa de fatores sazonais ou stochastic, entre eles variaes de condies
meteorolgicas (que afetam o crescimento de insetos e plantas) ou defesas das
plantas induzidas por ataques anteriores de insetos (Caixa 10.1). Essa variao
temporal no crescimento de plantas e resposta a insetos pode influenciar
fortemente as estimativas de herbivoria que so feitas durante um perodo
definido.
Muitas plantas aparentam Ter defesas de amplo espectro contra uma gama
de inimigos, que incluem insetos e herbvoros e patgenos vertebrados. Essas
defesas, como foi mencionado acima, so primordialmente de natureza fsica ou
qumica (e so discutidas na seo 15.6 em relao resistncia de plantas
hospedeiras a insetos nocivos). Espinhos ou pubescncias em caules e folhas,
slica ou esclernquima em tecidos foliares, e tambm folhas com formatos que
auxiliam a camuflagem so alguns dos atributos fsicos das plantas que detm
alguns herbvoros. Alm das substncias qumicas essenciais s suas funces, a
maioria das plantas contm compostos cujo papel parece ser defensivo, apesar
dessas substncias talvez terem (ou terem tido) outra funes metablicas ou
simplesmente serem produto de lixo metablico. Tais substncias qumicas so
freqentemente chamadas de substncias vegetais secundrias,
fitoqumicos nocivos ou aleloqumicos. Existe uma gama imensa deles,
incluindo taninos, compostos terpenides (leos essenciais), alcalides, glicosdeos
cianognicos e tiis e glucosinolatos sulfurados. A ao anti-herbvora desses
compostos foram demonstradas ou deduzidas. Por exemplo, em Acacia, a perda
de glicosdeos cianognicos que, na regra, so abundantemente distribudos
nessas espcies que abrigam as mutualsticas stinging ants, indica que os
substncias vegetais secundrias tm uma funo anti-herbvora nas vrias
espcies que no possuem defesa contra formigas.
Em termos de defesa das plantas, substncias vegetais secundrias agem de
duas formas. A nvel comportamental, essas substncias podem repelir um inseto
ou inibir sua alimentao e postura de ovos. A nvel fisiolgico, elas podem
envenenar um inseto ou reduzir o contedo nutricional da sua alimentao, no
caso, a planta. No entanto, os mesmos qumicos que repelem alguns insetos
podem atrair outros, tanto para postura de ovos quanto para alimentao
(agindo, ento, como cairomnios; seo 4.3.3(a)). dito que esses insetos
atrados so adaptados s substncias qumicas de suas plantas hospedeiras por
tolerncia, detoxicao ou at usando-os em benefcio prprio. Um exemplo disso
a wanderer butterfly, D. plexippus, que, geralmente, pe ovos em plantas
milkweed, muitas das quais contm glicosdeos cardacos txicos (cardenoldeos)
que a larva pode tomar como mecanismo de defesa prpria (sees 13.4.3 e
13.5.1).
Substncias vegetais secundrias foram classificados dentro de dois grupos
amplos baseado em sua suposta ao bioqumica: (a) qualitativa ou txica, e (b)
quantitativa. A primeira so venenos eficazes em pequenas quantidades (e.g.
alcalides, glicosdeos cianognicos), e a ltima, age em proporo s suas
concentraes, sendo mais eficazes em grandes quantidades (e.g. taninos, resinas
e slica). Por outro lado, para insetos que so especializados em alimentar-se de
plantas especficas contendo um dos grupos de substncias vegetais secundrias,
essas substncias qumicas podem agir como fagoestimulantes.
A observao que alguns tipos de plantas so mais susceptveis a ataques de
insetos do que outras tambm foi explicada pela aparncia relativa dessas
plantas. rvores grandes, de vida longa e agrupadas so muito mais aparentes
para um inseto do que ervas pequenas, anuais e espalhadas. Plantas aparentes
tendem a ter substncias secundrias quantitativos, com produo de alto custo
metablico. Plantas no aparentes geralmente tm substncias secundrias
qualitativas ou txicos, produzidos a baixo custo metablico. Os humanos
freqentemente transformam plantas no aparentes em plantas aparentes,
194
Captulo 10
INSETOS E PLANTAS
ecdises e levam pelo menos um ano, normalmente dois ou mais, para se desenvolver. Pupao
acontece longe da gua, freqentemente em cmaras de terra mida debaixo de pedras, ou em
madeira mida. Larvas predadoras em guas lticas e lnticas, intolerante de poluio.
Neuroptera (neurpteros)
Holometablicos, predominantemente predadores terrestres (Caixa 12.3), mas spongillaflies
(Sisyddae) tm larvas aquticas. Larva de Sisyrid com mandbulas alongadas, parecidas com um
estilete e antenas filamentosas, brnquias abdominais ventrais emparelhadas, sem prolegs
terminais; pupa com mandbulas funcionais; os adultos pequenos, de corpos macios com asas
subiguais sem lbulo anal na asa traseira. Postura de ovos em rvores que pendem sobre gua
corrente e, quando as larvas eclodem, caem na gua onde elas procuram esponjas e delas se
alimentam chupando as clulas vivas; trs edcises larvais, com desenvolvimento rpido, podem
ser polyvoltine: pupao em casulo de seda fora da gua.
Coleoptera (besouros)
Uma ordem diversa com mais de 5000 espcies aquticas (mas incluindo menos que 2% das
espcies de besouro descritas do mundo). Aproximadamente dez famlias so exclusivamente
aquticas como larvas e adultos, um pequeno adicional so predominantemente aquticas como
larvas e terrestre como adultos ou vice-versa, e algumas mais tm representao aqutica
espordica. Holometablicos; Adulto geralmente com asas de mesotrax modificadas como ritros
rgidos (Fig. 2.22(d); Caixa 10.10); trocas gasosas normalmente atravs de reservas de ar
temporrias ou permanentes. Larvas muito variveis, todas com cabeas distintas e
esclerotizadas, mandbulas fortemente desenvolvidas, antena com 2-3 seguimentos; trs pares de
pernas torcicas articuladas, sem prolegs abdominais; sistema traqueano peripnustico aberto
(nove pares de espirculos), mas nmero de espirculos variavelmente reduzido na maioria das
larvas aquticas, algumas com brnquias abdominais ventrais e/ou laterais, s vezes escondidas
em baixo de sternite terminal. Pupao terrestre (com exceo de algumas Psephenidae); pupa
sem mandbulas funcionais.
Diptera (mscas)
Outra ordem importante na qual larvas aquticas so tpicas de muitos Nematocera, com
mais de 10 000 espcies aquticas em vrias famlias, inclusive a especiosa Chironomidae (midges
que no mordem), Ceratopogonidae (midges que mordem), Culicidae (mosquitos) e Simuliidae
(black flies). Holometablicos; os adultos terrestres e areos (descrito na Caixa 14.4). Larva
comumente vermiforme, geralmente com prolegs no seguimentadas, variavelmente distribudas
pelo corpo; primitivamente com cabeas esclerotizadas e mandbulas operacionais
horizontalmente, em grupos mais derivados a cabea progressivamente reduzida, em ltima
instncia (no maggot) com cabea e aparelho bucal atrofiados em um esqueleto de
cefalofaringeal; sistema traqueano fechado ou aberto (anfi - ou meta -, raramente propnustico),
de trocas gasosas cuticulares, por brnquias espiraculares ou sifo respiratrio terminal,
alongado com conexo espiracular para a atmosfera. Trs ou quatro (black flies tm at dez)
ecdises larvais (Fig. 6.1); pupao predominantemente sub-aqutica: pupa no mandibulada, com
apndices fundidos ao corpo; puparium formados em grupos derivados (poucos dos quais so
aquticos) da cutcula larval escurecida mantida da terceira ecdise. Aparecimento superfcie da
gua pode envolver uso de crostas de exuviae como uma plataforma (Chironomidae e Culicidae),
ou pelo adulto que sobe superfcie em uma bolha de ar secretado dentro da pupa (Simuliidae).
O desenvolvimento varia de dez dias a mais de um ano, com muitas espcies multivoltine;
os adultos podem ser efmeros ou duradouros. Pelo menos algumas espcies de dpteras ocorrem
virtualmente todos os habitat aquticos da costa marinha, lagoas salgadas e minas sulfurosas a
corpos aquticos de guas doce parada, e de recipientes temporrios a rios e lagos; temperaturas
toleradas incluem 0C para alguma espcie e 55C para algumas outras em piscinas trmicas.
Esta tolerncia poluio de certa classes utilizada como indicao biolgica de qualidade de
gua.
190
olhos compostos grandes e dois ou trs ocelos; protrax menor que meso ou metathorax; asas
peludas ou s vezes escamadas, distinto de Lepidoptera atravs de nervao distinta das asas,
incluindo veias anais enlaadas nas asas dianteiras e nenhuma clula discal; abdmen
tipicamente com 10 seguimentos, com genitlia masculina mais complexa (freqentemente com
prendedores) do que a feminina.
Larva com cinco a sete ecdises aquticas, com aparelho bucal completamente desenvolvido;
trs pares de pernas torcicas com pelo menos 5 segmentos, sem as prolegs ventrais
caractersticas de larvas de lepidpteros; abdmen que termina em gancho que sustenta as
prolegs; sistema traqueano fechado, com brnquias traqueanas freqentemente na maioria ou em
todos os 9 segmentos abdominais (Fig. 9.4), s vezes associado ao trax ou nus; trocas gasosa
tambm cuticulares, aumentadas por ondulao ventiladora em invlucro tubular. Pupa
aqutico, em retiro ou invlucro de seda, com mandbulas funcionais que as permitem se livrar do
casulo ou invlucro pupal, mastigando-os; pernas livres com setose no meio do tarso para nadar
para superfcie da gua; brnquias coincidem com brnquias larvais; ecloso atravs do adulto de
pharate que nada para a superfcie da gua onde a cutcula pupal se divide e exuviae usado
como plataforma flutuante.
CAIXA 9.5.
(Fig. 12.4); desenvolvimento das asas visvel em ninfas mais velhas; sistema traqueano fechado
sem espirculos, mas superfcies especializadas em trocas gasosas presentes no abdmen como
brnquias externas (Zygoptera) ou dobras internas no reto (Anisoptera). Larva de Zygopteran
(como o lestid ilustrado abaixo direita, segundo CSIRO, 1970) esbelto, com cabea mais larga
que o trax e o pice do abdmen com trs (raramente dois) brnquias traqueanas alongadas
(lamela caudal); larva de anisopteran (como o libellulid ilustrado abaixo esquerda, segundo
CSIRO, 1970) de formao mais corpulenta com cabea raramente muito mais larga que o trax,
e pice abdominal caracterizado por uma pirmide anal que consiste de trs projees pequenas e
um par de cercos em larvas mais velhas.
As larvas se alimentam de outros organismos aquticos. Adultos se alimentam de presas
terrestres, areas. Na metamorfose (Fig. 6.8), o adulto de pharate se move para superfcies
aquticas ou terrestres onde trocas gasosas atmosfricas comeam e, ento, rastejam para fora da
gua, ancoram-se na terra e imago emerge da cutcula de larvas em ecdises finais; imago de vida
duradoura, ativa e area. Larvas ocorrem em todos os corpos aquticos, particularmente em
guas paradas bem-oxigenadas, mas com temperaturas elevadas, enriquecimento orgnico ou
cargas de sedimento elevadas so toleradas por muitas espcies.
CAIXA 9.3.
PLECOPTERA (STONEFLIES)
Uma ordem secundria e, freqentemente oculta, com talvez 2000 espcie mundialmente,
predominantemente em reas temperadas e frescas. Hemimetablico, com adultos que se
assemelham a ninfas aladas. Adulto mandibulado com antenas filiformes, olhos compostos
protuberantes e dois ou trs ocelos; segmentos torcicos subiguais ; asas dianteiras e traseiras
membranosas e semelhantes, com exceo da traseira ser um pouco mais larga, com asas
dobradas parcialmente embrulhando o abdmen e estendendo alm do pice abdominal (como
ilustrado para um adulto do gdpopterygid australiano, Illiesoperla), embora apteria e
braquipteria sejam freqentes; pernas no especializadas, tarso com 3 segmentos; abdmen
macio, com 10 segmentos, com vestgios dos segmentos 11 e 12 como paraprctos, cercos e
epiprctos, uma combinao dos quais serve como acessrio da estrutura copulatria do macho, s
vezes em conjunto com sclerites abdominais de 9 ou 10 segmentos. Ninfas com 12-24, talvez at
33, ecdises aquticas; com aparelho bucal mandibulado completamente desenvolvido; calo da asa
visvel primeiro em ninfas de crescimento mdio; sistema traqueano fechado com brnquias
simples ou de plumose em segmentos abdominais basais ou prximo nus (Fig. 9.1), s vezes
expelvel pelo nus, ou em aparelhos bucais, pescoo, trax, ou ausente; cercos normalmente
multisegmentados, nenhum filamento terminal mediano.
Ninfas podem ser omnvoras, se alimentar de detritos, herbvoros ou predadoras. Adultos
se alimentam de algas, lquen, plantas superiores e/ou de madeira podre; alguns podem no
comer. Ninfas maduras rastejam margem da gua onde o aparecimento do adulto acontece.
Ninfas ocorrem predominantemente em substratos de pedregulho ou cascalho em gua fresca,
principalmente em riachos bem arejados, com um nmero menor de espcies em lagos.
Geralmente muito intolerante de poluio.
CAIXA 9.4.
TRICHOPTERA (CADDISFLIES)
Uma ordem de mais de 7000 espcie espalhadas pelo mundo. Holometablicos, adulto
parecido com uma mariposa (como ilustrado aqui para um hydropsychid), normalmente coberto
por plos; verrugas setais (protuberncias de setose) freqentemente no dorso da cabea e do
trax; cabea com aparelho bucal reduzido, mas com maxilares de 3 a 5 seguimentos e palpos
labiais com 3 seguimentos (cf. probscide da maioria do Lepidoptera), antenas
multiseguimentadas, filiformes, freqentemente to longas quanto ou mais longas que as asas,
188
devem ser buscadas em outros lugares. mais provvel que os insetos tenham
se originado bem antes de outros invertebrados como os Crustacea e Mollusca
dominarem os mares. As vantagens aos insetos terrestres (inclusive de gua
doce) de fertilizao interna e areos so suprfluas no ambiente marinho, onde
gametas podem ser liberados diretamente no mar e sua disperso auxiliada
pelas mars e correntes ocenicas. Na verdade, dos poucos insetos marinhos que
prosperaram, muitos modificaram suas asas ou as perderam completamente.
CAIXA 9.1.
EPHEMENOROPTERA (MAYFLIES)
Uma ordem pequena de no mais que alguns milhares de espcies, com maior diversidade
em reas temperadas. Adulto com aparelho bucal reduzido; olhos compostos grandes,
especialmente em macho, e trs ocelos; antenas filiformes, s vezes multiseguimentadas; trax,
particularmente mesotrax, aumentado para vo, com asas dianteiras triangulares grandes asas
traseiras menores (como ilustrado aqui para um macho de adulto do ephemedd de Ephemera
danica , segundo Stanek, 1969, e Elliott e Humpesch, 1983), s vezes muito reduzidas ou
ausentes; pernas dianteiras alongadas em macho usadas para prender a fmea durante o vo de
acasalamento; abdmen com 10 segmentos, tipicamente com trs filamentos caudais longos,
multiseguimentados que consistem em um par de cercos laterais e normalmente um filamento
terminal mediano. Ninfas com 12 a 45 ecdises aquticas; aparelho bucal mandibular
completamente desenvolvidos; asas em desenvolvimento visvel em ninfas mais velhas (como
mostrado acima para uma ninfa de leptophlebiid); sistema traqueano fechado sem espirculos
com brnquias abdominais lamelares em alguns segmentos, s vezes em outros lugares, inclusive
no maxilar e labium; com trs filamentos caudais normalmente filiformes que consistem de
cercos emparelhados e um filamento terminal mediano variavelmente reduzido (raramente
ausente) . Penltima ecdise ou subimago (subadulto) completamente alado, voador ou rastejador.
Ninfas pastam em pedphyton (algas, diatoms, fungos aquticos) ou coletam detritos finos;
alguns se alimentam de outros organismos aquticos. Desenvolvimento dura de 16 dias a pouco
mais que um ano em guas frias e latitude alta; algumas espcies so multivoltine. Subimago e
adultos no se alimentam e vivem pouco; excepcionalmente os subimagos acasalam e o estgio
adulto omitido. Ninfas ocorrem predominantemente em riachos de gua fresca, de fluxo rpido e
bem oxigenadas, com um nmero menor de espcies em rios vagarosos e lagos frios; alguns
toleram temperaturas elevadas, enriquecimento orgnico ou cargas grandes de sedimentos.
CAIXA 9.2.
assistida por puxes para baixo (ou empurres para cima) que eficazmente
movem gua com nveis reduzidos de oxignio para longe das brnquias. Em
contrate, quando o oxignio dissolvido reduzido atravs de um aumento na
temperatura, ninfas de Sipholonurus elevam a freqncia e aumentam a
porcentagem de tempo gasto batendo as brnquias.
quase anxicos e quase sempre cidos sedimentos de lagos, o efeito de Bohr seria
antiprodutivo. Em contraste aos vertebrados, as hemoglobinas de chironomids
portanto tm uma grande afinidade por oxignio. A larva midge chironomid pode
saturar suas hemoglobinas atravs de um movimento de ondulao de seus
corpos dentro de seus tubos sedosos ou cavidades de substrato para permitir que
gua oxigenada flua sobre a cutcula. O oxignio descarregado quando a
ondulao para, ou quando uma recuperao da respirao anaerbica se torna
necessria. Os pigmentos respiratrios permitem uma liberao muito mais
rpida de oxignio do que a disponvel por difuso.
Teorias a respeito da origem das asas nos insetos (seo 7.4) tm implicaes
diferentes com relao evoluo de estilos de vida aquticos. A teoria paranotal
sugere que as asas se originaram em adultos de um inseto terrestre o qual teve
estgios imaturos aquticos ou terrestres. Alguns proponentes da preferida teoria
exite-endite especulam que o progenitor dos pterygotes tiveram estgios imaturos
aquticos. Aparentemente, esta ltima hiptese sustentada pelos dois grupos
basais existentes de Pterygota (mayflies e odonatos), que so aquticos, em
contraste com os principalmente terrestres apterygotes existentes, porm a
natureza aqutica destes grupos no pode ter sido primria, uma vez que o
sistema espiracular indica um estgio terrestre precedente.
Quaisquer que sejam as origens do modo de vida aqutico, todas as
filogenias propostas demonstram que ele deve ter sido adotado, adotado e
perdido, e re-adotado em vrias linhagens, atravs dos perodos geolgicos. A
adoo independente e mltipla de estilos de vida aquticos particularmente
evidente na Coleoptera e Diptera, com classes aquticas distribudas entre
muitas famlias em cada uma dessas ordens. Em contraste, todas as espcies de
Ephemenoroptera e Plecoptera so aquticas. Na Odonata, as nicas excees
para um estilo de vida aqutico universal so as larvas terrestres de algumas
espcies.
A movimentao da terra para a gua causa problemas fisiolgicos, o mais
importante dos quais a necessidade de oxignio. A prxima seo considera as
propriedades fsicas do oxignio no ar e na gua, e os mecanismos pelos quais
insetos aquticos obtm um suprimento adequado desse elemento.
Captulo 9
INSETOS AQUTICOS
Captulo 8
INSETOS TERRESTRES
O folhio composto por restos vegetais depositados sobre o solo, tais como
folhas, gravetos, madeira, frutos e flores, em vrios estgios de decomposio. Os
processos que levam incorporao dos residuos vegetais camada de humus do
solo, envolvem a degradao por microorganismos, tais como bactrias, protistas
e fungos. Os nematides, minhocas e artrpodos terrestres, incluindo crustceos,
caros e uma variada gama de hexpodos (Fig. 8.1), promovem a quebra
mecnica de partculas maiores em partculas mais finas, as quais so
depositadas em forma de fezes. Os caros, cupins (Isoptera), formigas
(Hymenoptera), e muitos besouros (Coleoptera) so artrpodos muito importantes
em solos ricos em humus e folhio. Os estgios imaturos de muitos insetos, tais
como besouros, moscas (Diptera) e mariposas (Lepidoptera), podem ser muito
abundantes no solo e no folhio. Por exemplo, nas florestas e bosques de eucalipto
na Austrlia, o folhio consumido pela larva de mariposas Oecophoridae e por
alguns besouros Chrysomelidae. A fauna do solo tambm inclui hexpodos no-
161
Subdiviso Endopterygota
Insetos com estgios imaturos (larvas) muito diferentes dos adultos, sem
ocelos verdadeiros nas larvas; asas e genitlia desenvolvendo em discos imaginais
envaginados na penltima muda (seo 6.2); pupas inativas que no se
alimentam precedem uma freqente atividade adulta de farados. Caractersticas
nicas derivadas so menos evidentes em adultos que em estgios imaturos.
So propostos dois ou trs grupos entre os endopterigotas, dos quais o mais
forte uma relao de grupo-irmo chamado Amphiesmenoptera, formado de
Trichoptera e Lepidoptera (borboletas e traas). H um cenrio plausvel de um
taxon ancestral de amfiesmenptero que tem uma larva que vive em terra mida
entre e musgos seguidos por radiao em gua (Trichoptera) ou em fitfagos
terrestres (Lepidoptera).
Um segundo relacionamento postulado est entre Diptera (verdadeiras
moscas), Siphonaptera (pulgas) e Mecoptera, formalmente nomeados como
Antliophora. Existe um debate sobre qual grupo o parente mais prximo dos
Siphonaptera, com o peso da evidncia atual favorecendo os Diptera. A posio
filogentica do Nannochoristidae, um taxon de Mecoptera do hemisfrio sul
correntemente tratado como uma subfamlia, tem uma importncia significativa
nos relacionamentos internos dos Antliophora.
Um terceiro agrupamento o Neuropterida (ordens neuropteride),
incluindo ordens Neuroptera, Megaloptera e Raphidioptera, que s vezes tm
sido includas em uma nica ordem apesar da escassez de caractersticas no
ambguas que as unifiquem.
A posio das duas maiores ordens de endopterigotas, Coleoptera e
Hymenoptera, resta ser considerado: foram propostas vrias posies para o
Coleoptera. Evidncia atual derivada a partir da genitlia das fmeas e evidncia
ambivalente da estrutura de olhos, apia um relacionamento de grupo-irmo com
os Neuropterida. Os Hymenoptera podem ser o grupo-irmo dos Antliophora mais
Amphiesmenoptera, mas a presena de muitas caractersticas altamente
159
Diviso Neoptera
Asas capazes de se dobrar para trs contra o abdmen quando em repouso,
com articulao por escleritos mveis na base da asa; circulao de asa com
menos (ou faltando completamente) veias tridicas e principalmente carentes de
veias transversais que se anastomosam; larvas em todos os habitats, incluindo
aqutico.
Infraclass Pterygota
Primitivamente alado ou secundariamente pteros; segmentos torcicos dos
adultos usualmente grandes, com meso e metatrax variavelmente unidos para
formar pterotrax; pleura bem desenvolvida; 8-11 segmentos no abdmen, sem
estilos ou apndices vesiculares; espirculos primitivamente com aparato de
fechamento muscular; filamento terminal mediano ausente exceto em
Ephemeroptera; acasalam atravs de copulao; metamorfose de hemi para
holometbolos, sem ecdise nos adultos, com exceo do subimago de
efemerpteros (q.v.).
A seo 7.5.4. mostra que existe uma diviso estrutural bsica nos
pterigotas em 'Palaeoptera' com asas mveis no-dobrveis e Neoptera, com
complexa articulao de asa que permite a dobra das asas sobre o corpo. Alguns
autores sugeriram que os dois tipos de asas so to diferentes que o vo deve ter
sido originado pelo menos duas vezes. Porm, pode ser demonstrado que h um
padro bsico de venao comum a todos os pterigotas, independente da
articulao, implicando em monophilia (uma nica origem) de asas, mas no
necessariamente de vo. A base da asa do pterigota primitivo aparentemente
envolvia a articulao de muitos escleritos: tal sistema visto em palepteros
fsseis e, em uma forma variavelmente modificada, em nepetros atuais. Em
Ephemeroptera e Odonata estes escleritos basais sofreram fuso extensa que
impede a asa de dobrar para trs. Porm, a natureza destas fuses, e outras que
aconteceram dentro das linhagens de nepteros, indicam que muitos caminhos
diferentes foram usados, e a fuso por si no indica a monofilia de Palaeoptera. A
probabilidade da proto-asa primitiva ter articulao complexa prov a principal
crtica do modelo aerodinmico acima e a suposio de asas fixas faz suspeitar de
concluses destes modelos irreais.
A proposta tradicional para a origem de circulao envolve o suporte ou
enrijecimento fortalecendo as bordas dos exito/endito. Alternativamente, as veias
surgiram ao longo dos cursos de canais de hemolinfa que supriam as proto-asas,
como so vistos nas brnquias de alguns insetos aquticos. O padro bsico de
circulao consiste em oito veias cada uma surgindo de um seio sangneo basal,
nomeados do anterior para o posterior: precosta, costa, subcosta, rdio, mdia,
cbito, anal e jugal. Cada veia (talvez com exceo da mdia) se ramificou
basalmente em componentes cncavo anterior e convexo posteriore, com
dicotomias adicionais surgindo longe da base, e um padro poligonal de cellas. A
evoluo da asa dos insetos freqentemente envolve uma reduo do nmero de
cellas, desenvolvimento de estruturas tonificantes (veias transversais),
aumento selecionado em diviso de algumas veias e reduo em complexidade ou
perda completa de outras, e mudanas nos msculos usados para vo e nas fases
de batida de asas (seo 3.1.4). A alterao funcional aconteceu, com proteo de
um par de asas pela tegmina ou litros em alguns grupos. O aumento do poder de
manobra surgiu em alguns outros grupos pela juno das asas anteriores e
posteriores, formando uma nica unidade, e em Diptera, a reduo das asas
metatorcicas para halteres, que funcionam como giroscpios.
Muito do sucesso dos insetos pode ser atribudo s asas, encontradas nos
numericamente dominantes pterigotas. Uma vez que ns no podemos observar
as origens do vo, e uma vez que os fsseis (ainda que relativamente abundantes)
no tm ajudado muito na interpretao, qualquer hiptese das origens de vo
deve ser especulativa. Foram levantadas vrias idias, e a rea permanece
controversa.
Uma hiptese existente h muito atribui a origem das asas a lbulos
postulados, derivaes dos terga torcicos chamados paranota. Estes lbulos no
eram articulados e as traquias, inervao, circulao e musculatura teriam sido
de derivao secundria. A hiptese de lbulo paranotal foi deixada em favor de
uma inferncia da origem das asas a partir de estruturas mveis, seriadamente
repetidas, pr-existentes, do pleuron. Estes provavelmente eram o apndice
exterior (exito) e apndice interno (endito) de um segmento basal da perna, a
epicoxa (Fig. 7.4(a)). Cada 'proto-asa' foi formada pela fuso de um exito e o
respectivo lbulo do endito da perna ancestral. Exitos e enditos teriam tido
traquias e articulao. Evidncia fssil indica que as proto-asas articuladas
estavam presentes em todo os segmentos do corpo e provavelmente teriam sido
melhor desenvolvidas no trax (Fig. 7.4(b)).
152
e severas, cada uma delas seguidas por relativa estabilidade e alta persistncia
de linhagens.
A paleontologia tem muito para trazer aos estudos da evoluo dos insetos,
mas inferncias filogenticas no so o domnio exclusivo do paleontologista. As
filogenias podem ser reconstrudas apenas a partir do exame de caractersticas de
espcimes vivos, com fsseis permitindo datar a origem de caracteres
diagnsticos derivados, ou, de maneira tima, todos os dados (fssil e atuais)
deveriam ser estudados em conjunto, em uma nica estimativa de filogenia.
Mais grupos podem ser identificados a partir da Fig. 7.1: grupos parafilticos
falta um clado entre os descendentes de um antepassado comum, e
freqentemente so criados pelo reconhecimento (e remoo) de um subgrupo
derivado; grupos polifilticos no incluem dois ou mais clados sem conexo entre
os descendentes de um antepassado comum. Assim quando ns reconhecemos o
monofiltico Pterygota (insetos alados ou secundariamente pteros), o
remanescente dos Insecta - os apterigotas - so parafilticos. Se ns fssemos
reconhecer um grupo de insetos voadores com asas restritas ao mesotrax
(dpteros, machos de coccdeos e alguns efemerpteros), este seria um
agrupamento polifiltico. Grupos parafilticos deveriam ser evitados se possvel,
porque as suas nicas caractersticas definidas so primitivas compartilhadas
com outros parentes indiretos. Assim a ausncia de asas no apterigotas
parafilticos uma caracterstica primitiva compartilhada por muitos outros
invertebrados. A ascendncia misturada de grupo polifilticos significa que eles
no so biologicamente informativos e tais taxa artificiais nunca deveriam ser
includos em qualquer classificao.
A sistemtica evolutiva tambm usa estimativas de semelhana derivada
mas, em contraste com a cladstica, so includas estimativas da quantidade de
mudana evolutiva com o padro se ramificando para produzir uma classificao.
Assim, uma aproximao evolutiva enfatiza a distino, concedendo estado
taxonmico mais alto para taxa separados por "falhas". Estas "falhas" podem ser
criadas por inovao morfolgica acelerada em uma linhagem, e/ou por extino
de formas intermedirias. Assim, as formigas, altamente especializadas,
freqentemente so ou eram determinadas como superfamlia (Formicoidea)
dentro do Hymenoptera, porque formigas tm muitas caractersticas nicas que
as fazem parecer muito diferentes dos seus parentes mais prximos. Estudos
filogenticos indicam que deveriam ser colocadas formigas como uma famlia,
Formicidae, no superfamlia Vespoidea.
As classificaes atuais dos insetos misturam todas as trs prticas, com a
maioria das ordens baseadas em grupos (taxa) com morfologia distintiva. Estes
necessariamente no so monofilticos, alguns so quase certamente parafilticos
- mas improvvel que qualquer grupo de alto nvel seja polifiltico. Em muitos
casos, os agrupamentos presentes coincidem com as primeiras observaes
coloquiais em insetos, por exemplo o termo 'besouro' para Coleoptera. Porm, em
outros casos, alguns velhos nomes coloquiais nomeiam grupos modernos
discrepantes, como com o termo ' moscas', agora usado para ordens sem conexes,
como efemridas (Ephemeroptera) e moscas verdadeiras (Diptera). Os
refinamentos continuam, pois classificao est fora de passo com o
desenvolvimento de nossa compreenso da filogenia. Classificaes atuais
refletem um legado histrico, variavelmente reconciliado com filogenia.
Captulo 7
7.1. FILOGENTICA
6.10.3 Humidade
Uma grande rea superficial: razo volume dos insetos significa que a perda
de gua corporal um srio risco no ambiente terrestre, especialmente em reas
secas. A baixa umidade do ar pode afetar a fisiologia e o desenvolvimento, a
longevidade e a oviposio de muitos insetos. O ar contm mais vapor d'gua em
temperaturas mais altas que a baixas. A humidade relativa (HR) a uma dada
temperatura a razo do vapor de gua real presente necessrio saturao do
ar naquela temperatura. baixa humidade relativa, o desenvolvimento pode ser
retardado, por exemplo em muitos insetos pragas de produtos armazenados, mas
em alta humidade relativa ou em ar saturado (100% HR) insetos ou seus ovos
podem ser infectados mais rapidamente por patgenos. O fato de que essa estdia
pode ser amplamente estendida pela humidade desfavorvel tem serias
implicaes para estimar o tempo de desenvolvimento, se o tempo do calendrio
ou fisiolgico usado. Os efeitos complexos dos baixos, e mesmo algumas vezes
altos, nveis de umidade devem ser levados em considerao quando tais dados
so reunidos.
Temp (0C) 14 16 20 24 28 30 32
34 36
K 1008 2211 2834 2921 2866 2755 2861
3415 3882
6.10.2 Fotoperodo
6.10.1 Temperatura
partes dos corpos dos insetos deveria aumentar a cada muda pela mesma razo
que a do corpo como um todo. Na realidade, crescimento na maioria dos insetos
alomtrico, i.e. as partes crescem a uma taxa peculiar a elas, e muito diferente da
taxa de crescimento do corpo como um todo.
restrito a movimentos maiores de um lado para outro dos vertebrados, tal como
gnus, salmes e pssaros migratrios incluindo andorinhas, shorebirds e
andorinha-do-mar. Entretanto, h boas razes para expandir esse conceito e
incluir organismos que completem alguns ou todos os critrios seguintes, em
fases especficas do movimento:
movimento persistente longe do lugar original;
movimento relativamente reto em comparao com a tendncia em ficar
parado ou zig-zag dentro do local original;
sem perturbao de (sem resposta a) estmulos do local original;
comportamento distintos pr e ps movimentao;
realocao da energia dentro do corpo.
Todas as migraes neste sentido mais amplo podem ser vistas como
tentativas de fornecer um ambiente estvel homogneo apesar das flutuaes
temporais em um nico local original. Critrios tais como: tamanho da distncia
viajada, rea geogrfica na qual a migrao ocorre, e se ou no o limite exterior
individual empreendido ao retorno no so importantes nessa definio. Alm
disso, diminuir uma populao (disperso) ou avanar para um ambiente similar
(extenso do local) no considerado migrao. De acordo com esta definio, o
movimento montanha abaixo ou acima de uma abelha polarizadora uma
atividade migratria tanto quanto a de uma borboleta monarca com movimentos
transcontinentais. Comportamento pr-migratrio em insetos inclui redirecionar
o metabolismo para armazenar energia, paralisar a reproduo e produo de
asas em espcies polimrficas, onde as formas com e sem asas coexistem
(polifenismo, seo 6.8.2). Comportamento ps-migratrio inclui retomar a
alimentao e reproduo. Algumas destas respostas esto sob controle
hormonal, enquanto outras so induzidas pelo ambiente. Evidentemente
alteraes pr-migratrias devem antecipar alteraes nas condies ambientais
que a migrao evoluiu para evitar, e, como para a induo da diapausa, a
principal a alterao no comprimento do dia (fotoperodo). De fato, h forte
ligao entre algumas caractersticas para iniciar e terminar a diapausa
reprodutiva e induo e cessamento da resposta migratria nas espcies
estudadas, incluindo a borboleta monarca e o besouro Oncopeltus fasciatus. De
sua extensiva srie associada com plantas hospedeiras asclpia na Amrica do
Norte (Asclepiadaceae), indivduos de ambas espcies migram ao sul medida
que o comprimento do dia se torna mais curto e induz a diapausa reprodutiva
onde a inibio para o vo suprimida e a energia transferida para o vo ao
invs de ir para a reproduo. A gerao overwintering de ambas espcies
(borboleta monarca em seu pouso de inverno est mostrado na Plat 3.5, facing p.
256) que est em diapausa, finalizada com 2 (ou mais) estgios migratrios do
sul ao norte, onde essencialmente traa o desenvolvimento seqencial anual de O.
fasciatus da regio subtropical para a temperada at o Sul do Canad. O primeiro
vo no inicio da primavera de reas overwinteering curto, sendo que o esforo
tanto para a reproduo quanto para o vo ocorrerem durante dias de
comprimento curto, mas a prxima gerao estende o vo para reas mais
distante mais ao norte, em dias mais longos, tanto os indivduos quanto as
geraes consecutivas. Poucos, se alguns, dos indivduos que retornam so os
migrantes originais. Em O. fasciatus h um ciclo circadiano (Quadro 4.3) com
oviposio e migrao temporariamente segregados no meio do dia, e o
128
6.7. MIGRAO
6.6.3 Aridez
6.6.2 Calor
Tolerncia ao frio
Espcies tolerantes ao frio ocorrem principalmente em reas de clima
temperado onde os insetos sobrevivem em temperaturas abaixo de zero. Esta
categoria contm principalmente os insetos com habilidade de supercooling (ver
item acima) e tolerncia ao frio, mas distinguida daqueles acima pela
mortalidade que dependente da durao da exposio ao frio e a baixas
temperaturas (abaixo do ponto de supercooling), i.e. quanto mais longo e mais frio
a temporada de frio congelante maiores so as mortes atribudas ao dano aos
tecidos e s clulas causadas pelas temperaturas congelantes. Um notvel grupo
ecolgico que demonstra alta tolerncia ao frio so espcies que sobrevivem em
frio extremo (abaixo do ponto de supercooling) pela cobertura da neve, que
fornece condies mais amenas onde tolerncia ao frio permite a sobrevivncia.
Exemplos de estudos com espcies tolerantes ao frio incluem Rhynchaenus fagi
na Gr-Bretanha e Mamestra configurata no Canad.
Susceptibilidade ao frio
Espcies susceptveis ao frio perdem a resistncia ao frio (cold hardiness), e
mesmo podendo manter o estado de supercooling essas espcies morrem
rapidamente quando expostas a temperaturas abaixo de zero. Tais espcies em
regies temperadas tendem a ser abundantes no vero dependendo da severidade
do inverno anterior. Muitos afdeos (Myzus persicae, Sitobion avenae e
Rhapalosiphum padi) podem apresentar supercooling em temperaturas de -240C
(adulto) e -27 0 C (ninfa) e ainda apresentar alta mortalidade quando mantidos a
temperaturas abaixo de zero por um minuto ou dois. Os ovos apresentam maior
resistncia ao frio do que as ninfas ou os adultos. Como os ovos overwintering so
produzidos apenas pr espcies ou clones sexuais (holocclica), afdeos com este
ciclo de vida so predominantes em altas latitudes em comparao com aqueles
onde overwintering no estgio de ninfa ou adulto (espcies ou clones
anolocclico).
Sobrevivente oportunista
Sobrevivncia oportunista observado em insetos que vivem em climas
quentes e estveis onde a caracterstica de resistncia ao frio (cold hardiness)
pouco desenvolvida. Mesmo supercooling sendo possvel, em espcies que
perderam a estratgia de evitar o frio (cold avoidance) na diapausa ou
quiescncia (seo 6.5), mortalidade ocorre quando um limiar mais baixo e
irreversvel para o metabolismo atingido. Sobreviver a episdios de frio
espordico ou previstos para estas espcies depende da explorao de stios
favorveis, como por exemplo pela migrao (seo 6.7) ou por seleo local
oportunista de microhabitas apropriados.
124
Tolerncia ao congelamento
Aqui esto includos os insetos mais resistentes ao frio, ocorrem
principalmente no rtico, subrtico e Antrtica, regies onde esto as
temperaturas de inverno mais extremas (e.g. -40 a -800C). A proteo fornecida
pela produo sazional de agente ice-nucleatin (INA) sob a induo de baixas
temperaturas e antes do incio de um frio extremo. Estas protenas, lipoprotenas,
e/ou substncias cristalinas endgenas tal como uratos, atuam como stio onde
congelamento ocorra fora da clula, tal como na hemolinfa, intestino e tbulos de
Malpighi. Formao de gelo extracelular controlado e de forma mais suave atuam
tambm desidratando gradualmente a clula, cujo estado de congelamento
evitado. Alm disso, substncias tal como glicerol e/ou polileos relacionados e
aucares incluindo sorbitol e trealose, permitem supercooling (superrefigerao)
(permaner lquido a temperaturas abaixo de zero sem a formao de gelo) e
tambm protegem os tecidos antes da ativao completa dos INA e aps o
congelamento. Protenas anticongelamento tambm podem ser produzidas;
desempenhando alguns dos mesmos papis protetores, especialmente durante as
condies de congelamento no outono e durante o degelo na primavera, fora do
perodo crtico do inverno congelante. O incio do congelamento interno
freqentemente requer o contato do corpo com o gelo externo para ativar a
nucleao do gelo e pode acontecer com pouca ou nenhum supercooling interno.
Tolerncia ao congelamento no garante a sobrevivncia, que no depende
apenas da temperatura mnima experimentada mas tambm da aclimatao
antes do incio do frio, a rapidez do frio extremo inicial e talvez da amplitude e
flutuao da temperatura experimentada no desgelo. Na bem estuda mosca
tefride Eurosta solidaginis todos esses mecanismos tem sido demonstrados, mais
a tolerncia do congelamento da clula, pelo menos nas clulas adiposas.
Evitando o congelamento
Para evitar o congelamento os insetos possuem uma estratgia de
sobrevivncia e a habilidade fisiolgica da espcie para sobreviver a baixas
temperaturas sem congelar a parte interna do corpo. Nesta definio, insetos que
evitam o congelamento pela supercooling podem sobreviver por longos perodos
neste estado supercooling e apresentam alta mortalidade abaixo do ponto de
supercongelamento, e pouca acima desse ponto, e so os "evitadores de
congelamento" (freeze avoiders). Mecanismos que atuam na supercooling incluem
evacuao do sitema digestivo para eliminar INA que provocam ice nucleation e
123
6.6.1. Frio
6.5. Diapausa
6.4 Voltinismo
Insetos so animais que possuem um tempo de vida curto, que pode ser
medido pelos seus voltinismos - definido como sendo o nmero de gerao por
ano. A maioria dos insetos leva um ano ou menos para se desenvolverem, com
uma gerao por ano (insetos univoltinos), com duas (insetos bivoltinos) ou mais
de duas (insetos multivoltinos ou plivoltinos). Tempo de gerao que excede a um
ano (insetos semivoltinos) so encontrados entre alguns habitantes dos extremos
polares, onde condies apropriadas para o desenvolvimento podem ocorre em
apenas poucas semanas durante o ano. Por exemplo, cigarras peridicas que se
alimentam de seiva da raiz podem levar de 13 a 17 anos para atingir o estgio
119
muscular. As asas normalmente pendem-se (Fig 6.8, ver tambm plate 3.4, facing
p. 256), o que auxilia sua expanso. Pigmentos depositados na cutcula e clulas
epidrmicas ocorrem imediatamente antes ou aps a emergncia e tambm
ligada a ou seguida pela esclerotizao da cutcula corporal sob a influncia do
neurohormnio bursicon.
Seguido emergncia da cutcula pupal, muitos insetos holometbolos
evacuam um fludo fecal chamado de mecnio. Este representa a excreo
metablica que foi acumulada durante o estgio pupal. Algumas vezes o adulto
teneral retm o mecnio no reto at a esclerotizao estar completa, auxiliando
assim no tamanho corporal.
A reproduo a principal funo da vida do adulto e da durao do estgio
imaginal, pelo menos na fmea, est relacionada durao da produo do ovo.
Reproduo est discutida em detalhes no Captulo 5. Senescncia se correlaciona
com a fase final da reproduo e a morte pode estar predeterminada na ontogenia
de um inseto. As fmeas podem morrer aps a deposio dos ovos e os machos
podem morrer aps o acasalamento. Uma expanso da vida ps-reprodutiva
importante em insetos aposemticos e impalatveis para permitir aos predadores
o aprendizado da impalatabilidade da presa no perodo de desenvolvimento
quando essas presas so ampliadas em nmero de indivduos. (seo 13.4).
Por razes prticas um instar definido como o perodo que vai de uma
ecdise a outra ecdise (Fig. 6.1), mas morfolgica e fisiologicamente um novo instar
passa a existir no momento da apolysis, quando uma epiderme se separa da
cutcula do estgio anterior. difcil detectar apolysis na maioria dos insetos mas
o conhecimento de sua ocorrncia pode ser importante porque muitos insetos
gastam um perodo substancial no estado pharate (ocultado dentro da cutcula do
instar anterior) esperando por condies favorveis para a emergncia para o
prximo estgio. Insetos freqentemente sobrevivem em condies adversas com
pupas pharate ou adultos pharate porque nestes estgios a camada cuticular
dupla limita a perda de gua durante o perodo de desenvolvimento durante o
qual o metabolismo reduzido e os requerimentos por trocas gasosas mnimo.
Muda um processo complexo que envolve alteraes cuticulares e
epidrmicas, hormonais e comportamentais que preparam o caminho para o
desprendimento da cutcula velha. As clulas epidrmicas esto ativamente
envolvidas na muda - elas so responsveis pela quebra parcial da cutcula velha
e formao da nova. A muda comea com a retrao das clulas epidrmicas da
superfcie interna da cutcula velha, normalmente na direo anterior-posterior.
Esta separao no totalmente devido ao fato dos msculos e nervos sensoriais
reterem suas conexes com a cutcula velha. Apolysis est tambm
correlacionada ou seguida pelas divises mitticas das clulas epidrmicas o que
implica em um aumento no volume e na superfcie da epiderme. A subcutcula ou
espap apolisial que formado aps a apolysis passa a ser preenchido por um
fludo que secretado durante o processo de muda, mas inativo. As enzimas
quitinolticas e proteolticas desse fludo no esto ativas at as clulas
epidrmicas depositarem a camada protetora mais externa da cutcula nova.
Assim, a parte mais interna da cutcula velha (a endocutcula) lisada e
117
Metamorfose
Todos os insetos pterigotos sofrem variado grau de transformao da fase
imatura at a fase adulta na sua histria de vida. Alguns exopterigotos, tal como
114
dos lobos labiais, especificao dos palpos labiais e desenvolvimento do sex comb
nas pernas protorcias no macho. Mutaes feitas em experimentos que alteram
a expresso de Scr levam, entre outras deformidades, ao aparecimento de asa
primitiva (wing primordia) de um grupo de clulas localizadas no dorso da base
da perna protorcica. Estes mutantes esto situados muito prximos aos stios
preditos por Kukalov-Peck de evidncias paleontolgicas (seo 7.4, fig 7.4b).
Alm disso, a aparente condio padro (perda da represso da expresso da asa),
produziria um inseto semelhante ao "protopterigoto" hipotetizado, com asinhas
presentes em todos os segmentos.
A respeito das variaes na expresso das asas vista em pterigotos, a
atividade de Ubx difere em Drosophila entre os discos imaginal meso e
metatorcicos, o anterior produzindo uma asa e o posterior um alter. Ubx no
expresso no disco imaginal da asa (mesotorcica) mas fortemente expresso no
disco metatorcico, onde sua atividade suprimi formao da asa e intensifica a do
alter. Entretanto, em alguns estudos em insetos no dipteros Ubx expresso
como em Drosophila - no no disco imaginal da asa anterior mas no da asa
posterior - a despeito da elaborao de uma asa posterior completa como em
borboletas e besouros. Assim, morfologias de asas muito diferentes parecem
resultar da variao na resposta de genes das asa regulados por Ubx mais do que
os do controle hometico.
Claramente, muito ainda h por ser aprendido em relao multiplicidade
das conseqncias morfolgicas das interaes dos genes Hox e suas interaes
com uma grande variedade de genes. tentador relacionar variaes maiores nas
vias Hox com as disparidades morfolgicas associadas com categorias
taxonmicas maiores (e.g. classes de animais), alteraes mais sutis na regulao
de Hox com nveis taxonmicos intermedirios (e.g. ordens/subordens) e talvez
alteraes nos genes funcionais/reguladores com subordem/famlia. Entretanto,
algum progresso no caso de Strepsiptera (q.v.), tais relaes simplistas entre as
poucas caractersticas bem entendidas do desenvolvimento e as radiaes
taxonmicas podem no levar a um grande panorama na macroevoluo dos
insetos num futuro imediato. Estimativas da filogenia de outras fontes de dados
sero necessrias para auxiliar na interpretao do significado evolutivo das
alteraes hometicas que esto por vir.
Fase Embrionria
O estgio do ovo comea to logo a fmea deposita o ovo maduro. Por razes
prticas, a idade de um ovo estimada desde o tempo em que ele depositado
mesmo que o ovo j existisse antes da oviposio. O incio do estgio do ovo,
entretanto, no necessita de uma marca para o comeo da ontogenia de um
inseto, que verdadeiramente comea quando o desenvolvimento embrionrio
dentro do ovo ativado. Este acionamento normalmente o resultado da
fertilizao em insetos que se reproduzem sexuadamente, mas em espcies
partenogenticas isto parece ser induzido por vrios eventos da oviposio,
incluindo a entrada de oxignio para o ovo ou distores mecnicas.
109
Captulo 6
6.1 Crescimento
incomumente longo, capaz de alcanar facilmente o duto da espermateca pode facilitar a descarga
do esperma do rival para fora da espermateca. Um nmero de atributos estruturais e
comportamentais dos insetos machos podem ser interpretados como mecanismos para facilitar
essa forma de precedncia de esperma, mas alguns dos exemplos mais bem conhecidos vm dos
odonatas.
A cpula em Odonata envolve a colocao da ponta do abdmen da fmea contra a parte
inferior do abdmen anterior do macho, onde o seu esperma estocado em um reservatrio da sua
genitlia secundria. Em algumas liblulas, como o par de Calopteryx (Calopterygidae) em
cpula, ilustrado aqui na posio de roda (segundo Zanetti, 1975), o macho passa a maior parte do
tempo de cpula removendo fisicamente o esperma de outros machos dos rgos de estoque de
esperma da fmea (espermateca e bursa copulatrix) e introduzindo seu prprio esperma no ltimo
minuto. Nessas espcies, o pnis do macho estruturalmente complexo, s vezes com uma cabea
extensvel usada como uma esptula e bordas para prender o esperma, mais ganchos laterais e
apndices em forma de gancho com espinhos recurvados para remover o esperma do macho (na
figura pequena; segundo Waage, 1986). O ejaculado de um macho pode ser perdido se outro
macho acasala com a fmea antes que ela oviponha. Assim, no surpreendente que os odonatas
machos guardem suas parceiras, o que explica o fato de serem vistos freqentemente voando em
pares.
CAIXA 5.4.
CAIXA 5.3.
PRECEDNCIA DE ESPERMA
O pnis ou edeago de um inseto macho pode ser modificado para facilitar a colocao de
seu prprio esperma em uma posio estratgica dentro da espermateca da fmea, ou at mesmo
para remover o esperma do rival. O deslocamento de esperma do primeiro tipo, chamada de
estratificao, envolve o deslocamento do esperma previamente depositado para o fundo da
espermateca em sistemas onde o princpio "ltimo a entrar, primeiro a sair" funciona (ou seja, o
esperma depositado mais recentemente o primeiro a ser usado quando os ovos so fertilizados).
A precedncia do esperma do ltimo macho ocorre na maioria das espcies de insetos estudados;
em outras espcies ocorre a precedncia do primeiro macho ou nenhuma precedncia. Em
algumas liblulas os machos parecem usar lobos inflveis do pnis para repor o esperma do rival.
Este empacotamento de esperma permite que o macho coloque seu esperma o mais prximo do
oviduto. No entanto, a estratificao do esperma de inseminaes distintas pode ocorrer na
ausncia de qualquer reposio deliberada, em funo do desenho tubular dos rgos de estoque.
A segunda estratgia de deslocamento de esperma a remoo, que pode ser alcanada
tanto pela retirada direta de um esperma existente antes da deposio do ejaculado ou,
indiretamente, pela descarga de um ejaculado prvio com um subsqente. Um pnis
104
presente nupcial, ela se recusa a copular. No entanto, se a presa adequada, a genitlia de ambos
se juntam e o macho retira temporariamente a presa com as suas pernas traseiras. A fmea se
abaixa at que fique suspensa de cabea para baixo, presa pela sua terminlia. O macho ento
entrega a oferta nupcial (na ilustrao, uma lagarta) para a fmea e ela come enquanto a cpula
procede. Neste estgio o macho freqentemente sustenta a fmea segurando ambas as suas
pernas ou a presa da qual ela se alimenta. A derivao do nome comum mecpteros (em ingls,
hangingflies, ou seja, moscas penduradoras, bvia!
Observaes de campo detalhadas e experimentos manipulativos demonstraram que a
fmea escolhe o macho em espcies de Bittacidae. Ambos os sexos acasalam vrias vezes ao dia
com diferentes companheiros. As fmeas discriminam contra os machos que provm presas
pequenas ou inadequadas, seja pela rejeio ou pela cpula rpida, insuficiente para ocorrer a
ejaculao completa. Dado um presente nupcial aceitvel, a durao da cpula correlaciona-se
com o tamanho da oferta. Cada cpula em populaes de campo de H. australis dura de um at o
mximo de 17 minutos para presas de 3-14 milmetros de comprimento. Nos maiores Hy. apicalis,
cpulas envolvendo presas do tamanho de moscas domsticas ou maiores (19-50 mm2) dura 20-29
minutos, resultando na transferncia mxima de esperma, aumento da oviposio e na induo de
um perodo refratrio (no receptividade das fmeas a outros machos) de vrias horas. Cpulas
com durao de menos de 20 minutos reduzem ou eliminam o sucesso de fertilizao do macho.
CAIXA 5.2.
ALIMENTAO NUPCIAL
A alimentao da fmea pelo macho antes, durante ou aps a cpula evoluiu
independentemente em vrios grupos diferentes de insetos. Da perspectiva das fmeas, a
alimentao toma trs formas:
Elas podem receber nutrio do alimento coletado, capturado ou regurgitado pelo macho
(Box 5.1).
Elas podem obter nutrio de um produto glandular do macho.
Elas podem canibalizar os machos durante ou aps a cpula.
A alimentao nupcial pode representar um investimento parental (desde que o macho
possa estar certo da paternidade), uma vez que pode aumentar indiretamente o nmero de filhos
vivos que o macho deixa, atravs dos benefcios nutricionais para a fmea. Alternativamente, a
alimentao na corte pode aumentar o sucesso de fertilizao do macho por prevenir que a fmea
interfira na transferncia do esperma. Essas duas hipteses a respeito da alimentao nupcial
no so necessariamente mutuamente exclusivas; o seu valor explicativo parece variar entre os
grupos de insetos e pode depender, ao menos parcialmente, do estado nutricional da fmea no
momento do acasalamento. Estudos em acasalamento em Mecoptera, Orthoptera e Mantodea
exemplificam os trs tipos de alimentao nupcial vistos em insetos e as pesquisas atuais nesses
grupos focalizam a importncia relativa das duas hipteses contrastantes que procuram explicar
102
A vitelognese tem sido uma rea favorecida na pesquisa dos hormnios dos
insetos, porque passvel de manipulao experimental com hormnios
artificialmente supridos e a anlise facilitada pela grande quantidade de
vitelogeninas produzidas durante o crescimento do ovo. A regulao da
vitelognese varia entre os taxa de insetos com hormnios juvenis do corpora
alata, ecdisterides das glndulas protorcicas ou ovrio, e neurohormnios do
crebro (neuropeptdeos como o neurohormnio de desenvolvimento do ovo)
considerado como indutor ou estimulador da sntese da vitelogenina em vrios
graus em diferentes espcies de insetos (Fig. 5.10).
A inibio do desenvolvimento do ovo nos folculos ovarianos no estdio pr-
vitelognico mediada por antigonadotropinas. Essa inibio assegura que
somente alguns ocitos passam pela vitelognese em cada ciclo ovariano. As
antigonadotropinas responsveis por esta supresso so os peptdeos chamados
hormnios oostticos. Na maioria dos insetos estudados, os hormnios
oostticos so produzidos pelo ovrio ou tecido neurosecretor associado ao ovrio
e, dependendo da espcie, podem tambm:
inibir a liberao ou sntese do hormnio de desenvolvimento do ovo (EDNH);
ou
afetar o desenvolvimento ovariano atravs da inibio asntese de enzimas
proteolticas e digesto de sangue no intestino mdio, como em mosquitos; ou
inibir a ao de JH nas clulas foliculares vitelognicas, prevenindo assim o
ovrio de acumular vitelogenina da hemolinfa, como no percevejo sugador de
sangue Rhodnius prolixus.
CAIXA 5.1.
5.10.2. Hermafroditismo
5.10.3. Poliembrionia
5.4. CPULA
5.2. CRTE
87
Captulo 5
REPRODUO
diurnos ativos durante o dia, e a atividade dos insetos crepusculares ocorre ao amnhecer e ao
anoitecer, quando a intensidade de luz transitria. O meio ambiente fsico externo, como
claro/escuro ou temperatura, controla alguns padres dirios de atividade, chamados ritmos
exgenos. No entanto, muitas outras atividades peridicas so ritmos endgenos
internamente dirigidos, que tm uma freqncia como um relgio ou calendrio independente das
condies externas. A periodicidade endgena freqentemente de 24 horas (circadiana), mas as
periodicidades lunar e de mar governam a emergncia de adultos de mosquitos aquticos dos
grandes lagos e em zonas entre-mars marinhas, respectivamente. Este ritmo no aprendido, que
uma nica vez na vida permite a sincronizao da ecloso, independente do meio ambiente,
demonstra a habilidade inata dos insetos de medir o tempo.
A experimentao necessria para discriminar ritmos exgenos dos endgenos. Isto
envolve a observao do que acontece com o comportamento rtmico quando as pistas do ambiente
so alteradas, removidas ou tornadas invariveis. Estes experimentos mostram que o conjunto de
ritmos endgenos acertado em um dia, sem o reforo dirio do ciclo claro/ escuro,
freqentemente por um perodo considervel. Desta forma, se as baratas noturnas que comeam a
atividade no anoitecer so mantidas em temperatura constante e em constante claro ou escuro,
elas mantero o comeo de suas atividades no ritmo circadiano de 23-25 horas. As atividades
rtmicas de outros insetos podem requerer um ajuste ocasional de horrio (como o escuro) para
prevenir mudanas no ritmo circadiano, atravs da adaptao para um ritmo exgeno ou para a
arritmia.
Os relgios biolgicos permitem a orientao solar - o uso da elevao do sol acima do
horizonte como uma bssola - dado que exista um meio de acessar (e compensar) a passagem do
tempo. Algumas formigas e abelhas melferas usam uma bssola de luz, encontrando a direo a
partir da elevao do sol e usando o relgio biolgico para compensar o movimento do sol cruzando
o cu. A evidncia veio a partir de um elegante experimento com abelha de mel treinada para
forragear no final da tarde em uma mesa com alimentos (F) colocado 180 m a noroeste do seu
ninho, como desenhado na figura esquerda (segundo Lindauer,1960). Durante a noite a
armadilha mudada para um novo lugar para prevenir o uso de marcas familiares no
forrageamento, e a seleo de quatro tbuas de alimentos(F1-4) foram colocadas a 180 m a
noroeste de sua colmeia. Pela manh apesar do sol nascer num ngulo muito diferente para que
durante o prvio treinamento da tarde, 15 das 19 abelhas foram capaz de localizar a tbua a
noroeste (como desenhado na figura direita). A linguagem de dana da abelha de mel que
comunica a direo e a distncia do alimento para as outras operrias (Captulo 11) depende da
capacidade de calcular a direo a partir do sol.
O marcapasso circadiano (oscilador) que controla o ritmo est localizado no crebro; no
um receptor de fotoperodo externo. As evidncias experimentais mostram que o marcapasso de
algumas atividades de bichos da seda encontram-se nos lobos cerebrais, mas nas baratas e nos
grilos pode residir nos lobos pticos. Em todos os outros insetos investigados um lugar para o
oscilador aparece predominantemente dentro do crebro, freqentemente na glndula
subesofgica, mas talvez tambm em algum outro lugar no corpo. H uma evidncia cada vez
maior de mais de um oscilador.
85
CAIXA 4.1.
ELETROANTENOGRAMA
Eletrofisiologia o estudo das propriedades eltricas do material biolgico, como as de todos
os tipos de clulas nervosas, incluindo os receptores perifricos sensoriais dos insetos. As antenas
dos insetos tm um grande nmero de sensilas e so o principal local do olfato na maioria dos
insetos. Registros eltricos podem ser feitos tanto a partir de sensilas individuais na antena
(registros de uma nica clula) ou de toda a antena (eletroantenograma), como explicado por
Rumbo, 1989. A tcnica de eletroantenograma (EAG) mede a resposta total das clulas receptoras
antenais do inseto a estmulo particular. Os registros podem ser feitos usando a antena tanto
retirada ou presa cabea isolada, ou ao inseto inteiro. No exemplo ilustrado, os efeitos de um
composto particular biologicamente ativo (um feromnio), soprado pela antena isolada de uma
mariposa macho, esto sendo medidos. O eletrodo de registro, conectado ao pice da antena,
detecta a resposta eltrica, que amplificada e desenhada como um trao em um
microcomputador ou em um osciloscpio, como no EAG ilustrado no desenho acima. Os receptores
antenais so muito sensveis e percebem especificamente odores em particular, como os
feromnios sexuais de parceiros coespecficos em potencial, ou volteis qumicos liberados pelo
hospedeiro do inseto. Diferentes compostos usualmente provocam respostas diferentes no EAG
com a mesma antena, como ilustrado pelos dois traos na parte inferior direita.
Esta tcnica elegante e simples tem sido extensivamente usada em estudos de identificao
de feromnios como um mtodo rpido de bioensaios de compostos pela atividade. Por exemplo, as
respostas antenais de uma mariposa macho ao feromnio sexual natural obtido de fmeas
coespecficas so comparadas com as respostas ao feromnio sinttico ou a misturas. Ar limpo
soprado continuamente sobre a antena em uma taxa constante e as amostras a serem testadas
so introduzidas no fluxo de ar e a resposta do EAG observada. As mesmas amostras podem ser
passadas atravs de um cromatgrafo a gs (GC), que pode estar conectado a um espectrmetro
de massa, para determinar a estrutura molecular dos compostos que esto sendo testados. Assim,
a resposta biolgica da antena pode ser diretamente relacionada separao qumica (vistos como
picos no trao do GC), como ilustrado aqui no grfico na parte inferior esquerda (segundo Struble
e Arn, 1984).
Alm das espcies de lepidpteros, dados de EAG tm sido coletados para baratas,
besouros, moscas, abelhas e outros insetos para medir as respostas antenais a uma gama de
volteis qumicos que afetam a atrao de hospedeiros, o acasalamento, a oviposio e outros
comportamentos. A informao do EAG de grande utilidade quando interpretada em conjunto
com estudos de comportamento.
Desenho superior, em sentido horrio a partir da esquerda, em cima: fonte de ar; papel
contendo o composto em teste; eletrodo de Ag/AgCl (terra); poo com gel condutor; osciloscpio;
amplificador; eletrodo de Ag/AgCl (registrador); antena.
Desenho inferior esquerda: trao do GC; trao do EAG; Tempo.
Desenho inferior direita: Resposta ao composto A; Resposta ao composto B.
CAIXA 4.2.
RELGIOS BIOLGICOS
Mudanas sazonais nas condies do ambiente permitem aos insetos ajustar suas histrias
de vida para otimizar o uso de condies adequadas e minimizar o impacto dano adequabilidade
de alguns (e.g. atravs da diapausa; seo 6.8). Flutuaes fsicas similares na escala diria
encorajam um ciclo dirio de atividade e quiescncia. Os insetos noturnos so ativos noite, os
84
emisso de som. Para fazer isto, a fora do estmulo deve ser comparada em cada
lado do corpo, ou movendo os receptores de lado a lado (como na cabea de
formigas que ondula quando elas seguem um rastro de odor), ou atravs de
receptores pareados que detectam diferenas na intensidade de estmulos entre
os dois lados do corpo, como os rgos timpnicos descobrem a direo da fonte de
som atravs de diferenas em intensidade entre os dois rgos A orientao com
respeito a um ngulo constante de luz chamada de menotaxia e inclui a
bssola de luz referida no Box 4.2. A fixao visual de um objeto, como presa,
chamada de telotaxia.
Freqentemente, a relao entre estmulo e comportamento complexa,
uma vez que uma intensidade limite pode ser necessria antes que uma ao se
inicie. Uma intensidade estimuladora particular chamada de gatilho para um
comportamento particular. Alm disso, um comportamento complexo elicitado por
um nico estmulo pode incluir vrios passos seqenciais, cada um dos quais
podem ter um limite mais alto e podem requerer um aumento de estmulo. Como
descrito na seo 4.3.2(a), uma traa macho responde a um estmulo de feromnio
sexual de baixo nvel elevando as antenas; em nveis mais elevados ele orienta-se
para a fonte; e mesmo em limite maior o vo iniciado. Um aumento na
concentrao encoraja o vo contnuo e um segundo limite mais alto pode ser
requerido antes de resultar na corte. Em outros comportamentos, vrios
estmulos diferentes so envolvidos, como corte para acasalar. Esta sucesso pode
ser vista como uma longa reao em cadeia de estmulos, aes, novos estmulos,
prximas aes, e assim por diante, com cada estgio sucessivo de
comportamento dependendo da ocorrncia de um novo estmulo apropriado. Um
estmulo imprprio durante uma reao de cadeia (como a apresentao de
comida durante o cortejo) pode no obter a resposta habitual.
Grande parte dos comportamentos dos insetos considerada inata - isto ,
eles so programados geneticamente para surgir esteriotipados ao primeiro
contato com o estmulo apropriado. Porm, muitos comportamentos so
ambientalmente e fisiologicamente modificados: por exemplo, fmeas virgens e
acasaladas respondem freqentemente de modos muito diferentes a estmulos
idnticos e insetos imaturos freqentemente respondem a estmulos diferentes do
que os seus adultos. Alm disso, h evidncia experimental de que a
aprendizagem pode modificar o comportamento inato. Atravs de ensino
experimental (usando treino e recompensa), abelhas e formigas podem aprender
a correr um labirinto e borboletas podem ser induzidas para alterar a sua cor
favorita de flor. Porm, o estudo do comportamento natural (etologia) mais
relevante para compreender o papel que a plasticidade comportamental dos
insetos, incluindo a habilidade para modificar o comportamento atravs da
aprendizagem, tem em seu sucesso evolutivo. Em estudos etolgicos pioneiros,
Niko Tinbergen mostrou que vespas cavadoras (Sphecidae: Philanthus
triangulum) aprendem a localizao do ninho escolhido fazendo um pequeno vo
para memorizar elementos do terreno onde est o ninho. O ajuste das
caratersticas proeminentes da paisagem ao redor do ninho enganam a vespa em
seu retorno. Porm, uma vez que as vespas identifiquem relaes de sinais mais
do que caractersticas individuais, a confuso pode ser somente temporria.
Vespas cavadoras relacionadas, do gnero Bembix, aprendem a localizao do
ninho atravs de marcas mais distantes e sutis, incluindo o aparecimento do
83
4.4.2. Stemmata
4.4.3. Ocelos
(c) Sinomnios
Os terpenos produzidos por pinos danificados so cairomnios para besouros
praga, mas se substncias qumicas idnticas so usadas para o benefcio do
parasitides para localizar e atacar o besouro da casca, os terpenos esto agindo
como sinomnios (beneficiando o produtor e o receptor). Assim alfa-pineno e
mirceno produzidos por pinos danificados so cairomnios para espcies de
Dendroctonus e no sinomnios para o himenpteros pteromaldeos que
parasitam estes besouros de madeira. De maneira semelhante, os alfa-cubenos
produzidos por fungos de olmo holands um sinomnio para os himenpteros
bracondeos parasitides de besouro de madeira do olmo (para o qual este um
cairomnio),
Um parasitide de inseto pode responder diretamente para o odor da planta
hospedeira, assim como o fitfago que tenta parasitar, mas isto significa que a
procura no garante que o hospedeiro fitfago esteja realmente presente. H
uma maior chance de sucesso do parasitide se este puder identificar e responder
s defesas qumicas de uma planta especfica que o fitfago provoca. Se uma
planta hospedeira danificada produzisse um odor repelente, ento a substncia
qumica agiria como:
Um alomnio que intimida fitfagos no especialistas.
Um cairomnio que atrai um fitfago especfico.
Um sinomnio que atrai o parasitide do fitfago.
(a) Cairomnios
O mirceno, um terpeno produzido pelo pinheiro ponderosa quando atacado
pelo besouro do pinheiro, age sinergisticamente com os feromnios de agregao
para atrair mais besouros. Assim, o mirceno e outros terpenos produzidos por
conferas danificadas podem ser cairomnios (substncias que causam
desvantagem ao produtor) nesse caso pois atraem mais besouros. Um cairomnio
no precisa ser um produto de ataque de insetos: besouros da casca do elmo
(Scolytidae: Scolytus spp.) respondem ao alfa-cubebeno, um produto do fungo
causador de doena no elmo Dinamarqus Ceratocystis ulmi, o que indica uma
rvore enfraquecida ou morta (Ulmus). Besouros do elmo vo inocular
previamente as rvores com fungo, mas as agregaes de besouros induzidas por
feromnio formam-se apenas quando o cairomnio (alfa-cubebeno do fungo) indica
a adequao para a colonizao. A deteco da planta-hospedeira por insetos
fitfagos tambm envolve a recepo de substncias qumicas da planta, que
portanto agem como cairomnios.
Os insetos produzem muitas substncias qumicas de comunicao, com
claros benefcios. Porm, este semioqumicos tambm pode agir como cairomnios
quando outros insetos os reconhecem. Ao seqestrar o mensageiro qumico para o
seu prprio uso, parasitides especialistas (Captulo 12) usam substncias
qumicas emitidas pelo hospedeiro, ou plantas atacadas pelo hospedeiro, para
localizar um hospedeiro satisfatrio para o desenvolvimento de sua descendncia.
Um exemplo espetacular de cairomnios acontece em bolas de aranhas que
no constrem uma rede, mas um redemoinho, uma nica linha que termina em
um glbulo pegajoso para traas (como gachos que usam as boleadeiras para
pegar o gado). As aranhas atraem traas machos para perto das boleadeiras
usando iscas sintticas de coquetis de feromnios para atrao sexual. As
propores dos componentes variam de acordo com a abundncia de espcie de
traas particularmente disponveis como presa. Princpios semelhantes usando
sinais que enganam o predador so aplicados por humanos para controlar praga
de insetos atravs das iscas de feromnios (Captulo 15).
(b) Alomnios
Alomnios so substncias qumicas que beneficiam o produtor mas tm
efeitos neutros no meio ambiente. Por exemplo, defensivos ou substncias
qumicas repelentes so alomnios que anunciam gosto ruim e protegem o
produtor de uma experincia letal por predadores previdentes. O efeito em um
predador em potencial considerado neutro desde que este seja avisado do
desperdcio de energia na busca de uma comida de gosto ruim.
O besouro cosmopolita da famlia Lycidae tem muitos membros de gosto
desagradvel e com advertncias coloridas (aposemticos), inclusive a espcie de
Metriorrynchus que protegida atravs do odor de alomnios de alquilpirazina.
Na Austrlia, vrias famlias de besouros pouco relacionadas incluem muitos que
so visualmente modelados em Metriorrhynchus. Algumas imitaes so
notavelmente convergentes em cores e substncias qumicas de gosto ruim e
possuem alquilpirazinas quase idnticas. Outros compartilham os alomnios mas
diferem em substncias qumicas de gosto ruim, enquanto que alguns tm a
77
4.3.1. Quimiorecepo
4.2.2. Termorregulao
muitos outros hempteros e algumas mariposas produzem som pelos tymbal. Nas
cigarras, apenas os machos tm estes tymbal pareados, os quais so localizados
dorsolateralmente, um de cada lado do primeiro segmento do abdomen. A
membrana do tymbal suportada por um nmero varivel de nervuras. Um forte
msculo do tymbal distorce a membrana e as nervuras para produzir um som; no
relaxamento, o tymbal elstico retorna ao repouso. Para produzir sons de alta
freqncia, o msculo do tymbal contrai de maneira assincrnica, com muitas
contraes por impulso nervoso (seo 3.1.1). Um grupo de sensilas cordotonais
est presente e existe tambm um msculo tensor, que controla a forma do
tymbal, permitindo assim a alterao da propriedade acstica. O rudo de um ou
mais estalos emitido enquanto o tymbal distorce e mais sons podem ser
produzidos durante o retorno elstico no relaxamento. O primeiro segmento
abdominal contm sacos areos - traquias modificadas - que so reguladas para
ressoar na freqncia da vibrao do tymbal ou prximo desta.
As chamadas das cigarras so espcie-especficas, geralmente na escala de
4-7 kHz e usualmente de maior intensidade. Estes sons podem viajar por mais de
1 km, mesmo em floresta densa. O som recebido por uma membrana timpnica,
presente em ambos os sexos, que fica colocada ventralmente posio do tymbal
do macho, no primeiro segmento abdominal. Em outros hempteros produtores de
som, ambos os sexos podem possuir tymbals e, uma vez que eles no possuem
sacos areos, o som muito amortecido, comparado com o das cigarras. Os sons
produzidos por Niloparvata lugens (a cigarrinha marrom) e provavelmente por
outros hempteros que no cigarras, so transmitidos pela vibrao do substrato.
Recentemente foi mostrado que as mariposas podem escutar o ultra-som
produzido por morcegos predadores, e que elas mesmas podem produzir sons
usando tymbals metaepisternais. Mariposas arctideas produzem sons de alta
freqncia que faz com que os morcegos desviem do ataque. especulado que os
estalos produzidos pelas mariposas confundem o sistema de sonar dos morcegos,
fazendo com que este acredite que esteja se aproximando de um objeto muito
grande para ser um alimento (mas veja a pgina 361).
O som de zumbido caracterstico de um enxame de mosquitos e outros
dpteros um tom de vo produzido pela freqncia de batimento das asas. Este
tom, que pode ser virtualmente espcie-especfico, diferente entre os sexos: o
macho produz um tom mais alto do que a fmea. O tom tambm varia com a
idade e a temperatura ambiente para ambos os sexos. Os insetos machos que
formam enxames de acasalamento (cpula) reconhecem o local do enxame por
marcas ambientais espcie-especficas, mais do que por pistas auditivas (seo
5.1), mas eles so insensveis ao tom das asas dos machos da sua espcie. Da
mesma forma, os machos no conseguem detectar o tom das asas de fmeas
imaturas: os rgos de Johnston nas suas antenas respondem apenas ao tom de
asas de fmeas fisiologicamente receptivas.
4.2.1. Termorrecepo
68
Captulo 4
box est representado o intestino de uma fmea adulta de A. munita, visto pelo lado ventral do
corpo. As peas bucais sugadoras (Fig. 10.4(c)) em srie com a bomba do cibrio conectam-se a um
esfago curto, que pode ser visto aqui no desenho principal e na vista lateral aumentada da
cmara de filtrao. O esfago termina no intestino mdio anterior, que enrola-se sobre ele
mesmo em trs voltas da cmara de filtrao. Ele emerge ventralmente e forma uma grande volta
do intestino mdio livre na hemolinfa. A absoro dos nutrientes ocorre nesta volta livre. Os
tbulos Malpighianos entram no intestino no comeo do leo, antes que o leo entre na cmara de
filtrao, onde ele fortemente aposto ao intestino mdio anterior muito mais estreito. Dentro da
espiral irregular da cmara de filtrao, os fluidos dos dois tubos movem-se em direes opostas
(como indicado pelas setas).
A cmara de filtrao destes coccdeos aparentemente transportam acares (talvez por
bombas ativas) e gua (passivamente) da poro anterior do instestino mdio para o leo e ento,
atravs do colo-reto estreito, ao reto, do qual eliminado como secrees aucaradas. Em A.
munita a secreo , em sua maiora, acar (responsvel por 80% da presso osmtica total de
cerca de 550 mOsm/kg). Notavelmente, a presso osmtica da hemolinfa (cerca de 300 mOsm/kg)
muito mais baixa do que aquela de dentro da cmara de filtrao (cerca de 450 mOsm/kg) e do
reto. A manuteno desta grande diferena osmtica pode ser facilitada pela impermeabilidade da
parede do reto. (Valores de osmolaridade so de dados no publicados de P. D. Cooper e A. T.
Marshall).
CAIXA 3.4
SISTEMAS CRIPTONFRICOS
Muitos adultos e larvas de Coleoptera, larvas de Lepidoptera e algumas larvas de
Symphyta tm um arranjo modificado do sistema excretor, relacionado desidratao eficiente
das fezes antes de sua eliminao (em besouros) ou regulao inica (em lagartas que se
alimentam de plantas). Estes insetos tm um sistema criptonfrico em que as pontas distais
dos tbulos Malpighianos so mantidos em contato com a parede retal pela membrana
perinfrica. Esta disposio permite que alguns besouros que vivem em uma dieta muito seca,
como gros estocados ou carcaas secas, sejam extraordinariamente eficientes na sua conservao
de gua. A gua pode at ser extrada do ar mido pelo reto. No sistema criptonfrico do besouro
Tenebrio molitor (Coleoptera: Tenebrionidae), mostrado aqui, os ons (principalmente cloreto de
potssio, KCl) so transportados para dentro dos seis tbulos Malpighianos e concentrados,
criando um gradiente osmtico que drena a gua do espao periretal e do lmen retal. O fluido do
tbulo ento transportado para a frente at a poro livre de cada tbulo, do qual passado
para a hemolinfa ou reciclado no reto. (Segundo Grimstone et al., 1968; Bradley, 1985).
61
A resistncia difuso dos gases em sistemas traqueais surge das valvas dos espirculos,
quando estas esto parcialmente ou totalmente fechadas, das traquias, e do citoplasma que
recebe as traquolas no final das traquias. Traquias cheias de ar vo ter muito menos
resistncia por unidade de comprimento do que o citoplasma aquoso porque o oxignio difunde em
muitas ordens de grandeza mais rpido no ar do que no citoplasma, para o mesmo gradiente de
presso parcial de oxignio. At recentemente acreditava-se que o sistema traqueal era capaz de
prover oxignio em quantidades mais do que suficientes (pelo menos em insetos no voadores sem
sacos areos), com as traquias oferecendo uma resitncia trivial passagem do oxignio.
Experimentos com larvas de tenebriondeos, Tenebrio molitor (Coleoptera: Tenebrionidae),
criadas em diferentes nveis de oxignio (todas com a mesma presso gasosa), mostraram uma
hipertrofia (aumento em tamanho) das traquias que suprem oxignio aos tecidos em larvas em
baixos nveis de oxignio. As traquias dorsais (D), ventrais (V) e viscerais ou do intestino (G)
foram afetadas, mas no as traquias longitudinais laterais que interconectam os espirculos (as
quatro categorias de traquias esto ilustradas no desenho dentro do grfico). As traquias
dorsais suprem o vaso dorsal e a musculatura dorsal; as traquias ventrais suprem o cordo
nervoso e a musculatura ventral; as traquias viscerais suprem o intestino, o corpo adiposo e as
gnadas. O grfico mostra que as reas de seo transversal das traquias dorsais, ventrais e
viscerais foram maiores quando as larvas foram criadas em 10,5% de oxignio () do que em 21%
de oxignio (como no ar normal)(o)(Segundo Loudon, 1989). Cada ponto no grfico uma nica
larva e representa a mdia das reas somadas das traquias dorsais, ventrais e viscerais para
seis pares de espirculos abdominais. A hipertrofia parece ser inconsistente com a hiptese
amplamente aceita de que a traquia contribui com uma resistncia insignificante para o
movimento lquido do oxignio em sistemas traqueais de insetos. Alternativamente, a hipertrofia
pode simplesmente aumentar a quantidade de ar (e de oxignio) que pode ser estocado no sistema
traqueal, mais do que reduzir a resistncia ao fluxo de ar. Isto pode ser particularmente
importante para tenbrios porque eles vivem normalmente em um ambiente seco e podem
minimizar a abertura de seus espirculos. Qualquer que seja a explicao, as observaes
sugerem que algum ajuste pode ser feito no tamanho da traquia em tenbrios (e talvez em outros
insetos) corespondente s necessidades dos tecidos.
CAIXA 3.3
CAIXA 3.1.
CAIXA 3.2
59
limitada pelas bases das peas bucais e freqentemente dividida em uma rea
superior ou cibrio e uma parte inferior ou salivrio (Fig. 3.14a). As glndulas
salivares ou labiais pareadas variam em tamanho e arranjo de tubos alongados
simples a estruturas complexas ramificadas ou em lobos. Glndulas complicadas
ocorrem em muitos Hemiptera que produzem dois tipos de saliva (seo 3.6.2).
Em Lepidoptera, as glndulas labiais produzem sda, enquanto as glndulas
mandibulares secretam a saliva.
Vrios tipos de clulas secretoras podem ocorrer nas glndulas salivares de
um inseto. As secrees destas clulas so transportadas ao longo de dutos
cuticulares e esvaziadas na parte ventral da cavidade pr-oral. Em insetos que
estocam alimento no seu intestino anterior, o papo pode tomar a maior poro do
alimento e freqentemente capaz de grande distenso, com um esfncter
posterior controlando a reteno do alimento. O papo pode ser um alargamento
do tubo intestinal (Fig. 3.7) ou um divertculo lateral.
Em insetos generalizados existem duas reas principais no intestino mdio:
o ventrculo tubular e divertculo laterais em forma de sacos, chamados cecos.
A maioria das clulas do intestino mdio so estruturalmente semelhantes, sendo
colunares com microvilosidades (protuses em forma de dedos), cobrindo a
superfcie interna. A distino entre o epitlio do intestino anterior quase
indiscernvel e o epitlio espessado do intestino mdio usualmente visvel em
sees histolgicas (Fig. 3.15). O epitlio do intestino mdio da maioria dos
insetos separado do alimento por uma fina camada chamada de membrana
peritrfica. Ela consiste de uma rede de fibrilas de quitina em uma matriz de
protena-carboidratos, e inteiramente delaminada do intestino mdio ou
produzida por clulas na parte anterior do intestino mdio. Os Hemiptera so
excepcionais por no terem uma membrana peritrfica.
Tipicamente, o comeo do intestino posterior definido pelo ponto de
entrada dos tbulos Malpighianos, freqentemente em um piloro distinto,
formando um esfncter muscular pilrico, seguido do leo, colo e reto. As funes
principais do intestino posterior so a absoro de gua, sais e outras substncias
teis das fezes e urina; uma discusso detalhada da estrutura e funo
apresentada na seo 3.7.1.
dez pares (dois torcicos e oito abdominais)(Fig. 3.11 (a)); a maioria tem oito ou
nove, e alguns tm um (Fig. 3.11(c)), dois ou nenhum (Fig. 3.11(d)-(f)).
Tipicamente os espirculos (Fig. 3.10(a)) tm uma cmara, ou trio, com um
mecanismo de abertura e fechamento, ou valva, projetando-se externamente ou
no final interior do trio. No ltimo caso, um aparato filtrante s vezes protege a
abertura externa. Cada espirculo pode estar colocado em uma placa cuticular
esclerotizada chamada de peritrema. As traquias so invaginaes da
epiderme e, portanto, a sua borda contnua com a cutcula do corpo. A aparncia
arredondada das traquias vistas em sees de tecido (como na Fig. 3.7) devida
a enrugamentos espirais ou espessamentos da cutcula, os tendeos, que
permitem que a traquia seja flexvel mas resista compresso (funo anloga
dos anis de uma mangueira de um aspirador de p). O revestimento cuticular da
traquia perdido junto com o resto do exoesqueleto quando o inseto muda.
Usualmente, apenas o revestimento dos ramos mais finos do sistema traqueal, as
traquolas, permanecem intactas durante toda a vida de um inseto. As
traquolas tm menos de 1 mm de dimetro; elas terminam em contato muito
prximo com os tecidos (Fig. 3.10(b)), s vezes entre as clulas que suprem de
oxignio.
Em insetos terrestres, e em muitos insetos aquticos, as traquias abrem
para o exterior atravs dos espirculos (um sistema traqueal aberto)(Fig.
3.11(a)-(c)). Em contraste, em alguns insetos aquticos e em muitas larvas
endoparasitas, os espirculos esto ausentes (um sistema traqueal fechado) e
as traquias dividem-se perifericamente para formar uma rede. Esta cobre a
superfcie do corpo, permitindo troca gasosa cutnea (Fig. 3.1(d)), ou transforma-
se em filamentos ou lamelas especializados (brnquias traqueais; Fig. 3.11(e), (f)).
Alguns insetos aquticos com sistema traqueal aberto carregam brnquias
gasosas temporrias ou permanentes, como bolhas de ar (Captulo 9).
O volume do sistema traqueal varia amplamente, talvez entre 5% e 50% do
volume do corpo, dependendo da espcie e do estdio de desenvolvimento. Quanto
mais ativo o inseto, mais extenso seu sistema traqueal. Em muitos insetos,
partes da traquia so dilatadas para aumentar a reserva de ar, e em algumas
espcies as dilataes formam sacos areos (Fig. 3.11(b)), que colapsam
rapidamente porque o revestimento cuticular os tendeos so reduzidos ou
ausentes. s vezes o volume traqueal pode diminuir com o estdio de
desenvolvimento, enquanto os sacos areos so obstrudos pelos tecidos em
crescimento. Os sacos areos chegam ao seu maior desenvolvimento em insetos
que so voadores muito ativos, como abelhas e Diptera ciclorrafos. Eles podem
assistir no vo pela diminuio da densidade do inseto, mas a sua funo
principal na ventilao do sistema traqueal.
que sua funo no seja clara na maioria dos insetos, eles parecem ter algum
papel na sntese da parafina da cutcula e, em alguns quironomdeos, produzir
hemoglobina.
3.4.2. Circulao
contribuir para a regulao dos nveis hormonais, por facilitar a apreenso pelos
tecidos-alvo, reduzindo a ligao de substncia no especficas, ou protegendo os
hormnios da degradao ou da excreo.
3.4.1. Hemolinfa
3.3.2. Hormnios
inseto em movimento sempre est dentro deste trip, dando grande estabilidade.
O movimento transmitido atravs de msculos torcicos agindo na base das
pernas, com transmisso via msculos internos das pernas atravs da perna para
estend-la ou flexion-la. A ancoragem ao substrato necessrio para prover uma
alavanca para propelir o corpo para a frente feita por garras pontudas e
almofadas adesivas (o arlio ou, em moscas, os plvilos). As garras podem
agarrar-se a qualquer rugosidade mnima do substrato, enquanto que as
almofadas de alguns insetos podem aderir a superfcies perfeitamente lisas,
atravs da aplicao de lubrificantes nas pontas de numerosos plos finos e da
ao de foras moleculares entre os plos e o substrato.
Muitos insetos pulam, alguns de maneira prodigiosa, usando pernas
posteriores modificadas. A tenso muscular acrescida gradualmente e
acumulada em ortpteros pela distoro da tbia e em pulgas pela compresso de
uma almofada elstica de resilina. A liberao da tenso repentina, resultando
na propulso do inseto no ar.
Ao caminhar, a movimentao para a frente alcanada pela propulso de
cada perna para trs (retrao), enquanto ela est em contato com o substrato,
com o retorno da posio da perna (protrao) enquanto ela est fora do
substrato. Na natao, no entanto, o contato com a gua mantido durante a
protrao, de forma que necessrio que o inseto transmita mais fora ao
movimento de remo do que a fora de recuperao, para algum progresso ser
alcanado. Isto conseguido pela expanso da rea efetiva da perna durante a
retrao, pela expanso de franjas de plos e espinhos. Estes ficam colapsados
perna dobrada durante o movimento de retorno. Ns j vimos como algumas
larvas de insetos nadam usando contraes contra um esqueleto hidrosttico.
Outros, incluindo muitas ninfas e as larvas de tricpteros podem andar sob a
gua e no nadam rotineiramente, particularmente em guas mais
movimentadas.
O filme superficial da gua forte o suficiente para suportar alguns insetos
especialistas, muitos dos quais tm cutculas hidrfobas (repelem a gua) ou
franjas de plos. Alguns, como os gerrdeos de lagos, movem-se pelos movimentos
de remo das pernas com franjas de plos.
3.1.4. Vo
Muito do sucesso dos insetos pode ser relacionado com suas habilidades de
sentir, interpretar e mover-se em seu meio ambiente (seo 1.3.2). Enquanto o
vo, que se originou 300 milhes de anos atrs, era a principal inovao, a
locomoo terrestre e aqutica tambm bem desenvolvida. A fora para o
movimento tem origem a partir dos msculos operando contra um sistema
esqueltico, tanto no rgido exoesqueleto cuticular ou, em larvas de corpo mole,
em um esqueleto hidrosttico.
3.1.1. Msculos
Captulo 3
Se voc dissecar o corpo de um inseto, voc vai ver uma obra de arte de
desenho funcional complexa e compacta. A figura 3.1 mostra o interior de dois
insetos onvoros, uma barata e um grilo, os quais tm sistemas digestivos e
reprodutivos relativamente no especializados. O sistema digestivo, o qual inclui
glndulas salivares assim como um intestino alongado, consiste de trs sees
principais. Estas sees funcionam no estoque, quebra bioqumica, absoro e
excreo. Cada seo do intestino tem mais de um papel fisiolgico e isto talvez
reflita em modificaes de estrutura local, como um afinamento da parede do
intestino ou um divertculo (extenso) a partir do lmen principal. O sistema
reprodutivo representado na figura 3.1 exemplifica os rgos de fmeas e machos
de muitos insetos. Estes podem ser dominados em machos pelas glndulas
acessrias muito vsiveis, especialmente porque os testculos em muitos insetos
adultos so degenerados ou ausentes. Isto ocorre porque os espermatozides so
produzidas no estgio pupal ou penltimo estgio e armazenadas. Nas fmeas
grvidas de insetos, a cavidade do corpo pode estar preenchida com ovos em
vrios estgios de desenvolvimento, ofuscando, desta forma, outros rgos
internos. Similarmente, as estruturas internas (exceto o intestino) de uma
lagarta bem alimentada em ltimo estgio podem estar escondidas entre a
grande quantidade de tecido gorduroso.
A cavidade do corpo do inseto, chamada de hemocele e preenchida com um
fluido chamado hemolinfa, contornado com a endoderme e ectoderme. Isto no
um celoma verdadeiro, o qual definido como uma cavidade forrada com
mesoderme. A hemolinfa (assim chamada porque combina muitas funes do
sangue dos vertebrados (heme) e linfa) banha todos os rgos internos, fornece
nutrientes, remove metabolitos e atua nas funes imunolgicas. Ao contrrio do
sangue dos vertebrados, a hemolinfa raramente possui pigmentos respiratrios e
conseqentemente possui pouca ou nenhuma funo na troca de gases. Nos
insetos esta funo realizada pelo sistema traqueal, ramificaes de tubos
cheios de ar (traquias) que envia ramos finos atravs do corpo. A entrada e
sada de gases pela traquia controlada pelas estruturas em forma de esfncter
chamadas espirculos, que se abrem direto na parede do corpo. Os resduos no-
gasosos so filtrados da hemolinfa pelos tbulos Malpighianos filamentosos (
nomeados de acordo com seu descobridor), os quais possuem pontas livres
distribudas pela hemocele. Os seus contedos so esvaziados no interior do
intestino, a partir da qual, aps mais modificaes, os resduos so
eventualmente eliminados via nus.
Todos os processos motores, sensoriais e fisiolgicos nos insetos so
controlados pelo sistema nervoso em conjuno com os hormnios (mensageiros
qumicos).O cerbro e o cordo nervoso ventral so facilmente visveis nos insetos
dissecados, mas muitos centros endcrinos, locais de neurosecreo, numerosas
fibras de nervos, msculos e tecidos no so aparentes a olho nu.
Este captulo descreve as estruturas internas do inseto e suas funes. Os
tpicos abordados so os msculos e a locomoo (tanto o vo quanto o caminhar),
34
2.5. O ABDMEN
2.5.1. Terminlia
2.4.2. Asas
uma basalaria e uma subalaria, que so pontos de ligao para alguns dos
msculos alares diretos. O trocantim o pequeno esclerito anterior coxa.
O grau de esclerotizao ventral no trax varia grandemente nos diferentes
insetos. Se as placas esternais esto presentes, elas so tipicamente duas por
segmento: o eusterno e os escleritos intersegmentares seguintes, ou
intersternitos (Fig. 2.7(c)), comumente chamados de espinasternos porque
freqentemente tm uma apdema interna chamada de espina, com exceo de
que o metasterno nunca tem um espinasterno. O eusterno do protrax e do
mesotrax podem fundir com os espinasternos de seus segmentos. Cada eusterno
pode ser simples ou dividido em escleritos separados - tipicamente o pr-
esterno, o basisterno e o esternelo. O eusterno pode ser fundido lateralmente
com um dos escleritos pleurais e ento ele chamado de lateroesternito.
Freqentemente a fuso das placas esternais e pleurais resulta na formao das
pontes pr-coxais e ps-coxais (Fig. 2.18).
2.4.1. Pernas
2.4. O TRAX
O labro forma o teto da cavidade pr-oral e da boca (Fig. 3.14) e cobre a base
das mandbulas; acredita-se que ele seja originado da fuso das partes de um par
de apndices ancestrais. Projetando-se para a frente da parte de trs da cavidade
pr-oral est a hipofaringe, um lobo provavelmente composto em sua origem; em
apterigotos, tesourinhas e ninfas de efemridas a hipofaringe tem um par de
lobos laterais, a superlngua (Fig. 2.10). Ela divide a cavidade em uma bolsa
alimentar dorsal, ou cibrio, e um salivrio ventral onde os dutos salivares
abrem-se (Fig. 3.14). As mandbulas, maxilas e lbios so os apndices pares dos
segmentos 4-6, e sua homologia serial com as pernas mais aparente do que no
caso do labro e da hipofaringe.
As mandbulas cortam e amassam o alimento e podem ser usadas para a
defesa; geralmente elas tm uma borda apical cortante e a rea basal molar
manuseia o alimento. Elas podem ser extremamente duras (aproximadamente 3
na escala de Moh de dureza mineral, ou uma dureza de cerca de 30 kg/mm2) e
assim muitos cupins e besouros no tm nenhuma dificuldade fsica em escavar
atravs de metais comuns como cobre, chumbo, estanho e zinco. Atrs das
mandbulas esto as maxilas, cada uma consistindo de uma parte basal composta
do cardo proximal e das estipes mais distais e, presas s estipes, dois lobos - a
lacnia mesal e a glea lateral - e um segmento lateral, o palpo maxilar, ou
palpo. Funcionalmente, as maxilas assistem as mandbulas no processamento do
alimento; as lacnias pontudas e esclerotizadas seguram e maceram o alimento,
enquanto as gleas e palpos tm setas sensoriais (mecanoreceptores) e
quimioreceptores que selecionam os itens antes da ingesto. Os apndices do
sexto segmento da cabea so fundidos com o esterno para formar o lbio, que
acredita-se ser homlogo s segundas maxilas dos Crustacea. Em insetos
prognatos, como as tesourinhas, o lbio prende-se superfcie ventral da cabea
por uma placa esclerotizada ventromedial chamada gula (Fig. 2.10). Existem
duas partes principais do lbio - o ps-mento proximal, fortemente conectado
superfcie posteroventral da cabea e s vezes subdividido em submento e mento,
e o premento distal e livre, tipicamente possuindo um par de palpos labiais
laterais em relao a dois pares de lobos, as glossas mesais e duas paraglossas
mais laterais. As glossas e as paraglossas, incluindo s vezes a parte distal do
premento ao qual esto presas, so conhecidas coletivamente como a lgula; os
lobos podem estar fundidos ou reduzidos de vrias maneiras, como em Forficula
(Fig. 2.10), na qual as glossas esto ausentes. O premento com seus lobos formam
a base da cavidade pr-oral (funcionalmente o "lbio inferior"), enquanto os
palpos labiais tm uma funo sensorial, similar quela dos palpos maxilares.
22
2.3. A CABEA
numerosos canais de cra (ou filamentos de cra) ainda mais finos dentro da
epicutcula (aumento na Fig. 2.1); este sistema transporta lipdeos (cras) da
epiderme para a superfcie epicuticular. Glndulas drmicas, parte da
epiderme, produzem cimento e/ou cra que transportado por dutos maiores at
a superfcie cuticular. Glndulas secretoras de cra so particularmente bem
desenvolvidas em cochonilhas (Fig. 2.5). A epiderme est muito associada s
mudas - os eventos e processos que levam ecdise (ecloso) e a incluem, o
descarte da cutcula velha (Captulo 6).
Os insetos so providos de vrias extenses cuticulares, variando de finas e
em forma de cabelo at robustas e em formas de espinhos. Quatro tipos bsicos de
protuberncias (Fig. 2.6), todos com cutculas esclerotizadas, podem ser
reconhecidos com base morfolgica, funcional e de desenvolvimento.
Espinhos so multicelulares, com clulas epidermais indiferenciadas.
Setas, tamabm chamadas de plos, macrotrquia ou sensilas tricides, so
multicelulares, com clulas especializadas.
Acantos tm origem unicelular.
Microtrquias so subcelulares, com poucas a muitas extenses por clula.
2.1. A CUTCULA
Captulo 2
ANATOMIA EXTERNA
compostos grandes e separados, protrax muito mais longo do que o Box 12.3
meso- e o metatrax, asas anteriores um pouco mais longas do que
as posteriores, que so semelhantes, sem dobras anais; estdios
imaturos (larvas) terrestres, prognatos com pernas articuladas
apenas no trax, sem brnquias abdominais.
Hymenoptera Muito pequenos a grandes, peas bucais mandibuladas a sugadoras Captulos 10,
(vespas, e mastigadoras, antenas multisegmentadas frequentemente longas e 11, 12
abelhas, projetadas para a frente, trax 3-segmentado ou formando um Boxes 10.3,
formigas) mesosoma pela incorporao do 1 segmento abdominal e nesse caso 10.4, 11.2,
o abdmen peciolado (com cintura), asas com venao simples, 11.3, 12.1
asas anteriores e posteriores mantidas juntas atravs de ganchos
nas asas posteriores; estdios imaturos (larvas) muito variveis,
muitas completamente sem pernas, todas tm mandbulas distintas
mesmo se a cabea reduzida.
Trichoptera Pequenos a grandes, com longas antenas multisegmentadas, partes Captulo 9
(tricpteros) bucais reduzidas (sem probscide), mas palpos labiais e maxilares Box 9.4
bem desenvolvidos, asas pilosas (ou raramente com escamas), sem
clulas discais com nervuras anais da asa anterior dobradas (veja
Lepidoptera); estdios imaturos (larvas) aquticos, frequentemente
com um casulo, mas muitos de vida livre, com trs pares de pernas
segmentadas no trax e sem falsas pernas no abdmen.
Lepidoptera Pequenos a grandes, hipognatos, quase todos com probscides longas Captulos 10,
(mariposas, e enroladas, antenas multisegmentadas e frequentemente em forma 13
borboletas) de pente (pectinadas), clavadas em borboletas, asas com camada Boxes 10.11,
dupla de escamas e grandes clulas incluindo as discais; estdios 13.1
imaturos (larvas, lagartas) com cabea mandibulada esclerotizada,
glndulas labiais produtoras de seda, pernas articuladas no trax, e
algumas falsas pernas abdominais.
Mecoptera Mdios, hipognatos com rostro alongado formado das mandbulas Captulos 5,
(mecpteros) longas e serradas, maxilas e o lbio alongado, asas anteriores e 12
posteriores estreitas e subiguais, pernas raptoriais; estdios Boxes 5.1,
imaturos (larvas) principalmente terrestres, com cpsula ceflica 12.5
fortemente esclerotizada, olhos compostos, pernas articuladas
torcicas curtas, abdmen usualmente com falsas pernas.
Siphonaptera Pequenos, muito modificados, ectoparasitas comprimidos Captulo 14
(pulgas) lateralmente, peas bucais perfuradoras e sugadoras sem Box 14.3
mandbulas, antenas em sulcos, corpo com muitas cerdas e espinhos
dirigidos para trs, alguns como pentes, pernas fortes, terminando
em garras fortes para agarrar-se ao hospedeiro; estdios imaturos
(larvas) terrestres, podos (sem pernas), com cpsula ceflica
distinta.
Diptera Pequenos a moderados, asas restritas ao mesotrax, metatrax com Captulos 9,
(moscas, orgos de balano (halteres), peas bucais variando de no Captulo 14
mosquitos) funcionais a picadoras e sugadoras; estdios imaturos (larvas) Boxes 5.4,
variveis, sem pernas articuladas, com cpsula ceflica 6.1, 6.2, 9.5,
esclerotizada ou variavelmente reduzida at ganchos bucais 14.1, 14.4
remanescentes.
14
larvas, aps o leo ter sido extrado. Larvas de moscas dadas s galinhas podem
reciclar o composto orgnico e o desenvolvimento de um sistema de reciclagem
para converter dejetos orgnicos em suplemento alimentar inevitvel, dado que
muitas substncias orgnicas servem de alimento a uma ou mais espcies de
insetos.
Claramente os insetos podem formar parte da base nutricional para pessoas
e seus animais domsticos. Mais pesquisas so necessrias e um banco de dados
com identificaes acuradas imprescindvel para manusear a informao
biolgica. Ns devemos saber com qual espcie estamos trabalhando para
podermos usar a informao colhida em outros locais com o mesmo inseto ou
insetos relacionados. Dados a respeito do valor nutricional, ocorrncia sazonal,
plantas hospedeiras ou outras necessidades alimentares, e mtodos de criao e
coleta devem ser organizados para todos os insetos que podem ser potencialmente
usados, ou que j so usados. As oportunidades para empreendimentos utilizando
insetos como alimento so numerosas, dada imensa diversidade de insetos.