Heloisa D.

Brum
José Luís C. (amargo
Isolde D. K. Ferraz

MANUAL DE SEMENTES DA AMAZÔNIA

NOMES VULGARES apresenta muitas características em comum com C. officinalis,
Copaíba, copahiba, copaíba-angelim, copaíba-branca, copaíba- entretanto podem ser distintas, principalmente pela coloração do
mari-mari, copaíba-preta, copaíba-rosca, copaíba-rósea, copaíba- arilo que encobre parte das sementes (branco em C. officinalis e
roxa, copaíba-vermelha, copaibeira, marimari, óleo-pardo, óleo-de- amarelo em C. multijuga) (Brum et aI. 2007) e pelo número de
copaíba, pau d'óleo (Brasil); copaibo (Bolívia); copaiba (Peru). folíolos, (6 a 16 em C.multijuga e 4 a 8 em C. officinalis) (Andrade Jr.
1998). Após uma revisão taxonômica sobre as espécies de Copaifera
ESPÉCIES RELACIONADAS que ocorrem na Amazônia, Martins da Silva e colaboradores (2008)
Apesar das diversas classificações filogenéticas que foram propostas distinguem C. multijuga pela venação foliar congesta e inconspícua
para o gênero Copaifera L. (Benthan 1840, Benthan & Hooker 1862, na face adaxial, pelo número de folíolos (6 a 12 pares) e por estes
Baker 1930, Dwyer 1954, Cowan & Polhill 1981a, Polhill 1994, apresentarem uma disposição alterna, com formato falcado e
Breteler 1995, Lewis et aI. 2005 apud Martins-da-Silva 2006), em assimétricos; ovário estipitado e os frutos comprimidos
todas elas o gênero esteve no mesmo clado que Detarium, Sindora e lateralmente (Martins da Silva et aI. 2008). Estudos palinológicos
Tessmannia. Ainda há dúvidas se o gênero é monofilético (Martins da são importantes para a distinção de muitas espécies, porém, no caso
Silva 2006). Atualmente é sugerido considerar o gênero como do gênero Copaijera, as características do pólen se mostraram
pertencente a tribo Detarieae de acordo com Cowan & Polhill ferramentas duvidosas para distinção das espécies, pois estas estão
(1981a), Polhill (1994) e Lewis et aI. (2005) (Martins da Silva 2006). estritamente correlacionadas (Barata 2006). A composição da
Entre os séculos XVII e XIXforam realizadas muitas expedições que resina presente nas espécies de Copaifera spp. também não parece
culminaram com a descrição de grande parte da flora tropical e ser uma característica útil na distinção das espécies, pois possui a
neotropical. As observações do comportamento dos animais que, mesma composição de sesquiterpenos (Arrhenius et aI. 1983 apud
quando feridos, se esfregavam nas árvores de copaíba, fez com que Arrhenius & Langenheim 1986).
esta tenha sido uma das primeiras espécies descritas pelos cronistas
portugueses; embora os registros a respeito do uso e das DESCRIÇÃO BOTÂNICA
propriedades do óleo-resina sejam anteriores, levando em As descrições de frutos, sementes, plântulas e do processo de
consideração o uso que os índios faziam das espécies do gênero germinação foram baseados em Camargo et aI. (2008). As outras
(Veiga Jr. & Pinto 2002). Há muita informação sobre o gênero partes da planta (ramos adultos, tronco e flores) foram baseadas em
Copaifera L., porém, em relação às espécies as informações ainda Dwyer (1954), Loureiro & Silva (1968), Alencar (1981), Alexiades &
são bem confusas. O gênero reúne mais de 80 nomes de espécies, Shanely (2004) e Martins da Silva (2006).
mas muitas delas são consideradas hoje como basiônimos ou
sinonímias. Segundo a revisão de Dwyer (1954), o gênero Copaifera
L. possui 28 espécies válidas, sendo 16 endêmicas do Brasil, das
quais nove ocorrem na Amazônia Brasileira: C. multijuga Hayne,
C. duckei Dwyer, C. glycycarpa Ducke, C. guyanensis Desf., C. martii
Hayne, C. paupera (Herzog) Dwyer, C. piresii Ducke, C. pubiflora
Benth. e C. reticulata Ducke (Martins da Silva et ai. 2008). A espécie
tipo do Bênero é C. officinalis Jacq. e foi descrita em 1760 como
Copaiva officinalis, mas sem a descrição do fruto. Em 1762, Carl von
Linneu descreveu a espécie assumindo a descrição oficial do gênero
Copaifera L. Mesmo assim, os primeiros registros do gênero datam de
1534 e tratam do óleo extraído do tronco que foi denominado de
"copei" por Petrus Martys (Dwyer 1954).
As espécies do gênero compartilham muitas características em
comum e somente uma análise de morfologia externa não é
suficiente para a distingui-las (Ducke 1958). Os caracteres mais
importantes para a distinção das espécies do gênero são presença ou
ausência de pubescência nas sépalas, comprimento das anteras,
pistilos glabros ou com indumento, textura e tamanho das valvas
dos frutos e a cor do arilo das sementes (Dwyer 1954). Análises
detalhadas dos grãos de pólen de algumas espécies que ocorrem na
Amazônia brasileira mostraram uma grande semelhança
morfológica, sendo possível apenas diferenciar cinco subtipos
polínicos que agrupam algumas espécies do gênero (Barata 2006).
Principalmente em relação à aparência da árvore e da madeira,
C. multijuga Hayne é muita semelhante à C. langsdorfii Desf., que
está distribuída em grande parte do território brasileiro e possui
algumas variedades na Amazônia. Há semelhança também com
C. reticulata Ducke, que também ocorre na Amazônia, embora
C. multijuga se distinga desta pelo formato característico dos
folíolos e pela superfície microrreticulada do grão de pólen, quando
vista em microscopiade luz (Barata 2006). C. multijuga também Folha do indivíduo adulto de Copaifera multijuga. (Foto: I. Ferraz)

fJ Manual de Sementes da Amazônia 2009 (Fascículo 9) Copoifera multijuga Hayne.

Ramo com frutos. Observa-se a semente preta envolta pelo arilo amarelo pronta para ser dispersa. (Foto: J. Ferraz)

Árvore: pode alcançar 60 m de altura, com diâmetro à altura do
peito (DAP) de aproximadamente 120 cm, sendo mais comum
encontrar árvores em torno de 40 cm de DAP. A forma do fuste
geralmente é cônica, mas podem ocorrer fustes cilíndricos, e os
troncos podem apresentar sapopemas discretas. A casca é lisa,
persistente, com cerca de 1 cm de espessura, de coloração cinza a
cinza-avermelhada, com estrias verticais e superficiais. A copa é
geralmente circular a irregular.
folhas de Copaifera multijuga, adotou-se a última definição,
caracterizando a folha como composta pinada com folíolos alternos,
sem chamá-la de paripinada ou imparipinada.
Inflorescência: do tipo panícula axilar com 7 a 12 cm de
comprimento, com 15 a 20 flores, em que se desenvolvem poucos
frutos. Possui brácteas (2,0 - 2,6 x 1,7 - 3,0 mm) com tricomas nas
margens e bractéolas (1,6 - 2,4 x 1,4 - 2,2 mm).

Folha: composta e com disposição alterna, medindo 12 a 23 em,

com 8-20 folíolos elípticos e alternos. Possui ápice acuminado e
apiculado e base assimétrica. A lâmina é glabra e possui pontuações
translúcidas distribuídas de forma homogênea. É levemente
discolor, com face adaxial de coloração verde e faveolada e face
abaxial verde-clara. A venação é pinada, com veia central convexa e
indumento em ambas as faces. A venação secundária é
eucampdódroma, possui veias intersecundárias e as terciárias são
reticuladas, característica marcante na espécie. A margem é ciliada,
levemente revoluta e possui uma a duas glândulas muito pequenas
na porção basal da margem. Alguns autores consideram as folhas do
gênero como imparipinadas (Ribeiro et ai. 1999). Outros consideram
. como paripinada e afirmam que a disposição alterna dos folíolos
pode dar a impressão de possuir um folíolo terminal (Martins da
Silva 2006). Na literatura há divergência na aplicação dos termos
"folha paripinada" e "imparipinada". Alguns autores definem o
termo "imparipinada" como a folha com número ímpar de folíolos,
em que a ráquis possui um folíolo terminal (Ferri et aI. 1988; Font
Quer 2000), enquanto outros consideram como "írnparipinada"
apenas a folha com a presença de um folíolo terminal (Blackmore &
Tootill, 1984). Da mesma forma, há também divergências para o
termo "paripinada", alguns autores definem como a folha pinada
sem um folíolo terminal e com número par de folíolos (Ferri et aI.
1988; Font Quer 2000; Blackmore & Tootill1984). No caso de folhas
pinadas com folíolos alternos, as definições descritas acima tornam
o conceito contraditório, pois uma folha pode ter um número ímpar
de folíolos e ao mesmo tempo o folíolo terminal pode ser ausente. A B
Alguns autores, portanto, não utilizam os conceitos de paripinada e
imparipinada para folhas compostas de folíolos alternos, deixando-
Aspectos do fruto A) externo e B) interno em diferentes estádios de
os somente para classificar folhas com folíolos opostos maturação, indicando que a cor do fruto está associada ao desenvolvi-
(J. Tamashiro, comun. pessoal). Portanto, para a caracterização das mento da semente. (Foto: J. Ferraz)

Brum, (amargo & Ferrar

 arilo

semente

-- semente --

E
u
N

semente ---'~Ir semente

--arilo-- imatura desenvolvida

o volume maior da semente e do arilo dos frutos vermelhos, em compa- Normalmente um fruto contém uma única semente, ocasionalmente
ração aos frutos marron escuros, indicam que as sementes passam no podem ocorrer frutos com duas sementes, e estas nem sempre apresen-
final da maturação por uma fase de dessecamento natural. (Foto: !.Ferraz) tam o mesmo estádio de matll~

Flor: branca, monoperiantada, com quatro sépaLas medindo de 4 a A

5 mm, com um tom vermeLho-ferrugem, gLabra externamente e
internamente recoberta por Longos pêLos hirsutos. Possui dez
estames com fiLetes Longos e gLabros, insertos no botão. Ovário
(até 4 mm) uniovuLado, mais ou menos gLoboso, densamente piLoso
com estiLete recurvado e estigma capitado. As flores exsudam néctar
e produzem grande quantidade de póLen. A poLinização é reaLizada
por abelhas, como Trigona spp. e Aphis meLLifera (Rigamonte-
Azevedo et ai. 2004).
B
Fruto: é um Legume, com tamanho médio de 3,6 x 2,9 x 2,0 cm e
peso médio de 8,5 g. IniciaLmente amareLo a vermelho. tornando-se
cotilédone
marrom-escuro com a maturação. Possui formato gLobóide,
achatado LateraLmente, com base assimétrica e ápice arredondado e tegumento
mucronado. O pericarpo é Lenhoso, Levemente corrugado e gLabro,
composto por duas vaLvas; internamente é amareLo-acinzentado, eixo
embrionário - ....•.:--~
fibroso e aveLudado. Os frutos se abrem compLetamente através de
uma sutura LongitudinaL invaginada.
(A) Sementes intactas. (B) Semente cortada ao meio para evidenciar os
dois cotilédones com reservas e o eixo embrionário basal. (Foto: I. Ferraz)

BIOMETRIA
Semente: com tamanho médio de 2,0 x 1,3 x 1,1 cm; e peso médio
FRUTO de 1,8 g. CoLoração preta, opaca e de consistência firme. Formato
eLipsóide, com base e ápice arredondados. A testa é membranácea,
Comprimento: 3,6 (2,2-4,0) cmC.O
gLabra e Lisa. Possui ariLo espesso (1 a 1,3 em). de cor amareLa
Largura: 2,9 (2,2-3,2) cmc,o intensa, carnoso, envoLvendo um pouco mais da metade da semente.
Espessura: 2,0 (1,3-2,9) cmc,o Ao removê-Lo, aparece um hiLo marrom-claro e Linear. GeraLmente há
uma semente por fruto, mas já foram encontradas até três sementes
Peso: 8,5 (4,1-14,0) gc,o
em um fruto.
N° de sementes/fruto 1,1 (1_3)c,0
Plântula: apresenta hipocótiLo aLongado (8 a 11 em), avermeLhado,
SEMENTE Lisoe gLabro, que se torna com o desenvoLvimento marrom, fissurado
e estria do LongitudinaLmente, com pêLos curtos e brancos.
co
Comprimento: 2,0 (1,7-2,4) cm , ; 0,4-2,2 cmB Os cotiLédones (ca. 2,5 cm) possuem reservas, são iguais, opostos,
vermelhos, gLabros, sésseis e com o mesmo formato da semente.
Largura: 1,3 (1,0-1,5) cmc,o; 0,6-1,3 cmB
Permanecem aderidos à pLântuLa por cerca de duas semanas.
Espessura: 1,1 (1,0-1,3) cmc,o; 0,6-1,3 em" O epicótiLo (2,3 a 2,8 cm) é verde-claro, estriado, com pêLos brancos
Peso: 1,8 (1,3-2,5) gC.o; 1,54 gA; 0,6-3,1 gB e curtos. Possui LenticeLas marrom-claras, eLípticas, abundantes e
c0 A
556 , ; 650 ; 374-669
esparsas. A primeira foLha (9 a 12,5 cm) é composta, possui 6 a 8
N° de sementes/kg:
foLíoLose é nitidamente maior que as foLhas subseqüentes. O pecíoLo
Teor de água: 27,6% (6-53)°': é reduzido ao puLvino (0,1 a 0,5 em). que é verde-claro, Liso ou
Reserva principal: cotilédonesA.o Levemente enrugado e com indumento viLoso e branco. O pecióLuLoé
reduzido ao puLvínuLo (0,3 a 0,4 cm) e é verde-claro, com textura e
(A) Alencar. 1981; (B) Ferraz. 1996; (C) Brum et aI. 2007; (O) (amargo et ai. 2008; indumento iguais aos do puLvino. Possui ráquis (ca. de 8,0 cm)

Manual de Sementes da Amazônia 2009 (FascícuLo 9) Copaifera muLtijuga Hayne.


Exsicatacom cerca de três meses após germinação, a primeira folha é
maior com folíolos opostos em comparação às folhas subseqüentes com
folíolos em disposição alterna. (Fotos: I. Ferraz)
verde, com indumento iguaL ao puLvino. Os foLíoLos(4,2 a 6,0 em)
são opostos, eLípticos e coriáceos. A Lâmina foLiar é verde-clara,
briLhosa, Lisae gLabra em ambas as faces. Possui base assimétrica e
ápice acuminado a apicuLado; margem inteira, Levemente revoLuta e
ciLiada. Venação pinada, veia centraL convexa com indumento em
ambas as faces. Venação secundária eucampdódroma e pLana.
lntersecundárias abundantes, terciárias reticuLadas. Com reLação às
próximas foLhas, as diferenças importantes referem-se ao tamanho,
pois estas são menores (7,5 a 8,5 em) e possuem disposição aLterna.
O número de foLíolos (6 a 8) se mantém similar ao da primeira foLha.
Há a presença de peciolo (0,6 a 1,0 em) verde-claro, circular, com
indumento veLutinoso e branco. O pulvino (0,2 a 0,3 em) e o
pulvinulo (0,2 a 0,3 em) são menores. O pecióluLo continua reduzido
ao puLvínuLo.Os folíolos são menores (2,5 a 4,2 em), alternos a
subo postos. A gema apical (~ 0,1 em) é marrom-escura, discóide,
achatada e glabra. A ráquis, a venação, o formato dos folíolos e o
indumento possuem as mesmas características encontradas na
primeira folha.
DISTRIBUIÇÃO, ABUNDÃNCIA E ECOLOGIA
Segundo informações contidas na página do Missouri Botanical
Garden (2008), a espécie ocorre no Brasil nos estados do Amazonas,
Bahia e Pará; no Peru e na Bolívia. Há descrições mais específicas da
distribuição que afirmam que a espécie ocorre também em
Rondônia, às margens do rio Madeira; e na região ocidental do
estado do Pará, desde o médio Tapajós até a Amazônia Ocidental
(Alencar 1981;1982).
A copaíba-roxa é encontrada em solos arenosos e argilosos nas
florestas de terra-firme, porém há também registros de coletas em
florestas de várzea (rio Purus, Ituxi e Curuquetê - AMe rio Madeira-
RO); em campinarana no município de Novo Airão (AM); e em
manchas de floresta em áreas de cerrado próximo à Viana (RO)
(Martins da Silva 2006). A regeneração natural de C. multijuga em
floresta de terra fi rme depende da produção de sementes pelas
plantas-mãe e o número de pLântulas é maior nos anos subseqüentes
a uma elevada produção de frutos e sementes (Alencar 1982).
As plântulas possuem padrão de distribuição agregada (Alencar
1982). Há muitos indivíduos nas classes de tamanho menores e
poucos indivíduos nas classes de tamanho maiores, assim a
distribuição de freqüência de alturas representa forma de J invertido
(Alencar 1984). Os aduLtos possuem padrão de distribuição espacial
aleatória (Alencar 1984) e uma densidade de 1 a 2 árvores por
hectare (Alencar 1982). A espécie frutifica nos meses mais secos e
no pico da seca dispersa suas sementes (Alencar 1988). Como as
sementes não possuem dormência, é esperado que a germinação
ocorra pouco depois da dispersão das sementes (Rigamonte-
Azevedo et ai. 2004) e desta forma, no período de eLevada insoLação
e, conseqüentemente, de temperatura mais alta na floresta. Na fase
de plântula, após a queda dos cotilédones e no período crítico de
desenvoLvimento, os indivíduos podem se favorecer por já estarem
estabelecidos Logo no início das chuvas. Mesmo assim, alguns
estudos sobre recrutamento indicam que, como no caso de
C. langsdorffii, há alta mortalidade no estádio de pLântuLa e,
portanto, uma taxa negativa de recrutamento (Resende et ai. 2003
apud Rigamonte-Azevedo et aI. 2004), sugerindo que não há
formação de banco de plântulas.
Apesar dos relatos de que a espécie seja dispersa por aves (Deus et
aI. 1993), a dispersão- barocórica também ocorre e o padrão de
distribuição espacial das plântulas pode ser influenciado pelos
ventos predominantes na floresta (Alencar 1984). Entretanto, foi
verificada dispersão das sementes por dez espécies de aves para
C. langsdorffii (Motta Junior & Lombardo 1990 apud Rigamonte-
Azevedo et ai. 2004) e durante coLeta de sementes de C. multijuga
foi' observada a dispersão de sementes por tucanos (Ramphastos
spp.), que abriam os frutos, ingeriam o arilo e regurgitavam as
sementes (Garcia & Lima 2000).
FENOLOGIA
Em regiões tropicais, apesar do clima quente e úmido durante o ano,
há épocas com maior ou menor chuva. Atrasos e/ou antecipações
das estações chuvosas e secas na Amazônia pode alterar cada
fenofase das árvores de copaíba-roxa (Alencar 1988).
Diferente de muitas espécies de regiões tropicais que florescem na
estação seca (Alencar et ai. 1979), C. multijuga apresenta, na
Amazônia Central, fLoração na época chuvosa, entre os meses de
dezembro e abril. Ao longo de sete anos de estudo na região de
Manaus, foi observado um pico de produção de botões florais no mês
de janeiro e pico de flores abertas entre fevereiro e abril. A fLoração
coincide, portanto, com os meses de menor insolação e maior
quantidade de chuva (Alencar 1988).
A frutificação ocorre, na mesma região, entre abril e juLho. Frutos
maduros e a dispersão de suas sementes foram observados
predominantemente no mês de julho (Alencar 1988), mas pode se
estender até setembro (Camargo et aI. 2008). Portanto, foi
observada uma correlação positiva da frutificação com os meses com
temperaturas máximas e correlação negativa com os de maior
precipitação e umidade relativa do ar (Alencar 1988). Geralmente a
frutificação é bianuaL (Alencar 1988).
Aparentemente a árvore é sempre verde, mas pode tornar-se
semidecídua no finaL da frutificação e antes da próxima floração
(Siqueira 1996). Na região de Manaus, a maior queda de folhas foi
observada entre outubro e janeiro (final da época seca e início da
época chuvosa) com picos máximos em dezembro (Alencar 1988).
A fLoração geralmente ocorre concomitantemente com a produção
de folhas novas (Alencar 1988).
Brum. (amargo & Ferraz 11
FENOLOGIA
Fenofasesobservadas na região de Manaus - AM.
A espécie é alógama, com polinização cruzada (Sampaio 1999)
realizada por abelhas (Deus et ai. 1993). Em plantios foi observado
que as árvores iniciam a fLoração com cinco anos de idade (Santos
1979 apudVeiga Jr. & Pinto 2002).
COLETA E EXTRAÇÃO DE SEMENTES
O ideal é coletar as sementes diretamente da copa das árvores de
C. multijuga, porém, devido à altura das árvores, as sementes são
geralmente coletadas abaixo da matriz. Uma árvore pode produzir de
2 a 3 kg de sementes (Siqueira 1996). A retirada do arilo pode ser
feita manualmente ou com auxílio de uma peneira e água. Porém, as
sementes podem ficar submersas por apenas poucos minutos, pois
qualquer embebição deve ser evitada.
Na literatura foi encontrada uma grande variação do tamanho das
sementes de C. multijuga (ver Biometria). Avaliando as sementes de
11 matrizes, coletadas durante a época de dispersão abaixo das
matrizes (julho de 1991), em uma população natural na Reserva
A. Ducke, observou-se uma grande variação entre os tamanhos das
sementes. Houve coletas com sementes pequenas (média de l,7g) a
grandes (média de 2,6g), o que correspondeu a 374 a 669
sernentes/kq. respectivamente. Paralelamente foi verificada nas
sementes uma grande variação no teor de água com coletas de
18,8% até 50,7%. Após um leve dessecamento sob condições
ambiente, as sementes com maior teor de água apresentaram
rachaduras e as mais secas continuaram lisas. Os resultados indicam
que as coletas feitas abaixo das árvores podem ser bastante
heterogêneas e, provavelmente, as sementes com maior teor de
água, já haviam iniciado o processo de embebição.
As sementes mais secas, quando jogadas de uma altura de cerca de
30 cm em uma superfície lisa e dura (por exemplo, uma mesa de
madeira), produzem um som agudo, denominado "plinq": enquanto
que as sementes mais úmidas apresentam um som abafado
(emborrachado) denominado "não-plinq", Desta forma é possível,
através de um teste acústico ("teste de pling") distinguir as
sementes mais secas e recém-dispersas das que permaneceram por
mais tempo no solo da floresta e que já iniciaram o processo de
embebição. Esta separação é muito importante para o manejo das
sementes, pois uma vez iniciada a embebição, as sementes não
podem mais ser armazenadas por longos períodos.
li Manual de Sementes da Amazônia 2009 (Fascículo 9) Copai[era multijuga Hayne.
ARMAZENAMENTO DE SEMENTES
As sementes de C. multijuga são mais difíceis de serem armazenadas
do que, por exemplo, as de C. langsdorfti. Em um trabalho pioneiro,
sem analisar o teor de água das sementes, foi mostrado que as
sementes não podem ser mantidas em latas de alumínio, pois, em
período de 30 dias em sala com ar-condicionado ( 27 ± 2 "C), houve
uma perda de 91 % para 56% de germinação e foi observada uma alta
infestação por Aspergillus sp. e Penicillium sp. (Façanha et aI.
1986/87). Quando as latas foram mantidas na geladeira (6-10 "C) e
aplicado um fungicida, a perda foi um pouco menor, porém ainda
alta (Façanha et aI. 1986/87).
Em estudo posterior, Cabral e colaboradores (2005) utilizaram
sementes com alto teor de água (35%) e testaram o armazenamento
em vidros hermeticamente fechados e confirmaram que uma
embalagem impermeável não é adequada para o armazenamento
destas sementes. Em ambiente com ar-condicionado (27°C), obser-
vou-se uma perda contínua da germinação e após quatro meses, a
germinação foi nula. A mesma embalagem mantida em câmara fria
(8-10 "C) prolongou o tempo até a perda completa da germinação
para seis meses. Neste estudo, o melhor resultado foi alcançado
mantendo-se as sementes em sacos de papel e em câmara fria
(8-10°(, umidade relativa 55-60 %). Desta forma as sementes man-
tiveram a alta germinação (cerca de 90%) durante quatro meses.
Mesmo assim, após seis meses de armazenamento, a germinação
caiu a um valor inferior a 50% (Cabral et aI. 2005). O alto teor de
água inicial das sementes deste estudo pode explicar a falta de
sucesso de armazenamento em embalagens impermeáveis, que
inibem a troca gasosa, pois com alto teor de água o metabolismo das
sementes é ativo e necessita da respiração. A embalagem de papel
permite a troca gasosa, além disso, o teor de água das sementes
pode entrar em equilíbrio com o ambiente. Assim, no estudo citado,
o teor de água foi reduzido lentamente de 35% para
aproximadamente 20%, que por sua vez diminuiu a infestação por
microorganismos.
•
A
".----- •
Teste acústico
"não-pling"
--------. "pling"
Secagem Secagem
(A) Sementes recém colhidas são sempre lisas. (B) Sementes "não-pling"
apresentam superfície enrugada e rachaduras após leve dessecamento.
(C) Sementes "pling" continuam lisãs após dessecamento. (Fotos: I. Ferraz)
No primeiro estudo sobre a classificação das sementes a respeito da
tolerância ao dessecamento, um teor de água <13% foi letal e as
sementes se mostraram sensíveis ao resfriamento (6 ± 3°C). Desta
forma foram classificadas como intermediárias, porém os estudos
não foram conclusivos, pois a coleta foi bastante heterogênea.
Como embalagem foram também recomendados sacos de papel e as
sementes apresentaram após sete meses 33% de germinação em
ambiente com ar-condicionado (26 ± 3°C; umidade relativa
60-70%) (Ferraz 1996).
Cabral e colaboradores (2005) selecionaram as sementes
cuidadosamente pelo "teste 'de pling" e avaliaram novamente a
tolerância ao dessecamento. Desta vez as sementes toleraram um
teor de água de 12,5% sem perda de viabilidade. Os resultados
confirmam que as sementes não são recalcitrantes e indicam um
comportamento intermediário ou até ortodoxo, possibilitando o
armazenamento a um prazo maior.
Devido ao alto valor das sementes de copaíba-roxa e a necessidade
de um aproveitamento máximo das coletas, recomendamos o
seguinte procedimento: a coleta das sementes e a retirada do arilo
devem ser realizadas o quanto antes. Logo em seguida deve ser
executado o teste de "plinq", individualmente para cada semente.

ARMAZENAMENTO DAS SEMENTES

A classificação de sementes é dificultada quando se trata de lotes de

sementes muito heterogêneos. Estes lotes são caracteristicamente
compostos por sementes imaturas e que conseqüentemente ainda não
adquiriram tolerância ao dessecamento e também por sementes que já
iniciaram o processo de embebição no chão da floresta. Tanto sementes
imaturas quando embebidas apresentam um teor de água maior e assim
podem ser selecionadas pelo teste acústico. Muda com cerca de nove meses pronta para ser transplantada para o
campo. (Foto: I. Ferraz)
Classificação Sementes "plinq" - toleram dessecamento parcial
baseada no
armazenamento Sementes "não-plinq" - são recalcitrantes

Tolerância.ao Sementes "plinq" apresentam na coleta um teor de

dessecamento água < 20% e toleram um dessecamento em ambiente
com ar-condicionado (25°C ca. 60% U.R.). Um
dessecamento maior não foi testado ainda.

Sementes "não-plinq", perdem a viabilidade sob as

mesmas condições, revelando a intolerância ao
dessecamento.

Teor de água Sementes "plinq" - com teor de água entre 10 e 12 %

recomendado (valores alcançados pela secagem em ambiente a 25°C
para o ca. 60% U.R.).
armazenamento
Sementes "não-pling" - devem ser logo se meadas ou
armazenadas sem secagem por poucas semanas.

Tolerância à Sementes "plinq" - toleram refrigeração a 15°C e

refrigeração temperaturas mais baixas ainda não foram avaliadas.

Sementes "não-plinq" - toleram a refrigeração a 15 0(,

porém não toleram temperaturas mais baixas como em
geladeira 5 ± 3°C) e em congelador (18°C).

Melhores Sementes "plinq" - após secagem em ambiente com ar-

condições para condicionado, as sementes devem ser guardadas em
armazenamento sacos plásticos finos com vermiculita seca a 15°C.
(segundo os
resultados Sementes "não-pling" - sem secagem, acondicionar as
disponíveis) sementes em sacos plásticos finos com vermiculita
seca e mantê-las a 15°C.

Melhor resultado Sementes "plinq" - 6 meses / 81 % de germinação,

alcançado sem perda de viabilidade em relação ao controle.
(tempo/% de
germinação)
Árvores de copaíba-roxa em plantio comercial. As folhas novas apresen-
Dados não publicados. Teor de água baseado em porcentagem da massa fresca. tam coloração avermelhada. (Foto: I. Ferraz)

Brum, (amargo & Ferraz D

 As sementes "não-plinq" devem ser semeadas logo para a produção
de mudas. As sementes "plinq" podem ser seca das com ventilação,
preferencialmente em camada única e em ambiente com ar-
condicionado. Durante as primeiras 24 horas de secagem, as
sementes devem ser remexidas várias vezes retirando-se todas as
que apresentam rachaduras ou fissuras no tegumento, e semeando-
as imediatamente. Somente as sementes que continuam com
superfície intacta e lisa podem continuar no dessecamento. Uma vez
que o teor de água entre em equilíbrio com o ambiente, as sementes
podem ser armazenadas a 15°C.
GERMINAÇÃO
A germinação é do tipo epígea fanerocotiledonar unipolar, com eixo
entre os cotilédones. Os cotilédones são rosados, crassos e robustos.
Com a germinação, eles se expandem e rompem a testa da semente,
mas permanecem fechados. O hipocótilo avermelhado se alonga
alguns centímetros e ergue os cotilédones, caracterizando uma fase
de gancho. Nesta fase, a plântula exibe uma coloração avermelhada
e bem característica. Os cotilédones se abrem parcialmente e a
primeira folha, inicialmente avermelhada, inicia o processo de
expansão. O hipocótilo se torna ereto e o epicótilo verde se alonga.
No processo de expansão da primeira folha e mesmo após a queda
dos cotilédones, a plântula é caracterizada pelo contraste da
coloração marrom-avermelhada do hipocótilo e da coloração verde
do epicótilo (Camargo et aI. 2008).
A germinação das sementes recém coletadas é alta, tanto em
laboratório como em viveiro (ver testes de Germinação). Sobre a
germinação em laboratório, há relatos com o uso do germinador
Jacobsen'", com papel de germinação como substrato, em que a
germinação foi de 91% a 30 "C, imediatamente após a coleta
(Façanha & Varela 1986/87). Estudos em germinadores comuns e
com vermiculita como substrato, mostram que a germinação pode
ser acelerada com aumento da temperatura em até 35 0e. sem
nenhum tratamento (dados não publicados).
Em viveiro, com semeadura em caixas de madeira e substrato de
areia lavada, a espécie apresentou média de germinação de 87,5%,
entre 14 e 35 dias, sem variação significativa entre a procedência
das árvores matrizes (solo arenoso ou argiloso) e a taxa de
germinação (Alencar 1981). A emergência da parte aérea ocorre em
22 (10 a 52) dias e a formação da plântula cerca de seis dias depois
(Camargoetal. 2008).
PRÁTICAS DE VIVEIRO E PLANTIO
As sementes podem ser semeadas em caixas plásticas contendo areia
e/ou vermiculita. Após um mês da germinação, as plântulas podem
ser transferidas para sacos de polietileno (16,5 cm x 28,5 cm)
contendo uma mistura de areia e terra na proporção de 2:1. As mudas
com 30 dias de permanência no viveiro alcançaram altura de 25 a 30
cm e podem ser plantadas no campo. A espécie se adapta melhor sob
condições de sombreamento intermediário (50%) principalmente no

TESTES DE GERMINAÇÃO
Local do Substrato Condição Critério de Germinação Tempo de germinação (dias) Tempo para germinação
estudo das sementes germinação final (%) Inicial Médio Final de 50% das sementes
germinãveis (dias)

viveiroé areia recém coletadas (sem emergência 88(70·100) 14(4·17) nd 35(21-54) 19(16-26)
diferenciação do "plinq")

viveiro" areia recém coletadas (sem emergência 78 14 nd 32 18

diferenciação do "plinq")

viveiroc areia coberta recém coletadas emergência 100(100-100) 9(7-12) 14(12-14) 18(14-20) 12(10-14)
com vermiculita ("não pling")

víveíro! areia coberta recém coleta das emergência 81(65-90) 11(10-12) 22(21-25) 40(26-52) 21(17-24)
com vermiculita ("pling")

viveiroc areia coberta após dessecamento emergência 92(85-100) 16(14-17) 34(33-36) 50(45-56) 35(31-38)
com vermiculita ("pling")

viveiro c . areia coberta após dessecamento e emergência 85(75-95) 21(15-27) 37(34-39) 56(47-66) 35(31-39)
com vermiculita armazenamento por 6 meses
a 25 O( ("pling")

viveiro" areia coberta recém coleta das plântula 100(100-100) 15(14-17) 18(17-18) 20(19-21) 15(14-17)
com vermiculita ("não pling") normal

viveiro" areia coberta recém coletadas plântula 73(55-85) (17-21) 28(26-33) 45(35-56) 26(21-30)
com vermiculita ("pling") normal
. . c
viveiro areia coberta após dessecamento plântula 84(75-100) 19(17-24) 41(37-44) 56(52-59) 46(42-52)
com vermiculita ("pling") normal

viveiro c areia coberta após dessecamento e plântula 81(75-90) 26(20-29) 41(39-43) 60(52-66) 39(34-40)
com vermiculita armazenamento por 6 meses normal
,
, a 25 O( ("pling")

germinador vermiculita recém-coletadas plântula 78(50-90) 11(9-14) 20(17-25) 39(31-52) 16(13-19)

'/ a 35 O(c (sem diferenciação do "plinq") normal

germinador vermiculita recém-coletadas raiz primana 80(70-90) 8(7-9) 12(10-13) 19(17-24) 10(9-14)
a 35 0(( (sem diferenciação do "plinq") (2mm)

(A) Alencar 1981 (B) Moreira & Moreira 1996 (C) Ferraz dados não publicados

11 Manual de Sementes da Amazônia 2009 (Fascículo 9) Copoif,m mUltijU9~ Hayne.

estádio juvenil (Varela et 01.1995). As mudas de C. mu/tijuga
apresentaram maior taxa de crescimento porém menor sobrevivência
em habitats de pastagens, seguido por floresta secundária e floresta
contínua (Elias 1997). Ponderando crescimento e sobrevivência, a
floresta secundária foi sugerida como mais adequada para plantios
de enriquecimento (Elias 1997). Para o uso comercial da madeira, é
recomendável que a planta receba sol após o alongamento inicial do
fuste para que atinja altura e volume necessários (Sampaio 1999).
USO E COMERCIALIZAÇÃO
Seu uso mais conhecido é o exsudato do tronco, cuja denominação
mais correta é de óleo-resina, por ser constituído por ácidos
resinosos e compostos voláteis (Bruneton 1987 apud Veiga Jr. &
Pinto 2002). Deve-se evitar o termo bálsamo, pois não contém
derivados do ácido benzóico ou cinâmico (Dwyer 1954; Veiga Jr. &
Pinto 2002). O óleo-resina é utilizado para diversos fins: como
combustível para lamparinas e automóveis, na indústria de vernizes
e tinturas (como secativo), na indústria de cosméticos (fixador para
perfumes) e para fins medicinais, principalmente pelo efeito
antiinflamatório e anti-séptico (Alencar 1982; Sampaio 1999). Para
descrever o uso de C. mu/tijuga é praticamente impossível não falar
das demais espécies do gênero, pois um dos problemas mais
comumente relatados em trabalhos científicos é a falta do
conhecimento de procedência do óleo-resina (Veiga Jr. & Pinto
2002; Rigamonte-Azevedo et 0/. 2004), que dificulta estudos mais
aprofundados sobre as diferenças entre as espécies do gênero e a
comercialização mais direcionada do óleo-resina. O óleo-resina é
composto por muitos tipos de sesquiterpenos e diterpenos e está
presente em canais secretores em todas as partes da planta, com
maior concentração no tronco (Barata 2006). Os canais são
formados pela dilatação do espaço entre as células do meristema e
são chamados de canais esquizógenos (Veiga Jr. & Pinto 2002).
___ o .--- catáfilos avermelhados
w--gema apical
epicótilo
nó cotiledonar ---- .•
__ --hipocótilo
cotilédone
destacado
cotilédone
Desenvolvimento da plântula após a germinação.
A organização vertical e a intercomunicação entre os canais
possibilitam a saída do óleo-resina quando um furo é feito no tronco
(Alencar 1982). As espécies de Copaifera presentes na África
possuem diterpenos não voláteis que levam à formação de copais
mais densos, enquanto que as espécies da América possuem maior
quantidade de sesquiterpenos, que formam óleos-resina mais fluidos
(Langenheim 2003 apud Plowden 2003). Foi verificada ação de
inibição no crescimento de fungos com um dos componentes do
óleo-resina das folhas, o óxido cariofileno (Arrhenius & Langenheim
1983). O óleo-resina diminui a postura de ovos por forídeos (família
Phoridae - Insecta: Diptera), reduzindo a infestação destes animais
em colméias de abelhas (Freire et 0/. 2006).
A retirada do óleo-resina do tronco pode ser feita com um trado a
cerca de 1 m do solo. Depois da coleta, o orifício é vedado com argila
ou rolha de madeira para reduzir o risco de infestação por fungos e
cupins. Desta forma, sua extração exige cuidado, pois há risco de
danificar a árvore e causar sua morte. Lamentavelmente, a prática
mais comum ainda é extração do óleo-resina pela derrubada da
árvore (Veiga Jr. & Pinto 2002), além da comercialização do óleo-
resina de modo informal. A produção apresenta grande variação;
provavelmente há influência da estação do ano e do tipo de solo, de
características genéticas da planta e do diâmetro da árvore,
sugerindo que o potencial econômico deste recurso é limitado
(Alencar 1982), mesmo quando explorado seguindo um plano de
manejo (Sampaio 1999). Uma produção do óleo-resina pode ser de
até seis litros em três horas, com densidade de 0,89gjml e coloração
amarelo-alaranjada. Alguns estudos indicam que a C. retieu/ata é a
espécie que demonstra maior potencial de produção de óleo-resina.
A produtividade média varia de 0,3 a 3,0 litros por árvore em cada
coleta, podendo ser encontrada uma produtividade de até 30 litros
por árvore em uma única coleta (Rigamonte-Azevedo et 0/. 2004).
~\ folíolos
opostos
da primeira
folha
- cotilédone
hipocótilo
(Foto: I. Ferraz)
Brum, (amargo & Ferraz 11
A retirada com freqüência do óleo-resina das árvores não fornece
quantidades constantes do produto (Alencar 1982).
Alguns programas vinculados ao governo federal e estadual no Acre
incentivam e apóiam a comercialização do óleo-resina por
comunidades extrativistas, como por exemplo, a Secretaria de
Extrativismo e Produção Familiar (SEPROF), Centro dos
Trabalhadores da Amazônia (CTA), a Universidade Federal do Acre
(UFAC) e a Fundação de Tecnologia do Estado do Acre (FUNTAC)
(Rigamonte-Azevedoetal. 2004).
A concentração de óleo-resina nas folhas de plântulas de
C. multijuga é duas vezes maior que nos adultos (Nascimento 1980
apud Arrhenius & Langenheim 1986) e estudos com plantas do
gênero no cerrado do Brasil Central observaram aumento nos danos
por fungos ao longo do crescimento como uma possível
conseqüência do desenvolvimento de infecções latentes que se
estabeleceram em folhas jovens e que deixaram de ser inibidas pelo
decréscimo dos níveis de compostos anti-microbianos nos tecidos
maduros (Langenheim & Hall, unpubl. apud Arrhenius & Langenheim
1986). O óleo-resina das espécies de Copaifera spp. podem ser
confundidos com os óleos do gênero Eperua, que, embora sejam
mais resinosos e com coloração diferente, também são utilizados
como cicatrizante e anti-inflamatório (Veiga Jr. & Pinto 2002).
A madeira de copaíba-roxa também é utilizada. É pesada (0.15 a
0,85 gjcm3), com textura média, grã regular; cerne castanho
Lâmina de madeira com padrões característicos da Copaifera multijuga.
(Foto: I. Ferraz)
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Alencar, J. C. 1981. Estudos silviculturais de uma população natural
de Copaifera multijuga Hayne - Leguminosae, na América
Central. I. Germinação. ActaAmazonica. 11(1): 3-11.
Alencar, J. C. 1982. Estudos silviculturais de uma população natural
de Copaifera multijuga Hayne - Lequminosae, na América
Central. 11. Produção de óleo-resina. Acta Amazonica. 12(1): 75-
89.
Alencar, J. C. 1984. Estudos silviculturais de uma população natural
de Copaifera multijuga Hayne - Leguminosae, na Amazônia
Central. III. Distribuição espacial da regeneração natural pré-
existente. Acta Amazonica. 14 (1-2): 255-279.
Alencar, J. C. 1988. Estudos silviculturais de uma população natural
de Copaifera multijuga Hayne - Leguminosae, na América
Central. IV- Interpretação de dados fenológicos em relação à
elementos climáticos. Acta Amazonica. 18(3-4): 199-209.
. Alencar, J. L, Almeida, R.A. & Fernandes, N. P. 1979. Fenologia de
espécies florestais em floresta tropical úmida de terra firme na
Amazônia Central. Acta Amazonica. 9(1): 163-198.
Alexiades, M. N. & Shanely, P. 2004. Produtos forestales médios de
subsistência y conservación - Estudo de caso sobre sistema de
manejo de productos forestales no maderables. p. 1-22 in:
Alexiades, M. N. & Shanley, P. (Eds.). Productos Forestaies,
Medias de Subsistencia y Conservación. Bogor: CIFOR.
1m Manual de Semente. da Amazônia 2009 (Fasdculo 9) Copaif.,a mUltijU9~ Hayne.
Tronco de copaíba-roxa com perfuração para extração de óleo-resina
(Foto: I. Ferraz)
avermelhado e alburno mais claro (pouco distinto); tem cheiro de
cumarina ao cortar. Apresenta processamento fácil, recebendo bom
acabamento (Loureiro & Freitas 1968). É amplamente usada na
indústria de móveis, na construção civil (forros, compensados,
cabos de ferramentas, embalagens e carrocerias) e na produção de
carvão (Sampaio 1999). A madeira tem uma durabilidade baixa, com
baixa resistência a fungos das espécies: Pycnoporus sanquineus,
Coriolus versicolot, Lentinus squarrosulus, Antrodia sp. e também
baixa resistência a insetos, como os cupins Reticulitermes
santonensis (New Marketable Species in South América: Copaíba -
InO. CTFTjINPA-Manaus-AM).
Produtos desenvolvidos a partir do óleo-resina.
(Foto: I. Ferraz)
Andrade Jr., Martinho Alves de. 1998. Sementes de copaiba
(Copaifera officinalis L. - Caesalpiniaceae): uma abordagem
autoecológica, fisiológica e tecnológica. Manaus: INPAjUA.
114p.
Arrhenius, S. P. 1983. Inhibitory effects of terpenes and phenolics
from Hymenaea and Copaifera (Leguminosae; Caesalpinioideae)
on the leaf fungus Pestalotia in the neotropics. Tese de
Doutorado, Univ. California, Santa Cruz.
Arrhenius, S. P. & Langenheim, J. H. 1986. The association of
Pestalotia species with members of the Leguminous tree genera
Hymenaea and Copaifera in the Neotropics. Mycologia, 78 (4):
673-676.
Baker, E. G. 1930. The Leguminosae of tropical Africa III. Unitas:
Ostend,953p.
Barata, F. C. A. 2006. O pólen de Copaifera L. (Leg. Caes.) e suas
implicações filogenéticas. Tese de Doutorado- INPAjUFAM.140p.
Benthan, G. 1840. Contributions towards a flora of South America -
enumeration of plants collected by Mr. Schomburgk in British
Guiana. The Journal Botany, London, 2 pp.
Benthan, G. & Hooker, J. D. (Eds.). 1862. Genera Plantarum. London:
Lovell Reeve, v.1.
Blackmore, S. & Tootill. E. 1984. Dictionary of Botany. Penguin
Books Ltd. Harmondsworth, Middlesex, England. 390p.
Breteler, F. J. 1995. The boundary between Amherstieae and
Detarieae (Caesalpinioideae).p. 53-61 in: Crisp, M. D. & Doyle, J.
J. (Eds.). Advances in Legume Systematics: parto 7, Phylogeny.
Kew:Royal Botanical Gardens.
Brum, H. D., Mesquita, M. R. & Ferraz, L D. K. 2007. Descrição
comparativa dos propágulos e plântulas de Copaifera multijuga
Hayne e C. officinalis Jacq. (Fabaceae). Revista Brasileira de
Biociências. 5: 351-353.
Bruneton, J. 1987. Eléments de Phytochimie, et de Pharmacognosie.
Lavosier. Paris. 585p.
Cabral, R. G., Ferraz, L D. K. & Ferreira, S. A. N. 2005.
Comportamento de sementes florestais da Amazônia para fins de
armazenamento. XIV Jornada de iniciação cientifica do
PIBICjCNPq/FAPEAM/INPA, Manaus-AM. Anais. Rel-15 p.1-2.
Camargo, J. L. c.. Ferraz, L D. K., Mesquita, M. R., Santos, B. A. &
Brum, H. D. 2008. Guia de Propágulos e Plântulas da Amazônia.
Volume L 168p.
Cowan, R. S. & Polhill, R. M. 1981a. Detarieae De. p. 117-134. in:
Polhill, R. M. & Raven, P. H. (Eds.). Advances in legume
systematic: part 1. Kew: Royal Botanic Gardens.
Deus, e. E., Junior, R. W., Kageyama, P. Y., Viana, V.W., Ferraz, P. A.,
Borges, H. B. N., Almeida, M. e., Silveira, M., Vicente, e. R. &
Andrade, P. H. 1993. Comportamento de 28 espécies arbóreas
tropicais sob diferentes regimes de luz em Rio Branco, Acre.U FAe.
Parque Zoobotânico / Arboreto. Apoio: Fundação Ford. 170 p.
Ducke, A. 1958. Notas adicionais às leguminosas da Amazônia
Brasileira. Boletim Técnico do Instituto Agronômico do Norte,
Belém, 36: p. 73-74.
Dwyer, J. D. 1954. Further studies on the New World species of
Copaifera. Bulletim of the Torrey Botanical Club, New York:
81(3):183.
Elias, M. E. A. 1997. Estabelecimento de plântulas de Copaifera
multijuga Hayne - (Caesalpiniaceae) em fragmentos florestais e
estádios de sucessão. Manaus: INPA/UA. Tese de Mestrado 116p.
Façanha, J. G. V. & Varela, V. P. 1986/87. Resultados preliminares de
estudos sobre a conservação e composição bioquímica de
sementes de copaíba (Copaifera multijuga Hayne) -
Leguminosae. Acta Amazonica 16/17 (n° único): 377-382.
Ferraz, 1.D.K. 1996. Difficulties in propagation of economically
important trees in extractivism in BraziLian Amazonia. p. 36-44
in: Yapa, A. e. (Ed.). Proc. Int. Symp. Recent Advances in Tropical
Tree Seed Technol. and Planting Stock Production. Asean Forest
Tree Seed Centre, Muak-Lek, Sarabuir, Thailand.
Ferri, M. G., Menezes, N. L. & Monteiro, W. R. 1988. Glossário
Ilustrado de Botânica. São Paulo, Nobel. 197 p.
Font, Quer, P. 2000. Diccionario de Botânica. Ediciones Península,
Barcelona. 1244 p.
Freire, D. e. B., Brito-Filha, e. R. e. & Carvalho-Zilse, G. A. 2006.
Efeito dos óleos vegetais de andiroba (Carapa sp.) e copaíba
(Copaifera sp.) sobre forídeos de colméias, (Díptera: Phoridae)
na Amazônia Central. Acta Amazonica 36(3): 365-368.
Garcia, L. e. & Lima, D. 2000. Comportamento de sementes de
copaíba (Copaifera multijuga Hayne - Fabaceae-
Caesalpinioideae), durante o armazenamento. Acta·Amazônica
30(3): 369-375.
Langenhein, J. H. 2003. Plant resins: chemistry, evolution, ecology
and ethnobotany. Timber Press, Portland, 586p.
Lewis, G. P., Mackinder, B. & l.ock, M. (Eds.). 2005. Legumes ofthe
world. Kew: Royal Botanic Garden, 577p.
Loureiro, A. A. & Silva, M. F. 1968. Copaifera multijuga Hayne -
Dados Dendrológicos. p. 333-338. in: Catálogo das madeiras da
Amazônia. Sudam/Ministério do Interior. Belém.
Martins da Silva, R. e. V. 2006. Taxonomia das espécies de Copaifera
L. (Leguminosae-Caesalpinoideae) ocorrentes na Amazônia
brasileira. Tese de doutorado. UFRJ/MN, Rio de Janeiro. 258 p.
Martins da Silva, R. e. V., Pereira, J. F. & Lima, H. e. 2008. O Gênero
Copaifera (Leguminosae - Caesalpinoideae) na Amazônia
Brasileira. Rodriguésia 59(3):455-476.
Missouri Botanical Garden, acesso em jun ho de 2008. Disponível em
www.mobot.org
Moreira F. M. S. & Moreira, F.W. 1996. Características da germinação
de sementes de 64 espécies de leguminosas florestais nativas da
Amazônia, em condições de viveiro. Acta amazonica. 26(1/2):3-
16.
Motta Junior, J. e. & Lombardi, J. A. 1990. Aves com agentes
dispersores de copaiba (Copaifera lanqsdorffii, Caesalpiniaceae)
em São Carlos, estado de São Paulo. Ararajuba, 1: 105-106.
Nascimento, J. e. 1980. Ecological studies of sesquiterpenes and
phenolic compounds in leaves of Copaifera multijuga Hayne
(Leguminosae) in a Central Amazonia rainforest. Tese de
Doutorado, Universidade da Califórnia. Santa Cruz.
New Marketable Species in South América: Copaíba - ITTO. CPA-
Manaus-AM. 4p. ISBN 2-85411-009-9.
Plowden, e. 2003. Production ecology of copaiba (Copaifera spp.)
oleoresin in the eastern Brazilian Amazon. Economy Botany
57(4): 491-501. --
Polhill, R. M. 1994. Classification of the Leguminosae. in: Bisby, F.
A.; Buckingham, J.; Harborne, J. B. (Eds.). Phytochemical
dictionary ofthe leguminosae. Londres: Chapman & Hall.
Resende, J. e. F., Klink, e. A. & Schiavini, L 2003. Spatial
heterogenety and its infLuence on Copaifera langsdorffii Desf.
(Caesalpiniaceae). Braziiian Archives of Biology and Technology,
46(3):405-414.
Ribeiro, J. E. L. S., Hopkins, M. J. G., Vicentini, A., Sothers, e. A.,
Costa, M. A. S., Brito, J. M., Souza, M. A. O., Martins, L. H. P.,
Lohmann, L. G., Assunção, P. A. e. L., Pereira, E. c.. Silva, e. F.,
Mesquita, M. R., Procópio, L. e. 1999. Flora da Reserva Ducke:
Guia de identificação das plantas vasculares de uma floresta de
terra-firme da Amazônia Central. INPA-DFID. Midas Printing Ltd.
China. 816p.
Rigamonte-Azevedo, O. c.. Wadt, P. G. S. & Wadt, L. H. O. 2004.
Copaíba: ecologia e produção de óleo-resina. Rio Branco:
Embrapa Acre. 28 p.
Sampaio, P. T. B. 1999. Copaíba (Copaifera multijulga). p.206-215.
in: J. Clay; P. de T. B. Sampaio & e. R. Clement. (Org.).
Biodiversidade Amazonica: exemplos e estratégias de utilização.
1 ed. Manaus: SEBRAE/AM.
Santos, N. 1979. Fenologia. Rodriquesia, 31(50): 223-226.
Siqueira, G. e. L. 1996. Produtos potenciais da Amazônia. Brasília:
Ed. SEBRAE,97p.
Varela, V. P., Vieira, M. G. G. & Melo, Z. L. 1995. Influência do
sombreamento sobre o crescimento de mudas de copaíba
(Copaifera multijuga Hayne) e concentração de clorofila nas
folhas. Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi, Belém,
11(2):139-152.
Veiga Jr, V. F. & Pinto, A. e. 2002. O gênero Copaifera L. Química
Nova, 25 (2): 273-286.
Brum, Camargo & Ferraz m
r

Ministério da
Ciência e Tecnologia UM
8CNPqConselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico

~.

INPA
INSTITUTO
PESQUISAS
NACIONAL
DA AMAZONIA
DE

111
G)
P O B F F Projeto Dinâmica Biológica
I N P A S I de Fragmentos Florestais FAPEAM

Smithsonian Tropical
Research Institute

f"IT'r'
78 8590 923923