LIVRO PUBLICADO - Topicos Especiais em Produção Vegetal V PDF

Organizadores
Giovanni de Oliveira Garcia

Edvaldo Fialho dos Reis
Julião Soares de Souza Lima
Alexandre Cândido Xavier
Wagner Nunes Rodrigues
Tópicos Especiais em Produção Vegetal V
Alegre, ES
CAUFES
2015
CCA-UFES
Centro de Ciências Agrárias, Universidade Federal do Espírito Santo
Alto Universitário, s/n, Guararema, Alegre-ES
Telefone: (28) 3552-8955 – Fax (28) 3552-8903
www.cca.ufes.br
ISBN: 978-85-61890-69-8
Editor: CAUFES
Outubro 2015
Diagramação:
Dados Internacionais de Catalogação-na-publicação (CIP)

(Biblioteca Setorial de Ciências Agrárias, Universidade Federal do Espírito Santo, ES,
Brasil)
T674 Tópicos especiais em Produção Vegetal V [e-book] / Giovanni de Oliveira Garcia

... [et al.]. – 1. ed. – Alegre, ES : CAUFES, 2015.
671 p. : il.
Sistema requerido: Adobe Acrobat Reader.

Inclui bibliografia.
ISBN: 978-85-61890-69-8
1. Plantas – Crescimento e desenvolvimento. 2. Melhoramento genético.

4. Geoprocessamento. 5. Fitossanidade. 6. Solos. I. Garcia, Giovanni de Oliveira,
1977-.
CDU: 631
Os textos apresentados nessa edição são de inteira responsabilidade dos autores. Os

organizadores não se responsabilizam pela revisão ortográfica e gramatical dos trabalhos
apresentados. Não é permitida a reprodução total ou parcial desta publicação sem a autorização
expressa dos organizadores.
PPGPV
PREFÁCIO
O Centro de Ciências Agrárias (CCAUFES), sediado na cidade de Alegre,

no sul do Espírito Santo, é uma unidade descentralizada da Universidade
Federal do Espírito Santo – UFES e, nesta publicação do quarto volume do
livro Tópicos Especiais em Produção Vegetal, faço um breve relato da criação
da Escola Superior de Agronomia do Espírito Santo – ESAES, no ano de 1971,
até o presente momento. Essa abordagem tem o intuito de informar e lembrar
às pessoas que não conhecem um pouco da História desse centro de ensino e
dizer que a sua construção foi e está sendo fruto do esforço de todos que aqui
trabalharam, estudaram, trabalham e estudam.
O Centro surgiu da incorporação da ESAES, uma autarquia subordinada
à Secretaria de Estado da Educação, criada em 1969, passando a funcionar no
ano de 1971. A primeira turma de formandos com 23 Engenheiros Agrônomos
colou grau em dezembro de 1974. Logo após, em janeiro de 1975, o curso foi
reconhecido pelo MEC. Essa iniciativa da politica estadual na época foi um marco
histórico com efeitos benéficos que ecoaram ao longo do tempo culminando hoje
com o curso de Agronomia entre os melhores ofertados no país.
Muitas expectativas surgiram com a criação da ESAES, e juntamente com
elas também algumas dificuldades inerentes para o seu bom funcionamento, o
que com o apoio do movimento estudantil, da sua Direção, dos Governos do
Estado e Federal proporcionaram a sua federalização, com a sua incorporação
à Universidade Federal do Espírito Santo, criando-se o Centro Agropecuário
da UFES – CAUFES, em 1976. Muitos agentes participaram dessa conquista,
desse sonho, e todos são merecedores de agradecimentos, tais como: comunidade
Alegrense pelo apoio, primeiros professores, técnicos administrativos e primeiros
alunos. Em especial quero agradecer e parabenizar os Engenheiros Agrônomos
que resistiram a todas as dificuldades apresentadas na época e que ano passado,
2014, completaram quarenta anos de formatura da primeira turma do curso de
Agronomia, ou seja, os primeiros Engenheiros Agrônomos formados no Estado
do Espírito Santo.
Ao longo dos anos, o CAUFES passou por grandes transformações, entre
3
elas a criação e a oferta de mais três cursos da área agrária, o que levou em 2001
a mudança de sua denominação para Centro de Ciências Agrárias - CCA. Outro
feito importante foi a criação do curso de Pós-Graduação em Produção Vegetal no
ano de 2004, em nível de Mestrado. Em 2010, o Programa foi autorizado a ofertar
também o curso de Doutorado, motivo este de muito orgulho para a Comunidade
Acadêmica do Centro, por se tratar do primeiro Doutorado no Estado na área de
Ciências Agrárias. No início, para o seu funcionamento, o Programa passou por
algumas dificuldades, mas devido à persistência e o posicionamento ideológico dos
professores que iniciaram o programa, bem como a chegada de novos professores
e a parcerias com instituições públicas e privadas, essas dificuldades foram
sendo superadas. Hoje, o CCA se encontra em posição de ascensão no cenário
nacional em pesquisa, com demandas pelos cursos de Mestrado e Doutorado por
profissionais de vários estados do país e até mesmo oriundos do exterior.
A presente publicação apresenta o seu conteúdo dividido em capítulos
com textos técnicos contendo importantes contribuições em diversas áreas
do conhecimento de abrangências das Ciências Agrárias, reproduzindo parte
das dissertações apresentadas e defendidas no Mestrado e no Doutorado pelos
discentes orientados pelos professores do programa.
Prof. Dr. Julião Soares de Souza Lima

Departamento de Engenharia Rural/CCA-UFES
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PPGPV
LISTA DE AUTORES
Abel Souza da Fonseca. Engenheiro Agrônomo. Doutorando em Produção Vegetal.

Centro de Ciências Agrárias. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail:
abelsouzafonseca@gmail.com
Adésio Ferreira. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Genética e Melhoramento.

Professor do Departamento de Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias da
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: adesioferreira@gmail.com
Alexandre Cândido Xavier. Engenheiro Agrícola. Doutor em Irrigação e Drenagem.

Professor, Departamento de Engenharia Rural. Centro de Ciências Agrárias.
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: xavier@cca.ufes.br
Alexson de Mello Cunha. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Solos e Nutrição de

Plantas. Instituto Nacional de Colonização de Reforma Agrária. E-mail: alexsonc@
yahoo.com.br
Allan Rocha de Freitas. Engenheiro Agrônomo. Doutorando em Produção Vegetal.

Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail:
allanrochaf@gmail.com
Ana Paula Almeida Bertossi. Engenheira Agrônoma, Mestre em Produção Vegetal,

Doutoranda em Produção Vegetal. Programa de Pós-Graduação em Produção
Vegetal.Centro de Ciências Agrárias. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail:
anapaulabertossi@yahoo.com.br
Andreia Barcelos Passos Lima. Bióloga. Doutora em Genética e Melhoramento.

Professora, Departamento de Ciências Agrárias e Biológicas. Centro Universitário
Norte do Espírito Santo. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: albarcelos@
hotmail.com
5
Angélica Maria Nogueira. Bióloga. Mestre em Produção Vegetal. Departamento

de Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias. Universidade Federal do Espírito
Santo. E-mail: axnogueira@hotmail.com
Antônio Fernando de Souza. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitopatologia.

Instituto Federal do Espírito Santo. Campus Santa Teresa. E-mail: antoniofs@ifes.
edu.br
Antônio Pereira Drumond Neto. Engenheiro Agrônomo. Doutorando em Produção

Vegetal. Centro de Ciências Agrárias. Universidade Federal do Espírito Santo.
E-mail: agrodrumond@gmail.com
Bruno Galvêas Laviola. Engenheiro Agrônomo. Doutorado em Fitotecnia.

Pesquisador, Embrapa Agroenergia. E-mail: bruno.laviola@embrapa.br
Carlos Eduardo Costa Paiva. Engenheiro Agrônomo. Mestre em Fitotecnia.

Departamento de Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias. Universidade
Federal do Espírito Santo. E-mail: carlos.paiva@ufes.br
Carlos Magno Ramos Oliveira. Engenheiro Agrônomo. Mestre em Produção Vegetal.

Doutorando em Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias da Universidade
Federal do Espírito Santo. E-mail: carlosmagnoramos@yahoo.com.br
Cintia da Silva Alves. Bióloga. Mestranda em Produção Vegetal. Centro de Ciências

Agrárias. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: cintiaalvesifes@hotmail.
com
Conan Ayade Salvador. Engenheiro Agrícola. Doutor em Ciências - área de

concentração Irrigação e Drenagem. Professor do Departamento de Engenharia.
Instituto de Tecnologia. Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro. E-mail:
conan@ufrrj.br.
6
PPGPV
Daniel Fonseca de Carvalho. Engenheiro Agrícola. Doutor em Engenharia Agrícola.

Professor Titular. Departamento de Engenharia. Instituto de Tecnologia. Universidade
Federal Rural do Rio de Janeiro. E-mail: carvalho@ufrrj.br.
Darley Aparecido Tavares Ferreira. Mestrando em produção Vegetal. Centro de

Ciências Agrárias da Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: darleytavarez@
hotmail.com
Diego Lang Burak. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Solos e Nutrição de

Plantas. Professor, Departamento de Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias.
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: dlburak@hotmail.com
Diego Mathias Natal da Silva. Doutorando em Produção Vegetal. Centro de Ciências

Agrárias da Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: diegoufvjm@yahoo.
com.br
Dilson da Cunha Costa. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitopatologia.

Pesquisador, Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia. E-mail: dilson.costa@
embrapa.br
Dirceu Pratissoli. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Entomologia. Professor,

Departamento de Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias da Universidade
Federal do Espírito Santo. E-mail: dirceu.pratissoli@gmail.com
Edilson Romais Schmildt. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Genética e

Melhoramento. Professor, Departamento de Ciências Agrárias e Biológicas. Centro
Universitário Norte do Espírito Santo. Universidade Federal do Espírito Santo.
E-mail: e.romais.s@gmail.com
Edmilson Jacinto Marques. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Entomologia.

Professor Titular. Departamento de Agronomia. Universidade Federal Rural de
Pernambuco. E-mail: emar@depa.ufrpe.br
7
Edson Luiz Furtado. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitopatologia. Professor,

Departamento de Proteção Vegetal. Faculdade de Ciências Agronômicas. Universidade
Estadual Paulista. E-mail: elfurtado@fca.unesp.br
Eduardo de Sá Mendonça. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Ciência do Solo.

Professor, Departamento de Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias da
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: eduardo.mendonca@ufes.br
Eduardo Stauffer. Engenheiro Agrônomo. Mestrando em Produção Vegetal.

eduardostauffe@hotmail.com
Edvaldo Fialho dos Reis. Engenheiro Agrícola. Doutor em Engenharia Agrícola.

Professor, Departamento de Engenharia Rural. Centro de Ciências Agrárias da
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: edreis@cca.ufes.br
Elias Terra Werner. Biólogo. Doutor em Produção Vegetal. Professor do

Departamento de Biologia. Centro de Ciências Agrárias. Universidade Federal do
Espírito Santo. E-mail: elias_werner@ig.com.br
Eliemar Campostrini. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Produção Vegetal.

Professor, Setor de Fisiologia Vegetal. Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias.
Universidade Estadual do Norte Fluminense, Darcy Ribeiro. E-mail: campostenator@
gmail.com
Eveline Teixeira Caixeta. Engenheira Agrônoma. Doutora em Genética e

Melhoramento. Pesquisadora da Embrapa Café. BIOAGRO/BioCafé, Universidade
Federal de Viçosa. E-mail: eveline.caixeta@embrapa.br.
Fabio Luiz de Oliveira. Licenciado em Ciências Agrícolas. Doutor em Fitotecnia.

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: fabio.oliveira@cca.ufes.br
8
PPGPV
Fábio Luiz Partelli. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Produção Vegetal. Professor,

Departamento de Ciências Agrárias e Biológicas. Centro Universitário Norte do
Espírito Santo. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: partelli@yahoo.com.
br
Fábio Pinto Gomes. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fisiologia Vegetal. Professor,

Departamento de Ciências Biológicas. Universidade Estadual de Santa Cruz. Campus
Soane Nazaré de Andrade. E-mail: gomes@uesc.br
Fábio Ramos Alves. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitopatologia. Professor,

Federal do Espírito Santo. E-mail: fabioramosalves@yahoo.com.br
Felipe Vaz Andrade. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Solos e Nutrição de Plantas.

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail:felipe.andrade@ufes.br
Fernanda Abreu Santana. Bacharel em Bioquímica. Doutora em Genética e

Melhoramento. Universidade Federal de Viçosa. Pós-Doutoranda. Genética e
Melhoramento de Plantas. Universidade Estadual do Norte Fluminense. E-mail:
fernanda.abreu.santana@gmail.com
Fernando Domingo Zinger. Engenheiro Agrônomo. Doutorando em Produção

Vegetal. Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Espírito Santo.
E-mail: zingerfernando@yahoo.com.br
Fernando Hercos Valicente. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Entomologia. Centro

Nacional de Pesquisa de Milho e Sorgo (Embrapa). E-mail: fernando.valicente@
embrapa.br
Flávio Neves Celestino. Engenheiro Agrônomo. Doutorando em Produção Vegetal.

Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias.
9
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: fncelestino@yahoo.com.br
Franciane Lousada Rubini de Oliveira Louzada. Bióloga. Mestre em Ciências

Florestais. Doutorando no Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal.
francianelouzada@yahoo.com.br
Francisco Xavier Ribeiro do Vale. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitopatologia.

Professor, Departamento de Fitopatologia. Universidade Federal de Viçosa. E-mail:
dovale@ufv.br
Fúlvia Maria dos Santos. Farmacêutica e Bióloga. Doutora em Ciências/Produção

Vegetal. Pós-Doutoranda em Genética e Melhoramento. Centro de Ciências Agrárias.
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: fulvia.maria@gmail.com
Genelício Crusoé Rocha. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Solos e Nutrição

de Plantas. Professor, Departamento de Solos e Nutrição de Plantas, Universidade
Federal de Viçosa. E-mail: genelicio.rocha@ufv.br
Giovanni de Oliveira Garcia. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Engenharia

Agrícola. Professor, Departamento de Engenharia Rural. Centro de Ciências Agrárias
da Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: giovanni.garcia@ufes.br
Guilherme de Resende Câmara. Engenheiro Agrônomo. Mestrando em Produção

E-mail: g.resende@yahoo.com.br
Guilherme Kangussú Donagemma. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Solos e

Nutrição de Plantas. Pesquisador. Centro Nacional de Pesquisa de Solos. Empresa
Brasileira de Pesquisa Agropecuária. E-mail: guilherme.donagemma@embrapa.br
Hugo Bolsoni Zago. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Entomologia Agrícola.
10
PPGPV

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: hugozago@gmail.com
Hugo José Gonçalves dos Santos Junior. Engenheiro Agrônomo. Doutor em

Entomologia Agrícola. Professor, Departamento de Produção Vegetal. Centro de
Ciências Agrárias. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: hugo.goncalves@
ufes.br
Joabe Martins de Souza. Engenheiro Agrônomo. Mestre em Agricultura Tropical.

Doutorando em Produção Vegetal. Programa de Pós-Graduação em Produção
joabenv@gmail.com.
João Luiz Lani. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Solos e Nutrição de Plantas.

Professor, Departamento de Solos e Nutrição de Plantas, Universidade Federal de
Viçosa. E-mail: lani@ufv.br
João Paulo Pereira Paes. Engenheiro Agrônomo. Mestrando em Produção Vegetal.

joaopauloppaes@hotmail.com
José Augusto Teixeira do Amaral. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitotecnia.

Professor do Departamento de Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias da
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: jose.amaral@ufes.br
José Carlos Lopes. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Ciências. Professor,

Federal do Espírito Santo. E-mail: jcufes@bol.com.br
José D. Cochicho Ramalho. Biólogo. Doutor em Fisiologia e Bioquímica Vegetal.

Investigador Auxiliar com Habilitação/Agregação. Grupo de Interacções Planta-
Ambiente & Biodiversidade (PlantStress&Biodiversity), Centro Ambiente,
11
Agricultura e Desenvolvimento (BioTrop), Instituto de Investigação Científica

Tropical, I.P. (IICT), Portugal. E-mail: cochichor@iict.pt
José Eduardo Macedo Pezzopane. Engenheiro Florestal. Doutor em Ciências

Florestais. Professor, Departamento de Engenharia Florestal. Universidade Federal
do Espírito Santo. E-mail: pezzopane2007@yahoo.com.br
José Francisco Teixeira do Amaral. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitotecnia.

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: jfamaral@cca.ufes.br
José Romário de Carvalho. Engenheiro Agrônomo. Doutorando em Produção

E-mail: jromario_carvalho@hotmail.com
Julião Soares de Souza Lima. Engenheiro Agrícola. Doutor em Ciências Florestais.

Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: juliao.lima@ufes.br
Kátia Nogueira Pestana. Kátia Nogueira Pestana. Engenheira Agrônoma. Doutora

em Genética e Melhoramento. BIOAGRO/BioCafé, Universidade Federal de Viçosa.
E-mail: katypestana@yahoo.com.br
Khétrin Silva Maciel. Engenheira Agrônoma. Mestranda em Produção Vegetal.

khetrinmaciel@gmail.com
Larissa Cabral Millen. Bióloga, Mestre em Produção Vegetal, Doutoranda em

Produção Vegetal. Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal. Centro de
Ciências Agrárias. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: larissamilen@
hotmail.com.
12
PPGPV
Leandro Dias da Silva. Engenheiro Agrônomo. Doutorando em Produção Vegetal.

leodias5@yahoo.com.br
Leandro Pin Dalvi. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitotecnia. Professor,

Departamento de Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias. Universidade
Federal do Espírito Santo. E-mail: leandro.dalvi@ufes.br
Liana Hilda Golin Mengarda. Bióloga. Doutoranda em Produção Vegetal. Centro

de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: liana_ya@
yahoo.com.br
Lima Deleon Martins. Engenheiro Agrônomo. Mestre em Produção Vegetal.

Doutorando em Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias da Universidade
Federal do Espírito Santo. E-mail: deleon_lima@hotmail.com
Lindomar de Souza Machado. Engenheiro Agrônomo. Mestrando em Produção

E-mail: lindomarsm@gmail.com
Lorena Contarini Machado. Bacharel em Agronomia. Mestranda em Produção

Vegetal. Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal. Centro de Ciências
Agrárias. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: lorenarini@hotmail.com
Lucas Rosa Pereira. Tecnólogo em Cafeicultura. Mestre em Produção Vegetal.

Doutorando em Produção Vegetal. Programa de Pós-Graduação em Produção
lucasrosapereira@hotmail.com.
Ludymila Brandão Motta. Bióloga. Mestre em Produção Vegetal. Doutoranda em

Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Espírito
Santo. E-mail: ludymilamotta@gmail.com
13
Madlles Queiroz Martins. Engenheiro Agrônomo. Mestre em Produção Vegetal.

Doutorando em Genética e Melhoramento. Centro de Ciências Agrárias. Universidade
Federal do Espírito Santo. E-mail: mqm_agroline@hotmail.com
Marcelo Antonio Tomaz. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitotecnia. Professor,

Federal do Espírito Santo. E-mail: tomaz@cca.ufes.br
Marcia Flores da Silva Ferreira. Bióloga. Doutora em Genética e Melhoramento.

Professora, Departamento de Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias da
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: marciaflores@cca.ufes.br
Maria Amélia Gava Ferrão. Engenheira Agrônoma. Doutora em Genética e

Melhoramento Vegetal. Pesquisadora da Embrapa Café atuando junto ao Instituto
Capixaba de Pesquisa Assistência Técnica e Extensão Rural (Incaper). E-mail:
mferrao@incaper.es.gov.br
Maria Andréia Corrêa Mendonça. Bióloga. Doutora em Genética e Melhoramento.

Professora do Ensino Básico, Técnico e Tecnológico do Instituto Federal Goiano,
Câmpus Rio Verde. E-mail: maria.andreia@ifgoiano.edu.br
Maria Cecilia Fonseca Scarpi. Engenheira Agrônoma. Mestranda em Produção

Vegetal. Centro de Ciências Agrárias. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail:
cissascarpi2@hotmail.com
Marinaldo Ferreira Pinto. Engenheiro Agrícola. Doutor em Ciências - área de

concentração Irrigação e Drenagem. Professor do Departamento de Engenharia.
Instituto de Tecnologia. Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro. E-mail:
marinaldo@ufrrj.br.
Mateus Augusto Lima Quaresma. Doutorando em Produção Vegetal. Centro de

Ciências Agrárias da Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: mateusveio@
14
PPGPV
yahoo.com.br
Mileide Holanda Formigoni. Bióloga. Mestre em Produção Vegetal. Doutorando

em Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias. Universidade Federal do Espírito
Santo. E-mail: mileidehf@gmail.com
Milene Miranda Praça Fontes. Bióloga. Doutora em Genética e Melhoramento.

Professora, Departamento de Biologia. Centro de Ciências Agrárias. Universidade
Federal do Espírito Santo. E-mail: milenemiranda@yahoo.com.br
Paula Mauri Bernardes. Agrônoma. Mestre em Produção Vegetal. Doutoranda em

Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias. Universidade Federal do Espírito
Santo. E-mail: paulamaurib@gmail.com.
Paulo Roberto da Rocha Junior. Engenheiro Agrônomo. Doutorando em Produção

Vegetal. Centro de Ciências Agrárias. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail:
rocha.pjunior@gmail.com
Rafael Assis de Souza. Engenheiro Agrônomo. Mestrando em Produção Vegetal.

rafael2012agronomia@yahoo.com.br
Rafael Fonsêca Zanotti. Biólogo. Doutorando em Produção Vegetal. Centro de

Ciências Agrárias da Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: rfzanotti@
gmail.com
Renata Flávia de Carvalho. Mestranda em Produção Vegetal. Centro de Ciências

Agrárias. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: renatabiocarvalho@gmail.
com
Renato Ribeiro Passos. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Solos e Nutrição de

Plantas. Professor, Departamento de Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias.
15
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: renatoribeiropassos@hotmail.com
Rodolfo Ferreira de Mendonça. Engenheiro Agrônomo. Mestre em Produção

Vegetal. Doutorando Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias da Universidade
Federal do Espírito Santo. E-mail: rfmendonca_br@yahoo.com.br
Rodrigo Sobreira Alexandre. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitotecnia.

Departamento de Ciências Florestais e da Madeira. Centro de Ciências Agrárias da
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: rodrigosobreiraalexandre@gmail.
com
Rodrigo Sobreira Alexandre. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitotecnia.

Departamento de Ciências Agrárias e Biológicas. Centro Universitário Norte do Espírito
Santo da Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail rodrigosobreiraalexandre@
gmail.com
Rosa Karla Nogueira Pestana. Engenheira Agrônoma. Doutoranda em Genética

e Melhoramento, BIOAGRO/BioCafé, Universidade Federal de Viçosa. E-mail:
karlapestana6@yahoo.com.br
Rosilene Oliveira Mesquista. Bacharel em Agronomia. Doutora em Fisiologia

Vegetal, Universidade Federal de Viçosa. Pós-Doutoranda em Bioquímica,
Universidade Federal do Ceará. E-mail: rosilenemesquita@gmail.com
Ruimário Inácio Coelho. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitotecnia.

Federal do Espírito Santo. E-mail: ruimario.coelho@ufes.br
Samuel de Assis Silva. Engenheiro Agrônomo. Professor, Departamento de

Engenharia Rural. Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: sasilva@pq.cnpq.
br
16
PPGPV
Sebastião Vinícius Batista Brinate. Engenheiro Agrônomo. Doutorando Produção

E-mail: sbbrinate@hotmail.com
Tafarel Victor Colodetti. Engenheiro Agrônomo. Mestrando em Produção Vegetal.

tafarelcolodetti@hotmail.com
Taís Cristina Bastos Soares. Farmacêutica. Doutora em Bioquímica Agrícola.

Departamento de Farmácia e Nutrição. Centro de Ciências Agrárias da Universidade
Federal do Espírito Santo. E-mail: tcbsoares@yahoo.com.br
Talles Eduardo Ferreira Maciel. Bacharel em Bioquímica. Doutor em Bioquímica

Agrícola, Universidade Federal de Viçosa. Pós-Doutorando. Departamento de
Bioquímica e Biologia Molecular. Centro de Ciências Biológicas. Universidade
Federal de Viçosa. E-mail: tallesmaciel@gmail.com
Tatiana Tavares Carrijo. Bióloga. Doutora em Botânica. Professora, Departamento

de Biologia. Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Espírito Santo.
E-mail: tcarrijo@gmail.com
Tércio da Silva de Souza. Doutorando em Produção Vegetal, Universidade Federal

do Espírito Santo. Professor do Instituto Federal de Ciência e Tecnologia do Espírito
Santo, Campus de Alegre. E-mail: tssouza@ifes.edu.br
Victor Dias Pirovani. Engenheiro Agrônomo. Doutorando em Produção

E-mail:victorpirovani@gmail.com
Victor Maurício da Silva. Biólogo. Mestre em Produção Vegetal. Doutorando em

Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias. Universidade Federal do Espírito
Santo. E-mail: victormaurciodasilva@yahoo.com.br
17
Vinicius José Ribeiro. Engenheiro Agrônomo. Mestrando em Produção Vegetal.

vj.ribeiro@yahoo.com.br
Wagner Nunes Rodrigues. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Produção Vegetal.

Pós-doutorando em Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias da Universidade
Federal do Espírito Santo. E-mail: wagnernunes@outlook.com.br
Waldir Cintra de Jesus Junior. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Fitopatologia.

Professor, Centro de Ciências da Natureza. Universidade Federal de São Carlos.
E-mail: wcintra@ufscar.br
Wellington Ronildo Clarindo. Biólogo. Doutor em Genética e Melhoramento.

Professor, Departamento de Biologia. Centro de Ciências Agrárias da Universidade
Federal do Espírito Santo. E-mail: welbiologo@gmail.com
Weverton Pereira Rodrigues. Engenheiro Agronômo. Mestre em Produção Vegetal.

Doutorando em Produção Vegetal. Setor de Fisiologia Vegetal. Centro de Ciências
e Tecnologias Agropecuárias. Universidade Estadual Norte Fluminense. E-mail:
wevertonuenf@hotmail.com
Willian Bucker Moraes. Engenheiro Agrônomo. Doutor em Proteção de Plantas.

Professor, Departamento de Produção Vegetal. Centro de Ciências Agrárias.
Universidade Federal do Espírito Santo. E-mail: willian.moraes@ufes.br
18
PPGPV
SUMÁRIO
BIOTECNOLOGIA E ECOFISIOLOGIA DO
DESENVOLVIMENTO DE PLANTAS
1. Terpenos: biossíntese de óleos essenciais em plantas.............................. 26

Adésio Ferreira, Tércio da Silva de Souza, Fúlvia Maria dos Santos, Elias
Terra Werner & José Augusto Teixeira do Amaral
2. Micropropagação de espécies oleaginosas utilizadas na produção

de biodiesel.................................................................................................. 50
José Augusto Teixeira do Amaral, Elias Terra Werner, Edilson Romais
Schmildt, Ruimário Inácio Coelho & Andreia Barcelos Passos Lima
3. Composição mineral e bioquímica de grãos de feijão e suas

implicações no melhoramento vegetal...................................................... 77
José Carlos Lopes, Rafael Fonsêca Zanotti, Liana Hilda Golin Mengarda,
Khétrin Silva Maciel & Rodrigo Sobreira Alexandre
4. Progressos em estudos de Myrtaceae frutíferas...................................... 93

Marcia Flores da Silva Ferreira, Angélica Maria Nogueira, Maria Andréia
Corrêa Mendonça & Paula Mauri Bernardes
5. Estado da arte e perpectivas das pesquisas em Coffea arabica e

Coffea canephora na era da genômica.................................................... 119
Taís Cristina Bastos Soares, Ludymila Brandão Motta & Maria Amélia
Gava Ferrão
19
6. Número cromossômico e conteúdo de dna nuclear do gênero

Passiflora (Passifloraceae): uma revisão................................................. 137
Wellington Ronildo Clarindo, Darley Aparecido Tavares Ferreira, Renata
Flávia de Carvalho, Tatiana Tavares Carrijo & Milene Miranda Praça-
Fontes
7. Melhoramento do cafeeiro: ênfase na aplicação dos marcadores

moleculares................................................................................................ 154
Eveline Teixeira Caixeta, Kátia Nogueira Pestana & Rosa Karla Nogueira
Pestana
8. Bioinformática: das metodologias de sequenciamento ao

melhoramento genético de plantas.......................................................... 180
Talles Eduardo Ferreira Maciel, Fernanda Abreu Santana, Rosilene
Oliveira Mesquista & Adésio Ferreira
FITOSSANIDADE
9. O vigor vegetal e nutricional e o ataque de pragas na agricultura...... 205

Dirceu Pratissoli, Carlos Magno Ramos Oliveira, Hugo Bolsoni Zago,
João Paulo Pereira Paes & José Romário de Carvalho
10. Fatores abióticos que afetam a sobrevivência de bactérias

nematófagas.............................................................................................. 225
Fábio Ramos Alves, Guilherme de Resende Camara, Rodolfo Ferreira de
Mendonça, Cintia da Silva Alves & Fernando Domingos Zinger
11. O uso de veículos aéreos não tripulados na agricultura....................... 251

Hugo Bolsoni Zago, Dirceu Pratissoli, João Paulo Pereira Paes & Victor
Dias Pirovani
20
PPGPV
12. Princípios de epizootiologia e o controle microbiano............................ 266

Hugo José Gonçalves dos Santos Junior, Flávio Neves Celestino, Lorena
Contarini Machado & Edmilson Jacinto Marques
13. Dados climáticos como suporte à tomada de decisão no manejo de

doenças de plantas.................................................................................... 292
Waldir Cintra de Jesus Junior, Edson Luiz Furtado, Willian Bucker Moraes
& Francisco Xavier Ribeiro do Vale
14. Controle microbiano de insetos-praga: vírus entomopatogênico........ 307

Carlos Eduardo Costa Paiva, Fernando Hercos Valicente & Hugo José
Gonçalves dos Santos Junior
15. Fitonematoides de importância econômica na cultura da banana...... 328

Dilson da Cunha Costa, Antônio Fernando de Souza, Fábio Ramos Alves,
Maria Cecilia Fonseca Scarpi & Rafael Assis de Souza
FITOTECNIA
16. Cultura do gengibre: revisão................................................................... 357

Fabio Luiz de Oliveira, Leandro Pin Dalvi, Diego Mathias Natal da Silva
& Mateus Augusto Lima Quaresma
17. Evidências sobre a eficiência nutricional de N e P em pinhão-

manso......................................................................................................... 380
José Francisco Teixeira do Amaral, Tafarel Victor Colodetti, Sebastião
Vinícius Batista Brinate, Lindomar de Souza Machado & Lima Deleon
Martins
21
18. Diagnósticos nutricionais do solo e da planta........................................ 393

Marcelo Antonio Tomaz, Wagner Nunes Rodrigues, Lima Deleon Martins,
Sebastião Vinícius Batista Brinate & Tafarel Victor Colodetti
19. Estresses hídrico e salino na cultura do feijoeiro.................................. 416

Ruimário Inácio Coelho, Rafael Fonsêca Zanotti, Allan Rocha de Freitas,
Rodrigo Sobreira Alexandre & José Carlos Lopes
20. Fisiologia e relações hídricas em pinhão manso.................................... 434

Fábio Pinto Gomes, Leandro Dias da Silva, Bruno Galvêas Laviola & José
Francisco Teixeira do Amaral
21. Possíveis implicações dos aumentos globais de CO2 e temperatura

na fisiologia e bioquímica foliar do cafeeiro – da planta à qualidade
da bebida................................................................................................... 449
José D. Cochicho Ramalho, Weverton Pereira Rodrigues, Madlles Queiroz
Martins, Fábio Luiz Partelli & Eliemar Campostrini
RECURSOS HÍDRICOS E GEOPROCESSAMENTO EM

SISTEMAS AGRÍCOLAS
22. Estimativa da precipitação pelo satélite Tropical Rainfall

Measuring Mission – TRMM................................................................... 482
Alexandre Cândido Xavier, Franciane Lousada Rubini de Oliveira
Louzada, José Eduardo Macedo Pezzopane & Mileide Holanda Formigoni
23. Irrigação localizada na cafeicultura....................................................... 503

Edvaldo Fialho dos Reis, Giovani de Oliveira Garcia, Joabe Martins de
Souza & Lucas Rosa Pereira
22
PPGPV
24. Aspectos ambientais e nutricionais da utilização de esgoto

doméstico em um sistema solo-água-planta........................................... 522
Giovanni de Oliveira Garcia, Edvaldo Fialho dos Reis, Ana Paula Almeida
Bertossi & Larissa Cabral Millen
25. Diagnose foliar do cafeeiro conilon pelo nível crítico e faixa de

suficiência.................................................................................................. 542
Julião Soares de Souza Lima, Abel Souza da Fonseca & Antônio Pereira
Drumond Neto
26. Necessidade hídrica da cultura............................................................... 553

Daniel Fonseca de Carvalho, Marinaldo Ferreira Pinto & Conan Ayade
Salvador
27. Distribuição espacial da relação das frações granulométricas silte/

argila em um latossolo vermelho amarelo.............................................. 572
Samuel de Assis Silva & Julião Soares de Souza Lima
SOLOS E NUTRIÇÃO DE PLANTAS
28. Sistemas de manejo de pastagens no brasil: analise critica.................. 585

Eduardo de Sá Mendonça, Paulo Roberto da Rocha Junior, Felipe Vaz
Andrade & Guilherme Kangussú Donagemma
29. Tecnologias em fertilizantes nitrogenados a base de uréia................... 613

Felipe Vaz Andrade, Vinicius José Ribeiro, Eduardo Stauffer & Renato
Ribeiro Passos
23
30. Fauna do solo e a produção vegetal........................................................ 634

Renato Ribeiro Passos, Victor Maurício da Silva & Eduardo de Sá
Mendonça
31. Características gerais e ocorrência de solos tiomórficos no Estado

do Espírito Santo...................................................................................... 648
João Luiz Lani, Alexson de Mello Cunha, Diego Lang Burak & Genelício
Crusoé Rocha
24
PPGPV
Biotecnologia e Ecofisiologia
PPGPV do Desenvolvimento de Plantas
25
Capítulo 1
TERPENOS: BIOSSÍNTESE DE ÓLEOS

ESSENCIAIS EM PLANTAS
Adésio Ferreira
Tércio da Silva de Souza
Fúlvia Maria dos Santos
Elias Terra Werner
José Augusto Teixeira do Amaral
1. INTRODUÇÃO
A classe de produtos naturais com a maior variedade estrutural e funcional

é a dos terpenoides. Alguns destes compostos participam de processos como
respiração e desenvolvimento celular, importantes ao metabolismo primário, mas
a maioria dos terpenoides tem como função intermediar a relação da planta com o
ambiente (HARTMANN, 2007; DEWICK, 2009; TAIZ & ZEIGER, 2013).
Os terpenoides são sintetizados pelo vegetal através de rotas biossintéticas
elaboradas e com elevados gastos de energia, o que conduz à hipótese mais aceita
atualmente de que os vegetais consomem essa energia para sintetizar compostos
necessários para a sua sobrevivência e preservação, atuando principalmente na
defesa do vegetal. Apresentam, principalmente, funções de atração de insetos
polinizadores e de defesa contra insetos-praga, fungos, bactérias e nematoides
(BISWAS et al., 2009; DEWICK, 2009; TAIZ & ZEIGER, 2013).
São compostos de difícil classificação química, pois são formados por uma
mistura de moléculas com diversas funções orgânicas, como: hidrocarbonetos,
álcoois, ésteres, aldeídos, cetonas, fenóis, e outras. Dentre estes se encontram os
óleos essenciais constituídos em sua maioria por substâncias voláteis com dez e
quinze carbonos (monoterpenos e sesquiterpenos, respectivamente), contidas em
vários órgãos das plantas (EDRIS, 2007).
De acordo com Franz (2010) os óleos essenciais são descritos como produtos
com grande potencial em função de suas propriedades biológicas. Atualmente há
26
PPGPV
uma crescente demanda para a sua produção, especialmente para a indústria de

perfumaria, cosmética, alimentícia, farmacêutica, agroquímica e de química fina.
Embora existam inúmeras informações sobre óleos essenciais, observa-se
a necessidade de uma compilação que reúna informações sobre a biossíntese de
compostos terpênicos, mecanismos reacionais envolvidos e métodos de análise,
que são os objetivos deste capitulo.
2. METABOLISMO SECUNDÁRIO
Uma das características dos seres vivos é a presença de atividade metabólica.

O metabolismo é o conjunto de reações químicas que ocorrem no interior das
células. No caso das células vegetais, o metabolismo pode ser dividido em primário
e secundário. Entende-se por metabolismo primário o conjunto de processos
metabólicos que desempenham uma função essencial no vegetal, tais como a
fotossíntese, a respiração e o transporte de solutos. Os compostos envolvidos no
metabolismo primário possuem uma distribuição universal nas plantas. Esse é
o caso dos aminoácidos, dos nucleotídeos, dos lipídios, dos carboidratos e da
clorofila (DEWICK, 2009).
Em contrapartida, o metabolismo secundário origina compostos que não
possuem uma distribuição universal, pois não são necessários para todas as plantas.
O metabolismo secundário das plantas superiores é capaz de produzir compostos
que geralmente apresentam estrutura complexa, baixo peso molecular e marcantes
atividades biológicas sendo encontrados em concentrações relativamente baixas
e em determinados grupos de plantas (DEWICK, 2009; PHILLIPS et al., 2008;
EDRIS, 2007).
A biossíntese de metabólitos secundários é realizada por rotas metabólicas
específicas do organismo, estas rotas são interconectadas, as que sintetizam
metabólitos primários fornecem moléculas que são utilizadas como precursoras
nas principais sínteses de metabólitos secundários. O metabolismo deve ser
considerado como um todo, conforme apresentado na Figura 1, com a produção
de metabólitos primários e secundários (HARTMANN, 2007; BISWAS et al.,
2009; DEWICK, 2009; TAIZ & ZEIGER, 2013).
Os compostos provenientes do metabolismo secundário são originários
27
de duas rotas metabólicas intermediárias que são derivadas da glicose: a do

ácido chiquímico e a do acetato (acetil-CoA). O ácido chiquímico é precursor
de taninos hidrolisáveis, cumarinas, alcaloides derivados dos aminoácidos
aromáticos e fenilpropanoides, compostos que tem em comum a presença de um
anel aromático na sua composição. Dentre os compostos derivados do acetato
incluem aminoácidos alifáticos, alcaloides derivados dos aminoácidos alifáticos,
terpenoides, esteroides, ácidos graxos e triglicerídeos (BAKKALI et al. 2008).
Figura 1. Inter-relação entre metabolismo primário e secundário em vegetais

(DEWICK, 2009).
Embora nem sempre seja necessário o metabolismo secundário para que uma
28
PPGPV
planta complete seu ciclo de vida, ele desempenha um papel importante na interação
das plantas com o meio ambiente. Desse modo, produtos secundários possuem
um papel contra a herbivoria, ataque de patógenos, competição entre plantas e
atração de organismos benéficos como polinizadores, dispersores de semente e
microrganismos simbiontes. Os produtos secundários também apresentam ação
protetora em relação a estresses abióticos, como aqueles associados às mudanças
de temperatura, conteúdo de água, níveis de luz, exposição à UV e deficiência de
nutrientes minerais (TAIZ & ZEIGER, 2013).
Segundo Biswas et al.(2009) e Dewick (2009) existem três grandes grupos
de metabólitos secundários: terpenos, compostos fenólicos e alcaloides. Os
terpenos são biossintetizados a partir do ácido mevalônico (no citoplasma) ou do
piruvato e 3-fosfoglicerato (no cloroplasto).
Os compostos fenólicos são derivados do ácido chiquímico ou ácido
mevalônico. Por fim, os alcaloides são derivados de aminoácidos aromáticos
(triptofano, tirosina), os quais são derivados do ácido chiquímico, e também de
aminoácidos alifáticos (ornitina, lisina).
2.1. Controle genético
A maquinaria celular consta de uma unidade informativa, os genes, que

controlam a formação dos catalisadores (enzimas) para a síntese de metabólitos
primários e secundários. Portanto, as rotas metabólicas estão sob o controle da
constituição genética do organismo, sendo as rotas que originam metabólitos
secundários condicionados a variações temporais e espaciais (GEISSMAN &
CROUT, 1969; ENFISSE et al., 2005; ROBERTS, 2007).
As proporções relativas de metabólitos secundários em plantas ocorrem em
diferentes níveis (sazonais e diárias; intraplanta, inter- e intraespecífica) e, apesar
da existência de um controle genético, a expressão pode sofrer modificações
resultantes da interação de processos bioquímicos, fisiológicos, ecológicos
e evolutivos. Estes são resultados da especialização celular em que suas
manifestações se devem à expressão diferencial dos genes. Moléculas de produtos
naturais são biossintetizados por uma sequência de reações que são consequência
de complexos multienzimáticos, codificados a partir da expressão genética, os
29
quais permitem eficiente conversão dos substratos em produtos (DEWICK, 2009).

As enzimas são proteínas que têm por função catalisar reações químicas
específicas, em virtude das suas propriedades de ligação específica conferida pela
combinação particular dos grupos funcionais dos aminoácidos constituintes. A
ligação do substrato à enzima é essencial para o início da reação química. As
velocidades de reação química alcançadas pelas enzimas são mais altas do que
as de qualquer catalisador sintético (MURRAY et al.,2003; NELSON & COX,
2004).
A maioria das enzimas somente exerce sua atividade catalítica em associação
com cofatores metálicos e coenzimas. Os cofatores metálicos normalmente são
íons metálicos ligados ao complexo reacional, devido a sua estrutura eletrônica, os
metais de transição estão frequentemente envolvidos na catálise como cofatores.
As coenzimas são pequenas moléculas, frequentemente derivadas de vitaminas.
Existem também certos nutrientes análogos às vitaminas (exemplo, ácido lipoico
e ácido p−aminobenzóico) que são sintetizados em pequenas quantidades e
que facilitam os processos catalisados por enzimas. As coenzimas se ligam à
superfície das enzimas e são essenciais para a sua atividade participando das
diferentes reações biossintéticas como doadoras de grupos químicos. A enzima
é cataliticamente ativa quando forma um complexo denominado holoenzima.
O componente proteico do complexo é designado de apoenzima (MURRAY et
al.,2003; NELSON & COX, 2004).
Três propriedades distintas das enzimas permitem que elas exerçam papel
central na promoção e regulação dos processos celulares, caracterizando-as como
componentes vitais aos sistemas vivos: elevada especificidade da reação. Como
regra geral, cada reação sob condições apropriadas é catalisada por uma enzima
específica. Diante de várias rotas potencialmente possíveis, a enzima escolhe a com
menor energia livre de ativação; condições reacionais mais brandas. A atividade
de cada enzima é dependente do pH, da temperatura, da presença de vários
cofatores e das concentrações de substratos e produtos e capacidade de regulação
da concentração e da atividade o que permite o ajuste fino do metabolismo em
diferentes condições fisiológicas (MURRAY et al.,2003; NELSON & COX,
2004).
30
PPGPV
Sítio ativo é a região na superfície da enzima onde ocorre a catálise,

o substrato liga-se ao sítio ativo por ligações não covalentes (interações
eletrostáticas, ligação de hidrogênio, interações de van der Waals e interações
hidrofóbicas) e a especificidade da ligação enzima-substrato depende do arranjo
precisamente definido de átomos no sítio ativo. Esta especificidade das enzimas
está associada ao arranjo tridimensional permitem um perfeito encaixe com o
substrato, assim as reações enzimáticas apresentam-se de forma estereoespecífica,
gerando compostos biossintetizados com organização tridimensional dos átomos
bem definidos (MURRAY et al.,2003; NELSON & COX, 2004).
3. ÓLEOS ESSENCIAIS
Os metabólitos secundários são caracterizados como um grande número

de compostos orgânicos de ocorrência restrita a grupos taxonômicos, não sendo
obrigatoriamente necessários aos processos básicos de crescimento do organismo,
mas com caráter essencial em sua sobrevivência e interação com o ambiente,
principalmente em relação a patógenos, herbívoros, polinizadores e dispersores
(HARTMANN et al., 2007; TAIZ & ZEIGER, 2013), podendo ter sua concentração
alterada ou até mesmo suprimida dependendo das condições ambientais ou da
fase de vida do organismo (DEWICK, 2009).
Os terpenoides constituem o grupo mais complexo e diversificado de
metabólitos secundários e o segundo maior grupo em termos de relevância
farmacológica (EDRIS, 2007; PHILLIPS et al., 2008; DEWICK, 2009). Dentre os
terpenoides, temos os óleos essenciais, que são misturas complexas de substâncias
voláteis, de baixos pesos moleculares, geralmente odoríferas, lipofílicas e de alta
pressão de vapor à temperatura ambiente (líquidos a temperatura ambiente).
Podem se apresentar como uma mistura de 20 a 60 componentes formadas
principalmente por monoterpenos (90% dos óleos) e sesquiterpenos em diferentes
concentrações, sendo que destes, dois ou três compostos podem ser considerados
majoritários por estarem presentes em concentrações de 20 a 70%. Geralmente,
estes componentes majoritários determinam as propriedades biológicas do óleo
essencial (BAKKALI et al., 2008; BIZZO et al., 2009).
Os óleos essenciais variam em intensidade e composição de acordo com a
31
espécie, variabilidade genética e fatores ambientais, sendo geralmente específicos

para determinados órgãos e característicos para o estágio de desenvolvimento da
planta. Outras características que podem ser identificadas nos óleos essenciais
são: o sabor é geralmente acre (ácido) e picante; quando recentemente extraídos,
são geralmente incolores ou ligeiramente amarelados, poucos sendo aqueles
que apresentam cor, são instáveis, principalmente na presença de ar, luz, calor,
umidade, metais, e a maioria dos óleos essenciais possui índice de refração e são
opticamente ativos, propriedades estas usadas em sua identificação e controle de
qualidade (BAKKALI et al. 2008).
São encontrados frequentemente em tricomas glandulares (JASSIM &
NAJI, 2003). Em algumas espécies, estas glândulas podem ser visualizadas como
pequenos pontos translúcidos quando a folha é observada contra a luz. Podem estar
em um só órgão vegetal ou em toda planta (MARTINS et al., 2000) em estruturas
secretoras, como: cavidades, canais, pelos glandulares, células parenquimáticas
diferenciadas. São armazenados em flores, folhas, casca do tronco, madeira,
raízes, raízes, frutos e sementes, e sua composição pode variar de acordo com a
localização em mesma espécie (COUTINHO et al., 2006).
Assim, os óleos essenciais podem ser encontrados na parte aérea, como na
menta, nas flores, como é o caso da rosa e do jasmim, nas folhas, como ocorre nos
eucaliptos e no capim-limão, nos frutos, como na laranja e no limão, na madeira,
como no sândalo e no pau-rosa, no caule, como ocorre nas canelas, nas raízes,
como se observa no vetiver; nos rizomas, caso do gengibre, nas sementes, como
na noz moscada (TROMBETTA et. al, 2005; EDRIS, 2007).
O óleo obtido de uma de planta serve como característica para aquela espécie,
mesmo que óleos diferentes apresentem compostos iguais qualitativamente,
diferenças quantitativas farão com que aquele óleo tenha propriedades químicas
e biológicas diferentes dos demais (TROMBETTA et. al, 2005; EDRIS, 2007).
Como consequência prática, esses compostos podem ser utilizados em estudos
taxonômicos (quimiosistemática) onde, a composição qualitativa e quantitativa
do óleo pode ser utilizada como forma de agrupamento de genótipos semelhantes
dentro e entre espécie. As substâncias presentes podem ser utilizadas para a
definição de agrupamentos, que passam a ser chamados de quimiotipos (LIMA et.
al, 2009; RADULOVIC & DEKIC, 2013; STESEVIC et al, 2014).
32
PPGPV
3.1. Métodos de isolamento e identificação de óleos essenciais
As substâncias isoladas de fontes naturais não são necessariamente aqueles

que estão presentes nos tecidos vivos, os processos de extração e purificação
causam mudanças químicas, devido a exposição ao oxigênio, solventes, mudanças
no pH, calor, entre outras. Os métodos de extração dos óleos essenciais variam de
acordo com a região da planta em que ele se encontra bem como com a proposta
de utilização do mesmo. Os mais comuns são: enfloração (enfleurage) arraste
por vapor d’água, extração com solventes orgânicos, prensagem (ou espressão) e
extração por CO2 supercrítico (CHAAR, 2000).
Na indústria de óleos essenciais existem três tipos de extrações, distinguidas
pela forma como se estabelece o contato entre a amostra e a água, na fase líquida
ou de vapor; a primeira é chamada de hidrodestilação, onde a amostra fica imersa
na água líquida contida numa caldeira; a segunda maneira de destilação é com
água e vapor, onde uma rede colocada na parte inferior de uma caldeira mais alta
separa a água da amostra e o terceiro tipo de destilação pelo vapor de água, onde a
amostra é colocada em uma caldeira e o vapor de água ali injetado provém de um
gerador próprio, independente. A indústria utiliza, de preferência, o vapor d’água
por ser reduzido o contato com a água, relativamente aos métodos anteriores, é
menos acentuada a hidrólise dos ésteres e a polimerização de outros constituintes,
em particular dos aldeídos (SIMÕES et al. 2007).
As propriedades físico-químicas determinadas no óleo essencial são:
densidade, solubilidade em etanol a 70% v/v, índice de refração, cor e aparência.
A densidade pode ser obtida com uso de picnômetro medido e aferido a 25oC, a
solubilidade em etanol (70%) é determinada mantendo-se constante o volume
de óleo e adicionando-se, proporcionalmente, volumes diferentes e crescentes da
solução alcoólica até se atingir a completa solubilização. O índice de refração é um
parâmetro de pureza para óleos essenciais (BRASIL, 2010). Para a determinação
do índice de refração utiliza-se refratômetro ABBE.
Características como o índice de refração e densidade podem revelar se o
óleo em questão sofreu alguma alteração, devido, por exemplo, adulterações. Este
parâmetro corresponde à relação entre a velocidade da luz no ar e a velocidade na
substância em ensaio (GOBBO Neto & LOPES, 2007).
33
A identificação das estruturas químicas dos compostos após a extração e

purificação pode ser realizada através da análise de um conjunto de informações
obtidas de dados instrumentais.As principais técnicas envolvidas são: Cromatografia
Gasosa/FID, Cromatografia Gasosa/Espectrometria de Massas, Espectroscopia
Ultravioleta, Espectroscopia no Infravermelho, Espectroscopia de Ressonância
Nuclear Magnética de 1H e 13C. Estas técnicas apresentam particularidades na
identificação dos componentes do óleo (qualitativo e quantitativo) bem como
na elucidação e caracterização dos seus componentes individuais. Nos últimos
anos, estas técnicas sofreram consideráveis melhorias, devido essencialmente
à revolução da informática (software, sistemas de automação, dispositivos de
integração de dados) resultando numa maior agilidade e precisão nas análises
(GALINDO et al., 2010).
Cromatografia Gasosa (CG/FID): Permite a análise de misturas complexas

(multicomponentes) e requer a aplicação de métodos analíticos modernos e
instrumentação adequada. Em particular, métodos de cromatografia gasosa
que resultam na separação da mistura em componentes individuais (ADAMS,
2007), assim, permite determinar, qualitativamente e quantitativamente, as
frações individuais dos componentes do óleo essencial expressado através de
cromatogramas.
Espectroscopia Vibracional na Região do Infravermelho (IV): A

espectroscopia na região do infravermelho pode ser usada para obter informações
acerca dos grupos funcionais da composição dos óleos essenciais, principalmente,
grupos contendo oxigênio, uma vez que as vibrações moleculares são perceptíveis
nessa região do espectro. Apesar de ser uma técnica altamente sensível, é pouco
seletiva no caso de misturas de multicomponentes, e difícil para fazer medidas
quantitativas de concentrações de componentes individuais (SILVERSTEIN et
al., 2007).
Cromatografia Gasosa/Espectrometria de Massas (CG-EM): Existem

no mercado várias empresas que oferecem o conjunto cromatográfico a gás-
espectrometria de massas (CG-EM), acoplado por meio de uma interface que
34
PPGPV
aumenta a concentração da amostra no gás de arraste, aproveitando a maior

difusibilidade do gás. A velocidade de varredura é grande o suficiente para permitir
a obtenção de diversos espectros de massas por pico eluído no cromatógrafo. A
conexão direta de colunas capilares de cromatografia gasosa ao espectrômetro de
massas sem a interface de enriquecimento permite várias varreduras de massas
rápidas em pontos diferentes de um pico cromatográfico, de modo a testar
sua homogeneidade. Desse modo, é possível resolver picos cromatográficos
parcialmente superpostos. Assim, a espectrometria de massas acoplada à
cromatografia gasosa fornece as fragmentações dos componentes individuais
separados na cromatografia (ADAMS, 2007; SILVERSTEIN et al., 2007).
Espectrometria de Ressonância Magnética Nuclear (RMN 13C e

RMN H): A espectrometria de RMN é uma das ferramentas mais valiosas
para a determinação estrutural de compostos orgânicos, contribuindo para o
estabelecimento do esqueleto da molécula. Para a obtenção dos espectros de
ressonância, submete-se a amostra a um campo magnético externo, de forma que
determinados núcleos que apresentam um momento magnético nuclear (núcleos
com número de massa ímpar como 1H, 13C, 31P, por exemplo) podem entrar em
ressonância com a radiofrequência aplicada, absorvendo a energia eletromagnética
em frequências características para cada núcleo, conforme sua vizinhança química.
Os dados obtidos com esse método espectrométrico são muito importantes para
a elucidação estrutural de praticamente todas as classes de produtos naturais. Os
espectros de RMN de hidrogênio e de carbono 13 são os mais utilizados e a sua
interpretação permite caracterizar o número e o tipo de átomos de H e C, em
função da localização e do desdobramento dos sinais correspondentes à absorção
da energia eletromagnética (BREITMAIER, 2002).
Existe uma grande variedade de técnicas disponíveis de RMN (COSY,
NOESY, HETCOR, HMBC, INEPT, INADEQUATE e COLOC) permite
identificar a proximidade espacial ou mesmo a conectividade de alguns átomos
em particular, auxiliando dessa maneira, na montagem do composto constituído
pelas diferentes partes da molécula (SIMÕES et al., 2007).
Já o estudo das rotas biossintéticas se torna possível por meio do fornecimento
de precursor marcado (uso de isótopo radioativo). Após o fornecimento do
35
precursor marcado, o metabólito de interesse passa a ser monitorado à medida

que este se incorpora às substâncias das vias metabólicas (BISWAS, 2009).
O isótopo radiativo (carbono-13) utilizado para marcar a glicose permite
monitorar a incorporação dos carbonos que são originados da glicólise para a
construção do Acetil-CoA, e a partir daí os precursores da biossíntese dos
terpenoides (MVA e IPP/DMAPP) (BISWAS, 2009).
3.2. Atividades biológicas de terpenos
Nas plantas várias atividades biológicas têm sido atribuídas aos terpenoides,
agem na adaptação da planta ao meio ambiente, atuando na defesa contra o ataque
de predadores, atração de agentes polinizadores, proteção contra perda de água e
aumento da temperatura e como os inibidores de germinação, apresentam funções
hormonais (giberelinas), inibidores do crescimento, pigmentos fotossintéticos
(carotenoides), constituintes da cadeia de transporte de elétrons (ubiquinonas).
Muitas das atividades biológicas dos terpenoides estão relacionadas com
os óleos essenciais, onde cerca de 90% é constituído de monoterpenos. Estes são
altamente hidrofóbicos e seus efeitos biológicos estão relacionados à atração de
polinizadores e com interações com a membrana dos microrganismos (TURINA
et al. 2006). Estão relacionados com uma série de funções químicas, tais como
álcoois, aldeídos e éteres. Já os sesquiterpenos apresentam funções protetoras
contra fungos e bactérias.
Esses óleos essenciais têm sido empregados como bactericidas, fungicidas
e inseticidas, bem como podem apresentar propriedades anti-inflamatórias,
analgésicas e antissépticas. Apresentam grande potencial de aplicação industrial:
alimentos (aromas), perfumes (fragrâncias), fármacos, química fina com materiais
de partida para as sínteses de moléculas mais complexas. Com a crescente
demanda por aditivos naturais vem ganhando cada vez mais importância no
mercado mundial em aplicações biotecnológicas (ZWENGER & BASU, 2007;
SEO et al. 2008; OKOH et al., 2010).
Contudo, o mecanismo exato de ação dos óleos essenciais não é conhecido.
Sua atividade biológica, porém, pode ser comparada com a atividade de produtos
farmacológicos sinteticamente produzidos. Em geral, a ação dos óleos é o
36
PPGPV
resultado de efeitos combinados que ativam ou inativam estruturas, possivelmente,

atuam rompendo ou desestruturando as membranas por ação sobre os compostos
lipofílicos, causando perda de várias enzimas e nutrientes através da membrana
celular (MOTHANA et al. 2008).
Mas as propriedades farmacológicas atribuídas aos óleos essenciais são
preconizadas por apresentarem vantagens importantes, quando comparadas a
outros medicamentos, como: a sua volatilidade, que os torna ideal para uso em
nebulizações, banhos de imersão ou simplesmente em inalações. A volatilidade
e o baixo peso molecular de seus componentes, possibilitando assim que eles
sejam rapidamente eliminados do organismo através das vias metabólicas.
(BANDONI & CZEPAK, 2008). Outro aspecto é o fato de serem biodegradáveis
geralmente apresentam baixa toxicidade aos mamíferos e por poderem atuar
sobre várias moléculas-alvo ao mesmo tempo, quando comparado a fármacos
sintéticos, tornam-se substâncias chaves para a pesquisa de novos medicamentos
(FIGUEIREDO et al., 2008).
A composição química e a atividade biológica de um óleo essencial podem
ser afetadas por vários fatores: modo de extração, armazenamento, fatores
próprios da planta e do ambiente em que ela esta inserida (SILVA et al., 2011).
No entanto, a grande parte dos óleos essenciais mundialmente comercializados
é originada de cultivos racionalizados e, sempre que possíveis estabilizados
genética e climaticamente, o que garante a reprodutibilidade do perfil químico do
produto (VITTI & BRITO, 2003).
A exigência do mercado no que diz respeito ao padrão de qualidade tem
forçado o aprimoramento e o investimento em estudos de domesticação, produção
biotecnológica e melhoramentos genéticos de plantas, o que leva à obtenção de
matérias primas mais uniformes e de alta qualidade. Visando garantir constância na
composição dos óleos essenciais utilizados em escala industrial e a comprovação
da atividade (BRASIL, 2004).
3.3. Biossíntese de óleos essenciais em plantas
Os metabólitos derivados do mevalonato são chamados terpenos. São

encontrados principalmente em plantas superiores, porém também em plantas
37
inferiores, alguns protozoários e na maioria das eubactérias (PHILLIPS et al.,

2008).
Nas plantas existem duas vias distintas capazes de sintetizar os precursores
universais dos isoprenoides, isopentenil difosfato (IPP) e seu isômero dimetilalil
difosfato (DMAPP). No citosol, IPP é gerado pela via do ácido mevalônico
(MVA), e através da ação da enzima IPP-isomerase, pode originar DMAPP; ao
passo que a síntese nos cloroplastos ocorre via do 2C-metil-D-eritritol-4-fosfato
(MEP) (PHILLIPS et al., 2008; DEWICK, 2009).
Como observado na Figura 2, a síntese de ácido mevalônico a partir de
3-hidroxi-3-metilglutaril CoA é catalisada pela enzima 3-hidroxi-3-metilglutaril
CoA redutase (HMGR), etapa que regula esta via. A conversão de MVA em IPP
ocorre por uma sequência de ações enzimáticas por MVA quinase; fosfomevalonato
quinase; e pirofosfomevalonato descarboxilase. Os isoprenoides plastídicos são
sintetizados pela via do metileritritol fosfato, também conhecida como via não-
MVA ou via de Rohmer. Nesta, há a condensação de uma molécula de piruvato
com uma molécula de gliceraldeído 3-fosfato, originando 1-deoxi-D-xilulose
5-fosfato (DXP), seguida pelo rearranjo e redução para MEP, pela enzima DXP
redutoisomerase (DXR). Por uma série de reações subsequentes, IPP e DMAPP
são originados como produtos finais (ENFISSI et al., 2005).
As primeiras pesquisas indicavam que o IPP sintetizado no citosol seria
precursor do farnesil difosfato (FDP) para a síntese de sesquiterpenos (C15) e
triterpenos (C30), da mesma forma que o IPP sintetizado nos cloroplastos seria
precursor para o geranil difosfato (GDP), utilizado na síntese de monoterpenos
(C10), e geranilgeranil difosfato (GGDP), utilizado na síntese de diterpenos
(C20) e tetraterpenos (C40). Porém, através do bloqueio das vias MVA e MEP
por inibidores foi demonstrado que a separação entre essas duas rotas é quase
inexistente, uma vez que o IPP e o DMAPP sintetizados no citosol podem ser
desviados para o metabolismo nos cloroplastos, e vice-versa (BISWAS et al.,
2009).
Os óleos essenciais são derivados de unidades isoprênicas pentacarbonadas,
são classificados quanto ao número de unidades de isopreno em sua estrutura,
sendo observados monoterpenos (2 unidades, 10C), sesquiterpenos (3 unidades,
15C), diterpenos (4 unidades, 20C), triterpenos (6 unidades, 30C) e carotenoides
38
PPGPV
Figura 2. Esquema das duas vias possíveis para a síntese de IPP (isopentenil
difosfato) e DMAPP (dimetilalil difosfato), mostrando a comunicação entre
ambas (ROBERTS, 2007).
(8 unidades, 40C). Os esteroides são sintetizados a partir dos triterpenos.

Quando estes compostos contêm elementos adicionais, usualmente oxigênio são
denominados terpenoides. Segundo Zwenger & Basu (2008), existem mais de
trinta mil terpenoides identificados.
O isopreno é representado aqui como uma unidade básica e a junção de duas
unidades de isopreno ou isopentenilpirofosfato (IPP) forma o geranilpirofosfato
(GPP), o qual é precursor dos monoterpenos. A adição de mais um IPP gera o
farnesilpirofostato (FPP), o qual origina os sesquiterpenos. A adição de mais um
IPP a um FPP origina o geranilgeranilpirofosfato (GGPP), sendo este o precursor
dos diterpenos. A junção de dois FPPs dá origem aos triterpenos. De modo
semelhante, são precisos dois GGPPs para obtermos um tetraterpeno (DEWICK,
2009). De acordo com o mesmo autor o dimetil-alil-difosfato (DMAPP) e o
39
isopentenil-difosfato (IPP) são considerados isoprenos ativos e participam da

formação de terpenos.
Na Figura 3 encontra-se esquematizado uma proposta de reações para a
biossíntese do IPP e DMAPP. Observa-se que o IPP/DMAPP é formado a partir
de intermediário da glicose ou do ciclo de redução fotossintética do carbono, por
intermédio de um conjunto de reações denominado de rota do metileritritol fosfato
(MEP), que ocorre nos clorosplastos e outros plastídeos. O gliceraldeído-3-fosfato
e dois átomos de carbono derivados do piruvato se combinam para formar um
intermediário que é convertido em IPP (PHILLIPS et al., 2008; DEWICK, 2009).
O isopentenil difosfato e seu isômero, o dimetilalil difosfato (DMAPP) são
as unidades pentacarbonadas ativas na biossíntese dos terpenos que se unem para
formar moléculas maiores. Inicialmente o IPP e o DMAPP reagem e forma o geranil
difosfato (GPP), uma molécula de 10 carbonos, a partir da qual são formados os
monoterpenos. O GPP pode, então, ligar-se a outra molécula de IPP, formando
um composto de 15 carbonos, farnesil difosfato (FPP), precursor da maioria dos
sesquiterpenos. A adição de outra molécula de IPP forma o geranilgeranil difosfato
(GGPP), composto de 20 carbonos precursor dos diterpenos. Finalmente, FPP
e GGPP podem dimerizar para formar triterpenos (C30) e tetraterpenos (C40),
respectivamente. No geral, os terpenoides são os constituintes predominantes dos
óleos essenciais das plantas, mas muitos dos óleos essenciais também podem ser
compostos de outros produtos químicos, os fenilpropanoides (PHILLIPS et al.,
2008; DEWICK, 2009).
A condensação de sucessivas unidades de isopreno é realizada por meio da
reação cabeça-cauda (terpenos regulares) ou cabeça-cabeça (terpenos irregulares)
do IPP e do DMAPP (Figuras 4 e 5). Os óleos essenciais são constituídos
principalmente por monoterpenos (90% dos óleos) e sesquiterpenos (CROTEAU,
2000). Assim, seu perfil terpênico apresenta normalmente substâncias constituídas
de moléculas de dez e de quinze átomos de carbono, a seguir será abordado a
seguir de forma detalhada a proposta de reações biossintéticas para esses dois
grupos de terpenoides, dando ênfase aos compostos vegetais mais importantes
que fazem parte de cada grupo.
40
PPGPV
Figura 3. Rotas biossintéticas do IPP e DMAPP (DEWICK, 2009).
Figura 4. Biossíntese do GPP (GEISSMAN & CROUT, 1969).
41
Figura 5. Biossíntese de monoterpenos, sesquiterpenos, diterpenos, triterpenos e

tetraterpenos (GEISSMAN & CROUT, 1969).
3.4. Monoterpenos
Compostos acíclicos, monocíclicos e bicíclicos são encontrados em

muitas plantas e em alguns insetos, mas muito raramente em animais. Estudos
enzimáticos mostraram que compostos acíclicos e cíclicos podem ser derivados
de linalil pirofosfato (LPP), geranil pirofosfato (GPP) e neril pirofosfato (NPP).
Da forma com que as cadeias carbônicas das substâncias estão estruturadas
podemos classifica-las como monoterpenos regulares e monoterpenos irregulares
(Figura 6).
Figura 6. Diferentes formas de organização das cadeias carbônicas que constituem

os monoterpenos (DEWICK, 2009).
42
PPGPV
Os monoterpenos regulares podem ser obtidos através de uma sequência de

reações biossintéticas (Figura 7), este é um grupo com um número muito grande de
substâncias e todas podem ser sintetizadas partindo dos mesmos precursores LPP,
GPP e NPP. Estudos indicam que o 1,8-cineol e a cânfora, que são monoterpenos
regulares presentes nas espécies de Eucalyptus globulus Lasbill., E. camaldulensis
Dehnh e Artemisia absinthium L., seriam responsáveis pelo efeito inibitório na
germinação de sementes (DEWICK, 2009).
Outros estudos indicam que a toxicidade de alguns componentes dos óleos
voláteis constitui uma proteção contra predadores e infestantes. O mentol e a
mentona são inibidores do crescimento de vários tipos de larvas. Já os vapores
do citronelal e α-pineno podem causar irritação em um predador e fazê-lo desistir
do ataque, ambos os compostos monoterpenos regulares. Aparentemente são
exceções a regra do isopreno, porém são todos derivados do ácido mevalônico
via intermediários de unidades de C5, IPP e DMAPP, mas subsequentes rearranjos
fornecem estruturas que não apresentam características de isoprenoides. Os três
mais comuns esqueletos desse tipo são: crisantemil, artemisil e santolinil.
Figura 7. Biossíntese de monoterpenos (DEWICK, 2009).
43
Compostos com esses três tipos de esqueletos são quase exclusivos

da família Compositae. Estudos do metabolismo in vitro mostraram que um
precursor biossintético comum está envolvido e que esses três esqueletos podem
ser interconvertidos conforme apresentado na Figura 8.
Figura 8. Bissíntese e interconversão do crisantemil, artemisil e santolinil

(DEWICK, 2009).
3.5. Sesquiterpenos
São conhecidos aproximadamente 50 tipos diferentes de esqueletos básicos

de sesquiterpenos. Cada um desses tipos de esqueletos é derivado do farnesil
44
PPGPV
pirofosfato (FPP) ou do nerolidil pirofosfato (NPP) e as espécies intermediárias

catiônicas tem sido utilizadas para explicar como as várias estruturas se formam
(Figura 9).
Figura 9. Biossíntese de sesquiterpenos (GEISSMAN & CROUT, 1969).
45
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49
Capítulo 2
MICROPROPAGAÇÃO DE ESPÉCIES
OLEAGINOSAS UTILIZADAS NA PRODUÇÃO DE
BIODIESEL
José Augusto Teixeira do Amaral

Elias Terra Werner
Edilson Romais Schmildt
Ruimário Inácio Coelho
Andreia Barcelos Passos Lima
1. INTRODUÇÃO
As espécies vegetais oleaginosas são assim classificadas por possuírem

óleos e gorduras, que são extraídos, normalmente de sementes e ocasionalmente
da polpa de frutos. O interesse por essas espécies era, prioritariamente, por aquelas
que fornecessem óleos essenciais, comestíveis ou voláteis, utilizados na indústria
alimentícia, cosmética e medicinal (ALMEIDA et al., 2009).
Atualmente, com a demanda energética mundial, as bioenergias, como o
biodiesel de fontes animais e vegetais, o etanol proveniente da cana-de-açúcar,
a biomassa florestal e os resíduos e dejetos agropecuários e da agroindústria,
tornaram-se importantes para o suprimento energético futuro e diminuição da
dependência dos combustíveis fósseis (BELTRÃO et al., 2006).
O substituto potencial, pelo menos parcialmente do petróleo, é a produção
de biomassa, em especial o uso de biodiesel, que pode ser obtido a partir de
óleos vegetais (BOUKOUVALAS et al., 2007), mesmo porque é uma alternativa
energética renovável, biodegradável, abundante e de cultivo, produção e consumo
pouco poluente (TRZECIAK et al., 2008).
De acordo com o Plano Nacional de Agroenergia 2006-2011 (BRASIL,
2006), o Brasil, por se tratar de um país tropical com dimensões continentais,
possui diversas alternativas para a produção de óleos vegetais para fins energéticos.
Culturas tradicionais como a soja, o amendoim, o girassol, o dendê e a mamona,
50
PPGPV
o pinhão manso, o nabo forrageiro, o pequi, o buriti, a macaúba e o crambe são

espécies atualmente utilizadas ou cogitadas para produção de biodiesel nacional
(SILVA & DUTRA, 2008).
As pesquisas com espécies oleaginosas estão sendo realizadas, sobretudo,
com intuito de melhorar os aspectos agronômicos e tecnológicos para suprir a
demanda, existente e futura, da indústria de biodiesel (LEELA et al., 2011). Já
foram alcançados alguns avanços tecnológicos altamente significativos com o uso
da biotecnologia moderna, entendida como um conjunto de técnicas, que inclui
transgenia, processos enzimáticos, clonagem, micropropagação e métodos de
fecundação in vitro (CARVALHO et al., 2006), as quais estão sendo utilizadas
para resolver problemas de eficiência e qualidade de produtos, além de processos
produtivos (CRIBB, 2004).
Portanto, para atender a enorme demanda de material vegetal com qualidade
são necessários métodos eficientes de propagação vegetativa (macropropagação e
micropropagação) (LEELA et al., 2011). A micropropagação é a modalidade que
mais tem se difundido e encontrado aplicações práticas comprovadas dentro da
cultura de tecidos vegetais (CARVALHO et al., 2006), possibilitando a obtenção
de plantas geneticamente idênticas, em número elevado e num breve espaço de
tempo (MIMANO et al., 2010).
Dentre as vantagens da micropropagação está a independência de condições
climáticas, redução da área necessária à propagação da espécie, melhores condições
sanitárias, eliminação de doenças, geralmente com estabilidade genética e a
propagação de espécies difíceis de serem propagadas por outros métodos (ERIG
& SCHUCH, 2005). Entretanto, o emprego desta técnica em escala comercial
pode ser limitado, devido, entre outros fatores, ao elevado custo, perdas causadas
pela contaminação, variações fisiológicas e morfológicas nas plantas, baixa
porcentagem de sobrevivência no estádio de aclimatização e necessidade de mão
de obra especializada (KOZAI & KUBOTA, 2001).
O objetivo desta revisão é relatar aspectos relacionados à micropropagação
de algumas espécies oleaginosas, que possam desenvolver suas potencialidades
e melhorar os aspectos agronômicos e tecnológicos para emprego na indústria de
biodiesel.
51
2. MICROPROPAGAÇÃO EM ESPÉCIES OLEAGINOSAS
O principal papel da micropropagação em espécies oleaginosas está

relacionado a uma eficiente propagação clonal de genótipos elite (CARDOSO,
2010; SINGH et al., 2010; LEELA et al., 2011; SHARMA et al., 2011), contudo,
esta técnica também é utilizada com outras finalidades, como na manutenção
de coleções de germoplasma (CARVALHO et al., 2005; PACHECO et al.,
2009), regeneração de protoplastos isolados e de híbridos somáticos (TASKI-
AJDUKOVIC et al., 2006; MIMANO et al., 2010), gerando novos híbridos
e quebrando barreiras de incompatibilidade sexual, regeneração de plantas
transformadas geneticamente por via direta (PARVEEZ et al., 1997; NUGENT
et al., 2006; JOSHI et al., 2011) ou indireta (ZIA et al., 2010; CHHIKARA et al.,
2012; IQBAL et al., 2012), regeneração de explantes poliploidizados (SILVA,
2010), dentre outras finalidades (MORCILLO et al., 2006; RADHAKRISHNAN
& KUMARI, 2009; LOGANATHAN et al., 2010).
As culturas de espécies oleaginosas podem ser provenientes de material
vegetal de programas de melhoramento genético (ZIA et al., 2010). As pesquisas
de melhoramento genético tradicional são relativamente demoradas, podendo
durar até 20 anos, no que se diz respeito à produção de plantas com alta qualidade
e comercialmente aceitável, contudo, este tipo de pesquisa é um pré-requisito para
a efetiva utilização de técnicas biotecnológicas, tais como a micropropagação e a
engenharia genética (YASODHA et al., 2004).
A transferência gênica em espécies vegetais requer um eficiente protocolo para
regeneração das plantas transformadas (LITTLE et al., 2000). Consequentemente,
o desenvolvimento desses protocolos é a primeira etapa para a utilização desta
nova tecnologia (VENTAKACHALAM et al., 1999). A micropropagação pode
ser usada para aumentar a velocidade e eficiência na introdução de algumas
culturas de espécies oleaginosas potenciais (LOGANATHAN et al., 2010).
O aumento do teor de óleo e de ácidos graxos em espécies oleaginosas é
altamente interessante para seu uso na indústria do biodiesel, contudo, algumas
espécies respondem positivamente as técnicas de transformação genética, sendo
que outras podem demonstrar dificuldades. Recentemente, a embriogênese
somática tem sido utilizada como ferramenta prática não só na incorporação
52
PPGPV
de genes úteis, mas também como micropropagação (GRIGA, 1999). Sistemas

de micropropagação, como a multiplicação de parte aérea e a embriogênese
somática, empregados em espécies oleaginosas são estratégias utilizadas para
um rápido ganho genético de importantes espécies oleaginosas, assim como uma
multiplicação em larga escala (VIDOZ, 2004).
Outra abordagem no sentido de suprir a demanda prevista de biodiesel, é
investigar a viabilidade da utilização de espécies oleaginosas não domesticadas
com potencial inexplorado. Portanto, uma restrição mais ampla na utilização
comercial e uma melhora agronômica significativa de muitas destas espécies
oleaginosas podem ser necessárias antes de serem introduzidas nos atuais sistemas
agronômicos.
Para que a aplicação da micropropagação torne-se viável comercialmente e
possa competir com os métodos tradicionais de propagação sexuada ou assexuada
(estaquia, enxertia, mergulhia, dentre outras), é necessário reduzir os custos de
produção (ALTMAN, 1999) e/ou aumentar a eficiência do processo, justificando-
se assim o uso desta técnica em espécies oleaginosas.
3. PRINCIPAIS ESPÉCIES OLEAGINOSAS MICROPROPAGADAS
Este estudo trata-se de uma revisão dos avanços na propagação vegetativa,

utilizando as técnicas de micropropagação para as espécies oleaginosas cultivadas
e com potencial de exploração no Brasil para produção de biodiesel, tais como,
soja, dendê, mamona, pinhão-manso e crambe.
3.1. Soja (Glycine max L. Merrill)
A soja (Glycine max L. Merrill), pertencente a família das Fabaceae. É a

oleaginosa mais cultivada no mundo, originária do Extremo Oriente (Manchúria,
região da china), sendo a base da alimentação dos povos da região da China,
Japão e Indonésia (MISSÃO, 2006). O Brasil é o 2o maior produtor mundial,
sendo o estado do Mato Grosso o seu maior produtor, seguido pelo Paraná. Na
safra brasileira de 2011/12, a área estimada de semeadura foi de 24,9 milhões de
hectares com produção superior a 69 milhões de toneladas de grãos (CONAB,
53
2012). Assim, evidencia-se a importância econômica do complexo agroindustrial

da soja no país já que a soja tem aproximadamente 7% de participação no PIB
brasileiro e cerca de 30% de participação no PIB agrícola (EMBRAPA, 2011).
A utilização da soja é muito conhecida pela extração do óleo vegetal e de seu
subproduto, o farelo, cujos teores de óleo e proteína nos grãos podem ultrapassar
20 e 40%, respectivamente (ROESSING & GUEDES, 1993), contendo, ainda,
vitamina A e D, lectina e 4% de sais minerais, principalmente fósforo e cálcio
(RADHAKRISHNAN & KUMARI, 2009). Novas formas de utilização também
são empregadas como, consumo dos grãos inteiros, leite de soja, sobremesa,
iogurte, sorvete, suco, dentre outras (MISSÃO, 2006).
O óleo de soja é rico em ácidos graxos poli-insaturados, usado como óleo de
salada, de cozinha e de fritura, além disso, na produção de maionese e margarinas.
O óleo também apresenta aplicações industriais como biodiesel, tinta de caneta,
tintas de pintura em geral, xampus, sabões e detergentes (MISSÃO, 2006).
Muitos laboratórios estão se esforçando para melhorar e aperfeiçoar algumas
características de interesse da soja, tais como aumento na qualidade nutricional
do óleo e da proteína da semente de soja (RADHAKRISHNAN & KUMARI,
2009), redução dos níveis de proteínas alergênicas nas sementes, introdução
de tolerância aos estresses bióticos (pragas e doenças) e abióticos (seca,
salinidade), com a finalidade de aumentar sua produção (RADHAKRISHNAN &
RANJITHAKUMARI, 2007).
O melhoramento genético de soja, através da reprodução clássica é
difícil, trabalhoso e demorado, devido, sobretudo, ao fato da soja ser uma
espécie autógama e existir pouca variação genética entre as variedades de soja
(RADHAKRISHNAN & RANJITHAKUMARI, 2007). Alternativamente, a
engenharia genética oferece uma excelente oportunidade para a melhoria das
cultivares existentes de soja através da transformação genética com importantes
características agronômicas (LOGANATHAN et al., 2010). No entanto, o sucesso
dos métodos de transformação, seja diretos ou indiretos, depende de um eficiente
sistema de indução, proliferação e regeneração dessas células, tecidos ou órgãos
transformados (TOMLIN et al., 2002). A micropropagação é uma das técnicas de
regeneração que comumente vem sendo aplicada na soja, e obtida por intermédio
das vias de organogênese ou embriogênese somática.
54
PPGPV
A transformação genética e subsequente regeneração via organogênese está

bem estabelecida na cultura da soja (LIU et al., 2004; PAZ et al., 2006; OLHOFT
et al., 2007), sendo que, nós cotiledonares (SHAN et al., 2005; PAZ et al., 2006;
RADHAKRISHNAN & KUMARI, 2009; RADHAKRISHNAN et al., 2009),
primórdios foliares (WRIGHT et al., 1987, apud LOGANATHAN et al., 2010),
meristemas apicais (McCABE et al., 1988, apud LOGANATHAN et al., 2010) e
sementes maduras e imaturas (LIU et al., 2004), são os explantes utilizados com
maior frequência.
Radhakrishnan et al. (2009) utilizando como explantes hipocótilos,
cotilédones, nós cotiledonares sem gemas axilares e nós cotiledonares com
gemas axilares extraídos de sementes de soja germinadas in vitro, concluíram
que, a formação de brotos foi observada apenas em nós cotiledonares com gemas
axilares cultivadas tanto em meios MS (MURASHIGE & SKOOG, 1962) quanto
em B5 (GAMBORG et al., 1968), apresentando maior eficiência nos tratamentos
suplementados com TDZ (Thidiazuron) (0,9-5,4 µM), com aproximadamente 90%
de formação de brotos. Contudo, a formação de raiz só foi observada em explantes
cultivados em meio B5 com TDZ (91% de formação de raiz, aproximadamente).
A embriogênese somática é normalmente preferida sobre a organogênese,
porque os transformantes derivados desta técnica são mais uniformes e as chances
de ocorrência de variação entre os indivíduos clonados são menores (OSUGA et
al., 1999). Além disso, a regeneração através da embriogênese somática apresenta
certas vantagens: (1) é um sistema de propagação eficiente e de alto volume,
portanto, menos trabalhoso, e (2) as culturas embriogênicas desenvolvidas a partir
desta técnica são puras e homogêneas, devido serem originadas de uma única
célula (JIMÉNEZ, 2001).
Na soja, embriões somáticos têm sido obtidos a partir de cultura de
cotilédones imaturos (HIRAGA et al., 2007), folha e caule (LIU et al., 2004;
LOGANATHAN et al., 2010) e nó cotiledonar (PAZ et al., 2006; OLHOFT et al.,
2007). Algumas das sérias limitações dos protocolos de embriogênese somática
estão relacionadas à baixa frequência, inconsistência, especificidade do genótipo
e ocorrência da fase de calo antes da embriogênica (KUMARI et al., 2006).
Vários estudos têm mostrado diferenças entre os genótipos de soja no que se diz
a capacidade para responder às diferentes etapas do processo de embriogênese
55
somática (TOMLIN et al., 2002; HIRAGA et al., 2007; YANG et al., 2009).
Kumari et al. (2006), estabeleceram um eficiente protocolo para indução de
embriões somáticos e regeneração de plantas de soja a partir de explantes axilares
embriogênicos. A maior frequência (92,9%) de formação de embriões somáticos
foi obtida no meio MS contendo 180,8 µM de 2,4-D (2,4-Diclorofenoxiacético)
e 2,22 µM de BAP (6-Benzilaminopurina). A Regeneração das plantas de soja
a partir de cultura de tecidos tem sido difícil e, recentemente, tornando-se uma
rotina. As plantas regeneradas de técnicas da cultura de tecidos vegetais têm
apresentado variações morfológicas e bioquímicas, provenientes de variações
somaclonais (RADHAKRISHNAN & KUMARI, 2009).
3.2. Dendê (Elaeis guineensis jacq)
O dendezeiro (Elaeis guineensis jacq) é uma Arecaceae, originária da

África, cuja dispersão ocorreu a partir do século XV, com o comercio de escravos
(MULLER, 1992). Normalmente cultivada em regiões tropicais úmidas na África,
Ásia e América, onde é também conhecida como palmeira-de-óleo-africana,
avora, palma-de-guiné, palma, dendém (em Angola), palmeira-dendém ou
coqueiro-de-dendê (CARDOSO, 2010). É considerada a segunda mais importante
fonte de óleo vegetal, sendo a oleaginosa de maior produtividade com três a oito
toneladas de óleo por hectare por ano (ton.ha-1.ano-1), produzindo durante o ano
todo (MORCILLO et al., 2006).
O fruto do dendê produz dois tipos de óleo: o óleo de dendê ou de palma
(palm oil), extraído do mesocarpo; e o óleo de palmiste (palm kernel oil), extraído
da semente, similar ao óleo de coco e de babaçu (BARCELOS et al., 2000).
Segundo Gama & Reynol (2011), pode-se extrair até 22% de óleo de polpa e até
3,5% de óleo de amêndoa sobre o peso do cacho.
O óleo de dendê é o mais comercializado no mundo, e está presente na
indústria alimentícia na forma de margarinas, sorvetes, biscoitos, tortas e outros,
além de ser substituto para gorduras tipo trans e ser rico em vitamina A e E.
Na indústria de higiene e limpeza na forma de sabões, sabonetes, detergentes
e cosméticos. Na indústria química, faz parte da composição de lubrificantes e
também pode ser utilizado como biocombustível (LIMA, 2011).
56
PPGPV
A demanda mundial de óleo de dendê cresceu 167% entre 1998 e 2010,

passando de 17 para 45,5 milhões de toneladas por ano. Essa demanda continuará
crescendo nos próximos anos, devendo chegar a 63 milhões em 2015 (POC,
2011 apud, SOUZA Júnior, 2011), no Brasil, quase toda a produção deste óleo
concentra-se no Estado do Pará (70 mil hectares plantados), hoje estimada em 160
mil toneladas de óleo/ano (DURÃES, 2011).
Este crescimento pode ser explicado pelos seguintes fatores: (1) o forte
apelo ecológico da cultura agrícola do dendê, dados os seus reduzidos níveis de
impacto ambiental; (2) versatilidade, pois se obtém do óleo hoje algo em torno
de 145 produtos industrializados; (3) substitui a gordura animal na culinária com
vantagens para a saúde humana; (4) produtividade é maior do que a de produtos
concorrentes (3.500 a 6.000 kg/ha, contra 400 a 600 kg/ha do óleo de soja, 800 a
1.100 kg ha-1 do óleo de colza e 600 a 1.000 kg/há do óleo de girassol); e (5) exige
pouca mecanização e reduzido emprego de defensivos agrícolas (SUFRAMA,
2003).
O cenário de crescimento de demanda por óleo de palma justifica-se,
em parte, pelo fato de ser uma excelente opção para a fabricação de biodiesel
(SOUZA Júnior, 2011). Porém, para que essa expansão ocorra é imprescindível
que exista uma oferta de sementes e mudas de cultivares superiores em quantidade
e qualidade suficiente para atender a demanda. Atualmente, alguns pesquisadores
estão estabelecendo um programa de melhoramento do dendezeiro visando
acelerar o ganho genético dessa cultura (PARVEEZ et al., 1997; MORCILLO
et al., 2006). Neste sentido, a aplicação de ferramentas biotecnológicas para a
clonagem de genótipos ou cruzamentos superiores por meio da tecnologia de
propagação massal in vitro (micropropagação) tem sido realizada (MIMANO et
al., 2010).
O dendezeiro é uma espécie alógama (fecundação cruzada) e sua propagação
natural é exclusivamente através de sementes (PARVEEZ et al., 1998). A
Micropropagação é uma ferramenta eficiente para multiplicação de material
alógamo obtido por melhoristas. O potencial de propagação in vitro desta espécie
deve ser explorado com a finalidade de acelerar a multiplicação de material
vegetativo para comercialização (MORCILLO et al., 1998).
O dendezeiro, dentre as palmeiras com importância econômica [Cocus
57
nucifera L. (coqueiro), Phoenix dactylifera L. (tamareira), Euterpe edulis Mart.

(Jussara, palmiteiro) e Bactrís gassipaes Kunth. (pupunheira)], é aquela que mais
se desenvolveu através da micropropagação (CARDOSO, 2010). A via preferencial
é a embriogênese somática, sendo que já existem vários protocolos de cultura
de tecidos patenteados, indicando o avanço do grau de domínio dessa técnica
(PARVEEZ et al., 1997; PARVEEZ et al., 1998; JALIGOT et al., 2011). Mimano
et al. (2010), utilizando folhas e embriões zigóticos como explante, concluiram
que a maior porcentagem de regeneração ocorreu em meio MS suplementado com
BAP, ácido naftaleno acético (ANA) e ácido giberélico (GA3).
Scherwinski-Pereira et al. (2010) utilizaram finas secções transversais
(camada fina de células) do ápice caulinar e da bainha da folha, cultivados em meio
MS suplementado com Picloram (0, 225 e 450 µM) e 2,4-D (0, 225 e 450 µM). O
tratamento com Picloram (450 µM) foi eficaz na indução de calos embriogênicos
em 41,5% dos explantes testados, seguido pela adição de 225 µM de Picloram e
225 µM de 2,4-D, com 12,8% e 8,8%, respectivamente.
Os principais problemas relacionados à cultura de tecidos do dendê estão
associados à obtenção de explantes adequados, ao estabelecimento de culturas
viáveis e a rápida oxidação dos tecidos injuriados (JALIGOT et al., 2011). Portanto,
o uso de embriões como explante tornou-se promissor em dendê, devido, também,
ao lento processo de germinação, resultado de um espesso e duro endocarpo do
fruto, a obtenção de plântulas enraizadas em menor espaço de tempo e em virtude
de sua natureza juvenil e alto potencial regenerativo para a propagação clonal in
vitro (PIERIK, 1990).
Cardoso (2010) conclui que para a conversão de embriões zigóticos de
híbridos de dendezeiro (E. gineensis x E. oleifera), o meio de cultivo MS + 0,17
g L-1 NaH2PO4 + Carvão ativado é o mais adequado e se mostrou muito eficaz
na formação de plântulas para posterior cultivo. Parveez et al. (1997) induziram
calos embriogênicos usando como explante folhas e raízes imaturas no meio MS
suplementado com 10 µM de 2,4-D e 5 µM ANA.
3.3. Mamona (Ricinus communis L.)
A mamoneira (Ricinus communis L.) é um arbusto perene heliófilo, que
58
PPGPV
pertence à família Euphorbiaceae (WEISS, 2000). Originária de clima tropical,

provavelmente da África ou da Índia, sendo atualmente cultivada em diversos
países do mundo, como Índia, China e Brasil, estando nesta ordem os maiores
produtores mundiais (FAO, 2006).
Segundo Conab (2012) a área cultivada no Brasil com mamona, na safra
2011/12, deve ficar em torno de 148,1 mil hectares, concentrada na Bahia e no
Ceará. A produtividade média nacional prevista para esta safra deve ser de 708
kg ha-1.
A mamoneira é uma oleaginosa que se destacada pela importância
socioeconômica, como ótima alternativa de exploração para o semi-árido
brasileiro, em especial na região nordeste (CARVALHO et al., 2005), em função
da elevada capacidade de resistir à seca e produzir com rentabilidade (FERREIRA
et al., 2009), proporcionando ocupação e renda para pequenos produtores.
Esta planta possui alto valor econômico, pois de suas sementes extrai-se
dois principais produtos finais processados, o óleo [60% (AHN et al., 2007)] e
a torta (MILANI et al., 2006). O primeiro é utilizado na medicina, na fabricação
de filtros hospitalares de hemodiálise, de prótese óssea de resina, de silicones
especiais, e como matéria-prima para produção de tintas especiais, sabão,
vernizes, nylon e cosméticos, entre cerca de, aproximadamente, 650 produtos,
que apresentam a vantagem de serem biodegradáveis e de biomassa renovável
(CARVALHO & ARAÚJO, 2008). A torta é bastante usada como fertilizante,
podendo ser utilizada para ração de bovinos, desde que passe por um processo de
desintoxicação (GONÇALVES et al., 2005).
Segundo Chierice & Claro Neto (2001), a partir do óleo da mamona pode-
se obter também o diesel vegetal. Para o Brasil, o óleo da mamona pode ser
considerado uma matéria-prima estratégica, pois, além de seu potencial químico e
energético, os lubrificantes e fluidos aeronáuticos já são todos sintetizados a partir
de suas moléculas (CARVALHO & ARAÚJO, 2008).
Um dos desafios para a produção desse combustível alternativo proveniente
da mamona tem sido o suprimento de sementes em quantidade e qualidade para
atender o crescente mercado dessa cultura (SOUZA et al., 2009), entretanto, a
propagação convencional desta cultura através de sementes é dificultada pelo
florescimento e maturação dos frutos de forma irregular e dessincronizada,
59
assim como um alto grau de heterozigoze apresentando problemas na fidelidade

genética (DANSO et al., 2011). Além disso, a viabilidade das sementes e a taxa
de germinação são baixos (JEPSEN et al., 2006), demonstrando que este tipo de
propagação não pode suprir as necessidades futuras desta cultura.
Portanto, a aplicação da cultura in vitro para a produção de material vegetal
em larga escala é inevitável para a cultura da mamoneira (DANSO et al., 2011),
fazendo-se necessário, também, o uso do melhoramento genético, através da
cultura de tecidos, em que, uma das suas funções é produzir plantas de alta
qualidade e quantidade pelas técnicas de micropropagação (AHN et al., 2007;
SILVA, 2010).
No Brasil, o melhoramento genético da mamoneira foi iniciado com o objetivo
de desenvolver cultivares mais produtivas, com elevados níveis de resistência às
doenças e pragas e outras características agronômicas mais desejáveis (SILVA,
2010). Atualmente, com o interesse no óleo da mamona como biodiesel, pode-
se dizer que seria interessante desenvolver uma cultivar que incluísse nas suas
características um elevado teor de óleo nas suas sementes.
Diversas técnicas do cultivo de tecidos in vitro vêm sendo aplicadas a
esta cultura, sendo, de grande importância para o melhoramento da espécie
e o desenvolvimento de novas cultivares (CARVALHO & ARAÚJO, 2008).
Contudo, alguns autores em seus trabalhos (AHN et al., 2007; AHN & CHEN,
2008) informam que na mamona é altamente recalcitrante a regeneração in vitro
e a transformação genética.
Estudos anteriores sobre a multiplicação de brotos in vitro de mamona
(SARVESH et al., 1992) usando tecidos vegetativos como explantes foram
ineficientes ou difíceis de reproduzir (AHN et al., 2007). Em seguida, os
pesquisadores começaram a se concentrar em tecidos meristemáticos, como
meristemas apicais e ápices caulinares, para melhorar a eficiência de regeneração
(SUJATHA & REDDY, 1998; MALATHI et al., 2006).
Uma eficiente regeneração de brotos, a partir de tecido embriogênico de
mamona é obtida em meio MS suplementado com 0,5 a 10 mg L-1 das citocinincas
BAP, TDZ, cinetina (CIN), e Zeatina (SUJATHA & REDDY, 1998). Ahn et al.
(2007) relataram que tecidos de hipocótilos retirados do eixo do embrião zigótico
produziram brotos adventícios quando tratados com 1 µM de TDZ (24,2 brotos/
60
PPGPV
explante) ou 20 µM de BAP (6,8 brotos/explante). Segundo Rahman & Bari

(2010), nós cotiledonares demonstraram maior número de brotos por explante
(9,4) quando cultivados em meio MS com 2,0 mg L-1.
Carvalho et al. (2005), utilizaram o meio MS para a regeneração do explante
eixo embrionário de sementes de mamona e observou ser possível propagar
sementes de mamona a partir do explante eixo embrionário, concluíram também
que aclimatação das plântulas regeneradas é viável. Aires et al. (2007), constataram
que o complexo vitamínico contendo sais do meio MS acrescidos de vitaminas
do meio B5, adicionado de sacarose apresentou um efeito diferencial e promissor
no superbrotamento in vitro em explantes de gema apical do genótipo de mamona
BRS Nordestina. Araújo et al. (2008), conseguiram o superbrotamento da cultivar
BRS Paraguaçu, utilizando o meio MS básico, suplementado com a combinação
dos reguladores TDZ + GA3, com 45% de glicose.
3.4. Pinhão-manso (Jatropha curcas L.)
Um dos destaques atualmente dentre as oleaginosas é o pinhão manso

(Jatropha curcas L.), uma planta da família das Euphorbiaceas, e pouco conhecida
(BELTRÃO, 2006). A origem desta oleaginosa é bastante discutida, podendo
ser originária da América do Sul ou América Latina, mas no geral a planta é
considerada originária da América Tropical (SUJATHA et al., 2008).
O interesse no pinhão manso é, principalmente, para uso do óleo de
sua semente como uma fonte alternativa sustentável de biocombustíveis
(OPENSHAW, 2000). Além do uso do óleo, a maioria das partes das plantas
têm importância medicinal (SINGH et al., 2010) e propriedade inseticida
(ADEBOWALE & ADEDIRE, 2006). Esta planta vem recebendo destaque por
ser perene, rústica, resistente à seca, de crescimento rápido, de fácil propagação,
baixo custo das sementes, de período de maturação pequeno, ampla adaptação em
solos bons e degradados, com tamanho da planta ideal para colheita dos frutos, e,
principalmente pelo seu alto teor de óleo em relação à semente (50-60%) (JOSHI
et al., 2011).
Com a possibilidade da utilização do óleo de pinhão manso na produção
de biodiesel, faz-se necessário uma domesticação da espécie, para assim ter uma
61
produtividade satisfatória (SATURNINO et al., 2005). A principal limitação

do cultivo em larga escala desta cultura energética é a produção de sementes
inconstante e em baixa escala, devido à natureza heterozigótica das plantas.
Clones de J. curcas com alto rendimento são de suma importância para atender
o fornecimento da grande demanda e assegurar a qualidade material de plantio
(SINGH et al., 2010).
Segundo Nunes (2007), as características genéticas, procedências das
sementes, formação, vigor e sanidade das mudas são fatores primordiais para a
obtenção de plantas com uma boa produtividade. A propagação do pinhão manso
pode ser estabelecida por via semimal ou clonal. A via clonal ou vegetativa se
estabelece por estaquias, enxertia e micropropagação (SATURNINO et al., 2005).
As sementes de Jatropha curcas não apresentam dormência, contudo, de
acordo com Nunes (2007), a desvantagem da propagação via sementes é o fato
de a espécie apresentar grande índice de polinização cruzada, pois é este fator
determina uma alta variabilidade genética nos cultivos seminais. Propagação
tradicional através de estaquia é sazonal, propensa a doenças e com fácil perda de
raiz, fatos que dificultam o estabelecimento da técnica e a utilidade prática deste
método de propagação (SUJATHA et al., 2005).
Eficientes protocolos de regeneração in vitro de pinhão manso são
encontrados na literatura (SUJATHA et al., 2005; JHA et al., 2007). Protocolos
por via direta ou indireta (fase de calo) de regeneração de brotos e embriogênse
somática são descritos para espécies de Jatropha (JHA et al., 2007; DEORE &
JOHNSON, 2008).
Tendo em vista a necessidade de micropropagação, no sentido de
multiplicação massal de genótipos elite, têm sido desenvolvidos protocolos
utilizando gemas axilares e regeneração direta de brotos adventícios para J. curcas
(SUJATHA et al., 2005). Segundo Sujatha et al. (2008), o meio MS suplementado
com uma citocinina (BAP ou TDZ) em combinação com a auxina ácido indol-
butírico (AIB) promove a regeneração de brotos e embriogênese somática de
forma eficiente.
O trabalho pioneiro de Sujatha & Mukta (1996, apud SUJATHA et al., 2008)
revelou a eficácia da combinação de BAP e AIB para alcançar organogênese
em J. curcas. Esta composição de meio tem sido utilizada com sucesso para a
62
PPGPV
regeneração de tecidos transformados geneticamente do pinhão manso (LI et al.,

2008).
A citocinina TDZ demonstrou ser útil na proliferação de gemas axilares
(SUJATHA et al., 2005) e indução de gemas adventícias em tecidos foliares
(DEORE & JOHNSON, 2008). Enquanto BAP combinado com AIB induziram
brotações, juntamente com calos, a combinação de TDZ com BAP e AIB, suprimiu
o crescimento do calo e promoveu a regeneração direta de brotos (DEORE &
JOHNSON, 2008).
Singh et al. (2010) descreveram um protocolo simples, rápido e de baixo
custo para uma regeneração com alta frequência. Utilizando segmentos caulinares
de genótipos de elite de pinhão manso, estes autores, induziram a formação de
brotos (10 a 15 gemas por explante) em meio MS suplementado com 1,0 mg L-1
de BAP, com 1,0 mg L-1 CIN. Sharma et al. (2011), obtiveram seus melhores
resultados na indução direta de brotos, independente dos genótipos testados, em
meio MS contendo 0,5 mg L-1 de TDZ, utilizando segmentos do hipocótilo como
explante. Recentemente, Kumar & Reddy (2012) obtiveram o mesmo sucesso
na indução de brotos (51,19%) e número de gemas por brotos (9,75) utilizando
como explante o pecíolo cotiledonar sobre meio MS suplementado com 2,27 µM
de TDZ após.
Jha et al. (2007) descreveram um protocolo altamente eficiente para a
regeneração de plantas de pinhão manso através da embriogênese somática, com
uma frequência de formação de calos embriogênicos de 56,0%, taxa de conversão
em embriões de 80% e produção média de 58,5 embriões somáticos por calo. Cai
et al. (2011) usando embriões zigóticos imaturos como explantes, desenvolveram
um método eficiente para a embriogênese somática em germoplasmas de pinhão
manso da China, Índia e Indonésia. Segundo estes autores a embriogênese somática
indireta foi alcançada quando os explantes forma cultivados em meio com 2,4-D,
de preferência na concentração de 5 a 10 mg L-1, seguido por uma mudança para
um meio isento de hormônios, suplementado com glutamina e asparagina.
3.5. Crambe (Crambe abyssinica Hochst)
O Crambe (Crambe abyssinica Hochst) pertence à família Brassicaceae
63
e é originária do Mar Mediterrâneo, sendo extensamente plantado no México e

Estados Unidos. Trata-se de uma espécie destinada basicamente à produção de
forragem (30 a 32% de proteína bruta), que tem sido bastante cultivada atualmente
visando à extração de óleo vegetal (NEVES et al., 2010), contudo no Brasil ela
ainda é pouco conhecida, sendo quase que exclusivamente plantada na região de
Mato Grosso do Sul na entre safra da soja.
Com os atuais incentivos à busca de fontes de energias renováveis, a cultura
de C. abyssinica vem ganhando papel de destaque na produção de biodiesel por
suas diversas vantagens, como: (a) rápido ciclo de vida (colhida em torno de 90
dias), (b) alta produção de biomassa, (c) alta produtividade de sementes (1000 e
1500 kg ha-1), (d) baixo custo de produção e (e) um percentual de óleo total na
semente em torno de 26 e 38%, superando, por exemplo, o percentual da soja
(PAULOSE et al., 2010). Jasper et al. (2010) demonstraram que a cultura do
Crambe apresenta menor custo de produção em relação a outras fontes oleaginosas,
como, canola, girassol e soja.
Além do biodiesel, a cultura tem potencial de fitorremediação, sendo
eficiente na descontaminação de arsênio, cromo e outros metais pesados (ARTUS,
2006). Em virtude do elevado percentual de ácido erúcico (50 a 60%) pode ser útil
na indústria de plástico e lubrificante (PITOL, 2008).
Com relação à micropropagação da espécie, apenas o protocolo desenvolvido
por Li et al. (2011) obteve taxa de regeneração satisfatória (95%) utilizando
hipocótilos como explante, viabilizando estudos relacionados ao melhoramento
genético da espécie como a transgenia e a hibridização somática (WANG et al.,
2004). Entretanto, estudos relacionados à indução de brotos e regeneração de
plantas inteiras ainda não foram descritos. O desenvolvimento de um protocolo
de micropropagação eficiente para estes explantes se torna um pré-requisito para
a regeneração completa.
Li et al. (2010) trabalhando com hipocótilos de C. abyssinica cv. Galactica
descreveram um protocolo de indução direta de brotos, a partir de segmentos de
hipocótilos, em meio MS suplementado com 10 µM de TDZ e 2,7 µM de ANA,
promovendo a mais alta frequência de regeneração encontrada neste trabalho, até
60%. Em um novo trabalho, Li et al. (2011) obtiveram 95 % de regeneração de
brotos a partir de segmentos de hipocótilo, em que, investigando os efeitos da fonte
64
PPGPV
de nitrogênio, da fonte de carbono, do AgNO3, das condições culturais, assim como

da concentração e combinação de reguladores de crescimento, concluíram que,
dentre estes fatores, as fontes de nitrogênio e as concentrações e combinações dos
reguladores de crescimento, desempenharam um papel importante na regeneração
de brotos. Descrevendo que para a regeneração eficiente de brotos em hipocótilos
de C. abyssinica cv. galactica, deve-se utilizar o meio Lepiovre (QUOIRIN et
al., 1977) suplementado com 16 g L-1 de glicose, 0,5 g L-1 AgNO3, 2,2 mg L-1 de
TDZ, 0,5 mg L-1 ANA e 2,5 g L-1 Gelrite.
Chhikara et al. (2012) demonstrou que a indução de calo melhor em meios
contendo 2 mg L-1 de BAP, 2 mg L-1 de ANA e 20 µM de AgNO3, ao passo que,
meios com 2 mg.L-1 de BAP, 0,02 mg L-1 de ANA e 20 µM de AgNO32 apresentam
maior eficiência na regeneração de brotos por explante, com uma frequência de
70%.
Palmer & Keller (2011) utilizaram cotilédone, hipocótilo e raiz como
explantes para indução da embriogênese somática em C. abyssinica cv. Prophet.
A frequência de formação de calo para cotilédones e hipocótilos foi de 100%
nos tratamentos com 4,5 a 33,9 µM de 2,4-D e 13,0 a 39,0 µM ANA, ressaltam
ainda que os explantes de raiz foram menos responsivos a estes tratamentos. Os
embriões somáticos foram induzidos quando os calos foram transferidos para
um meio contendo 0,56 µM de TDZ e BAP com 1,0 µM AIB. O maior número
médio de embriões por calo (36) foi obtido a partir de hipocótilos submetidos a
22,6 µM de 2,4-D. Embriões. Segundo os autores, os resultados indicam que os
níveis elevados de auxinas são necessários para a indução de calo embriogênico,
enquanto citocininas são críticas para formação de embriões somáticos.
Mesmo tendo importância econômica e potencial de emprego na agroenergia
constata-se que poucos trabalhos foram realizados com crambe. Assim, abre-
se um vasto campo para investigações que tenham como objetivo desenvolver
as potencialidades dessa cultura e, consequentemente, melhorar os aspectos
agronômicos e tecnológicos para seu emprego na indústria de biodiesel.
4. CONCLUSÕES E PERSPECTIVAS FUTURAS
A micropropagação em espécies oleaginosas, quando utilizada em uma ou
65
mais etapas do melhoramento genético, proporciona novas alternativas e, muitas

vezes, oferece soluções únicas.
Alguns fatores influenciam no cultivo in vitro das espécies oleaginosas,
como o tipo de explante utilizado, as técnicas de desinfestação dos explantes, a
ocorrência de contaminação, os meios de cultivos utilizados e os fitorreguladores
exógenos. Todavia, essa metodologia ainda é um tema em aberto para as plantas
oleaginosas.
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76
PPGPV
Capítulo 3
COMPOSIÇÃO MINERAL E BIOQUÍMICA DE

GRÃOS DE FEIJÃO E SUAS IMPLICAÇÕES NO
MELHORAMENTO VEGETAL
José Carlos Lopes

Rafael Fonsêca Zanotti
Liana Hilda Golin Mengarda
Khétrin Silva Maciel
Rodrigo Sobreira Alexandre
1. INTRODUÇÃO
O feijão (Phaseolus vulgaris L.) é um alimento muito rico nutricionalmente.

Mesmo sendo considerado um alimento rico na parte nutricional, apresenta grande
variabilidade genética nas concentrações destes e outros compostos nos grãos
do feijão, as quais podem aumentar significativamente por meio de programas
de melhoramento genético, por cruzamentos entre os diferentes genótipos de
feijoeiro.
2. VALORES NUTRICIONAIS DO FEIJÃO
Os grãos de feijão contêm quantidades significativas de proteínas,

carboidratos, fibra alimentar, calorias, cálcio (Ca), ferro (Fe), fósforo (P), cobre
(Cu), potássio (K), manganês (Mn) e magnésio (Mg). Em alguns genótipos estes
elementos participam da constituição de vitaminas como a tiamina, piridoxina
e niacina (Tabela 1). Além de apresentarem altas quantidades de compostos de
importância para alimentação humana e animal apresentam outros elementos, que
dificultam a absorção de nutrientes e podem levar à morte de animais, destacando-
se os polifenóis, inibidores de tripsina e alguns alergênicos.
77
Tabela 1. Valores nutricionais de grupos comerciais de feijão cozido e cru em 100

g de feijão
Valores nutricionais
Genótipos Fibra
Energia Proteína Lipídeos Carboidratos Ca
alimentar
(kcal) (g) (g) (g) (mg)
(g)
Carioca (cozido) 76,4 4,7 0,5 13,6 8,5 26,6
Carioca (cru) 329,0 19,9 1,2 61,2 18,4 122,6
Jalo (cozido) 92,7 6,1 0,5 16,5 13,9 29,4
Jalo (cru) 327,9 20,1 0,9 61,5 30,3 97,9
Preto (cozido) 77,0 4,4 0,5 14,0 8,4 29,0
Preto (cru) 323,5 21,3 1,2 58,7 21,8 110,9
Rosinha (cozido) 67,8 4,5 0,5 11,8 4,8 19,2
Rosinha (cru) 336,9 20,9 1,3 62,2 20,6 67,6
Mg P Fe K Cu Zn
Genótipos (mg) (mg) (mg) (mg) (mg) (mg)
Carioca (cozido) 42,3 86,8 1,3 254,6 0,2 0,7
Carioca (cru) 209,9 385,4 7,9 1352,4 0,8 2,9
Jalo (cozido) 44,1 121,0 1,9 347,7 0,2 1,0
Jalo (cru) 169,9 427,1 7,0 1275,9 0,9 3,0
Preto (cozido) 40,4 88,0 1,5 256,3 0,2 0,7
Preto (cru) 188,1 471,1 6,4 1415,7 0,8 2,8
Rosinha (cozido) 42,9 89,5 1,2 240,6 0,1 1,3
Rosinha (cru) 184,5 393,6 5,3 1108,7 0,6 3,9
Mn Tiamina Piridoxina Niacina
Genótipos (mg) (mg) (mg) (mg)
Carioca (cozido) 0,3 0,04 Tr Tr
Carioca (cru) 1,0 0,17 0,65 4,0
Jalo (cozido) 0,3 0,13 0,04 Tr
Jalo (cru) 1,0 0,1 0,12 Tr
Preto (cozido) 0,4 0,06 0,03 Tr
Preto (cru) 1,3 0,12 0,59 4,6
Rosinha (cozido) 0,5 Tr Tr 3,7
Rosinha (cru) 1,1 0,16 Tr 3,9
Os grãos de feijão cru apresentam em geral, em sua massa, 26,57% de

proteína e 39,39% de amido, destacando-se em maior proporção a amilose
(PLANS et al., 2013), entretanto, é um alimento pobre em lipídios (1,45%)
(PEDROSA et al., 2015) e açúcares totais (3,07 %) (HADŽIĆ et al., 2013). Em
100 g de feijão é possível disponibilizar até 124 kcal (HADŽIĆ et al., 2013). Na
composição mineral dos grãos de feijão cru, as concentrações são de 1,25 g kg-1
de Mg; 1,28 g kg-1 de Ca; 60 mg kg-1 de Fe e 21 mg kg-1 de Zn, no entanto, quando
78
PPGPV
o feijão é processado há redução destes minerais (PEDROSA et al., 2015), e de

todos os nutrientes após a sua cocção (Tabela 1).
As sementes de feijão apresentam maior concentração de Ca, Cu, Zn no
tegumento, enquanto o K encontra-se em maior quantidade nos embriões.
As concentrações Fe, Zn e Cu variam muito entre o embrião e o tegumento,
dependendo do cultivar (RIBEIRO et al., 2012). É possível elevar o teor de cobre
em até 46,78% em sementes com o uso de parentais promissores (POERSCH et
al., 2013).
Os grãos de feijão apresentam em sua composição muitos açúcares, em
maior quantidade sacarose, galactose, estaquiose, rafinose, ciceritol, inositol
fosfato, sendo que as maiores proporções são dos três primeiros compostos, além
de antocianina, flavonóis, éster tartárico, fenóis e antioxidantes (PEDROSA et al.,
2015).
3. FATORES QUE AFETAM A COMPOSIÇÃO MINERAL E

BIOQUÍMICA DOS GRÃOS DE FEIJÃO
A época de plantio do feijoeiro apresenta relação com os conteúdos de

proteínas e carboidratos, e modifica o tempo de cozimento. Os grãos apresentam
correlação negativa entre os teores de proteína e óleo, desta maneira, quanto
maior a concentração de proteínas menor será a concentração de óleos (LAM-
SANCHEZ et al., 1990).
Há interação entre a época de semeadura x tipo de cultivar x porção da
semente (tegumento ou embrião), em relação à concentração de Ca, K, Fe e Cu,
o que sugere que as concentrações desses minerais no embrião e no tegumento
das sementes variam entre as cultivares e as épocas de cultivo. A existência de
variabilidade genética entre cultivares de feijão, em relação à concentração de
minerais, permite a identificação de cultivares com maior qualidade nutricional
para o uso em alimentos (RIBEIRO et al., 2012), e a interação genótipo x ambiente
é importante para aumentar ainda mais a concentração destes minerais nos grãos.
As características dos grânulos de amido em grão de feijão são muito
influenciadas pela irrigação. A quantidade de amido em grãos de feijão de plantas
cultivadas em locais com irrigação é menor do que em locais sem irrigação. A
79
digestibilidade do amido é afetada tanto pelo genótipo do feijão, quanto pelas

condições de crescimento, e de uma forma geral, o feijoeiro cultivado sem irrigação
apresenta grãos com maiores índices de hidrólise e de glicemia. Essa tendência pode
ser atribuída ao tamanho do grânulo, pois grânulos de amido em plantas de feijão
sem irrigação são menores, e isso pode aumentar a digestibilidade, principalmente
porque os grânulos pequenos apresentam uma superfície de contato maior e são
mais suceptíveis à hidrólise por enzimas digestivas (OVANDO-MARTÍNEZ et
al., 2011a).
Os teores de amilose e amilopectina, diferentes estruturas do amido, e as
propriedades de digestibilidade do grão do feijão, são afetados pelo genótipo de
feijão e pela ausência/presença de irrigação. A concentração de proteína e amido
total é menor e tem maior degestibilidade nos grãos quando a cultura é conduzida
sob irrigação. Alguns genótipos de feijão apresentam o teor de amido elevado em
comparação com os cereais, demonstrando que esta espécie apresenta alto valor
nutricional (OVANDO-MARTÍNEZ et al., 2011b), e pode ser uma importante
fonte de carboidratos na alimentação.
O teor de proteína dos grãos de feijão varia em função das doses e épocas
de aplicação do nitrogênio em cobertura. A aplicação de maior dose de nitrogênio
acarreta em maior incremento nos teores de proteínas bruta e solúvel em grãos
de feijão. A aplicação da dose de 40 kg ha-1 proporciona o maior teor de proteína
bruta, principalmente, em aplicações realizadas mais tardiamente (GOMES
JUNIOR et al., 2005).
4. DIVERSIDADE GENÉTICA E IMPLICAÇÕES DA COMPOSIÇÃO

MINERAL E BIOQUÍMICA DOS GRÃOS NO MELHORAMENTO DO
FEIJOEIRO
Há grande diversidade genética na composição de minerais e proteínas em

sementes de feijão (CEYHAN et al., 2014), havendo genótipos mais ricos em Ca,
Cu, K e Mg (‘Rajado’), Cu (‘Jalo’), Fe (‘Preto’) e P (‘Rosinha’). As diferenças
observadas nos teores de minerias estão relacionadas com a fisiologia da planta,
local de crescimento e condições ambientais (FERREIRA et al., 2014). Há
correlações positivas e significativas entre os teores de minerais: Ca, B, Cu, Fe,
80
PPGPV
K, Mg, Mn, Mo e P, sendo que o teor de proteína apresenta correlação positiva

com o Cu e P (KAHRAMAN & ÖNDER, 2013), e correlação negativa com o
Fe (DORIA et al., 2012). A coloração do tegumento das sementes não apresenta
correlação com a composição nutricional do feijão (KAHRAMAN & ÖNDER,
2013), havendo correlação positiva apenas entre a coloração do tegumento e as
concentrações de antocianina e polifenóis (AKOND et al., 2011).
Os genótipos divergem com relação aos teores de minerais nas sementes, e
é possivel selecionar materias genéticos superiores para desenvolver linhagens de
feijoeiro biofortificados. Atualmente, é possivel aumentar em 37,3% o teor de Zn
nas sementes de feijão utilizando-se apenas três progenitores masculinos para a
formação de linhagens mais ricas em Zn (ROSA et al., 2010).
O Ca é um íon que se concentra mais no tegumento dos grãos de feijão, o
qual pode conter de 67 a 81% do total de Ca nas sementes, o que demonstra a
baixa mobilidade deste íon do tegumento para o embrião (MORAGHAN et al.,
2006). Mesmo com alta concentração de Ca, este íon não se encontra totalmente
biodisponível, pois grande parte está na forma de oxalato de cálcio no tegumento
das sementes (WEAVER et al., 1993). A variabilidade genética para o teor de Ca
nos grãos foi constatada em diferentes cruzamentos, com maior influência dos
efeitos gênicos aditivos, além da expressão do efeito materno, o que apresenta
implicações diretas na seleção e na condução de populações segregantes em
programas de melhoramento, com estimativas de herdabilidade, no sentido amplo,
com média de 0,707 e, no sentido restrito, com média de 0,553. A seleção realizada
em gerações precoces poderá ser efetiva no desenvolvimento de genótipos de
feijão com grãos biofortificados com Ca (JOST et al., 2009).
Feijão dos grupos preto e de cor apresentam valores similares quanto ao
teor de proteína e fibra bruta. Entretanto, mesmo com valores similares entre os
dois grupos comerciais, há alta variabilidade genética para teores de proteína e
de fibra bruta nos grãos dos dois grupos. Populações segregantes com teores de
proteína e fibra acima da média poderão ser obtidas e permitir o desenvolvimento
de genótipos elite para estas características (NERINÉIA et al., 2005). O teor de
fibra insolúvel pode variar de 13,86 a 23,51%, e há predominância de efeitos
ambientais em relação aos genéticos, para a fibra insolúvel (LONDERO et al.,
2009).
81
Há alta herdabilidade nos teores de nutrientes em feijão demonstrando ser

eficiente a seleção e formação de linhagens de genótipos superiores. De uma forma
geral, os genótipos de feijão preto apresentam valores maiores para proteínas, Fe
e Zn, enquanto os genótipos do grupo carioca apresentam maiores teores de Mg
e Mn, e os do tipo cores, para Ca. Há correlação positiva entre muitos nutrientes
do feijão, sendo esta uma situação favorável para o melhoramento da qualidade
nutricional desta cultura (SILVA et al., 2012).
A variabilidade genética encontrada em bancos de germoplasma permite
aos melhoristas selecionar genótipos que podem servir como fonte de variação
para programas de melhoramento genético e formação de novas variedades com
aumento dos teores nutricionais, para serem utilizados na alimentação diária
(GOUVEIA et al., 2014). Há correlação positiva entre P, Fe, Zn, Cu e proteína, e
entre Ca e Mn. A alta variabilidade mineral observada nos grãos destas coleções
de feijão é útil para a seleção de cultivares com maior valor nutricional e para
a melhoria das características de qualidade nutricional do grão (PINHEIRO et
al., 2010). No entanto, em alguns casos, a seleção de alguns minerais implica na
redução de outros compostos de interesse nutricional, como pode ser observado
com o Fe, devido ao fato deste íon apresentar correlação positiva com os taninos e
fenóis, entretanto, a correlação é negativa com o teor de proteínas (DORIA et al.,
2012). A correlação entre os nutrientes pode variar de um banco de germoplasma
para outro, principalmente, por causa dos diferentes genótipos, locais de cultivo e
a interação genótipo x ambiente.
Como alimento básico, o feijão é considerado proteico, embora, seus
conteúdos calórico, mineral e vitamínico não possam ser desprezados. O valor
nutritivo da proteína do feijão é baixo, quando utilizado como única fonte,
entretanto, quando combinado com arroz, por exemplo, forma uma mistura de
proteínas mais nutritiva. Isto ocorre porque o feijão é pobre em aminoácidos
sulfurados, e rico em lisina; e o arroz é pobre em lisina e relativamente rico em
aminoácidos sulfurados (MESQUITA et al., 2007).
Entre os inúmeros genótipos de feijoeiro, há alguns que são excelentes
fontes de proteína, pois com 100 g de grãos de feijão é possível suprir entre
53 a 65% das necessidades diárias de proteínas de alta qualidade, isto é; com
alto teor de aminoácidos essenciais, como exemplo, a lisina. Enquanto alguns
82
PPGPV
genótipos apresentam altos teores de amido (42%), outros apresentam baixos

índices glicêmicos, podendo ser utilizados em dietas diet (para pessoas diabéticas)
(GOUVEIA et al., 2014).
Os grãos de muitas cultivares de feijão apresentam teores de aminoácidos
essenciais e não-essenciais adequados às necessidades diárias de um indivíduo
adulto, o que indica alta qualidade da proteína. As cultivares de feijão contêm
em seus grãos, em ordem decrescente, os aminoácidos essenciais: leucina, lisina,
fenilalanina, valina, isoleucina, treonina, histidina e metionina; e os aminoácidos
não-essenciais: ácido glutâmico, ácido aspártico, arginina, serina, alanina, glicina,
tirosina, prolina e cisteína (RIBEIRO et al., 2007).
As sementes de feijão em geral apresentam baixa concentração de metionina
e alta de lisina e leucina (RIBEIRO et al., 2007; TOLEDO & CANNIATTI-
BRAZACA, 2008), demonstrando a importância de selecionar genótipos mais
ricos em metionina. Os teores de leucina, isoleucina, histidina, valina, treonina,
glicina e alanina são afetados pela interação genótipos x ambiente. Há cultivares
que apresentam composição adequada de aminoácidos e são indicadas para a
composição de dietas, e que podem ser utilizadas como parentais em programas
de melhoramento (RIBEIRO et al., 2007).
O teor de metionina apresenta correlação positiva com os teores de outros
aminoácidos como: lisina, serina, glicina, alanina e tirosina. Dessa maneira, a
seleção para aumentar o teor de metionina será eficiente para o incremento destes
aminoácidos supracitados, e cultivares com maiores valores proteicos agregados
poderão ser obtidos pelo melhoramento genético. Nenhuma correlação negativa
foi encontrada entre pares de aminoácidos, o que sugere que a seleção para
maiores teores de determinado aminoácido não compromete o teor de outro, e
isto possibilita desenvolver genótipos de feijoeiro com teores de aminoácidos
adequados para satisfazer às necessidades nutricionais humanas (RIBEIRO et al.,
2007).
O uso de feijão biofortificado com Fe na dieta aumenta a concentração de
hemoglobina no sangue e a eficiência na manutenção das hemoglobinas. Contudo,
a concentração de polifenóis é maior em feijões biofortificados com Fe, e esta
maior concentração de fenois reduz a biodisponibilidade deste mineral para o
organismo. Este fator torna o benefício nutricional dos grãos biofortificados
83
reduzido pela presença de polifenóis. Desta maneira, é importante no processo

de melhoramento genético vegetal de feijoeiro trabalhar com o melhoramento em
conjunto, para obter linhagens com alto teor de Fe biodisponível, ou seja, com
menor concentração de polifenóis (TAKO et al., 2014).
Há grande diversidade na concentração de proteínas entre os genótipos de
feijão, podendo variar de 18,22 a 28,32%, observado no banco de germoplasma
de Camarões (NOUBISSIE et al., 2012) e 18,55 a 29,69%, no banco de
germoplasma das Ilhas Madeira (Portugal) (GOUVEIA et al., 2014), valores que
são considerados baixos, comparados com valores obtidos em outros bancos de
germoplasmas, pois, no Brasil, no banco de germoplasm da Universiade Federal
de Lavras, o teor de proteína bruta de sementes de feijão variou de 22,34 a 36,28%
(MESQUITA et al., 2007).
No banco de germoplasma de feijão de Camarões, no sentido amplo de
herdabilidade, foi de moderado (0,46) a alto (0,72), e foram detectados em F1
valor e efeitos maternos para o teor de proteína, demonstrando que durante o
melhoramento vegetal deve-se observar qual o genótipo que vai receber ou
doar o polén. Herdabilidade no sentido restrito (0,16-0,41), e análise de efeitos
gênicos sugerem que o teor de proteína seja controlado por genes aditivos e não-
aditivos, sendo que um mínimo de 4 a 10 genes afetam o acúmulo de proteínas
em sementes de feijão. É possível selecionar genótipos superiores para o teor
de proteína, entretanto, os ganhos são relativamente baixos em cada ciclo de
seleção. As interações não-alélicas são significativas em todos os cruzamentos e
a presença de epistasia dominante duplicada é observada na expressão do teor de
proteína (NOUBISSIE et al., 2012).
Os teores de proteína nos grãos de feijão podem variar em razão do local de
cultivo, do efeito da interação genótipos x ambiente e da variabilidade genética
presente entre as cultivares e linhagens. Entre os inúmeros genótipos de feijão é
possível selecionar os que apresentam maiores teores médios de proteína, ampla
adaptabilidade, alta estabilidade e previsibilidade de comportamento para o
teor de proteína, os quais podem ser utilizados como genitores em programas
de melhoramento visando à biofortificação de grãos de feijão (BURATTO et al.,
2009). É importante selecionar genótipos que apresentam alto teor de proteína,
porém, é recomendado que ele tenha alta digestibilidade (MESQUITA et al.,
84
PPGPV
2007).
Além dos nutrientes mais conhecidos como proteína, amido e minerais, os
grãos de feijão apresentam outros compostos importantes para a saúde humana.
Os grãos de feijão apresentam alta concentração de antocianina e polifenóis. Há
diferença acentuada entre os genótipos de feijoeiro em relação à concentração
de antocianina, sendo que os feijões dos grupos comerciais preto, vermelho e
roxo apresentam as maiores concentrações, em relação aos genótipos dos grupos
comerciais com tegumentos mais claros. A antocianina é um grupo de pigmentos
hidrossolúveis, que contribui significativamente para as colorações vermelha e
azul das plantas (AKOND et al., 2011).
Estudos demonstram variabilidade para os teores de antocianinas e taninos
condensados, e uma relação existente entre esses compostos e a cor do tegumento
das sementes de feijão. A herança genética de taninos e antocianinas em feijão de
cor é predominantemente quantitativa, com muitos genes envolvidos, embora a
antocianina possa ser controlada pelos mesmos genes relacionados com o padrão
de cor das sementes. Os monômeros predominantes na estrutura de taninos
condensados presentes em grãos de feijão são: catequina (60,3%), galocatequina
(25%) e afzelequina (14,7%) (DÍAZ et al., 2010).
Com as informações dos monômeros predominates na estrutura dos taninos
condensados e a composição das antocioninas, os geneticistas podem estudar
e desenvolver estratégias para a seleção de variedades que têm um equilíbrio
positivo entre as atividades anti-oxidantes e anti-nutricionais destes compostos,
selecionando aqueles mais benéficos para a saúde nutricional humana, e permitindo
assim, um aumento do potencial nutritivo dos grãos de feijão (DÍAZ et al., 2010).
Os grãos de feijão, além de apresentarem compostos nutricionais, contêm,
adicionalmente, substâncias com propriedades medicinais como: flavonóides
(kaempferol e quercetina), isoflavonas (daidzeína e genisteína) e saponinas, no
entanto, com grande variação em sua concentração nos diferentes genótipos.
Estes grupos de compostos com propriedades medicinais ainda são pouco
explorados pelos melhoristas de feijoeiro, contudo, é possível selecionar
genótipos com maiores teores destes compostos (DORIA et al., 2012). Algumas
isoflavonas promovem proteção contra o câncer e doenças cardíacas (ESTEVES
& MONTEIRO, 2001); os flavonóides são importantes no combate aos radicais
85
livres, alergias, inflamações, úlceras e tumores; enquanto as saponinas podem

reduzir a quantidade de colesterol total no sangue (DILLARD & GERMAN,
2000).
As antocianinas de grãos de feijão apresentam papel na formação da cor do
tegumento dos grãos, e contêm propriedades promotoras da saúde humana (CICHY
et al., 2013); são substâncias importantes por protegerem o DNA de clivagens
indevidas, e apresentarem atividades estrogênicas, com grande similaridade
ao hormônio feminino humano, anti-inflamatórias, e fortalecerem a membrana
celular. Além disso, as antocianinas têm a capacidade de reduzir a proliferação de
células cancerígenas e inibirem a formação de tumores, externando a capacidade
de uma substância anticarcinogênica. As antocianinas podem agir na proteção de
doenças cardiovasculares, sendo importantes na proteção do estresse oxidativo
(LILA, 2004). Assim como as antocioninas, os polifenóis são importantes para a
saúde humana, por combater inúmeras doenças crônicas como o câncer, diabetes,
problemas cardiovasculares e envelhecimento precoce (PANDEY & RIZVI,
2009).
O feijão é um alimento muito rico nutricionalmente e importante para
alimentação humana e animal, contudo, apresenta alguns compostos que podem
trazer prejuízos à saúde humana, como antinutrientes e alergênicos. Se ingeridos
crus, são altamente tóxicos e provocam letalidade em período extremamente
curto. Os ratos alimentados com feijão cru apresentaram perda de peso e poderiam
morrer no período de 2 a 9 dias após o início da dieta. No entanto, com o cozimento
dos grãos, ocorreu aumento da digestibilidade e redução da toxidez e letalidade
(ANTUNES et al., 1995).
A baixa digestibilidade observada no feijão cru é atribuída à atividade
dos inibidores de proteases, que diminuem a atividade das enzimas digestivas.
O tratamento térmico do feijão, no processo de cocção, inativa os inibidores
de proteases, como o inibidor de tripsina, promovendo efeito benéfico na
digestibilidade (ANTUNES et al., 1995).
A faseolina é uma proteína muito abundante em sementes de feijão vermelho,
e há indivíduos hipersensíveis a este composto, que apresentam reação alérgica,
sendo considerado um dos principais alergênicos presentes no feijão vermelho
(KUMAR et al., 2014). Além da faseolina, outra importante proteína alergênica
86
PPGPV
do feijão vermelho é a fitohemaglutinina, proteína que promove mudanças

abruptas nos tecidos do intestino humano, induzido reações alérgicas (KUMAR
et al., 2013). As lectinas também são proteínas encontradas em sementes de feijão
e, que apresentam como características efeito tóxico para os seres humanos, no
entanto com o cozimento este efeito é reduzido ou inativado (SILVA & SILVA,
2000).
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os grãos de feijão constituem-se em alimentos muito ricos nutricionalmente,

contendo altos teores de proteína, amido e minerais (Fe, Ca, Zn, K, Mg, Mn
e P), além de compostos com propriedades medicinais como antocianina,
polifenóis, saponina, flavonóides e isoflavonas. Há compostos que podem trazer
algum prejuízo à saúde humana como os polifenóis, que limitam a absorção
de Fe, que é um inibidor de tripsina, lectina, faseolina e fitohemaglutinina,
por dificultar a absorção de alguns nutrientes, causar alergias ou até mesmo a
morte dos indivíduos. Os genótipos de feijoeiro apresentam alta variabilidade
genética e grande influência nas concentrações destes compostos na interação
genótipo x ambiente, efeito epistático e materno, permitindo novas pesquisas no
melhoramento genético desta espécie, com grandes perspectivas na melhora da
qualidade nutricional dos grãos de feijão.
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92
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Capítulo 4
PROGRESSOS EM ESTUDOS DE MYRTACEAE

FRUTÍFERAS
Marcia Flores da Silva Ferreira

Angélica Maria Nogueira
Maria Andréia Corrêa Mendonça
Paula Mauri Bernardes
1. INTRODUÇÃO
A família Myrtaceae compreende vários gêneros de relevância econômica

e ecológica no mundo (GRATTAPAGLIA et al., 2012) e é encontrada em muitos
dos hotspots de biodiversidade como no sul da Austrália, e no Cerrado e na Mata
Atlântica no Brasil (GOVAERTS et al., 2008).
Myrtaceae destaca-se pela diversidade com cerca de 5.650 espécies e 130
a 150 gêneros distribuídos principalmente no hemisfério sul, com centros de
diversidade nos trópicos úmidos, particularmente na América do Sul, Austrália e
Ásia tropical com ocorrências na África e na Europa (GOVAERTS et al., 2008).
De acordo com a classificação mais recente proposta por Wilson et al.(2005),
a família é dividida em duas subfamílias, Myrtoideae (15 tribos) e Psiloxyloideae
(duas tribos). As tribos Syzygieae e Myrteae da subfamília Myrtoideae possuem
frutos carnosos e compreendem cerca de metade das espécies de Myrtaceae
(BIFFIN et al., 2010), destacando-se os gêneros Syzygium (Syzygieae) que
contém entre 1200 a 1500 espécies (CRAVEN & BIFFIN, 2010) e Eugenia com
cerca de 1050 espécies (Myrteae) (BROOKER, 2000) (Figura 1).

93
Figura 1. Topologia de 15 tribos da subfamília Myrtoideae e da subfamília

Psiloxyloideae com Vochyslaceae utilizado como grupo externo. O número
de espécies em cada tribo é mostrado entre parênteses e alguns gêneros são
destacados em itálico pela grande diversidade. Fonte: Grattapaglia et al. (2012):
Figura adaptada de Govaerts et al. (2008) e Biffin et al. (2010).
Myrteae é a tribo mais diversificada composta por 49 gêneros e cerca de

2500 espécies (GOVAERTS et al., 2008). De acordo com a análise filogenética
mais recente proposta por Lucas et al. (2007) por meio de dados nucleares
e cloroplastidiais, a tribo é dividida em seis grupos informais (Plinia, Myrcia,
Myrceugenia, Myrteola, Pimenta e Eugenia) (Figura 2).
Vários gêneros são representativos e cultivados em todo o mundo, sendo
apreciados pelo sabor de seus frutos, como Psidium (goiaba), Eugenia (pitanga),
Myrciaria (jabuticaba) e Syzygium (jambo); pelos temperos como o Syzygium
(cravo e a pimenta) e, como importantes fontes de madeira ou fibra e óleos
essenciais (Eucalyptus e Corymbia) (GRATTAPAGLIA et al., 2012).
Neste capítulo serão abordados aspectos ligados a distribuição geográfica
e à descrição de algumas espécies frutíferas da família bem como será realizado
94
PPGPV
Figura 2. Árvore consenso estrito resultante da análise de parcimônia e análise

bayesiana por meio de dados de ITS, ETS, psbA -trnH e matK de 75 espécies
de 31 gêneros e 13 espécies de 10 gêneros utilizados como grupo externo.
Porcentagens de bootstrap maiores que 50 são mostrados acima dos ramos; clados
que receberam probabilidade bayesiana maior que 0,95 são marcados em negrito
e os que não receberam estão marcados com setas. Fonte: Lucas et al. (2007)
95
um levantamento dos progressos com estudos nestas espécies, envolvendo o uso

de marcadores moleculares e de ferramentas citogenéticas.
2. MYRTACEAE FRUTÍFERAS
Há muitas frutíferas pouco conhecidas, popularmente denominadas de

uvaia, cereja do cerrado, grumixama, pitomba (Eugenia), gabiroba, cambuci
(Campomanesia), cabeludinha e camu-camu (Myrciaria) que são importantes
fontes de alimentos para uma variedade de insetos, aves e mamíferos, indicados
para reflorestamentos e apresentam potencial comercial na agroindústria
farmacêutica, alimentícia e ornamental visando a diversificação da produção e
o aumento no consumo de frutas, em função das suas características desejáveis.
As principais características morfológicas, de ocorrência e de importância de
Myrtaceae frutíferas (Figura 3) são mostradas na Tabela 1.
Figura 3. Espécies de Myrtaceae. (A) Eugenia uniflora; (B) Eugenia pyriformis;

(C) Eugenia involuncrata; (D) Eugenia stipitata; (E) Eugenia brasiliensis; (F)
Eugenia luschanathiana; (G) Campomanesia guaviroba; (H) Campomanesia
hirsuta; (I) Campomanesia phaea; (J) Myrciaria aureana; (K) Myrciaria cauliflora;
(L) Myrciaria glazioviana; (M) S. malaccense; (N) Syzygium paniculatum; (O)
Syzygium cordatum; (P) Syzygium samarangense; (Q) Syzygium cumini; (R)
Psidium guajava. Fonte: Gomes et al. (2007) e Santos, Mitra e Griffis (2012).
96
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Apesar da importância das Myrtaceae frutíferas, poucas espécies são

cultivadas comercialmente, prevalecendo o extrativismo. A supressão da
vegetação tem afetado a distribuição e a estrutura genética das populações de
muitas espécies da família, que em sua maioria apresentam árvores perenes,
lenhosas, de porte alto e com ciclo reprodutivo longo, dificultando as análises de
genética (RAI et al., 2013).
Além disso, dificuldades na delimitação e na classificação taxonômica de
inúmeras espécies são relatadas devido à grande variabilidade intra-específica
(MCVAUGH, 1968; BARROSO, 1994). A escassez de informações, associada
à complexidade taxonômica do grupo, torna frequente a citação de um grande
número de táxons indeterminados nos levantamentos florísticos e fitossociológicos
(ROMAGNOLO & SOUZE, 2004).
3. PROGRESSOS EM ESTUDOS MOLECULARES EM MYRTACEAE

FRUTÍFERAS
A utilização de técnicas de marcadores moleculares pode trazer benefícios

importantes para o estudo das espécies na família por suas potencialidades de
aplicações em estudos de diversidade genética, filogenia, mapeamento genético,
seleção assistida por marcadores moleculares, conservação, taxonomia (KALIA
et al., 2011) além do melhoramento de cultivares e de espécies nativas.
O conhecimento da distribuição da variabilidade genética entre e dentro de
populações naturais é essencial para adotar estratégias eficientes de conservação
(OLIVEIRA et al., 2006) favorecendo a criação de bancos de germoplasma.
Além disto, a inferência da localização genômica de posição de marcadores
em estudos de sintenia (loci genéticos estão localizados sobre o mesmo
cromossomo) e colinearidade (ordenação congruente dos loci nos cromossomos)
(SHEPHERD et al., 2006) no mapeamento comparativo, permitem estabelecer
relações taxonômicas e filogenéticas entre espécies sem informações genômicas
disponíveis.
Considerando os mais de 130 gêneros da família Myrtaceae, existem
marcadores SSR (sequências simples repetidas) desenvolvidos para poucas
espécies (Tabela 2). Dentre os marcadores moleculares, este tipo de marcador
101
é considerado robusto e informativo, sendo amplamente utilizado. Dentro

das mirtáceaes, o gênero Eucalyptus é referência em estudos moleculares.
Posteriormente, Psidium guajava também ganhou importância. Essas duas
espécies, em conjunto, são foco da maior parte dos estudos de genômica já
publicados para a família.
Embora SSR genômicos sejam considerados mais adequados em estudos
de caracterização de germoplasma e diversidade genética, estudos utilizando
SSR-EST são relatados, mesmo que restritos a espécies que possuem dados de
sequência de DNA (VARSHNEY et al., 2005). Estes marcadores são considerados
menos polimórficos que SSR genômicos, porém são relatados como vantajosos
pelo baixo custo de desenvolvimento e por serem mais transferíveis devido a
conservação das regiões transcritas (VARSHNEY et al., 2005; ELLIS & BURKE,
2007; KALIA et al., 2011).
Os SSR funcionais são também considerados de grande utilidade para
acessar a diversidade ao nível de genes expressos em coleções de germoplasma
e também no mapeamento genético comparativo, pois o polimorfismo gerado
permite a localização direta de genes expressos e identificação de marcadores
associados a características de interesse (VARSHNEY et al., 2005; KALIA et al.,
2011).
Uma das restrições à utilização dos SSR são os custos e as dificuldades
para o desenvolvimento desses marcadores. Entretanto, a transferibilidade de
primers entre espécies ou gêneros próximos filogeneticamente tem sido feita com
sucesso e estudos publicados para a família têm demonstrado a possibilidade de
transferência entre espécies de eucalipto.
Considerando a diversidade e a riqueza de espécies pouco exploradas em
Myrtaceae, bem como a complexidade taxonômica e filogenética na família, a
ausência de SSR e de mapas genéticos disponíveis na literatura para a maioria das
espécies, estudos de frutíferas dessa família com diferentes tipos de marcadores
moleculares tem sido realizados visando conhecer a diversidade genética, estrutura
populacional e variabilidade.
102
PPGPV
Tabela 2. Microssatélites desenvolvidos em Myrtaceae

NSD
Espécie Tipo Referência
(NPP)
Eugenia uniflora L. 9 (7) Genômico Ferreira-Ramos et al. (2008)
Psidium guajava 23 (23) Genômico Risterucci et al. (2005)
Genômicos/
Psidium guajava 346 Guavamap (2008)
ESTs
Eucalyptus globulus 12 (12) Genômico Steane et al. (2001)
Eucalyptus leucoxylon 30(19) Genômico Ottewell et al. (2005)
Pimenta pseudocaryophyllus 15 (12) Genômico Morgante et al. (2012)
Myrtus communis 28 (11) Genômico Albaladejo et al. (2010)
Acca sellowiana 32 (13) Genômico Santos et al. (2008)
Ugni molinae 24 (16 ) Genômico Ramos et al. (2012)
Syzygium sayeri 67 (8) Genômico Hillyer et al. (2007)
Eucalyptus grandis 450 (230) Genômico Brondani et al. (2006)
Corumbia variegata 17 (14) Genômico Jones et al. (2001)
Melaleuca alternifolia 102 (93) Genômico Rosseto et al. (1999)
Eucalyptus globulus, E.
gunnii, E. grandis, E.
ESTs He at al. (2012)
tereticornis e 198
E. grandis × E. nitens
Metrosideros boninensis 9 (9) Genômico Kaneko et al. (2007)
Eucalyptus grandis
X 180 (130) Genômico Brondani et al. (1998)
E. urophylla
Legenda: NSD (Número de SSR desenvolvidos); NPP (número de primers polimórficos). *
Primers desenvolvidos por Brondani et al. (1998)
Na Tabela 3 são relatados diferentes estudos realizados com Myrtaceae

frutíferas. Esta tabela foi construída de forma a complementar a tabela publicada
por Grattapaglia et al. (2012), com intuito de resumir os novos estudos que tem
sido realizados nessa família.
103
Tabela 3. Estudos com marcadores moleculares realizados com Myrtaceae

Marcador Tipo de
Espécie Referência
Molecular Estudo
Psidium araca RAPD; ISSR 1 Mani et al., 2011
Psidium cattleianum Sabine RAPD; ISSR 1 Mani et al., 2011
Psidium chinense RAPD; ISSR 1 Mani et al., 2011
P. friedrichsthalianum RAPD; ISSR 1 Mani et al., 2011
Feijoa sellowiana RAPD; ISSR 1 Mani et al., 2011
Psidium guineense RAPD; ISSR 1 Mani et al., 2011
RAPD; ISSR; Mani et al., 2011; Coser et
Psidium guajava SSR; SSR; 1; 4; 7 al., 2012; Valdés-Infante et
SSR al., 2007; Sitther et al.; 2014
Psidium cattleianum var. lucidium RAPD; ISSR 1 Mani et al., 2011
Psidium molle RAPD; ISSR 1 Mani et al., 2011
Psidium polycarpon RAPD; ISSR 1 Mani et al., 2011
Psidium cattleianum var. longipes RAPD; ISSR 1 Mani et al., 2011
SSR; RAPD; Telles et al., 2013; Trindade;
Eugenia dysenterica DC Complexo 2, 5, 1 Chaves, 2005; De Campos
isoenzimático Telles et al., 2003
Ferreira-Ramos et al., 2014;
SSR; RAPD;
Eugenia uniflora L 1; 3; 3; 1 Aguiar et al., 2013; Franzon,
AFLP; AFLP
2008; Margis et al., 2002
Eugenia pyriformis SSR 1 Ferreira-Ramos et al., 2014
Eugenia brasiliensis SSR 1 Ferreira-Ramos et al., 2014
Eugenia francavilleana SSR 1 Ferreira-Ramos et al., 2014
Myrciaria cauliflora RAPD 1 Vilela et al., 2012
Myrciaria trunciflora RAPD 1 Vilela et al., 2012
Myrciaria coronata RAPD 1 Vilela et al., 2012
Gabiroba RAPD 1 Assis et al., 2013
Sequência de
Myrceugenia DNA nuclear e 6 Murillo et al., 2012
plastidial
Melaleuca alternifolia SSR 8 Rossetto et al., 1999
Eucalyptus globuluss SCAR 9 Richero et al., 2013
Acca sellowiana SSR 2 Dos Santos, 2009
Myrceugenia, Blepharocalyx
ITS e EST 6 Murillo et al., 2013
e Luma
Syzygium paniculatum SSR 9 Thurlby et al., 2011
Izoenzimas e
Myrtus communis L 1 Messaoud et al., 2007
RAPD
Legenda: 1 – Diversidade genética; 2 - Desenvolvimento e caracterização de marcadores; 3 –
Variabilidade genética; 4 – Caracterização de germoplasma; 5- Estrutura genética; 6 – Relação
filogenética; 7 – Caracterização genética; 8 - Estudo de abundância e polimorfismo de microssatélites;
9 – Desenvolvimento de marcador; 10 -Variação genética.
104
PPGPV
4. PROGRESSOS EM ESTUDOS CITOGENÉTICOS DE MYRTACEAE
A citogenética compreende os estudos relativos aos cromossomos,

isolados ou em conjunto, condensados ou distendidos, considerando os aspectos
morfológicos, organizacionais, funcionais e evolutivos (GUERRA, 1988). Em
uma definição mais ampla, Singh (1993) acrescenta que a citogenética combina
análise dos cromossomos por meio de técnicas de coloração (número e estrutura,
a partir da análise de cariótipos), da divisão celular, além de analisar como todos
esses aspectos estão relacionados à recombinação, à transmissão e à expressão
dos genes.
Os estudos citogenéticos têm fornecido informações sobre o número e a
morfologia dos cromossomos bem como têm permitido identificar o nível de
ploidia de cada indivíduo. Esses dados possibilitam a distinção entre espécies,
sendo importantes para classificação e identificação taxonômicas, para o
entendimento das relações filogenéticas e para a identificação de polimorfismos
intra e interespecíficos (STACE, 2000; POZZOBON, 2005; POZZOBON et al.
2010).
A caracterização citogenética também tem sido elencada como elemento
importante no conhecimento dos recursos genéticos vegetais, uma vez que o
entendimento dos cromossomos e seu comportamento são parte vital no correto
manejo desses recursos (HESLOP & SCHWARZACHER, 1993). Assim, estudos
sobre a caracterização citogenética do germoplasma também contribuem para
que melhoristas possam tomar decisões sobre o uso de diferentes materiais em
programas de melhoramento, atendendo as demandas específicas e explorando,
ao máximo, as fontes de variabilidade disponíveis em cada grupo (PEÑALOZA
& POZZOBON, 2007).
Myrtaceae tem sido considerada uma das famílias com maior diversidade,
principalmente ao longo dos biomas Mata Atlântica e do Cerrado, apresentando
grande riqueza de espécies. Além disso, esse grupo apresenta grande importância
econômica, uma vez que várias espécies são utilizadas na alimentação, fornecem
madeiras, possuem propriedades medicinais e potencial ornamental (COSTA,
2004, 2009).
Em contraposição a essa importância, grande parte dos estudos
105
citotaxonômicos nesse grupo encontram-se restritos a espécies com frutos

capsulares (MATSUMOTO et al. 2000; COSTA et al., 2008), sendo relativamente
escassos os estudos em espécies com frutos carnosos. Os primeiros estudos em
Myrtaceae nativas do Brasil foram realizados por Forni-Martins et al. (1995),
Andrade & Forni-Martins (1998), Pedrosa et al. (1999) e Forni-Martins & Martins
(2000), e consistiram da determinação dos números cromossômicos de cerca de
10 espécies. Em estudos mais recentes, como os de Costa (2004) e Costa & Forni-
Martins (2006a,b; 2007), determinaram o número cromossômico para cerca de
50 espécies de Myrteceae, incluindo espécies que nunca haviam sido estudadas
(Tabela 4).
Tabela 4. Números cromossômicos (2n), e estimativas da ploidia (X) e do

conteúdo de DNA (1C) de algumas espécies da família Myrtaceae.
(Continua)
1C 1C
Espécie 2n* X Referências
(pg) (Mpb888)
Eugenia aurata 22 2x Costa, 2004
Costa, 2004; Costa &
E. bracteata 22(8m+3s)
Forni-Martins, 2007;
E. brasiliensis 22 2x Costa, 2004
E. crenata 22 2x 0,244 238,14 Costa et al., 2008
E. dysenterica 33 Costa, 2004
44(16m+6s) 4x Costa & Forni-Martins,
E. hyemalis
22 2x 0,254 247,92 2007; Costa et al., 2008
E. involucrata 22 2x 0,251 244,99 Costa et al., 2008
E. khlotzschiana 33 Costa, 2004
E. mosenii 22 2x Costa, 2004
E. multicostata 22 2x 0,318 311,00 Costa et al., 2008
33 Costa, 2004
E. punicifolia
22(2m+9s) 2x 0,317 310,03 Costa et al., 2008
E. pyriformes L 33 Costa, 2004
E. stigmatosa 22 2x 0,245 239,12 Costa et al., 2008
E. uniflora 22(7m+4s) 2x 0,251 244,99 Forni-Martins, 2007;
Costa et al., 2008
E. uvalha 22 2x Costa, 2004
Myrciaria delicatula 22 (10m+1s) 2x
Forni-Martins, 2007
M. glazioviana 22 2x 0,239 233,74 Costa et al., 2008
M. tenella 22(6m+5s) 2x
Forni-Martins, 2007
Plinia cauliflora 22(11m) 2x Costa, 2004
106
PPGPV
Continuação Tabela 4. Números cromossômicos (2n), e estimativas da ploidia e

do conteúdo de DNA (1C) de espécies neotropicais da família Myrtaceae.
(Continua)
1C 1C
(pg) (Mpb888)
P. glomerata 22 2x Costa, 2004
Costa & Forni-
Calyptrantes brasiliensis 22 2x 0,280 273.35 Martins, 2007;
Costa et al., 2008
C. lucida 22 2x 0,244 238.14 Costa et al., 2008
Gomidesia affinis 22(2m+9s) 2x 0,246 240.59 Costa et al., 2008
G. eriocalyx 22 2x Costa, 2004
G. gaudichaudiana 44 4x Costa, 2004
G. schaueriana 22 2x 0,243 237,65 Costa et al., 2008
G. spectabilis 22 2x Costa, 2004
Acca sellowiana 22 2x 0,252 245,97 Costa et al., 2008
Marlierea clausseniana 22 2x Costa, 2004;
Costa, 2004; Costa
M. tomentosa 22(4m+7s) 2x & Forni-Martins,
2007
Costa, 2004; Costa
M. warmingiana 22(9m+2s) 2x & Forni-Martins,
2007
Myrceugenia myrcioides 22 2x Costa, 2004
M. ovata 22 2x Costa, 2004;
Forni-Martins &
Myrcia bela 22 2x Martins, 2000;
Costa, 2004
M. fallax 22 2x Costa, 2004
M. formosiana 22 2x Costa, 2004
M. laruotteana 22 2x Costa, 2004
Costa, 2004; Costa
M. língua 22(8m+3s) 2x & Forni-Martins,
2007
M. rostrata 22 2x Costa, 2004
M. multiflora 22 2x Costa, 2004
Accara elegans 22 2x 0,253 246,95 Costa et al., 2008
Blepharocalix
22 2x 0,256 250,37 Costa et al., 2008
salicifolius
Campomanesia
22 2x 0,293 286.55 Costa et al., 2008
adamantinum
C. guavirova 22 2x 0,298 291.44 Costa et al., 2008
C. guazumifolia 22 2x 0,252 245,97 Costa et al., 2008
C. laurifólia 22 2x 0,306 299.27 Costa et al., 2008
C. phaea 22 2x 0,264 258,19 Costa et al., 2008
107
Continuação Tabela 4. Números cromossômicos (2n), e estimativas da ploidia e

do conteúdo de DNA (1C) de espécies neotropicais da família Myrtaceae.
(Conclusão)
1C 1C
(pg) (Mpb888)
Costa & Forni-
C. pubescens 22(8m+3s) 2x 0,249 243,03 Martins, 2007; Costa
et al., 2008
C. schlechtendaliana 22 2x 0,260 253,79 Costa et al., 2008
Pimenta dioica 22 2x 0,278 271,88 Costa et al., 2008
P. pseudocariophyllus 22 2x 0,262 255,75 Costa et al., 2008
Forni-Martins &
Psidium acutangulum 44 4x 0,584 572,32 Martins 2000; Costa
et al., 2008
Costa & Forni-
44
P. cattleianum 4x 0,526 515,48 Martins, 2007; Costa
(19m+3s)
et al., 2008
44 Costa & Forni-
P. cinereum 4x
(12m+10s) Martins, 2007
Costa & Forni-
P. guajava 22 2x 0,254 247.92 Martins, 2007; Costa
et al., 2008
*
Classificação dos cromossomos: m – metacêntricos; s – submetacêntricos; **pg: pictogramas de
DNA; ***Mpb: Mega pares de bases. Fonte: Adaptado de Costa, 2004; Costa & Forni-Martins, 2007;
Costa et al., 2008.
Todos os estudos supracitados confirmam que o número cromossômico

básico da família é x = 11, sendo esse número registrado na maioria dos gêneros
(ATCHINSON, 1947; RAVEN, 1975; RYE, 1979; COSTA & FORNI-MARTINS
2006 a,b; 2007). Nas espécies que apresentam frutos carnosos, tem sido descritos
números cromossômicos que indicam a ocorrência de possíveis eventos de
poliploidização durante a evolução da família. De acordo com revisão realizada
por Costa (2004) e Costa et al. (2008), foram descritos poliploides, em diferentes
trabalhos, nos gêneros Eugenia com 2n=22, 33, 44, 66, 88 e Psidium, com 2n=
33, 44, 55, 66 e 88.
Poucas informações têm sido disponibilizadas sobre a morfologia dos
cromossomos de espécies de Myrtaceae, uma vez que do ponto de vista
cariotípico, os cromossomos têm sido considerados relativamente pequenos
(< 2 µm) (COSTA, 2004). De acordo com Costa et al. (2008), maior grau de
108
PPGPV
assimetria tem sido observado nos cariótipos de espécies com de frutos carnosos
quando comparadas com as de frutos secos, nas quais os cariótipos são altamente
simétricos. Na tabela 4 foram mostradas as classificações dos cromossomos de
algumas espécies com base na razão dos comprimentos dos braços (braço curto/
braço longo).
Psidium é um dos gêneros mais diversificados e que concentra a maior
proporção de espécies poliploides em Myrteae, com os números cromossômicos
variando de 2n=22 a 88 (COSTA & FORNI-MARTINS, 2006a,b). Para esse gênero
tem sido relatada a presença de cromossomos metacêntricos e submetacêntricos
(COSER et al., 2012), e geralmente menores que 2,0 μm e com cariótipos
moderadamente simétricos (COSTA et al., 2013).
Considerando o tamanho genômico ou conteúdo de DNA nuclear,
relativamente poucos gêneros e espécies de Myrtaceae tiveram seu valor estimado
(Tabela 4). Na maioria das vezes, as mirtáceas são reportadas como possuidoras
de genoma diploide, estável e pequeno (GRATTAPAGLIA et al., 2012), tendo
sido sugerido por Costa et al. (2008) que as o tamanho do genoma das espécies da
tribo Myrteae era menor em relação ao das espécies de frutos capsulares e secos.
A primeira espécie da tribo Myrteae investigada foi Psidium guajava
L., com 0,33 pg/1C (BENNETT & SMITH, 1976), outras mensurações foram
também registradas por Bennett e Leitch (1997) com 0,6 pg/1C e a mais recente
por Costa et al. (2008), com 0,254 pg/1C. Segundo Costa et al., 2008, tem sido
descrita, no gênero Psidium, uma variação de ploidia da ordem de até 9x, que
pode fornecer subsídios para discussões taxonômicas e indícios adicionais sobre a
evolução alopoliplóide entre algumas populações. Poucas espécies que possuem
frutos capsulares (gêneros Callistemon, Eucalyptus e Melaleuca) tiveram seu
tamanho de genoma estimado (BENNETT & LEITCH, 2005).
Tem sido relatado que espécies diploides ocorrem com maior frequência nas
espécies de frutos secos, enquanto a poliploidia é mais comum em táxons de frutos
carnosos (COSTA et al., 2008). Costa (2004) e Costa & Forni-Martins (2006a,b)
ressaltaram a importância da poliploidia como um importante processo evolutivo
em Myrteae, registrando origem por poliploidia (2n = 33 e 44) em espécies dos
gêneros Eugenia e Psidium. Também verificaram a ocorrência frequente de
citótipos diferenciados pelo nível de ploidia em diversas espécies, variando de 22,
109
33 e 44 cromossomos.
A família Myrtaceae, possui grande amplitude ecológica, ocorrendo em

diferentes tipos vegetacionais no território brasileiro, como cerrados e formações
florestais. No entanto, considerando a grande diversidade de espécies da família
e o pouco conhecimento relativo, estudos envolvendo marcadores moleculares e
ferramentas citogenéticas têm sido úteis, em conjunto com os dados morfológicos,
para ampliar os conhecimentos sobre a diversidade genética, e na elucidação
das relações filogenéticas e taxonômicas, além de aspectos de filogeografia
na família Myrtaceae. Além disto, dados moleculares em complemento a
morfológicos, geográficos e ecológicos são importantes, para estabelecer
estratégias de conservação em bancos de germoplasma (in situ e ex situ) e para
obtenção de dados úteis em programas de melhoramento. No entanto, apesar dos
esforços para a caracterização da família, um grande número de espécies ainda
apresentam poucas informações, indicando a necessidade de obtenção de dados
que possibilitem elucidar a história evolutiva da família e a utilização racional
destes recursos genéticos.
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118
PPGPV
Capítulo 5
ESTADO DA ARTE E PERPECTIVAS DAS

PESQUISAS EM Coffea arabica E Coffea canephora
NA ERA DA GENÔMICA
Taís Cristina Bastos Soares

Ludymila Brandão Motta
Maria Amélia Gava Ferrão
O genoma de Coffea arabica é composto por 44 cromossomos (2n = 4x), o

dobro do número de cromossomos Coffea canephora, e das demais espécies de
Coffea (KRUG & MENDES, 1940; BOUHARMOUNT, 1959; KAMMACHER
& CAPOT, 1972; CHARRIER, 1978). C. arabica é uma espécie alotetraplóide
originada da hibridação natural de C. canephora (progenitor masculino) e C.
eugenioides (progenitor feminino) (LASHERMES et al., 1999).
O cultivo de C. arabica e C. canephora faz da cafeicultura uma importante
atividade econômica, com representativa produção na América, África e Ásia
(FAO, 2003, CONAB, 2014).
1. PESQUISAS EM Coffea NA ERA DA GENÔMICA
A disponibilização de informações genômicas é de fundamental importância

para que a produção agrícola continue a aumentar face à crescente população
humana e das mudanças climáticas, e para reduzir o impacto ambiental das
atividades agrícolas (MORREL et al., 2012).
Os primeiros dados de marcadores de DNA no cafeeiro foram obtidos
utilizando Polimorfismos de Tamanho de Fragmentos de Restrição – RFLP, e
permitiu a construção do primeiro mapa de ligação (PAILLARD et al., 1996).
Estes foram utilizados por um curto período devido a grande quantidade de DNA
requerida por tais marcadores, e à menor informatividade.
Durante os anos 1990, com o desenvolvimento da PCR surgiu um grande
número de marcadores moleculares para avaliar a diversidade genética da espécie,
119
construir mapas genéticos e identificar QTLs, como os Polimorfismos de DNA

amplificado ao acaso - RAPD e os Polimorfismos de comprimento de fragmentos
amplificados - AFLP. Um grande salto foi conseguido com o avanço das técnicas
de Sequências Simples Repetidas - SSR e Polimorfismo de Nucleotídeo Único -
SNP.
Nos últimos anos, um grande avanço tem ocorrido com as metodologias
de Sequenciamento de Nova Geração (NGS) (WILLIAMS et al., 1990; VOS et
al., 1995; LITT & LUTY, 1989; BROOKES, 1999; KOCHKO et al., 2010). O
enorme esforço técnico de pesquisas com marcadores moleculares e processos
de sequenciamento de DNA ficou denominado como a Era da Genômica
(RAMALHO & LAMBERT, 2004).
O sequenciamento de um genoma trata-se de desvendar as sequências
de nucleotídeos do DNA de uma espécie. A primeira planta a ser sequenciada,
Arabidopsis thaliana, levou aproximadamente 10 anos para ter o primeiro
rascunho de seu genoma apresentado (Arabidopsis genome initiative, 2000). Hoje,
com a utilização das segunda e terceira gerações de sequenciadores (e.g. 454,
da Roche; SOLiD, da Applied Biosystems; Genome Analyzer IIe, da Illumina) e
poderosos programas de bioinformática e modelagem computacional, os genomas
podem ser sequenciados, montados e relacionados a características fenotípicas
específicas de cada genótipo em poucas semanas (NEPOMUCENO et al., 2012).
O genoma de C. canephora é bastante extenso, apresentando aproximadamente
710 Mb (NOIROT et al., 2003), e como C. arabica é tetraplóde, este valor é
ainda maior. O tamanho do genoma da espécie modelo vegetal Arabdopsis
thaliana que teve todo genoma sequenciado de forma pioneira é estimado em
125 Mb (Arabidopsis genome initiative, 2000). Portanto, esta grande diferença
de tamanho fez com que a maior complexidade e o alto custo para sequenciar o
genoma inteiro do cafeeiro fosse um fator limitante quando o Projeto Genoma
Café brasileiro foi proposto no ano de 2002.
Para reduzir gastos com o sequenciamento de genomas, uma estratégia que
vem sendo bastante utilizada é o sequenciamento apenas do genoma estrutural
(Expressed Sequence Tags - EST) (RAMALHO & LAMBERT, 2004).
1.1. Sequenciamento do genoma do cafeeiro
120
PPGPV
ESTs são sequências produzidas a partir de clones de cDNA. Estes clones

de cDNA são geralmente organizados em grandes bibliotecas que fornecem
um retrato da expressão do gene em um tecido específico ou em um órgão, em
diferentes estádios de desenvolvimento e sob diferentes condições ambientais.
Diferentes grupos de pesquisa têm produzido amplos conjuntos de sequências
EST em Coffea. No entanto, o número de ESTs disponíveis publicamente
permanece baixo porque a maioria dessas sequências é de propriedade privada.
Algumas instituições decidiram manter seus próprios recursos confidenciais
por um tempo (O Projeto Genoma Café Brasileiro, CENICAFÉ–https://alanine.
cenargen.embrapa.br/cafEST), enquanto outros (Nestlé, Institut de recherche
pour le développement -IRD - http://www.sgn.cornell.edu/content/coffee.pl) o
tornaram livremente disponíveis.
O Projeto Genoma Café Brasileiro gerou 130.792, 12.381 e 10.566
sequências EST de C. arabica, C. canephora e C. racemosa, respectivamente,
reunidos em 33.000 unigenes (VIEIRA et al., 2006). O grupo de pesquisa
CENICAFÉ produziu 32.961 ESTs de C. arabica cv. Caturra, originados dos
tecidos de folhas, frutos e flores, montados em 10.799 unigenes (MONTOYA &
VUONG, 2006).
Os estudos de desenvolvimento de sequências EST em C. canephora têm
sido conduzidos por diferentes grupos de pesquisa. No IRD francês, 10.420 ESTs
(montados em 5534 unigenes potenciais) foram produzidos a partir de bibliotecas
de cDNA de C. canephora obtidas de frutos e folhas (PONCET et al., 2006).
Incluindo os 47.000 ESTs, representando 13.175 unigenes, publicado pela Nestlé
e da Universidade de Cornell (LIN et al., 2005), um total de 55.694 sequências
estão atualmente disponíveis, compreendendo o principal recurso público para
a comunidade científica. A partir de duas cultivares de C. arabica (Catuai
vermelho e Bourbon vermelho), 1587 ESTs foram produzidos para desenvolver
um microarray de cDNA contendo 1.506 ESTs de folhas e raízes embrionárias
(De NARDI et al., 2006).
O GenBank oferece acesso a 187.715 ESTs de C. arabica, 70.407 ESTs
de C. canephora, e C. racemosa com 10.838 ESTs (agosto, 2014). Este tipo
de informação também é possível de se obter no banco de dados de EST da
Universidade de Cornell (http://www.sgn.cornell.edu/content/coffee.pl), que
121
disponibilizou, em parceria com a Nestlé cerca de 47.000 ESTs provenientes de

cinco bibliotecas cDNAde C. canephora organizados por tipo de tecido (Lin et al.,
2005). Após o agrupamento e montagem das sequências, 13.175 unigenes foram
identificados e usados para análise comparativa com os repertórios de genes de
Arabidopsis e de tomate (Solanum lycopersicum). Na comparação computacional
realizada, observou-se maior conservação das sequências entre C. canephora
e tomate (ambos do clado Euasterid) do que entre C. canephora e Arabidopsis
(clado Eurosid). Este número considerável de sequências representa um recurso
valioso para estabelecer um catálogo exaustivo de genes para o gênero Coffea. No
entanto, na ausência de softwares robustos de previsão de genes específicos para
Coffea, recomenda-se que sejam realizados com algoritmos de previsão treinados
com os genes de Eurosids (GUYOT et al., 2009).
O projeto de sequenciamento do genoma completo de Coffea só iniciou em
2010. Objetivou-se sequenciar 700 milhões de pares de bases (Mb), utlilizando-
se tecnologias de sequenciamento de nova geração associadas a informações já
disponíveis para o gênero, como de marcadores moleculares, bancos de sequências
parciais e mapas genéticos (BERTRAND, 2010). Pretendia-se, inicialmente,
sequenciar um exemplar de C. canephora, uma vez que a espécie possui genoma
diplóide, o que o torna menos complexo do que o tetrapóide C. arabica. Os
resultados obtidos para C. canephora, um dos ancestrais de C. arabica, irão
facilitar o subsequente sequenciamento dessa espécie tetraplóide. As sequências
encontradas serão uma importante ferramenta na localização e identificação de
genes controladores de carateres de interesse agronômico. Portanto, será possível
desenvolver marcadores moleculares para selecionar variedades que apresentem
tais características que permitam um incremento na qualidade da bebida, na
sustentabilidade e na viabilidade econômica para a cultura (Bertrand, 2010).
O sequenciamento completo do genoma do café (Coffea canephora) foi
publicado na revista Science no dia 5 de setembro de 2014 (DENOEUD et al.,
2014). Este projeto foi fruto de um consórcio internacional composto por 11 países
– Brasil, França, Itália, Canadá, Alemanha, China, Espanha, Indonésia, Austrália,
Índia e Estados Unidos. Os inéditos resultados encontrados possibilitarão
prever o desenvolvimento de algumas características de interesse agronômico
e acelerar o melhoramento genético do cafeeiro de características relacionadas
122
PPGPV
à produtividade, precocidade, tolerância a estresses climáticos e resistência a

doenças, por exemplo. O estudo comprovou, a partir de uma comparação entre os
genomas do café, chá e cacau, que o surgimento da biossíntese de cafeína ocorreu
independente e não oriunda de um ancestral comum, como se acreditava. Por
enquanto, o banco de dados resultante do sequenciamento estrutural do café está
na França, mas a ideia é trazê-lo para o Brasil, a exemplo do que foi gerado pelo
genoma funcional, que desde 2004, está à disposição das instituições de pesquisa
do Brasil e do exterior. Com o genoma de C. canephora sequenciado, se iniciam
as buscas pelo sequenciamento completo de C. arabica (INFOCAFÉ, 2014).
1.2. Diversidade genética e DNA fingerprint
Ao longo do tempo os descritores morfológicos utilizados em espécies

inseridas em programas de melhoramento genético se tornarão insuficientes
para discriminar novas cultivares. Uma estratégia alternativa é a utilização de
marcadores moleculares com a finalidade de identificação genética, o que é
denominado DNA fingerprint. Esta técnica apresenta como principais vantagens
em relação à fenotipagem: i) a análise do genótipo sem interferências do
ambiente; ii) o alto polimorfismo presente no material genético; iii) o baixo
custo da genotipagem; iv) o curto tempo requerido para as análises moleculares
(RAMALHO & LAMBERT, 2004).
Marcadores de DNA já foram utilizados com a finalidade de i) estimar a
diversidade genética e distinguir variedades crioulas de genótipos de populações
naturais (TESFAYE et al., 2013); ii) auxiliar na determinação da origem
geográfica no processo de rastreabilidade dos produtos alimentares no momento
das transações comerciais; iii) caracterização de germoplasma e análise da
diversidade genética (LASHERMES et al., 1996, ANTHONY et al., 2002,
STEIGER et al., 2002).
Variação de DNA nuclear no café foi avaliado por meio de marcadores
moleculares como RFLP, RAPD (LASHERMES et al., 1999; DINIZ et al.,
2005; ANTHONY et al., 2002, SILVEIRA et al., 2003), AFLP (STEIGER et al.,
2002; ANTHONY et al., 2002) e SSR (COMBES et al., 2000; ANTHONY et
al., 2002; MONCADA & McCOUTH, 2004; MALUF et al., 2005; PONCET et
123
al., 2006; AGGARWAL et al., 2007; SILVESTRINI et al., 2007, VIEIRA et al.,
2010, FERRÃO et al., 2014), em que foi demonstrado que a variação genética no
gênero Coffea é baixo, especialmente entre variedades cultivadas de C. arabica.
Os dados de fingerprinting para já disponíveis para C. canephora e C.
arabica podem ser usados para construir uma base de dados de DNA de referência
que auxilie na identificação molecular de variedades, como já foi sugerido
(AGGARWAL et al., 2004; HENDRE et al., 2008; VIEIRA et al., 2010).
Diversos marcadores moleculares estão disponíveis para estabelecer a
origem das variedades de café para fins científicos, mas não tem sido utlilizados
e validados para fins comerciais. Com o avanço da ciência forense na área
alimentícea, metodologias de análise de DNA começaram a ser requeridos para
avaliar grãos de café verdes ou torrados, dos grupos Arabica, Robusta ou em blends.
Este tipo de informação pode ser aplicado para verificar possíveis contaminações,
permitir a rastreabilidade, e verificar a autenticidade do produto (TORNICASA
et al., 2010). A pesquisa sobre café neste campo ainda é incipiente. Destacam-se a
utilização de métodos baseados em PCR-RFLP (Spaniolas et al., 2006) e PCR em
tempo real (TORNICASA et al., 2010).
1.3. Cafeeiro geneticamente modificado
Os transgênicos normalmente apresentam ganhos de função, enquanto o

método convencional em muitas vezes ocorre perda de função, uma vez que muitos
alelos importantes são recessivos. Isto occorre uma vez que no melhoramento
clássico milhares de genes são manipulados simultaneamente, enquanto nos
transgênicos trata-se de um ou poucos genes (GEPTS, 2002).
Os principais objetivos do uso da técnica de engenharia genética no cafeeiro
são desenvolver novas cultivares tolerantes a estresses bióticos e abióticos, como
pragas, doenças, herbicidas, seca, geada, além de materiais com alta qualidade da
bebida e baixos teores de cafeína.
Os estudos do transcriptoma do cafeeiro, a disponibilidade de muitas ESTs
de C. canephora e C. arabica, e o desenvolvimento de bibliotecas genômicas
abriram novas possibilidades na área de genômica funcional de café. Isto vai
ajudar no direcionamento da inserção da característica de interesse, utilizando
124
PPGPV
várias ferramentas de transformação,com o aumento de probabilidade de sucesso

e redução dos custos (MISHRA & SLATER, 2012).
Cafeeiros geneticamente modificados foram obtidos por diferentes grupos
de pesquisa do mundo, destacando-se o Brasil (ex. ALBUQUERQUE et al.,
2009), Índia(ex. KUMAR et al., 2006) e França (ex. RIBAS et al., 2011). Apesar
dos avanços significativos nos últimos anos, a transformação do café ainda não
é um procedimento de rotina nos programas de melhoramento. Mishra & Slater
(2012) fizeram uma revisão detalhada sobre transformação genética no cafeeiro.
1.4. Técnicas de edição do genoma
Abordagens das genéticas evolutiva e quantitativa podem ser utilizadas para

identificar a localização genômica e o efeito de locos de importância agronômica.
No entanto, a validação dos efeitos genéticos e o uso de alelos individuais em
programas de melhoramento de plantas demanda alto investimento de tempo
e dinheiro (BERNARDO, 2008). Espera-se que a seleção genômica acelere
a introgressão de alelos múltiplos favoráveis
em populações reprodutoras.
Em programa de introgressão assistida por marcadores, grandes segmentos
cromossômicos são introduzidos, o que limita o uso de retrocruzamentos para
testar o efeito genético de alelos individuais, e aumenta o risco de que uma
introgressão de variação indesejada esteja associada (MORREL et al., 2012).
Tecnologias direcionadas de edição de genomas podem proporcionar
oportunidades interessantes para alterar nucleotídeos individuais e pequenas
regiões de genes nativos. O recente desenvolvimento destas tecnologias de edições
específicas de genoma, como as nucleases de dedos de zinco (WEINTHAL et al.,
2010) e nucleases TALE (transcription activator–like effector) (BOGDANOVE
& VOYTAS, 2011) oferecem um grande potencial para resolver os problemas
mencionados anteriormente. Essas tecnologias fazem uso de nucleases de
sequências específicas que clivam os locos alvos, permitindo a criação de pequenas
inserções e deleções (indels), a inserção de segmentos de DNA ou mesmo a
substituição de alelos individuais. É até possível conseguir substituir sequências
que causam mutações deletérias em linhagens elites (CHARLESWORTH &
WILLIS, 2009). Ambos os métodos de nucleases de dedos de zinco e nucleases
125
TALE têm sido aplicados com sucesso para culturas vegetais, e seus impactos
esperados para o melhoramento de plantas são enormes (SHUKLA et al., 2009;
MORBITZER et al., 2010).
Uma vez que os ciclos de melhoramento do cafeeiro são longos, recomenda-
se que estudos nesta área comecem a ser desenvolvidos. As técnicas de edição de
genoma podem vir a contribuir na obtenção de características específicas com
maior eficácia e rapidez, e menor custo.
1.5. Mapeamento genético
A maioria dos mapas genéticos interespecíficos de café foram construídos

para identificar QTLs envolvidos em características contrastantes existentes
em várias espécies selvagens. Mapas genéticos de C. canephora e cruzamentos
interespecíficos estão disponíveis (PAILLARD et al., 1996; KY et al., 2000;
LASHERMES et al., 2001; HERRERA et al., 2002, AKAFFOU et al., 2003;
COULIBALY et al., 2003; LEFEBVRE-PAUTIGNY et al., 2010, dentre
outros). Essas informações disponíveis para C. canephora são importantes para
que um mapa consenso seja criado para espécies de Coffea.
Mapas genéticos para C. arabica são mais escassos devido a algumas razões,
como a complexidade de um genoma tetraplóide, o alto nível de homozigose e o
pequeno número de polimorfismos (PEARL et al 2004; De OLIVEIRA, 2007).
1.6. Seleção assistida por marcadores e seleção genômica ampla
A seleção assistida por marcadores é a correlação genética entre a marca

e os genes envolvidos no controle dos caráteres expressos (RAMALHO &
LAMBERT, 2004). A técnica pode ser utilizada em duas vertentes: i) para
acelerar a recuperação de alelos de interesse; ou ii) auxiliar na eliminação de
alelos indesejáveis aos programas de melhoramento, que estão ligados a locos de
interesse (HOSPITAL & CHARCOSSET, 1997).
O desenvolvimento de genotipagem ‘high-throughput’ levou a uma mudança
nas análises de mapeamento de QTLs para estudos tradicionais de associação.
A nova proposta, ao invés de focar em duas linhagens parentais contrastantes
126
PPGPV
fenotipicamente, permite que no mapeamento associativo seja avaliada a correlação

entre fenótipo e genótipo em conjuntos de indivíduos não aparentados. Com isto,
amostra-se uma diversidade genética bem maior, resultante de muito mais eventos
de recombinação, além de evitar as gerações de cruzamentos demorados que são
necessárias para o mapeamento de QTLs (MYLES et al., 2009).
Marcadores genéticos de alta densidade estão sendo utilizados em
estudos de associação de genoma (GWASs) e também podem ser explorados
para seleção genômica (MORREL et al., 2012).A seleção genômica ampla é
uma forma de seleção assistida por marcadores, em que um conjunto de dados
moleculares é usado para fazer previsões fenotípicas (MEUWISSEN et al., 2001;
HEFFNER et al., 2009). Seleção genômica e estudos de associação de genoma
(GWASs) podem usar os mesmos dados genotípicos e fenotípicos. O que difere,
principalmente é que os modelos de seleção genômica enfatizam a identificação
de polimorfismos individuais controladores de características complexas por uma
predição dos valores fenotípicos, que são baseados em um conjunto de dados de
treinamento. Como os GWASs, a aplicação da seleção genômica estava sendo
limitada pelo custo e disponibilidade de dados densos de marcadores do genoma.
No entanto, com o surgimento metodologias de genotipagem em larga escala as
informações moleculares passaram a apresentar baixo custo e tempo reduzido
(ANDOLFATTO et al., 2011; ELSHIRE et al., 2011).
Hoje, a eficiência da seleção genômica está muito abaixo da meta sugerida
na proposta inicial. A precisão está limitada, principalmente, pela ineficiência
na predição do fenótipo. Apesar destes problemas, os métodos atuais de seleção
genômica mostram-se de 2-3 vezes mais rápidos do que pelo ciclo de reprodução
tradicional. Espera-se que a seleção genômica vai revolucionar reprodução na
próxima década (MORREL et al., 2012).
O grande potencial apresentado pela Seleção Genômica Ampla (Genome-
Wide Selection – GWS) tem estimulado alguns grupos de pesquisa cafeeira a
investir esforços na utilização da técnica para auxiliar na predição de genótipos
de interesse com grande eficácia e prazos bem mais curtos. Ressalta-se que o
laboratório de Bioquímica e Biologia Molecular do CCA-UFES está inserido em
um projeto de GWS para C. canephora, em parceria com o Incaper e Embrapa
Café.
127
1.7. Bancos de dados do Cafeeiro disponíveis na web

Nome Descrição
Banco de Dados de 32.000 ESTs de C. arabica e
The CENICAFE coffee data- C. liberica. Disponível em: http://bioinformatics.
bases – Colombia cenicafe.org/
Cristancho et al. (2006)

Biblioteca com 55.296 BACs e 253 marcadores
SSR de C. canephora
TropGENE DB
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CIRAD – France ne/JSP/interface.jsp?module=COFFEE
Leroy et al. (2005); Ruiz et al. (2004)

Banco de dados de caracterização molecular do
germoplasma café disponível na Índia.Disponível
Ccmb coffee database – India
em: http://www.ccmb.res.in/coffeegermplasm/in-
dex.htm (Em construção)
130.792, 12.381 e 10.566 seqüências de C. arabi-
The Brazilian Coffee Genome ca, C. canephora e C. racemosa, respectivamente,
EST Project (37 bibliotecas de cDNA). Disponível em: http://
www.lge.ibi.unicamp.br/cafe/
CBP&D-Café – Brasil
Vieira et al. (2006)
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The SOL Genomics da família relacionada no clade Euasterid. Apre-
senta 47.000 ESTs de café (C. canephora var ro-
Network (SGN) busta) divulgados pela Universidade de Cornell e
Nestlé S.A. Disponível em: http://sgn.cornell.edu/
Cornell University – USA
Mueller et al. (2005)
Tabela modificada e traduzida de Kochko et al., 2010.
128
PPGPV
2. FENOTIPAGEM
Os estudos moleculares no melhoramento de plantas precisam estar

associados à caracterização fenotípica. As culturas vegetais podem ser propagadas
por clonagem e mantidas como linhas puras. Isso torna possível sequenciar um
genótipo apenas uma vez, porém fenotipá-lo ao longo do tempo e em ambientes
diferentes (NORDBORG et al., 2008).
Portanto, é necessário obter as informações em campo com a maior precisão
experimental possível. As plantas obtidas por métodos biotecnológicos apresentam
as mesmas necessidades de serem avaliadas intensivamente em campo para
verificar se irão expressar as características desejadas. Portanto, a fenotipagem
continua sendo de extrema importância para se avançar na caracterização e
avaliação de materiais genéticos vegetais. A necessidade de grande quantidade
de informações fenotípicas faz com que a importância da biometria na Era da
Genômica seja ainda maior do que no passado (RAMALHO & LAMBERT,
2004).
3. PERSPECTIVAS FUTURAS
As projeções divulgadas sobre o enorme crescimento populacional e a

respeito dos impactos das mudanças climáticas globais evidenciam a necessidade
da agricultura se desenvolver a passos largos para que seja possível suprir as
demandas geradas por tais eventos.
Os bancos de informações genéticas que já estão disponíveis precisam ser
analisados criticamente para que seja possível avançar nas avaliações com as
novas tecnologias que estão surgindo, mas também é preciso aprender com as
informações que já estão disponíveis na literatura. E para isto, é necessário buscar
as várias informações geradas por diferentes grupos de pesquisas e integrá-las.
A compreensão dos mecanismos genéticos e o conhecimento da diversidade
disponível permitirão obter germoplasmas de cafeeiros mais produtivos, tolerantes
a estresses bióticos e abióticos, com maior qualidade de bebida e importância
nutricional. As pesquisas multidisciplinares possuem o potencial de proporcionar
um incremento significativo nos programas de melhoramento do cafeeiro, seja via
129
engenharia genética, seleção genômica ampla assistida por marcadores, edição

de genomas, dentre outras metodologias. As técnicas moleculares precisam
estar associadas com análises fenotípicas que gerem informações em volume
e qualidade comparável com as informações genômicas que já se encontram
disponíveis. Para lidar com este vultoso conjunto de informações precisa-se
avançar, paralelamente, no desenvolvimento de softwares e na formação de
profissionais na área de bioinformática.
4. REFERÊNCIAS
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136
PPGPV
Capítulo 6
NÚMERO CROMOSSÔMICO E CONTEÚDO

DE DNA NUCLEAR DO GÊNERO Passiflora
(PASSIFLORACEAE): UMA REVISÃO
Wellington Ronildo Clarindo

Darley Aparecido Tavares Ferreira
Renata Flávia de Carvalho
Tatiana Tavares Carrijo
Milene Miranda Praça-Fontes
1. O GÊNERO Passiflora
Passiflora L. é o gênero mais representativo da família Passifloraceae,

reunindo cerca de 560 espécies (KROSNICK et al. 2013) distribuídas na flora
neotropical. Espécies de Passiflora podem ser encontradas desde o sul da Argentina
estendendo-se até a América Central, México e sul dos Estados Unidos. Algumas
espécies são encontradas, ainda, na Ásia e Ilhas do Pacífico Sul (MUSCHNER
et al. 2003; HANSEN et al. 2006). O Brasil é um dos países que possui a maior
riqueza de espécies de Passiflora, registrando-se atualmente 144 táxons, dos quais
85 são endêmicos do país (BERNACCI et al. 2014).
Algumas espécies de Passiflora são cultivadas em virtude das propriedades
nutritivas, medicinais e potencial ornamental (NGAN & CONDUIT, 2011;
AMORIM et al. 2013). A cultura do maracujazeiro obteve um grande avanço
nas últimas décadas, e o Brasil se destaca como maior produtor e consumidor
mundial do fruto. A maior parte da produção é originada da agricultura familiar
praticada em todas as regiões do país. Com a produção de aproximadamente 920
mil toneladas, o Brasil detém 80% de toda a produção mundial que chega a pouco
mais de 1 milhão de toneladas. O Estado do Espírito Santo é o quinto maior
produtor brasileiro com cerca de 4,60% da produção, ficando atrás de Sergipe
(4,64%), Minas Gerais (5,7%), Ceará (23,10%) e Bahia (41,35%) (IBGE, 2012).
Além dos aspectos econômicos, passifloras também possuem importante
137
papel ecológico, fornecendo néctar para organismos polinizadores como abelhas,

vespas, aves e morcegos, e frutos utilizados como fonte alimentar por diferentes
espécies da fauna. Assim, as espécies de Passiflora têm sido apontadas como
potenciadoras da biodiversidade (FARIA & STEHMANN, 2010).
As espécies que representam o gênero Passiflora são caracterizadas
morfologicamente por plantas trepadeiras ou raramente arbustivas. Suas
folhas são simples, inteiras ou lobadas, sempre alternas, com margem inteira
ou serrilhada, podendo possuir ou não glândulas nectarianas (YOCKTENG e
NADOT, 2004; FEUILLET & MACDOUGAL, 2007). As flores de Passiflora
são hermafroditas, compostas por cinco pétalas e cinco sépalas, cinco estames
e três estigmas, e apresentam uma ampla gama de formas e cores. Outra
característica floral marcante é a presença de corona de filamentos, que também
exibe formas, tamanho e cores variadas (ULMER & MACDOUGAL, 2004).
Além da diversidade floral, os frutos das passifloras também apresentam grande
heterogeneidade entre as espécies, com tamanhos pequenos, médios e grandes,
nas formas ovoides, globosas e fusiformes (BERNACCI et al. 2008).
Com base em dados morfológicos, principalmente florais, Killip (1938)
propôs uma classificação taxonômica, dividindo o gênero Passiflora em 22
subgêneros, e alguns destes subgêneros foram subdivididos em seções e séries.
Posteriormente, Escobar (1989) adicionou mais um subgênero a essa classificação
totalizando 23 subgêneros que foram mantidos por mais de 15 anos. Apoiado em
análises morfológicas e ecológicas, Feuillet & MacDougal (2003) propuseram
uma nova classificação na qual as espécies do gênero Passiflora foram agrupadas
em quatro subgêneros, a saber: Astrophea, Decaloba, Deidamioides e Passiflora.
A correspondência entre as classificações de Killip (1938) e de Feuillet &
MacDougal (2003) apresentam a conformação representada na Tabela 1.
138
PPGPV
Tabela 1. Correspondência entre as classificações taxonômicas de Killip

(1938) e Feuillet & MacDougal (2003).
Subgêneros propostos por
Subgêneros propostos por Killip (1938)
Feuillet & MacDougal (2003)
Apodogyne
Astephia
Decaloba
Chloropathanthus Decaloba
Murucuja
Pseudomurucuja
Psilanthus
Astrophea Astrophea
Tryphostemmatoides
Deidamioides Deidamioides
Polyanthea
Adenosepala
Tacsoniopsis
Rathea
Tacsonia
Granadillastrum
Distephana Passiflora
Calopathanthus
Tacsonioides
Passiflora
Dysosmia
Dysosmioides
Filogenias com base em marcadores moleculares sinalizam para a

necessidade de alterações na classificação atual de Passiflora, sendo, portanto,
necessária à ampliação do conhecimento acerca do genoma de novas espécies
(YOCKTENG & NADOT, 2004; HANSEN et al. 2006; MUSCHNER et al.
2012). O emprego da citogenética (STOREY, 1950; MELO et al. 2001, MELO
& GUERRA, 2003; CUCO et al. 2005; VIANA & SOUZA, 2012; AMORIM
et al. 2013) e da citometria de fluxo (SOUZA et al. 2004; YOTOKO et al.
2011; AMORIM et al. 2013) têm permitido a caracterização do cariótipo e a
determinação do conteúdo de DNA nuclear, possibilitando a investigação de
aspectos pertinentes à sistemática e evolução de Passiflora. Nesse sentido, este
139
capítulo tem como objetivo apresentar a compilação do conhecimento atual sobre

o número cromossômico, a ploidia e o valor 2C de DNA nuclear das espécies de
Passiflora.
2. ESTUDOS CITOGENÉTICOS EM Passiflora
Diferentes trabalhos determinaram o número cromossômico em Passiflora

(BOWDEN, 1945; STOREY, 1950; BEAL, 1969, 1971, 1973; BECKETT, 1960;
ESCOBAR, 1986; BERRY, 1987; LEPPER & DUHARTE GONGORA, 1988;
MACDOUGAL, 1989; SNOW & MACDOUGAL 1993, citados por SOARES-
SCOTT, 2005). Storey (1950) investigou 20 espécies desse gênero e, pela primeira
vez, sugeriu que o número básico de cromossomos é x = 3 ou x = 6.
Também com base em abordagens citogenéticas, Melo et al. (2001)
investigaram 35 espécies de Passiflora. Tais espécies foram separadas em quatro
grupos distintos conforme o número de cromossomos, a saber: x = 6 sendo 2n
= 12, x = 9 – 2n = 18, x = 10 – 2n = 20 e x = 12 – 2n = 24. Embora o número
de cromossomos entre as espécies tenha sido diferente, x = 6 foi proposto como
número básico do grupo. Além disso, os autores sugeriram que os demais números
cromossômicos (x = 9, 10 e 12) surgiram como consequência de alterações
cromossômicas envolvendo a poliploidização seguida por disploidia.
Considerando todos os estudos citogenéticos de Passiflora, Yockteng et al.
(2011) relataram que somente 18% das espécies do gênero possuem o número
cromossômico determinado (Tabela 2). Apesar dos dados reportados em nível
subgenérico, a maioria das análises se restringe aos subgêneros Passiflora e
Decaloba. Nesse sentido, as informações citogenéticas para o suporte dos aspectos
evolutivos de Passiflora são relativamente escassas, expondo a necessidade de
ampliar o conhecimento em relação ao cariótipo de mais espécies.
3. CONTEÚDO DE DNA NUCLEAR DE Passiflora
A citometria de fluxo (CF) tem sido utilizada para o mensuramento do

conteúdo de DNA nuclear (valor 2C) de plantas. Empregando esta ferramenta,
Souza et al. (2004) mensuraram o conteúdo de DNA nuclear (em picogramas, pg)
140
PPGPV
de sete espécies de Passiflora. Esses autores reportaram diferenças significativas

entre as espécies. Os valores obtidos variaram entre 1,83 pg (Passiflora suberosa
L., 4x = 24 cromossomos) a 5,36 pg (Passiflora quandrangularis L., 2x = 18
cromossomos).
Amorim et al. (2013) analisaram duas espécies de Passiflora (Passiflora
capsularis L. e Passiflora rubra L.) por meio de aspectos citogenéticos,
moleculares e morfológicos para verificar se os dois táxons se tratavam de uma
mesma espécie. Um dos parâmetros analisados foi o conteúdo de DNA, o qual
foi estimado em 0,57 pg para P. capsularis e 0,62 pg para P. rubra. Segundo
os autores não houve diferenças significativas entre as espécies, sendo estas
consideradas variedades de uma mesma espécie.
Yotoko et al. (2011) mensuraram o valor 2C de DNA nuclear de 50 espécies
pertencentes aos subgêneros Passiflora ou Decaloba. Estes autores objetivaram
investigar se as variações no tamanho do genoma estão relacionadas aos processos
adaptativos ou neutros. Para isso, valores do tamanho do genoma (TG) nuclear
das diferentes espécies foram comparados em relação ao diâmetro da flor (DF).
Como resultado, os autores encontraram variação no TG (1,073 ± 0,56 pg) e DF
(6,12 ± 2,75 cm) dentro do gênero. Para ambas TG e DF, o subgênero Decaloba
apresentou menores médias em relação à Passiflora.
Embora a citometria de fluxo seja um método consolidado para mensurar
o tamanho do genoma, as análises relativas a esta ferramenta ainda são escassas
em Passiflora, e somente 6,2% das espécies do gênero possuem os valores do
conteúdo de DNA mensurados (Tabela 2).
141
142
PPGPV
143
144
PPGPV
145
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PPGPV
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148
PPGPV
149
Os estudos de citogenética e citometria de fluxo têm permitido a caracterização

do cariótipo, a determinação do nível de ploidia e do valor 2C de DNA nuclear
das espécies de Passiflora. Embora os dados reportados acima tenham sido em
nível subgenérico, a maioria das análises se restringem aos subgêneros Passiflora
e Decaloba. As espécies dos subgêneros Astrophea e Deidamioides dispõem
de poucas informações acerca do número cromossômico e conteúdo de DNA.
Portanto, as informações sobre a resolução e suporte ao monofiletismo do gênero
Passiflora são relativamente escassas, e expõe a necessidade de expandir o
conhecimento do genoma de outras espécies. Nesse sentido, a citogenética e a
citometria de fluxo são ferramentas que fornecem insights para o entendimento
da sistemática e evolução do gênero, além de subsidiar estudos de melhoramento
genético e no desenvolvimento de estratégias para conservação das espécies.
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153
Capítulo 7
MELHORAMENTO DO CAFEEIRO: ÊNFASE

NA APLICAÇÃO DOS MARCADORES
MOLECULARES
Eveline Teixeira Caixeta

Kátia Nogueira Pestana
Rosa Karla Nogueira Pestana
O melhoramento genético de plantas constitui em metodologias para a

criação, seleção e fixação de plantas contendo fenótipos superiores, visando o
desenvolvimento de cultivares melhoradas para as necessidades dos agricultores
e consumidores. Dessa forma, o melhoramento de plantas tem sido definido
como “a ciência e a arte de modificar as plantas em benefício da sociedade” ou
“a ciência, arte e o gerenciamento dos recursos visando o aperfeiçoamento das
plantas para o benefício da sociedade”. Como arte, o melhoramento depende
da intuição e das experiências passadas que são únicas para cada melhorista, e
como ciência, depende dos princípios da agronomia, genética e outras ciências
correlatas. No entanto, a tendência é aumentar a “ciência” e depender menos da
arte para tornar o processo cada vez mais eficiente. Dessa forma, o programa de
melhoramento eficiente é aquele que, além da intuição do melhorista, se baseia no
amplo conhecimento da cultura, biologia da planta, genética clássica, genética de
populações, biometria e genética quantitativa, citogenética, genética molecular,
fisiologia da planta e processo evolutivo da cultura.
Como é um processo multidisciplinar, a obtenção de uma nova cultivar,
demanda acúmulo de amplo conhecimento sobre a espécie e sobre as características
que nela se deseja melhorar. Além disso, o processo de melhoramento genético
consiste em um trabalho de longo prazo e, muitas vezes, quando se desenvolve
uma nova cultivar, outros problemas aparecem, fazendo com que se estabeleça
um constante desafio aos melhoristas de sempre buscar novas cultivares. Deve-se
considerar também que, dependendo da espécie a ser trabalhada, especialmente
as perenes, muitas vezes o surgimento de novos problemas agronômicos é mais
154
PPGPV
dinâmico do que a capacidade de resposta dos programas de melhoramento.

Faz-se então necessário, adicionar novas tecnologias, capazes de incrementar a
dinâmica e a capacidade de resposta na obtenção de cultivares melhoradas.
Os avanços da biotecnologia ocorridos nos últimos anos, certamente
concorrerão para dinamizar esse processo. O potencial da biotecnologia no
melhoramento, especialmente o uso de marcadores moleculares, está, não só na
redução do tempo de condução do programa, mas também na base científica sólida
que pode explicar a genética e a bioquímica das mudanças que ocorreram ou que
poderão ocorrer no processo de melhoramento genético. Por exemplo, o isolamento
e a análise de genes que codificam enzimas envolvidas em importantes processos,
juntamente com o conhecimento da organização e modo de ação das sequências
que regulam os genes podem direcionar as mudanças em algumas características
de forma mais planejada. Mesmo não conhecendo todos os componentes
genéticos envolvidos em uma característica, marcadores moleculares podem
ser importantes para localizar regiões cromossômicas, normalmente chamadas
de QTL (Quantitative Trait Loci), que afetam a característica. Dessa forma, é
possível manipular genes ou blocos gênicos desejáveis com maior precisão e
rapidez. Essa tecnologia tem, também, potencial para auxiliar na localização e
identificação de genes maiores que podem estar mascarados por outros genes. As
novas tecnologias, com destaque ao uso de marcadores moleculares, vêm então
associar aos procedimentos de melhoramento denominados tradicionais, dotando
os mesmos de maior versatilidade na solução dos mais variados problemas
agronômicos.
1. MARCADORES MOLECULARES NO MELHORAMENTO DE

PLANTAS
Os marcadores moleculares constituem ferramentas poderosas, auxiliares,

perfeitamente incorporáveis aos procedimentos de melhoramento. Os mesmos
podem ser empregados em praticamente todas as etapas de melhoramento de
uma espécie. Esses marcadores têm sido rotineiramente usados na manutenção e
caracterização de germoplasma, especialmente, na determinação da variabilidade
genética disponível, na distância genética entre possíveis genitores e na escolha
155
de genitores para cruzamentos e para formação de populações.

Outra aplicação dos marcadores de DNA consiste em sua utilização como
ferramenta auxiliar nos procedimentos de seleção. A seleção assistida por
marcadores moleculares (SAM) é baseada no conceito de que é possível inferir a
presença de um gene pela presença de uma marca genética que está estreitamente
ligada ao gene. O uso de marcadores ligados a genes de interesse é de grande
importância na seleção de genótipos, principalmente quando o programa de
melhoramento tem como objetivo introduzir dois ou mais genes, quando o
fenótipo é de determinação complexa, ou quando o processo de avaliação requer
destruição da planta.
A SAM pode ser aplicada em diferentes métodos de melhoramento de
plantas. Em programas de retrocruzamento, a aplicação dos marcadores permite
a recuperação mais rápida do genoma do parental recorrente, que tem a maioria
das características agronômica desejáveis, permitindo a incorporação do gene de
resistência que estava presente no parental doador. Nesse método, geralmente,
recomenda-se de seis a oito gerações para a recuperação do genoma do parental
recorrente. Com o uso de marcadores moleculares pode-se reduzir o número de
gerações pela metade, além de monitorar a presença do gene de interesse sem a
necessidade de fenotipagem.
Os marcadores moleculares podem também ser utilizados em outros
métodos de desenvolvimento de segregantes superiores como é o caso da seleção
recorrente. Os mesmos podem ser utilizados desde a formação de uma população
base, como também, em cada ciclo da seleção recorrente. Por exemplo, após
a etapa de avaliação dos genótipos, as distâncias genéticas entre os genótipos
selecionados podem ser determinada, permitindo promover a recombinação
apenas do conjunto de genótipos mais divergentes, assegurando a preservação
da variabilidade genética na população recombinada e, consequentemente,
propiciando maiores ganhos genéticos nos ciclos futuros. Isto faz com que a
seleção recorrente, uma estratégia clássica de melhoramento de elevado potencial
de ganhos genéticos, seja ainda mais promissora.
Mesmo após o melhoramento, os marcadores de DNA podem ser utilizados
para fingerprinting das cultivares desenvolvidas e recomendadas. Muitas
vezes, para determinadas espécies, com o incremento do número de cultivares
156
PPGPV
recomendadas, fica quase impraticável a identificação das mesmas apenas pela

diferenciação de atributos fenotípicos morfo-agronômicos. Além do aspecto da
identificação per si dos genótipos, o DNA Fingerprinting possibilita também um
monitoramento da pureza genética das sementes produzidas e distribuídas aos
produtores.
Além da aplicação direta no melhoramento, os marcadores têm sido
utilizados para geração de conhecimentos que são importantes para aumentar a
eficiência das estratégias dos melhoristas. Eles são essenciais para a construção de
mapas genéticos, com destaque no mapeamento e análise de herança qualitativa ou
de regiões genômicas associadas a caracteres quantitativos, os QTL. Ao analisar
os QTLs, ao invés de se conhecer a herança de uma característica, se determina
a herança dos componentes genéticos determinantes de tal característica. Essa
metodologia permite, para cada QTL, a localização genômica, a quantificação do
efeito do mesmo e o conhecimento da ação gênica. É possível, ainda, determinar
a existência ou não de epistasias, ou seja, de interações entre os distintos QTLs
relacionados com a característica. Após todas estas determinações, seguramente
facilita ao melhorista, a tomada de decisão sobre a melhor estratégia a ser
empregada no programa.
2. MELHORAMENTO GENÉTICO DO CAFEEIRO
O gênero Coffea é representado por mais de 100 espécies, sendo apenas

Coffea arabica L. e Coffea canephora Pierre as espécies cultivadas. A espécie
C. arabica é a mais comercializada mundialmente, devido a sua superioridade
na qualidade da bebida. Essa espécie é alotetraplóide (2n=4x=44), autógama,
adaptada aos locais de altitudes elevadas e clima ameno. Já os cafeeiros da
espécie C. canephora, também chamados de café Conilon ou Robusta, são
diploides (2n=2x=22), com autoincompatibilidade genética do tipo gametofítica,
reproduzem-se por fecundação cruzada e são adaptados a regiões de altitudes mais
baixas e temperaturas mais elevadas. Essa espécie apresenta maiores quantidades
de cafeína, sólidos solúveis e oferece corpo à bebida, portanto, tem sido explorada
comercialmente em misturas (blends) com C. arabica nas indústrias de torrado e
moído.
157
Outras espécies do gênero Coffea, apesar de não apresentarem valor

comercial, representam importantes fontes de variabilidade genética para
diferentes características agronômicas de interesse, que são de grande valia
em programas de hibridação e de melhoramento genético. Essas espécies têm
importância no melhoramento por servirem de reservatório de genes, os quais
não são encontrados em C. arabica e C. canephora. Como C. arabica é a espécie
de maior importância econômica, aqui será abordado apenas o melhoramento
genético dessa espécie.
Os avanços alcançados pelo melhoramento genético do cafeeiro arábica têm
proporcionado a obtenção e recomendação de um grande número de cultivares
adaptadas às várias regiões do país. Essas cultivares apresentam importantes
características que a elas foram incorporadas pelo processo de melhoramento
como: produtividade elevada, estável e com precocidade na primeira colheita;
maturação uniforme; tolerância à geada, à seca e ao alumínio toxico; porte baixo
e formato de copa adequado para colheita mecanizada; arquitetura adequada para
adensamento; elevado tamanho de grão e qualidade de bebida; e resistência ou
tolerância a pragas e doenças (CARVALHO, 2008).
O cafeeiro arábica se reproduz predominantemente por autofecundação
e é comercialmente propagado por sementes, sendo assim, as estratégias de
melhoramento genético visam o desenvolvimento de cultivares homozigotas para
que, por sementes, deem origem a lavouras uniformes. Dessa forma, os métodos
mais utilizados são a introdução, seleção de plantas individuais seguida de teste
de progênie, método genealógico e retrocruzamento (SAKIYAMA et al., 1999;
CARVALHO, 2008). A seleção recorrente recíproca e o método SSD (Single Seed
Descent) também têm sido utilizados, porém em menor escala. Independente da
estratégia utilizada, o melhoramento genético busca melhorar as características
de interesse, utilizando a variabilidade pré-existente ou obtendo-a por meio da
hibridação de genótipos.
No histórico do melhoramento do cafeeiro no Brasil, os primeiros trabalhos
de seleção foram iniciados em 1932 e até a década de 1960 os objetivos eram
direcionados ao desenvolvimento de cultivares com alta produção, vigor,
longevidade e adaptadas as diferentes regiões do país. Após 1970, com o
aparecimento da ferrugem do cafeeiro e sua rápida dispersão nas lavouras
158
PPGPV
brasileiras, enorme ênfase foi dada ao melhoramento para resistência a essa doença
e novos programas de melhoramento foram iniciados em diversas instituições.
A partir de então, resistência à ferrugem e outras doenças passou a ser um dos
principais objetivos dos programas de melhoramento dessa espécie. Mesmo já
tendo sido lançadas e recomendadas diversas cultivares de café com resistência
a doenças, tem sido um consenso de que a resistência genética a doenças jamais
poderá ser negligenciada, pois a interação planta-patógeno é parte do processo
dinâmico normal dos seres vivos. O resultado da interação desses dois organismos
tem consequências na durabilidade da resistência das cultivares. Dessa forma, a
resistência de muitas cultivares tem sido efetiva por apenas um período curto de
tempo devido a emergência de novos genótipos do patógeno, os quais a variedade
é suscetível.
As principais doenças do cafeeiro, foco dos programas de melhoramento,
são a ferrugem, Coffee Berry Disease (CBC) e nematoides. A ferrugem do
cafeeiro causada pelo fungo Hemileia vastatrix, devastou plantações de café no
Sri Lanka, em 1868, levando a substituição desta bebida por chá (MEDINA-
FILHO et al., 1984). Essa é considerada a principal doença do cafeeiro e verifica-
se sua ocorrência em todas as regiões produtoras de café do mundo (VAN DER
VOSSEN, 2005). Diferentes fontes de resistência para essa doença
têm sido identificadas e utilizadas no melhoramento genético do café arábica.
Introduções de cafeeiros de C. arabica originados da Índia e África são portadores
dos genes SH1, SH2 e SH4 (BETTENCOURT & NORONHA-WAGNER, 1971). O
SH5 encontra-se em diferentes variedades comerciais. Esses quatro genes já foram
suplantados pelos patógenos que ocorrem no Brasil, não sendo, atualmente, mais
utilizados como fonte de resistência. Em cafeeiros da espécie C. canephora e
híbridos interespecíficos (C. arabica x C. canephora), como Híbrido de Timor e
Icatu, estão presentes pelo menos os genes SH6, SH7, SH8 e SH9 (BETTENCOURT
et al., 1980). SH3 tem origem em C. liberica e foi introduzido em C. arabica na
Índia (BETTENCOURT & RODRIGUES, 1988). No Brasil, este gene está sendo
transferido para cultivares tradicionais. Fontes de resistência em outras espécies
como C. pseudozanguebariar e C. salvatrix já foram identificadas (RODRIGUES
JR. et al., 1975), no entanto, são menos utilizadas no melhoramento, devido a
maior distância dessas espécies com C. arabica e inexistência de híbridos naturais.
159
A ocorrência de CBD, outra doença de grande importância, ainda se

encontra restrita ao continente da África, onde é, juntamente com a ferrugem, um
dos principais entraves para a produção sustentável e econômica de café arábica
nessa região. Essa doença, causada por Colletotrichum kahawae, corresponde a
uma antracnose que pode causar perdas graves na safra de café sempre que as
condições climáticas são favoráveis ao patógeno (VAN DER GRAAFF, 1978;
MASABA & WALLER, 1992). Os danos causados nos países onde ocorre
esta doença, tem levado todos os países produtores de café, mesmos os que
ainda não apresentam a doença, a buscar cultivares resistentes, em programas
de melhoramento preventivo. Já foram identificados até o momento três genes
maiores controlando a resistência a essa doença, o gene T encontrado no Híbrido
de Timor (C. arabica x C. canephora) e em Catimor, gene R identificado em
Rume Sudan e gene k encontrado em Rume Sudan e K7 (VAN DER VOSSEN &
WALYARO, 1980; AGWANDA et al., 1997).
O outro grande problema enfrentado pelos cafeicultores são os nematoides.
Os prejuízos causados pelos nematoides, Meloidogyne spp, é observado em muitas
regiões produtoras de café no Brasil e no mundo. Das espécies de nematoides
que ocorrem no Brasil, as de maior importância são M. exigua, M. incognita e
M. paranaense (CAMPOS et al., 1990; NOIR et al., 2003). Resistência ao M.
exigua tem sido encontrada em várias espécies diploides, como C. bengalis, C.
congensis, C. dewvrei, C. eugenioides, C. kapakata, C. liberica, C. racemosa,
C. salvatrix, e C. stenophylla (MEDINA-FILHO et al., 1984) e em algumas
introduções de arábica da Etiópia e cafeeiros do grupo Icatu e Híbrido de Timor. A
cultivar Apoatã de C. canephora apresenta genes de resistência para M. incognita
e M. paranaense.
O melhoramento para resistência a doenças no cafeeiro tem sido baseado em
resistência completa, altamente específica, geralmente controlada por um ou por
poucos genes. Este tipo de resistência parece muito atraente para os produtores,
uma vez que geralmente confere imunidade contra as raças predominantes no
ecossistema que foram desenvolvidos. No entanto, este tipo de resistência, na
maioria das vezes, apresenta menor durabilidade, devido à evolução da virulência
do fungo. Atualmente, novos métodos têm sido propostos visando incorporar,
também, a resistência incompleta ou quantitativa.
160
PPGPV
Um dos métodos de melhoramento propostos para obtenção de cultivares de

cafeeiros resistentes, e talvez o mais antigo, é a introdução. Como o cafeeiro é uma
espécie de origem exótica, seu cultivo no Brasil iniciou por meio de introdução em
1727. Outras introduções foram realizadas com o objetivo de melhorar a cultura ou
aumentar a variabilidade (DECHEN & POMMER, 2007). Nesse sentido, foram
recebidos diferentes materiais vegetais resistentes à ferrugem da Índia e África,
bem como híbridos ou derivados de híbridos interespecíficos contendo genes de
resistência a essa e outras doenças como o CBD e nematoides. Nesse método, os
cafeeiros introduzidos, contendo genes de resistência, simples ou principalmente
associados, foram avaliados visando à seleção de café produtivo e resistente.
Apesar de a introdução ser um método utilizado, a maioria das cultivares de
café resistentes a doenças foram obtidas por uma ou várias hibridações seguidas
ou alternada por autofecundações e seleções genealógicas (método genealógico).
O método genealógico está esquematizado na Figura 1. Se inicia pela
hibridação entre cafeeiros, podendo ser intra ou inter específicas ou ainda simples,
duplas ou múltiplas. A seleção pode ser iniciada na geração F1, caso as plantas
apresentem variabilidade, ou mais comumente realizada na F2. Em cada geração,
as melhores plantas são selecionadas e suas progênies são avaliadas, selecionando
as melhores progênies e as melhores plantas dentro das melhores progênies. As
plantas assim selecionadas dão origem a progênies para novo ciclo de seleção
genealógica.
É frequente também o uso do método de retrocruzamento conduzido ou
não com autofecundações entre os retrocruzamentos. Esta estratégia é utilizada
quando se deseja transferir um ou poucos genes de genótipos não adaptados
ou de espécies selvagens para genótipos elite. Esse método deve ser utilizado,
por exemplo, quando se tem uma cultivar muito plantada em uma região, mas
que, no entanto, apresenta suscetibilidade a um patógeno importante, e que pode
colocar em risco o seu plantio. Nesse caso, o genótipo resistente ao patógeno é
denominado de parental doador e o genótipo elite, de parental recorrente.
O processo de retrocruzamento inicia-se com o cruzamento entre o parental
doador e o recorrente, obtendo-se o híbrido F1. Indivíduos que possuem a
resistência do parental doador são repetidamente cruzados (retrocruzado) com o
parental recorrente (Figura 2). Após vários ciclos, espera-se que a planta resultante
161
contenha as características desejáveis do genótipo elite e a resistência do doador.

A cada geração de retrocruzamento, a proporção do genoma do doador é
reduzida, em média, pela metade (Figura 2). O termo média foi utilizado porque a
progênie formada em cada geração de retrocruzamento é variável, tendo indivíduos
com maior proporção do recorrente e outros com menor. Outro aspecto importante
é que na progênie de cada retrocruzamento, existem indivíduos contendo o gene
de resistência e outros que não apresentam o gene. Portanto, deve-se fazer seleção
em todas as gerações, de forma a utilizar nos cruzamentos apenas os indivíduos
contendo o gene, para formar a próxima geração.
Figura 1. Esquema do método genealógico.
162
PPGPV
O programa de melhoramento genético é sempre dinâmico, e parte da

população que está sendo conduzida por um método, pode ser continuada por
outro, tornando, por isso, às vezes, difícil de se denominar o método utilizado.
Figura 2. Esquema do método de retrocruzamento. A barra vermelha representa

o gene de resistência que se deseja transferir.
3. MARCADORES MOLECULARES NO MELHORAMENTO DO

CAFEEIRO
Diversas pesquisas têm mostrado que a diversidade genética de café

arábica é baixa devido à sua estreita base genética associada a autogamia,
história evolutiva, domesticação e processo de melhoramento. Trabalhando com
coeficiente de parentesco em C. arabica, Setotaw et al. (2013) observaram que
apenas sete ancestrais contribuíram com 97,55% da base genética das principais
variedades recomendadas no Brasil. Bourbon Vermelho contribui com 52,76%,
seguido de Sumatra (19,05%), Híbrido de Timor (11,59%), Amarelo de Botucatu
(4,49%), Villa Sarchi (4,09%), C. canephora tetraploide (3,52 %) e Catimor
(2,04%).
Esta estreita base genética tem se refletido em diferentes formas, que
163
incluem a falta de genótipos resistentes a várias pragas e doenças. A incorporação

de resistência a pragas e doenças em C. arabica tem sido possível por meio de
cruzamentos com outras espécies de café. No entanto, C. arabica é a única espécie
cafeeira tetraploide, as demais são diploides. O aproveitamento de espécies
diploides no desenvolvimento de novas cultivares de arábica não é, portanto, tarefa
fácil. Aneuploidia, autoincompatibilidade, maturação tardia, grãos defeituosos,
sabores estranhos e outras características indesejáveis estão comumente
associadas quando se faz a introgressão de genes de outras espécies silvestres.
Essas dificuldades aliadas ao ciclo longo do cafeeiro, às dificuldades inerentes a
avaliação de características qualitativas e quantitativas e ao desconhecimento das
complexas interações genéticas dificultam em muito a execução dos programas de
melhoramento. No entanto, as novas tecnologias como os marcadores moleculares
poderão efetivamente, se bem empregadas, minimizar e acelerar tais programas.
Dessa forma, o uso de marcadores moleculares tem sido utilizado como
estratégia auxiliar em várias etapas do programa de melhoramento do cafeeiro.
3.1. Filogenia e evolução
Devido a necessidade de uso de diferentes espécies no melhoramento do

cafeeiro arábica, os melhoristas buscam conhecer e estudar as demais espécies
de Coffea. Foi realizado um estudo de filogenia molecular em Coffea, usando-
se marcadores para detectar variação na sequência da região ITS2 (Internal
Transcribed Spacer) e do DNA do cloroplasto (cpDNA), indicando as espécies
mais próximas e as mais distantes geneticamente de C. arabica. Foi também
sugerido que o baixo nível de variação de cpDNA exibido por espécies de
café está provavelmente relacionada com a origem recente do gênero Coffea
(LASHERMES et al., 1996; CROS et al., 1998).
A constituição do genoma e a origem de C. arabica também têm
sido objetos de extensiva investigação. Estudos utilizando marcadores RFLP
(Restriction Fragment length polymorphism), FISH (Fluorescent in situ
hybridization) e GISH (Genomic in situ Hybridization) demonstraram que C.
arabica é um alotetraplóide, resultante da hibridação natural de C. eugenioides
com C. congensis (RAINA et al., 1998) ou com C. canephora (LASHERMES
164
PPGPV
et al., 1999). Além disso, trabalhos com marcadores RFLP sugeriram que, na
meiose, os cromossomos homeólogos de C. arabica não pareiam, não devido
à diferenciação estrutural, mas sim a fatores de regulação de pareamento
(LASHERMES et al., 2000). Essas informações geradas são essenciais para o
melhoramento dessa espécie.
3.2. Caracterização de Banco de Germoplasma
Bancos de germoplasma constituem-se em fontes de genes essenciais aos

programas de melhoramento, por reunirem constituições genéticas de diferentes
origens e diferentes níveis de melhoramento (VIEIRA et al., 2008). Nesse sentido,
são considerados repositórios de material genético e representam a variabilidade
genética disponível de uma determinada espécie de interesse. Para que essa
variabilidade presente nos bancos, seja utilizada com frequência e eficiência nos
programas de melhoramento, torna-se necessário à caracterização do germoplasma
disponível.
De modo geral, caracterizar um germoplasma significa basicamente
identificar diferenças entre os acessos da coleção e estimular a utilização desses
acessos em programas de melhoramento (FERREIRA et al., 2007). Desse modo,
a caracterização busca avaliar a diversidade genética do germoplasma disponível,
sendo uma ferramenta poderosa para acessar esse conhecimento. Entre as formas
para avaliar essa diversidade, destaca-se a caracterização molecular, a qual oferece
técnicas capazes de amostrar a diversidade genética diretamente no genoma,
sem influência do ambiente, gerando informações precisas sobre a variabilidade
genética.
A caracterização molecular tem sido utilizada para revelar a diversidade
genética dos acessos de café, fornecendo novas ferramentas para a conservação
e a utilização mais eficiente dos recursos genéticos pelos melhoristas. Os dados
moleculares são úteis na avaliação da redundância e de deficiências das coleções
de germoplasma, gerando informações sobre a eficiência do processo de coleta,
manutenção e ampliação de um banco de germoplasma. Além disso, o estudo
da diversidade molecular fornece informações fundamentais para auxiliar
os melhoristas na escolha de genitores, que poderão integrar esquemas de
165
cruzamentos, bem como no direcionamento do enriquecimento da base genética

durante o andamento de um programa de melhoramento.
Marcadores RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA) foram
utilizados para a caracterização e estimação de distâncias genéticas entre acessos
do banco de germoplasma de diferentes programas de melhoramento do cafeeiro
do Brasil. Teixeira-Cabral et al. (2002) estimaram que a reprodutibilidade dos
marcadores RAPD foi de 76,88% e recomendaram a utilização de dados replicados
para distinguir genótipos geneticamente próximos. Costa et al. (2002) compararam
a eficiência dos marcadores morfológicos e moleculares para caracterização de
acessos de cafeeiros aparentados. Dados de agrupamento com base em distâncias
genéticas entre 23 linhagens de Catimor, medidas com marcadores RAPD, foram
coerentes com os dados de genealogia dessas linhagens, mostrando que estes
marcadores foram mais eficientes para diferenciar grupos de linhagens de Catimor
do que descritores morfológicos comumente utilizados.
Devido a algumas desvantagens inerentes a técnica de RAPD,
atualmente, outros marcadores têm sido usados para acessar com mais eficiência
a variabilidade genética de acessos de Coffea. Nesse sentido, muitas informações
de grande utilidade para o melhoramento estão sendo geradas com marcadores
ISSR (Inter-simple Sequence Repeat), SSR (Sinple Sequence Repeat) e AFLP
(Amplified Fragment Length Polymorphism). Missio et al. (2009) comprovaram a
eficiência do uso de marcadores SSR para estimar a distância genética de acessos
e cultivares aparentadas de C. arabica e híbridos interespecíficos como Híbrido
de Timor (C. arabica x C. canephora). Nesse trabalho, foram identificados os
acessos de Híbrido de Timor mais distantes de C. arabica, propondo usá-los para
ampliar a base genética nos programas de melhoramento. O Híbrido de Timor
CIFC 1343/269, resistente à ferrugem, se mostrou mais próximo geneticamente
dos cafés arábica, podendo ser útil no melhoramento para incorporar um ou mais
de seus genes de resistência que são oriundos de C. canephora, mantendo as
demais características desejadas de C. arabica. Um conjunto maior de acessos de
Híbrido de Timor foram analisados por Setotaw et al. (2010), usando marcadores
RAPD, SSR e AFLP. O germoplasma analisado corresponde a 48 cafeeiros
desse grupo que são largamente utilizados nos programas de melhoramento por
constituírem fontes de resistência a diferentes pragas e doenças. Foi encontrada
166
PPGPV
alta diversidade genética entre os acessos, sendo determinada a estrutura genética

dos mesmos. A organização da variabilidade desse germoplasma foi realizada de
forma a permitir ao melhorista a escolha de genitores de acordo com o objetivo de
seu programa de melhoramento. Os resultados obtidos podem ser usados, também,
para a manutenção do germoplasma. Um pequeno número de cafeeiros de cada
agrupamento formado pode representar o germoplasma de Híbrido de Timor, se
uma sub-coleção for necessária, com a vantagem de preservar a variabilidade
original com menor custo e trabalho.
Germoplasma da Nicarágua foi analisado por Geleta et al. (2012),
por meio de marcadores SSR. Eles verificaram maior diversidade genética de
cafeeiros do grupo Catimor. Analisando a variância de 260 plantas individuais
de 26 populações, observaram que cerca de 87% da variação genética total foi
encontrada dentro das populações sendo que a variação entre populações também
foi significativa. Esse resultado demonstra a utilidade de incorporação de cafeeiro
do grupo Catimor em programas de melhoramento.
Diversidade entre e dentro de acessos de diferentes espécies de Coffea e
híbridos interespecíficos foram explorados por Missio et al. (2010). Verificaram
que os maiores polimorfismos foram encontrados para C. canephora (PIC = 0,46),
enquanto os menores foram para C. arabica (PIC = 0,22) e acessos triplóides
(PIC = 0,22). O baixo polimorfismo encontrado para C. arabica está de acordo
com Baruah et al. (2003), que com marcadores SSR encontraram valores de PIC
variando de 0-0,6, 0-0,78 e 0,67-0,90 para os genótipos de C. arabica, genótipos
de C. canephora e cafeeiros de outras espécies, respectivamente.
Para cultivares de C. arabica, análises de similaridade obtidas a partir de
marcadores RAPD e SSR revelaram a ocorrência de dois grupos. Um grupo incluiu
a maioria das cultivares de C. arabica e o segundo grupo as cultivares derivadas de
cruzamentos interespecíficos. Apesar de todas as técnicas moleculares empregadas
permitirem a identificação de polimorfismos entre as cultivares, nenhuma delas
foi capaz de estabelecer um padrão de amplificação para cada genótipo avaliado
(MALUF et al., 2005). No entanto, Missio et al. (2011), trabalhando com
marcadores gSSR (SSR oriundo de região genômica) e EST-SSR (SSR oriundos
de sequencias expressas), conseguiram diferenciar todos os genótipos estudados
incluindo acessos de café arábica geneticamente relacionados. Eles identificaram
167
alelos exclusivos indicando-os para discriminação de acessos e fingerprinting de

variedades de café. Determinaram ainda alelos que diferenciam acessos de C.
arabica, de C. canephora, de cultivares de origem interespecífica e de híbridos
interespecíficos, sendo esses locos os de maior importância para análises de
discriminação de cafeeiros, e, portanto, os mais úteis para estudos de diversidade.
3.3. Mapa de ligação
Uma das aplicações de maior impacto da tecnologia de marcadores

moleculares no melhoramento de plantas é o desenvolvimento de mapas genéticos.
Uma das várias vantagens de se obter o mapa de ligação de uma espécie é a
disponibilidade de um referencial para nele e, por meio dele, serem localizados os
genes de interesse agronômico e elucidar as relações de ligação de tais genes. As
ligações ou a independência dos genes detectadas por meio do mapa irão refletir
nas estratégias de melhoramento. Além da utilidade para o melhoramento genético
convencional, os mapas genéticos saturados são também úteis para posicionar
e clonar precisamente um gene de interesse entre duas marcas proximamente
ligadas.
A obtenção de mapeamento genético em café consiste em um grande
desafio, devido ao ciclo longo da cultura, dificuldade em manter grandes
populações no campo, baixo nível de polimorfismo, complicações advindas
da poliploidia em C. arabica e ausência de grande quantidade de marcadores
de DNA e sequências genômicas. Os primeiros mapas genéticos de café foram
construídos em espécies diploides. Um mapa parcial de ligação foi obtido a partir
de uma população de duplo-haplóides de C. canephora, com marcadores RFLP,
formando 15 grupos de ligação e comprimento total de 1402 cM (PAILLARD et
al., 1996). Posteriormente, um mapa completo para C. canephora foi construído
com 11 grupos de ligação, cobrindo 1041 cM do genoma, usando marcadores
RFLP, RAPD, AFLP, SSR e STS (Sequence Tagged Sites), (LASHERMES et al.,
2001). Um mapa parcial também foi obtido a partir do cruzamento interespecífico
entre as espécies diploides C. pseudozanguebarie x C. liberica (KY et al., 2000).
Para a espécie C. arabica foi construído inicialmente um mapa parcial
usando marcadores AFLP em populações de pseudo-F2 derivada do cruzamento
168
PPGPV
entre as cultivares ‘Tall Mokka’ e ‘Catimor’ (PEARL et al., 2004). Este mapa
consistiu de 31 grupos de ligação com o número de marcadores variando de 2 a 21.
O comprimento total do mapa foi de 1802,8 cM com uma distância média de 10,2
cM entre marcadores adjacentes. Outros dois mapas parciais foram construídos
com marcadores RAPD. Um deles foi construído a partir de uma população
de retrocruzamento derivada do Híbrido de Timor CIFC 2570 e Mundo Novo
IAC 464-18. Foram mapeados 82 marcadores RAPD em oito grupos de ligação,
cobrindo uma distância de 560,6 cM do genoma (TEIXEIRA-CABRAL et al.,
2004). Outro mapa também obtido de população de retrocruzamento, originado
do cruzamento de outro Híbrido de Timor (UFV 445-46) com Catuaí Amarelo
IAC 30, resultou em 11 grupos de ligação, com 117 marcadores RAPD, cobrindo
803,2 cM (OLIVEIRA et al., 2007). Ainda na tentativa de construir um mapa mais
saturado para essa espécie, Pestana (2010) trabalhou com 110 marcadores AFLP,
SSR e RAPD. Foi obtido um mapa com 94 marcadores distribuídos em 11 grupos
de ligação e cobrindo 964,31 cM.
Apesar dos esforços, até o momento não se dispõe de um mapa completo
para C. arabica, devido às dificuldades de polimorfismo e poliploidia citadas
anteriormente. Visando minimizar tais dificuldades, Caixeta et al. (2012)
propuseram a construção de mapas parciais usando diferentes populações
e classes de marcadores de DNA e subsequente integração dos mapas. Para
desenvolver, adaptar e verificar a eficiência dessa estratégia, foi construído um
mapa integrado a partir de duas populações F2. O mapa integrado ficou composto
por 14 grupos de ligação com 188 marcadores moleculares do tipo RAPD, SSR
e AFLP, cobrindo 1973,35 cM do genoma. A distância média entre marcadores
obtida foi de 11,34 cM, sendo que apenas 18,97% dos intervalos excederam 20
cM. A eficiência da metodologia proposta foi comprovada, sendo demonstrado
o aumento da resolução genética quando comparado o mapa integrado com os
dois mapas parciais. Dessa forma, foi proposta a utilização dessa estratégia para
pesquisas genômicas futuras como identificação de QTL, clonagem posicional e
seleção assistida por marcadores moleculares em programas de melhoramento do
cafeeiro.
169
3.4. Seleção assistida por marcadores (SAM)
Para incorporar a SAM no melhoramento, inicialmente, são identificados

marcadores moleculares ligados ao(s) gene(s) de interesse e por meio desses
marcadores, a herança e a introgressão do(s) gene(s) podem ser analisadas nos
programas.
Alguns marcadores moleculares ligados a genes controlando características
qualitativas foram identificados em café, como resistência ao CBD, resistência à
ferrugem, porte da planta e resistência a Meloidogine exigua.
Três marcadores RAPD ligados ao gene T que confere resistência ao
CBD foram identificados por Agwanda et al. (1997). No entanto, o problema de
repetibilidade desse tipo de marcador limitou seu uso na seleção assistida. Mais
recentemente, Gichuru et al. (2008) identificaram e mapearam oito marcadores
AFLP e dois SSR, ligados ao fenótipo de resistência a CBD. A fonte de resistência
utilizada no trabalho foi o Catimor e, portanto, o gene presente provavelmente é
sinônimo do gene T previamente caracterizado. Esses marcadores, principalmente
os SSR, estão disponibilizados e podem ser prontamente utilizados para SAM.
Para resistência ao nematoide M. exigua também já foram disponibilizados
marcadores que podem ser usados na seleção. Noir et al. (2003) mapearam o
gene maior Mex-1 que confere tolerância a esse nematoide com 14 marcadores
AFLP ligados dentro do intervalo de 8,2 cM. A introgressão do gene Mex-1 em
linhagens de café arábica foram efetuadas por alguns programas de melhoramento
genético do cafeeiro. Para confirmar a introgressão deste gene, Diniz et al. (2005),
analisaram 21 progênies de Icatu e compararam com dois genótipos resistentes
(Iapar 59 e Híbrido de Timor) e a cultivar suscetível Catuaí. Entre os marcadores
AFLP utilizados, cinco confirmaram a presença dos fragmentos introgredidos
associada à resistência ao Mex-1, mostrando que estes marcadores podem ser
utilizados na seleção assistida por marcadores moleculares.
Para a ferrugem, poucos foram os trabalhos que mapearam marcadores
moleculares ligados aos genes de resistência. Dos nove genes maiores que
conferem resistência a essa doença até hoje identificados, apenas dois foram
mapeados, o SH3 proveniente de C. liberica e SH? proveniente do Híbrido de
Timor. Inicialmente, foram identificados 21 marcadores do tipo AFLP ligados
170
PPGPV
ao gene SH3 (PRAKASH et al., 2004). Quatro desses marcadores AFLP foram
transformados em SCAR e juntamente com outros três marcadores SCAR
proveniente de extremidade de BAC e três SSR formaram dois pequenos grupos
de ligação (5,7 cM e 5,9 cM) contendo o gene de resistência (MAHÉ et al.,
2008). Dois desses marcadores foram utilizados por Prakash et al. (2011) para o
monitoramento do gene SH3 em populações que deram origem a cultivar S.795
lançada na Índia como resistente e que apresenta resistência durável. Os mesmos
marcadores foram também utilizados para piramidação de genes.
Brito et al. (2010) e Diola et al. (2011) identificaram marcadores ligados
ao gene SH?, presente em um acesso de Híbrido de Timor, que confere resistência
a outras raças de H. vastatrix. Foi desenvolvido um mapa genético de alta
densidade, primeiramente com AFLP (BRITO et al., 2010) e, posteriormente,
com seis marcadores SCAR delimitando uma região cromossômica de 9,45 cM e
flanqueando o gene SH? em 0,7 e 0,9 cM (DIOLA et al., 2011). Esses marcadores
moleculares, por estarem proximamente ligados ao gene de resistência, podem
ser utilizados para identificar esse gene SH em populações de melhoramento que
visam resistência a ferrugem por meio da SAM.
Alkimim (2013) utilizou os marcadores previamente identificados como
ligados aos genes de resistência à ferrugem e à CBD, visando a identificação
de genitores e seleção assistida por marcadores moleculares. Neste estudo, tais
marcadores moleculares foram validados e posteriormente analisados em 160
genótipos de cafeeiro. Os dados de genotipagem permitiram identificar genótipos
resistentes homozigotos para o gene SH3, o qual confere resistência a diferentes
raças de H. vastatrix. Também foram identificados cafeeiros que além de serem
portadores do gene SH3 em homozigose, apresentaram o gene SH? que também
confere resistência à ferrugem. Para o gene Ck-1 que confere resistência a CBD,
observou-se que apenas um genótipo apresentou-se homozigoto resistente quando
analisado com os dois marcadores, apesar de não apresentar bandas ligadas aos
genes SH3 e SH?. Estes resultados demonstram que os cafeeiros identificados
como portadores dos diferentes genes de resistência à ferrugem e à CBD poderão
ser utilizados em cruzamentos visando à introdução desses genes em genótipos de
interesse nos programas de melhoramento. Além disso, a utilização de marcadores
moleculares validados será imprescindível para monitoramento dos genes nas
171
diferentes gerações e cruzamentos, nos programas de melhoramento do cafeeiro.

Os marcadores ligados aos genes de resistências podem ser usados para
selecionar plantas resistentes em diferentes métodos de melhoramento. Os
marcadores moleculares possibilitam a seleção de vários caracteres ao mesmo
tempo, permitem a identificação rápida de plantas geneticamente superiores em
cada geração e reduzem o tamanho da população a ser conduzida em cada geração,
minimizando esforços e recursos nas avaliações.
No retrocruzamento, além desses marcadores poderem ser usados para
monitorar a incorporação do gene de resistência, outros marcadores distribuídos
em todo o genoma podem ser usados para auxiliar na recuperação do parental
recorrente. Foram feitas simulações em computador, visando medir a eficiência
da SAM em C. arabica. A SAM foi utilizada para a escolha de 2% dos genótipos
mais semelhantes geneticamente ao parental recorrente, para integrar o próximo
ciclo de retrocruzamentos. Observou-se que, com apenas dois retrocruzamentos
assistidos, foi possível recuperar a mesma proporção do recorrente que seria
alcançada na quinta geração, na ausência da seleção assistida (FERNANDEZ &
LASHERMES, 2002).
Oliveira et al. (2007) utilizaram 134 marcadores RAPD para estudar uma
população de 59 plantas RC1 oriundas do cruzamento entre uma linhagem do
Híbrido de Timor e a cultivar Catuaí Amarelo, este utilizado como recorrente.
Foi constatado que 15 plantas apresentaram mais do que 81% de recuperação do
genoma do Catuaí, tendo, dessas plantas, duas exibido 92% de recuperação, com
apenas um retrocruzamento.
3.5. Caracterização de cultivares melhoradas
Em virtude da baixa diversidade genética observada entre cultivares de

C. arabica, descritores morfo-agronômicos não têm sido, na maioria das vezes,
eficientes para identificar as cultivares e permitir a diferenciação entre elas.
Portanto, a inclusão dos padrões moleculares pode auxiliar a caracterização das
cultivares de C. arabica, auxiliando não só no registro, mas também na proteção
desses materiais genéticos. Com esse propósito, na Universidade Federal de Viçosa
(UFV), marcadores RAPD foram utilizados para estimar as distâncias genéticas
172
PPGPV
entre 16 linhagens comerciais de C. arabica e, apesar da pequena variabilidade

total, verificaram-se locos polimórficos mesmo entre linhagens bastante
aparentadas. Caracterização da variabilidade genética de linhagens comerciais de
Coffea desenvolvidas pelo Instituto Agronômico de Campinas (IAC) foi, também,
realizada utilizando marcadores RAPD, SSR e AFLP (SILVESTRINI et al., 2000).
Estudos realizados por Sousa (2013) objetivou caracterizar molecularmente
(fingerprinting) 34 cultivares de café arábica portadoras de resistência à ferrugem
(Hemileia vastatrix Berk. et Br.), utilizando marcadores SSR. Foram analisadas
seis plantas por cultivar, o que permitiu verificar a possível ocorrência de
variabilidade genética entre e dentro dos materiais genéticos avaliados. Um total
de trinta e um primers microssatélites foram testados, destes, 27 amplificaram
e 20 mostraram-se polimórficos. A partir da genotipagem com 16 marcadores
polimórficos selecionados, foi construído um dendograma e o perfil molecular das
cultivares foi estabelecido de duas maneiras distintas. As informações obtidas a
partir da análise de fingerprinting permitiram definir 29 perfis moleculares únicos
e a análise de agrupamento permitiu diferenciar 29 das 34 cultivares avaliadas.
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179
Capítulo 8
BIOINFORMÁTICA: DAS METODOLOGIAS DE

SEQUENCIAMENTO AO MELHORAMENTO
GENÉTICO DE PLANTAS
Talles Eduardo Ferreira Maciel

Fernanda Abreu Santana
Rosilene Oliveira Mesquista
Adésio Ferreira
1. INTRODUÇÃO
A bioinformática é uma ciência interdisciplinar que se propõe a solucionar

os mais variados problemas encontrados em diversas áreas do conhecimento.
Atualmente, a utilização de ferramentas de bioinformática no melhoramento
genético de plantas tem ganhado força produzindo resultados imediatos e
promissores; que tendem a se intensificar com o aprimoramento das técnicas de
biologia molecular. Uma destas técnicas, o sequenciamento genômico, permite
identificar a sequência de nucleotídeos (na ordem correta) de um fragmento de
DNA, visando conhecer a informação genética contida nesta molécula.
Desde o desenvolvimento das primeiras metodologias de sequenciamento
(no final da década de 70) até as tecnologias atuais, denominadas de “Nova
Geração de Sequenciamento” (New Generation Sequencing - NGS); passamos
da escala de sequenciamento manual de poucos kilobases para o sequenciamento
paralelo e maciço de genomas inteiros. Os constantes avanços nestas metodologias
de sequenciamento têm revolucionado os estudos genéticos e genômicos por
permitir a obtenção de grandes quantidades de informações biológicas.
A técnica de sequenciamento, aliada à bioinformática tem permitido, por
exemplo, a obtenção de informações referentes à: quantidade, estrutura e função
dos genes, diversidade genética, presença de elementos móveis no genoma,
presença de genes adquiridos por transferência lateral e relações evolutivas
(NIERMAN et al., 2000). O baixo custo e menor tempo despendidos pelos novos
180
PPGPV
métodos de sequenciamento têm facilitado a descoberta de polimorfismos de

DNA.
Estas análises têm sido aplicadas a diferentes espécies de plantas,
proporcionando ferramentas importantes para estudos filogenéticos e de
melhoramento genético, bem como para a descoberta e compreensão de diversos
processos biológicos. Com relação ao melhora mento genético, destaca-
se as análises de bioinformática que contribuem com estudos evolutivos,
desenvolvimento de variedades resistentes a estresses bióticos e abióticos,
e melhoramento para qualidades nutricionais (biofortificação). Resultados
mais concretos aparecerão nos próximos anos, pois para algumas culturas o
desenvolvimento de uma nova variedade é um processo demorado.
A necessidade de otimizar o melhoramento genético de plantas será
acentuado pelas alterações climáticas e pelo crescimento populacional que causará
nos próximo anos um aumento pela demanda mundial de cereais. Neste sentido,
as ferramentas de bioinformática contribuirá com: aceleração dos programas
de melhoramento genético de plantas, redução do número de ciclos de seleção
e direcionamento para a melhoria de caracteres qualitativos e quantitativos de
interesse; além de reduzir tempo e custos dos experimentos.

2. BIOINFORMÁTICA
A Bioinformática é uma área da ciência, interdisciplinar, que tem como

fundamento a junção dos conhecimentos advindos, principalmente, da biologia,
da matemática, da ciência da computação, da tecnologia da informação e da
estatística. Resumidamente, podemos dizer que esta disciplina consiste em
pesquisar, desenvolver ou aplicar ferramentas e abordagens computacionais para
adquirir, armazenar, organizar, acessar, visualizar e analisar dados biológicos,
facilitando o estudo em diversas áreas da biotecnologia; sobretudo a Genética. Em
outras palavras, podemos dizer que a bioinformática é utilizada, principalmente,
para analisar um conjunto de dados biológicos em busca de informações de
interesse ou ainda para estabelecer relações entre estas de informações, que na
maioria das vezes são sequências biológicas, genes relacionados, posições nos
mapas ou polimorfismos de sequências dentro das populações.
181
A base da Bioinformática é o alinhamento de sequências que consiste no

processo de comparar duas ou mais sequências (de nucleotídeos ou aminoácidos)
a fim de verificar o quão parecidas estas sequências são. Estes alinhamentos
podem ser classificados em global e local. No alinhamento global, as sequências
são alinhadas em toda sua extensão. No alinhamento local, apenas uma fração
da sequência é alinhada. Qual fração seria está? Aquela que atenda aos critérios
configurados no programa que efetua tal análise. Quando as sequências a serem
alinhadas são proteínas, avalia-se a similaridade entre as sequências. Por outro
lado, quando as sequências a serem alinhadas são nucleotídeos, avalia-se a
identidade entre as sequências. Podemos classificar, ainda, o alinhamento como
simples (quando se compara duas sequências) ou múltiplo (quando se compara
mais de duas sequências).
O BLAST (Basic Local Alignment Search Tool), é um algoritmo de
alinhamento simples, heurístico e local, consiste no principal programa
destinado a este propósito. Encontrado e disponibilizada no National Center for
Biotechnology Information (NCBI), esta ferramenta revolucionou a análise de
sequências permitindo o alinhamento entre uma sequência de interesse (query)
contra todas as sequências contidas numa base de dados. Os resultados destes
alinhamentos permitem: inferir funções biológicas, identificar regiões conservadas
e de alta similaridade/identidade, tais como sítios ativos ou domínios. Permite
ainda reconstruir sequências de nucleotídeos ou de aminoácidos a partir de seus
fragmentos.
O CLUSTAL é um programa que se destina ao alinhamento múltiplo de
sequências de DNA ou proteínas. Disponibilizada pelo EBI, este programa é
muito utilizado para construção de árvores filogenéticas destinadas ao estudo de
relações evolutivas.
As informações biológicas são dados ou medidas coletadas a partir de fontes
biológicas. Estas informações têm aumentado de forma exponencial e estão
sendo armazenadas, geralmente como arquivos, em banco de dados biológicos.
Estes bancos de dados podem ser divididos em três categorias: primários
(que armazenam informações biológicas originais: sequências primárias de
nucleotídeos ou proteínas), secundários (que armazenam resultados de análises
feitas a partir dos dados contidos nos primários) e especializados (são aqueles que
182
PPGPV
atendem a um interesse particular de Pesquisa).
3. EVOLUÇÃO DAS METODOLOGIAS DE SEQUENCIAMENTO
De forma geral, o sequenciamento é feito a partir de moléculas de DNA

advindas diretamente do DNA genômico (aquele que contém a maior parte da
informação genética dos organismos) ou de outras moléculas de DNA celular
como: DNA mitocondrial, DNA cloroplastídico, DNA plasmidial, dentre outros.
As tecnologias de sequenciamento podem ser separadas em dois grandes
grupos: as tecnologias de pequena escala, que permitiram sequenciar os primeiros
fragmentos de nucleotídeos; e as tecnologias de sequenciamento em larga escala.
Embora estas sejam mais robustas em diversos aspectos, o sequenciamento em
pequena escala ainda é amplamente utilizado.
Entre 1800 e 1900, as proteínas foram consideradas as moléculas mais
importantes dentre os constituintes celulares. No entanto, a primeira sequência
proteica só foi sequenciada em 1953. Neste mesmo ano, Watson e Crick
propuseram o modelo de dupla hélice do DNA, iniciando uma nova era no estudo
do DNA (WATSON & CRICK, 1953).
Apesar dos avanços, era muito difícil até o começo da década de 70, obter
a sequência de nucleotídeos de um fragmento de DNA, por menor que fosse.
Este problema foi resolvido com o surgimento em 1977 de duas tecnologias:
uma desenvolvida por Alan Maxam e Walter Gilbert (baseada em hidrólise
química) e outra por Frederick Sanger e cols. (baseada em reações enzimáticas).
Estas metodologias revolucionaram as pesquisas científicas e se difundiram
rapidamente pelo mundo, sendo a base do início da era da Genômica (SANGER
et al., 1977). Após divulgados, estes métodos foram amplamente utilizados por
permitir a obtenção da sequência de nucleotídeos de fragmentos maiores de DNA.
Ambas às técnicas utilizavam marcação radioativa. A diferença é que a
primeira marcava diretamente o DNA a ser sequenciado enquanto a de Sanger
marcava os fragmentos de DNA sintetizados a partir da fita molde. Devido a
sua importância e por ser a base da maioria das plataformas de sequenciamento
apresentadas neste capítulo; vamos entender melhor o método proposto por
Sanger, que se baseia na síntese de novos fragmentos de DNA à partir da fita
183
molde. Este tipo de sequenciamento só foi possível graças ao desenvolvimento

da técnica de PCR (Reação em Cadeia da Polimerase) por Mullis et al. em 1986.
Esta técnica consiste na síntese in vitro de uma fita de DNA complementar a um
DNA molde, utilizando os seguintes componentes básicos da replicação celular:
• Várias cópias do DNA molde a ser sequenciado em relativo grau de pureza.

• Enzima DNA polimerase capaz de produzir cópias relativamente fiéis do
DNA molde.
• Um DNA iniciador (primer) que propicia o início da extensão pela DNA
polimerase.
• Os desoxinucleotídeos que são as unidades básicas para a síntese da fita
complementar ao DNA molde. São eles: dATP, dCTP, dGTP e dTTP.
• Solução tampão apropriada para que a enzima DNA polimerase possa
exercer sua atividade (contendo o cofator magnésio (Mg)).
Por fim, é necessário ainda a presença de didesoxinucleotídeos (ddATP,

ddCTP, ddGTP e ddTTP), que atuam como terminadores da síntese de DNA. A
chance dos desoxi ou didesoxinucleotídeos serem incorporados numa determinada
posição da cadeia de DNA nascente é a mesma, uma vez que a DNA polimerase
não consegue diferenciar estes dois nucleotídeos pelo fato da diferença entre eles
ser apenas a ausência do grupo OH na posição 3´ (Figura 1).
Esta diferença é suficiente para bloquear a síntese da cadeia de DNA
nascente. A explicação é simples: se um desoxinucleotídeo (que é o substrato
normal da DNA polimerase) é adicionado, a síntese da cadeia de DNA continua,
pois haverá após sua incorporação na molécula de DNA nascente a presença de
uma hidroxila livre na posição 3´, onde se ligará o próximo desoxinucleotídeo.
Por outro lado, se um didesoxinucleotídeo for adicionado à cadeia nascente de
DNA, a síntese da mesma será interrompida neste ponto, pois a ausência do grupo
OH na posição 3´ impede a entrada de um novo nucleotídeo (por isso este método
é também conhecido como “terminador de cadeia” ou “didesoxi”).
184
PPGPV
Figura 1. Diferença entre desoxinucleotídeo e didesoxinucleotídeo. Em “A”,

temos um desoxinucleotídeo contendo três grupos fosfato, uma ribose com uma
hidroxila na posição 3’ (vermelho) e uma das quatro bases nitrogenadas. Em “B”,
temos o didesoxinucleotídeo evidenciando a ausência da hidroxila na posição
3’da ribose (vermelho).
O princípio da técnica consiste em marcar radioativamente alguns dos

desoxinucleotídeos livres em solução ou o primeiro desoxinucleotídeo do
primer com P32 ou S35. Após incorporação na cadeia de DNA nascente, estes
átomos marcados emitem radiação que é utilizada para impressão de uma chapa
radiográfica, permitido visualizar os fragmentos resultantes dá amplificação.
A técnica se desenvolve da seguinte maneira: primeiro o DNA fita dupla é
desnaturado e utilizado para montar quatro reações independentes contendo os
mesmos reagentes, com exceção dos didesoxinucleotídeo, que são adicionados
185
separadamente (um determinado tipo em cada reação) (Figura 2A). Após

um determinado tempo de reação, considerando que nada dirige a entrada de
desoxi ou didesoxinucleotídeos na cadeia de DNA nascente e que os mesmos
são colocados em excesso na reação, será produzido um conjunto de fragmentos
complementar ao DNA molde com tamanhos variados, sendo o tamanho de cada
fragmento dependente da posição onde o didesoxinucleotídeo terminador foi
adicionado. Se pensarmos que existem na mistura muitas moléculas do mesmo
DNA molde, compreenderemos que todas as posições do DNA molde terá hora
um dNTP, hora um ddNTP complementar. Assim, teremos amplicons (produto da
PCR) terminando em diferentes posições do DNA molde.
O produto heterogêneo de cada uma das quatro reações é aplicado em
canaletas diferentes do gel, que frequentemente, tem a poliacrilamida como
matriz. Devido ao alto poder de resolução (separação dos fragmentos) deste gel,
é possível separar e visualizar fragmentos que diferem entre si por apenas um
nucleotídeo. As bandas produzidas são visualizadas numa chapa radiográfica após
sua impressão. Assim como no método anterior, a análise da ordem das bandas na
chapa radiográfica, começa pelo final do gel, permite determinar a sequência de
nucleotídeos da fita de DNA recém sintetizada (Figura 2).
186
PPGPV
Figura 2. Técnica de sequenciamento proposta por Sanger.A) Neste método,

marca-se o primeiro desoxinucleotídeo do primer com um composto radioativo
(estrela vermelha). Este se liga ao DNA após a desnaturação da dupla fita. Em
seguida, o DNA a ser sequenciado é colocado em quatro tubos, os quais contêm
os mesmos componentes, com exceção dos didesoxinucleotídeos, que são
adicionados separadamente (um determinado tipo em cada um dos tubos). Desta
forma ocorre a síntese in vitro da fita complementar ao DNA molde. O produto
heterogêneo de cada uma das quatro reações é aplicado em canaletas diferentes do
gel com alto poder de resolução, permitindo separar e visualizar fragmentos que
diferem entre si por apenas um nucleotídeo. Após a separação, os nucleotídeos
são determinados seguindo-se as bandas, de baixo para cima, uma a uma (como
uma escada mostrada pelas setas vermelhas). B) Representação esquemática
evidenciando o último nucleotídeo de cada um dos fragmentos do gel.
Esta técnica permitiu inicialmente separar de 200 a 300 nucleotídeos por

corrida, sendo considerada uma revolução para a época em que foi descoberta.
187
A evolução da ciência é contínua e está sempre buscando novas descobertas,

que na maioria das vezes surgem para melhorar a vida de todos nós. Não foi
diferente com a metodologia de sequenciamento. Classificada como manual por
não utilizar o computador em nenhuma de suas etapas, a metodologia de Sanger
foi aperfeiçoada originando o método semi-automatizado, que é a base de muitas
metodologias de sequenciamento atuais.
O princípio do método proposto por Sanger permaneceu o mesmo. No
entanto, a técnica foi aprimorada ficando mais simples, rápida e segura por não
utilizar compostos radioativos nocivos a saúde humana. Mas que mudança foi
esta que trouxe tantas melhorias a técnica, fazendo com que dominasse as três
décadas seguintes? A principal modificação foi a adição aos didesoxinucleotídeos,
de corantes capazes de emitir fluorescência quando excitados em comprimento de
onda específico.
O método aprimorado utiliza fluoróforos diferentes para cada um dos quatro
tipos de didesoxinucleotídeos, que ao serem excitados, emitem luz característica
do didesoxinucleotídeo incorporado.
Podemos citar o ABI 377 como exemplo de sequenciador que utiliza
este método. Este sequenciador detecta a fluorescência emitida pelos
didesoxinucleotídeos e a decodifica para determinar a sequência de nucleotídeos
do fragmento de interesse. Este método é considerado semi-automatizado, pois o
produto das PCRsainda precisa ser aplicado pelo analista. O método de Sanger,
com seus aprimoramentos fez com que o método de Maxam-Gilbert não fosse
utilizado por muito.
Os géis dos anos 90 (de difícil manuseio) foram substituídos por finíssimos
capilares preenchidos com gel onde os fragmentos de DNA são separados
em altíssima velocidade. Os sequenciadores baseados neste sistema são,
aproximadamente, duas vezes mais rápidos do que os semi-automatizados. Com
isto, as amostras passaram a ser aplicadas, através de um sistema de eletroinjeção
diretamente nos capilares, diminuindo consideravelmente o trabalho do analista.
Após a eletroinjeção, os fragmentos começam a migrar e encontram, num
determinado ponto, um feixe de raios laser que excita os fluoróforos presentes na
extremidade 3´ de cada fragmento fazendo com que estes emitem fluorescência
característica de um dos quatro tipos de fluoróforos. Um detector registra esta
188
PPGPV
fluorescência e a transmite para um computador que possuí um software capaz

de converter fluorescência em picos coloridos, sendo utilizado uma cor para cada
um dos quatro tipos de nucleotídeos (verde para adenina, preto para guanina, azul
para citosina e vermelho para timina). Este procedimento é efetuado para cada
fragmento no gel. No final do processo, o software gera um cromatograma que
corresponde a sequência de DNA complementar ao DNA molde.Na Figura 3,
temos exemplos de sequenciadores que utilizam capilares.
Figura 3. Sequenciadores que utilizam capilares.
Após a publicação do draft do genoma humano (VENTER et al., 2001),

houve um avanço nas tecnologias de sequenciamento culminando no surgimento
dos “sequenciadores de segunda geração”.
Atualmente existem diversas tecnologias voltadas para o sequenciamento
do DNA em larga escala, sendo a Roche a empresa que disponibilizou o primeiro
sequenciador de segunda geração. A partir deste período, outros métodos foram
desenvolvidos, sendo os mais importantes: o método Polony (SHENDURE et
al., 2005) utilizado no sequenciador SOLID (AppliedBiosystems) e o método
de amplificação em ponte (BENNETT et al., 2005) utilizado no sequenciador
GenomeAnalyser (Illumina). A técnica de sequenciamento proposta pela empresa
Roche, conhecida como pirosequenciamento, baseia-se na detecção de fótons
de luz produzidos em quantidade proporcional ao número de nucleotídeos
incorporados a cadeia de DNA nascente (RONAGHI, 2001; MARDIS, 2008).
189
O desenvolvimento da plataforma Illumina ocorreu devido ao trabalho

conjunto de quatro companhias: Solexa, LynxTherapeutics, Manteia Predictive
Medicine e Illumina, baseando-se na metodologia proposta por Turcatti (2008)
e seus colaboradores (SHENDURE & JI, 2008). Esta parceria resultou no
desenvolvimento do sequenciador Illumina GenomeAnalyser que utiliza uma
metodologia similar ao método proposto por Sanger, pois em ambos, ocorre a
síntese de uma fita complementar ao DNA alvo, utilizando DNA polimerase e
nucleotídeos terminadores marcados com diferentes fluoróforos. A fluorescência
emitida após a incorporação de cada nucleotídeo é registrada como imagem e no
final, através de um sistema de decodificação destas imagens, tem se a sequência
de nucleotídeos de interesse. Devido ao pequeno tamanho dos fragmentos
geradospelos sequenciadores (reads), esta plataforma era inicialmente mais utilizada
para análise de expressão gênica diferencial, sequenciamento de pequenos RNAs
e estudo envolvendo interação proteína-DNA (Chip-seq). O desenvolvimento dos
novos kits tem intensificado sua utilização para “sequenciamento de novo” de
genomas e re-sequenciamento de genomas e transcriptomas.
A plataforma SOLiD utiliza um método de sequenciamento diferente
das outras duas metodologias descritas anteriormente, pois utiliza a enzima
DNA ligase para gerar as reads, ao invés da DNA polimerase.É a tecnologia de
segunda geração que proporciona maior acurácia, devido ao fato de cada base
ser sequenciada duas vezes. Como o erro é, na maioria das vezes, aleatório; a
probabilidade de ocorrer dois erros na mesma posição, durante o sequenciamento,
é quase zero. Por esta razão esta plataforma foi inicialmente a mais indicada para
estudos de polimorfismos (SNPs) que em outras plataformas são confundidos
com erro de sequenciamento.
As tecnologias de sequenciamento de terceira geração, ainda em fase de
desenvolvimento, prometem novamente revolucionar a ciência genômica por
diminuir ainda mais o tempo e custo do sequenciamento. Ainda há controvérsias
em sua definição, mas alguns autores consideram como de terceira geração as
técnicas que não necessitam de muita quantidade de sinal (muitas cópias da
molécula de DNA molde a ser sequenciada), no passo final de detecção; seja por
fluorescência ou por luz. Outros consideram como de terceira geração as técnicas
que prometem sequenciar fragmentos muito maiores do que os fragmentos
190
PPGPV
sequenciados atualmente.
4. EXPANSÃO DO NÚMERO DEPROJETOS DE SEQUENCIAMENTO
O programa brasileiro de sequenciamento de genomas nasceu com a

iniciativa da FAPESP e resultou no sequenciamento do genoma da bactéria Xylella
fastidiosa (primeiro fitopatógeno a ser completamente sequenciado no mundo),
constituindo num dos principais feitos da ciência nacional. Os investimento
em infraestrutura e capacitação de inúmeros pesquisadores foi essencial para o
surgimento, em seguida, de três outros importantes projetos: SUCEST (Sugar
Cane EST), Xanthomonascampestris (segundo fitopatógeno) e do Câncer
Humano (HCGP). Este último foi estimado em 12 milhões e teve a participação
de entidades públicas (FAPESP) e privadas (Instituto Ludwig de Pesquisas sobre
o Cancer - ILPC).
Com o surgimento destas novas metodologias de sequenciamento, a
ênfase passou do sequenciamento de pequenos fragmentos de DNA ao estudo de
genomas inteiros. Com a automação destas metodologias, houve uma significativa
diminuição dos custos global, permitindo que laboratórios menores, espalhados
pelo mundo, começassem a planejar e desenvolver seus próprios projetos genomas.
O crescente número de sequenciadores vendidos tem causado um
crescimento no número de genomas sequenciados numa proporção inimaginável.
Em Setembro de 2014, tem-se6620 projetos de sequenciamento finalizados,
23457 classificados como “draft permanentes”(genoma fragmentado após sua
finalização), 21414 projetos em andamento e 810 projetos de sequenciamento de
regiões de interesse do genoma (http://genomesonline.org). O elevado número
de projetos de sequenciamento (38786 de bactérias, 928 de archaea e 8845 de
eucariotos), evidencia que estamos vivendo uma revolução genômica em diversas
áreas do conhecimento, incluído o melhoramento de plantas.
Destaca-se como vantagens destas tecnologias o fato de dispensarem a
clonagem e terem baixo custo quando comparadas aos outros métodos existentes.
Os resultados obtidos causaram melhorias imediatasna qualidade de vida da
população.
A enorme quantidade de dados genômicos, oriundos dos diversos projetos
191
de sequenciamento, culminou no surgimentos de inúmeros bancos de dados

biológicos, destacando-se o NCBI (National Center for BiotechnologyInformation)
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/), o EBI (EuropeanBioinformaticsInstitute) (http://
www.ebi.ac.uk/) e o DDBJ (DNA Data Bank ofJapan) (http://www.ddbj.nig.
ac.jp/). Estas bases de dados se destinam, principalmente, ao armazenamento dos
seguintes tipos de dados: DNA, proteínas, estruturas macromoleculares, genomas
e expressão gênica.
5. ESTRATÉGIAS DE SEQUENCIAMENTO DE RNA
O transcriptoma é o conjunto de transcritos e suas quantidades num

estágio específico do desenvolvimento ou condição fisiológica de umorganismo.
A descoberta de novos transcritos, assim como a quantificação destes é de
fundamental importância para entender os fenômenos biológicos que acontecem
no interior da célula. O sequenciamento do RNA tem permitido mensurações mais
precisas do nível destes transcritos comparado aos métodos tradicionais (WANG
et al., 2009). No entanto, devido a sua instabilidade fora da célula, não é possível
sequenciar diretamente o RNA. Este problema é resolvido com a abordagem
apresentada na figura 4, na qual temos inicialmente três mRNAs processados
(sem íntrons e com a cauda poli-A) (a), servindo de molde para síntese, pela
transcriptase reversa, de uma fita de cDNA complementar, utilizando primers
apropriados (b). Em seguida temos a degradação das fitas de mRNAs inicial e
síntese de uma segunda fita de DNA (c), que em conjunto com a primeira fita,
origina o DNA fita dupla correspondente ao RNA a ser sequenciado.
É necessário para perfeita execução destas técnicas, que não haja
contaminação do material a ser sequenciado com DNA genômico e que os
mRNAs estejam em boa qualidade. Estas metodologias permitem estudar todo o
transcriptoma de uma determinada espécie.Estas abordagens tem como vantagem
a rapidez na obtenção dos dados e redução de custos.
192
PPGPV
Figura 4. Técnica que permite obter a informação genética contida nos RNAs.
Em “A” temos três RNA processados (em vermelho), contendo os códons de início
e final da tradução (em verde e amarelo, respectivamente), e a cauda poli-A. Em
“B”, os RNAs servem de molde para síntese da fita de cDNA complementares.
Em “C”, tem-se a degradação das fitas de RNAs e síntese de uma nova fita de
DNA que poderá ser sequenciada.
Técnicas que utilizam esta abordagens são de grande importância por

permitir: descobrir genes novos, identificar polimorfismos (SNPs), descobrir
mutações, construir mapas genômicos; além de permitir estudar a expressão
gênica em duas condições distintas, sendo esta aplicação uma das abordagens
mais utilizadas na atualidade por permitir identificar genes candidatos para os
projetos de melhoramento de inúmeras espécies de planta.
6. ANÁLISES POSTERIORES AO SEQUENCIAMENTO
Uma característica comum à maioria das tecnologia de sequenciamento atuais

é a limitação do tamanho dos fragmentos de DNA que podem ser sequenciados,
ou seja, de forma geral ainda somos incapazes de sequenciar, com confiabilidade,
longos fragmentos de DNA. Esta realidade nos obriga a fragmentar moléculas
grandes de DNA, como o DNA genômico; ou em outros casos nos limita a isolar
193
apenas alguns fragmentos de interesse a serem sequenciados.

O ideal seria sequenciar o genoma inteiro ou o maior tamanho de fragmento
possível. No entanto, a maioria das técnicas de sequenciamento apresentadas
anteriormente utilizam a DNA polimerase para incorporação de nucleotídeos
a cadeia de DNA nascente, sendo o tamanho dos fragmentos gerados, uma
limitação destas técnicas, uma vez que a processividade desta enzima é limitada.
Como consequência são gerados fragmentos pequenos, comparados ao tamanho
do genoma, medindo aproximadamente 800 pares de bases. Neste ponto, surge
um grande problema que é colocar estes milhares de fragmentos na ordem
correta após o sequenciamento, processo intitulado montagem do genoma. Como
montar então genomas com milhões ou até mesmo bilhões de pares de bases?
Este processo é conseguido devido ao desenvolvimento de vários programas de
montagem (assembly) que alinham as reads geradas baseando-se em regiões de
sobreposição entre eles para produzir sequências únicas denominadas contigs
(Figura 5).
194
PPGPV
Figura 5. Geração de contigs através do alinhamento de reads contendo regiões

de sobreposição
195
Um passo anterior a montagem consiste na retirada de regiões que não fazem

parte do genoma do organismo sequenciado, tais como vetores, adaptadores e
DNAs provenientes de possíveis contaminações.Posteriormente, visualiza-se em
programas apropriados, as estatísticas das reads provenientes do sequenciamento
e quando necessário, é preciso trimar estas reads ou partes destas que apresentam
baixa qualidade;
Destacamos dentre os principais programas de montagem os programas:
Phred/Phrap/Consed, CAP/PCAP, Celera Assembler, “GenomeAnalyzer”
(Illumina), Mira, Velvet e o “GS De Novo Assembler” (Roche).
O ideal é que após a ordenação destes fragmentos, obtenhamos uma sequência
única para genomas circulares ou várias sequencias contiguas, representando o
número total de cromossomos da espécie.
Após sequenciar e “montar” o genoma de um determinado organismo é
preciso efetuar uma varredura neste em busca das sequencias de nucleotídeos
correspondentes a cada um de seus genes (predição gênica) ou de outras regiões
de interesse. Existem, para esta finalidade, diversos programas de bioinformática,
cada um com suas peculiaridades metodológicas. O princípio básico desta
metodologia consiste em fazer com que o programa reconheça nucleotídeos que
são característicos de um determinado tipo de elemento gênico. Desta forma é
possível identificar: regiões promotoras, junção dos éxons com os íntrons, os códons
de início e parada da tradução e consequentemente onde começa as regiões 5’ e
3’ UTR. Desta forma, os programas são capazes de predizer a sequência do gene,
identificando o conjunto gênico de uma organismo após seu sequenciamento. Os
sítios conservados mencionados acima podem ser encontradas no gene hipotético
representado na Figura 6.
196
PPGPV
Figura 6. Sítios gênicos conservados. A sequência de nucleotídeos é numerada

começando pela primeira base do códon de iniciação ATG (+1), e os números na
margem direita representam a posição do último nucleotídeo de cada linha em
relação ao códon de iniciação. Os éxons estão indicados em cinza claro entre os
códons de início e final da tradução (7 no total) e as regiões entre os éxons são os
íntrons (6 no total). Sítios conservados, flanqueando os éxons estão sublinhados
em todos os íntrons. Domínios conservados envolvidos na transcrição de
eucariotos (ex: TATAA, CAAT, e motivos CT) estão em negrito na região 5’ não
codificadora. Duplo sublinhado a 3’ do códon de terminação TAG mostra um
potencial sítio de poliadenilação. Os códons de início e final da tradução estão
hachurados em cinza escuro.
197
Programas específicos podem ser utilizados para identificação de outras

regiões do genoma, tais como: regiões promotoras, marcadores moleculares,
regiões repetitivas, elementos transponíveis, dentre outras. Apenas a título de
curiosidade, aproximadamente 98,5 % do DNA humano não codifica proteína.
Após identificar os diversos tipos de elementos gênicos, o próximo
passo consiste em atribuir o máximo de informações biológica possível a estes
elementos (STEIN, 2001). Na grande maioria das vezes estamos interessados em
descobrir os genes e suas respectivas funções (ou seja, seu provável produto) a fim
de entender os fenômenos biológicos que acontecem nos organismos.
Como visto, a predição de ORFs é uma das maneira de obtermos o conjunto
gênico de um determinado organismos após o sequenciamento de seu genoma.
Uma outra maneira seria sequenciar o transcriptoma desta espécie. O princípio
é o mesmo nestes dois casos, sendo a anotação feita através da comparação das
ORFs ou dos transcritos com genes homólogos previamente anotados disponíveis
em banco de dados biológicos públicos.
7. BIOINFORMÁTICA APLICADAAO MELHORAMENTO DE

PLANTAS
Como visto anteriormente, diversos projetos de sequenciamento genômico

vêm sendo desenvolvidos para diferentes espécies de plantas, sendo muitas de
importância econômica. Como muitas dessas espécies possuem genomas muito
grandes é comum a colaboração de diferentes grupos de pesquisas no mesmo
projeto, principalmente se o objetivo for o sequenciamento do genoma destas
espécies.
Uma aplicação direta e bastante utilizada da bioinformáticano melhoramento,
a partir dos dados de sequenciamento, é a identificação de iniciadores capazes
de promover a amplificar de regiões conhecidas como microssatélites (“SSR-
SimpleSequenceRepeats”). Estas são regiões de um a quatro pares de bases que
serepetemem tandem em genomas nucleares ou de organelas.Estes marcadores
moleculares podem auxiliaro melhoramento genético através da identificação de
clones, linhagens, híbridos, cultivares e paternidade; além d permitir estimar:a
diversidade genética, o fluxo gênico, a taxa de cruzamento, o grau de parentesco
198
PPGPV
e na construção de mapas genéticos.

Com o sequenciamento do genoma de inúmeras espécies de interesse, é
possível, a baixos custos,desenhar primers microssatélitesatravés da utilização
desoftwares específicos. O método tradicional para desenvolvimento de
marcadores microssatélites envolve a criação de uma biblioteca genômica,
seguida por subsequente hibridização com oligonucleotídeos repetidos in
tandem, seleção e sequenciamento de clones candidatos; sendo etapas laboriosas
e que demandam muito tempo e recursos (THIEL et al., 2003). A estratégia de
desenvolver primers microssatélites auxiliada pela bioinformática minimiza as
dificuldades citadas anteriormente pordiminuem o tempo e custos requeridos para
o desenvolvimento desses marcadores, uma vez que eles serão obtidos a partir de
sequências disponíveis publicamente nos diversos bancos de dados biológicos.
Outra aplicação consiste na identificação de marcadores gênicos obtidos a
partir de bancos de ESTs (ExpressedSequenceTags) que em português significa
“Etiquetas de Sequencias Expressas”. Estas sequências que geralmente variam
de 200 a 500 nucleotídeossão obtidas do sequenciamento das extremidades de
cDNAsclonados em vetores apropriados ecorrespondem a regiões do genoma com
funções conhecidas, ou seja, marcadores associados a sequências codificadoras.
A genômica comparativa é uma ferramenta interessante por permitir a
transferência de informações entre espécies, principalmente quando se trabalha
com espécies degenomas grandes com pouco valor econômico.
Existem várias maneiras de se fazer um estudo de genômica comparativa.
No que diz respeito ao melhoramento genético, uma destas maneiras é atravésda
utilização dos marcadores universais (âncoras) que são capazes de hibridizar e
promover s amplificação, via PCR, na maioria das espécies de algas, briófitas,
pteridófitas, angiospermas e gimnospermas; possibilitandoa transferência de
informações entre diferentes espécies (INNIS et al., 1990). Assim é possível
extrapolar as informações entre os diferentes táxons,permitindo que espécies
menos estudadas se beneficiem da grande quantidade de dados genômicos
disponíveis para espécies-modelos (FREDSLUND et al., 2006). Em leguminosas,
por exemplo, o desenvolvimento desses marcadores tem sido feito seguindo a
metodologia descrita por Lyons e colaboradores (1997), que aliada à utilização de
ferramentas de bioinformática,aumentam a eficiência do processo (FREDSLUND
199
et al., 2006).
Importantes programas têm sido desenvolvidas neste sentido. A plataforma
GeMprospector, por exemplo, possibilita o desenvolvimento de marcadores
ancorados em genes homólogos, a partir de diferentes espécies (FREDSLUND et
al., 2006). Utilizando dados de várias espécies, o programa identifica sequências
evolutivamente conservadas e as utiliza para o desenho de primers.
A exploração de dados de sequenciamentodisponíveis para espécies-
modelos,aliada à conservação gênica entre espécies relacionadas, tem
possibilitado a mineração de genes candidatos, baseando-se principalmente
na homologia entre sequências. Tendo por base este princípio e utilizando-se
ferramentas de bioinformática, Grahan et al. (2006) combinaram vários tipos
de dados de cinco espécies de leguminosas (sequências gênicas, ESTs e dados
de expressão obtidos por northernblot, macro e microarray) para identificar52
genes candidatos em feijão induzidos por estresse abióticocausado por baixo
nível de fósforo. Com este mesmo objetivo, Chauhan et al. (2006) realizaram a
busca de genes candidates para o transporte de ferro e zinco em milho, a partir
de dados de sequências gênicas, visando a biofortificação de culturas como
estratégia sustentável contra a deficiência de micronutrientes. Foram escolhidos
alguns genes envolvidos na captura, direcionamento intracelular e acúmulo de
Fe e Zn, bem caracterizados em outras espécies; e as sequências destes genes
foram alinhadas contra o genoma do milho em busca de homólogos. Foram
identificados 32 contigs contendo genes transportadores de Fe e Zn que podem ser
usados para o desenvolvimento de marcadores gênicos para mapear e selecionar
características envolvidas no acúmulo dos nutrientes.
Com o auxílio das ferramentas de bioinformática disponíveis na base de
dados do genoma café, Vinecky et al. (2012) efetuaram uma análise in silício
de ESTs desta espécie e como consequência, foram identificados vários genes
potencialmente envolvidos na resposta ao estresse hídrico em cafeeiro e que podem
ser objeto de estudos visando a seleção assistida por marcadores moleculares e
para a rápida obtenção de variedades de café tolerantes à seca.
Apesar dos desafios a superar, principalmente no aperfeiçoamento das
ferramentas computacionais e metodologias existentes, a contribuição da
Bioinformática para o Melhoramento Genético é evidente.
200
PPGPV
A Bioinformática aliada a enorme quantidade de dados biológicos obtidos

à partir das novas plataformas de sequenciamento trouxeraminúmeros benefícios
ao melhoramento genético, fortalecendoesta área da ciência que é estratégico e
necessário para impulsionar significativamente relevantes descobertas científicas.
A bioinformática contribui em algumas etapas do processo, reduzindo o tempo
e valor gasto nos projetos de melhoramento. Além disto, a bioinformática é
responsável por otimizar tais experimentos por permitir predizer resultados antes
mesmo de qualquer experimento de laboratório ou de campo.
Como visto anteriormente, inúmeros trabalhos tem sido feitos neste sentido
e os resultados tem se mostrado promissores na busca de um planeta mais
sustentável por otimizar a produtividade e permitir que áreas inóspitas possam
receber o plantio de culturas de interesse econômico, além de proporcionar cada
vez mais o consumo de alimentos com melhor qualidade nutricional (processo
conhecido como biofortificação).
No entanto, ainda é preciso avançar, integrando dados fenotípicos
acumulados ao longo do tempo com os dados de sequenciamento;devendo esta
integração ser extrapoladade espécies modelo para as demais espécies. É preciso
ainda desenvolver plataformas que permitam um fluxo eficiente de informações
a partir de diferentes fontes e tipos de dados. Esta integração permitirá que
uma característica de interesse em uma espécie seja examinada a partir de uma
perspectiva molecular, fisiológica e de melhoramento, simultaneamente.
Não há dúvidas de que a união do melhoramentogenético com a
bioinformáticatende a se fortalecer cada vez mais, se tornando a maneira pela
qual o melhoramento genético será conduzido nos próximos anos.
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203
Fitossanidade
PPGPV
204
PPGPV
Capítulo 9
O VIGOR VEGETAL E NUTRICIONAL E O

ATAQUE DE PRAGAS NA AGRICULTURA
Dirceu Pratissoli
Carlos Magno Ramos Oliveira
Hugo Bolsoni Zago
João Paulo Pereira Paes
José Romário de Carvalho
1. INTRODUÇÃO
O ambiente é formado por diversos organismos, que interagem entre si,

sob diferentes formas. Dentre estes organismos existe a interação entre insetos
pragas e plantas cultivadas. Atualmente, sabe-se que as pragas são responsáveis
por grandes perdas da agricultura, podendo chegar, a 13% ao nível mundial.
Plantas e insetos estabelecem uma relação onde os herbívoros tentam predar
tecidos vegetais, visando sua alimentação. No entanto, muitas plantas possuem
a capacidade de resistir a estes ataques. Assim, ao se analisar a abundancia de
insetos herbívoros nas comunidades vegetais, é possível notar que determinadas
características das plantas podem ser usadas para explicar a variação existente na
densidade de insetos sobre seus hospedeiros vegetais. Esta variação na densidade
de insetos sob os vegetais podem estar associadas ao vigor destas plantas (SILVA,
2006). Portanto, para se investigar as interações que podem ser estabelecidas
entre insetos e plantas, torna-se preciso considerar a riqueza de espécies em
comunidades de insetos herbívoros e as características de suas plantas hospedeiras.
A constituição química das espécies vegetais difere quanto à quantidade de
nutrientes presentes nos tecidos, embora mantenham, sob o aspecto qualitativo, os
mesmos elementos em sua composição. Assim, o que varia na célula é o conteúdo e
a concentração de determinadas substâncias absorvidas do meio externo. Também
há de se considerar outros fatores como área de distribuição e sua complexidade
estrutural. A junção dos fatores qualitativos e quantitativos irá determinar o vigor
205
das plantas ao ataque de insetos herbívoros.

Francis Chaboussou é reconhecidamente um dos primeiros pesquisadores
a associar a sanidade das plantas com a nutrição equilibrada, constatando que
quando o fornecimento de nutrientes é adequado, os danos causados por pragas
e doenças não são acentuados. Tal hipótese conduziu ao surgimento da Teoria da
Trofobiose (VILANOVA & SILVA JÚNIOR, 2009).
2. BREVE DISCUSSÃO SOBRE A VALIDADE DA HIPÓTESE DO

VIGOR DE PLANTAS
Não é recente o uso de características de espécies vegetais na associação

entre a abundância de herbívoros associados a plantas hospedeiras, afinal, são
diversos os fatores que influenciam o parasita na seleção. Dentre os fatores que
mais se destacam podem-se citar aqueles ligados a planta que agem diretamente
sobre a ecologia e a evolução dos herbívoros. Algumas hipóteses surgiram visando
delinear como as interações herbívoros-plantas ocorrem, quais são as causas e
consequências para os dois membros envolvidos e o que favorece a especificidade
por hospedeiro (ARAÚJO, 1997).
O primeiro pesquisador a postular sobre a influencia do vigor de plantas
ao ataque de insetos foi Peter Price nos primeiros anos da década de 1990. Suas
premissas divergiam da hipótese de estresse de plantas estabelecida por White em
1969 que associava plantas sob o estresse como as melhores para os herbívoros
que as plantas mais vigorosas. Price propôs a Hipótese do Vigor de Plantas (HVP)
onde afirmava que ramos mais vigorosos são mais favoráveis ao desenvolvimento
de herbívoros quando comparados aos ramos menores (VIANA et al., 2009).
Conceitualmente, vigor é definido por Price (1991) como o crescimento de
plantas ou partes de plantas (módulos) acima do crescimento médio de uma dada
população da mesma espécie. Neste sentido, Price acreditava que as plantas eram
atacadas por insetos endofíticos por apresentarem um desenvolvimento superior as
demais devido a uma intensa atividade meristemática, desencadeando a formação
de galhas, que a tornava mais atrativa para uma gama de insetos herbívoros ou
devido ao tamanho do ramo dos hospedeiros.
Buscando identificar o padrão de seleção de insetos endofíticos por plantas
206
PPGPV
hospedeiras, Price (1991) propôs as seguintes condições e predições:

a) Plantas ou módulos de plantas com tamanho e crescimento mais vigoroso que
outras plantas ou módulos de plantas apresentam um tecido simples, de baixo
custo, menos fibroso e lignificado, sendo portanto, sítios mais adequados para a
alimentação da prole;
b) Plantas ou módulos de plantas mais vigorosos e maiores serão raros na
população;
c) Herbívoros atacarão preferencialmente plantas ou módulos de plantas maiores
e vigorosos, segundo a predição da preferência;
d) A sobrevivência da prole desses herbívoros será maior em plantas ou módulos
de plantas maiores e vigorosos, segundo a predição do desempenho;
e) A HVP aplica-se bem, particularmente, para insetos herbívoros que possuem
uma íntima associação com processo de crescimento da planta hospedeira, como
insetos endofíticos tais como, galhadores e minadores;
O vigor das plantas também é associado a sua capacidade de produzir
fotoassimilados. Todas as plantas têm a capacidade de transformar a energia da luz
do sol em energia para a emissão de raízes, folhas, frutos, sementes, crescimentos
entre outros eventos fisiológicos necessários a sobrevivência (MEIRELLES,
2008).
O principal ponto defendido por Price era que à medida que partes de
plantas cresciam além do tamanho médio da população, aumentava-se a área
favorável a oviposição dos herbívoros por permitir uma quantidade satisfatória de
recursos disponíveis à prole. E este fato, a vigência de um crescimento superior à
média, poderia possibilitar o ataque de insetos, mesmo que não haja uma seleção
preferencial por estas plantas em condições normais.
No entanto, já há alguns anos, a teoria proposta por Price tem se mostrado
falha sob alguns aspectos. Dentre eles pode-se destacar o fato de que o referido autor
extrapolou as observações constatadas para insetos galhadores a outras categorias
de insetos. As galhas entomógenas são causadas por uma gama de insetos tais
como coleópteros, tisanópteros, hemípteros, homópteros, himenópteros, dípteros
e lepidópteros (MAIA & FERNANDES, 2004).
As galhas se formam a partir de um crescimento desordenado de tecidos, o
que provoca uma hipertrofia ou hiperplasia celular (aumento do volume celular
207
ou do número de células, respectivamente) assemelhando-se a tumores e podem

ser formadas em ramos, folhas, inflorescências e raízes. As galhas atuam na planta
como drenos fisiológicos, deslocando nutrientes de lugares saudáveis para aqueles
com hipertrofia.
Os insetos capazes de produzir galhas recorrem a estes locais para
alimentação e preferencialmente oviposição, permitindo a seus descentes larvais
usufruírem de um local rico em alimento, protegido de inimigos naturais e de
condições ambientais adversas (RAMAN et al., 2005).
Também merece destaque e que contraria a teoria do vigor de plantas
proposta por Price é o fato de que o crescimento desordenado de tecidos ou órgãos
pode acontecer como resposta ao ataque de pragas e não a sua causa, conforme
observa Prado & Vieira (1999).
Outro ponto a ser considerado é que a quantidade satisfatória de alimentos
para os insetos é variável ao longo das fases fenológicas da planta. Durante
determinados períodos, tidos como ‘períodos críticos’, que ocorrem durante o ciclo
anual fisiológico da planta, os órgãos evoluem devido a processos metabólicos
(crescimento, maturidade, senescência, formação de órgãos reprodutores, etc.)
tornando a planta sensível ao ataque de insetos. Durante o ataque, os insetos
procuram ingerir sais minerais, glicídios, aminoácidos, lipídios e esteróis.
3. VIGOR VEGETAL EM NUTRIÇÃO DE PLANTAS
A hipótese do vigor, proposta por Price (1991) propõe que insetos

herbívoros preferem plantas mais vigorosas. Assim, o tamanho da área atacada
na planta hospedeira seria função, dentre outros fatores, da proporção de alimento
ingerido, digerido, assimilado e convertido em tecidos de crescimento, sendo esta
quantidade variável conforme os nutrientes e os compostos não-nutritivos como
os aleloquímicos e toxinas presentes no alimento (PANIZZI & PARRA, 2009).
Sob esta ótica, a nutrição de plantas possui forte influência sobre o potencial
biótico destes indivíduos.
Ao selecionar uma espécie vegetal como hospedeira, o inseto busca
nesta planta uma determinada quantidade e qualidade de recursos alimentares
indispensáveis ao seu desenvolvimento. Estes fatores – qualidade e quantidade
208
PPGPV
- exercem papel preponderante sobre a diversidade de insetos herbívoros. Assim,

é de se esperar que as plantas somente sejam atacadas na medida em que seu
estado bioquímico, determinado pela natureza e pelo teor em substâncias solúveis
nutricionais corresponder às exigências tróficas dos insetos (CHABOUSSOU,
1999).
Se a área atacada por insetos deriva da disponibilidade de alimentos
adequados nos tecidos vegetais, é de se compreender que a imunidade do
tecido vegetal começa com a ausência dos elementos nutritivos necessários ao
crescimento e desenvolvimento no inseto fitófagos, que ocorre a medida que são
fornecidos nutrientes de maneira adequada as plantas. Sob esta ótica, é possível
notar que a disponibilidade de nutrientes minerais na nutrição das plantas afeta
diretamente a maneira como os insetos fazem a seleção de seus hospedeiros, já
que o fornecimento de nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio, dentre
outros, alteram a composição química, a morfologia e anatomia, bem como a
fenologia da planta (MARSCHNER, 1995). Assim, um órgão vegetal, tal como
folhas, caule, raízes, inflorescência, grãos entre outros somente não será atacado
na medida em que seu estado bioquímico, determinado pela natureza e pelo teor
em substâncias solúveis nutricionais contidos nas células que compõem seus
tecidos, não se adequarem às exigências tróficas dos insetos. Desta forma, a
nutrição adequada induz as plantas a um vigor nutricional.
A satisfação do estado trófico do inseto, fato este que permitiria a uma planta
tornar-se uma hospedeira ideal, está relacionado com a formação de proteínas
- quanto mais intensa for a proteossíntese, menor será a sobra de aminoácidos
livres, açúcares e minerais solúveis. Assim, pode-se perceber que todo vegetal
tem como um dos pilares de seu desenvolvimento a proteossíntese (é a formação
de proteínas a partir de aminoácidos) e a proteólise (é a formação de aminoácidos
livres a partir da decomposição das proteínas).
O desequilíbrio mineral do solo, a utilização de adubos minerais solúveis
e agrotóxicos interferem no processo de proteossíntese e no metabolismo de
carboidratos, levando a planta a acumular aminoácidos e açúcares redutores,
nos tecidos, tornando-as mais atraentes às pragas e doenças. Com isto, a planta
ou suas partes são atacadas a medida que seu estado bioquímico, determinado
pela natureza e pelo teor em substâncias solúveis nutricionais, correspondam
209
as exigências das pragas e patógenos. Partindo deste entendimento, a teoria da

Trofobiose diz que uma planta desequilibrada nutricionalmente torna-se mais
suscetível à pragas e patógenos. A adubação mineral e o uso de agrotóxicos
provocam inibição na síntese de proteínas, causando acúmulo de nitrogênio e
aminoácidos livres no suco celular e na seiva da planta, alimento que pragas e
patógenos utilizarão para se proliferar (CHABOUSSOU, 1999).
4. VIGOR NUTRICIONAL E O ATAQUE DE PRAGAS
O principal fator que influencia na composição nutricional das culturas

agrícolas é a adubação, prática esta que foi incrementada com a aplicação de
pacote tecnológico implementado após a revolução verde. Porém, plantas
adubadas inadequadamente, consequentemente, tornaram-se o principal substrato
alimentar utilizado pelas pragas (VENTURA et al., 2008).
Por outro lado, a quando nutridas adequadamente, as plantas cultivadas
podem apresentar um conjunto de características que reforçam sua resistência em
diferentes graus aos insetos. Este vigor desencadeado através do fornecimento
de nutrientes de maneira variada e equilibrada deve ser considerado um vigor
nutricional já que a resistência de plantas a insetos é governada por meio de
características genéticas específicas.
Os insetos exibem alto grau de seletividade em sua busca por alimento. Para
isto, eles enfrentam várias adversidades para se tornarem capazes de selecionar um
hospedeiro apropriado em alguma fase de seu desenvolvimento (PRATISSOLI et
al., 2011). Porém, vale destacar que são vários os pré-requisitos utilizados pelos
insetos para a seleção de plantas hospedeiras, a saber (KENNYD, 1965):
A planta sadia é uma planta imune;
A seleção do hospedeiro é feita exclusivamente através de substancias
secundárias elaboradas pelas plantas;
A seleção é feita em resposta às substancias nutritivas ou traços delas, tanto
quanto às substâncias secundárias;
Os princípios da não-preferência e antibiose;
A generalização tradicional de que os insetos selecionam seus hospedeiros
por quimiotropismo;
210
PPGPV
A descoberta do hospedeiro ocorre ao acaso, e a seleção é observada através

da permanência ou afastamento do inseto;
A seleção da planta ou parte da planta ocorre em resposta à emissão de
infravermelho pela mesma.
O condicionamento alimentar de larvas determina a preferência do adulto
para oviposição;
O condicionamento alimentar dos insetos relaciona-se de maneira próxima
com a impropriedade nutricional que as plantas podem apresentar, em função de sua
fenologia, variedade, manejo, entre outros aspectos. Considera-se impropriedade
nutricional a ausência, deficiência ou desbalanço de nutrientes essenciais ou não,
bem como de vitaminas nos tecidos da planta hospedeira (LARA, 1991).
As plantas apresentam uma série de condições que as tornam mais suscetíveis
a doenças e pragas. Além disto é preciso considerar que nem todas as plantas são
constituídas pelos mesmos elementos, e quando são qualitativamente semelhantes,
podem ser quantitativamente, e vice-versa. Desta forma, o inseto tende a preferir
aquelas que lhe forneçam um alimento nutricionalmente favorável, evitando as
plantas que apresentem deficiência ou níveis de nutrientes desfavorável ao seu
desenvolvimento (LARA, 1991).
No entanto, o uso de uma adubação equilibrada, com base em uma análise
do solo da área sob cultivo, evita aplicações excessivas ou deficientes de macro e
micronutrientes ao solo, fato este que pode inibir o ataque de pragas devido estes
insetos identificarem nestes tipos de vegetais uma vigor suficiente para reduzir
os danos causados pelas pragas. Por exemplo, embora o fósforo (P) e de potássio
(K) comumente não tem efeito sobre as pragas e doenças, o excesso de nitrogênio
pode favorecer doenças fúngicas e ataque de insetos, principalmente nos casos
onde P e K estiverem em níveis baixos (ALMEIDA, 2011).
Uma vez identificada e em contato com a planta hospedeira, o inseto irá se
deparar com algumas defesas naturais que os vegetais possuem sobre o ataque de
pragas, ou seja, a resistência da planta implica na inabilidade dos insetos de superar
aos mecanismos de proteção das mesmas (BERNAYS & CHAPMAN, 1994). Sob
este aspecto, uma nutrição adequada proporcionará um vigor nutricional da planta
a praga. Estudos atuais revelam que há uma forte correlação entre a quantidade
de nutrientes fornecidos as plantas e sua influência na infestação de determinadas
211
pragas, sendo que as evidencias constatam que um fornecimento equilibrado de

nutrientes assegura o crescimento ótimo da planta e sua resistência a ataques
bióticos (pragas e doenças) (BORSOI & COSTA, 2001).
Dentre os pesquisadores que se dedicaram a descrever como a nutrição
de plantas contribui para a defesa de vegetais a insetos destaca-se Francis
Chaboussou. Através de seus trabalhos foi possível desenvolver a Teoria da
Trofobiose que defende que o estado nutricional da planta é que parece determinar
a resistência ou susceptibilidade da mesma ao ataque de pragas e patógenos. Uma
carência nutricional resultante de um desequilíbrio na quantidade de macro e
micronutrientes pode provocar mudanças no metabolismo da planta fazendo com
que predomine o estado de proteólise nos tecidos, no qual os parasitas encontram
as substâncias solúveis necessárias para a sua nutrição (CHABOUSSOU, 1999).
Por outro lado, quando existe um equilíbrio nutricional na planta, um ou mais
elementos agem de forma benéfica no metabolismo, estimulando a proteossíntese,
resultando numa baixa concentração de substâncias solúveis nutricionais, não
correspondendo às exigências tróficas do parasita, ficando as plantas desta forma
menos atrativas ao ataque de insetos e microrganismos patogênicos (COUTO,
2011).
As principais mudanças proporcionadas pela nutrição mineral, responsáveis
em aumentar o vigor nutricional e consequentemente reduzir a intensidade
do ataque de pragas e doenças como sendo a produção de paredes celulares e
cutículas mais espessas, manutenção dentro da célula de compostos solúveis
(açúcares simples e aminoácidos), maior suberização, silificação e lignificação
dos tecidos, maior síntese e acúmulo de compostos fenólicos e diminuição da
abertura dos estômatos (HUBER, 2002).
A investigação da existência de correlações entre a adubação de plantas e
a incidência de insetos pode contribuir para o manejo adequado de nutrientes e
prever o favorecimento ou não de insetos nas culturas. Assim, o status nutricional
das plantas pode afetar os insetos fitófagos por meio da produção diferencial de
metabólitos secundários (VENTURA et al., 2008).
212
PPGPV
4.1. Nutrientes: funções e sua relação com a resistência de plantas à insetos
4.1.1. NITROGÊNIO (N)
O nitrogênio é um macronutriente essencial para as plantas, sendo um dos

nutrientes mais exigidos (RAIJ, 1991). Está presente na composição das mais
importantes biomoléculas, tais como o núcleo tetrapirrólico da clorofila, e das
bases purínicas e pirimidínicas que compõem os ácidos nucléicos (DNA e RNA)
(MALAVOLTA & MORAES, 2006). Também é constituinte de moléculas como
o ATP, NADH, NADPH, proteínas e inúmeras enzimas (HARPER, 1994).
O nitrogênio é importante para a síntese de aminoácidos e proteínas, que
são os nutrientes limitantes para a sobrevivência dos insetos. Alta disponibilidade
de N aumenta o teor foliar de aminoácidos e proteínas, bem como o crescimento
vegetativo (MARSCHNER, 1995). Além dos efeitos benéficos, a adubação
nitrogenada provoca alterações na planta, aumentando os níveis de nitrogênio
solúvel e aminoácidos livres que são facilmente assimiláveis por diversas espécies
de insetos. O N em altas quantidades predispõe às plantas a ação de certas pragas
e patógenos provavelmente devidos á maior suculência (ALMEIDA, 2011).
Pannuti (2012) citando Zing et al. (1982) e seus trabalhos com diferentes
doses de N-fertilizante, cita que foi verificado uma correlação positiva entre a
quantidade de dose aplicada com o aumento na infestação das pragas, em diversas
culturas.
Estudando o efeito e diferentes doses de Silício, nitrogênio e potássio na
incidência da traça do tomateiro, pinta preta e produtividade do tomate industrial,
Santos (2008) observou um aumento nos danos da traça com o aumento das doses
de nitrogênio no solo. Este mesmo aumento foi observado para o no número de
pupas e adultos de Liriomyza trifolli com o aumento das doses de nitrogênio no
solo (ALMEIDA, 2011). Por sua vez, De acordo com Bethker et al. (1987, apud
Freitas, 2010) altos níveis de nitrogênio proporcionam aumento no número de
pupas e adultos de Liriomyza trifolli em tomateiro.
Estudos feitos por Lourenção et al. (1984, apud SANTOS, 2010)
demonstraram que não ocorreu diferença na área foliar de soja consumida por
lagartas de Anticarsia gemmatalis, em relação à dose de potássio aplicada no solo,
213
porém, as parcelas menos desfolhadas foram aquelas em que as concentrações de

fósforo e potássio nas folhas foram maiores.
4.1.2. FÓSFORO (P)
A principal função do fósforo em plantas é a participação em todos os

processos que promovem consumo de energia pelos tecidos vegetais, tais como
respiração, divisão celular, crescimento radicular, melhoria da qualidade dos
frutos e a formação de sementes (DADALTO & FULLIN, 2001)
As adubações fosfatadas podem aumentar a síntese de proteínas e a
atividade celular dos tecidos vegetais, incrementar vitamina C, óleos vegetais,
polifenóis, peroxidase e amônia, conferindo maior resistência da planta hospedeira
(ZAMBOLIM & VENTURA, 1996).
O fósforo correlaciona-se negativamente com a exsudação de aminoácidos
nas raízes do trigo (GRAHAM & MENGE, 1982).
4.1.3. POTÁSSIO (K)
De acordo com Malavolta et al. (1997 apud FREITAS, 2010) o potássio é o

segundo nutriente mais exigido pelas culturas depois do nitrogênio. Exerce várias
funções importantes nas plantas tais como a melhoria da eficiência no uso da
água, controlando a abertura e fechamento dos estômatos, melhora a translocação
de carboidratos produzidos nas folhas para os outros órgãos, aumenta a eficiência
enzimática e melhora a qualidade comercial da planta.
O potássio age em processos osmóticos, na síntese de proteínas e na
manutenção da estabilidade, na abertura e fechamento dos estômatos, na
permeabilidade da membrana e no controle do pH (PIERRUZZI, 2009). Segundo
Chaboussou (1987) apud Freitas (2010) o potássio é essencial ao desenvolvimento
e metabolismo das plantas e a carência deste elemento determina um acúmulo de
aminoácidos e desestruturação das proteínas.
Existem poucos trabalhos associando isoladamente o K a incidência de
pragas, embora já se tenha constatado que os adubos potássicos conferem às
plantas maior resistência às pragas. Normalmente o estudo deste nutriente é feito
214
PPGPV
em associação com nitrogênio e fósforo (VENTURA et al., 2008).

Santos (2010) estudando a importância do nitrogênio e do potássio na
formação, produção e incidência de pragas na cultura do mamoeiro obteve
resultados que demonstraram que tanto o excesso quanto a falta de N e K são
prejudiciais ao morangueiro tanto na produção quanto na incidência de pragas,
demonstrando que o tratamento mais equilibrado é que apresentou melhor
resposta para a produção, qualidade dos frutos e menor incidência de insetos na
cultura desta cultura.
4.1.4. CÁLCIO (Ca)
Uma das principais funções do cálcio é a na estrutura da planta, como

integrante da parede celular, e sua falta afeta particularmente os pontos de
crescimento da raiz, sendo também indispensável para a germinação do grão de
pólen e crescimento do tubo polínico. Além disto, é atribuído ao cálcio um efeito
regulador de eventuais efeitos tóxicos causados por excesso de Mg, Cu, Fe, Mn e
Zn (EPSTEIN & BLOOM, 2006).
Silva et al. (2009) estudando o efeito do cálcio no controle da Hypsipila
grandella em mudas de mogno cultivadas em hidroponia concluiu que a aplicação
de doses crescentes de cálcio, em solução nutritiva, reduziu o comprimento da
galeria de H. grandella, e exerceu eficiente ação no controle do ataque da broca
em plantas de mogno.
De acordo com Primavesi (1988) embora exista uma grande variedade
de cochonilhas associadas a culturas agrícolas, de se manifestam através de
diferentes maneiras, uma característica é comum a todas as espécies: somente
atacam plantas deficientes em cálcio.
O ataque de afídeos em plantas adequadamente nutridas com cálcio é
reduzido devido a sua alimentação ser comprometida por causa da qualidade
estrutural da lamela média, que proporciona maior resistência da parede celular a
penetração do aparelho bucal do inseto (MARSCHNER, 1986).
A redução de cochonilhas (Lepidosaphes beckii) em Citrus em está ligada
a fatores nutricionais e, provavelmente, à relativa diminuição das substâncias
solúveis da seiva, em particular dos aminoácidos. Este processo parece ocorrer
215
por intermédio do estabelecimento, na planta, de um novo equilíbrio catiônico

promovido através do Cálcio (CHABOUSSOU, 1999).
4.1.5. MAGNÉSIO (Mg)
A função do magnésio na planta está relacionada com a sua capacidade

para interagir com ligantes nucleofílicos (ex. grupos fosforil) através de ligações
iônicas, e atuar como um elemento de ligação e ou formar complexos de diferente
estabilidade (PRADO, 2004). Essencialmente, o magnésio age como elemento de
ligação para a agregação das subunidades do ribossomo, processo este necessário
para a síntese de proteína, atividade da RNA polimerase e formação do RNA do
núcleo. Nas folhas a principal função do magnésio, é certamente como átomo
central da molécula de clorofila.
Por integrar a molécula de clorofila, o magnésio intervém na decomposição
e síntese de glicídios. Outra ação relacionada diretamente com a resistência
vegetal é a sua participação em sistemas enzimáticos responsáveis pera síntese e
decomposição de substancias. Em sua maioria, essas substancias precisam de Mg
para o encadeamento da reação ADP + P = ATP, que só pode acorrer na presença
de magnésio (CHABOUSSOU, 1999).
Dentre os insetos que possuem relação inversa entre disponibilidade e
ataque, o besouro serrador Oncideres impluviota se destaca. Capaz de provocar
grandes prejuízos econômicos em plantações de acácia-negra, abacate, manga,
entre outras espécies de porte abóreo, besouro ataca somente plantas com carência
visível de magnésio (PRIMAVESI, 1988).
4.1.6. ENXOFRE (S)
O enxofre é pouco estudado como fonte de resistência de plantas a insetos.

Porém, sabe que seu uso adequado colabora com a redução da suscetibilidade de
vegetais a pragas. Esses fatores que reduz o ataque de pragas podem ser apenas
interpretados como uma ação indireta e benéfica sobre a fisiologia da planta a
proteger, isto é, uma ação positiva sobre a proteossíntese, provocada pelo enxofre
(EPSTEIN & BLOOM, 2006).
216
PPGPV
O enxofre possui papel de destaque no processo de síntese de proteínas em

situações de excesso de oferta de nitrogênio as plantas cultivadas. Nesta situação,
tecidos vegetais contem grandes quantidades de nitrogênio aminado livre, nitratos
e carboidratos (glicídios) como decorrência de uma proteólise e consequente
liberação das aminas contidas nas cadeias de proteínas (EPSTEIN & BLOOM,
2006).
A correção de enxofre (feita em diferentes épocas), em solos semeados com
colza (Brassica napus), além de favorecer o crescimento da cultura, protegeu-a de
um ataque severo de Phorbia platura. As manifestações desse ataque foram muito
mais severas nas parcelas que não haviam recebido sulfato de amônia.
Segundo Bueno et al. (2007) o emprego de uma adubação equilibrada no
manejo do percevejo castanho da raiz é de grande importância, no qual o uso de
enxofre tem sido investigado como uma das alternativas para o seu manejo.
4.1.7. COBRE (Cu) e MOLIBDÊNIO (Mo)
As principais funções do Cu são as seguintes: ocorre em compostos com

funções não tão bem conhecidas como as das enzimas, mas de vital importância
no metabolismo das plantas; participa de muitos processos fisiológicos como:
fotossíntese, respiração, distribuição de carboidratos, redução e fixação
de nitrogênio, metabolismo de proteínas e da parede celular; influência na
permeabilidade dos vasos do xilema à água; controla a produção de DNA e de
RNA e sua deficiência severa inibe a reprodução das plantas (reduz a produção
de sementes e o pólen é estéril); está envolvido em mecanismos de resistência a
doenças (PRADO, 2004).
São poucos os estudos relacionando o cobre e insetos. Normalmente este
nutriente está associado ao controle de doenças fúngicas. No entanto, Chaboussou
(1999) relata que a carência de cobre pode provocar o aumento do nitrogênio
solúvel nas folhas, destacadamente a glutamina, o que pode desencadear uma
sensibilização das plantas as diferentes agressores.
Embora seja pouco requerido pelas plantas, a essencialidade do molibdênio
se dá devido a sua importância na composição das enzimas redutase do nitrato
e nitrogenase (DECHEN et al.,1991). A redutase do nitrato é a enzima chave
217
no processo completo da assimilação de nitrato pelas plantas (ALLEGRE et

al., 2004). Segundo Lavres Junior (2001), a atividade enzimática da redutase do
nitrato nas plantas torna-se uma importante ferramenta no auxílio da diagnose
nutricional por ser indicadora da concentração de nitrogênio na planta. Em
condições de redução da disponibilidade de Mo, o metabolismo do nitrogênio
é comprometido, influenciando negativamente a formação de aminoácidos e
proteínas, proporcionando menor produtividade às culturas (PRIMAVESI et al.,
2005).
Graham & Stangoluis (2005) reafirmam o papel do molibdênio na redução
e asssimilação do nitrogênio, relatando que a deficiência do elemento, promove
reduções de crescimento que alteram o desenvolvimento da planta, além de
tornarem as plantas mais suscetíveis ao ataque de pragas.
4.1.8. BORO (B)
A função fisiológica do boro difere da dos outros micronutrientes, pois

este ânion não foi identificado em qualquer composto ou enzima específica.
As principais funções são atribuídas ao boro são: metabolismo de carboidratos
e transporte de açúcares através das membranas; síntese de ácidos nucléicos
(DNA e RNA) e de fitohormônios; formação de paredes celulares; divisão celular
(EPSTEIN & BLOOM, 2006).
Investigações de como o uso adequado do boro na adubação pode contribuir
para a proteção de plantas a insetos ainda são escassos na pesquisa científica.
Porém, assim como os outros nutrientes, sabe-se que, ao se fornecer uma
quantidade inadequada para as culturas onde há grande demanda, seus reflexos
surgem sob a forma de ataque de pragas e doenças, além de afetar a produtividade
(CHABOUSSOU, 1999).
O boro pode repelir o ataque de pulgões vetores do vírus BYV da beterraba,
enquanto os sais de zinco, lítio ou níquel podem favorecer o seu estabelecimento.
A carência de boro aumenta a sensibilidade do dendezeiro às moléstias Bud
Rot (broto vermelho) e Little Leaf (folha pequena) e também predispõe a cultura
a um ataque mais severo do ácaro Tetranychus piercei. A carência em boro produz
uma inibição da proteossíntese, provocando um maior acúmulo de substâncias
218
PPGPV
solúveis nos tecidos (CHABOUSSOU, 1999).

Há casos onde foi possível observar baixa resistência do milho a Spodoptera
frugiperda em condições de carência de boro. Por sua vez, plantas nutridas
adequadamente com esta nutrientes produzem grãos mais resistentes ao ataque do
caruncho no armazenamento (PRIMAVESI, 1988).
Foi observado em dendezeiro que houve redução do ataque de ácaros à
medida que o nível de boro tornava-se adequado. Provavelmente isto ocorre devido
a inibição da síntese de flavonoides nos casos de deficiência (RAJARATNAM,
1972).
4.1.9. ZINCO (Zn), MANGANÊS (Mn) e COBRE (Cu)
O zinco está ligado diretamente com a produção de enzimas nas plantas.

Embora a carência de Zn seja difícil de ser observada através de uma diagnose
visual, sabe-se que a demanda inadequada deste nutriente é frequente. Sabe-se que
existe um grande número de enzimas conhecidas tem o zinco como constituinte
é muito elevado (BERTRAND et al., 1961). Assim, sabe-se que a redução ou
aumento em zinco nas folhas são acompanhados de alterações no metabolismo
normal da planta. Quantidades inadadequadas de deste nutriente pode estimular
o estabelecimento de pulgões em plantas de beterraba.
O cobre é considerado nutriente pelas plantas em geral por ser essencial
ao seu desenvolvimento. Ele é o responsável em ativar e compor algumas
enzimas, balancear nutrientes que regular a transpiração das plantas e auxiliar na
resistência a doenças. Além disto, possui importância marcante na fotossíntese e
na transpiração vegetal (EPSTEIN & BLOOM, 2006).
O cobre o zinco estão relacionados à redução da virulência de pulgões, através
da alteração do metabolismo dos tecidos foliares, modificando a quantidade de
aminoácidos livres disponíveis aos insetos. Ao se alimentarem de plantas nutridas
de maneira inadequadam com estes nutrientes, os insetos se nutrem e preferem
substâncias solúveis. Por esta razão, seja em folhas muito jovens, seja em
senescentes ricas em substâncias solúveis, eles serão mais atraídos pelas plantas
atacadas por vírus, porque elas encontram-se em estado de proteólise dominante
(CHABOUSSOU, 1999).
219
Quando adubadas adequadamente com zinco, as plantas de milho

dificultavam o desenvolvimento da lagarta Spodoptera frugiperda nesta cultura.
O manganês é o nutriente responsável pelo desdobramento da molécula de
água e na evolução do O2 no sistema fotossintético descrito pela equação de Hill
(1937), na fase luminosa, de forma que se tem a transferência de elétrons para o
fotossistema II.
Em estudo com Mn, foi possível estabelecer uma relação estreita com as
enzimas peroxidase e polimerase. A peroxidase , que se dá em estado ótimo com
o manganês a 1ppm, compõe a primeira etapa da resposta de proteínas solúveis
responsáveis pela defesa da planta a ataques e pragas e doenças, além de enviar
sinais que promovem interações incompatíveis com os parasitas (FERNANDES
et al., 2009). O Mn ativa a Polimerase do RNA, e é constituinte estrutural dos
ribossomos. Assim, a deficiência deste elemento na planta vai ter efeito negativo
na síntese de proteínas e na multiplicação celular, o que desencadeia a produção
de aminoácidos livres, que são fonte de alimentos para os insetos.
4.1.10. RELAÇÃO BORO / CÁLCIO (B / Ca)
O boro é capaz de manter o cálcio na forma solúvel e quando fornecido via

radicular ou foliar aumenta a mobilidade do Ca nas macieiras.
Ohashi et al. (2012) investigando a influência da nutrição com cálcio e boro
na resistência ao ataque de Hypsipyla grandella (ZELLER,1848) (Lepidoptera:
Pyralidade) em plantas jovens de mogno constatou que doses crescentes de Ca
e B não interagiram significativamente quanto ao parâmetro infestação. Porém,
neste estudo foi possível constatar que, isoladamente, o Ca interferiu na taxa de
infestação média (p<0,01), caindo de 74,53% no tratamento com omissão de
cálcio, para 19,44% no tratamento com 100 mg L-1, sendo atribuído ao efeito
que o Ca possui na lignificação e na sinalização química a stress bióticos. Já nos
tratamentos com adição de boro acima do dose mínima foi possível obter diferença
estatística significativa no comprimento da galeria, aumentando o comprimento
de 11,60 mm para 34,84 mm na ausência e maior dose de Bo, respectivamente.
220
PPGPV
O vigor nutricional de plantas é responsável por grande parte da resistência

vegetal a pragas. O fornecimento adequado de macro e micronutrientes foi uma
das estratégias que a natureza encontrou, durante o período em que as plantas
co-evoluíram com os insetos, de manter sua integridade física perante o ataque
de herbívoros.
As plantas necessitam estar corretamente nutridas para apresentarem em
maior grau uma resistência às pragas. Também é evidente que não basta fornecer
a planta os nutrientes necessários de qualquer maneira, estes devem ser fornecidos
de modo que ela possa assimilá-los de acordo com suas necessidades sem que
altere o seu metabolismo e com isso produza substancias que favoreçam o ataque
das pragas.
6. REFERÊNCIAS
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224
PPGPV
Capítulo 10
FATORES ABIÓTICOS QUE AFETAM

A SOBREVIVÊNCIA DE BACTÉRIAS
NEMATÓFAGAS
Fábio Ramos Alves

Guilherme de Resende Camara
Rodolfo Ferreira de Mendonça
Cintia da Silva Alves
Fernando Domingos Zinger
1. INTRODUÇÃO
Bactérias são organismos cosmopolitas que, em sua constante associação

com a rizosfera, podem ser antagônicas a fitonematoides (Freitas e Carneiro,
2000). Por exemplo, Pasteuria penetrans (Thorne) Sayre e Starr parasitam
fitonematoides, enquanto outras bactérias promovem redução populacional de
nematoides por outros modos de ação. Assim, bactérias podem ser enquadradas
em dois grupos, as parasíticas aos nematoides (Pasteuria spp.) e as não parasíticas
(rizobactérias, bactérias endofíticas, entomobactérias e actinomicetos) (Meyer
2003). As bactérias não parasiticas que têm sido estudadas para o biocontrole
de fitonematoides incluem espécies dos gêneros Acidovorax, Agrobacterium,
Alcaligenes, Arthrobacter, Aureobacterium, Azotobacter, Beijerinckia,
Breuundinzonas, Brevibacillus, Burkholderia, Chromobacterium, Citrobacter,
Clavibacter, Clostridium, Comamonas, Corynebacterium, Curtobacterium,
Desulfovibrio, Enterobacter, Flavobacterium, Gluconobacter, Hydrogenophaga,
Klebsiella, Methylobacterium, Phyllobacterium, Rhizobium, Serratia,
Stenotrotrophomonas, Streptomyces, Pseudomonas e Bacillus, com destaque para
os dois últimos (ARAVIND et al., 2010).
Para ambos os grupos de bactérias, a compreensão da sua sobrevivência
pode fornecer subsídios para a intervenção do homem no sentido de otimizar a
atividade patogênica dessas bactérias sobre os fitonematoides (BAOYU et al.,
225
2007).
O solo é um ambiente heterogêneo e muitos fatores abióticos e bióticos
podem afetar a sobrevivência das bactérias nematófagas (VAN VEN et al., 1997).
Neste capítulo serão abordados os fatores abióticos, conforme descritos a seguir.
2. FATORES QUE AFETAM A SOBREVIVÊNCIA DE P. PENETRANS
P. penetrans é o mais promissor organismo para o controle biológico de

fitonematóides devido às suas várias características desejáveis, como a resistência
à dessecação e oscilações de temperatura, sobrevivência na ausência de hospedeiro
por longos períodos, a possibilidade de armazenamento de endósporos por mais de
11 anos sem perda da viabilidade, ausência de inimigos naturais, compatibilidade
com pesticidas, fertilizantes e outros organismos biocontroladores, inocuidade
ao homem e animais e possibilidade de uso em conjunto com práticas culturais
comumente adotadas por agricultores (RAO et al., 2000)
Devido à ausência de inimigos naturais, os trabalhos disponíveis na literatura
sobre P. penetrans são voltados à influência de fatores abióticos na sobrevivência
da bactéria, principalmente as propriedades do solo, temperatura e umidade. A
maioria desses trabalhos foram desenvolvidos sob condições controladas, sendo
necessário que sejam feitos estudos em ambientes naturais para se levar em conta
a interdependência dos fatores complexos do solo (MATEILLE et al., 2009).
Os principais fatores abióticos que afetam a sobrevivência de P. penetrans são
descritos a seguir.
2.1. Textura do solo e teor de matéria orgânica
A diversidade espacial e localização dos poros habitáveis do solo são fatores

importantes para a acessibilidade e, consequentemente, para a sobrevivência de
bactérias (POSTMA & VAN VEEN, 1990).
Fatores relacionados ao solo podem afetar a adesão, desenvolvimento e
a sobrevivência de P. penetrans (DAVIES et al., 1991). O conhecimento sobre
a sobrevivência e a atividade dos esporos de P. penetrans no solo é essencial
para se prever o sucesso da bactéria no controle biológico de nematoides. Dabire
226
PPGPV
& Mateille (2004) investigaram a influência de diferentes texturas do solo

(arenoso, areno-argiloso e argiloso) sobre a disseminação e o desenvolvimento
de P. penetrans em solos cultivados e o teor de argila sobre a disseminação e a
retenção de esporos no solo e notaram que 53% dos esporos foram lixiviados
pelo fluxo de água em solo arenoso, 14% no solo areno-argiloso e apenas 0,1%
no solo argiloso. Por outro lado, em solos argilosos (29% de argila) intensamente
irrigados, houve redução do movimento vertical de esporos. Dabiré et al. (2007)
compararam diferentes combinações de solos nus contendo de 1,1 a 57% de
argila, e observaram que o melhor equilíbrio de lixiviação/retenção dos esporos
ocorreu em solos contendo entre 10 e 30% de argila.
Costa et al. (1998) investigaram fatores que influenciam a sobrevivência de
P. penetrans em solos do Sri Lanka e observaram que o histórico de cultivo e a
drenagem do solo tiveram efeito na prevalência da bactéria. Entre as áreas com
ocorrência de P. penetrans 87% eram bem drenadas. Em 74% das amostras de
áreas cultivadas por mais de 30 anos foi detectada a presença de P. penetrans. Por
outro lado, em apenas 9% das áreas cultivadas há menos de 15 anos foi notada a
presença da bactéria.
Trudgill et al. (2000) estudaram a ocorrência de P. penetrans em campos
cultivados com hortaliças em alguns países e correlacionaram a frequência da
bactéria com o tipo de solo. No Senegal, a frequência de P. penetrans foi menor
em solos arenosos, embora no Equador a ocorrência tenha sido independente das
características do solo. Na Burkina Faso a ocorrência da bactéria diminuiu em
solos com teores mais elevados de argila e matéria orgânica.
Segundo Spaull (1984), em levantamentos de campo, P. penetrans ocorreu
mais freqüentemente em solo arenoso e areno-argiloso do que em argilo-arenoso e
argiloso. Por outro lado, Verdejo-Lucas (1992) notaram que P. penetrans foi mais
abundante em solo argilo-arenoso do que em areno-argiloso, em pomares de kiwi.
Como é possível perceber, em alguns casos há maior possibilidade de
ocorrência de P. penetrans em solos com maiores teores de areia, em outros casos,
solos argilosos são mais favoráveis. Isso demonstra que, em condições naturais,
há vários outros fatores do solo inter-relacionados e agindo concomitantemente
que podem ser decisivos na ocorrência e sobrevivência de P. penetrans.
Quando se pensa em criar um ambiente favorável à multiplicação e
227
sobrevivência de P. penetrans no campo, é necessário que se tenha em mente que

a adição de elevados teores de matéria orgânica ao solo podem causar aumento
nas concentrações de fenóis nas raízes, o que é deletério às células gigantes nas
quais os nematoides se alimentam. Como a reprodução de P. penetrans depende
da presença dos nematóides, qualquer fator que afetar negativamente esses
patógenos, como a presença da matéria orgânica, afetará consequentemente a
bactéria (ALVES et al., 2007).
2.2. Temperatura do solo
Embora P. penetrans seja uma bactéria mesofílica, Freitas & Carneiro

(2000) afirmaram que a resistência de P. penetrans ao calor é variável, pois o
aquecimento afeta diferentemente a adesão e a infectividade da bactéria, e seu
efeito depende do tempo de exposição dos endósporos ou estruturas vegetativas
às altas temperaturas.
Mani (1988) demonstraram que endósporos de P. penetrans mantiveram-se
viáveis por mais de um ano após armazenamento a 10-30ºC, ou à temperatura
ambiente (18,5-36ºC). Após esse período, a bactéria ainda foi capaz de se
multiplicar em Tylenchulus semipenetrans.
Temperaturas médias anuais inferiores a 10ºC podem afetar a sobrevivência
de P. penetrans, conforme observado no Hawaí, onde essas faixas de temperatura
são comuns e a bactéria não ocorre (KO et al., 1995).
Segundo Giannakou et al. (1997), o conhecimento sobre a sobrevivência
de endósporos de P. penetrans submetidos a temperaturas letais a Meloidogyne
spp., como aquelas obtidas durante solarização do solo, pode trazer informações
de valor prático em tratamentos térmicos para controle de fitonematoides. Freitas
et al. (2000a) verificaram que as fases do ciclo de vida de P. penetrans foram
retardadas ou eliminadas devido à exposição a temperaturas superiores a 50ºC
obtidas com solarização por 10 dias. A incorporação de repolho ao solo e incubação
a 50ºC por 10 dias também afetou a formação de endósporos em fêmeas de M.
arenaria. Segundo os autores, durante a decomposição do repolho são liberados
gases que podem ter sido tóxicos à bactéria.
Os produtores podem favorecer a reprodução e sobrevivência de P. penetrans
228
PPGPV
caso a aplique em áreas agrícolas com predominância de temperaturas superiores

a 20ºC, sendo 35ºC a temperatura ótima para o crescimento da bactéria (HATZ &
DICKSON, 1992).
2.3. Condições de armazenagem
Para o armazenamento de endósporos de P. penetrans é comum a secagem

de raízes contendo fêmeas de Meloidogyne spp. infectadas pela bactéria. Essas
raízes podem ser armazenadas intactas ou moídas sem que a sobrevivência de P.
penetrans seja afetada (STIRLING & WACHTEL, 1980).
Endósporos podem também ser armazenados em suspensão de água,
destilada ou de torneira, refrigerada a 4ºC por muitos meses ou serem congelados
e, após o descongelamento, permanecer viáveis e capazes de se aderir a juvenis
dos nematoides de galhas (HEWLETT & SERRACIN, 1996).
Estirpes de P. penetrans sobreviveram por seis semanas em solos secos,
úmidos e molhados (dry, moist and wet soils) e em um solo com flutuação de
umidade sem perda de sua capacidade para se aderir ao nematoide (Oostendorp
et al., 1990). Segundo Hewlett & Serracin (1996), endósporos de P. penetrans
presentes em solo seco ao ar mantido à temperatura ambiente em recipiente
hermeticamente fechado sobreviveram durante anos.
Español et al. (1997) relataram que endósporos de Pasteuria sp. armazenados
por até 6 anos em raízes secas aderiram aos nematoides, embora não tenha havido
infecção. Em outro estudo, o armazenamento de P. penetrans durante 11 anos à
temperatura ambiente na forma de pó seco de raízes não reduziu a capacidade
da bactéria de se aderir a J2 de M. javanica, mas reduziu significativamente a
capacidade de infecção da bactéria (GIANNAKOU et al., 1997).
Embora vários estudos sobre a utilização de P. penetrans no biocontrole
de fitonematoides tenham sido feitos empregando-se a bactéria isoladamente
(MANKAU, 1975; SINGH & DHAWAN, 1996), vários autores têm relatado
o emprego de P. penetrans em associação com outros antagonistas e/ou práticas
de manejo de nematoides, como fungos micorrízicos (RAO et al., 2000), plantas
antagonistas (FERRAZ & VALE, 1997), bactérias não parasíticas (DUPPONOIS
& MATEILLE, 1999), nematicidas (BROWN & NORDMEYER, 1985),
229
extratos vegetais (MUKHTAR & AHMAD, 2000), fungicidas (MELKI et al.,

1998) e práticas culturais, como solarização (TZORTZAKAKIS & GOWEN,
1994). Essas associações entre P. penetrans e outras medidas de manejo de
fitonematoides aparentemente não afetam negativamente a sobrevivência da
bactéria.
Endósporos de P. penetrans podem sobreviver à sonicação (WILLIAMS
et al., 1989), procedimento empregado para romper a parede do esporângio da
bactéria e aumentar a capacidade de adesão de seus endósporos ao nematoide
(STIRLING et al., 1986).
Outros fatores capazes de afetar P. penetrans é o nitrato de amônio (CHEN
& DICKSON, 1997) e nematicidas fumigantes do solo (FREITAS et al., 2000b).
De acordo com esses últimos autores, a cloropicrina, usada isoladamente ou em
combinação com o brometo de metila, inibiu a formação de endósporos de P.
penetrans no nematoide. O Metam sodium não apresentou efeito deletério sobre
a bactéria.
3. FATORES QUE AFETAM A SOBREVIVÊNCIA DE BACTÉRIAS

NÃO PARASÍTICAS
3.1. Fatores abióticos
3.1.1. TEXTURA E PH DO SOLO
Uma estirpe de P. fluorescens foi introduzida em solo areno-argiloso e

argilo-siltoso e, durante 3 anos, foi observada melhor sobrevivência da bactéria
no solo de textura mais fina (VAN ELSAS et al., 1986).
As superfícies de argila podem conferir proteção às bactérias (MARSHALL,
1975). Foster (1988) demostraram que após o tratamento do solo com clorofórmio,
os microorganismos foram encontrados apenas em depósitos de mucigel ou nas
partes interiores dos microporos do solo. Segundo os autores, certos micro-
habitats do solo foram impenetráveis ao clorofórmio, servindo como locais de
protecção para os microrganismos.
A sobrevivência de estirpes de P. fluorescens e B. subtilis foi estudada
230
PPGPV
em dois solos de texturas diferentes e cultivados com trigo. A população de B.

subtilis foi reduzida rapidamente em ambos os solos e, em seguida, estabilizou-
se. P. fluorescens mostrou um lento e constante declínio em ambos os solos. A
sobrevivência de P. fluorescens foi melhor no solo de textura argilosa em relação
ao solo arenoso (VAN ELSAS et al., 1986).
A introdução da montmorilonita e ilita em uma amostra natural do solo
aumentou a densidade das populações indígenas de Pseudomonas fluorescentes
(HOPPER et al., 1995). Em outros estudos, foi notado que solos ricos em argila
também influenciaram positivamente a sobrevivência de linhagens introduzidas
de Pseudomonas fluorescentes (HEIJNEN et al., 1993). A habilidade de
Pseudomonas spp. em sobreviver e colonizar diferentes ambientes deve-se ao fato
das células bacterianas aderirem-se eficientemente às partículas de solo (DUQUE
et al., 1993), e também devido à sua motilidade e versatilidade metabólica, o
que permite a ela utilizar várias fontes de carbono, nitrogênio, enxofre e fósforo
(RAMOS et al., 1994).
Para garantir a sua sobrevivência, é importante que bactérias, após sua
introdução no solo, alcancem locais de proteção. Postma et al. (1989) relataram
que, antes de receber bactérias, um solo foi irrigado com diferentes quantidades de
água. Quando o solo foi previamente umidecido antes de receber as bactérias, a
água ocupou os poros menores que poderiam proteger as bactérias, o que implicou
em maior entrada das células em poros maiores. Elliott et al. (1980) mostraram
que interações entre nematoides, protozoários e bactérias são influenciadas pela
distribuição do espaço poroso do solo. Segundo Hattori & Hattori (1976), a
colonização das partículas e agregados de solo é fundamental para a fuga dessas
bactérias aos antagonistas, e consequentemente, à sobrevivência de bactérias.
Wright et al. (1995) examinaram a ação do ciliado de solo Colpoda steinii
na sobrevivência de P. fluorescens em solo contendo poros com diferentes
diâmetros. Os poros menores (diâmetro de 6 mm) conferiram maior protecção
à bactéria contra o protozoário do que poros com diâmetro variando de 6 a 30
mm. Outro fator que pode afetar a sobrevivência de bactérias nematófagas é o
pH do solo. Segundo Van Ven et al. (1997), o pH implica na favorabilidade de
alguns microrganismos e desfavorabilidade de outros, assim como na liberação
de nutrientes (ex: fósforo) ou componentes tóxico (ex: aluminio).
231
Caso se deseje otimizar a eficiência do controle biológico de fitonematóides

é necessário que se priorize a utilização de solos com textura mais fina, pois
nesses ambientes as bactérias antagonistas apresentam melhor condições se
sobrevivência (VAN ELSAS et al., 1986).
3.1.2. POTENCIAL OSMÓTICO DO SOLO
O potencial osmótico é um dos fatores físicos que influencia a proliferação

e sobrevivência de bactérias nematófagas num determinado habitat. As celulas
podem adaptar-se ao estresse osmótico através do acúmulo de solutos no
citoplasma após exposição a condições de hiperosmolaridade. Assim, a regulação
osmótica ou osmoregulação pode ser definida como um processo ativo realizado
por organismos para adaptarem-se ao estresse osmótico (CSONKA, 1989).
Siddiqui et al. (2003) estudaram o impacto de níveis de NaCl na supressão
de Meloidogyne javanica por Pseudomonas aeruginosa IE-6S+. A concentração
de 0,8M de NaCl foi ótima para a sobrevivência e crescimento ‘in vitro’ da IE-
6S+, enquanto a atividade nematicida foi máxima quando a bactéria foi exposta a
0,4M de NaCl. A bactéria foi altamente sensível à concentração elevada (1,6M) de
NaCl . Quando a IE-6S+ foi adicionada ao solo, sozinha ou complementada com
até 0,8M de NaCl, a eficácia da bactéria contra M. javanica foi melhorada.
As bactérias Pseudomonas alcaligenes PsA15 e Bacillus polymyxa BcP26
suportaram altas temperaturas e concentrações elevadas de sal, o que conferiu a elas
vantagem competitiva para sobreviver em solos áridos e salinos (Egamberdiyeva,
2007). A alta temperatura não influenciou o crescimento de Rhizobium etli,
todavia a combinação entre alta temperatura e estresse osmótico foi deletéria à
bactéria (REINA-BUENO et al., 2012). Os autores sugeriram um efeito benéfico
do estresse osmótico na tolerância de R. etli à dessecação e um importante papel
da trealose sobre a resposta de R. etli à alta temperatura e dessecação.
Vários aspectos relacionados à osmoregulação em bactérias têm sido
estudados, como por exemplo, as interações de macromoléculas biológicas com
solutos acumulados pelos organismos em meios com elevada osmolaridade
(YANCEY et al., 1982), a biologia molecular do acúmulo de osmolitos
citoplasmáticos (Le RUDULIER et al., 1984) e os modelos de regulação osmótica
232
PPGPV
relacionados à transcrição genética (HIGGINS et al., 1987).

Christian (1955) observou que a prolina exógena, um osmoprotetor, poderia
reduzir a inibição do crescimento bacteriano imposta pelo estresse osmótico. As
bactérias podem sintetizar elevadas concentrações de prolina ou absorver esse
composto a partir do meio onde estão crescendo (MEASURES, 1975). Outro
importante composto osmoprotetor acumulado por bactérias, em condições de
estresse osmótico, é glicinabetaína (N, N, N-trimetilglicina). Algumas bactérias
são capazes de sintetizá-la (GALINSKI & TRUPER, 1982), mas a maioria
desses procariotos é incapaz de fazê-lo sendo, portanto, dependente do transporte
deste composto a partir do meio (MOORE et al., 1987). Outro composto indicado
como proteror às células submetidas a estresse osmótico e matricial é o dissacárido
trealose (WEISBURD, 1988).
Csonka (1989) apresenta uma lista de espécies bacterianas sujeitas à ação
da prolina ou glicinabetaína como osmoprotetores. Entre essas bactérias estão
algumas dos gêneros Pseudomonas, Rhizobium e Streptomyces, indicadas por
alguns autores como potenciais no biocontrole de fitonematoides (JONATHAN
et al., 2000).
Como áreas agricultáveis salinas têm aumentado em todo o mundo, o
cultivo de plantas nessas áreas se torna limitado. Uma opção para minimizar esse
problema seria selecionar estirpes rizobacterianos com boa sobrevivência em
condições salinas, como P. fluorescens MSP-393 (PAUL & NAIR, 2008). Essas
estirpes tornam-se mais atrativas caso apresentem atividade contra fitonematoides.
3.1.3. FORMULAÇÃO DE BIOPRODUTOS
Para otimizar a eficiência de bactérias nematófagas, é necessário estudar

a influência de condições ecológicas na sobrevivência dessas bactérias. Caso o
objetivo seja introduzi-las na rizosfera ou rizoplano, esse organismo deve ser
eficiente em colonizar as raízes das plantas. Uma estratégia que pode aumentar
a eficácia de certas bactérias é a sua aplicação em diferentes locais do solo, bem
como em diferentes épocas, o que pode ser conseguido através da utilização de
células encapsuladas em alginato, pois esses grânulos liberam lentamente as
células bacterianas (TREVORS et al., 1992, VAN ELSAS et al., 1992).
233
Wu et al. (2011) afirmaram que bactérias introduzidas diretamente em

solos pode ter suas populações afetadas negativamente devido à competição da
microflora indígena do solo e outros fatores de estresse. Uma ferramenta para
resolver ou amenizar esse problema seria encapsular as bactérias para garantir
melhor sobrevivência das mesmas no solo, o que já foi demonstrado para P.
fluorescens que, após ser encapsulada, foi liberada de forma gradual no solo, o
que promoveu aumento de sua taxa de sobrevivência (TREVORS et al., 1992).
Formulações em pó podem garantir maior facilidade para o manuseio e
armazenamento de rizobactérias. Kloepper & Schroth (1981) desenvolveram uma
formulação em pó contendo 20% de goma xantana e talco para peletizar pedaços
de sementes de batata com rizobactérias. A população bacteriana permaneceu
viável por 10 meses a 4ºC em densidades superiores a 104 UFC/g de formulação.
A sobrevivência de estirpes de Pseudomonas sp. tratadas com sacarose, com
ou sem betaína, e formuladas em metilcelulose e talco foi igual ou maior do que
a das culturas suspensas em 20% de goma xantana e talco (CAESAR & BURR,
1991). Mugnier & Jung (1985) também comprou que compostos de elevado peso
molecular, como sacarose e trealose, aumentaram a sobrevivência de bactérias em
biopolímeros secos.
Bashan & Gonzales (1999) demonstraram que P. fluorescens 313 foi
reisolada após ser mantida em dois tipos de inoculantes (grânulos de alginato
com e sem suplemento de leite desnatado) secos e armazenados à temperatura
ambiente durante 14 anos. A população da bactéria diminuiu em ambos os tipos de
inoculantes, todavia um número expressivo de células sobreviveu (105-106 UFC/g
de grânulo) e a bactéria preservou várias de suas características fisiológicas. Hall et
al. (1998) estudaram o transporte e a sobrevivência de P. aeruginosa encapsulada
em alginato no solo e relataram que houve maiores taxas de sobrevivência e
distribuição da bactéria no solo pelo uso desse método. Em outro estudo, Smit et
al. (1996) demonstraram o efeito protetivo do encapsulamento de P. fluorescens
em alginato contra a ação lítica do bacteriófago ɸR2f no solo.
Atualmente existem vários tipos de formulações preparadas a partir de
materiais naturais, como turfa e argila, além de compostos derivados de plantas
(WALTER & PAU, 1993), cujos aspectos relacionados à sobrevivência das
bactérias têm sido muito estudados (THOMPSON, 1980). Argilas do tipo
234
PPGPV
montmorilonita, por exemplo, podem proteger as bactérias no solo pela criação

de micro-habitats (CAESAR & BURR, 1991).
Uma desvantagem do uso de formulações secas é a sensibilidade que muitas
bactérias, por exemplo, Pseudomonas fluorescentes, apresentam a elas (HEIJNEN
et al., 1992). Por outro lado, a encapsulação de P. fluorescens em alginato
suplementado com argila bentonítica e leite desnatado resultou em excelente
sobrevivência da bactéria no solo (TREVORS et al., 1992). O emprego de
formulações veiculadoras de bactérias nematófagas no solo é uma ferramenta que
o produtor rural pode utilizar para aumentar a sobrevivência desses organismos.
Esses materiais podem conferir proteção física temporária às bactérias, criar
microhabitats protetores e fornecer nutrientes às bactérias (WALTER & PAU,
1993).
3.1.4. CULTIVO DE PLANTAS
Em quatro ensaios realizados em solos não cultivados, a densidade

populacional de Pseudomonas putida KT2440 diminuiu gradativamente, ficando
abaixo dos limites de detecção aos 200 dias do início do experimento. Por outro
lado, quando introduzida em solo cultivado com Zea mays ou Vicia faba, a bactéria
estabeleceu-se eficientemente na rizosfera durante 12 a 16 semanas (MOLINA et
al., 2000).
Mutantes de Rhizobium sp. e P. fluorescens PsIA12 foram inoculadas
em diferentes espécies botânicas cultivadas no campo. Plantas não inoculadas
de milho, ervilha, tremoço e duas ervas daninhas (Amaranthus retroflexus,
Echinochloa crus-galli) foram subsequentemente cultivadas neste solo. Rhizobium
sp. restabeleceu-se na rizosfera de todas as plantas após o armazenamento do solo
seco no qual as plantas foram cultivadas por até 12 meses. Já o strain PsIA12
apresentou baixa capacidade de restabelecimento na rizosfera (WIEHE &
HOFLICH,1995).
CAO et al. (2011) relataram que Bacillus subtilis SQR 9 apresentou boa
sobrevivência na rizosfera de pepino, e que os sítios preferenciais da bactéria
foram a zona de diferenciação e alongamento das raízes, os pêlos radiculares e
as junções das raízes laterais, sendo encontradas 106 ufc/g de raiz no rizoplano.
235
A disponibilidade de nutrientes para bactérias introduzidas no solo muitas

vezes é baixa (VAN ELSAS & VAN OVERBEEK, 1993). O carbono, por
exemplo, muitas vezes está indisponível por ser resistente à degradação ou por
estar presente em locais nem sempre acessíveis às bactérias. Goldmann et al. (1993)
indicaram que determinadas espécies vegetais fornecem compostos que podem
ser utilizados como fontes únicas de C ou N. Eles chamaram estes compostos
de mediadores de nutrientes. O conhecimento sobre as espécies botânicas mais
propicias à multiplicação de rizobactérias nematófagas que se pretende aplicar
a um solo é fator crucial para tornar o controle biológico de fitonematóides mais
eficiente.
3.1.5. TEMPERATURA
A temperatura influencia a atividade metabólica e, consequentemente, a

sobrevivência de bactérias (VAN VEN et al., 1997). Segundo Garibaldi (1971),
para bactérias atingirem sua população máxima, as células necessitam de maiores
concentrações de ferro sob temperaturas elevadas.
As estirpes 7NSK2 e ANPIS de Pseudomonas spp. apresentaram diferentes
faixas de temperatura ótima para o crescimento, sobrevivêncvia e produção de
sideróforos. O número máximo de células do 7NSK2 foi observado em condições
limitantes de Fe a 28ºC e a máxima produção de pioverdina a 19ºC. Ambas as
estirpes apresentaram boa sobrevivência em temperatura variando entre 4 e
20ºC em solo não estéril por 50 dias. ANPIS, no entanto, sobreviveu melhor
em temperaturas abaixo de zero, enquanto 7NSK2 sobreviveu melhor a 28º
C (SEONG et al., 1991). Em outro estudo, Gupta et al. (1995) relataram que
temperaturas superiores a 30ºC não foram favoráveis à atividade de Azotobacter
sp. e Pseudomonas fluorescens.
Há evidência de que espécies de Pseudomonas são capazes de sobreviver
em climas frios sobre raízes de trigo de inverno (De FREITAS & GERMIDA,
1992). Isso se deve à atividade de proteínas anticongelantes presentes em muitas
espécies bacterianas (XU et al., 1998). Chanway et al. (2000) demonstraram que
há rizobactérias promissoras, tais como estirpes de B. polymyxa e P. fluorescens,
quanto à sua sobrevivência em raízes de plantas sob invernos rigorosos.
236
PPGPV
De maneira geral, temperaturas variando entre 20 e 30ºC são mais favoráveis

à reprodução e sobrevivência de bactérias nematófagas. Todavia, certas espécies
bacterianas podem ser adaptadas a outras faixas de temperatura. Nesse caso,
estudos devem ser feitos com o intuito de indicar os strains bacterianos com
maiores chances de sucesso no biocontrole de nematóides.
3.1.6. RESÍDUOS ORGÂNICOS
A sobrevivência de bactérias pode ser favorecida caso elas estejam protegidas

por algum material orgânico presente no solo. Stroo et al. (1988) demonstraram que
Pseudomononas não fluorescente B8 pode ser introduzida em resíduos vegetais
e tornar-se o organismo dominante da comunidade microbiana. Esta capacidade
de modificar a comunidade microbiana pode ser explorada para reduzir os efeitos
deletérios de fitopatógenos. Entretanto, o sucesso competitivo destas bactérias
dependerá das condições ambientais. Há casos em que uma bactéria nematófaga a
ser introduzida no solo não seja capaz de degradar os resíduos orgânicos presentes
nesse substrato. Nesse caso, a introdução concomitante dessa bactéria como
outro organismo capaz de utilizar esse substrato como fonte nutritiva poderia
ser um caminho viável para garantir a sobrevivência e a prevalência da bactéria
de interesse (STROO et al., 1988). De acordo com os autores, a estirpe B8 de
Pseudomononas sp. não pôde degradar a celulose em cultura pura, o que implicou
em sua redução populacional. Essa situação foi revertida quando um fungo
celulolítico foi adicionado ao meio.
A tentativa de Racke & Sikora (1992) de reduzir a influência de fatores
bióticos e abióticos na sobrevivência de Agrobacterium radiobacter e Bacillus
sphaericus, antagonistas de Globodera pallida, foi parcialmente bem sucedida. A
aplicação dessas bactérias em metil celulose prolongou o tempo de aderência das
bactérias às raizes que sobreviveram após 28 dias em solo seco não estéril.
A adição de carboidratos simples a solos cultivados e não cultivados
aumentou não só a sobrevivência de Flavobacterium sp. P25, mas também as
populações bacterianas nativas (MAWDSLEY et al., 1994). Em outro estudo, o
salicilato (fonte de C) foi adicionado ao solo e degradado por P. putida acarretando
aumento populacional da bactéria e garantindo a sua sobrevivência (COLBERT
237
et al., 1993).
É crucial que se saiba qual é o substrato mais adequado à atividade e
sobrevivência de bactéria(s) que se pretende introduzir num solo. Caso esse
material orgânico não esteja presente, o mesmo pode ser introduzido para garantir
maior eficiência do controle biológico.
3.1.7. DISPONIBILIDADE DE NUTRIENTES
Roesti et al. (2006) avaliaram a dinâmica da comunidade bacteriana durante

a estação de crescimento em três campos de trigo de sequeiro que difereriam
principalmente em seu manejo de adubação. A principal diferença nas práticas
agrícolas é que um campo recebeu 60 kg/ha de uréia e 20 kg/ha de fosfato de
diamônio (DAP), em comparação com 50 kg/ha de uréia e sem DAP em dois
outros campos. O nível mais elevado de fertilização foi o que mais afetou a
comunidade rizobacteriana.
A estirpe KT 2440 de P. putida pode utilizar vários compostos como
fontes de carbono e nitrogênio para se manter estável no ambiente e colonizar
diferentes solos de forma eficiente (RAMOS et al, 1994). As Pseudomonas
fluorescentes produzem um pigmento fluorescente característico, a pioverdina,
para aquisição de ferro em condições limitantes desse elemento (PONRAJ et al.
2012). Os autores relataram que um mutante de P. putida S11 apresentou maior
sobrevivência em condições de estresse causado pela escassez de ferro, sendo essa
maior tolerância causada pelo aumento de produção da pioverdina pela bactéria.
A bactéria apresentou ainda melhor formação de biofilme, adesão às sementes e
competitividade na colonização de raízes.
O conhecimento sobre a disponibilidade de nutrientes é essencial para se
prever a atividade bacteriana no solo (HATTORI & HATTORI, 1976), sendo a
escassez de nutrientes, principalmente de carbono, uma das principais fontes de
estresse às bactérias no solo (POINDEXTER, 1981).
3.1.8. UMIDADE DO SOLO
A umidade do solo pode afetar a sobrevivência de rizobactérias. De acordo
238
PPGPV
com Stroo et al. (1988) houve declínio populacional de Pseudomononas não

fluorescente B8 após o potencial de água ter ficado abaixo de -2.5 MPa. Os
autores notaram que a bactéria foi predominante em resíduos quando o potencial
de água variou de -0.6 a -0.9 MPa e que a B8 foi muito mais sensível ao estresse
matricial do que ao osmótico, fato já relatado para outras bactérias gram-negativas
(McANENEY et al., 1982).
A inoculação simultânea da B8 e uma bactéria xerotolerante em palha estéril
resultou em maior número da B8 em baixos potenciais de água (STROO et al.,
1988). Provavelmente, polissacarídeos extracelulares produzidos pela bactéria
competidora protegeram a B8 contra a dessecação, garantindo sua sobrevivência
(SUTHERLAND, 1972).
As taxas de sobrevivência de Flavobacterium sp. P25 foram aumentados
quando a bactéria, veiculada em inoculante, foi adicionada a um solo com
capacidade de campo variando entre 40 e 50%, em comparação com solo úmido
ou seco (MAWDSLEY et al., 1994).
Há evidências de que alguns minerais presentes no solo podem aumentar
a sobrevivência de bactérias à dessecação. Na ausência de lactose, minerais
com partículas menores (montmorillonita, zeolita e vermiculita) permitiram
maior sobrevivência de duas estirpes de P. fluorescens (2-79RN e W4F393)
à dessecação em relação a minerais com partículas maiores (pirofilita, talco e
caolinita). Portanto, a adição de lactose a pirofilita, talco e caolinita aumentou a
sobrevivência da 2-79RN (DANDURAND et al., 1994).
Weisburd (1988) relataram que bactérias entéricas apresentaram maior
sobrevida durante o armazenamento sob dessecação do que Pseudomonas spp.
e que a betaína, substância com função protetora que é acumulada internamente
em células bacterianas sob estresse hídrico, apresentou pouca proteção à
Pseudomonas spp. contra a dessecação. Outros autores notaram que a sacarose
aumentou a absorção e acúmulo de betaína em bactérias do solo (PERROUD &
LeRUDULIER, 1985).
Solos encharcados ou secos são desfavoráveis à sobrevivência de bactérias
biocontroladoras de nematóides, assim deve-se manejar o solo, mantendo-o
próximo à capacidade de campo.
239
3.1.9. METAIS PESADOS
Rau et al. (2009) demonstraram que a tolerância a vários metais pesados foi
variável para rizobactérias (ex: Serratia marcescens IPSr90 e IPSr82, Bacillus
sp. IPSr80, P. aeruginosa BPSr43 e Arthrobacter ureafaciens BPSr55,) inseridas
em 18 gêneros e 38 espécies. A concentração inibitória mínima foi maior para o
arsênio (12,5-20,0 mM) e chumbo (7,5-10,0 mM), embora muitas rizobactérias
tenham apresentado tolerância a cromo, zinco, niquel, cobre, cobaldo e cádmio.
Os perfis de tolerância de rizobactérias para diferentes metais foram colocados
na seguinte ordem decrescente: arsênio > chumbo > cromo > zinco > niquel >
cobre > cobaldo > cádmio > mercúrio. Todavia, esses perfis de tolerância pode
ser variável para outras bactérias. Caso se pretenda realizar o controle biológico
em solos com presença de metais pesados, é necessário que estudos prévios sejam
feitos para que a eficiência do controle biológico não fique comprometida.
3.1.10. RESÍDUOS TÓXICOS
Segundo Van Ven et al. (1997), a aplicação de produtos químicos, muito

comum e solos agricultáveis, inibem organismos sensíveis e promove a seleção de
formas biodegradativas, resistentes ou tolerantes. Como novos agroquimicos são
lançados com frequência todos os anos, é necessário que se conheçam os efeitos
desses produtos sobre as bactérias a serem introduzidas no solo.
3.1.11. NÍVEL DE INÓCULO
A capacidade competitiva de bactérias pode ser influenciada pelo nível de

inóculo introduzido em um ambiente. Menores inóculos implicam em menor
população final dessas bactérias (STROO et al., 1988).
Fatores que afetam a sobrevivência de Flavobacterium sp. P25 foram
investigadas em microcosmos laboratoriais. As taxas de sobrevivência da
P25 aumentaram com aplicação do inóculo diretamente na plântula, em vez
da homogeneização da bactéria no solo antes do plantio. A sobrevivência foi
aumentada devido ao uso de maiores densidades de inóculo. Após a inoculação
240
PPGPV
de 1,1 x 109 de indivíduos/g de solo, o número de sobreviventes aos 40 dias foi

12,5 vezes maior, quando comparado à inoculação com 1,1 x 104 (MAWDSLEY
et al., 1994).
Sempre que possível, o produtor rural deve aplicar preferencialmente
maiores níveis de inóculo na área em que se pretende fazer o controle biológico
de fitonematóides.
3.1.12. LOCAL DE COLETA E APLICAÇÃO DE RIZOBACTÉRIAS
A seleção de uma estirpe bacteriana adaptada ao ambiente de solo onde será

introduzida representa uma importante ferramenta para o estabelecimento efetivo
e sobrevivência dessa população (KUMAR et al., 2007).
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Capítulo 11
O USO DE VEÍCULOS AÉREOS NÃO

TRIPULADOS NA AGRICULTURA
Hugo Bolsoni Zago

Dirceu Pratissoli
João Paulo Pereira Paes
Victor Dias Pirovani
1. INTRODUÇÃO
Os veículos aéreos não tripulados denominados simplesmente pela sigla

VANTs, foram desenvolvidos inicialmente com objetivos militares (EISENBEISS,
2004). Tais veículos podem ser controlados remotamente, podendo ser semi-
autônomo, autônomo ou podem possuir a combinação dessas capacidades.
Portanto, a principal diferença entre os VANTse as aeronaves tradicionais é a
ausência de um piloto fisicamente presente na aeronave, no entanto, em muitos
casos faz-se necessário a presença de operador em terra para operar a aeronave
remotamente (EVERAERTS, 2008).
Os VANTs são separados em dois grupos. O primeiro são os de asa fixa.
Estes VANTs são simples de controlar, são mais resistentes e são adequados para
aplicações de vigilância, monitoramento de áreas mais extensas e conseguem
capturar imagens a longas distâncias. Contudo, a desvantagem deste tipo de VANT
é o tempo e espaço demandados para realizar manobras e retomar ao seu percurso
inicial. Já os VANTs do segundo grupo são os de asa móvel, também conhecidos
como veículos de decolagem e pouso vertical (VTOL). Estas aeronaves possuem
a vantagem de tempo mínimo de lançamento, não necessitam de espaço para a
realização do pouso, apresentam boa capacidade de manobra e pairam facilmente
no ar. No entanto, a desvantagem deste tipo de veículo é que, devido ao seu
movimento de rotação, ocorre vibração da barra onde estão acoplados todos os
equipamentos, necessitando de um sistema de anti-vibração, principalmente para
uso de câmeras para captura de imagens de altaresolução (PURI, 2004).
Os VANTs tem despertado o interesse de diversos segmentos ao redor do
251
mundo, entre os quais, na agricultura. Os avanços em tecnologia computacional,

sistemas globais de navegação e materiais mais leves para construção dos VANTs
são alguns pontos responsáveis pela grande evolução e maior desenvolvimento
destes. Diversos países, como Estados Unidos, Japão, Coréia do Sul, Austrália,
França, Inglaterra, Itália, Alemanha, Israel e África do Sul, merecem notável
destaque pelo desempenho na pesquisa e desenvolvimento de veículos aéreos
não tripuláveis. Geralmente os projetos possuem grande objetivo para uso militar,
como no caso dos EUA. Todavia outros apresentam grande ênfase em outras
explorações comerciais. Nesse contexto o Japão merece destaque, pois existem
mais de 2.000 VANTs já desenvolvidos para pulverizações e outros usos diretos
na agricultura (SIMPSON, 2003; JORGE et al., 2011).
No Brasil, na década de 1980, foi o marco inicial de estudo e desenvolvimento
de VANTs com o projeto intitulado “Acauã” e desenvolvido pelo Centro
Tecnológico Aeroespacial (CTA). O objetivo desse projeto era único e exclusivo
para atividades militares. Foi desativado, até que em 2007, em incentivo aos
VANTs, o governo reativou o projeto. Ainda nos anos 80, o projeto Helix (VANT
de asa móvel) também foi iniciado, porém a ausência de incentivo e mercado
encerraram as pesquisas. Posteriormente sob a coordenação do CENPRA
(Centro de Pesquisas Renato Archer, do ministério da ciência e tecnologia), foi
desenvolvidoum dirigível denominado AURORA.
Posteriormente, o projeto ARARA (Aeronave de Reconhecimento Assistida
por Radio e Autônoma) (JORGE et al., 2011) foi iniciado, com o objetivo de obter
fotografias aéreas para monitoramento de áreas agrícolas e sujeitas a problemas
ambientais, substituindo assim aeronaves convencionais. Devido a grandes
insucessos, com grandes números de quedas, em 2005, a EMBRAPA, dona dos
direitos sobre o projeto, deixou de participar e investir na continuidade do mesmo.
No início dos anos 90 representa um importante passopara a implantação
da agricultura de precisão, principalmente com o surgimento do GPS (Sistema
Posicionamento Global por satélites). Diversos recursos tecnológicos são
empregados nessa forma moderna de abordagem da agricultura. Aspectos
associados a infestações de campos de produção por plantas daninhas, doenças
e pragas, por exemplo, são pontos explorados e monitorados pela Agricultura de
Precisão. Diversos recursos tecnológicos tem a finalidade de auxiliar e aumentar
252
PPGPV
ainda mais a eficiência, rapidez na coleta, apuração e processamento de dados.

Dessa forma, os VANTs(Veículo Aéreo Não Tripulado) são vantajosos nesse
modelo de agricultura de precisão.
Atualmente os avanços em pesquisas são notáveis e perceptíveis a cada
novo lançamento e desenvolvimentos de novos VANTs. De forma geral, o
funcionamento e aplicação dos VANTs são descritos abaixo, tornando-se portando
mais uma ferramenta para aplicação direta em diversos segmentos, principalmente
na agricultura.
2. HISTÓRICO
O primeiro veículo aéreo não tripulado, o “Kettering Bug” construído em

1917, foi concebido para fins militares e consiste em um VANT de asas fixas, que
foi desenhado para transportar bombas e atingir alvos localizados a 64quilômetros
de distância, com uma velocidade de até 88,5 Km/h. Esse veículo era controlado
até o alvo através de controles predefinidos e possuía asas removíveis que eram
ejetadas, permitindo que a fuselagem carregada de bombas caísse sobre o alvo
(FAHLSTRON & GLEASON, 2012).
Todavia, estes veículos aéreos não conseguiriam decolar se não fosse
pela instrumentação que possibilita o voo autônomo. Esse fato aconteceu em 3
de setembro de 1924, Archibald Montgomery Low conhecido como o “pai dos
sistemas de orientação por radio”, a realizar o primeiro voo através de rádio
controlado bem sucedido do mundo (FAHLSTRON & GLEASON, 2012).
A trajetória de desenvolvimento desses veículos aéreos não tripulados foi
impulsionada principalmente pelos militares, pois tais aeronaves têm capacidade
de vigiar,de fazer reconhecimento e penetrar em ambiente hostil, sem que seja
necessário expor seres humanos a risco de morte(ECK, 2001). Uma clara aplicação
desses veículos em uso militar pode ser exemplificado na operação de vigilância
e reconhecimento do VANT “NATO” na Bósnia durante a Guerra do Afeganistão
e Iraque, quando inúmeros VANTs foram empregados e demonstraram o alto
poderio como arma militar (FAHLSTRON & GLEASON, 2012).
Para aplicações civis e em pesquisas científicas relacionadas aos sensores
embarcados nos VANTs, o desenvolvimento tem sido lento, uma vez que os
253
sensores mais precisos possuem elevado preço. Porém na última década nos trouxe
um cenário um pouco mais promissor ao desenvolvimento das aeronavesVANTs
com finalidades civis. Esse fato pode ser justificado por preços mais baixos das
aeronaves e o acelerado avanço tecnológico de navegação que utiliza o sistema de
posicionamento global (MARRIS, 2013).
3. APLICAÇÕES GERAIS DO USO DE VANTS
A utilização de VANTs apesar de ter destaque nas ações militares, onde

representam mais de 80% dos objetivos (GRENZDÖRFFER et al., 2008), tem
despertado o interesse para aplicações em setores civis ao redor do Mundo
(EISENBEIS, 2004).
Podemos citar como típica aplicação do uso de VANT’s, com benefícios
e aplicações civis, a assistência ao combate de incêndios; o monitoramento e
observação pela polícia de distúrbios civis e cenas de crimes; segurança em áreas
de fronteiras territoriais; vigilância e apoio da gestão do tráfego; e até pesquisas
científicas na prospecção arqueológica. (HUANG, et al.,2013). Segundo LoBrutto
et al. (2012) o desenvolvimento de estudos arqueológicos tem como finalidade,
além da documentação fotográfica, a obtenção de modelo digital de elevação e
orto-imagem dos sítios.
Em casos de desastres naturais, por exemplo, os VANTs são de extrema
importância, uma vez que suas imagens possibilitam uma agilidade inalcançada
com aviões e imagens de satélites. Um mosaico de imagens ortorretificados1 da
área atingida por um abalo sísmico pode ser constituído com os dados obtidos
através dos VANTs. Isso permite uma análise global dos danos, além de servir de
apoio para as equipes que atuarão em vias terrestres (LI et al., 2011).
Um exemplo que ilustra com clareza a eficiência e agilidade do emprego
de VANTs em relação a acidentes naturais foi após o terremoto de 12 de Janeiro
2010 que ocorreu no Haiti, país localizado na América Central. Um veículo
aéreo não tripulado foi utilizado para obter imagens com a finalidade de medir
1
O processo de ortorretificação é imprescindível para a obtenção de imagens de alta re-
solução espacial com alta qualidade geométrica. É também fundamental nos casos de
imagens de média resolução espacial obtidas em visada oblíqua (COSTAet al.,2007).
254
PPGPV
os deslocamentos da superfície terrestre. O mesmo VANT ainda foi usado para

identificação, avaliação e monitoramento de impactos provocados em zonas do
litoral nos Estados Unidos devido ao acidente ocorrido na plataforma petrolífera
pertencente a BP no Golfo do México.
O monitoramento de poluição também já foi realizado por meio de VANTs,
utilizando-os para voar sobre as emissões de locais suspeitos e monitorar os
níveis de efluentes inaceitável, como por exemplo, em centrais elétricas e outras
instalações industriais (FAHLSTRON & GLEASON, 2012).
Como se pode notar, as vantagens da aplicação do uso de VANTs vão desde
o uso em situações ou áreas de alto risco à vida humana, sejam locais inacessíveis
ou zonas com grandes possibilidades de acidentes, até o monitoramento de
diversas situações em tempo real, com a rápida transmissão dos dados (SILVA,
2013).
No entanto, o baixo peso dos VANTs limita ações a condições atmosféricas
favoráveis, com ventos de no máximo 45 Km/h e chuvas fracas (VALLET et al.,
2011). Outro fator que pode limitar a sua aplicação são os softwares. As imagens
obtidas pelos VANTs são processadas apenas vias softwares específicos, uma
vez que os softwares convencionais utilizados no processamento fotogramétrico
convencional nem sempre são compatíveis com esses tipos de dados.
4. AQUISIÇÃO DE DADOS PARA AGRICULTURA
Os VANTs tornaram-se uma opção para agricultura, pois a aquisição de

dados pode ser em tempo real, como por exemplo imagens de alta qualidade, o
que permite identificar com precisão os problemas a medida com que ocorrem
durante o desenvolvimento das culturas agrícolas (HUTING, 2013). Desse modo,
torna-se uma importante ferramenta para ser usada na Agricultura de Precisão
possibilitando o uso mais eficiente do solo, com o desenvolvimento de mapas de
fertilidade do solo. Com isso a maximização no uso de insumos na propriedade
pode ser atingida. Para que um VANT realize estes trabalhos de fotogrametria, deve
ter em sua plataforma os equipamentos necessários para realização de medições
fotogramétricas, como câmeras fotográficas, câmeras de vídeo, câmeras térmicas
ou de infravermelho e/ou câmeras multiespectrais (EVERAERTS, 2009). Outro
255
ponto crucial para o sucesso de um trabalho de fotogrametria é a necessidade

de um sistema de navegação preciso, que permita a coleta de dados de forma
eficiente. Para tanto, faz-se necessário o emprego de um VANT que possua vôo
autônomo controlado através da integração Sistema de Posicionamento Global
(GPS) com o sistema de navegação inercial (ISN - InertialNavigation System)
(GRENZDÖRFFER et al., 2008).
A implementação de sistemas de GPS / INS aos VANTs, bem como a
estabilização e unidades de navegação permitem voos precisos, o que garante a
cobertura de imagem suficiente e permite que o usuário estime com uma grande
precisão o produto esperado.
Desse modo, diversos benefícios podem ser obtidos pela utilização
deVANT’s. Os principais e de maior destaque para agricultura podem ser
enumerados:
Determinar a biomassa, crescimento e desenvolvimento dos cultivos;
Redução do uso de fungicidas por meio de aplicações em pontos específicos em
cultivos de batata;
Sensoriamento remoto para qualidade de vinhos;
Infestação de insetos-praga;
Uso para detecção de início de doenças pela mudança na coloração da cultura por
meio de câmeras infravermelho;
Semeadura, pulverizações de fungicidas, inseticidas e herbicidas na cultura do
arroz no Japão;
Monitoramento e condução de rebanhos em alguns países, como África do Sul e
Austrália;
Em ambientes relacionados à unidades de conservação florestal e áreas florestais
de cultivos, diversas aplicações são atribuídas aos VANT’s, tais como:
Detecção de incêndios florestais;
Monitoramento para restrições legais de uso;
Localização de locais de colheita e fiscalização das operações florestais;
Monitoramento e detecção de mudanças em florestas;
Diante do exposto podemos relacionar detalhadamente outros exemplos de

aplicação dos VANTs na agricultura.
256
PPGPV
4.1. VANTs na qualidade do vinho
Os diferentes sabores de vinhos podem ser obtidos se as uvas forem

provenientes de diferentes áreas, mesmo se alguns importantes fatores biológicos
da uva, como a variedade e o porta-enxerto, forem idênticos. Isso ocorre devido à
influência das características físicas onde a videira é cultivada. Essas características
podem estar atreladas aos fatores relacionados quanto ao tipo de solo, microclima,
declividade, teor e capacidade de retenção de água no solo e drenagem (SMART,
1985; WILSON, 1998).
Em certas regiões da França, devido ao longo tempo de cultivo de uva (mais
de 1700 anos), essas características foram minimizadas, uma vez que a experiência
levou a criação de limites por parte dos produtores dentro dos campos de produção.
Dessa forma, as condições de crescimento tendem a ser mais homogêneas.
Em contrapartida, na região da Califórnia, nos Estados Unidos, o
desenvolvimento da viticultura é muito mais recente (meados nos anos 1960). Essa
região engloba grandes talhões de produções, em condições heterogêneas. Esses
talhões são tratados pelos produtores como uma única unidade, sem considerar
as diferentes características, de solo, fertilidade, ataque de pragas, dentre outros.
Assim têm uma gestão mais fácil quanto a cultivo e colheita, porém a qualidade
final do produto pode ser comprometida.
Dessa forma, Johnson et al. (2001) estudaram o uso de imagens
multiespectrais obtidas por VANTs para que zonas de manejo no cultivo de uva,
por meio de sub-blocos, pudessem ser estabelecidas. Com isso, esperavam-se dois
resultados:
1) Diferentes lotes de vinhos poderiam ser misturados pelos enólogos, de modo
que o produto final tivesse cor e sabor desejável; e
2) Lotes de vinhos distintos em maior número poderia oferecer um maior número
de opções de misturas.
Com os VANTs e a delimitação de zonas de vigor permitiu que fossem
extraídos lotes de vinhos exclusivos. Além disso, um produto com maior
flexibilidade no processo de mistura final foi obtido. Ainda com o zoneamento
das áreas, um vinho com alta qualidade de reserva foi obtido pela primeira vez na
história nessa região.
257
Atualmente os produtores, além de gestão de colheita, estão avaliando o uso

das imagens no monitoramento da irrigação, estado nutricional, doenças, pragas e
implantação de novos vinhedos.
4.2. VANTs para monitoramento de insetos-praga
Dentre os diversos insetos-pragas que atacam os cultivos de espécies

florestais no Brasil estão às formigas cortadeiras, como por exemplo, as do
gênero Atta spp. (saúvas) e Acromyrmex spp. (quenquéns) (SOUZA-SILVA et
al., 2005). O principal prejuízo causado por essas pragas são as intensas desfolhas
(ZANUNCIOet al., 2002), que ocorrem independentemente da época do ano e
da fase de desenvolvimento da planta (CRUZ et al., 2000; MARSARO JÚNIOR
et al., 2007; SOUZA‑SOUTO et al. 2007). As folhas e demais partes da planta
cortadas pelas formigas são utilizadas no cultivo de um fungo no interior do
formigueiro, que produzirá alimento para as formigas.
Dessa forma, nas áreas reflorestadas com eucalipto faz-se necessário o
combate às formigas cortadeiras. O método mais comum é o localizado ou
convencional (ZANETTI et al., 2003). Nesse método é necessário o levantamento
e mapeamento dos formigueiros entre as plantas de eucalipto para posterior
aplicação de iscas formicidas diretamente sobre os ninhos.
Com o uso recorrente dessas iscas tóxicas nas operações de controle de
formigas cortadeiras e devido à importância dos altos custos envolvidos nesse
processo, além da adoção do cultivo mínimo e a proibição das queimadas,
empresas de reflorestamento lançam mão da possibilidade da experimentação
de novas tecnologias. É nesse ponto que o uso do VANT pode ser responsável
por amenizar esses problemas envolvidos no controle de formigas cortadeiras,
otimizando o tempo e minimizando os custos.
Em uma fazenda de reflorestamento de 500 hectares de eucalipto localizada
na região metropolitana de Sorocaba, mais especificamente em Pilar do Sul, São
Paulo, testes com mapeamento de formigas com auxílio de um VANT vem sendo
realizados e apresentam resultados promissores.
Diferentemente do controle convencional, onde pragueiros percorrem
os plantios de eucalipto em busca dos formigueiros, georreferenciam o ponto
258
PPGPV
de ocorrência das formigas para que um mapa seja gerado e posteriormente o

controle seja realizado, processo esse que dura em média uma semana. Com o
VANT esse levantamento leva apenas um dia sendo possível localizar os pontos
onde os formigueiros se encontram.
O VANT utilizado nesses trabalhos iniciais é de origem alemã, construído em
fibra de carbono, pesando em média 6 Kg (incluindo todos os seus componentes).
Possui plano de voo, decolagem e pouso vertical e automático, além de uma
caixa preta, com todo o registro de voo. Pode voar até 60 metros de altura. A
bateriapermite voos de 40 minutos em média, sendo suficiente para amostragem
em uma área de 40 hectares.
Fotos precisas são obtidas pelo sobrevoo da área e um aplicativo de
reconhecimento de imagem é utilizado para gerar a localização e o tamanho
do formigueiro. Com transmissão dos dados em tempo real, no dia seguinte é
possível realizar o controle das formigas.
O VANT é capaz de realizar operações que precisariam de 9 pessoas
para fazê-la. Além disso, o custo de operação é menor, mais preciso e melhora
a eficiência de gestão da propriedade, uma vez que o registro fotográfico das
formigas na área é obtido e registrado.
Os VANTs podem ser utilizados em diversos aspectos. Podem ser utilizados
para determinar o estresse hídrico, plantas doentes em um cultivo, estande
reduzido ou até mesmo na quantificação de um rebanho bovino.
4.3. Estimativa do índice de área foliar
A cobertura do dossel (CD) e estrutura podem ter efeitos consideráveis

sobre a interação entre a vegetação e o meio ambiente, especialmente no caso de
culturas, onde existem relações entre solo e erosão e interações com a atmosfera
e transpiração das plantas (HAY & PORTER, 2006; PEREIRA & ALLEN, 1999;
STEDUTO et al., 2009 ). Como consequências indiretas a estrutura do dossel
pode influenciar as variações nos processos de fotossíntese, de transpiração e
de alongamento das células vegetais, infecção por patógenos, multiplicação de
insetos e competição na comunidade de plantas (CAMPBELL & NORMAN,
1989).
259
Na prática, a cobertura do dosselpode ser representada por alguns parâmetros,

que são baseados no cálculo de diferentes índices de vegetação utilizando as
informações de sensoriamento remoto (CARLSON & RIPLEY, 1997; SELLERS,
1985 ; WALTER & NEALE, 1987 ). Um dos índices mais comuns na agricultura,
o Índice de Àrea Foliar (IAF), definido como a área total de um lado da folha
por unidade de área da superfície do solo (WATSON, 1947), é amplamente
empregado devido à sua ampla utilização na caracterização do crescimento e
desenvolvimento de culturas, interceptação de energia em culturas entre outros
processos. Além disso, é útil conhecer os principais aspectos de vários processos
do ecossistema e do efeito agronômico de diferentes técnicas de manejo da cultura
(AZZI, 1959; GALLAGHER & BISCOE, 1978; HOOKER, 1907).
Neste contexto Córcoleset al. (2013), estudaram um método não destrutivo
para medir cobertura do dossel na cultura da cebola usando fotografia digital aérea
com um VANT e determinou a relação entre CD obtidos através de uma imagem
infravermelha automatizado sistema e o IAF. Para tanto, a determinação do IAF
foi calculado em laboratório através da área foliar de amostradas oriundas das
parcelas experimentais (AF). Em contra partida, a cobertura do dossel foi obtida
através de imagens fornecida pelo VANT, que foram submetidas ao o software
LAIC, baseado em redes neurais, que torna o tratamento de imagens mais rápido,
além de ser capaz de diferenciar a cultura, do solo, de pedras, de sobras entre
outros.
Como resultados, Córcoles et al. (2013), observaram que a relação IAF e CD,
pode ser representada pelos modelos linear e polinomial, com valores de coeficiente
de determinação de 84% aproximadamente, o demonstra a estreita relação entre
as variáveis e com um elevado nível de significância (p <0,001). Também, foi
verifica a tendência do modelo nas diferentes fases de desenvolvimento da cultura,
constatando coeficientes de determinação de 85, 76 e 80% para as fases rápido
desenvolvimento, de colheita e senescência, respectivamente. Portanto, do ponto
de vista prático o modelo contempla todas as fases de desenvolvimento da cultura,
demonstrando o alto grau de correlação entre IAF e a CD.
260
PPGPV
Em decorrência dos avanços tecnológicos, na área da computação, no

desenvolvimento de materiais mais leves, na evolução dos sistemas de navegação
global, na sofisticação e miniaturização dos sensores, nas melhorias dos links de
dados e na evolução dos softwares, vem permitindo um maior investimento no
desenvolvimento dos VANTs. Contudo, o uso de VANTs para aplicações civis,
especialmente na agricultura de precisão, ainda é pouco estudado. Nesse sentido,
para que os produtores passem a considerar os VANTs como ferramentas chaves
dentro da agricultura, esta tecnologia deve avançar para que as imagens obtidas por
meio dos VANTs representem o mais próximo possível o que ocorre no campo;link
de dadosdevem ser melhorados para serem mais estáveis;e principalmente uma
redução dos custos dos sensores usados para obtenção dos dados.
Dessa forma, o investimento em pesquisas faz-se necessário, de modo que
a tecnologia possa ser aprimorada e difundida. As futuras aplicações dos VANTs
dependem de alguns fatores, como melhoria do design; preços mais baixos
do sistema componente; métodos de processamento de imagem avançados;
regulamentos mais flexíveis para aplicações ambientais e práticos sistemas de
difusão de informação para os agricultores.
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265
Capítulo 12
PRINCÍPIOS DE EPIZOOTIOLOGIA E O
CONTROLE MICROBIANO
Hugo José Gonçalves dos Santos Junior

Flávio Neves Celestino
Lorena Contarini Machado
Edmilson Jacinto Marques
1. INTRODUÇÃO
O controle microbiano de insetos se apresenta como uma alternativa

importante para minimizar os problemas provocados pelas pragas das culturas
agrícolas sem comprometer a qualidade dos alimentos e do meio ambiente. Em
outras palavras, o uso de organismos benéficos para provocar doenças em insetos
nocivos está de acordo com as práticas do manejo integrado de pragas, tão referido
e desejado atualmente pela sociedade mundial. Inúmeros trabalhos colaboram
para utilização desses agentes de controle biológico (FARIA & WRAIGHT, 2007;
ALVES et al., 2010).
Para a implementação correta do controle microbiano, dentre outras ações, se
faz necessário o conhecimento da epizootiologia, um dos principais componentes
da patologia de insetos (SHAPIRO-IIAN et al., 2012).
Dentro de um determinado ecossistema, o estudo dos fatores envolvidos no
desenvolvimento de doenças que ocorrem em populações de insetos é denominado
de epizootiologia. Por sua vez, as primeiras bases teóricas da epizootiologia
partiram dos estudos das doenças de insetos úteis, como o bicho-da-seda e abelhas,
e também de experiências adquiridas e adaptadas da epidemiologia (ALVES &
LECUONA, 1998).
Os objetivos principais dos estudos epizootiológicos são: descobrir
e estudar o ciclo de vida dos agentes entomopatogênicos, quantificar a sua
ocorrência, num determinado local/época/hospedeiro e fornecer subsídios para
estratégias de controle microbiano de pragas (ALVES & LECUONA, 1998). A
266
PPGPV
distribuição espacial e temporal da epizootia depende da efetiva transmissão do

agente patogênico na população do inseto-alvo e da susceptibilidade a infecção do
inseto, sendo, que esses dois fatores principais estão intimamente relacionados a
fatores climáticos (principalmente, temperatura e umidade) e ambientes bióticos
(outros patógenos, parasitoides e predadores) (AUGUSTYNIUK-KRAM &
KRAM, 2012). Todos estes fatores atuam simultaneamente em ambos os lados
do sistema patógeno-hospedeiro, modificando o crescimento e desenvolvimento
do patógeno, e também das populações de insetos (AUGUSTYNIUK-KRAM &
KRAM, 2012).
Antes do entendimento de como atuam cada um desses fatores é importante
compreender como ocorre o desenvolvimento da doença nos insetos. A doença é
um processo dinâmico, no qual hospedeiro (inseto) e patógeno (microrganismo),
em íntima relação com o meio, influenciam-se mutuamente, resultando
modificações morfológicas e fisiológicas em ambos (ALVES & LECUONA,
1998). O desenvolvimento da doença em uma população de insetos segue uma
distribuição conhecida como curva epizoótica (Figura 1) sendo caracterizada por
uma fase pré-epizoótica em que há um pequeno número de hospedeiros doentes,
gerando focos primários da doença; outra fase denominada de epizoótica na
qual há um elevado índice de doença devido a multiplicação e disseminação do
inóculo proveniente dos focos primários; e a fase pós-epizoótica em que há uma
diminuição da mortalidade em relação a fase anterior, assim baseado nestas, as
doenças podem ser classificadas em enzoóticas e epizoóticas (FUXA & TANADA,
1987).
Na enzootia a ocorrência do patógeno é frequente (ocorre anualmente), mas
em taxas mais baixas e com menor agressividade (FUXA & TANADA, 1987).
Por outro lado, a ocorrência da doença epizoótica é esporádica, sendo limitada
pelo tempo e a uma determinada área, com grandes variações na prevalência e
incidência (ALVES & LECUONA, 1998) e, caracterizada por maior agressividade
dos entomopatógenos, altas taxas de mortalidade e disseminação (FUXA &
TANADA, 1987).
Inúmeros fatores são determinantes para que ocorram ou não epizootias,
destacando-se os fatores bióticos relacionados aos hospedeiros e patógenos e
abióticos, envolvendo climáticos e não climáticos.
267
Figura 1. Números de adultos e ninfas de Mahanarva posticata (Stal, 1855)

contaminadas por Metarhizium anisopliae (Metschnikoff) Sorokin (Ascomycota:
Hypocreales), nas condições do Nordeste do Brasil, mostrando diferentes fases da
doença. (Fonte: Adaptado de ALVES & LECUONA, 1998).
2. FATORES BIÓTICOS RELACIONADOS AO HOSPEDEIRO
2.1. Características ou estratégias reprodutivas dos insetos-praga
Pode-se encontrar uma grande variedade de estratégias de sobrevivência

ao analisarmos a dinâmica populacional dos insetos. Dessa forma, visando
discriminar essas estratégias foi desenvolvida, a teoria da seleção r-k, na qual
sugere-se que a evolução pode selecionar diferentes características populacionais
em diferentes circunstâncias. Podemos caracterizar os estrategistas “r” por
apresentarem uma maior adaptação a ambientes instáveis, maior velocidade de
colonização do habitat, alto potencial reprodutivo, exploração completa do habitat
e uma tendência em abandoná-lo, podem colonizar com sucesso monoculturas
de ciclo curto (culturas anuais). Já os estrategistas “k” necessitam de um tempo
maior para colonizar uniformemente a cultura, são altamente especializados e
adaptados à capacidade de suporte do meio, apresentam capacidade competitiva
268
PPGPV
e adaptativa a habitats mais estáveis, e colonizam com sucesso culturas perenes e

áreas florestais (GADGIL & SOLBRIG, 1972).
Com base nestas definições, para os estrategistas “r”, os patógenos
que atuam de forma mais rápida como a bactéria, Bacillus thuringiensis (Bt)
(Berliner) (utilizam toxinas) e alguns nematoides (induzem septicemia) tendem
a ser melhor para o manejo dessas pragas. Já patógenos mais lentos como os
fungos e microsporídeos, que enfraquecem o hospedeiro e o matam num tempo
superior a 48 horas, tendem a ser melhor no manejo dos estrategistas “k” (ALVES
& LECUONA, 1998).
2.2. Características da população visada
Dentro deste contexto é necessário analisar a suscetibilidade individual,

em contraposição à suscetibilidade da população como um todo, importante
no aspecto da transmissão e disseminação da doença (ALVES & LECUONA,
1998). Além disso, variação de intensidade do patógeno provavelmente resulta
na seleção de alelos de resistência a doenças. Evidências recentes com relação ao
genoma de abelhas mostraram que insetos solitários tem uma melhor resposta do
sistema imunológico a doenças comparado a população, embora sejam necessários
estudos que comprovem tal fato (EVANS et al., 2006).
Epizootias frequentes podem conduzir a resistência da população visada, um
exemplo clássico foi relatado no Havaí em 1990, quando populações de Plutella
xylostella (Linnaeus) (Lepidoptera: Plutellidae) coletadas no campo exibiram
níveis de resistência de 30 vezes a Dipel® (Btk, B. thuringiensis subsp. kurstaki)
(TABASHNIK et al., 1990). Em triagem laboratorial dessa população com
Dipel®, verificou-se o aumento rápido da sua resistência, sendo 6.800 vezes mais
resistente a proteína Cry1Ac (TABASHNIK et al., 1993). Essa resistência pode
atingir níveis superiores a 60.000 vezes, como ocorrido em seleção laboratorial de
uma população de P. xylostella coletada no campo (ZHAO et al., 2000).
2.3. Densidade da população
Epizootias estão diretamente ligadas à existência de altas densidades
269
populacionais da praga e consequentemente pelo contato entre os indivíduos, o

que favorece a disseminação horizontal dos patógenos (SANJAYA et al., 2013).
Epizootias de Neozygites sp. (Zygomycetes: Entomophthorales) foram observadas
sobre o hospedeiro Mononychellus tanajoa (Bondar) (Acari: Tetranychidae),
quando a densidade do ácaro foi considerada de moderada a alta (DELALIBERA
JÚNIOR et al., 2000). A população de Aeneolamia selecta selecta (Walker)
(Hemiptera: Cercopidae) quando atingiu níveis elevados em Cana-de-açúcar foi
totalmente dizimada pelo fungo Batkoa apiculata (Thaxter) Humber, anteriormente
mencionado como Entomophthora apiculata (Thaxt.) M. A. Gust. (Zygomycota:
Entomophthorales) em Palmares, estado de Pernambuco, ocorrendo 90-95% de
parasitismo sobre os adultos. Essa epizootia, também ocorre sobre os adultos de
Mahanarva fimbriolata (Stal) (Hemiptera: Cercopidae), infelizmente no final da
infestação, quando os prejuízos no canavial já ocorreram (GUAGLIUMI,1972;
ALVES & LOPES, 2005). A disseminação horizontal dos patógenos Beauveria
bassiana (Balsamo) Vuillemin (Ascomycota: Hypocreales) sobre Coptotermes
formosanus (Shiraki) (Isoptera: Rhinotermitidae) (WRIGHT et al., 2002) e M.
anisopliae sobre Microcerotermes diversus Silvestri (Isoptera: Termitidae)
(CHERAGHI et al., 2012) foi um fator determinante no aumento da doença
nestas populações de insetos. Outro fato importante é a estratégia de introdução
do patógeno, pois no caso de introduções inundativas, o patógeno sendo usado
como micoinseticida em altas concentrações por área, a densidade populacional
da praga passa a ter menor influência no manejo (LACEY et al., 2001).
2.4. Biologia e hábitos dos insetos
Conhecer os hábitos alimentares e o comportamento dos insetos é um ponto

importante quando se objetiva um controle microbiano efetivo. No caso de insetos
mastigadores de vida livre, por exemplo, a deposição do produto microbiano
sobre o substrato de alimentação (ex: folhas) é de extrema importância (ALVES
& LECUONA, 1998). Outro fator importante também é conhecer o estágio
suscetível da praga, como no caso da broca-do-café, Hypothenemus hampei
(Ferrari, 1867) (Coleoptera: Scolytidae) em que apenas o adulto é atingido pelo
fungo B. bassiana. Essa praga tem seu desenvolvimento dentro do grão de café e
270
PPGPV
para ser atingida, precisa sair, tal fato ocorre normalmente de setembro a dezembro,
período de trânsito da broca, quando sai a procura de alimento (DAMON, 2000).
Em relação a insetos de solo, a avaliação do comportamento pode facilitar o
desenvolvimento de iscas atrativas, que promovam um alto potencial de inóculo
e proteção do entomopatógeno a condições adversas (ALVES & LECUONA,
1998). No que tange os insetos sociais, características como, agregação, trofalaxia
(troca de alimento), “grooming” = comportamento de limpeza, são estratégias
utilizadas para evitar doenças, mas que podem, em alguns casos, contribuir com a
disseminação dos microrganismos (ALVES & LECUONA, 1998).
2.5. Migrações de insetos e mudanças de hábitos
Ocorrência do geotropismo negativo, devido ao fenômeno chamado

“behavioral fever” (= febre comportamental), muito comum em insetos com
algum processo de infecção, o qual é utilizado como mecanismo de defesa, mas
que em certos fungos contribui para uma maior disseminação (INGLIS et al.,
1996; KALSBEEK et al., 2001; JARONSKI, 2010; ANDERSON et al., 2013).
Esse comportamento se deve ao fato dos insetos serem animais ectotérmicos, que
para aumentar a temperatura corporal, agrupam-se ou procuram locais em que
fiquem expostos ao sol ou a alguma fonte de calor, em resposta à infecção pelo
patógeno (INGLIS et al., 1996; KALSBEEK et al., 2001).
2.6. Predisposição do hospedeiro
A predisposição do hospedeiro refere-se à característica intrínseca a espécie

como: via de inoculação a qual o inseto é mais suscetível (micro-habitat intestinal,
por exemplo, pode ser uma barreira devido ao espectro de enzimas e ao pH);
interação do tegumento com as condições climáticas, favorecendo a deposição
de ceras, visando a economia de água, o que pode dificultar a penetração do
fungo entomopatógeno; fase ou estágio de desenvolvimento em que se encontram
(maior suscetibilidade na época das mudanças de tegumento) (ALVES &
LECUONA, 1998). Tal influência do desenvolvimento foi observado para Tuta
absoluta Meyrick (Lepidoptera: Gelechiidae) quando submetida à aplicação de
271
B. thuringiensis var. kurstaki (Berliner), sendo mais suscetível nos dois primeiros
instares e não afetada na fase pupal (GIUSTOLIN et al., 2001).
Em estudo realizado com bicho da seda observou-se que, quando o agente
patogênico B. bassiana (1 x 105 conídios/mL) foi inoculado 12 horas antes e 6
horas após a ecdise, a mortalidade foi de 100%, contudo, quando a inoculação
foi realizada durante a ecdise e 6 horas antes, a mortalidade das larvas foi menor
(CHANDRASEKHARAN & NATARAJU, 2011). Esse resultado indica a
incapacidade de B. bassiana de invadir o bicho da seda durante a ecdise, fato
que pode está relacionado a processos fisiológicos e hormonais (ALVES &
LECUONA, 1998; CHANDRASEKHARAN & NATARAJU, 2011).
2.7. Presença de hospedeiros
Fator relativo à necessidade de hospedeiros primários, secundários,

alternativos e intermediários para o completo desenvolvimento do ciclo da
doença. Estudo realizado por Greif & Currah (2007) constataram que dos 1.700
artrópodes capturados em florestas do oeste do Canadá, cerca de um quarto dos
isolados obtidos da superfície destes eram de B. bassiana, o que demonstra que
este fungo pode permanecer em hospedeiros alternativos para posterior infecção
da praga-alvo.
Em hospedeiros que apresentam restrita mobilidade, a presença de pragas
secundárias no agroecossistema pode ajudar na formação de focos da doença e,
com isso, aumentar a mortalidade das pragas-chave. A presença de Metamasius
hemipterus L., por exemplo, influenciou na disseminação de B. bassiana para
a população de Cosmopolites sordidus (Germar), (Coleoptera: Curculionidae)
praga-chave da cultura da banana (PAULI et al., 2011).
3. FATORES BIÓTICOS RELACIONADOS AOS ENTOMO-

PATÓGENOS
3.1. Tipos de patógenos
Entomopatógenos, tais como, fungos e vírus, são lentos, ou seja, matam
272
PPGPV
o hospedeiro num tempo superior a 48 horas. No entanto, estudos vêm sendo

desenvolvidos, principalmente, na área de biotecnologia para aumentar a
velocidade com que estes entomopatógenos causam a morte de seu hospedeiro
(MOSCARDI et al., 2011; SHAHID et al., 2012). A modificação do genoma de
Baculovírus por introdução de genes de toxinas específicas tem sido amplamente
explorada, muito mais do que os métodos baseados na interferência da fisiologia
do hospedeiro (MOSCARDI et al., 2011). As investigações concentraram-se em
genes de toxinas isolados a partir de artrópodes como ácaros, aranhas e escorpiões
(INCEOGLU et al., 2001; KAMITA et al., 2005). Essa linha de pesquisa provou
ser altamente bem sucedida, mas a oposição da legislação em relação aos produtos
geneticamente modificados em muitos países tem dificultado a sua introdução
(MOSCARDI et al., 2011).
Entomopatógenos rápidos como, bactérias e nematoides, causam a
paralisação da alimentação do inseto num período de 24 horas, podendo ser
devido à produção de toxinas (B. thuringiensis) ou indução de elevada septicemia
(nematoides) (ALVES & LECUONA, 1998; SANCHIS & BOURGUET, 2008;
LACEY & GEORGIS, 2012). Tal fato faz com que esses entomopatógenos
tenham uma melhor aceitação pelos agricultores, uma vez que atrasos na morte
do hospedeiro resultam em maior consumo da vegetação pelo inseto infectado.
3.2. Características dos patógenos
Infectividade (capacidade de penetração – habilidade natural);

patogenicidade (capacidade de provocar doença – característica genética);
virulência e agressividade (níveis de ocorrência de doenças – característica
biológica alterável), são características intrínsecas ao patógeno, inclusive em
nível subespecífico (isolados, cepas, raças, etc.) (ALVES & LECUONA, 1998;
SHAPIRO-IIAN, 2005). A virulência de fungos entomopatogênicos envolve
quatro etapas: adesão, germinação, diferenciação e penetração, sendo que, cada
passo é influenciado por uma série de fatores intrínsecos e externos integrados, o
que acaba por determinar a patogenicidade (SHAHID et al., 2012).
O sucesso da infecção é alcançado pela ligação ou adesão de esporos no
hospedeiro, sendo, normalmente, obtida através de secreção mucilaginosa
273
(SHAHID et al., 2012). No entanto, enzimas, lectinas, bem como as forças

eletrostáticas e hidrofóbicas também desempenham um importante papel
(BOUCIAS et al., 1998). Após a adesão, ocorre a hidrólise da epiderme do
inseto por enzimas como, as lipases, proteases e quitinases, que são produzidas
em sequência, de acordo com o substrato encontrado (SMITH et al., 1981).
Uma ampla gama de fatores, tais como, água, íons, ácidos graxos e nutrientes
na superfície da cutícula e o estado fisiológico do hospedeiro, influenciam no
comportamento da germinação dos esporos (HASSAN et al., 1989). Por sua vez,
a germinação bem sucedida requer a assimilação de nutrientes utilizáveis e uma
tolerância a qualquer composto tóxico presente na superfície (LATGE et al.,
1987). Após a germinação, apressórios aparecem no final dos tubos germinativos,
subterminalmente ou em ramos laterais. A penetração na cutícula é realizada pelo
próprio tubo germinativo, ou pela formação de um apressório que adere a cutícula
e dá origem a um estreito canal de penetração (BOUCIAS & PENDLAND, 1982;
WRAIGHT et al., 1998). A penetração é tanto um processo mecânico quanto
enzimático (ST. LEGER et al., 1988). A maioria dos patógenos terrestres são
conhecidos por penetrar diretamente, raramente via feridas, órgãos dos sentidos
ou espiráculos (SHAHID et al., 2012).
Com relação à variabilidade entre isolados, essa pode, por exemplo, ser
observada em diversos estudos de B. bassiana sobre a Broca-do-café, onde
verificaram diferenças quanto à patogenicidade e virulência dos isolados (LA
ROSA et al., 1997; NEVES & HIROSE, 2005; CRUZ et al., 2006; DALVI et al.,
2011).
3.3. Estratégia de reprodução do patógeno
Geralmente patógenos epizoóticos são mais recomendados para controle de

pragas de culturas anuais (estratégias inundativas) e os patógenos enzoóticos em
pragas de culturas perenes, semiperenes (incremento e introdução inoculativa),
devido principalmente às diferenças na capacidade de disseminação (LACEY
et al., 2001). Os agentes inundativos possuem como características principais
tempo de geração e reprodução curta e rápida, e transmissão eficiente (ALVES
& LECUONA, 1998). Já os agentes inoculativos mais bem sucedidos têm
274
PPGPV
como características comuns, a persistência no ambiente e/ou no hospedeiro,

capacidade de causar epizootias e serem transmitidas dentro e entre populações
do hospedeiro e/ou gerações (LACEY et al., 2001). No estado do Espírito Santo
foram constatadas ocorrências enzoóticas de B. bassiana nas regiões Norte e Sul
em populações da Broca-do-café, H. hampei (BENASSI, 1995; DALVI, 2008).
Na região sul, tal enzootia foi observada em cinco municípios (Alegre, Ibitirama,
Irupi, Jerônimo Monteiro e Vargem Alta), onde foram coletados 27 isolados e
caracterizados pela técnica de RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA)
(DALVI, 2008).
3.4. Disseminação e transmissão dos patógenos
A ocorrência contínua de um agente patogênico na população hospedeira

demonstra a sua capacidade de ser transmitidos e o mecanismo de transmissão
determina as alterações na população hospedeira e a propagação da doença
(SANJAYA et al., 2013). Há patógenos com mecanismos adaptativos bastante
evidenciados, como os fungos Entomophthorales, com ejeção de conídios
primários (não-infectivos), permitindo maior disseminação e ocorrência
frequente de epizootias, e outros bastante infectivos, com alta virulência, alta
reprodução, mas sem epizootias naturais, como B. thuringiensis (SANCHIS &
BOURGUET, 2008; SHAHID et al., 2012). Transmissão é a transferência de
propágulos entre indivíduos através de contato direto (SANJAYA et al., 2013).
Fungos entomopatogênicos na população de insetos podem ser transmitidos
em três maneiras: horizontalmente (a partir de insetos infectados em indivíduos
saudáveis, dentro de uma única geração), verticalmente (entre gerações) e ser
movido por vetores (AUGUSTYNIUK-KRAM & KRAM, 2012).
Em relação aos cupins, que vivem em altas densidades, a transmissão
horizontal é extremamente importante para a aplicação de fungos no campo
(CHERAGHI et al., 2012). A transmissão horizontal entre indivíduos da mesma
espécie (autodisseminação) pode ocorrer através do contato direto entre os
indivíduos contaminados e não contaminados ou indiretamente, através de conídios
que foram depositados sobre o substrato (ROY & PELL, 2000; BAVERSTOCK
et al., 2010). A transmissão horizontal associada ao comportamento de limpeza
275
foi fundamental para ocorrência de epizootias do fungo entomopatogênico M.

anisopliae em populações de M. diversus (CHERAGHI et al., 2012).
Por outro lado, a transmissão vertical é a transferência do patógeno de um
hospedeiro para a próxima geração, e também tem sido referida como, congênita,
parental ou hereditária (TANADA & KAYA, 1993). Na maioria dos insetos, a
transmissão vertical é através da fêmea, sendo também referida como maternal
(TANADA & KAYA, 1993). Os agentes patogênicos podem ser transmitidos pela
superfície do ovo (transmissão transovigênica) ou dentro do ovo através do ovário
(transmissão transovariana) (SANJAYA et al., 2013).
3.5. Vias de inoculação dos patógenos
As vias de inoculação do patógeno podem ser pelo tegumento, oral,

transovigênica ou transovariana, o que contribuem para aumento da capacidade
de disseminação da doença. Os fungos entomopatogênicos possuem a capacidade
de penetração através da cutícula devido à pressão mecânica de hifas invasoras e
produção de proteases, quitinases (exo- e endoquitinases), bem como de enzimas
lipolíticas, que fornecem nutrientes para o desenvolvimento subsequente dos
fungos (SHAHID et al., 2012; HASAN et al., 2013). Por outro lado, às enzimas,
quitinas e associação de lipídios encontrados no tegumento do inseto são
importantes barreiras para penetração de microrganismos (JEFFS et al., 1999). Os
lipídios são as primeiras barreiras na epicutícula agindo contra os microrganismos
patogênicos, reforçando assim a importância dessas enzimas na penetração e,
consequentemente, na infecção (HASAN et al., 2013).
3.6. Capacidade de sobrevivência dos patógenos
A capacidade de sobrevivência dos entomopatógenos é evidenciada naqueles

microrganismos com fases de resistência (esporos bacterianos, poliedros virais,
clamidósporos em fungos Entomophthorales, escleródios, sinêmios), que são
estruturas geralmente não-infectivas, mas que garantem persistência no ambiente
e em condições adversas (ALVES & LECUONA, 1998).
No caso dos fungos entomopatogênicos da ordem Entomophthorales, a
276
PPGPV
sobrevivência a longo prazo destes agentes é normalmente realizado por esporos

(azigosporos ou zigosporos) que são encontrados, principalmente, no solo (HAJEK
et al., 2004). Esses esporos resistentes fornecem meios para a persistência desses
patógenos durante os períodos em que os hospedeiros não estão presentes ou
ativos (PELL et al., 2001). No entanto, existem alguns casos, como o do fungo
entomopatogênico Pandora neoaphidis (Remaudière & Hennebert) Humber
(Zygomycota: Entomophthorales) que não possuem uma fase de resistência, em
que estes permanecem ativos devido a uma combinação de infecção contínua
em pequenas populações hospedeiras e/ou como inóculos depositados sobre
substratos, persistindo anualmente (BAVERSTOCK et al., 2008).
3.7. Potencial de inóculo
O potencial de inóculo é definido como o número de propágulos viáveis sobre

o hospedeiro, capaz de iniciar o processo de doença, que influencia diretamente
na infectividade dos patógenos (ALVES & LECUONA, 1998). Dentre cinco
isolados de B. bassiana selecionados para controle da Broca-do-café, o isolado
ESALQ-447 foi que apresentou maior conidiogênese sobre os cadáveres (8,54
x 106 conídios/inseto) (DALVI et al., 2011). Diferenças em função da espécie
do fungo entomopatogênico também podem ser observadas, em estudo, com B.
bassiana e M. anisopliae a produção de conídios sobre cadáveres de Hedypathes
betulinus Klug (Coleoptera: Cerambycidae) variou entre 0,29 a 27,9 x 107
conídios/cadáveres, sendo que M. anisopliae apresentou maior produção de
conídios (FANTI & ALVES, 2013).
3.8. Interações entre microrganismos
Interações entre microrganismos tais como, sinergismo, antagonismo e

coexistência são relações ecológicas que podem modificar completamente a
eficiência de determinado entomopatógeno no ambiente. Em estudo de interação
entre entomopatógenos para o controle de Spodoptera frugiperda (Smith)
(Lepidoptera: Noctuidae) contatou-se que entre B. thuringiensis e Heterorhabditis
sp. há interação positiva, variando de efeito aditivo a sinergismo subaditivo, de
277
acordo com a concentração do nematoide (POLANCZYK & ALVES, 2005).

Entre B. thuringiensis e os fungos B. bassiana e Nomuraea rileyi (Farlow)
Samson (Ascomycota: Hypocreales), foram verificadas interações negativas
(antagonismo) e entre o vírus de poliedrose nuclear (VPN) e B. thuringiensis a
interação foi negativa e positiva (efeito aditivo), dependendo da concentração do
vírus (POLANCZYK & ALVES, 2005).
4. FATORES ABIÓTICOS (CLIMÁTICOS E NÃO CLIMÁTICOS)
4.1. Temperatura
Existem diferenças consideráveis nas tolerâncias de temperatura entre os

fungos entomopatogênicos, mesmo entre isolados da mesma espécie (FARGUES
et al., 1996; BUGEME et al., 2009). Deste modo, os fungos entomopatogênicos
podem ser selecionados para uma maior tolerância a temperatura de acordo com
sua finalidade, podendo ser utilizado isoladamente ou associado a outros isolados
que não sejam tolerantes a temperaturas extremas (JARONSKI, 2010).
A taxa ótima de germinação e de crescimento dos fungos entomopatogênicos
é entre o intervalo de 23 a 28 ºC, sendo que o crescimento, em geral, diminui
rapidamente acima de 30 ºC, e deixa de existir para a maioria dos isolados entre
34 a 37 ºC (JARONSKI, 2010). Em temperaturas abaixo de 16 ºC as taxas de
germinação e de crescimento foram retardadas para a maioria dos fungos
entomopatogênicos, e, portanto, afetando a eficiência em termos de uma maior
sobrevivência na população-alvo (INGLIS et al., 1999; IHARA et al., 2008).
4.2. Umidade
A umidade pode ser expressa em quantidade de chuva, umidade do solo e

umidade do ar (relativa, absoluta, nível de saturação), limitante para processos
reprodutivos de microrganismos. A umidade é um fator que pode afetar de forma
mais expressiva determinadas espécies de fungos entomopatogênicos, variando
até mesmo entre isolados da mesma espécie. Tal fato foi demonstrado quando
estudado o efeito da temperatura e umidade na patogenicidade de M. anisopliae
278
PPGPV
e B. bassiana no controle Musca domestica L. (Diptera: Muscidae), onde se

verificou que a umidade relativa de 45-75% não afetou a mortalidade e esporulação
nos cadáveres causada por M. anisopliae, sendo que para B. bassiana a umidade
relativa de 45% afetou significativamente esses parâmetros, não ocorrendo o
mesmo quando a umidade relativa foi de 75% (SHARIFIFARD et al., 2012).
Embora a alta umidade não seja um requisito para a germinação de esporos in
vitro, visto que, insetos podem ser infectados em baixas umidades (LAZZARINI
et al., 2006), alguns autores acreditavam que a infecção fosse independente da
umidade relativa do ambiente (JAMES et al., 1998; LORD, 2005). Contudo,
em alguns casos esse fato não é verdade, uma vez que, Luz & Fargues (1999)
demonstraram que a umidade é um fator-chave para a infecção por B. bassiana
sobre Rhodnius prolixus Stal. (Hemiptera: Reduviidae), onde estes determinaram
um limiar crítico de umidade relativa de 96%.
4.3. Radiação
A radiação ultravioleta (UV) provoca danos estruturais diretos no DNA

de fungos ou dano indireto causado pelas moléculas reativas de oxigênio, sendo
provavelmente a ação com fator prejudicial mais significativo (IGNOFFO, 1992;
IGNOFFO & GARCIA, 1994). A radiação UV, também tem sido relatada como
causadora de atrasos no processo de germinação dos conídios (MOORE et al.,
1993; BRAGA et al., 2001). Dessa forma, esse fator reduz a viabilidade de fungos
como um agente de biocontrole em condições de campo (HEDIMBI et al., 2011).
Outro fator preponderante na persistência e consequentemente na viabilidade
das formulações de bioinseticidas fúngicos está relacionado ao efeito da luz solar
(FARGUES et al., 1996; THOMPSON et al., 2006; FERNANDES et al., 2007;
COHEN & JOSEPH, 2009). No que diz respeito a este último aspecto, os conídios
de Isaria fumosorosea (Wize) foram os mais sensíveis, enquanto Metarhizium
acridum Driver & Milner (Ascomycota: Hypocreales) foram mais resistentes à
radiação UV seguido de B. bassiana e M. anisopliae (FARGUES et al., 1996).
A luz solar, especialmente os componentes UV-A e UV-B, é um importante
fator de mortalidade de propágulos fúngicos e é em grande parte responsável pela
curta persistência de micoinseticidas (JARONSKI, 2010). O componente de UV-A
279
(320-400 nm) representa cerca de 95% da radiação UV solar total e está associada
com a morte de conídios e retardamento da germinação, mas o componente de
UV-B (280-320 nm) é considerado mais prejudicial e tem sido o foco da maior
parte dos estudos (MOORE et al., 1993; BRAGA et al., 2001).
4.4. Efeito do solo (Fatores abióticos e bióticos)
Fatores abióticos primários que afetam a eficácia dos fungos

entomopatogênicos são relacionados a temperatura, umidade e a respectiva
granulometria do solo (JARONSKI, 2010). Estudo realizado por Quesada-
Moraga et al. (2007) demonstraram que a ocorrência e distribuição de B. bassiana
e M. anisopliae estão relacionadas a fatores do solo, tais como, pH, teor de
matéria orgânica e textura; e de localização geográfica como, latitude, longitude
e altitude. A CL50 de B. bassiana sobre larvas de segundo ínstar de Diabrotica
undecimpunctata howardii Barber (Coleoptera: Chrysomelidae) variou de 9,0 x
104 a 2,25 x106 UFC g-1 solo, em dez solos diferentes, todos mantidos em 25%
da capacidade de campo (JARONSKI, 2007). Outro estudo verificou que a
eficiência de M. anisopliae sobre Agriotes obscurus L. (Coleoptera: Elateridae)
diferiu significativamente entre areia, argila e solos orgânicos no mesmo nível de
umidade (KABALUK et al., 2007).
Fatores bióticos, principalmente a microbiota do solo, são importantes
especialmente no que diz respeito à persistência de fungos (JARONSKI, 2010).
Microrganismos antagônicos como Trichoderma e Penicillium, podem interferir
no desempenho de entomopatógenos (ALVES & LECUONA, 1998). Estudo
realizado por Jaronski (2007) demonstrou uma tendência maior de inibição da
germinação de esporos dos fungos M. anisopliae e B. bassiana por bactérias
gram-negativas do que por espécies gram-positivas.
4.5. Produtos fitossanitários
Os efeitos dos produtos sanitários podem ser deletérios, nulos ou mesmo

sinérgicos sobre os agentes de controle biológico, sendo que os efeitos deletérios
podem ser por inibição do crescimento vegetativo, da esporulação, da germinação,
280
PPGPV
e diminuição da virulência, além de mutações dos patógenos (ROSSI-ZALAF et

al., 2008). Fatores como a espécie ou linhagem genética dos patógenos, natureza
química, concentração e tipos de inertes presentes nas formulações dos produtos
químicos, podem provocar impacto variável sobre os entomopatógenos (ROSSI-
ZALAF et al., 2008).
Testes de seletividade e compatibilidade de produtos químicos com
microrganismos in vitro expõem os agentes de controle a todos os efeitos
possíveis que possam sofrer quando aplicados em associação, especialmente em
misturas (TODOROVA et al., 1998; HIROSE et al., 2001; TAMAI et al., 2002;
MARQUES et al., 2004; SILVA & NEVES, 2005; SILVA et al., 2006; MOHAN
et al., 2007; ISLAM et al., 2010). Sendo assim, testes de compatibilidade,
entre fungos entomopatogênicos e produtos fitossanitários, são importantes por
permitirem a comparação de resultados e por disponibilizar informações para
programas de manejo integrado onde se pretende preservar um agente de controle
natural (SILVA et al., 2005).
5. CONSERVAÇÃO DE ENTOMOPATÓGENOS
A exemplo do que ocorre com os demais agentes de controle biológico,

se apresenta como da maior importância a conservação dos entomopatógenos.
Hummel et al. (2002) verificaram que o plantio direto, rotação de cultivos
e táticas biológicas, favoreceram a população de Steinernema carpocapsae
(Nematoda: Steinernematidae), Heterorhabditis bacteriophora (Nematoda:
Heterorhabditidae), B. bassiana e M. anisopliae no solo e que o uso de inseticidas
reduziu a detecção de fungos entomopatogênicos. O retardamento na aplicação
de inseticidas químicos para o controle de Aphis gossypii em algodão promoveu
epizootia causada por Neozygites freseni nos USA (STEINKRAUS, 2007). Outras
espécies de entomopatógenos são referidas na literatura, como importantes
causadoras de epizootias em insetos praga, contribuindo desta forma para redução
na utilização de inseticidas. Assim sendo, todos os esforços têm que ser feitos no
sentido da preservação dos entomopatógenos.
281
O conhecimento dos fatores epizootiológicos envolvidos no desenvolvimento

das doenças causadas pelos entomopatógenos é de fundamental importância para
otimização da utilização desses agentes no Manejo Integrado de Pragas. Para isso,
deve-se considerar o inseto-praga, a espécie e/ou isolados do entomopatógeno,
bem como, as condições edafoclimáticas, as quais fornecerão subsídios para
estratégias de controle microbiano de pragas. Além disso, os conhecimentos na
área de biotecnologia são extremamente importantes para evolução da utilização
dos microrganismos entomopatogênicos. Características como a velocidade
com que causam a morte de seu hospedeiro pode ser aumentada por meio da
biotecnologia, e assim ter uma melhor aceitação pelos agricultores.
7. REFERÊNCIAS
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291
Capítulo 13
CONTROLE MICROBIANO DE INSETOS-

PRAGA: VÍRUS ENTOMOPATOGÊNICO
Carlos Eduardo Costa Paiva

Fernando Hercos Valicente
Hugo José Gonçalves dos Santos Junior
1. INTRODUÇÃO
A crescente demanda por alimento, devido ao crescimento da população

mundial que alcança cerca de sete bilhões de habitantes, torna necessário o
aumento da produtividade das espécies cultivadas e de importância agrícola, o
qual pode ser alcançado com a redução de perdas por fatores como clima, solo,
antrópicos e biológicos.
Considerando apenas os fatores biológicos, o ataque de pragas é uma
ameaça à produção mundial de alimentos e, os insetos, destacam-se pelos
danos ocasionados e consequentemente pelos prejuízos, afetando diretamente a
produção. Contudo, apesar do uso intenso de medidas de manejo, dentre as quais
o uso de inseticidas sintéticos, estima-se que as perdas provocadas por herbivoria
chegam a 13% nos EUA, atingindo cerca de 15%, ou mais, em todo o mundo
(SCHOONHOVEN et al., 2005).
Os insetos representam o maior grupo de organismos da Terra e, destacam-
se entre as diversas pragas que atacam as culturas de importância agrícola.
Estimativas recentes mostram que o número de espécies de insetos no mundo pode
variar de 4 a 10 milhões, havendo mais de 400 mil espécies de insetos fitófagos,
dentre os quais cerca de 9.000 espécies atacam as culturas agrícolas pelo mundo,
mas apenas cerca de 5% deste total são consideradas pragas (SCHOONHOVEN
et al., 2005).
Contudo, como aspecto positivo da grande diversidade biológica nos
diversos ecossistemas, pode-se destacar um grupo de insetos que atuam na
regulação populacional de pragas, mantendo assim populações de insetos-praga
292
PPGPV
abaixo dos níveis de dano-econômico, ou seja, no nível de não-ação, os quais são

classificados como entomófagos e, incluem predadores e parasitoides (COSTA et
al., 2009).
Além dos entomófagos, outro grupo de inimigos naturais merece destaque,
os entomopatógenos, os quais agregam alguns microrganismos, destacando-se os
fungos, as bactérias e os vírus entomopatogênicos, além de outros organismos
como nematoides e microsporídeos que são utilizados e encontrados em diversos
ecossistemas (VEGA & KAYA, 2012).
Por sua vez, o manejo integrado de pragas baseia-se em métodos integrados
de controle para reduzir populações de insetos e, que o controle químico seja
utilizado somente após a constatação do nível de dano econômico da praga, com o
mínimo possível de impacto ambiental e de redução da população de insetos não-
alvo, em especial, inimigos naturais, para evitar a ressurgência de insetos-praga, a
qual pode ser causada pela atividade humana e por métodos de manejo que afetam
o equilíbrio ecológico.
Mediante o contexto, pesquisas com inseticidas biológicos para o controle
de pragas tem aumentado em diferentes culturas. Como exemplo, na cultura do
milho, destacam-se as pesquisas com a bactéria Bacillus thuringiensis e o vírus
da poliedrose nuclear de Spodoptera frugiperda Smith (Lepidoptera: Noctuidae),
Spodoptera frugiperda multiple nucleopolyhedrovirus (SfMNPV), também
conhecido simplesmente como Baculovirus spodoptera.
2. CONTROLE BIOLÓGICO COM VÍRUS ENTOMOPATOGÊNICO
O controle biológico com vírus entomopatogênicos como estratégia no

manejo integrado de pragas, pode ser uma solução duradoura e efetiva protegendo
o meio ambiente sem impacto sobre insetos benéficos e vertebrados, incluindo o
homem. O reconhecimento de que os baculovírus são ambientalmente seguros
aumentou o potencial dos mesmos como alternativa aos inseticidas químicos
(BARRETO et al., 2005). A literatura científica sobre a segurança dos vírus
entomopatogênicos ao homem e outros animais vertebrados é bastante extensa.
Diversas espécies de vertebrados, incluindo o homem, já foram expostas a várias
espécies de baculovírus, em testes toxicológicos que demonstraram a segurança
293
ambiental dos inseticidas microbianos à base de vírus (LAPOINTE et al., 2012).

Como exemplo da eficiência dos vírus entomopatogênicos, Baculovirus
spodoptera é um vírus de poliedrose eficiente para controlar a Lagarta-do-
cartucho, S. frugiperda (VALICENTE & COSTA, 1995; BARRETO et al., 2005)
e, por sua alta especificidade e ocorrência natural, como outros baculovírus, são
ótimos candidatos para programas de manejo integrado de pragas (TANADA &
KAYA, 1993; MOSCARDI, 1999).
Pertencentes à família Baculoviridae, os baculovírus contêm DNA circular
de fita dupla como material genético e são caracterizados pelos nucleocapsídeos
de vírus infeccioso que se encontram dentro de uma matriz protéica ajudando-o
a sobreviver fora de seu hospedeiro (KING & POSSEE, 1992). A família dos
baculovírus era dividida em dois gêneros: os Nucleopolyhedrovirus (NPVs)
e os Granulovirus (GVs). Essa divisão se baseava no tamanho das partículas
virais e natureza da proteína do corpo de oclusão (KING & POSSEE, 1992). Os
nucleopoliedrovírus apresentam forma poliédrica e podem ser do tipo múltiplo
(MNPV) ou simples (SNPV), de acordo com o número de capsídeos por virion,
enquanto os granulovírus (GV) contêm, em geral, partículas únicas, oclusas em
corpos protéicos de forma ovóide (CASTRO et al., 1999).
Os baculovírus são nomeados de acordo com o gênero do vírus, suas
características morfológicas e o nome em latim do hospedeiro do qual foi isolado
pela primeira vez. Contudo, esse sistema pode gerar confusão, pois muitas
espécies de baculovírus possuem mais de uma espécie hospedeira. Autographa
californica multiple nucleopolyhedrovirus (AcMNPV), por exemplo, embora
isolado primeiro de Autographa californica, pode infectar pelo menos 40 outras
espécies dentro da ordem Lepidoptera (GRÖNER, 1986).
Dessa forma, uma alteração foi proposta na classificação dos gêneros NPV e
GV, existentes na família Baculoviridae, baseada na especificidade do hospedeiro
(JEHLE et al., 2006). Assim, estes autores sugeriram, através de evidências
filogenéticas, a divisão da família Baculoviridae em quatro gêneros:
Alphabaculovirus: inclui todos os NPVs de lepidópteros formadores dos
fenótipos virais BV (do inglês budded virus) e ODV (do inglês occlusion-derived
virus);
Betabaculovirus: compreende os GVs de lepidópteros que também formam
294
PPGPV
partículas virais durante a infecção;

Gammabaculovirus: específico de himenópteros engloba os NPVs que não
possuem genes correspondentes às proteínas específicas da partícula BV;
Deltabaculovirus: inclui os baculovírus de dípteros que não apresentam
em seu genoma um gene homólogo ao que codifica a expressão da poliedrina,
característico dos demais NPVs.
Portanto, após análise do Comitê Internacional de Taxonomia de Vírus
(International Committee of Virus Taxonomy - ICTV) a proposta foi aceita e,
nos dias de hoje existem quatro gêneros dentro da família Baculoviridae. No
entanto, os nomes científicos dos vírus não foram alterados. Por exemplo, o vírus
Spodoptera frugiperda multiple nucleopolyhedrovirus passou a integrar o gênero
Alphabaculovirus.
3. POTENCIALIDADES DO BACULOVÍRUS
A família Baculoviridae é a mais numerosa e estudada de todos os grupos de

vírus entomopatogênicos. Além disso, são uma parte integrante dos ecossistemas
e atuam nas populações naturais dos insetos-praga como um fator de mortalidade
que contribui para regular a sua densidade populacional. A transmissão é baseada
em duas formas, a forma oclusa do vírus (ODV) e a não oclusa (BV), sendo a
primeira responsável pela transmissão de inseto para inseto, enquanto a segunda
pela infecção sistêmica, ou seja, pela transmissão de uma célula a outra célula em
um mesmo indivíduo (GRANADOS & WILLIAMS, 1986; BLISSARD, 1996;
CABALLERO et al., 2009).
O ciclo de infecção do baculovírus é iniciado com a ingestão (Figura 1),
pela fase larval de um inseto susceptível, de corpos de oclusão (OB, do inglês
occlusion bodies) do vírus presentes na superfície das folhas. Os OBs ingeridos
se solubilizam no mesêntero do inseto susceptível, liberando os vírions derivados
da forma oclusa do vírus (ODV) (1) que, posteriormente, atravessam a membrana
peritrófica (MP) através dos poros naturais. Em seguida, a membrana do vírion
se funde com a membrana das células epiteliais (2) e os nucleocapsídeos (NC)
desprovidos de membrana atravessam o citoplasma (3) dirigindo-se ao núcleo
onde ocorre a primeira replicação do DNA viral (4), outros porém atravessam o
295
citoplasma (5) e chegam a membrana basal, sem passar pelo núcleo. Em seguida,
os nucleocapsídeos atravessam a membrana celular formando os vírions brotados
(BVs) (6) e passam para a cavidade hemocélica através das traqueólas. Na
hemocele, os BVs iniciam o processo infeccioso secundário, infectando as células
dos órgãos e tecidos por endocitose (7). Os nucleocapsídeos formam novamente
BVs favorecendo a dispersão da infecção (8). Em uma fase mais avançada
do processo infeccioso vírions e OBs (9) formados acumulam-se na célula e
finalmente ocorre a sua liberação no meio devido a ruptura das respectivas células
(CABALLERO et al., 2009).
Figura 1. Representação esquemática do processo infeccioso do baculovírus.

(Fonte: Adaptado de CABALLERO et al., 2009).
Os sintomas característicos do processo infeccioso por NPV (Vírus

da Poliedrose Nuclear) em lagartas susceptíveis incluem: perda de apetite,
geotropismo negativo, clareamento da epiderme devido ao acúmulo de vírus nos
núcleos das células epiteliais e no tecido adiposo (RIBEIRO et al., 1998). Assim,
os sintomas característicos aparecem depois do terceiro ou quarto dia, sendo
que os primeiros sinais observados são manchas no tegumento, o qual adquire
296
PPGPV
uma tonalidade amarelada e aparência oleosa, em seguida, a lagarta reduz sua

mobilidade, para de se alimentar e sobe até a parte mais alta da planta, ficando
pendurada pelas pernas abdominais e, depois, devido a desintegração dos tecidos
internos o tegumento adquire uma coloração escura e ocorre o seu rompimento e
consequentemente a liberação dos inóculos virais no ambiente, caracterizando as
lagartas mortas como agentes de dispersão do NPV à insetos susceptíveis presentes
no ambiente (ZELEDÓN & SOLIS, 2001). Entretanto, podem ocorrer pequenas
variações nos sintomas descritos dependendo da espécie infectada, como no caso
específico da infecção causada por Baculovirus spodoptera em que as lagartas
apresentam uma coloração rosada, em vez da coloração amarelada mencionada
acima. Os sintomas são aparentes, o que facilita a diferenciação entre uma lagarta
sadia (Figura 2.A) e uma infectada (Figura 2.B). Segundo Federici (1997; 1999)
também pode ser observada diminuição do crescimento das lagartas infectadas,
isso devido à diminuição na alimentação.
Dessa forma, lagartas infectadas ou mortas servem de inóculo para a
transmissão horizontal do vírus, por meio da chuva, movimento de outros
artrópodes nas plantas, bem como pela predação e parasitismo em insetos
infectados (MOSCARDI, 1999).
Figura 2. Lagartas de Spodoptera frugiperda. A) Lagarta sadia; B) Lagarta com

sintoma típico de infecção por Baculovirus spodoptera. (Fonte (2.B): VALICENTE
et al., 2010a).
297
Podemos destacar a susceptibilidade de S. frugiperda, a qual só é susceptível

à infecção pelo vírus na fase larval, sendo que a susceptibilidade diminui com o
desenvolvimento da lagarta, ou seja, quanto maior o instar, menos susceptível
ao baculovírus. Em condições naturais, a forma mais comum de infecção é
pela via oral, ocorrendo durante a alimentação das lagartas em partes da planta
contaminada com o vírus, no entanto a contaminação da lagarta pode ocorrer
através dos ovos, dos espiráculos (orifícios de respiração do corpo) ou através de
insetos parasitoides contendo o vírus. Uma vez ingerido, o vírus irá se multiplicar,
espalhando-se por todo o corpo do inseto e provocando sua morte 6 a 8 dias após
a ingestão. Em média, uma lagarta infectada por SfMNPV ingere apenas 7% do
alimento que normalmente seria ingerido por uma lagarta sadia (VALICENTE &
CRUZ, 1991). Ainda segundo estes autores, alguns fatores influenciam desde o
tempo de aparecimento dos primeiros sintomas da doença, até a morte do inseto
infectado, tais como a espécie do hospedeiro, o instar em que ocorreu a infecção,
a quantidade de vírus ingerida, a virulência e as condições climáticas durante o
período de infecção. Além destes, a temperatura, a irradiação solar, a umidade, o
hábito da praga, os equipamentos e a tecnologia para a sua aplicação, são fatores
que influenciam a estabilidade e a eficiência do baculovírus. Assim sendo, quando
o vírus é aplicado no campo os fatores acima mencionados estão intimamente
relacionados com a velocidade de ação do vírus (VALICENTE & CRUZ, 1991).
Moscardi (1999) descreve uma sequência de etapas que caracterizam o
processo de infecção por baculovírus, de um modo geral, desde a ingestão do
vírus até a sua morte: com o progresso da infecção o inseto torna-se debilitado, o
que compromete sua capacidade motora e de alimentação, sendo que as lagartas
infectadas apresentam a característica de se deslocarem para as partes superiores
da planta hospedeira onde morrem depois de determinado tempo. Além disso, o
inseto apresenta o corpo de aspecto opaco (branco-leitoso) em relação à lagarta
sadia. Após alguns dias, dependendo da espécie hospedeira e do vírus, ocorre o
rompimento do corpo do inseto liberando grande quantidade de vírus no ambiente.
298
PPGPV
4. USO DE BACULOVÍRUS PARA CONTROLE DE PRAGAS NO

BRASIL
O maior programa mundial de uso de vírus de insetos foi iniciado na década

de 1980 pelos trabalhos do Dr. Flávio Moscardi, da Embrapa Soja, localizada em
Londrina/PR, utilizando Anticarsia gemmatalis multiple nucleopolyhedrovirus
(AgMNPV) para o controle da Lagarta-da-soja, Anticarsia gemmatalis
(Lepidoptera: Erebidae). Estima-se que no final da década de 1990, mais de 2
milhões de hectares de soja foram tratados com esse bioinseticida no Brasil e que,
para cada 1 milhão de hectares tratados com o vírus cerca de 1,6 milhões de litros
de inseticidas sintéticos convencionais deixaram de ser aplicados anualmente
(RIBEIRO et al., 1998; MOSCARDI, 1999).
Além do exemplo citado, um vírus de granulose tem sido testado no
controle do lepidóptero Erinnyis ello, conhecido como Mandarová-da-mandioca,
além de outros vírus com potencial de uso, os quais foram isolados de pragas
de importantes culturas como a cana-de-açúcar, algodão, trigo, arroz, frutíferas,
hortaliças, pastagens e florestais (RIBEIRO et al., 1998).
Outro caso específico do uso de vírus entomopatogênico estão relacionados
aos trabalhos iniciados em 1982 na Embrapa Milho e Sorgo com o baculovírus
para o controle de S. frugiperda (VALICENTE & TUELHER, 2009). Valicente
(1989) realizou um levantamento dos principais inimigos naturais de S. frugiperda
em diversas regiões produtoras de milho do estado de Minas Gerais, dentre
as quais o Sul de Minas, o Vale do Rio Doce e o Alto Paranaíba. Entre 1984 e
1989, foram coletadas mais de 14.000 lagartas, tendo sido encontrados diversos
parasitoides das ordens Diptera e Hymenoptera, além disso, dentre as lagartas
coletadas diversas haviam morrido com sintoma típico de vírus e, em levantamento
semelhante realizado no estado do Paraná, Valicente e Barreto (1999), detectaram
um alto índice de lagartas de S. frugiperda parasitadas e mortas por vírus.
Assim, a partir dos resultados buscou-se o desenvolvimento de pesquisas
visando a formulação desses agentes biológicos (VALICENTE et al., 2010a)
e consequentemente uma forma de otimizar a produção de um bioinseticida
à base de Baculovirus spodoptera para o controle da Lagarta-do-cartucho
(VALICENTE et al., 2010b). No entanto, ainda são necessários estudos para que
299
seja disponibilizado um produto comercial a base de Baculovirus spodoptera.

Atualmente o banco de baculovírus do Centro Nacional de Pesquisas com
Milho e Sorgo (CNPMS) da Embrapa, localizado em Sete Lagoas, Minas Gerais,
conta com 22 isolados amostrados em diversas regiões do Brasil. Estes isolados
foram estudados, caracterizados e sua eficiência avaliada em relação à Lagarta-do-
cartucho (BARRETO et al., 2005). Dentre os isolados mais estudados e eficientes,
o isolado 19 já teve seu genoma totalmente sequenciado (WOLFF et al., 2008).
Mediante o exposto, nota-se o esforço de diversos pesquisadores, no sentido
de tornar corriqueiro o uso de produtos comerciais à base de baculovírus uma
realidade para os produtores rurais, entretanto, dentre os fatores limitantes à
utilização desses patógenos estão a sua rápida inativação no campo, principalmente
promovida por ação da luz ultravioleta (UV) (VILLAMIZAR et al., 2009),
bem como a temperatura, que afeta tanto a multiplicação do patógeno quanto
o desenvolvimento do hospedeiro (JOHNSON et al., 1982; VAN BEEK et al.,
2000; SUBRAMANIAN et al., 2006; SPORLEDER et al., 2008), o canibalismo
(VALICENTE et al., 2013), o isolado viral utilizado (BARRETO et al., 2005)
e o estádio de desenvolvimento do hospedeiro (idade em que o hospedeiro é
infectado) (ESCRIBANO et al., 1999, RIOS-VELASCO et al., 2002). Nesse
sentido, estudos sobre os fatores de multiplicação do baculovírus no hospedeiro,
suas formas de formulação, período de armazenamento, métodos de aplicação,
compatibilidade com outros métodos de controle e efeito sobre organismos não
alvo se fazem necessários até a comercialização do produto final.
5. PRODUÇÃO DE BACULOVÍRUS
A produção de baculovírus pode ser realizada in vivo, que é a forma mais

empregada, e in vitro, onde se concentram diversos estudos em termos da biologia
do baculovírus e de seu processo de infecção.
No sistema de produção in vivo, para a multiplicação viral, insetos
hospedeiros são criados em laboratório e alimentados com dieta artificial,
num processo que geralmente resulta em um produto final de custo elevado,
muitas vezes não competitivo com o custo dos produtos químicos disponíveis
(MOSCARDI, 1999; MOSCARDI & SOUZA, 2002). Por isso, a importância
300
PPGPV
de se estudar os fatores que afetam a multiplicação do vírus no interior do

hospedeiro, tais como a temperatura e a idade ideal de inoculação do vírus, bem
como, a possibilidade de utilização de hospedeiros alternativos (nos casos em
que o hospedeiro preferencial do vírus apresenta comportamento canibal) ou da
possibilidade de utilização de um isolado que não provoca o rompimento imediato
da lagarta após sua morte (Figura 3.A), em relação a um isolado que provoque o
rompimento imediato do tegumento do inseto (Figura 3.B), o que reduz as perdas
de poliedros virais durante a coleta das lagartas que precede a formulação do
bioinseticida, como no caso do Baculovirus spodoptera em que a descoberta de
um isolado altamente virulento e que não provoca o rompimento imediato do
tegumento larval aumentou a eficiência do processo de produção reduzindo as
perdas no processo de fabricação e facilitando o manuseio das larvas mortas pelo
vírus (VALICENTE et al., 2008; VIEIRA et al., 2012; VALICENTE et al., 2013).
Figura 3. Lagartas de Spodoptera frugiperda mortas por Baculovirus spodoptera.

A) Lagartas mortas com o isolado (I6) que não provoca o rompimento imediato
do tegumento; B) Lagartas mortas com o isolado que provoca o rompimento
imediato do tegumento. (Fonte: VALICENTE et al., 2010b)
Com o aumento dos questionamentos da sociedade sobre os problemas do

uso inadequado dos inseticidas químicos, como aqueles relacionados à segurança
301
do aplicador, do ambiente e da saúde humana, maior tem sido a cobrança para

redução no uso desses produtos e com isso, os inseticidas biológicos têm sido
mais usados em diferentes culturas.
Assim, considerando o vasto número de espécies de vírus entomopatogênicos
existentes, o desenvolvimento de bioinseticidas não tem sido compatível com todo
o potencial que apresenta. A maioria dos vírus comercializados são produzidos
por pequenas e médias empresas ou pelos próprios usuários. Entre os fatores
limitantes a sua comercialização estão sua alta especificidade em relação ao
hospedeiro, baixa velocidade de ação, baixa persistência no campo e alto custo
de produção (RODRIGUEZ et al., 2012). Atualmente mais de 50 produtos a base
de baculovírus são utilizados em todo o mundo como inseticidas microbianos
(LAPOINTE et al., 2012).
Para atender a essa demanda do mercado, que só tem aumentado, e aproveitar
as potencialidades de utilização dos vírus entomopatogênicos, mais pesquisas
devem ser realizadas para aprimorar os métodos de obtenção dos produtos à base
de vírus, bem como pesquisas que visem aumentar a eficiência de tais produtos,
seja pelos métodos de formulação, pelo uso de diferentes materiais inertes, ou
pela adição de adjuvantes e protetores contra radiação ultravioleta. Seja pela
seleção de genótipos de isolados mais virulentos, ou pelo aprimoramento das
técnicas de multiplicação do vírus em laboratório. Entretanto, para que o uso de
produtos à base de vírus entomopatogênicos se torne rotineiro para o produtor
rural, apenas o apelo ambiental pelo uso de tais produtos na maioria das vezes
não é o suficiente para consolidar um bioinseticida no mercado, pois para que isso
ocorra o produto deve ser de fácil preparo e aplicação, pelo menos tão eficiente
quanto os produtos sintéticos comerciais disponíveis no mercado e, também,
devem ser comercializados a preços competitivos com o dos demais inseticidas.
Portanto, a busca por um produto com essas características demanda um enorme
esforço, seja no âmbito da pesquisa, bem como nos processos relacionados à
introdução de um bioinseticida no mercado, tendo em vista a competição com as
multinacionais da indústria química e, também uma maior conscientização das
autoridades governamentais, seja para o apoio às pesquisas com inimigos naturais
e também políticas voltadas ao uso desses agentes, favorecendo assim o uso nos
mais diversos sistemas produtivos, favorecendo assim a produção e o consumo de
302
PPGPV
alimentos livres de resíduos químicos.

7. REFERÊNCIAS
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306
PPGPV
Capítulo 14
DADOS CLIMÁTICOS COMO SUPORTE À

TOMADA DE DECISÃO NO MANEJO DE
DOENÇAS DE PLANTAS
Waldir Cintra de Jesus Junior

Edson Luiz Furtado
Willian Bucker Moraes
Francisco Xavier Ribeiro do Vale
1. INTRODUÇÃO
Durante aproximadamente três décadas, a partir dos anos 40, o controle

de pragas e doenças perseguiu um único objetivo, o de eliminar ou exterminar
completamente os insetos e patógenos nocivos dos campos comerciais. Essa
visão absoluta de encarar o problema foi motivada pelo desenvolvimento dos
inseticidas orgânico-sintéticos, como o DDT e o BHC, produtos tão baratos e de
tão largo espectro que qualquer consideração de ordem econômica era irrelevante.
Os entomologistas da época imaginavam ter domínio total sobre a natureza. Com
isso, o controle de pragas baseava-se numa só tática: a aplicação, a intervalos
fixos, de inseticidas de largo espectro. Nos primeiros anos, o controle obtido
com os novos inseticidas foi marcante: os campos cultivados eram territórios
praticamente isentos de insetos. Com o passar do tempo, porém, essa prática
provocou sérias perturbações tanto no ecossistema quanto no agroecossistema,
além de acentuada perda de eficiência dos inseticidas (BERGAMIN FILHO &
AMORIM, 1999).
Na área fitopatológica, o controle de patógenos enfrentou situação similar,
mas em menor escala. Os fitopatologistas nunca dispuseram de pesticidas com a
eficiência inicial do DDT ou do BHC. De qualquer maneira, hoje, tanto para pragas
quanto para patógenos, o grande desafio de entomologistas e fitopatologistas
é decidir, dentre os diversos métodos de controle disponíveis, quais os mais
apropriados e quando aplicá-los para obter o controle mais econômico e com
307
menor custo social e ambiental (BERGAMIN FILHO & AMORIM, 1999;

JESUS JUNIOR et al., 2003). Essa decisão nem sempre é fácil: a adoção da
filosofia do manejo integrado de pragas e doenças (IPM) requer que se encontre
o ponto de equilíbrio entre a confiabilidade e a simplicidade dos métodos a serem
empregados. De nada adianta o desenvolvimento de métodos eficazes se estes
não forem utilizados na prática. Assim, dentro da filosofia do IPM, o que se
busca são métodos ou sistemas que auxiliem o produtor na tomada de decisão,
com a aplicação de medidas de manejo (muitas vezes a aplicação de pesticidas)
somente quando necessárias e no momento mais apropriado. Caso esse objetivo
seja alcançado, todos serão beneficiados, uma vez que haverá menor consumo de
pesticidas, diminuição dos custos de produção, menor agressão ao meio ambiente
e níveis mais baixos de resíduos de pesticidas nos alimentos.
Atualmente, a literatura registra inúmeros sistemas de auxílio à tomada de
decisão (do inglês ‘decision support systems’) para diversos patossistemas. Para
mais detalhes, consultar Fabre et al. (2007), Gent et al. (2011), Jesus Junior et al.
(2003), Knight (1997), Magarey et al. (2002), McCown (2002), McRoberts et al.
(2011) e Pfender et al. (2011). Esses sistemas fazem parte integrante da filosofia do
IPM e podem ser, em função da necessidade ou da concepção de seu idealizador,
simples (como uma relação empírica entre precipitação pluviométrica e infecção)
ou complexos (como um modelo mecanístico baseado na cadeia de infecção).
De acordo com Gent et al. (2011) “Rational management of plant diseases,
both economically and environmentally, involves assessing risks and the costs
associated with both correct and incorrect tactical management decisions to
determine when control measures are warranted”.
2. CLIMA E DESENVOLVIMENTO DE DOENÇAS
Doença em planta é o resultado da interação entre uma planta suscetível,

um agente patogênico e o meio ambiente favorável, fatores esses conhecidos
por triângulo de doenças. Qualquer modificação em um desses fatores provocará
redução na intensidade ou na taxa de desenvolvimento da doença (VALE et al.,
2004a,b,c).
O ambiente, portanto, é um componente relevante nessa interação, podendo,
308
PPGPV
inclusive, impedir a ocorrência da doença mesmo na presença de hospedeiro

suscetível e na presença do patógeno. Doenças altamente destrutivas em ambiente
favorável, como por exemplo, a requeima da batata (Phytophthora infestans),
podem passar despercebidas em condições ambientais desfavoráveis.
A maioria das doenças de plantas ocorre em áreas onde o hospedeiro
é cultivado, mas normalmente não ocorrem epidemias severas e frequentes. A
presença numa mesma área de plantas suscetíveis e de patógenos com raças
virulentas nem sempre garantem numerosas infecções e, muito menos, o
desenvolvimento de uma epidemia. Esse fato reforça a influência do ambiente no
desenvolvimento de epidemias. O ambiente pode afetar a disponibilidade, o estádio
de crescimento e a suscetibilidade genética do hospedeiro. Pode também afetar a
sobrevivência, a taxa de multiplicação, a esporulação, a distância de disseminação
do patógeno, a taxa de germinação dos esporos e a penetração. Adicionalmente,
o ambiente pode também afetar o número e a atividade de vetores do patógeno.
As variáveis ambientais que mais afetam o desenvolvimento de epidemias de
doenças de plantas são a chuva, a umidade e a temperatura, entretanto também
pode haver influência da luminosidade, do pH, da fertilidade do solo, da nutrição
mineral das plantas etc.
Vale ressaltar que a ocorrência de epidemias no campo não é regra geral. A
principal dificuldade para ocorrerem epidemias é a influência do clima. Assim, a
determinação da influência do ambiente sobre patógenos/doenças é pré-requisito
para o manejo racional de doenças. Logo, o conhecimento do clima direcionará
quais táticas de manejo integrado devem ser empregadas. Por exemplo, o
entendimento sobre como o ambiente influencia cada patógeno/doença torna
possível desenvolver métodos de prever a ocorrência da doença e selecionar
épocas e locais de plantio para “escapar” da doença (JESUS JUNIOR et al., 2007).
3. VARIÁVEIS-CHAVE EMPREGADAS NA CONSTRUÇÃO DE

SISTEMAS DE AUXÍLIO À TOMADA DE DECISÃO
De acordo com Jesus Junior et al. (2004), as variáveis-chave empregadas

na construção de sistemas de auxílio à tomada de decisão dependem de cada
patossistema particular. Essas variáveis podem ser agrupadas de acordo com
309
as características do patossistema a que elas se relacionam como sugerido,

por exemplo, por Campbell & Madden (1990): (i) variáveis baseadas em
características do patógeno, do ambiente, da doença ou do hospedeiro; (ii)
variáveis relacionadas a condições de pré-plantio ou de pós-plantio; (iii) variáveis
relacionadas a características específicas da epidemia, como inoculo primário,
inoculo secundário, taxa aparente de infecção, período de incubação, etc.
No caso da tomada de decisão com base em variáveis do ambiente, sabe-se
que temperatura e duração do período de molhamento foliar são as duas variáveis
do ambiente mais utilizadas na previsão de epidemias e na tomada de decisão
visando o manejo de doenças. Isoladamente ou em combinação, essas variáveis
têm sido utilizadas para indicar a época correta de aplicação de fungicidas,
reduzindo, assim, o número de aplicações desnecessárias e aumentando a eficiência
do controle. Neste capítulo serão apresentados exclusivamente exemplos da
utilização de variáveis climáticas como suporte à tomada de decisão. A discussão
sobre sistemas de previsão não é objeto do presente capítulo, entretanto será
apresentado o exemplo do sistema TOMCAST com o intuito de ilustrar o potencial
destes como auxílio à tomada de decisão.
4. ESTUDOS DE CASO
4.1. Emprego do sistema TOMCAST (TOMato foreCASTing) no manejo da

pinta preta do tomateiro
Este sistema de previsão para a pinta preta do tomateiro (Alternaria solani)

é uma versão modificada e simplificada do modelo FAST. Para tanto, dados de
chuva foram eliminados do FAST e os valores de severidade da doença (DSV)
foram calculados com base na duração do período de molhamento foliar. O
TOMCAST utiliza a combinação da duração do período de molhamento foliar
com a temperatura média do ar durante esse período para recomendar o início e os
intervalos de aplicação de fungicidas. A combinação dessas duas variáveis fornece
valores de DSV que variam de 0 (sem risco de ocorrência de doença) a 4 (alto
risco de ocorrência de doença). Os valores de DSV são acumulados até atingirem o
limite crítico de 35, quando é feita a primeira pulverização. A contagem diária dos
310
PPGPV
valores de DSV é então reiniciada a partir do zero e as pulverizações subsequentes

são realizadas a cada acúmulo de 20 unidades de DSV.
Desde a criação desse sistema, vários ensaios foram conduzidos em diversas
regiões com o intuito de aumentar a confiabilidade do modelo, adaptá-lo às
condições locais e permitir o controle de outras doenças. Para tanto, o modelo foi
modificado quanto ao limiar de decisão para a primeira pulverização e quanto aos
valores de DSV que determinam as pulverizações subsequentes. Além do valor
de severidade total igual a 35, originalmente utilizado para determinar a primeira
aplicação, o valor de DSV igual a 45 também foi testado, além de diferentes
valores de DSV para determinar as pulverizações posteriores, tais como 15, 18 e
25. Em resumo, verificou-se que valores de DSV de 15 e 20 proporcionaram um
controle da pinta preta igual ao regime de aplicação semanal e com um número
substancialmente menor de pulverizações.
O modelo TOMCAST também mostrou eficiência no manejo de outras
doenças do tomateiro, como mancha de septoria (Septoria lycopersici),
antracnose (Colletotrichum coccodes) e mofo preto (Alternaria alternata).
No Brasil, Andrade (1996) avaliou, em três ensaios de campo, realizados em
diferentes épocas do ano, a aplicabilidade do modelo de previsão TOMCAST
no controle da pinta-preta do tomateiro. Chlorothalonil e calda Viçosa foram
aplicados quando os DSVs atingiram 15 e 25, semanalmente, na forma isolada
e alternada, totalizando sete tratamentos. Num dos ensaios, quando as condições
microclimáticas foram desfavoráveis à doença, foram feitas 18 pulverizações nas
parcelas submetidas aos tratamentos semanais e apenas duas e quatro naquelas em
que as pulverizações foram realizadas de acordo com o TOMCAST, sem que isso
resultasse em redução significativa na produção (Tabela 1). Modificações desse
sistema também foram testadas no Brasil por Paul et al. (2000).
311
Tabela 1. Número de pulverizações, área abaixo da curva de progresso da doença

(AUDPC) e produção (kg/planta) em função de diferentes tratamentos, inclusive
com o sistema TOMCAST.
Tratamentos1 No Pulv. AUDPC2 Produção2
CHL 18 495 b 4,5 a
CV 18 385 b 4,1 a
CHL 15 4 1105 a 3,9 a
CHL 25 2 1209 a 4,1 a
CV 15 4 961 a 4,4 a
CV 25 2 944 a 3,8 a
CHLCV 18 484 b 5,0 a
1
Tratamentos: CHL= Chlorothalonil semanal; CV= Calda Viçosa semanal; CHL 15=
Chlorothalonil DSV 15; CHL 25= Chlorothalonil DSV 25; CV 15= Calda Viçosa DSV 15;
CV 25= Calda Viçosa DSV 25; CHLCV= Chlorothalonil e Calda Viçosa, semanalmente,
em alternância. 2Nas colunas, as médias seguidas pelas mesmas letras não diferem entre si,
a 5% de probabilidade, pelo teste de Duncan. Fonte: Adaptada de Andrade (1996).
4.2. O conceito de graus-dia na previsão de doenças
Ainda no tocante à utilização de variáveis do ambiente na tomada de decisão,

o conceito de graus-dia (GD) tem ganhado bastante popularidade nos últimos
anos. O conceito de GD baseia-se no fato de que a taxa de desenvolvimento de
uma espécie vegetal está intimamente relacionada à temperatura. Esse conceito
pressupõe a existência de temperaturas basais inferior e superior aquém ou além
das quais a planta não se desenvolve (ou o faz a taxas muito reduzidas) (Pereira
et al., 2002). Cada espécie vegetal (ou mesmo variedade do hospedeiro) possui
temperaturas basais características, que podem variar em função da idade ou do
estádio fenológico da planta. Considerando que, nas condições brasileiras, as
temperaturas médias não chegam a atingir níveis tão elevados que ultrapassem
a temperatura base superior (TB), considera-se no cálculo do GD somente a
temperatura base inferior (Tb). Nesse caso, o valor diário de GD (GDi) será dado
pela relação:
GDi = Tmedi - Tb (4)
onde Tmedi é a temperatura média do ar em oC no dia i.
Para que a cultura atinja uma de suas fases fenológicas ou de maturação
312
PPGPV
é necessário que se acumule a constante térmica, que será dada pelo total de
GDi acumulados (GDA) ao longo da fase ou ciclo. A indicação da exigência, em
graus-dia, para se cumprir um determinado estádio de desenvolvimento é mais
útil do que o tempo cronológico (idade em dias), pois o GDA representa um índice
estável e geral, válido para qualquer região (Pereira et al., 2002).
Empregando raciocínio análogo, o manejo de doenças pode ser feito com
base no GDA, como fizeram Franc et al. (1988) para Alternaria solani em batata.
Os autores verificaram que para a região do Colorado, nos E.U.A., um valor igual
ou superior a 7,2oC (45oF), a partir da data de plantio, pode ser utilizado na previsão
do início dos ciclos secundários do patógeno. Com base nessa informação, um
GDA entre 361 e 625 é requerido para a expressão dos primeiros sintomas,
dependendo do local. É possível, portanto, empregar o GDA na determinação do
início da pulverização. Para tal é necessário determinar os valores específicos de
GDA para cada localidade. De acordo com os autores, a utilização de valores de
GDA para a determinação do momento adequado da pulverização reflete a inter-
relação de numerosas variáveis, como data de plantio, amplitude de temperatura
na área considerada e desenvolvimento da cultura. A previsão baseada em GDA
dá mais tempo ao produtor para agir, em comparação com outros métodos
empregados na mesma cultura como, por exemplo, a utilização de armadilhas
caça-esporos.
4.3. Doenças bióticas da seringueira
4.3.1. ZONEAMENTO CLIMÁTICO DA SERINGUEIRA E A

DISTRIBUIÇÃO DAS DOENÇAS NO BRASIL
A diversidade de solos, clima e biomas brasileiros faz com que se tenha uma
diversidade de habitats e de espécies de animais, vegetais e de microrganismos.
A seringueira tem sua origem no bioma amazônico e passou a ser cultivada no
cerrado e na Mata Atlântica, além de outros biomas pelo mundo, ocupando áreas
desde o Trópico de Câncer até o de Capricórnio.
Isto fez com que a espécie tomasse contato com diferentes microrganismos
benéficos e maléficos. Dentre os maléficos está o fungo Microcyclus ulei, na
313
Amazônia, que evoluiu com esta hospedeira, e foi levado com ela para outros
locais, se manifestando de forma epidêmica ao longo da costa Atlântica, no
Brasil. Os fungos Colletotrichum gloeosporioides e ultimamente C. acutatum, se
adaptaram a seringueira, a partir de outras espécies cultivadas ou não, e Oidium
hevea, pode ter sido introduzido no país junto com material para dar suporte aos
programas de melhoramento e de plantio de seringueira, em São Paulo, na década
de 1950.
Tanto Colletotrichum como o oídio são problema em parte do cerrado e Mata
Atlântica e nos demais biomas fora do Brasil (África, Índia, Malásia, Tailândia,
Indonésia e China). Estes fungos são responsáveis pela queda secundária das
folhas em plantios adultos de H. brasiliensis. Os centros de pesquisa dos países
citados trabalham há anos para obter materiais resistentes.
Outros patógenos podem ter ocorrência local e em determinada idade da
planta, como é o caso do fungo Tanatephorus cucumeris, que ataca plantas em
viveiros e plantios novos na Amazônia, da alga Stramenopila spp., que ataca
diferentes partes da planta (folha, pecíolo, painel) em diferentes idades, no litoral
da Bahia.
Para uma melhor distribuição das doenças por região de plantio, de forma
regionalizada no Brasil, utilizar-se-á o zoneamento climático para o mal das folhas,
proposto por Ortolani et al. (1983), pois isto pode facilitar para o patologista na
diagnose e na recomendação de região de plantio, modalidade de plantio, clones e
medidas de manejo e controle a serem adotadas em cada região.
Neste zoneamento a região Amazônica foi dividida em 4 zonas ecológicas
distintas: am1, am2, am3 e am4 e as demais regiões em outras 9, com a seringueira
cultivada em 4 delas (Tabela 1), correspondente aos biomas mata Atlântica e
Cerrado.
314
PPGPV
Tabela 1. Zoneamento climático brasileiro para a seringueira e o manejo do mal

das folhas.
I - Região amazônica:
AM1 - Área marginal, com superumidade constante e surtos epidêmicos da doença.
Déficit hídrico anual (Da) = 0 mm; umidade relativa média do mês mais seco (URs)
> 85% e evapotranspiração real (ER) > 900 mm. Oeste do Estado do Amazonas.
AM2 - Área marginal, umidade elevada e surtos epidêmicos. Da entre 0 e 100 mm, URs
entre 75-85% e ER > 900 mm. Faixa da região central da Amazônia.
AM3 - Área marginal a preferencial com restrições. Incidência moderada a alta da
doença. Controle fitossanitário obrigatório apesar de existir uma estação seca
variável. Da entre 100-200 mm, URs entre 65-80% e ER > 900 mm. Faixa Leste
da Amazônia.
AM4 - Área preferencial com restrições. Incidência baixa de M. ulei. Exige cuidados na
implantação do seringal, devido à alta deficiência hídrica estacional. Da entre 200
e 300 mm, URs entre 65 e 80%. Abrange área de transição entre o Brasil Central e
a Bacia do rio Paraguai.
II - Regiões não amazônicas:

A - Área preferencial com condições térmicas e hídricas satisfatórias e um mínimo de
risco de incidência da doença. Da entre 0-200 mm; URs entre 55-70% e ER > 900
mm. NO de São Paulo, NE do MS, NO de MG.
A1 - Área preferencial com restrições. Baixa incidência da doença. Exige cuidados na
implantação do seringal devido à deficiência hídrica estacional (Da entre 200-300
mm). SE do MT.
B - Área marginal de condições superúmidas. Incidência moderada a alta da doença.
Controle fitossanitário obrigatório. Da=0 mm, URs > 80%, temperatura média do
mês mais frio (Tf) > 20°C (Litoral da Bahia).
B1 - Área marginal com condições úmidas. Incidência moderada a alta da doença em
jardins clonais, viveiros e plantios novos, ou plantio adulto com cultivares que não
troquem adequadamente suas folhas (híbridos de H. benthamiana). Diferencia-se
da região anterior por apresentar Tf < 20°C, ou pela existência de período seco mais
prolongado na troca das folhas (Região do Vale do Ribeira e litoral de SP).
Fonte: Ortolani et al. (1983).
315
As principais doenças foliares e que afetam o tronco, painel de sangria e raiz

estão discriminadas nas Tabelas 2 e 3, respectivamente.
Tabela 2. Doenças foliares da seringueira por região climática brasileira.

Doenças am2 am3 am4 a a1 b b1
Antracnose + + + +++ +++ ++ ++
Mal das folhas +++ +++ + + + ++ ++
Requeima - - - - - - ++
Mancha areolada +++ +++ - - - - -
Crosta negra +++ +++ - +/- +/- - -
Oídio - - - +++ + +/- +/-
-ausência; +/- ocorrência nova +poucos sintomas (endêmico); ++ sujeito a
epidemias;+++epidemias frequentes
Tabela 3. Doenças do painel da seringueira por região climática brasileira.

Doenças am2 am3 am4 a a1 b b1
Antracnose - - - ++ + + +
Cancro estriado + + + + + + ++
Mofo cinzento ++ ++ + + + ++ ++
Fusariose do painel + + + ++ ++ ++ ++
Nemas de galhas - - - + ++ - +
-ausência; +poucos sintomas (endêmico); ++ sujeito a epidemias;
+++epidemias frequentes
A Tabela 1 mostra uma vasta área com potencial de cultivo no Brasil (A e

Am4), com estação seca bem definida, coincidentes com o período de troca de
folhas, sem riscos de epidemias de mal das folhas. Plantios efetuados pela Pirelli
no estado do Pará (Zona Am3) chegaram a despender 40% do ganho bruto anual
com o tratamento fitossanitário.
Por outro lado, São Paulo conta hoje com uma área aproximada de 60.000
ha, sem a preocupação com este tratamento ou uso de clones com resistência
ao fungo M. ulei, cujos seringais foram formados em sua maioria com clones
orientais de alta produtividade, e hoje responde por mais de 50% da borracha
316
PPGPV
natural do país.
Outros exemplos podem ser vistos no Mato Grosso (A1), que apesar da alta
incidência de nematóides, ainda possui o maior seringal contínuo do país, com
8.500 ha, com baixo risco de epidemia de mal das folhas.
Com base neste zoneamento é possível verificar as principais doenças em
cada região e traçar as medidas de manejo adequadas (Tabelas 2 e 3). Além de ter
os cuidados profiláticos necessários para trocas de materiais, compra de mudas ou
mesmo em visitas técnicas.
4.3.2. ASPECTOS MICROCLIMÁTICOS E O MANEJO DO MAL DAS

FOLHAS DA SERINGUEIRA
O mal das folhas é considerado uma das principais causas de fracassos em

empreendimentos heveícolas no País. No entanto, não são observados ataques
severos em plantas de extrativismo, na Floresta Amazônica, pois as árvores
crescem em baixa densidade na mata.
No Estado de São Paulo, foi detectada em viveiros no litoral sul, em 1960, e
no Planalto Paulista, em 1970 e, atualmente, encontra-se amplamente disseminada
nas regiões de cultivo. Ataques epidêmicos têm sido observados, principalmente
na região litorânea, onde predomina período de molhamento prolongado, na maior
parte do ano, sendo este o fator climático que mais favorece o desenvolvimento
da doença.
No Planalto Paulista, a doença predomina em viveiros irrigados, atingindo
alta incidência em determinadas épocas do ano, como observado em 1991 em
Votuporanga, Marília, Buritama e Rio Claro (FURTADO & SILVEIRA, 1992).
Estudos efetuados em viveiros no Vale do Paraíba e na Bahia demonstraram
que as condições climáticas propícias ao desenvolvimento de epidemias
são aquelas em que a umidade relativa do ar é superior a 95% por 10 horas
consecutivas, durante 12 dias ao mês. A doença se manifesta principalmente nos
folíolos, podendo surgir nos pecíolos e ramos novos. Gasparotto et al. (1989)
mostraram em condições controladas que para haver infecção a partir dos conídios
de M. ulei foram necessários seis horas de molhamento foliar a 24º C e de oito
horas a 20 e 24º C. Em 16º C não houve manifestação dos sintomas e em 20º C as
317
lesões formadas não esporularam.

Estas informações microclimáticas são de importância fundamental para o
manejo da doença e para se estabelecer modelos de previsão (GASPAROTTO &
PEREIRA, 2012).
No Estado de São Paulo, ocorrem duas regiões características onde se cultiva
a seringueira: no Litoral (Vale do Ribeira) e no Planalto, principalmente nas
regiões de São José do Rio Preto, Marília, Ribeirão Preto, Araçatuba, Presidente
Prudente e Bauru. Dessas, a do Vale do Ribeira, se encontra influenciada por
ventos marítimos saturados de umidade, com temperaturas altas quase o ano todo,
condições favoráveis ao desenvolvimento epidêmico da doença (ORTOLANI et
al., 1983; FURTADO & SILVEIRA, 1992).
4.4. Zoneamento de favorabilidade climática para a ferrugem do eucalipto

no Brasil
As áreas de produção de eucalipto no Brasil estão expandindo para diversas

regiões, alterando o cenário da distribuição dos plantios. Em 2008, os principais
estados produtores eram Minas Gerais, Bahia, São Paulo, Rio Grande do Sul e
Espírito Santo, já em 2012, os principais produtores foram Minas Gerais, São
Paulo, Bahia, Mato Grosso do Sul e Rio Grande do Sul (ABRAF, 2013).
Com destaque para estados do Mato Grosso do Sul e Tocantins, que tiveram
os maiores percentuais de crescimento de áreas plantadas no ano de 2012, com
19% e 39,9% respectivamente e para os estados do nordeste como Maranhão e
Piauí, que são considerados como novas fronteiras agroflorestais (ABRAF, 2013).
Essas áreas formam novos desafios, principalmente no que diz respeito à
escolha dos materiais genéticos adaptados à região e os possíveis patossistemas
que podem ocorrer, sendo importante que estudos que avaliem esses patossistemas
sejam realizados (JESUS JUNIOR et al., 2010; SILVA et al., 2013).
A ferrugem do eucalipto, também conhecida como ferrugem das mirtáceas,
causada pelo fungo Puccinia psidii Winter, é considerada uma das mais
importantes doenças da cultura, principalmente pela sua influência no manejo da
cultura, ocorrendo em plantios de até dois anos de idade e o nível de dano que
pode chegar a 50% (FURTADO et al., 2009; MORAES et al., 2012).
318
PPGPV
A predominância de temperaturas do ar, variando entre 18 e 25 ºC,

associada a períodos com molhamento foliar superiores a 6 horas por 5 a 7 dias
consecutivos, bem como a existência de órgãos juvenis, incluindo folhas novas
e terminais de crescimento, favorecem as infecções pelo patógeno (RUIZ et al.,
1989). Além do eucalipto, o patógeno também causa doença em várias outras
espécies, pertencentes às famílias Myrtaceae e Heteropixidaceae. Este patógeno
é originário da América do Sul e Central, havendo relatos de sua ocorrência no
México, Florida, Hawaii, Japão e de uma espécie denominada Puccinia psidii
Sensu Lato na Austrália.
Com o objetivo de avaliar possíveis áreas favoráveis para esta doença, foram
realizados estudos para o plantio quanto ao nível de resistência, risco potencial
de áreas caso houvesse a introdução da doença e possíveis efeitos das mudanças
climáticas em sua distribuição (MASSON , 2009; BOOTH & JAVANOVIC, 2012;
BORA, 2013; KRITICOS et al., 2013; MORAES et al., 2014a; MORAES et al.,
2014b; SILVA et al., 2013). Estes trabalhos levaram em consideração as condições
adequadas para o patógeno se estabelecer e desenvolver, inferindo o risco e
delimitando as áreas que o patógeno pode ocorrer, porém grande parte destes
estudos utiliza a base de dados do programa CLIMEX e avaliações qualitativas,
que é uma alternativa viável para patossistemas que não possuem modelo
específico desenvolvido. Entretanto deve-se ressaltar que para os patossistemas
com modelo específico desenvolvido, seu uso deve ser recomendado para o
subsídio do desenvolvimento de sistemas de previsões (MORAES, 2009).
No caso de doenças de plantas, os mapas de zonas de risco, acoplados
aos modelos de simulação, podem ser úteis para indicar áreas geográficas ou
até mesmo, épocas do ano mais favoráveis à ocorrência de epidemias. O uso do
Sistema de Informações Geográficas (SIG) permite realizar análises complexas ao
integrar informações de diversas fontes e criar bancos de dados georreferenciados.
O geoprocessamento, atividade central do SIG, permite estudar mudanças em
processos e suas interações, nas dimensões espaço-temporal, e criar documentos
cartográficos de alta qualidade, com incertezas estimadas e possibilidade de
estabelecer níveis de confiança.
Uma vez definidas as condições adequadas para o patógeno se estabelecer
e desenvolver, é possível inferir sobre o risco de este ocorrer e delimitar áreas,
319
que podem servir como subsídio ao desenvolvimento de sistema de previsões.

Esta prática de manejo pode ser aprimorada através da introdução de informações
epidemiológicas em um Sistema de Informações Geográficas (SIG) e técnicas
de geoestatística, sendo este um método vantajoso em relação a outros métodos
aplicados em zoneamentos, pois possibilita obter mapas com maior resolução,
dando maior subsídio à tomada de decisão. As técnicas de geoestatística são
metodologias relativamente simples e possibilitam analisar e representar aspectos
da dinâmica espaço-temporal de doenças de plantas de forma objetiva, bem como
possibilitam a inferência sobre as incertezas associadas às estimativas de risco
(JESUS JUNIOR et al., 2010).
Com o objetivo de determinar a favorabilidade climática das regiões do
Brasil para ferrugem do eucalipto, Moraes (2014) utilizando o modelo proposto
por Ruiz et al. (1989) e metodologia proposta por Moraes et al. (2014b), gerou
mapas de zoneamento para cada estação do ano e anual. Antes da elaboração
dos mapas de favorabilidade, foram gerados mapas de temperatura e de duração
do período de molhamento foliar em horas (DMF) para cada estação do ano,
primavera (setembro a novembro), verão (dezembro a fevereiro), outono (março a
maio), inverno (junho a agosto) e anual. Foram utilizados dados de 1.800 estações
meteorológicas para os dados de temperatura e 58 estações automatizadas para
DMF. A temperatura foi estimada por modelos propostos por Alvares et al. (2013),
a qual é calculada usando regressões multivariadas com base na latitude, longitude
e altitude de cada pixel. A duração do molhamento foliar (em horas) foi estimada
por modelos propostos por Alvares et al. (2014). Esses modelos estimam a duração
do período de molhamento foliar com base na umidade relativa média do mês.
Para gerar os mapas de duração do molhamento foliar, utilizaram-se os dados de
normais climatológicas de umidade relativa do ar de estações convencionais do
Instituto Nacional de Meteorologia. Para a construção dos modelos, Alvares et
al. (2014) consideraram que o dia inicia-se às 12 horas e encerra-se às 12 horas
do outro dia, representando o que ocorre em campo ao que se refere à duração do
molhamento foliar.
Em relação à distribuição temporal da doença, a estação do ano com maior
área favorável foi o outono com 92,90 % de áreas com índice de favorabilidade
climática (IF) maior que 70%, já as estações verão, primavera e inverno
320
PPGPV
apresentaram 90,1%; 75,1% e 71,3%, respectivamente de áreas com IF maior que

70% (Figura 1). Para o zoneamento anual de favorabilidade climática obtiveram-
se 86,97% de áreas com índice de favorabilidade climática maior que 70%.
Quanto à distribuição espacial da ferrugem do eucalipto para o Brasil, as
regiões norte, centro-oeste e sudeste apresentaram grandes áreas com IF acima de
70%, ao longo de todo o ano (Figura 1). No nordeste, existe uma maior área com
IF abaixo de 60%, principalmente ao que corresponde o sertão nordestino (Figura
1). Isso se deve ao fato de ocorrer menos de 4 horas de DMF e temperaturas acima
de 27°C. A região sul, nos períodos de outono e inverno, possui grande parte
de seu território com o IF de 0 a 60%, isto ocorre principalmente pelas baixas
temperaturas que ficam em torno de 6 a 18 °C, mesmo apresentando DMF acima
de 4 horas.
Os principais estados produtores Minas Gerais, São Paulo, Bahia, Mato
Grosso do Sul e Rio Grande do Sul apresentaram áreas com IF acima de 70%
ao longo do ano. Com exceção do Rio Grande do Sul que, no inverno, apresenta
grande parte do seu território com áreas com IF abaixo de 60% (Figura 1). Os
estados do Maranhão, Piauí e Tocantins, considerada como nova fronteira agrícola
do país, conhecida como MAPITO, apresentaram áreas com IF abaixo de 60%
(Figura 1).
321
Figura 1. Zoneamento de favorabilidade climática para ferrugem do eucalipto

no Brasil. Fonte: Moraes (2014)
322
PPGPV
Durante esse período, é fundamental que seja realizado um bom

planejamento quanto à ocorrência de doenças, principalmente quando se trata de
materiais suscetíveis e de bom rendimento para indústria. Desta forma, a escolha
da área, época de plantio ou condução da rebrota, associada ao zoneamento
de favorabilidade climática, monitoramento e época correta de aplicação de
fungicidas auxilia na permanência do material genético no mercado, além de
evitar danos e perdas. Contudo, vale ressaltar que o mesoclima deve ser levado
em consideração no planejamento da implantação da cultura do eucalipto.

Com base nos exemplos apresentados verifica-se a importância dos dados
climáticos como suporte à tomada de decisão no manejo de doenças de plantas.
Além do uso de tais variáveis, a tomada de decisão também pode ser feita
considerando-se dados do patógeno e/ou do hospedeiro. Independente da variável
empregada, o importante é que a decisão de entrar com uma determinada estratégia
de manejo seja feita com critérios.
Assim, dentro da filosofia do IPM, o que se busca são métodos ou sistemas
que auxiliem o produtor na tomada de decisão, com a aplicação de medidas de
manejo somente quando necessárias e no momento mais apropriado. Caso esse
objetivo seja alcançado, todos serão beneficiados, uma vez que haverá menor
consumo de pesticidas, diminuição dos custos de produção, menor agressão ao
meio ambiente e níveis mais baixos de resíduos de pesticidas nos alimentos, de
modo a garantir a sustentabilidade da cultura alvo.
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327
Capítulo 15
FITONEMATOIDES DE IMPORTÂNCIA
ECONÔMICA NA CULTURA DA BANANA
Dilson da Cunha Costa

Antônio Fernando de Souza
Fábio Ramos Alves
Maria Cecilia Fonseca Scarpi
Rafael Assis de Souza
1. INTRODUÇÃO
Os nematoides são, em diversos países, um dos principais fatores limitantes

ao cultivo de diversas culturas. Vários gêneros de fitonematoides têm sido
encontrados na rizosfera das plantas cultivadas, contudo a patogenicidade da
maioria deles é pouco conhecida.
A bananeira é hospedeira de uma gama variada de importantes nematoides.
Os nematoides mais danosos às bananeiras são os endoparasitos migradores (o
nematoide cavernícola (Radopholus similis), os nematoides das lesões radiculares
(Pratylenchus goodeyi e P. coffeae), e o nematoide espiralado (Helicotylenchus
multicinctus), e os endoparasitos sedentários, tais como os nematoides das galhas
(Meloidogyne spp.) que podem causar sérios danos à cultura (ZEM, 1982b).
2. SINTOMATOLOGIA
2.1. Nematoide cavernícola (Radopholus similis)
Endoparasito migrador, ou seja, penetra nas raízes da bananeira e migra

pelos tecidos radiculares, podendo chegar até o rizoma, resultando em um sistema
radicular reduzido e necrótico (Figura 1a). Os nematoides migram nos tecidos
inter e intracelularmente, alimentando-se das células do córtex no citoplasma,
328
PPGPV
causando o colapso das paredes celulares e formando cavidades e túneis, ao longo

do córtex, resultando daí o nome comum do nematoide “cavernícola”. Os tecidos
infectados são inicialmente de coloração avermelhada, mas tornam-se enegrecidos
após a colonização de fungos e bactérias, e podem coalescer originando extensas
necroses (Figura 1b). Essa destruição do sistema radicular favorece o tombamento
das plantas sob ventos fortes ou pelo peso do cacho (Figura 1c). Esses são sintomas
indicativos do ataque dessa espécie (DE WAELE & ELSEN, 2002).
Figura 1. (a) Sistema radicular com desenvolvimento reduzido e raízes necrosadas

causadas por Radopholus similis. (b) Necroses internas nas raízes de coloração
inicialmente avermelhada, que escurecem com o desenvolvimento do parasitismo
e morte das células causadas por R. similis. (c) Tombamento de planta em áreas
infestadas por R. similis. Fotos: Dilson Costa
2.2. Nematoide das galhas (Meloidogyne spp.)
Os sintomas na parte aérea nem sempre são visíveis. No Egito, entretanto,

foram encontradas plantas de bananeira com desenvolvimento inferior e folhas
de tamanho reduzido. Sintomas semelhantes, inclusive com presença de folhas
cloróticas, foram observados em plantas conduzidas sob condições de casa de
vegetação (COFCEWICZ et al., 2004a). Crescimento de plantas reduzido
atribuído à presença de nematoides das galhas também foi observado na Índia e
em Taiwan (SUDHA & PRABHOO, 1983).
Nas raízes, galhas de tamanho variável são os sintomas mais comuns,
podendo ocorrer nas raízes primárias e secundárias, normalmente na ponta das
raízes ou ao longo das mesmas (Figura 2a). Raízes com galhas revelam a presença
das fêmeas globosas no interior dos tecidos, inclusive visíveis a olho nu (Figura
2b). Quando as galhas ocorrem na região meristemática da raiz, esta cessa seu
329
crescimento e pode ocorrer o aparecimento de raízes secundárias no local. Podem

ocorrer também raízes infectadas sem a presença de galhas aparentes, que só são
visualizadas com análise mais detalhada (GOWEN & QUÉNÉHERVÉ, 1990)
(Figura 2c). Necroses geralmente não estão associadas à presença do nematoide das
galhas nas raízes, a não ser quando em associação com organismos oportunistas.
A exemplo disso, Sikora (1979) observou grande número de regiões necrosadas
em raízes de bananeira infectadas com M. incognita devido a associação com
Fusarium solani ou Rhizoctonia sp.
Figura 2. (a) Raízes primárias de muda de bananeira exibindo galhas nas pontas
das raízes parasitadas por Meloidogyne javanica. (b) Fêmeas de M. incognita
globosas de coloração branca visíveis a olho nu, em raízes apodrecidas e
engalhadas de bananeira cv. Nanica. (c) Raíz de bananeira não exibindo sintoma
de galhas, parasitadas por fêmeas globosas de M. arenaria. Fotos: Dilson Costa
2.3. Nematoide espiralado (Helicotylenchus spp.)
Apresenta características biológicas similares ao cavernícola, e causa lesões

superficiais nas raízes. As lesões nas raízes são semelhantes à pequenas pontuações
ou traços de cor marrom-avermelhada à preta e, normalmente, menores, menos
profundas e mais superficiais do que as causadas por R. similis. Sob infestações
muito altas ou adiantadas, as lesões podem coalescer, causando necrose na camada
externa do córtex (MCSORLEY & PARRADO, 1986) (Figura 3). As raízes
lesionadas podem ser colonizadas por Fusarium, Rhizoctonia ou Cilindrocarpon
e as raízes absorventes podem apresentar deterioração progressiva, levando à
debilidade e à morte das raízes, podendo culminar no tombamento da planta. A
vida reprodutiva da plantação é bastante reduzida, com quedas de produção dois
330
PPGPV
a três anos após o plantio (MCSORLEY & PARRADO, 1986). Além das raízes,
H. multicinctus pode, também, infectar o rizoma da planta (BLAKE, 1969).
Figura 3. Ataque severo de H. multicinctus, causando destruição de camadas

mais profundas do córtex radicular (esquerda) em contraste com lesões necróticas
superficiais em raízes primárias de banana causadas por H. multicinctus (direita).
Fotos: Dilson Costa
2.4. Nematoides das lesões radiculares (Pratylenchus spp.)
Os sintomas nas raízes causados pelo parasitismo de P. coffeae são lesões

avermelhadas semelhantes àquelas causadas por R. similis, porém menos extensivas,
que com o desenvolvimento dos danos tornam-se enegrecidas. Os tecidos do
rizoma também são invadidos por P. coffeae (ZEM, 1982b). Como consequência,
as plantas atacadas mostram o tombamento do pseudocaule, aumento do ciclo
vegetativo, redução do período produtivo do bananal, enfezamento da planta e
redução do tamanho das folhas e do cacho, resultando em significativa perda de
produção. O tombamento de plantas pode aumentar consideravelmente em solos
com baixa fertilidade. A redução do crescimento e conseqüentemente da cobertura
do solo pelas plantas pode, ainda, reduzir a matéria orgânica do solo pelo aumento
de incidência de luz e da temperatura, favorecendo a lixiviação de nutrientes
e erosão, causando um decréscimo na produção. A presença de P. coffeae e P.
goodey nas lesões radiculares está geralmente associada com infecções fúngicas
causadas por Fusarium oxysporum, F. redolens, F. sambucium; Nigropsora musae
e Rhizoctonia solani (BRIDGE et al., 1997).
331
3. CICLO DE VIDA E EPIDEMIOLOGIA DOS NEMATOIDES
3.1. Radopholus similis
A reprodução normalmente se dá por anfimixia, entretanto partenogênese

é relatada. O ciclo de vida é completado entre 20 a 25 dias nas raízes e rizomas.
À temperatura de 24 ºC, o ciclo biológico se completa em 21 dias. Pode haver
variação nesse período em decorrência de fatores ligados às plantas hospedeiras
ou ao meio. Os ovos são depositados nos tecidos infectados durante 7 a 8 dias,
com media de 4 ovos por dia (BLAKE, 1972). Juvenis e fêmeas são as formas
infectivas, em contraste com os machos, os quais possuem o estilete degenerado e
são considerados não parasitas (KAPLAN & OPPERMAN, 2000).
Radopholus similis possui ampla gama de hospedeiros. São mencionadas
mais de 300 espécies de monocotiledôneas e dicotiledôneas (WHITEHEAD,
1998), entretanto Holdeman (1986) lista as seguintes plantas de importância
econômica, Herbáceas: Banana, Musa acuminata Colla, M. balbisiana Colla, M.
textilis Nee (Musaceae); Cana-de-açúcar, Saccharum officinarum L. (Graminae);
Gengibre, Zingiber officinale Rosc. (Zingiberaceae); Pimenta-do-Reino, Piper
nigrum L. (Piperaceae); Palma ornamental, Canna edulis Ker-Gawl (Cannaceae).
Arbóreas: Citros, Citrus spp. (Rutaceae); Abacate, Persea americana Mill.
(Lauraceae); Café, Coffeae arabica L. (Rubiaceae); Chá, Camellia sinensis L.
Kuntz (Theaceae); Biribá, Rollinia deliciosa Safford (Annonaceae); Caqui,
Diospyros kaki L. (Ebenaceae); Nêspera, Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindl.
(Rosaceae); Goiaba, Psidium guajava L. (Myrtaceae). Palmáceas: Palmeira
ornamental, Chamaedorea elegans Mart.; Côco, Cocus nucifera L.; Areca Bambu,
Areca catechu L.; Tâmara, Phoenix dactylifera L. (Palmae). Plantas decorativas:
Antúrio, Anthurium andraeanum Linden e outras espécies (Araceae); Tinhorão,
Calathea spp. (Marantaceae); Filodendros, Philodendron spp. (Araceae).
3.2. Meloidogyne spp.
O macho e a fêmea adultos são facilmente distintos na morfologia. As

fêmeas de corpo dilatado, geralmente possuem um formato de pêra. Cada fêmea
332
PPGPV
deposita aproximadamente 500 ovos envoltos em massa gelatinosa secretada

pelas glândulas retais. Do ovo ao estádio adulto passam por diversas fases de
crescimento (ecdises). O primeiro estádio juvenil (J1), desenvolve-se dentro do
ovo e, após a primeira ecdise, dá origem ao segundo estádio (J2), vermiforme, o
qual emerge e move-se no solo até encontrar uma hospedeira suscetível. Este é
o único estádio infectivo do nematoide das galhas. Quando o estádio infectivo
(J2) penetra na endoderme e alcança o estelo, o nematoide insere seu estilete e
excreta saliva dentro da célula da planta hospedeira. A infecção por Meloidogyne
inicia uma série de modificações fisiológicas na planta. Dois a três dias após
estabelecimento do estádio J2, algumas células em volta da região labial do
nematóide, aumentam de tamanho e tornam-se especializadas, sendo denominadas
células gigantes (TAYLOR & SASSER, 1985).
Após o quarto estádio juvenil (J4), o macho de formato vermiforme, emerge
de dentro da raiz, tornando-se livre no solo. A fêmea, em forma de salsicha,
continua dentro da raiz e, cresce em largura e, às vezes, também em comprimento.
Cada galha formada contém de 3 a 6 células gigantes, as quais podem degenerar
quando o nematoide pára de se alimentar ou morre.
3.3. Pratylenchus spp.
As espécies de Pratylenchus são endoparasitas migradoras, possuindo a

forma vermiforme em todos os estádios do seu ciclo de vida. Sua reprodução, na
maioria das espécies, ocorre na ausência de machos, pois são poucas as espécies
anfimíticas. As fêmeas, com ou sem fertilização, depositam seus ovos no interior
ou fora das raízes. Todos os estádios de desenvolvimento do nematoide são
considerados infectivos, pois adultos e juvenis podem ser observados dentro e
fora das raízes.
O desenvolvimento e a reprodução, na maioria das espécies, é lento, podendo
ocorrer no período entre 30 a 65 dias, dependendo da espécie e condições ambientais.
A reprodução de P. brachyurus é favorecida sob condições de temperatura entre
27 ºC a 32 oC. Nestas condições, o nematoide pode completar seu ciclo em menos
de 30 dias. Quando as condições não são favoráveis, os juvenis eclodidos podem
sobreviver sem a presença do hospedeiro por meio da desaceleração de seu
333
metabolismo ou utilizando plantas espontâneas como hospedeiras. Na ausência

completa de qualquer tipo de hospedeira, P. brachyurus pode ainda sobreviver por
um período de 20 a 22 meses no solo apenas em pedaços de raízes e, na ausência
desses, sua sobrevivência se limita a aproximadamente sete meses. Pratylenchus
brachyurus tem ainda preferência por solos leves e bem drenados, e temperaturas
de 20 ºC – 27 ºC. Entretanto, sua sobrevivência, após período de 35 dias, em
temperaturas de 44º C é reduzida em 25 a 50% (SCHIMITT et al., 1981).
Pratylenchus é um dos gêneros de nematoides de grande disseminação
nos solos em todo o mundo. Na maioria das vezes, espécies de Pratylenchus
são disseminadas pelo homem por meio de implementos agrícolas ou de mudas
contaminadas. A maioria das espécies de Pratylenchus possui uma ampla gama
de hospedeiras, principalmente, nas regiões tropicais, destacando-se corda-de-
viola (Merremia dissecta (Jacq.) Hallier f.); melão-de-são-caetano (Momordica
charantia L.); capim-carrapicho (Cenchrus echinatus L.); Eupatorium aromaticum
L., capim-colonião (Panicum spp.); pimenta-de-galinha (Solanum nigrum L.) e
ornamentais como Chamaedorea elegans Mart., Codiaeum variegatum (L.) Juss.,
Musa sp. e Syngonium podophyllum Schott (MANSO et al., 1994).
3.4. Helicotylenchus spp.
Ovos e todos os estádios juvenis e adultos de H. multicinctus são observados

dentro das raízes da bananeira, sendo provável que o nematoide possa completar
todo o ciclo dentro das raízes, migrando para o solo com o desenvolvimento da
necrose dos tecidos (BLAKE, 1969).
Não há muitos estudos específicos para essa espécie. Entretanto, em
grande parte das amostras de solo e raízes analisadas, o nematoide está presente.
Também, é um endoparasito migrador. A espécie H. multicinctus é comumente
encontrada em associação com R. similis e/ou Meloidogyne spp., porém pouco se
conhece sobre a real importância econômica do referido nematoide para a cultura
da banana no Brasil.
334
PPGPV
4. PERDAS
Evidências de perdas devido a nematoides têm sido conseguidas, inclusive

para R. similis, principalmente por meio de experimentos de campo, onde se
procede o controle do parasito pelo emprego de produtos químicos. Diversos
trabalhos têm constatado que R. similis pode causar perdas severas à produção de
bananas. Em plantações comerciais em vários países, perdas de produção de 10
a 50% foram documentadas (DAVIDE, 1996), e, no Brasil, perdas de até 100%
foram verificadas em bananais de Cavendish no Estado da Bahia parasitados por
R. similis (ZEM, 1982b). Jaehn (1993), com a aplicação anual de nematicidas, no
inicio (outubro-novembro) e final (abril-maio) da estação chuvosa, determinou,
entre outros parâmetros, as porcentagens de plantas com cachos colhidos, o peso
médio dos cachos, as produções obtidas e os aumentos relativos de produção dos
tratamentos com nematicidas em relação ao tratamento sem aplicação de químico,
para a planta-mãe e a planta-filha. Os resultados mostram aumentos percentuais de
produção muito expressivos pelo uso de nematicidas, variáveis de 70% a 105%.
Costa et al. (1997) quantificaram reduções no tamanho e peso do cacho e
número de frutos por cachos, aproximadamente de 47,91%, 27,40% e 39,33%
respectivamente, com um atraso na maturação dos cachos na ordem de 50,6 dias,
quando bananeiras da cultivar Grande Naine encontravam-se altamente infectadas
por Meloidogyne incognita, na região de Petrolândia, no estado de Pernambuco.
Em São Paulo, Dinardo-Miranda & Teixeira (1996) observaram altas populações
de M. arenaria em oito cultivares de bananeira dos Grupos AAA e AAB. Os autores
mostraram preocupação, salientando que, embora considerados de importância
secundária, os nematoides das galhas podem atingir densidades populacionais
elevadas e tornarem-se limitantes à produção de banana em áreas infestadas.
Segundo Blake (1969), as primeiras observações de perdas de produção em
bananeiras causadas por H. multicinctus foram feitas em Israel, em áreas nas quais
R. similis estava ausente. De forma geral, H. multicinctus e R. similis ocorrem
juntos em regiões nas quais as condições climáticas são consideradas ótimas
para a produção da cultura. Sob condições favoráveis, H. multicinctus pode ser
considerado o principal nematoide para a cultura, ocorrendo freqüentemente
associado a M. javanica e M. incognita (MCSORLEY & PARRADO, 1986).
335
5. MANEJO
Práticas de manejo de combate aos nematoides devem ser rigorosamente

adotadas em duas fases onde se explora a bananicultura, sendo fundamental a
aplicação de medidas que visam impedir a entrada e a consequente disseminação
dos nematoides para áreas isentas desses patógenos, como medidas de prevenção
(práticas fitossanitárias, leis e quarentena e escolha de áreas e materiais
propagativos livres de nematoides), e as estratégias que visam reduzir a população
dos nematoides de importância econômica em áreas em que eles encontram-se
presentes, como os métodos: a) físicos e químicos (remoção de partes vegetais
infectadas associada a termoterapia e tratamento químico e solarização do solo);
b) culturais (rotação/sucessão de culturas; erradicação de plantas daninhas ou
cultivadas atacadas por nematoides; inundação do solo; ressecamento do solo;
pousio; matéria orgânica; plantas antagonistas; adubação, época de plantio e
localização da lavoura); c) genéticos; d) químicos; e) biológicos.
5.1. Prevenção da disseminação
5.1.1. PRÁTICAS FITOSSANITÁRIAS
Antes de adentrar em novas áreas livres de nematoides, cuidados no

transporte e cuidados com roupas e sapatos usados em áreas infestadas são práticas
fitossanitárias importantes. Nos viveiros, as práticas fitossanitárias essenciais
são: lavagem dos materiais, equipamentos, caixas, sacos, esterilização de solo,
utilização de água de irrigação sem contaminação etc.
5.1.2. LEIS E QUARENTENA
É uma prática que adota leis federais, estaduais ou até mesmo municipais,
promulgadas com o propósito de impedir a introdução de material vegetal
infestado ou infectado com fitonematoides em uma área até então isenta. Cada
produtor deve ter o discernimento da importância dessa medida, não introduzindo
em suas áreas materiais de propagação de outras regiões, em cumprimento às
336
PPGPV
normas legais em vigor.

Um exemplo de quarentena é a resolução criada em São Paulo, cujo intuito
é impedir a entrada de mudas de plantas frutíferas nesse Estado sem atestado
de sanidade vegetal em relação aos nematóides Tylenchulus semipenetrans
Cobb, Radopholus similis Cobb e os dos gêneros Meloidogyne, Pratylenchus e
Aphelenchoides.
5.1.3. OBTENÇÃO DE ÁREAS E MATERIAIS PROPAGATIVOS

LIVRES DE NEMATOIDES
Experiências de campo demonstram que os bananais podem ser estabelecidos

e mantidos livres de R. similis, desde que ele não esteja presente na área, e outras
medidas preventivas sejam adotadas para que não seja introduzido posteriormente,
haja vista que R. similis não ocorre originalmente nos solos brasileiros (BLAKE,
1969). Entretanto, isto não se aplica a outros nematoides. Por exemplo, no Estado
do Rio de Janeiro, Lima (2003) constatou a ocorrência de Meloidogyne spp.,
principalmente M. javanica, em espécies de plantas nativas da Mata Atlântica.
Observações semelhantes foram relatadas por Silva et al. (2005) na Mata Atlântica
da região do Vale do Ribeira, Estado de São Paulo, onde constataram na rizosfera
de Palmito-juçara (Euterpe edulis) a ocorrência de nematoides que podem ser
prejudiciais à bananeira, tais como, Helicotylenchus e Pratylenchus.
A utilização de material de propagação vegetativa para plantio (mudas,
brotações e rizomas) livres de nematoides é considerada a principal prática
de manejo a ser adotada no estabelecimento de novos pomares (BARKER &
KOENNING, 1998). O uso de material de plantio infectado por nematoides é a
forma mais eficiente de disseminação a longas distâncias e tem sido responsável
pela disseminação de R. simlis em todo o mundo, inclusive no Brasil (MARIN
et al., 1998).
A utilização de mudas micropropagadas é a forma mais confiável de que
nematoides não estão sendo introduzidos na área e deveria ser a única forma
permitida de plantio em solos que ainda não foram cultivados com bananeiras
(GOWEN & QUÉNÉHERVÉ, 1990). Para permanecerem sadias, as mudas
deverão ser aclimatadas em viveiros cujos substratos utilizados sejam livres de
337
nematoides (BORGES & SOUZA,2004).

As mudas micropropagadas, ao mesmo tempo em que são livres de
nematoides e outras pragas, também o são de microrganismos benéficos, o que as
torna mais suscetíveis ao ataque de patógenos. A inoculação de microrganismos
benéficos, como micorrizas, além de proteger contra o ataque de nematoides,
propicia um melhor desenvolvimento das mudas micropropagadas (FELDE et
al., 2003)
5.2. Medidas que visam à redução da população de nematoides
5.2.1. MÉTODOS FÍSICOS E QUÍMICOS
Na prática, a existência de bananais totalmente livres de nematoides é

muito difícil. Portanto, mudas e rizomas pouco infectados também podem ser
tratados para remover os nematoides (SARAH et al., 1996). Portanto, a eficácia
dessa prática é dependente do baixo nível de infestação do material a ser tratado
(INOMOTO & MONTEIRO, 1991).
5.2.1.1. Remoção de partes vegetais infectadas
É prática eficaz realizar a limpeza do rizoma da bananeira com facão visando

eliminar ou reduzir o inóculo presente nas raízes ou nos tecidos do rizoma.
Entretanto, nematoides localizados nas camadas mais profundas, como é o caso
de R. similis, e em tecidos não necrosados do córtex podem não ser removidos
(SARAH et al.,1996). Porém, não é uma prática que garante a total eliminação
dos nematoides, sendo necessária a utilização de métodos complementares, como
o químico e o térmico.
5.2.1.2. Tratamento químico
Lordello et al. (1994) testaram a associação da limpeza dos rizomas de

bananeira com tratamento químico com hipoclorito a 1% na erradicação de R.
similis, Meloidogyne spp., Pratylenchus spp. H. multicintus e Peltamigratus sp.
338
PPGPV
Cem dias após o plantio, no tratamento com limpeza dos rizomas seguido da
imersão na solução de hipoclorito a 1% durante 5 minutos, apenas um espécime
de Peltamigratus sp. foi recuperado. Com 10 minutos de imersão, nenhum dos
rizomas brotou. Portanto, segundo os autores, a limpeza seguida da imersão na
solução de hipoclorito a 1% por 5 minutos é uma forma eficiente, prática, barata,
exequível, não tóxica e não poluente de obter-se mudas sem nematoides.
No Brasil, Inomoto & Monteiro (1991) avaliaram a eficiência de nematicidas
sistêmicos (aldoxycarb, carbofuran e oxamyl) na erradicação de R. similis e
H. multicinctus em rizomas de 40 plantas de bananeiras ‘Nanicão’. Os autores
concluíram que a limpeza seguida da imersão dos rizomas por 30 minutos, em
solução de 0,5%,1% e 3% dos produtos comerciais, erradicou todos os nematoides
e não apresentou fitotoxidade, exceto para o carbofuran a 0,5%.
Mudas convencionais do tipo chifrinho, chifre, chifrão e adulta podem ser
tratadas antes em solução nematicida ou durante o plantio, sendo capazes de
proteger plantas durante poucos meses contra a infecção por nematoides (DE
WAELE & DAVIDE, 1998). O tratamento de mudas com nematicidas comerciais
é feito com base nas recomendações contidas nas bulas dos produtos autorizados
para uso, visando à eficiência do tratamento e à prevenção de contaminação dos
trabalhadores e do meio ambiente.
5.2.1.3. Termoterapia
O tratamento de materiais propagativos, como rizomas e mudas em água

aquecida pode eliminar fitonematoides. O tratamento térmico dos rizomas, com
água quente, causa a destruição física dos nematoides, porém, é trabalhoso e
requer o monitoramento cuidadoso para ser eficiente e evitar os efeitos negativos
sobre as plantas, principalmente se os rizomas não são de tamanhos uniformes
(GOWEN & QUENÉHERVÉ, 1990).
Blake (1969) sugere, com base em pesquisas e observações feitas no
campo, o tratamento de rizomas de bananeiras à temperatura de 55 ºC por 25
minutos. Stover (1972) cita vários autores cujas recomendações variam entre
temperaturas de 54-55 ºC e 55-56 ºC por 20 minutos e à 65 ºC por 5 minutos e
15 minutos. Para H. multicinctus, tratamentos à temperatura aproximada de 52 ºC
339
por 7 a 10 minutos têm sido úteis em nível de campo na Flórida (MCSORLEY

& PARRADO, 1986).
Segundo Sarah et al. (1996), na América Central e Austrália, a limpeza
seguida do tratamento com água quente à 52-55 ºC por 15 a 20 minutos, tem
sido uma prática comum e eficaz no controle de R. similis, Meloidogyne spp.,
e Pratylenchus spp. No Brasil, Inomoto & Monteiro (1989) testando diferentes
combinações de tempo e temperatura concluíram que, em infestações relativamente
pequenas, a limpeza seguida de imersão em água quente à 55 ºC por 20, 30 ou 40
minutos erradicou R. similis, Helicotylenchus spp. e Meloidogyne spp., sem afetar
a brotação.
Também utilizando a energia solar, Mbwana & Seshu-Reddy (1995) trataram
rizomas de bananeira em caixa solarizadora. O tratamento solar apresentou a
menor população de P. goodeyi ao final de dois anos de experimento, sendo mais
eficiente do que os tratamentos químico e térmico com água quente.
5.2.1.4. Solarização do solo
Essa é uma prática útil no tratamento de solo em viveiros de mudas

(SARAH, 1989). A solarização também pode ser utilizada com eficácia para o
tratamento de material de propagação, eliminando nematoides endoparasitos de
rizomas e rebentos (MBWANA & SESHU-REDDY, 1995).
A combinação da solarização e adubação orgânica com resíduos de
brássicas apresenta bons resultados, pois ocorre a morte dos nematoides pelo
efeito combinado do calor e pela ação de produtos tóxicos como álcoois, aldeídos,
sulfetos, isotiocianatos, entre outros, produzidos durante o aquecimento do solo.
5.2.2. MÉTODOS CULTURAIS
Em bananais onde os nematoides estão estabelecidos, a sua erradicação é

praticamente impossível, pois a maioria das espécies é altamente polífaga e ocorre
simultaneamente na bananeira, podendo sobreviver por longos períodos no solo
(BRIDGE et al., 1997).
340
PPGPV
5.2.2.1. Pousio
O pousio é a manutenção da área infestada por nematoides livre de cobertura

vegetal, por meio de aplicação de herbicidas, arações e capinas. Na reforma de
bananais, o pousio, por período superior a seis meses, é a forma mais simples de
manejar os nematoides, sendo essa prática capaz de reduzir consideravelmente
altas densidades populacionais de nematoides por períodos de um a dois anos
(CHABRIER & QUÉNEHERVÉ, 2003). Na região do Vale do Ribeira em São
Paulo, esta é uma prática que vem sendo bastante utilizada na renovação dos
bananais, com 10 a 15 anos de existência com baixa produtividade.
Chabrier & Quénéhervé (2003) concluíram que, para as condições da
Martinica, a destruição das bananeiras com herbicidas seguida de pousio por seis
meses reduziram as plantas voluntárias de banana, confirmadas pelo estudo como
as principais fontes de inóculo. Também proporcionou condições favoráveis para
o estabelecimento de uma comunidade florística, capaz de manter os nematoides
em baixas densidades populacionais, retardando em até dois anos a primeira
aplicação de nematicida. Ao final do primeiro ciclo de produção das plantas,
um tombamento de 10% das plantas e uma produtividade 29% menor foram
observados no tratamento com destruição apenas mecânica. Os autores sugerem
a busca de mais informações sobre fontes residuais de R. similis e melhorias na
prática por meio de estudos locais relativos â hospedabilidade de plantas daninhas
por nematoides.
Sundararaju et al. (2003) relatam que um período de três meses apenas de
pousio foi suficiente para suprimir a população de R. similis na Índia. Porém, em
outros estudos, o pousio por 8 a 12 meses, ao mesmo tempo em que diminuiu
significativamente a densidade populacional de R. similis, aumentou em seis
vezes a densidade de Meloidogyne spp., hoje o segundo gênero de nematoide de
importância econômica na região Nordeste do Brasil (SARAH, 1998).
5.2.2.2. Inundação do solo
Segundo Sarah (1998), seis a sete semanas de inundação completa podem

ser tão eficazes quanto a 10 a 12 meses de pousio, na redução populacional
341
de nematoides. Porém, essa é uma prática limitada à disponibilidade de áreas

planas, água, além de remoção dos restos culturais e preparo do solo (GOWEN
& QUÉNÉHERVÉ,1990).
Espécies de Meloidogyne têm sido controladas em países da África e Ásia
mediante a utilização da inundação. Entretanto, a tática apresenta maior viabilidade
em terras naturalmente inundadas por alguns períodos do ano ou terras que foram
cultivadas com arroz irrigado (BRIDGE, 1996). Nas regiões Sul e Sudeste do
Brasil, onde os plantios de bananeiras são estabelecidos em áreas de várzeas
sujeitas ao encharcamento, estas abrigam baixas populações de nematoides
comparadas às áreas de plantio de bananeiras em morros (Comunicação pessoal
em XXVIII Congresso Brasileiro de Nematologia).
5.2.2.3. Plantas daninhas e nematoides
Devido ao parasitismo migrador de alguns gêneros de nematoides, por

exemplo, R. similis, estes podem voltar ao solo a procura de novas plantas
hospedeiras ou permanecer em pedaços de rizoma no campo. Gowen &
Quénéhervé (1990) relataram que R. similis não sobreviveu no solo em pousio
por um período maior do que seis meses na ausência de rizomas e raízes vivas
do hospedeiro. R. similis ataca bananas, plátanos, várias outras culturas e plantas
daninhas.
Não apenas na renovação dos bananais na prática do pousio, porém
também em bananais já estabelecidos, o controle do mato é prática extremamente
importante no manejo de fitonematoides, em razão da característica de boas
hospedeiras de uma gama variada de espécies de plantas daninhas.
Mais de 2.000 espécies de plantas são parasitadas pelos nematoides das
galhas (GOWEN & QUÉNÉHERVÉ, 1990). Normalmente endêmicos nas áreas
onde estão instalados bananais, os nematoides das galhas possuem entre os seus
hospedeiros diversas plantas daninhas de comum ocorrência em áreas de banana
(ZEM, 1982a).
Em relação a Meloidogyne javanica, por exemplo, já foram identificadas
no Brasil em torno de 57 espécies de plantas daninhas que são hospedeiras
alternativas desse nematoide, destacando-se espécies de vasta ocorrência em
342
PPGPV
áreas agricultáveis, como Brachiaria plantaginea (Link) Hitch, Digitaria

adscendens (Kunth) Henrard , Eleusine indica (L.) Gaert , Bidens pilosa L. e
Ageratum conyzoides L. Plantas nativas hospedeiras da Mata Atlântica, tais
como: carrapeta, Guarea sp.; jacatirão, Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin;
macuqueira, Bathysa meridionalis Smith et Downs, ocorrem também no litoral
paranaense (SONDA, 2002).
Além de Musa spp., H. multicinctus apresenta uma ampla gama de
hospedeiros, tendo sido associado ao caruru, Amaranthus viridis L.; trapoeiraba,
Commelina spp.; beldroega, Portulaca oleracea L. (GOWEN & QUÉNÉHERVÉ,
1990). No Brasil, já foi associado a picão-roxo, Ageratum conyzoides L.;
camelina, Camelina sativa, L.; tiririca, Cyperus rotundus L.; beldroega, Portulaca
oleracea L.; grumixama, Eugenia brasiliensis Lam.; joá, Joannesia princeps Vell.
(MANSO et al.,1994).
5.2.2.4. Plantas de cobertura, plantas antagonistas, plantas armadilhas e resíduos

orgânicos
No leste do Paraná e regiões de Santa Catarina, agricultores de banana, vêm

utilizando como cobertura viva as vegetações espontâneas da região no combate
aos nematoides. Porém, essa situação não reflete positivamente no controle dos
nematoides com circulo maior de hospedeiros, em especial Meloidogyne spp.,
considerado hoje o segundo maior problema de nematoses na cultura. No caso
específico de R. similis, patógeno este não nativo dos solos brasileiros e como
uma gama de hospedeiros mais restrita, a cobertura com essas plantas pode não
resultar em perigo de aumento de inóculo.
Lavouras de banana normalmente são invadidas por vegetações espontâneas,
tais como Maria-sem-vergonha (Impatiens balsamina), boas multiplicadoras de
nematoides das galhas (MANSO et al., 1994). Para o controle do nematoide das
galhas, De Waele & Davide (1998) sugerem que, no pousio, o solo permaneça livre
de plantas daninhas, e que sejam selecionadas plantas de cobertura, associação de
culturas e sistemas de rotação com plantas não hospedeiras.
Na reforma e formação de bananais na região de Cornélio Procópio, norte
do Paraná, tem sido utilizada a associação com mucunas, crotalárias e feijão-
343
de-porco. Os agricultores utilizam a associação até o oitavo mês para banana

‘Nanica’, podendo estendê-la por um pouco mais de tempo para a banana ‘Maçã’.
Em condições de casa de vegetação, guandu anão, Cajanus cajan (L.) Millsp.,
crotalária (C. breviflora DC., C. spectabilis Roth) e mucuna- preta, Mucuna
pruriens (L) DC. diminuíram a população de M. javanica (INOMOTO et al.,
2006).
Os principais grupos e/ou espécies de plantas antagônicas estão distribuídas
entre as compostas (ex,: Tagetes spp.), gramíneas (ex,: Brachiaria spp., Digitaria
decubens Stent cv. Pangola, Eragrostis curvula (Schrad.) Nees e Panicum
maximum, Jacq cv. Guiné), leguminosas (ex,: Mucuna spp., Crotalaria juncea., C.
spectabilis, C. paulina Schrank) e outras, como ‘Nim’ ou margosa (Azadirachta
indica A. Juss), mamona (Ricinus communis L.) e crucíferas, etc. (FERRAZ &
VALLE, 1997).
Na cultura da banana, o consórcio com plantas antagonistas pode dar bons
resultados. Jonathan et al., (1999) estudaram a hospedabilidade de Arachis pintoi
aos nematoides das galhas e ao nematoide reniforme. Das espécies de Meloidogyne
avaliadas, apenas M. hapla infectou e se reproduziu no amendoim forrageiro. Os
outros nematoides pesquisados, M. incognita raças 1, 2, 3 e 4, M. arenaria raças 1
e 2, M. javanica e R. reniformis, não se reproduziram na planta. A. pintoi pode ser
recomendada como planta de cobertura para a bananeira, visando minimizar os
efeitos prejudiciais de nematoides, somente em áreas não infestadas por R. similis
(ARAYA & CHEVES, 1997b).
Uma grande desvantagem da aplicação de plantas antagonistas no controle
de fitonematoides, reside no fato da inexistência de amplo efeito sobre as diversas
espécies de nematoides, uma vez que estas controlam ou não determinadas
espécies. No Estado de Santa Catarina, a Empresa de Pesquisa Agropecuária
e Extensão Rural de Santa Catarina (Epagri) vem desenvolvendo pesquisas
reduzindo drasticamente a porcentagem de bananeiras tombadas devido a
nematoides, com a não utilização de monocultivo dessas plantas em consorciação
com as bananeiras, e, sim, a cobertura com uma diversidade de espécies de verão e
inverno, proporcionando um efeito antagônico destas sobre as diferentes espécies
de nematoides existente nas áreas (comunicação pessoal, em XXVIII Congresso
Brasileiro de Nematologia).
344
PPGPV
Entre os materiais orgânicos que podem ser usados como coberturas vegetais
destacam-se as espécies que são cultivadas para incorporação, restos de colheita,
restos de frutos e sementes já processadas (tortas), esterco de curral ou de galinha,
resíduos da indústria do bicho-da-seda, restos de crustáceos, lodo de esgoto, entre
outros materiais.
Testes com produtos biológicos comerciais à base de plantas e adubo
orgânico composto de folhas, caules e sementes de mamona, Ricinus communis L.,
no controle de M. javanica, H. multicinctus e R. similis em bananeiras reduziram
as populações dos nematoides, comparados ao nematicida Phenamiphos,
aumentando também significativamente o crescimento da parte aérea da bananeira
e o rendimento (FERJI et. al., 2004).
Nos plantios orgânicos de bananeiras da região do Vale do Ribeira. SP,
produtores têm utilizado composto orgânico (farelo de osso, gramíneas, restos de
folhas e coração de bananeiras) fermentado por meio de uma mistura de melaço
+ EM4 (coquetel de microrganismos entre fungos, bactérias e outros), para a
melhoria das condições nutritivas das plantas, associando a estas um bom manejo
de fungos e de nematoides patogênicos de forma menos prejudicial ao ambiente.
Esse composto orgânico fermentado, denominado Bokagi, na dosagem de 30 g
por touceira, tem reduzido populações de R. similis, H. multicintus e Pratylenchus
coffeae a baixos níveis, não implicando em danos econômicos, como também
permitindo o replantio de covas, onde bananeiras haviam sido totalmente
destruídas pelo mal do panamá.
Em áreas de cultivo orgânico da região de Petrolina, PE e Juazeiro, BA,
agricultores utilizam os restos das bananeiras colhidas (pseudocaule e folhas)
como cobertura morta, melhorando as características nutricionais, mantendo
boas condições de umidade e incrementando o combate de patógenos, inclusive
da comunidade de nematoides fitopatogênicos com a utilização da aplicação do
EM4 via irrigação, que acelera o processo de decomposição do material vegetal,
favorecendo o aumento da atividade microbiana antagonista.
5.2.2.5. Rotação ou sucessão de culturas
Para alguns nematoides de importância em bananeiras destacam-se plantas
345
não ou más hospedeiras indicadas para rotação/sucessão de cultura: M. javanica

– algodão, amendoim, Brachiaria spp., Crotalaria juncea L., C. spectabilis Roth,
outras crotalarias, mamona, milho, mucuna-preta, nabo forrageiro, sorgo; M.
incognita – Amendoim, Brachiaria spp., C. juncea, C. spectabilis, outras espécies
de crotalaria, milheto, milho, mucuna preta, nabo forrageiro, sorgo; Pratylenchus
spp. – C. juncea, C. spectabilis, girassol, Brachiaria decumbens Stapf , guandu,
girassol, aveia preta; R. reniformis – amendoim, Brachiaria spp., milheto, milho,
sorgo, arroz, forrageiros e pé-de-galinha (MANSO et al., 1994).
Em Israel, onde H. multicinctus e Meloidogyne spp. são os principais
parasitas, o trigo é cultivado por dois a três anos entre os ciclos de banana
(GOWEN & QUÉNÉHERVÉ, 1990). Visando ao controle de R. similis, Inomoto
(1994) recomendou a utilização de melancia e soja perene em sistemas de rotação.
Segundo Silva (2003), em bananais da região Meio-Norte do Brasil, nos
estados do Piauí e Maranhão, onde H. multicinctus é o nematoide mais nocivo,
o manejo é feito com mudas sadias e com a eventual aplicação de nematicidas
na cova de plantio. Entretanto, a pesquisa tem sido direcionada para a rotação
de culturas durante a reforma dos bananais, utilizando-se braquiária, Brachiaria
decumbens Stapf.; capim-elefante, Pennisetum purpureum, Schum.; algumas
variedades de milho, amendoim forrageiro, Arachis pintoi Krapov. & Gregory; e
crotalária, Crotalaria spp.
5.2.3. MÉTODOS GENÉTICOS
A utilização de cultivares de bananeiras resistentes aos fitonematoides

constitui-se na medida mais econômica e eficiente (COSTA et al., 1998). Porém,
para a bananeira, o melhoramento genético tem sido limitado pelas dificuldades
no cruzamento de cultivares e pela baixa germinação das sementes (5%); pela
falta de relação estreita entre os nematoides migradores (Radopholus similis,
Pratylenchus spp. e Helicotylenchus spp.) com o hospedeiro, ao contrário do que
acontece para Meloidogyne spp. que cria sítios específicos para sua alimentação;
pela variabilidade patogênica de algumas populações de nematoides. Além disso,
os mecanismos de resistência não são bem conhecidos, mesmo sendo mencionadas
algumas barreiras físicas, fitoalexinas e compostos fenólicos (ARAYA, 2003).
346
PPGPV
Não há, portanto, um clone de bananeira amplamente cultivado que seja

resistente aos principais nematoides (GOWEN & QUÉNÉHERVÉ, 1990).
Embora em bananeiras, cultivares diplóides (AA) do grupo Pisang Jari Buaya,
têm sido identificadas fontes de resistência à R. similis (WEHUNT et al., 1978).
Fontes de resistência têm sido identificadas também em Yangambi km 5 (AAA)
e, em alguns diplóides selvagens e cultivados de M. acuminata e M. balbisiana
(SARAH et al., 1996).
Vários autores ressaltam que a divergência de resultados de resistência
genética obtida em diferentes estudos pode estar relacionada às diferentes
densidades de inóculo utilizadas, ao tempo de avaliação e às plantas de que
se originaram os isolados. A variabilidade de agressividade observada entre
populações de uma mesma espécie, em especial R. similis, é de suma importância
na seleção de fontes de resistência. Nos estudos realizados no Brasil, populações
obtidas do nordeste brasileiro mostravam-se mais agressivas do que as populações
oriundas do sul do país (COSTA et al., 2008). É de consenso entre os melhoristas
e nematologistas que populações de maior agressividade sejam usadas para a
seleção dessa característica.
Recentemente, as pesquisas para resistência têm levado em consideração a
reação dos genótipos de bananeira para as espécies de nematoides de importância
econômica de forma simultânea, como normalmente ocorrem no campo, obtendo
dessa forma, informações a respeito da quebra de resistência a cada espécie,
como resultado do estresse causado pela ação de todas as espécies (COYNE &
TENKOUANO, 2005).
5.2.4. MÉTODOS QUÍMICOS
A aplicação de nematicidas é a forma mais rápida e eficaz para reduzir

as populações de nematoides e, conseqüentemente, propiciar aumentos de
produção e obtenção de frutas de boa qualidade. Entretanto, o custo elevado e os
efeitos maléficos do uso desses produtos sobre a saúde humana e ambiental têm
restringido o seu uso (BRIDGE et al., 1997).
Aplicações de nematicidas na cova de plantio são mais eficazes do que
aplicações em cobertura (RITZINGER & COSTA, 2004). Em bananais já
347
formados, as aplicações de nematicidas granulados são realizadas na superfície,

em uma pequena faixa na frente dos filhos (ARAYA 2003). Em função da
pequena quantidade de produto efetivamente aplicado (3 a 5 g/planta), os efeitos
do nematicida tendem a concentrar-se somente em uma pequena parte das raízes
da planta, envolvendo a região de aplicação e de 10 a 15 cm ao seu redor em
profundidade (ARAYA, 2003).
O controle dos nematoides endoparasitos da bananeira pode ser favorecido
pelo uso de nematicidas de alta solubilidade e sistêmicos, cujo movimento
dentro do solo é, talvez, o fator mais limitante e dependente da adsorção e
degradação química e biológica das moléculas. Em solos arenosos, existe melhor
resposta à aplicação de nematicidas do que em solos argilosos (Araya, 2003),
embora possa haver fitotoxidade (GOWEN & QUÉNÉHERVÉ, 1990). O uso
indiscriminado de uma mesma molécula é outro problema que tende a reduzir
a eficácia, como resultado da degradação biológica do produto em metabólicos
não tóxicos, e pode levar à seleção de indivíduos resistentes na população de
nematoides (ARAYA, 2003). Assim, recomenda-se a alternância de produtos
carbamatos e organofosforados para minimizar a degradação de nematicidas por
microrganismos e garantir a eficácia do controle.
5.2.5. MÉTODOS BIOLÓGICOS
Segundo Fernandez et al. (2003), o controle biológico é uma alternativa

eficaz que pode ser integrada com outras práticas para o controle de nematoides. Os
organismos de controle biológico podem ser introduzidos artificialmente no solo,
mas o estímulo à sua ocorrência natural por meio da adição de materiais orgânicos
é mais adequado à agricultura de pequena escala. Normalmente, os sistemas
tradicionais têm uma diversidade própria no solo e culturas e já apresentam um
alto grau de controle natural de pragas (BRIDGE, 1996). O estabelecimento de
plantas antagonistas, também pode favorecer a seleção e o estabelecimento de
microrganismos prejudiciais aos nematoides fitoparasitos. Entre os organismos
antagonistas, ocorrem naturalmente nos solos fungos nematófagos, fungos
endoparasitas, fungos micorrízicos arbusculares vesiculares, rizobactérias, e
organismos predadores como colêmbolas e outros nematoides. Muitos desses
348
PPGPV
promovem o controle eficaz de nematoides fitoparasitos e devem ser estimulados

a proliferar (BRIDGE, 1996).
Ribeiro et al. (2003) constataram a presença dos fungos predadores do
gênero Arthrobotrys e do gênero Monacrosporium na maioria das amostras
coletadas em solos de bananais no norte de Minas Gerais. Algumas amostras
não apresentaram fungos predadores provavelmente devido à aplicação intensiva
de nematicidas. Segundo os autores, o ambiente do bananal proporciona ótimas
condições de umidade, temperatura do solo e fornecimento de nutrientes para o
estabelecimento e desenvolvimento eficiente de fungos predadores de nematoides
no solo.

6. REFRÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ARAYA, M.; CHEVES, A. Poblaciones de los nematodos parasitos del banano

(Musa AAA), en plantaciones asociadas con coberturas de Arachis pintoi y
Geophilla macropoda. Agronomía Costarricense, San José, v.21, n.2, p. 217-
220,1997b.
ARAYA, M. Situación actual del manejo de nematodos en banano (Musa AAA)

y plátano (Musa AAB) en el trópico americano. In: RIVAS, G.; ROSALES
F. E.(Ed.). Manejo convencional y alternativo de la sigatoka negra, nematodos
y otras plagas asociadas al cultivo de musáceas en los trópicos: actas del taller
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13 de agosto, 2003. Guayquil, Ecuador. Guayquil:INIBAP,p. 79-102.
BARKER, K. R.; KOENNING, S. R. Developing sustainable systems for

nematode management. Annual Review of Phytopathology, Palo Alto, v. 36, p.
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355
Fitotecnia
PPGPV
356
PPGPV
Capítulo 16
CULTURA DO GENGIBRE: REVISÃO
Fabio Luiz de Oliveira

Leandro Pin Dalvi
Diego Mathias Natal da Silva
Mateus Augusto Lima Quaresma
1. INTRODUÇÃO
O gengibre (Zingiber officinale Roscoe) é uma planta herbácea perene,

cujo rizoma é muito utilizado pelo emprego alimentar e industrial especialmente
como matéria-prima para fabricação de bebidas, perfumes e produtos de
confeitaria como pães, bolos, biscoitos e geléias (GONZAGA & RODRIGUES,
2001). Além disso, é muito conhecido popularmente pelo uso medicinal, como
excitante, carminativo e estomacal (ELPO & NEGRELLE, 2004);
O gengibre é originário do Oriente e tem sido utilizado naquela região há
mais de 2.000 anos. É conhecido na Europa desde a época das grandes navegações,
possivelmente trazido das Índias juntamente com outras especiarias, pois há
referências de que nos séculos XII a XIV era tão popular na Europa quanto à
pimenta-do-reino (SILVESTRINI et al., 1996).
Antes do descobrimento da América já era largamente utilizado pelos
árabes, como expectorante e afrodisíaco, sendo difundido por toda a Ásia tropical,
da China à Índia. Foi introduzido na América logo após o descobrimento, sendo
que os primeiros relatos comentam que inicialmente foi cultivado no México,
sendo em seguida levado às Antilhas, principalmente à Jamaica, a qual em 1.547
chegou a exportar cerca de 1.100 t para a Europa (SILVESTRINI et al., 1996).
No Brasil, o gengibre chegou após menos de um século do descobrimento,
naturalistas que visitavam o país acreditavam que se tratava de uma planta nativa,
pois era comum encontrá-la em estado silvestre, inclusive sendo conhecida entre
os indígenas, que a denominava de mangaratiá ou magarataia. No entanto, alguns
historiadores, estimam que a introdução do gengibre deu-se durante a invasão
357
holandesa, em função da permuta de plantas econômicas existentes entre os dois

países naquela época (SILVESTRINI et al., 1996).
1.1. Morfologia e Botânica
Zingiber officinale foi descrito, primeiramente em 1807, pelo botânico

inglês William Roscoe (1753-1813). Pertence a família Zingiberaceae, grupo
tropical especialmente abundante na região Indo-Malasia que engloba mais de
1200 espécies de plantas incluídas em 53 gêneros. O gênero Zingiber inclui
aproximadamente 85 espécies (NEGRELLE et al., 2005).
Pelo United States Department of Agriculture (USDA, 2014) o gengibre é
assim classificado:
Reino – Plantae – Plantas

Sub Reino – Tracheobionta – Plantas Vasculares
Super Divisão – Spermatophyta – Plantas com sementes
Divisão – Magnoliophyta – Plantas com flores
Classe – Liliopsida – Monocotiledôneas
Subclasse – Zingiberidae
Ordem – Zingiberales
Família – Zingiberaceae
Gênero – Zingiber P. Mill.
Espécie – Zingiber officinale Roscoe.
Morfologicamente o gengibre é formado por uma parte aérea em caules

articulados eretos, de 30 a 150 cm de altura, com folhas grandes lanceoladas, com
ramificações, distintamente dispostas, com larga bainha na base que envolve o
caule.
As flores são hermafroditas de cor branca/amarelada e com brácteas
esverdeadas, que em alguns materiais podem ser ponteadas de roxo. São
organizadas em inflorescências na forma de espigas ovoides, que se formam no
ápice dos escapos ou pedúnculos, saídos do rizoma, e que apresentam cerca de
20 cm de comprimento com as metades laterais simétricas (SILVESTRINI et al.,
358
PPGPV
1996; GONZAGA & RODRIGUES, 2001).

O fruto consiste numa cápsula que se abre em três lóculos, e as sementes são
azuladas com albúmen carnoso (FERRI et al., 1981).
A parte subterrânea das plantas é composta por caules subterrâneos tipo
rizomas (MAGALHAES, et al., 1997). Os rizomas são ramificados de formas e
tamanhos variados, sendo encontradas variedades de cor branca e azul. Dentre
essas variedades, observa-se diferenciação com o conteúdo da fibra, óleo, aroma
e rendimento (CORREA JUNIOR, 1994).
1.2. Formas de consumo
Segundo o Code Regulations da FDA (Food and Drug Administration)

no grupo de especiarias e outros condimentos naturais, o gengibre (Zingiber
officinale Rosc.) é considerado um alimento seguro para o consumo (FDA, 2009).
Neste contexto, o Code definiu que as partes aéreas da planta, especialmente as
inflorescências de gengibre, apresentam segurança alimentar. Além disto, Elpo
& Negrelle (2005) salienta que o gengibre não apresenta nenhum componente
potencialmente tóxico.
Apesar da possibilidade de consumo de outras partes da planta, os rizomas
são as de principal utilização. São utilizados como produto fresco ou seco, sendo
que ambas as formas são empregadas na indústria de alimentos como ingrediente
em diversas formulações para molhos e sopas, embutidos e em produtos de padaria
e confeitaria. O principal consumidor do gengibre fresco é o Japão, na forma de
conserva. Cerca de 5 % dos rizomas de gengibre secos é utilizado na indústria de
perfumaria e farmacêutica (MAGALHÃES et al., 1997).
O gengibre também é usado para extração de subprodutos, derivados
como óleo essencial e oleoresina. O óleo essencial é obtido por destilação
com arraste de vapor d’água, enquanto a oleoresina é preparada por extração
com diferentes solventes (PURSEGLOVE et al., 1997). O óleo essencial, que
é produzido principalmente na Índia e na China, é utilizado pela indústria de
bebidas alcólicas e não-alcólicas (MAGALHÃES et al., 1997). O óleo essencial
contém os componentes voláteis responsáveis pelo aroma, enquanto a oleoresina
contém, além dos constituintes aromáticos voláteis, os componentes não voláteis,
359
responsáveis pela pungência característica do gengibre (MAGALHÃES et al.,

1997).
2. IMPORTANCIA ECONOMICA
2.1. Mundial
Registros históricos de cinco mil anos mostram, que os sumérios já

manipulavam, utilizavam, e comercializavam vegetais para fins alimentícios e
medicinais. Dentre esses, o gengibre, há muito tempo é citado em livros antigos
sobre plantas medicinais. Na China existem informações do uso do vegetal
datados de mais de 2700 anos A.C (PALHARIN et al., 2008; BIAZZI, 2013).
Na década de 80, a produção mundial de gengibre exportada foi estimada
em 100.000 t. Após duas décadas, a exportação mundial obteve um crescimento
de 600%, onde os seis principais países produtores e exportadores foram, Índia,
China, Indonésia, Nigéria, Filipinas e Tailândia (DAFF, 2013). Porém, devido
às várias formas de comercialização e ao fato de que uma grande proporção é
consumida nos países cultivados, é difícil obter valores precisos.
Em 1997 a Índia, sozinha, produziu 232.510 t de gengibre, com produtividade
média de 3,27 thaˉ¹, exportando somente 0,08% de sua produção (DAFF, 2013).
No entanto, em 2001 as exportações indianas diminuíram para 0,06%, mesmo
após ter conseguido significativo aumento da produtividade e área plantada. Tal
situação se deve à entrada de outros países produtores no mercado internacional,
junto a uma tendência elevada do consumo do rizoma em detrimento do
crescimento populacional dos principais países produtores (DAFF, 2013; FAO,
2014).
A partir do ano 2007, a Índia e a China, além de grandes consumidores
do produto, reafirmam seu destaque entre os maiores produtores mundiais
de gengibre. Do ano de 2010 para 2011 a Índia apresentou um crescimento
na produção de 82,3% (Figura 1), devido à crescente demanda do mercado
internacional e consumo interno (FAO, 2014).
360
PPGPV
Figura 1. Principais países produtores de gengibre, baseado nos dados de registros

da FAO em cinco anos. Fonte: Adaptado de FAOSTAT, (2014).
Há alguns anos, ocorre à ampliação de diversos mercados importadores

do gengibre in natura e manufaturados, como, gengibre desidratado, em pó,
extrato alcoólico, óleo, bebidas, condimentos, conservas e outros (TAVEIRA
MAGALHÃES et al., 1997; FAO, 2014). Assim, conjectura um crescimento
linear da produção mundial de gengibre (Figura 2).
Figura 2. Principais países produtores de gengibre, baseado nos dados de registros

da FAO em dez anos. Fonte: Adaptado de FAOSTAT, (2014).
Atualmente, os principais países importadores são Japão, Estados Unidos

e a União Europeia. Globalmente, o gengibre representa cerca de 14% das
361
toneladas de especiarias importadas, sendo citado pela Organização das Nações

Unidas para Alimentação e Agricultura (FAO, 2014), como uma das principais
oportunidades de crescimento para produção in natura e produtos industrializados.
Dado o exposto, a investigação deve ser intensificada para evolução e criação de
novas tecnologias, que estejam devidamente adaptadas para a estrutura social dos
agricultores.
2.2. Nacional
No Brasil, o gengibre, há muitos anos é de amplo conhecimento popular e

utilidade, partindo do uso medicinal ao culinário. O seu cultivo e consumo, foi
introduzido no Brasil logo após o início da colonização europeia, porém, ganhou
respaldo comercial após o aperfeiçoamento do cultivo por agricultores das regiões
Sul e Sudeste do país (ELPO et al., 2008).
Dessa maneira, o cultivo de gengibre no estado do Paraná, destaca-se há
muitas décadas como região de elevada eficiência produtiva e por destinar grande
parte de sua produção ao mercado externo (DEBIASI et al., 2004; FAO, 2014).
Porém, o cultivo em outras regiões do território brasileiro já é uma realidade,
tal como, o estado do Ceará, que apresenta crescente interesse na produção do
rizoma, com produtividades de 9,7 a 21,9 t haˉ¹, dependendo do genótipo e manejo
utilizado (PEREIRA et al., 2012).
O valor de comercialização do gengibre na pesquisa realizada pelo CEASA
de Campinas, no dia 28 de maio de 2014, foi de 4,60 a 5,40 (R$), tipo extra,
e de 3,00 a 3,85 (R$) para tipo especial, por quilo do produto fresco, ambos
classificados dentro de mercado estável, isso é, quando o preço mais comum é
igual ao da pesquisa anterior, (ITEC, 2014).
No entanto, nos últimos dez anos, o Brasil é classificado como um dos
maiores importadores de gengibre em pó (FAO, 2014), fortificando a perspectiva
de oportunidade de crescimento do setor, baseado na atual demanda interna e
externa do produto.
362
PPGPV
2.3. Estadual
No estado do Espírito Santo, entre outras cidades, Santa Maria do Jequitibá,

é bastante reconhecida, por apresentar tradicional cultivo de hortaliças, dentre
essas, o gengibre está entre as vinte mais cultivadas no município. Em 2004
sua produção foi de aproximadamente 750 t do rizoma (INCAPER, 2004a;
PALHARIN et al., 2008).
O município de Santa Leopoldina, também apresenta tradição no cultivo
de gengibre. Em 2004 foi a 11ª cultura em área plantada, com rendimento
médio de 25 t ha-1 (INCAPER, 2004b). Em 2010 o município apresentou um
crescimento de 56,2% em área plantada, em relação ao ano de 2004, alcançando
uma produtividade média de 35 t ha-1, o que demostra a qualificação produtiva,
alcançada pelos agricultores do município (INCAPER, 2011).
O estado apresenta boas qualidades edáficas, infraestrutura, organização
agrícola (familiar), para uma eficiente produção de gengibre. Sua grande variação
climática, resulta em diversos microclimas, onde possibilita o cultivo de várias
espécies vegetais (ALFONSI et al., 1995; 2006 SEAG).
No entanto, ainda demanda execução e aprimoramento do cultivo,
assim como trabalhos de zoneamento de aptidão agrícola para o gengibre e
outras negligenciadas culturas agrícolas, assim, podendo ampliar a produção,
comercialização e a qualidade agrícola estadual.
3. APECTOS DO CULTIVO
3.1. Condições ambientais
O gengibre exige clima tipicamente tropical, quente e úmido, com períodos

bem definidos de calor e umidade para um rápido e excelente desenvolvimento da
cultura (ELPO et al, 2004). Médias de temperatura entre 25 a 30ºC (média anual
acima de 21ºC) e precipitação (chuvas) de, no mínimo, 1500 mm/ano (SOUZA
et al., 2003). No Brasil, é cultivado principalmente no litoral de Santa Catarina e
Paraná, no sul de São Paulo e na região serrana do Espírito Santo, em razão das
condições mais adequadas de clima, solo e predomínio da agricultura familiar de
363
cada uma das regiões (ESPÍNDULA JÚNIOR, 2008).

A cultura requer ambiente com elevada precipitação ou disponibilidade de
água, mas não suporta encharcamento (ESPÍNDULA JÚNIOR, 2008). As regiões
produtoras dos Estados de São Paulo e Paraná, devido às suas peculiaridades
climáticas de litoral, não exigem irrigações nos períodos críticos de crescimento
(TAVEIRA MAGALHÃES, 1997).
ELPO et al. (2004), comenta que a altitude aparentemente pouco influi na
produção, pois tanto em regiões altas, como na Índia a 1500 m de altitude, e em
regiões baixas, como no litoral do Brasil, quase ao nível do mar, o gengibre tem
sido cultivado sem grandes diferenças em seu desenvolvimento.
No Espírito Santo, o gengibre se desenvolve bem em altitudes entre 550
e 700 metros, devido principalmente as condições climáticas – o que explica a
concentração do plantio na Região Centro Serrana, além da predominância da
base familiar da agricultura. Para atingir o padrão de qualidade exigido pelos
mercados internacionais, o produtor deve estar atento a fatores como qualidade
das mudas, do solo e à geografia local, pois a produtividade está ligada, entre
outros fatores, à umidade relativa do ar e a altitude do terreno (SEAG, 2014).
3.2. Preparo de solo e adubação
O solo mais adequado é o de textura argilo-arenosa, de alta fertilidade

natural e de boa drenagem (ESPÍNDULA JÚNIOR, 2008). Contudo não deve ser
cultivado seguidamente no mesmo lugar, pois sofre queda acentuada de produção
(RODRIGUES & GONZAGA, 2001). O preparo do solo tem grande importância
na qualidade e produtividade do gengibre, por isso, deve ser feito de forma a
eliminar os torrões muito grandes no solo (SOUZA et al., 2003).
O cultivo de gengibre requer ainda solos ricos em matéria orgânica. As
maiores produtividades obtidas nas regiões produtoras dos Estados de São Paulo e
Paraná foram constatadas em solos areno-argilosos, leves, friáveis, bem drenados
(ELPO et al., 2004).
A cultura prefere solos que apresentam pH entre 5,5 até 6,5. A correção
utilizando-se calcário é feita no mínimo três meses antes do plantio, devendo ser
realizada caso o pH estiver abaixo do valor recomendado. A acidez do solo deve
364
PPGPV
ser corrigida elevando-se o índice de saturação por bases a 50% (RODRIGUES

& GONZAGA, 2001).
Deve-se aplicar 30 kg ha-1 de N parcelados em 30, 60 e 90 dias (PEREIRA
et al., 2012) ou faz-se uma adubação no plantio, outra em cobertura por ocasião
da primeira amontoa, cerca de 90 dias após o plantio, e outra na terceira amontoa,
ou seja aos 150 dias após o plantio (SOUZA et al., 2003). De acordo com a análise
de solo, aplicar 60 a 240 kg ha-1 de P2O5 e 40 a 120 kg ha-1 de K2O, e segundo o
Boletim 200 do IAC, em cada três amontoas, incorporar 30 kg ha-1 de N e 70 kg
ha-1 de K2O.
Em caso de cultivo orgânico, SOUZA et al. (2003) recomenda-se a utilização
de 15 t de composto por ha, sendo que a adubação deve ser parcelada da seguinte
maneira: 5 t ha-1 no plantio, 5 t ha-1 na primeira cobertura, antes da primeira
amontoa (90 dias após o plantio) e 5 t ha-1 na segunda cobertura, antes da terceira
amontoa (150 dias após o plantio).
No plantio o composto deve ser espalhado no fundo do sulco sendo
necessários 500 g por metro de sulco, quando o espaçamento entre linhas for de
1,00 m; 600 g por metro de sulco, quando o espaçamento entre linhas for de 1,20
m e 700 g por metro de sulco, no espaçamento de 1,40 m.
3.3. Mudas
O plantio é feito através de pedaços de rizomas com 5 a 10 cm de

comprimento, apresentando diversas gemas. São gastos, em média, de 3 a 4 t de
rizomas para o plantio de 1 ha. Se as mudas forem pequenas o gasto é de 2,5 a 3 t
ha-1. São usadas como sementes, os rizomas colhidos no mesmo ano.
Para acelerar a emergência das plantas no campo, recomenda-se induzir a
brotação dos rizomas-sementes, antes do plantio. Este procedimento pode ser feito
amontoando os rizomas no campo, em camadas de 15 a 20 cm de altura, cobrindo
com palhada (arroz, capim sem sementes), irrigar sobre a palha, diariamente, para
manter os rizomas úmidos e quando as brotações estiverem aparecendo, as mudas
estão no ponto ideal para o plantio (SOUZA et al., 2003).
365
3.4. Plantio
O plantio deverá ser feito de agosto a dezembro, em sulcos com profundidade

de 10 a 15 cm, dependendo do tamanho dos rizomas-sementes. Os espaçamentos
recomendados são de 1,00 m a 1,40 m entre linhas e de 20 cm entre plantas.
Os rizomas devem ser distribuídos ao longo dos sulcos espaçados de 20 cm um
do outro e posicionados transversalmente, para que as novas brotações cresçam
perpendicularmente ao sulco, evitando que os rizomas de uma planta entrelacem
nos da planta vizinha e se partam na hora da colheita. Após estarem dispostos
adequadamente, devem ser cobertos com uma camada de 5 a 10 cm de solo
(SOUZA et al., 2003; PEREIRA et al., 2012).
Na região serrana do Espírito Santo o plantio do gengibre deve ser iniciado
nos meses de agosto a setembro, colocando-se os propágulos (rizomas) com 3-5
gemas nas covas, que devem ter 10 cm de profundidade e um espaçamento de
cerca de 1 m entre as linhas e 40 cm entre as plantas (ESPÍNDULA JÚNIOR,
2008).
3.5. Cultivares
Por todo o mundo são encontradas diversas variedades de gengibre, que

recebem nomes regionais. Dentre essas variedades são observadas variações
quanto ao aspecto, conteúdo de fibras e de óleo, aroma e rendimento. No Brasil,
a variedade mais cultivada é o Gigante ou Rio de Janeiro, sendo o material que
apresenta melhor padrão comercial. São cultivados, também, os clones regionais,
que, geralmente, têm reduzido tamanho de rizomas e pouca aceitação comercial
(SOUZA et al., 2003).
A produção de gengibre no Brasil tornou-se importante quando foi
introduzido o cultivo de variedades gigantes por agricultores japoneses (TAVEIRA
MAGALHÃES, 1997). Algumas das recentes variedades melhoradas no mundo
são: Suprabha, Suruchi, Surabhi, Himigiry, RIFI-Rejatha, RIFI-Mahima, RIFI-
Varada, Manantoddy, etc
Segundo a FAO (2002), o rendimento, a característica e o conteúdo de óleo
variam com a cultivar e fatores ambientais. Existem muitas variedades locais
366
PPGPV
cultivadas no mundo. Mais de 400 acessos de gengibre são mantidos no Instituto

Indiano de Pesquisa em Especiarias em Calicut, Kerala, na Índia, e cerca de 45
estão no Instituto de Pesquisa de Especiarias e Culturas Medicinais em Bogor,
na Indonésia. Alguns cultivares indianos (Tabela 1) são resultados de seleção do
Instituto Indiano de Pesquisa em Epeciarias com alto rendimento e alto teor de
óleo.
Tabela 1. Características de cultivares melhoradas do Instituto Indiano de

Pesquisa em Especiarias.
Produti- Matéria
Óleo- Óleo Fibra
vidade Maturidade seca –
Gengibre resina essencial bruta
fresca (dias) desidratada
(%) (%) (%)
(t ha-1) (%)
Rejatha 23,2 300 - 1,7 3,3 23
Mahima 22,4 200 - 2,4 4,0 19
IISR-Varada 22,6 200 6,7 1,8 3,3-4,5 20,7
Suprabha 16,6 229 8,9 1,9 4,4 20,5
Suruchi 11,6 218 10 2,0 3,8 23,5
Suravi 17,5 225 10,2 2,1 4,0 23,5
Himagiri 13,5 230 4,3 1,6 6,4 20,6
Rio de Janeiro 17,6 190 10,5 2,3 5,6 20
Adaptado de FAO (2002).
3.6. Tratos Culturais
3.6.1. IRRIGAÇÃO
O gengibre necessita de fornecimento regular de água durante todo o seu

ciclo, por isso, é preciso irrigar a lavoura. Contudo, deve-se evitar solo encharcado,
o que causa o apodrecimento dos rizomas. Podem ser utilizados os sistemas de
aspersão, infiltração ou irrigação localizada (SOUZA et al., 2003; PEREIRA et
al., 2012).
3.6.2. CAPINA
367
A capina deve ser realizada em faixas, eliminando-se com cuidado as

plantas que crescem junto às plantas de gengibre, para não danificar os rizomas.
O mato que cresce entre as linhas de cultivo deve ser preservado até iniciarem as
amontoas. A partir desse momento não será mais possível preservar o mato nas
entrelinhas por causa da quantidade de terra exigida na amontoa.
Devem ser planejados corredores de refúgio ao redor da área cultivada ou
em faixas de 20 em 20 m no interior da lavoura, para abrigar a entomofauna local
(SOUZA et al., 2003; PEREIRA et al., 2012).
3.6.3. AMONTOA
A amontoa consiste em colocar terra junto aos pés das plantas, de forma
a recobrir os rizomas que começam a aparecer na superfície. Essa operação
deve ser feita de três a quatro vezes durante o ciclo do gengibre. Recomenda-se
iniciar as amontoas quando as plantas estiverem com cerca de 30 cm de altura.
Normalmente, as amontoas são realizadas aos 90, 120, 150 e 180 dias após o
plantio (SOUZA et al., 2003; PEREIRA et al., 2012).
3.6.4. COBERTURA DE SOLO (MULCHING)
Alguns efeitos benéficos do uso do mulching no cultivo do gengibre foram

relatados. Dentre eles podemos citar o aumento de germinação ou brotação,
diminuição de efeitos erosivos do solo, devido à forte chuva e escoamento
superficial, aumento da infiltração e conservação da umidade, regulação da
temperatura, diminui a evaporação e o crescimento de plantas espontâneas,
aumenta a atividade microbiana e melhora a fertilidade do solo pela adição de
matéria orgânica (KANDIANNAN et al., 1996).
Segundo esses autores, o uso de mulching de origem vegetal, de forma
parcelada, parece beneficiar a cultura do gengibre. A primeira aplicação do
mulching deve ser feita no momento do plantio, utilizando 10 a 12 t ha-1 de
folhas frescas de rápida decomposição ou utilizando 5 a 6 t ha-1 de folhas secas.
A aplicação do mulching deve ser repetida após 45 e 90 dias após o plantio.
Qualquer material disponível no local, como folhas de coqueiro, de bananeira, de
368
PPGPV
árvores em geral, capim seco, palha de arroz ou de cana-de-açúcar etc, podem ser
utilizados como mulching para o cultivo de gengibre.
Na Índia alguns resultados satisfatórios foram encontrados com o uso de
mulching no cultivo do gengibre. A aplicação de 20 t ha-1 de folhas de floresta,
parceladas em duas vezes, a primeira no plantio e a segunda aos 45 dias após o
plantio, aumentou a produtividade de gengibre em 200% (KANNAN & NAIR,
1965) e a mistura de grama, folhas de pinheiro e palha de ervilha foi eficaz como
cobertura morta e também aumentou o rendimento de gengibre (KORLA et
al., 1990). Cabe ressaltar também, que as performances dos cultivos utilizando
coberturas vivas com diferentes leguminosas foram semelhantes ou superiores ao
cultivo sem cobertura (AICRPS, 1990), e que o uso de polietileno como mulching
proporcionou 19,9 t ha-1 de rizoma fresco, enquanto o cultivo sem cobertura
proporcionou produtividade de 12,0 t ha-1 (MOHANTY et al., 1990).
3.7. Colheita
O ponto de colheita das plantas de gengibre é indicado pelo amarelecimento

e secamento das folhas e brotos, geralmente ocorre por volta de sete a 10 meses
após o plantio, dependendo da variedade. Na colheita manual, os rizomas são
retirados com enxadão ou enxada, cuidadosamente, e depois colhidos com
a mão. Em seguida, os rizomas são lavados, colocados em caixas plásticas e
transportados para o local de secagem e armazenamento à sombra (SOUZA et al.,
2003; PEREIRA et al., 2012).
Segundo esses autores, a lavagem dos rizomas deve ser cuidadosa para
evitar ferimentos, que seriam porta de entradas de patógenos de pós-colheita,
e aumentar a vida útil no armazenamento e comercialização. Uma das formas
mais simples e funcionais de lavagem é realizada no próprio campo, logo após
a colheita, em superfície lisa (como em estrados de bambu), com jatos d’água
(mangueira ou máquina de pressão).
No Espírito Santo a colheita ocorre por volta de 8 a 12 meses após o plantio,
podendo haver, de acordo com o clima e a região, duas colheitas por ano. Após
colheita manual ou mecânica (por adaptações de implementos agrícolas), os
rizomas são lavados e passam por uma limpeza, onde se cortam as partes da planta
369
quebradas na hora da colheita ou com outros defeitos, com o objetivo de melhorar

o aspecto externo. Os rizomas são então mergulhados em uma solução de água
com uma fonte de cálcio e depois deixados em um tipo de jirau para secar ao sol e
cicatrizar as seções cortadas. Após essa etapa são embalados em caixa padrão de
papelão com 13,5 kg para comercialização (SEAG, 2014).
A produção no Brasil é pequena, comparativamente a outras espécies
vegetais, e é quase totalmente absorvida pelo mercado externo. A produtividade
média no país é de 20 t ha-1, sendo que alguns produtores alcançam 40 a 60 t ha-1
(MENDES, 2005; ESPÍNDULA JÚNIOR, 2008). As produtividades médias nas
condições edafoclimáticas de Paraipaba, no Ceará foram: 11,00 t ha-1, 21,92 t
ha-1 e 9,70 t ha-1 para os genótipos CPQBA/ Unicamp, Espírito Santo e Local,
respectivamente (PEREIRA et al., 2012).
4. ASPECTOS FITOSSANITÁRIOS
4.1. Pragas
4.1.1. LAGARTA ROSCA: Agrotis ipisilon
No Brasil a lagarta-rosca é considerada a praga que pode provocar

maiores danos a cultura do gengibre em campo. Esta lagarta ataca as brotações no
colo das plantas. O seccionamento da planta pode ser total quando as brotações
são jovens, pois são tenras e finas, e parcial após esse período (ELPO et al. 2008).
O adulto de Agrotis requen é uma mariposa que mede cerca de 35 mm
de envergadura, geralmente de coloração marrom-escura, com áreas claras no
primeiro par de asas e coloração clara, com as bordas escuras, no segundo par. As
posturas são feitas na parte aérea das plantas. A fase larval dura de 25 a 30 dias. As
lagartas tem hábito noturno e quando completamente desenvolvidas medem cerca
de 40 mm, são robustas, cilíndricas, lisas e com coloração variável, predominando
o cinza-escuro. As lagartas abrigam-se no solo, em volta das plantas recém-
atacadas numa faixa lateral de 10 cm e numa profundidade em torno de 7 cm. A
fase de pupa dura de 14 a 21 dias e ocorre também no solo. (GALLO et al. 2002).
O manejo mais eficiente da lagarta-rosca em lavouras de gengibre é com
370
PPGPV
preparo adequado do solo e a rotação de culturas (ELPO et al. 2008).
4.1.2. MOSCA NEGRA DOS CITROS: Aleurocanthus woglumi
A mosca-negra é uma praga polífaga que, apesar de ter os citros como

hospedeiros preferenciais, ataca mais de 300 espécies de plantas entre as quais o
gengibre (MAPA, 2008).
No processo de alimentação, a mosca negra danifica as folhas novas
em crescimento. Sobre o líquido eliminado pela praga, cresce o fungo causador
da fumagina que cobre as folhas e frutos, reduzindo a respiração e fotossíntese
(RAGA & COSTA, 2008).
Quando adulto o inseto tem o corpo de cor cinza escuro com faixas
avermelhadas no tórax e abdome, fêmeas e machos são alados e medem de 0,99
a 1,24mm, sendo as fêmeas maiores. Os ovos são depositados em espiral sobre
as folhas, em grupos de 35 a 50. A eclosão se dá em 4 a 12 dias, dependendo do
clima. O ciclo de ovo a adulto dura de 45 a 133 dias. As fêmeas podem gerar 100
ovos durante a vida (SA et al., 2008).
As ninfas são ativas, de coloração negra, achatadas e com seis pernas.
Elas se movem por um curto período de tempo, principalmente na face inferior
das folhas para evitar a radiação solar. Em pouco tempo inserem seu aparato bucal
nas folhas e começam a succionar a seiva. Elas perdem as pernas no processo
de mudança de pele. Após três estágios, as ninfas transformam-se em adultos. O
inseto pode ser encontrado durante todo o ano, entretanto a sua reprodução é baixa
nos meses mais frios (SA et al., 2008).
Segundo o “Manual para Controle da Mosca Negra dos Citrus”
publicado pelo MAPA em 2008, a primeira medida de controle a ser executada
após a constatação de um foco dessa praga é a eliminação das partes da planta que
contenham ovos e insetos, preferencialmente por meio de queima.
O controle biológico vem sendo analisado para o controle da mosca negra,
sendo que os parasitóides Prospaltella spp. e Amitus hesperidum têm se mostrado
eficientes. Em alguns países, o controle químico é realizado com inseticidas
fosforados e piretróides (INFO-INSETOS, 2011). No entanto, no Brasil não estão
registrados no Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento, produtos
371
para o controle de A. woglumi na cultura do gengibre.
4.1.3. BESOURO CASTANHO: Tribolium castaneum
Estes insetos, muitas vezes, são responsáveis por grandes perdas em

armazéns (GALLO et al., 2002). Além de raízes de gengibre armazenadas, esses
insetos atacam diversos tipos de cereais moídos, grãos quebrados, defeituosos
ou já atacados por outras pragas, frutos secos, chocolate e nozes. Geralmente
T. castaneum está associado à presença de outras pragas sendo por este motivo
considerado uma praga secundária (BIO CONTROLE, 2011).
São besouros de coloração castanho-avermelhada uniforme, achatados,
apresentando na cabeça duas depressões transversais e pronoto com forma
retangular. Medem de 2,3 a 4,4 mm de comprimento. Os adultos são bons voadores
e chegam a viver até 4 anos (BIO CONTROLE, 2011). Os ovos são pequenos
medindo aproximadamente 0,6 x 0,3 mm de comprimento, claros e recobertos por
substância viscosa. O período de incubação é de 7 dias. São depositados em média
de 2 a 3 ao dia em sacarias, fendas ou alimentos. As fêmeas depositam de 400 a
500 ovos (GALLO et al., 2002). As larvas passam por 6 a 8 instares, são branco-
amareladas, cilíndricas, finas, medindo até 7 mm de comprimento e possuem o
último segmento abdominal bifurcado. Ficam localizadas na parte superficial do
local atacado. Período pupal de 7 a 8 dias (GALLO et al., 2002).
As medidas preventivas de limpeza e desinfecção tanto dos vegetais
colhidos quanto do ambiente de armazenamento são fundamentais para evitar
os danos causados por essa praga. O armazenamento em câmara fria também
contribui para a diminuição das perdas causadas por insetos. Não estão registrados
no Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento, produtos para o controle
de T. castaneum em gengibre.
4.2. Doenças
4.2.1. NEMATÓIDES: Meloidogyne incógnita e Meloidogyne javanica
Os nematoides podem causar sérios problemas na cultura do gengibre.
372
PPGPV
Os sintomas da doença se manifestam por meio de reboleiras de plantas mal

desenvolvidas, clorose, baixo perfilhamento, necrose de folhas, presença de
galhas nas raízes e manchas necróticas na camada exterior do rizoma, que pode
apresentar em seu interior pequenas manchas marrons encharcadas. Tanto a
rotação de culturas quanto o uso de material propagativo sadio são importantes no
manejo dos nematóides (ELPO et al., 2008).
4.2.2. MANCHA DE Phyllosticta OU AMARELÃO: Phyllosticta sp.
A mancha de Phyllosticta foi constatada pela primeira vez na cultura do

gengibre no ano de 1989, no município de Morretes-Paraná. Essa doença apresenta
potencial de redução de até 50% da produção. Como sintomas inicialmente são
observados nas folhas jovens pequenas manchas ovais, alongadas, que evoluem
para manchas necróticas brancas com aspecto de papel no centro, e apresentando
margem marrom e halo clorótico (ELPO et al., 2008).
Em face de alta suscetibilidade das cultivares plantadas e a frequente
ocorrência de condições climáticas favoráveis ao patógeno, as principais medidas
de controle devem interferir na capacidade de sobrevivência e disseminação do
patógeno. Preconiza-se a utilização de rizomas sadio para plantio, oriundos de
áreas livres do patógeno. Também recomenda-se a destruição de restos culturais
incluindo soqueiras de cultivos anteriores (CERESINE & NAZARENO, 2005).
4.2.3. MURCHA BACTERIANA: Pseudomonas solanacearum
Os primeiros sintomas são a murcha acentuada nas folhas mais velhas,

seguida da murcha de ponteiros. A doenças evolui rapidamente para murcha severa
levando a planta a morte em poucos dias. Também são sintomas: amarelecimento,
nanismo, epinastia, produção de raízes adventícias, degenerescência do rizoma
e descoloração do sistema vascular. Nos primeiros estágios da doença os
rizomas estão com aparência externa saudável, porém internamente apresentam
descoloração da região vascular e exsudação de um líquido leitoso dos tecidos
afetados (CERESINE & NAZARENO, 2005).
Entre as medidas de controle estão plantar mudas e rizomas livres de
373
bactérias, erradicar nematóides de galhas, rotação de culturas com gramíneas,

cuidado em operações culturais devido a possível penetração da bactéria por
ferimentos.
4.2.4. PODRIDÃO DO RIZOMA: Fusarium oxysporum
A Murcha de Fusarium ou Amarelo, causada por Fusarium oxysporum f.

sp. Zingiberi se destaca entre outras podridões que podem afetar os rizomas. Os
sintomas se caracterizam por um amarelecimento nas folhas inferiores e murcha
da planta. Os rizomas apresentam escurecimento do sistema vascular e podridão
cortical que progride e forma depressões no rizoma (DOMINGUES, 2006).
Uma das alternativas para o manejo de podridões é o uso de matéria
orgânica, que contribui para controle de patógenos do solo devido ao aumento da
atividade microbiana e à melhoria das características físicas e químicas do solo
(DOMINGUES, 2006).
4.2.5. PODRIDÃO MOLE OU NECROSE VASCULAR: Erwinia carotovora
A doença frequentemente inicia-se pelas partes da planta em contato com

o solo. Os primeiros sintomas surgem nas folhas e hastes mais espessas e tenras
e nos órgãos de reserva, como pequenas lesões encharcadas, que rapidamente
aumentam de tamanho e causam maceração do tecido afetado. Órgãos de reserva
são internamente transformados em uma massa mole e aquosa, mantendo-se
apenas a epiderme e cutícula intactas (OKWUOWULU, 2005).
A bactéria é natural em quase todos os solos do Brasil, podendo
sobreviver como saprófita nos restos culturais, como epífitas na fitosfera de
plantas hospedeiras, eu em patogênese em várias plantas invasoras. A infecção do
patógeno em órgãos de reserva iniciada no campo permanece durante o período
de armazenamento (LORENZATTI, 2014).
Como medidas de controle recomendam-se o uso de variedades resistentes,
quando disponíveis, plantio em solos bem drenados e rotação de culturas com
gramíneas. Durante os tratos culturais devem ser evitados os ferimentos nas
plantas, pois são porta de entrada para o patógeno. Somente rizomas sadios devem
374
PPGPV
ser armazenados (LORENSETTI, 2014).
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379
Capítulo 17
EVIDÊNCIAS SOBRE A EFICIÊNCIA

NUTRICIONAL DE N E P EM PINHÃO-MANSO
José Francisco Teixeira do Amaral

Tafarel Victor Colodetti
Sebastião Vinícius Batista Brinate
Lindomar de Souza Machado
Lima Deleon Martins
1. INTRODUÇÃO
A busca pelo desenvolvimento sustentável, em todo segmento econômico,

ocorre de maneira acelerada, através da investigação de alternativas viáveis
que gerem rentabilidade, levando a preocupação quanto ao esgotamento dos
recursos energéticos naturais. Esse cenário tem intensificado a busca por matrizes
energéticas renováveis como óleos vegetais para compor os bicombustíveis, onde
o pinhão-manso (Jatropha curcas L.) tem se destacado por possuir características
agrícolas interessantes para a produção de óleo (AMARAL et al., 2012).
No entanto, para se obter a expressão do potencial produtivo das culturas,
é estritamente necessário o estudo de suas exigências nutricionais, para que
por meio da nutrição mineral, tais exigências sejam supridas. Porém, há de se
considerar o fator econômico, onde a nutrição deve atuar de modo a proporcionar
a máxima eficiência produtiva e a melhor relação econômica possível.
Sabe-se que a aquisição de nutrientes pelas plantas pode ser influenciada por
diversos fatores, como a morfologia das raízes, sua arquitetura e distribuição no
perfil do solo. Características e alterações genéticas podem promover alterações
nesses fatores, visando a busca da adaptação a condições estressantes, como por
exemplo a formação de raízes mais profundas e maior desenvolvimento lateral
sob condições de estresse hídrico, ou alteração na distribuição das raízes em
condições de baixa disponibilidade de nutrientes (BALIGAR et al., 2001; CHUN
et al., 2005; HAMMER et al., 2009; AMARAL et al., 2012; MARTINS et al.,
380
PPGPV
2013).
Devido a essa capacidade de adaptação, é comum a existência de
variabilidade genética, o que torna possível a seleção de genótipos com
características que predispõem a uma maior eficiência nutricional, tornando-se
um fator preponderante no processo de seleção de materiais promissores nos
programas de melhoramento genético (MIRANDA et al., 2008; SOUZA et al.,
2008; VALE et al., 2013; KUMAR et al., 2014). Assim, esse processo de seleção
de genótipos é favorecido pelo descarte prévio dos materiais menos promissores,
pela seleção de plantas em estádio juvenil e pela utilização de características
correlacionadas. Nesse contexto, é sabido que o pinhão-manso apresenta uma
grande divergência genética, e que o conhecimento sobre os genótipos utilizados
em plantio no Brasil são ainda preliminares (LAVIOLA et al., 2010; LAVIOLA et
al., 2011), principalmente com relação a sua eficiência nutricional.
Com base na capacidade diferenciada de genótipos em converter nutrientes
em matéria seca, as plantas podem apresentar eficiência nutricional distinta (VOSE,
1987). As variáveis consideradas nos processos fisiológicos que abrangem a
eficiência nutricional, tais como absorção de um dado elemento, sua translocação
e utilização pela planta, sugerem controle genético da nutrição (SACRAMENTO
& ROSELEM, 1998). Assim, a eficiência nutricional está relacionada à taxa de
absorção de nutrientes por unidade de comprimento ou de massa de raiz e na
capacidade das plantas em converter os nutrientes em matéria seca (BALIGAR &
FAGERIA, 1998).
Dentre os nutrientes minerais, destacam-se o nitrogênio (N) e o fósforo
(P). Adequado suprimento de N é essencial, devido ao papel que esse nutriente
exerce sobre o crescimento e desenvolvimento vegetativo e reprodutivo das
plantas (YONG et al., 2010; BATISTA et al., 2014). O P também está envolvido
nos processos de crescimento, desenvolvimento e reprodução, atuando
preponderantemente no sistema fotossintético, na divisão celular, na utilização
de açúcares e amido e nos processos de transferência de energia no metabolismo
vegetal (LÓPEZ-BUCIO et al., 2002; TAIZ & ZEIGER, 2012).
A essencialidade do nitrogênio é indiscutível no desenvolvimento de
qualquer espécie vegetal, e, na cultura do pinhão-manso, este é o elemento mais
requerido (LAVIOLA & DIAS, 2008), por isso o N tem sido estudado, no sentido
381
de aumentar a eficiência do seu uso (BALIGAR et al., 2001; YONG et al., 2010).
A adequada disponibilidade de N no solo é um dos fatores necessários para a
obtenção de altos rendimentos e aliado a sua disponibilidade, está o conceito
de eficiência de aquisição e utilização do nutriente, definida como a capacidade
interna da planta de produção por unidade de nutriente, com reflexos diretos no
desenvolvimento da cultura (FAGERIA 1998; MARTINS et al., 2013).
O fósforo é o nutriente que mais limita a produtividade de biomassa em
solos tropicais (NOVAIS & SMYTH, 1999). Dessa forma, muitas vezes, torna-se
necessária a complementação com fertilizantes fosfatados, o que contribui com
o aumento dos custos de produção das culturas. Assim, utilizar genótipos mais
eficientes no uso de P, ou seja, que suportem baixos níveis do elemento no solo
e consigam produzir satisfatoriamente, é uma alternativa de grande valia para
diminuir os custos econômicos e melhorar a eficiência produtiva do setor agrícola.
Nesse sentido, inúmeros estudos indicam variabilidade genética em relação
à eficiência nutricional de fósforo em genótipos de uma mesma espécie, o que
sugere a necessidade de discriminar genótipos eficientes no uso de P (FAGERIA,
1998). Diante do contexto abordado, tem-se por objetivo ressaltar os avanços
alcançados quanto à eficiência nutricional de nitrogênio e fósforo em pinhão-
manso.
2. CRESCIMENTO E EFICIÊNCIA NUTRICIONAL DE N
Estudos recentes utilizando doze genótipos de pinhão-manso submetidos a

diferentes doses de nitrogênio no solo apontam a formação de distintos grupos de
genótipos e diferentes ordenações dos mesmos em cada nível de adubação com N
(COLODETTI et al., 2014).
Nesta condição de cultivo, observou-se comportamento diferencial dos
genótipos para índices de eficiência nutricional, notado pela formação de
grupos distintos em cada nível de adubação nitrogenada estudada, o que indica
a existência de resposta diferenciada dos genótipos à condição, sendo este fato
condicionado pela variabilidade genética inerente dos genótipos. Foi evidenciado
no comportamento dos genótipos, aumento linear na matéria seca e conteúdo de
N, com doses crescentes deste nutriente no solo, indicando índices de elevada
382
PPGPV
responsividade (CHRISTO et al., 2014). Em relação aos genótipos, concluiu-se

que CNPAE 161-II, 167-I e 255-I, apesar de não apresentarem elevado conteúdo
total de nitrogênio, possuem maior eficiência de absorção deste elemento. Isso
foi justificado pelo fato dos mesmos apresentarem expressivo desenvolvimento
radicular com menor emprego de unidades de conteúdo de nitrogênio, o que
indica a característica de produzir maiores índices de matéria seca radicular com
o emprego de menores quantidades de N (CHRISTO et al., 2014).
Diferentes índices de eficiência de absorção de nitrogênio entre genótipos
podem ser explicados pela variabilidade genética existente entre os mesmos
(CHRISTO et al., 2014). Outro fator determinante para as diferenças pode
estar no fato do pinhão-manso ainda não possuir uma cultivar padronizada no
Brasil, sendo assim, as características morfológicas das raízes (área específica e
superficial, comprimento, tamanho e volume) são distintas, promovendo efeitos
diferenciados na habilidade de adquirir e absorver nutrientes do solo (BALIGAR,
2001; CHUN et al., 2005; HAMMER et al., 2009).
Concomitantemente, foi verificado em estudo recente que os genótipos
CNPAE 180-I e 161-II apresentaram elevada eficiência de translocação, sendo que
tal fato se justifica pela maior parte do conteúdo de N da planta de pinhão-manso
estar depositado em sua parte aérea, sendo a proporção de conteúdo de nitrogênio
na parte aérea em relação ao conteúdo total em torno de 7/10, equivalente a 70%
(CHRISTO et al., 2014).
A eficiência de translocação de N na planta está relacionada à capacidade
dos vasos xilemáticos em carrear o nutriente para os tecidos foliares verdes.
Entretanto, deve-se evidenciar que mesmo que o transporte do N seja eficiente,
sua disponibilidade também estará vinculada a eficiência energética e metabólica
do genótipo, assim plantas com elevada eficiência de translocação de N possuem
maior concentração de compostos nitrogenados, como aminoácidos e proteínas, na
parte aérea, em detrimento das raízes e também possuem alta eficiência energética
(BALIGAR et al., 2001).
No mesmo estudo, Christo et al. (2014) observaram que a eficiência de
utilização de N dos genótipos CNPAE 180-I e 191-I foi superior, pelo fato de
produzirem mais matéria seca com menor conteúdo de nitrogênio. Tais resultados
são justificados pela evidência de variabilidade genética existente entre os
383
genótipos para maioria das variáveis estudadas. Vários trabalhos indicam que
a variabilidade genética entre cultivares foi determinante para diferenciação
dos índices de utilização de nutrientes, inclusive o N (FAGERIA, et al., 1998;
BALIGAR et al., 2001; VALE et al., 2013).
Além da ampla variabilidade genética existente entre acessos de pinhão-
manso (LAVIOLA et al., 2010; ALVES et al., 2013; BHERING et al., 2013),
estes resultados também podem ser justificados pelas diferenças fisiológicas e
bioquímicas inerentes a cada genótipo. Possivelmente os genótipos de alta
eficiência de utilização de N investem relativamente mais em parede celular e/
ou compostos secundários, que talvez aumente o investimento adicional na
performance fotossintética e na maquinaria metabólica, como descrito para outros
estresses em pinhão-manso (YONG et al., 2010; RAJAONA et al., 2013; SAPETA
et al., 2013). As diferenças na utilização de N entre órgãos ou no investimento
em diferentes tipos de compostos podem influenciar decisivamente na eficiência
da planta com relação ao uso de nitrogênio (FAGERIA, 1998; BALIGAR et al.,
2001).
No estudo do pinhão-manso se tem observado que o aumento das
quantidades de N aplicadas no solo implica a aumento linear e crescente do
conteúdo de N nas partes analisadas e consequentemente, aumento de matéria
seca. Entretanto, o ganho expressivo foi maior com a aplicação de doses elevadas
de N, o que necessariamente não evidencia responsividade em relação aos
genótipos (CHRISTO et al., 2014).
A priori, em ambientes com baixo suprimento de N, a relação matéria seca
da raiz e da parte aérea MSR/MSPA é maior, a posteriori, à medida que se eleva os
níveis de N no solo esta relação se modifica, verificado comportamento inverso,
com grande desenvolvimento de parte aérea em detrimento ao crescimento de
raízes (TAIZ & ZEIGER, 2012).
Alguns trabalhos têm evidenciado resultados semelhantes, com aumento
linear do conteúdo de N foliar em relação a elevação do suprimento de N no
solo (YONG et al., 2010; BATISTA et al., 2014). Resultados mostram que a alta
nutrição com N elevou o rendimento de óleo vegetal, do número total de frutos
e de sementes produzidas por planta (YONG et al., 2010) e que estes resultados
estiveram ligados a capacidade da planta em absorver e utilizar o N.
384
PPGPV
Tais resultados sugerem que em baixo suprimento de N as plantas utilizam o

nutriente próximo aos sítios de absorção, ou seja, nas células das próprias raízes,
a fim de desenvolverem maior volume radicular visando aumentar a área a ser
explorada; após o suprimento, o N é transportado para as demais partes da planta
(CHRISTO et al., 2014).
Além dos índices de eficiência nutricional foi observado que os genótipos
CNPAE 161-II, 167-II, 180-I, 255-I e 300-I foram classificados como eficientes
e responsivos em relação ao N, por apresentarem alta capacidade de produção de
matéria seca em baixo suprimento de N, e com o fornecimento de N, responderem
ao incremento de matéria seca (CHRISTO et al., 2014). Esta afirmação pode ser
constatada pelo fato dos genótipos CNPAE 161-II, 167 – II e 180-I apresentarem
de 24 a 31% de aumento de MST em baixo suprimento de N (controle) em
detrimento a outros genótipos (CHRISTO et al., 2014).
Além de ser responsivo em ambiente com baixo suprimento de N, um
genótipo eficiente e responsivo a fertilização de N deve possuir características
favoráveis como a translocação de N das raízes para os tecidos em crescimento,
a remobilização de nutrientes das folhas senescentes antes de sua abscisão e
desenvolvimento reprodutivo adequado para que a maior quantidade possível de
N seja utilizada na produção de grãos (MARSCHNER, 1995; AMARAL et al.,
2011).
3. CRESCIMENTO E EFICIÊNCIA NUTRICIONAL DE P
Elevado teor de P disponível no solo (doses economicamente recomendáveis),

em condições controladas, proporciona maiores alturas de plantas, diâmetro de
caule, área foliar, volume de raiz, biomassa seca da parte aérea, biomassa seca da
raiz, conteúdo de fósforo na parte aérea, na raiz e total, em genótipos de pinhão-
manso (AMARAL et al., 2012). A verificação de diferenças de desenvolvimento
vegetativo, para plantas da mesma espécie, sob o mesmo nível de adubação
fosfatada, é recorrente, devido à variabilidade genética, que os constitui determinar
diferentes graus de exigência nutricional (FAGERIA, 1998).
A existência de variabilidade genética entre genótipos foi observada no
estudo de parâmetros genéticos de 110 acessos de pinhão-manso (LAVIOLA et al.,
385
2010), e variabilidade fenotípica foi observada no primeiro ano de implantação,

no estudo de 175 acessos de pinhão-manso (LAVIOLA et al., 2011).
Crescimento vegetativo diferenciado dentro do mesmo nível de P no solo
também foi verificado estudando-se genótipos de feijão, onde além da variabilidade
genética, tal diferença pode ter ocorrido devido à responsividade ao fornecimento
de P ser distinta na fase inicial de crescimento vegetativo (LANA et al., 2006).
Há indícios de variabilidade de produção de massa de matéria seca da parte
aérea e de raiz em diferentes concentrações de fósforo disponíveis no solo, onde
foi possível distinguir o genótipo Paraíso, que apresentou maior produção de
matéria seca da parte aérea, o que demonstra potencial de adaptação em ambientes
com deficiência de P, contrariamente ao genótipo 08001, que apresentou menor
matéria seca da parte aérea (AMARAL et al., 2012). Essa variabilidade está ligada
a diferença na capacidade de resposta a adubação que as plantas possuem, devido
a variabilidade genética que as constitui (MACHADO et al., 2004).
O genótipo Paraíso também se destacou pelo potencial de resposta em
diferentes condições de P, obtendo maior valor de matéria seca de raiz e total,
tanto no nível inferior, quanto no elevado de P disponível no solo. Este elevado
conteúdo de P na parte aérea, provavelmente ocorreu por apresentar médias
superiores de matéria seca da parte aérea, característica que elucida um genótipo
eficiente na absorção e utilização de nutrientes (FAGERIA, 1998).
Diferenças na produção de biomassa também foram verificadas em
cultivares de arroz, que diferiram na produção de biomassa quando crescidos
sob fornecimento insuficiente de P, porém, quando crescidos em suprimento
adequado de P esta diferenciação também existiu, todavia, em menor amplitude
(SANTANA et al., 2003).
Resultados relatam ampla variação na eficiência de absorção de P entre
genótipos de pinhão-manso (AMARAL et al., 2012), com destaque para os
genótipos 167 e Paraíso, que apresentaram maior eficiência quando cultivados em
baixos níveis de P disponível no solo. Espécies de plantas, assim como genótipos
dentro da mesma espécie podem diferir na sua eficiência nutricional (VANCE et
al., 2003).
Plantas eficientes na absorção de P são aquelas que acumulam maiores
quantidades do elemento quando cultivadas em baixo nível de P, entretanto, este
386
PPGPV
aspecto não necessariamente as tornam responsivas a adubação fosfatada (LANA

et al., 2006).
O aumento da concentração de P disponível no solo pode maximizar a
eficiência de absorção das plantas, como pode ser observado por Amaral et al.
(2012) em genótipos de pinhão-manso. Este resultado ocorre devido ao fato de o
suprimento adequado de P no solo favorecer o crescimento das raízes (NOVAIS
et al., 2007), elevando a absorção e posteriormente o conteúdo de P nos tecidos
vegetais (MALAVOLTA, 2006), o que leva a otimizar a eficiência de absorção de
P, por serem as variáveis utilizadas no índice (SWIADER et al., 1994).
Resultados revelam que os genótipos de pinhão-manso 1501, 167, 200,
Paraíso e Jales apresentaram maior eficiência de translocação de P em solos
com baixo nível de fósforo disponível (AMARAL et al., 2012). A avaliação
de genótipos utilizando o conteúdo de P acumulado pela planta correlaciona-
se positivamente com os mecanismos responsáveis pela maior eficiência de
translocação de nutrientes (MACHADO et al., 2004).
Os mecanismos e as interações que elucidam a eficiência de translocação
possuem caráter complexo; sabe-se que no geral plantas crescidas em meio
deficiente em P retêm maior conteúdo de P nas raízes, diminuindo assim a eficiência
de translocação do nutriente da raiz para os sítios fotossinteticamente ativos nas
folhas; outro fator determinante na eficiência de translocação de nutrientes é a
taxa de respiração do genótipo (TAIZ & ZEIGER, 2012).
Existem indícios de que os genótipos de pinhão-manso têm sua eficiência
de utilização de P elevada em solos com reduzida disponibilidade desse nutriente,
indicando que os ganhos de massa de matéria seca e de conteúdo de P nesta
condição seja elevado, o que faz as plantas serem mais eficientes em sua utilização.
Estes resultados são interessantes, visto a possibilidade de desenvolvimento de
cultivares em solos de baixa disponibilidade desse nutriente, também, visando a
redução do uso de fertilizantes, pois a eficiência de utilização de P possui relação
direta com a capacidade de um genótipo de acumular massa de matéria seca com
o mínimo investimento possível de nutriente (AMARAL et al., 2011).
O índice de eficiência na utilização de fósforo mostra-se como um importante
componente fisiológico na seleção de genótipos tolerantes à baixa disponibilidade
de P no solo, e que as diferenças na produção de biomassa, sob baixo teor de P,
387
estão associadas à eficiência de utilização (FAGERIA, 1998).

Um genótipo eficiente e responsivo a adubação fosfatada deve possuir
características favoráveis como a translocação de P das raízes para os tecidos em
crescimento, a remobilização de nutrientes das folhas senescentes antes de sua
abscisão e desenvolvimento reprodutivo adequado para que a maior quantidade
possível de P seja utilizada na produção de sementes (MARSCHNER, 1995).
Em estudos de eficiência e responsividade de genótipos de pinhão-manso,
em relação ao nível de P disponível no solo, verificou-se que apenas o genótipo
CNPAE-C2 destacou-se como eficiente e responsivo, devido ao elevado acúmulo
de MSPA em condições de baixo nível de fósforo, respondendo ao incremento
desse elemento no solo. Contrariamente, os genótipos 200, 210 e o G2 foram
classificados como não eficientes e não responsivos, pois foi baixa a sua produção
de biomassa da parte aérea, em função do aumento do nível de P disponível no
solo (AMARAL et al., 2012).
Há indícios de que genótipos de pinhão-manso apresentem comportamento

diferenciado em relação à eficiência nutricional de nitrogênio e fósforo
quanto à disponibilidade destes nutrientes no solo. No geral, a eficiência de
absorção, translocação e utilização de nitrogênio dos genótipos de pinhão-
manso aumentam linearmente em função do acréscimo de nitrogênio no solo.
Os genótipos CNPAE 161-II, CNPAE 167-II, CNPAE 180-I, CNPAE
255-I e CNPAE 300-I tem demonstrado serem eficientes e responsivos
à adubação nitrogenada. Os genótipos de pinhão-manso apresentam
maior desenvolvimento vegetativo, acúmulo de massa de matéria seca, conteúdo
e eficiência de absorção e translocação de P em solos com suprimento satisfatório
de fósforo. O genótipo de pinhão-manso CNPAE-C2 tem se destacado quanto a
sua eficiência e responsividade à adubação fosfatada.
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392
PPGPV
Capítulo 18
DIAGNÓSTICOS NUTRICIONAIS DO SOLO E DA

PLANTA
Marcelo Antonio Tomaz

Lima Deleon Martins
Sebastião Vinícius Batista Brinate
Tafarel Victor Colodetti
1. INTRODUÇÃO
Diagnosticar o estado nutricional das plantas significa investigar, a partir

de fatos, lógica e experiência, as condições das plantas sob o aspecto da nutrição
mineral. Conhecer esse diagnóstico nutricional é fundamental para o manejo dos
programas de adubação, tornando possível a adoção dos conceitos da agricultura
de precisão, onde existe uma aplicação de fertilizantes diferenciada e adaptadas
às condições de um local em particular.
Realizar o diagnóstico do estado nutricional da planta seja através dos
atributos físicos e químicos do solo ou através da análise dos tecidos das plantas,
é uma ferramenta extremamente importante para que a nutrição da planta seja
conduzida no momento mais adequado e em quantidades apropriadas.
O manejo correto da adubação gera benefícios em diversos setores da
produção agrícola: aumentando sua produtividade e lucro; gera benefícios ao
meio ambiente, relacionados a menor acidificação e salinização do solo, poluição
de lençóis freáticos e eutrofização das águas; aumento da qualidade organoléptica
dos produtos, beneficiando o consumidor; gera benefícios aos agentes técnicos,
com otimização da eficiência de insumos e tecnologias.
Existem diferentes métodos para avaliar o estado nutricional das plantas,
podendo ser métodos diretos, como a análise visual, foliar e de seiva; ou indiretos,
que analisam sintomas que refletem o estado nutricional da planta, como o teor de
ácidos fenólicos, teor de clorofila e energia radiada do dossel da planta (FONTES,
393
2001).
Existe uma contínua busca por uma nutrição que seja ideal, desse modo a
pesquisa permanece continuamente desenvolvendo, avaliando e aprimorando os
métodos de manejo e recomendação de adubação.
2. SOLO
O solo é formado a partir do contínuo processo de intemperismo da rocha

matriz, que sob a ação de microrganismos, água, temperatura e outros fatores
externos sofre um processo de desagregação de sua estrutura original.
Os solos podem variar de acordo com uma série de características
e propriedades, ao exemplo de sua mineralogia, granulometria, estrutura,
profundidade, fertilidade, capacidade de retenção de água, entre outras. Alguns
desses atributos do solo não podem ser facilmente alterados enquanto outros
permitem alteração de acordo com o manejo do solo, exatamente para esses
atributos do solo passíveis de modificação de maneira mais fácil é que o nosso
programa de manejo é direcionado.
A finalidade básica de se analisar os diferentes atributos do solo é determinar
qual a quantidade de nutrientes que o solo será capaz de fornecer às plantas e qual
a quantidade de adubo que deverá ser aplicado para se ter um bom rendimento
da cultura. A análise do solo serve ainda para se verificar se há acidez superficial,
a qual dificulta ou impede o crescimento das raízes, fazendo com que a cultura
aproveite mal o adubo aplicado ou os elementos do próprio solo.
2.1. Coleta de amostra para fins de fertilidade
Uma das fases principais da análise do solo é a amostragem do solo, pois

dela depende a exatidão dos resultados analíticos. Uma amostra mal coletada,
não revela pelo seu aspecto, se é ou não representativa do talhão amostrado. Um
erro durante a amostragem não poderá ser corrigido nem mitigado nas etapas
seguintes, porisso uma amostragem adequada é imprescindível para se obter
resultados condizentes nas análises.
A análise de solo deve ser repetida em intervalos que podem variar
394
PPGPV
dependendo da intensidade da adubação, do número de culturas de ciclo curto

consecutivas ou do estágio de desenvolvimento de culturas perenes.
No caso de culturas temporárias, as amostras devem ser retiradas com
antecedência para que se tenha tempo para tomar as providências necessárias
para correção da fertilidadedo solo para o cultivo. No caso de culturas perenes a
amostragem deve ser feita no final da estação chuvosa.
Passo 1: Formação dos talhões
A área onde se deseja estudar a fertilidade do solo deve ser dividida em

subáreas, de no máximo 10 ha, que apresentem características em comum, de
maneira mais homogênea possível (Figura 1).
Deve-se formar subáreas que possuam a mesma posição geográfica (perto
do rio, entre morros), condições de relevo semelhantes (baixada, encosta, topo
do morro), mesma cultura implantada (área cultivada com café, área cultivada
com milho, área cultivada com tomate), produtividade homogênea (Áreas
com uma mesma cultura, mas com produtividades diferentes, devem ser
amostradas separadamente), em que as plantas se encontrem no mesmo estágio
de desenvolvimento (lavoura de primeiro ano, lavoura de terceiro ano, área de
multiplicação de mudas), cor do solo, entre outros.
Identificar esses talhões ou glebas é um processo que deve ser feito de
maneira definitiva, fazendo um mapa para o acompanhamento da fertilidade do
solo ao longo dos anos.
Passo 2: Zig-Zag
Dentro de cada talhão, as amostras devem ser coletadas em zig-zag,

cobrindo-se todo o talhão (Figura 2). Devem ser retiradas pelo menos 20 amostras
simples de cada talhão, de maneira que o caminhamento em zig-zag deverá cobrir
no mínimo 20 pontos do talhão.
395
Figura 1. Formação dos talhões para a amostragem.
Passo 3: Coleta das amostras simples
Para culturas perenes, a coleta deverá ser feita na projeção da copa, seguindo
a mesma área onde é feita a aplicação dos fertilizantes, com a retirada de duas
amostras separadas, uma na profundidade de 0-20 cm e outra na profundidade
de 20-40 cm que será importante na avaliação da necessidade da gessagem. Para
culturas anuais, a profundidade de coleta é de 0-20 cm.
396
PPGPV
Figura 2. Encaminhamento em zig-zag dentro de cada talhão.
No momento da coleta, deve retirar folhas e galhos do ponto selecionado,

mas é importante que não seja feita alteração na superfície do solo. Para a
amostragem são normalmente utilizados enxadão, sonda ou trado (Figura 3). Para
a amostragem com o enxadão, deve-se abrir um buraco de 20 cm de profundidade
em forma de cunha, descartando-se o solo retirado para a abertura do mesmo;
acertar uma das paredes do buraco de maneira o mais reto possível e realizar a
retirada de uma fatia de solo de cima pra baixo; e depositar essa fatia em balde
limpo. O uso da sonda ou trado se torna importante para amostragem quando se
deseja realizar a análise de micronutrientes, nesse caso a amostragem deve ser
feita com trado ou sonda de material inoxidável, para evitar a contaminação do
solo.
Passo 4: Formação da amostra composta
Para cada talhão, teremos no mínimo 20 amostras simples. Estas deverão

ser destorroadas e misturadas apropriadamente para que se obtenha uma amostra
composta de aspecto homogêneo. Do volume final de solo formado pela
mistura de todas as amostras simples daquele talhão, deverá ser coletada uma
397
amostra de aproximadamente 300 g que será acondicionada em sacola plástica

devidamente identificada, tomando o cuidado de identificar exatamente qual
talhão da propriedade é representado por essa amostra composta. Esse processo
será repetido para cada um dos talhões separadamente.
Figura 3. Equipamentos normalmente utilizados para a amostragem.
Coleta de amostra para diagnosticar atributos físicos
De acordo com a finalidade, será necessário coletar uma amostra de solo

indeformada. A maneira para se obter uma amostra indeformada será a que se
adaptar melhor às condições do solo no local (nível da água, consistência do solo),
além disso ela deve atender as dimensões corretas para as análises laboratoriais
(DNER, 1994).
As amostras de solo podem ser acondicionadas em caixinhas de papel ou
sacos plásticos limpos. Para as análises granulométricas, as amostras devem
ter 300 g; para análises de retenção de água emamostras deformadas, 600 g e
estabilidade de agregados, 5 kg (EMBRAPA, 1982).
398
PPGPV
Amostras em blocos indeformados: são as que se obtém com menores

perturbações. Consiste em escavar o solo até formar um bloco que será retirado
(sem deformações) e enviado para análise. Está limitado a pequenas profundidades,
aparecimento do nível da água e a instabilidade das paredes de escavação. Deve-se
tomar cuidado na moldagem do bloco, principalmente em solos que desagreguem
com facilidade ou que apresentem fragmentos de rocha. Inicia-se a extração do
bloco com a escavação cuidadosa de todo seu contorno, até que se obtenha um
cubo com 30 cm de aresta, ficando ligado apenas pela face inferior, que é cortado
na base e removido para envio ao laboratório.
Amostras indeformadas com amostradores: Para a retirada de amostras

utilizando-se equipamentos mecânicos é desejável que existam informações
prévias de reconhecimento do terreno. O amostrador deve estar em perfeitas
condições de uso, a perfuração deve estar isenta de material solto e não deve estar
coberta pelo material retirado na limpeza da superfície do solo. Deve-se seguir as
orientações de uso do amostrador disponível.
3. PLANTA
Quando realizamos a análise química de uma planta, objetivamos descobrir

os teores de cada um dos nutrientes essenciais presentes na mesma. Permite,
portanto, que se determine se os elementos estão em níveis adequados ou não
para a cultura em questão (Tabelas 1 e 2).
A análise química das plantas representa uma forma segura de diagnóstico
nutricional e, associada à análise química do solo torna possível um manejo
racional e adequado do programa de adubação. Utilizando-se da própria
capacidade de absorção de nutrientes que as plantas possuem como um extrator
biológico natural, a análise química das plantas permite estudar indiretamente a
fertilidade do solo e diagnosticar, de maneira mais precisa, a relação solo-planta.
399
Tabela 1. Teores foliares de macronutrientes considerados adequados

Cultura N P K Ca Mg S
Teores adequados (dag kg-1)
Abacate 1,60-2,00 0,12-0,25 1,50-2,00 1,50-3,00 0,40-0,80 0,20-0,30
Abacaxi 1,50-1,70 0,08-0,12 2,20-3,00 0,80-1,20 0,30-0,40 0,10-0,20
Acerola 2,00-2,40 0,08-0,12 1,50-2,00 1,50-2,50 0,15-0,25 0,40-0,60
Alface 3,00-5,00 0,40-0,70 5,00-8,00 1,80-2,50 0,40-0,60 0,15-0,25
Amendoim 3,00-4,50 0,20-0,50 1,70-3,00 1,20-2,00 0,30-0,80 0,30-0,35
Arroz 2,70-3,50 0,18-0,30 1,30-3,00 0,25-1,00 0,15-0,50 0,14-0,30
Banana 2,70-3,60 0,18-0,27 3,00-5,40 0,66-1,20 0,30-0,60 0,20-0,30
Braquiária 1,30-2,00 0,08-0,30 1,20-3,00 0,30-0,60 0,15-0,40 0,08-0,25
Cacau 2,00-2,50 0,18-0,25 1,30-2,30 0,80-1,20 0,30-0,70 0,16-0,20
Café arábica 2,90-3,20 0,16-0,20 2,20-2,50 1,00-1,50 0,40-0,45 0,15-0,20
Café conilon 2,70 0,12 2,10 1,40 0,32 0,24
Cana-de-açúcar 1,80-2,50 0,15-0,30 1,00-1,60 0,20-0,80 0,10-0,30 0,15-0,30
Citros 2,50-2,70 0,12-0,16 1,20-1,70 3,00-4,90 0,30-0,50 0,15
Coco 1,80 0,12 0,80 0,50 0,24 0,15
Colonião 1,13-1,50 0,08-0,11 1,43-1,84 0,40-1,02 0,12-0,22 0,11-0,15
Eucalipto 1,40-1,60 0,10-0,12 1,00-1,20 0,80-1,20 0,40-0,50 0,15-0,20
Feijão 3,00-5,00 0,20-0,30 2,00-2,50 1,50-2,00 0,40-0,70 0,50-1,00
Goiaba 2,20-3,00 0,20-0,30 1,30-3,00 0,90-1,50 0,20-0,60 0,20-0,30
Mamão 1,40-3,00 0,16 2,70 1,72 0,53 0,30
Mandioca 5,00-5,80 0,30-0,50 1,30-2,00 0,75-0,85 0,29-0,31 0,26-0,30
Manga 1,20 0,20 7,00 2,50 0,40 0,30
Maracujá 0,40-0,50 0,10-0,30 2,00-3,40 1,70-2,70 0,20-0,40 0,30-0,40
Melancia 2,50-5,00 0,30-0,70 2,50-4,00 2,50-5,00 0,50-1,20 0,20-0,30
Morango 1,50-2,50 0,20-0,40 2,00-4,00 1,00-2,50 0,60-1,00 0,10-0,50
Milho 2,70-3,50 0,20-0,40 1,70-3,50 0,25-0,80 0,15-0,50 0,15-0,30
Pepino 4,50-6,00 0,30-1,20 3,50-5,00 4,50-3,50 0,30-1,00 0,40-0,70
Pimenta-do-reino 2,80 0,14 2,00 1,00 0,30 0,20
Pinus 1,20-1,30 0,14-0,16 1,00-1,10 0,30-0,50 0,30-0,50 0,14-0,16
Pupunha 2,20-3,50 0,20-0,30 0,60-1,50 0,25-0,40 0,20-0,45 0,20-0,30
Repolho 3,00-5,00 0,40-0,70 3,00-5,00 1,50-3,00 0,40-0,70 0,30-0,70
Seringueira 2,90-3,50 0,16-0,25 1,00-1,70 0,70-0,90 0,70-0,90 0,18-0,26
Soja 4,00-5,40 0,25-0,50 1,70-2,50 0,40-2,00 0,30-1,00 0,21-0,40
Tomate 4,00-6,00 0,40-0,80 3,00-5,00 1,40-4,00 0,40-0,80 0,30-1,00
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400
PPGPV
Tabela 2. Teores foliares de micronutrientes considerados adequados

Cultura Fe Zn Cu Mn B
Teores adequados (mg kg-1)
Abacate 50-200 30-150 5-15 30-100 50-100
Abacaxi 100-200 15-25 5-15 5-150 30-40
Acerola 50-100 30-50 5-15 15-50 25-100
Alface 50-150 30-100 7-20 30-150 30-60
Amendoim 50-300 20-60 5-20 20-350 25-60
Arroz 70-200 10-50 3-25 70-400 4-25
Banana 80-360 20-50 6-30 200-1800 10-25
Braquiária 50-250 20-50 4-12 40-250 10-25
Cacau 60-200 30-80 8-15 50-250 25-60
Café arábica 90-180 15-20 8-16 80-100 50-80
Café conilon 131 12 11 69 48
Cana-de-açúcar 40-250 10-50 6-15 25-250 10-30
Citros 60-120 25-100 5-16 25-100 36-100
Coco 40 15 5 100 10
Colonião 100-150 20-25 7-10 80-100 15-20
Eucalipto 150-200 40-60 8-10 100-600 40-50
Feijão 100-450 20-100 10-20 30-300 30-60
Goiaba 100-200 26-60 10-20 50-250 33-53
Mamão 45 12 3 43 24
Mandioca 120-140 30-60 6-10 50-120 30-60
Manga 40 30 10 60 30
Maracujá 100-200 26-60 5-20 400-600 39-60
Melancia 50-300 20-60 10-15 50-250 30-80
Morango 50-300 20-50 5-20 30-300 35-100
Milho 30-250 15-100 6-20 20-200 10-25
Pepino 50-300 25-100 7-20 50-300 25-60
Pimenta-do-reino 200 30 8 60 25
Pinus 50-100 34-40 5-8 200-300 20-30
Pupunha 40-200 15-40 4-10 30-150 12-30
Repolho 40-200 30-100 8-20 25-200 25-75
Seringueira 50-120 20-40 10-15 40-150 20-70
Soja 50-350 20-50 10-30 11-100 21-55
Tomate 100-300 30-100 5-15 50-250 30-100
Fonte: Adaptado de Malavolta (1992), Prezotti et al. (2007),Prezotti & Guarçoni (2013).
401
3.1. Análise visual
Quando uma planta sofre de uma deficiência ou um excesso de um nutriente,

normalmente ela apresenta um determinado sintoma característico, relacionado ao
distúrbio metabólico que essa condição ocasiona. A diagnose visual é um método
de diagnose nutricional baseado na identificação desses sintomas (Tabela 3). Esse
método apresenta vantagens, mas é importante frisar que identificar um sintoma
quando este se torna visível, geralmente nas folhas, significa que a desordem
nutricional já atingiu um estágio avançado e que a produção já foi afetada. Além
disso, os sintomas visíveis podem ser difíceis de diagnosticar quando ocorre
associação de mais de um nutriente em níveis problemáticos, gerando mais de
uma deficiência ou toxidez simultaneamente na mesma planta, o mesmo ocorre
com a associação de sintomas de deficiência e ataques de pragas.
A diagnose visual não depende do uso de nenhum equipamento sofisticado
e pode ser utilizada como um método complementar para o estudo do estado
nutricional das plantas. Para que esse tipo de diagnose seja eficiente é necessário
conhecer os sintomas de deficiência e excesso de cada nutriente nas diferentes
espécies vegetais.
Tabela 3. Sintomas característicos de deficiência e excesso de nutrientes em

plantas.
Nitrogênio (N)
Folhas Amareladas, inicialmente as
mais velhas
Ângulo agudo entre o caule e folhas
Dormência de gemas laterais
Deficiência
Redução do perfilhamento
Senescência precoce
Folhas menores devido ao menor
número de células
Redução da frutificação
Excesso Indução da deficiência de K

Clorose, necrose e posterior morte
da planta
402
PPGPV
Fósforo (P)
Cor amarelada das folhas, a princípio
das mais velhas
Folhas novas avermelhadas
Pouco brilho, cor vede-azulada ou
manchas pardas
Deficiência Ângulos foliares mais estreitos

Redução do perfilhamento
Dormência de gemas laterais
Número reduzido de frutos e
sementes
Atraso no florescimento
Excesso Indução da deficiência de Cu, Fe,

Mn, Zn
Potássio (K)
Clorose e necrose das margens e
pontas das folhas,inicialmente nas
mais velhas
Internódios mais curtos em plantas
anuais
Deficiência
Diminuição da dominância apical e
do sistema radicular
Redução do tamanho de frutos
Induz deficiência de Fe
Indução da deficiência de Ca e Mg
Excesso
Efeito salino
403
Cálcio (Ca)
Amarelecimento de uma região da
margem das folhas mais novas
Crescimento não uniforme das
folhas, formando folhas tortas, às
vezes com um gancho na ponta
Murchamento e morte das gemas
terminais
Dormência das gemas laterais
Deformação de tubérculos,
acompanhada de desintegração
interna
Manchas necróticas internervais
Deficiência
Murchamento de folhas e colapso do
pecíolo
Ponta das raízes com aparência
gelatinosa
Pelos radiculares inchados
Cessação do crescimento apical da
raiz
Pequena frutificação ou produção de
frutos anormais
Pequena produção de sementes,
mesmo com flores normais
Menor nodulação das leguminosas
Excesso Possível deficiência de K e Mg
Magnésio (Mg)
Clorose das folhas, geralmente
começando e sendo mais severa nas
mais velhas
Deficiência
Cloroseinternerval, às vezes necrose
Desenvolvimento de cor alaranjada,
vermelha ou roxa
Excesso Possível deficiência de K e Ca
404
PPGPV
Enxofre (S)
Clorose, primeiro nas folhas mais
novas
Folhas pequenas com enrolamento
das margens
Deficiência Necrose e desfolhamento
Internódios curtos
Redução do florescimento
Menor nodulação nas leguminosas
Excesso Cloroseinternerval em algumas

espécies
Boro (B)
Folhas pequenas com clorose
irregular ou sem clorose, de formas
bizarras ou deformadas, mais
grossas e quebradiças, com nervuras
suberificadas e salientes, as vezes
em tons vermelhos ou roxos
Paralisação do crescimento dos
meristemas apicais
Galhas em leque nas brotações
laterais
Aspecto de arbusto
Deficiência
Rachaduras no caule
Raízes escuras com pontas
engrossadas e depois necróticas e
ramificadas
Abortamento floral
Frutos deformados com lesões
externas e internas, com cortiça na
casca
Má polinização
Acúmulo de N nas partes velhas
Manchas necróticas nas bordas das

Excesso folhas mais velhas
Clorose reticulada
405
Cloro (Cl) Diminuição do tamanho das folhas

Murchamento de folíolos apicais das
folhas mais velhas
Deficiência
Clorose, bronzeamento, necrose
Supressão da frutificação
Raízes curtas, não ramificadas
Queima das pontas e margens das

folhas
Excesso Redução da largura e enrolamento

de folhas
Amarelecimento prematuro e
abscisão das folhas
Cobre (Cu) Folhas inicialmente verde-escuras

localizadas em ramos aquosos
vigorosos, tornando-se cloróticas
Folhas encurvadas, com nervuras
salientes
Deficiência
Falta de perfilhamento
Gemas múltiplas
Morte descendente de ramos
(Dieback)
Deficiência de Fe induzida
Excesso Diminuição do crescimento e

ramificação
Radículas enegrecidas
Ferro (Fe) Clorose das folhas novas seguida de

branqueamento
Deficiência
Diminuição no crescimento e
frutificação
Excesso Manchas necróticas nas folhas
406
PPGPV
Manganês (Mn) Clorose das folhas novas seguida de

branqueamento;
Deficiência Manchas pequenas e necróticas
nas folhas que apresentam formas
anormais
Indução da deficiência de Fe
Manchas necróticas ao longo do
Excesso tecido condutor
Encarquilhamento de folhas largas
Menor nodulação nas leguminosas
Molibdênio (Mo) Clorose malhada geral

Manchas amarelo-esverdeados ou
laranja-brilhantes em folhas velhas e
depois necrose
Murchas das margens e
encurvamento do limbo
Deficiência Áreas úmidas e translúcidas

Supressão da floração
Sintomas de falta de N em
leguminosas
Menor nodulação
Folhas que crescem rapidamente,
quase sem limbo
Excesso Glóbulos amarelo-ouro no ápice da

planta
Zinco (Zn) Diminuição na produção de

sementes e no comprimento dos
internódios
Deficiência Formação de tufos terminais de
folhas
Folhas novas pequenas, estreitas e
alongadas
Excesso Indução da deficiência de Fe
Fonte: Adaptado de Prezzoti et al. (2007), Fontes (2001), Souza & Fernandes, (2006), Malavolta
(2006), Meurer (2006), Dechen & Nachtigall (2006).
407
3.2. Coleta de tecido vegetal
Diferentes partes da planta podem ser coletadas para análise, no entanto,

normalmente, as folhas são as mais indicadas. As folhas constituem o principal
centro metabólico da planta, desse modo, qualquer alteração metabólica da planta
tende a alterar a composição das folhas. A concentração de nutrientes nas folhas
varia ao longo do seu desenvolvimento e da sua localização na planta. Nutrientes
muito móveis se descolam com facilidade dentro dos compartimentos vegetais e
tendem a migrar de folhas velhas para folhas mais jovens se houver deficiência
na sua disponibilidade, é o caso do N, P, K, Mg e Cu. Nutrientes pouco móveis na
planta, como o Ca, S, Fe, Zn, Mn e B, tendem, se houver deficiência, a apresentar
teores reduzidos nas folhas novas.
È importante conhecer o estádio do desenvolvimento correto para se realizar
a amostragem, de maneira a coletar folhas que realmente reflitam as condições
nutricionais da planta.
Passo 1: Quando e o que coletar?
Geralmente, se coletam as folhas recém-maduras, que são as que melhor

expressam as condições nutricionais da planta. Para conhecer a época correta
para a amostragem, a posição da folha que deverá ser coletada, o número de
folhas que deve ser coletado por planta, o número total de folhas por talhão e as
peculiaridades da coleta para cada espécie vegetal, deve-se consultar os padrões
preestabelecidos indicados pela pesquisa e pelos laboratórios de análise (Tabela
4, Figura 4).
408
PPGPV
Figura 4. Recomendação para amostragem de folhas de cana-de-açúcar.
Passo 2: Amostragem
A amostra precisa ser representativa, sempre de plantas de uma mesma

cultivar e de uma mesma idade. Sempre coletar folhas inteiras e evitar folhas
danificadas por pragas, doenças, vento, ou qualquer fator externo à nutrição. No
caso de áreas em que as plantas apresentem alguma deficiência nutricional, deve-
se realizar uma amostragem separada para as mesmas.
A amostragem não deve ser realizada nos dias após a aplicação de
fertilizantes, defensivos ou demais insumos, nem em dias após um longo período
chuvoso ou de seca. No dia da coleta, evitar os períodos muito quentes, dando
preferência pela coleta na manhã.
Passo 3: Envio para a análise
Após coletadas, as folhas devem ser acondicionadas em sacos de papel

devidamente identificados e enviadas imediatamente para o laboratório. As folhas
são materiais orgânicos passiveis de decomposição e a demora entre a coleta e
a análise acarretará em modificações na composição das mesmas, mascarando
e prejudicando o resultado da análise e sua posterior interpretação. No caso
de impossibilidade de envio da amostra imediatamente, esta deve ser mantida
sob refrigeração para retardar seus processos metabólicos. O prazo máximo
recomendado para o envio ao laboratório é de 48 horas após a coleta.
409
Tabela 4. Amostragem de tecidos vegetais para análises

Quantidade/
Cultura Época Órgão amostrado
área
Folhas com 4 meses de idade, de 100 folhas
Abacate Verão ramos terminais sem laterais e sem de 20 plantas
frentes, a ameia-altura da planta diferentes
Folha D recém madura, com um
ângulo de 45º, com bordos da base
Abacaxi Florescimento 50 folhas
paralelos; análise da folha inteira ou
porção basal não clorofilada
Início da
Abóbora 9ª folha a partir da ponta do ramo 15 folhas
frutificação
Folhas recém-maduras, totalmente
Acerola Verão expandidas, de ramos frutíferos, nos 50 folhas
quatro lados da planta.
Formação da
Alface Folha recém-madura 40 folhas
cabeça
Início do Folha madura mais recentemente
Algodão 25 folhas
florescimento desenvolvida
Início da
Alho Folha recém-desenvolvida 20 folhas
bulbificação
Máximo Folha madura mais recentemente
Arroz 25 folhas
perfilhamento desenvolvida
Em cada
ponto de
Coleta o terceiro e quarto par de a m o s t r a g e m
Alstroemeria folhas, contando de cima para baixo são pegos 2
dos botões. pares de folhas
de 5 hastes
diferentes.
Folhas recém-maduras, do
Ameixa Verão 100 folhas
crescimento do ano
4ª folha da haste principal a partir
Inicio do
Amendoim da base (1ª = acima dos ramos 30 folhas
florescimento
cotiledonares)
Terceiro ou quarto verticilo superior,
Araucária Abril ou maio entre o 1° e o 2° terço do galho com 15 folhas
folhas verdes
Início do Folhas mais recentemente
Azaleia 30 folhas
florescimento desenvolvidas
3ª folha a partir da inflorescência,
Banana Florescimento coletar 10 cm centrais da folha, 30 folhas
eliminando a nervura central
Meio do ciclo,
Batata 35-45 dias após Pecíolo da 4ª folha a partir da ponta 30 pecíolos
a emergência
410
PPGPV
60 dias após o Folhas mais novas totalmente

Batata doce 15 folhas
plantio expandidas
Berinjela Florescimento 1 folha recém desenvolvida por planta 15 folhas
Nervura principal da folha recém-
Brócolis Meio do ciclo 40 nervuras
madura
3ª folha a partir da ponta, lançamento,
Cacau Verão 18 folhas
recém-madura, planta a meia-sombra
Primavera- 3º ou 4º par de folhas sem pecíolo, a

Café Verão, início do partir da ponta de ramos produtivos a 100 folhas
florescimento meia-altura da planta
Coleta as primeiras duas folhas recém-

Caqui maduras, totalmente expandidas de
ramos sem frutos.
Folha +3; folha +1 = com primeira
4 meses após lígula (região de inserção da bainha 20-30 folhas
Cana-de-açúcar
brotação no colmo), terço mediano, excluída a uniformes
nervura principal
Cebola Meio do ciclo Folha mais alta 40 folhas
Cenoura Meio do ciclo 40 nervuras
madura
Folhas do ciclo da primavera, de
ramos frutíferos com 2-4 cm de
Citros Verão 20 folhas
diâmetro; 3ª ou 4ª folha a partir do
fruto.
3 folíolos de cada lado da parte central

da folha (10 cm centrais eliminando a
nervura principal. Plantas até 4 anos
Coco 25 folíolos
(folha nº 4); 5 a 7 anos (folhas nº 14
= possui na sua axila um cacho com
frutos do tamanho de uma mão)
Primavera- Folhas recém-maduras ou toda a

Colonião 30 folhas
verão parte aérea
Couve Meio do ciclo Folha recém-madura 40 folhas
Couve-flor Embotoamento 40 nervuras
madura
Em cada ponto
Coleta o quinto e sexto pares de folhas são pegos 2
Cravo Florescimento de ramos com flor, contando do botão pares de folhas
fechado (com cor) para baixo. em 5 hastes
diferentes
Início da
Crisântemo 4ª folha da ponta (omitir a enrolada) 40 folhas
brotação
411
Folhas recém-maduras dos ramos

Eucalipto Verão-outono primários nos quatro quadrantes da 60 folhas
planta
Folhas do terço superior, médio e
Erva-Mate Inverno 30 folhas
inferior da copa
Essências
Verão-outono Folhas recém-maduras, primárias 18 folhas
florestais
Início do 1ª folha recém-madura a partir da
Feijão 30 folhas
florescimento ponta do ramo
Feijão de Início do 1ª folha recém-madura a partir da
30 folhas
vargem florescimento ponta do ramo
Folhas mais novas, totalmente
Primavera
Figo expandidas, ao sol, de ramos sem 40 folhas
Florescimento
frutos
Folhas mais recentemente
Gerânio
desenvolvidas
Coleta duas folhas mais novas
Gérbera
totalmente formadas por planta
Início do
Girassol Folhas do terço superior 30 folhas
florescimento
Um mês após
término do 3º par de folhas de ramos terminais
Goiaba 30 folhas
crescimento do sem frutos
ramo
4 a 5 semanas
Grama-bermuda Toda a parte aérea 40 folhas
após o plantio
Hortênsia
desenvolvidas
Jaraguá 30 folhas
verão parte aérea
Coleta o quarto e quinto par de folhas, Em cada ponto
contando do botão fechado, mas são pegos 2
Lírio com cor para baixo. Normalmente, pares de folhas
sãoas folhas mais recentemente em 5 hastes
desenvolvidas (adultas). diferentes
Primavera-
Macadâmia Folhas maduras do ramo novo 30 folhas
verão
Pecíolos das folhas recém-maduras
Mamão Florescimento localizadas abaixo da flor recém- 20-25 pecíolos
aberta
Início do
Mamona 4ª folha a partir da ponta 30 folhas
florescimento
3-4 meses de
Mandioca 1ª folha recém-madura 30 folhas
idade
Folhas recém-maduras de ramos com
Manga Florescimento 20 folhas
flores na extremidade
412
PPGPV
4ª folha a partir do ápice de ramos

Maracujá Outono 60 folhas
produtivos
Melancia Primeiro fruto Pecíolo da 6ª folha a partir da ponta 40 pecíolos
Imediatamente
Folhas maduras mais recentemente
Melão antes do 15 folhas
desenvolvidas
florescimento
Aparecimento
da
Folha oposta e abaixo da espiga (uma
Milho inflorescência 30 folhas
folha por planta)
feminina
(cabelo)
Napier 30 folhas
verão parte aérea
Orquídea
desenvolvidas
1º palma a partir da flecha, com todos
Palmito Julho os folíolos abertos na porção média 10 folhas
dos folíolos
Primeiros
Pepino Pecíolo da 6ª folha a partir da ponta 40 pecíolos
frutos
Folhas recém-maduras, do
Pêssego Verão 100 folhas
crescimento do ano
Pimenta-do- Folhas recém-maduras de ramos
Florescimento 30 folhas
reino produtivos
Florescimento
Pimentão Folha recém-madura inteira 40 folhas
pleno
Pinus Verão-outono Folhas recém-maduras, primárias 18 folhas
Folíolos do quinto central de folha
Pupunha Verão-outono 30 folíolos
mediana, 2-3 meses antes do corte
Formação da
Repolho Nervura principal da folha envolvente 40 nervuras
cabeça
Início do Folhas com 5 folíolos mais
Roseira 20 folhas
florescimento recentemente desenvolvidas
3-4 folhas recém-maduras, sem
Seringueira Verão-outono pecíolo, a sombra, na base do terço 6 folhas
superior da copa
Antes de emitir Folha madura mais recentemente
Soja 25 folhas
vagens desenvolvida
Início do
Sorgo 2ª folha superior madura 30 folhas
perfilhamento
Metade do
florescimento Imediatamente abaixo da flor do
Tomate tutorado 12 folhas
do 1º, 2º, 3º, 4º, cacho correspondente
5º, 6º cachos
Florescimento Folhas adjacentes às inflorescências
Tomate rasteiro 15 folhas
pleno do todo da planta
413
No
Trigo aparecimento Toda a parte aérea 25 folhas
da espiga
Fim do
Uva Folhas da base do primeiro cacho 30-60 folhas
florescimento
Violeta africana 30 folhas
desenvolvidas
Fonte: adaptado de Fontes (2001), Prezzoti ET al. (2007), Dessa (2009), Fontes (2011).
4. REFERÊNCIAS
DECHEN, A. R.; NACHTIGALL, G. R. Micronutrientes. In: FERNANDES,

M. S. Nutrição mineral de plantas. Viçosa: Sociedade Brasileira de Ciência do
Solo, 2006. p. 327-354.
DESSA, C. Amostragem. Holambra: DESSA, 2009. 10p.
DNER. Coleta de amostras indeformadas de solos. Cuiabá: DNER-PRO, 1994.

12p.
EMBRAPA. Amostragem de solo para análise química. Planaltina. 1982

(Circular Técnica,11).
FONTES, P. C. R. Diagnóstico do estado nutricional das plantas. Viçosa: UFV,

2001. 122p.
FONTES, P. C. R. Nutrição mineral de plantas: avaliação e diagnose. Viçosa:

UFV, 2011. 296p.
MALAVOLTA, E. ABC da Análise de Solos e Folhas: amostragem, interpretação

e sugestões de adubação. São Paulo: Agronômica Ceres, 1992. 124p.
MALAVOLTA, E. Manual de nutrição mineral de plantas. São Paulo:

Agronômica Ceres, 2006. 638p.
MEURER, E. J. Potássio. In: FERNANDES, M. S. Nutrição mineral de plantas.

Viçosa: Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, 2006. p. 281-294.
PREZZOTI, L. C.; GOMES, J. A.; DALDALTO, G. G.; OLIVEIRA, J. A. de.

Manual de recomendação de calagem e adubação para o estado do Espírito
Santo – 5ª aproximação. Vitória: SEEA/INCAPER/CEDAGRO, 2007. 305p.
414
PPGPV
PREZOTTI, L. C.; GUARÇONI, A. Guia de interpretação de análise de solo e

foliar. Vitória: Incaper, 2013. 104p.
SOUZA, S. R.; FERNANDES, M. S. Nitrogênio. In: FERNANDES, M. S.

Nutrição mineral de plantas. Viçosa: Sociedade Brasileira de Ciência do Solo,
2006. p. 215-252.
415
Capítulo 19
ESTRESSES HÍDRICO E SALINO NA CULTURA DO

FEIJOEIRO
Ruimário Inácio Coelho

Rafael Fonsêca Zanotti
Allan Rocha de Freitas
Rodrigo Sobreira Alexandre
José Carlos Lopes
1. INTRODUÇÃO
O feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) é uma leguminosa da família Fabaceae

cujo grão é muito apreciado pela população brasileira (MAPA, 2013), e representa
uma importante fonte de proteínas, vitaminas e ferro (PLANS et al., 2013). O
Brasil destaca-se como o maior produtor mundial de feijão, e estima-se que a
safra 2013/2014 atinja uma produtividade de 3,7 milhões de toneladas (CONAB,
2014).
A produtividade de diversas culturas vegetais diminui com a salinização
dos solos (MACHADO et al., 2007), sendo o feijoeiro uma das culturas mais
sensíveis (MUNNS, 2002; BEN-GAL et al., 2009). Os estresses salino e hídrico
são alguns dos fatores que mais afetam negativamente a germinação, crescimento,
desenvolvimento e a produção do feijoeiro (BOURGAULT et al., 2010; TAÏBI
et al., 2011; BOURGAULT et al., 2013; SAEIDI-SAR et al., 2013), mesmo
sendo plantas sensíveis, com a suspensão da irrigação por períodos de até 17 dias
elas são capazes de restabelecer o desenvolvimento normal quando reidratadas
(ZADRAŽNIK et al., 2013).
O vigor das sementes de feijão reduz mais acentuadamente quando expostas
a soluções com potenciais osmóticos menores que -0,9 MPa (COELHO et al.,
2010), enquanto as plantas em campo toleram escassez hídrica, de uma forma
geral, como o potencial osmótico das folhas em torno de -1,0 MPa (GUIMARÃES
et al., 2006).
416
PPGPV
2. FEITOS DOS ESTRESSES SALINO E HÍDRICO NO FEIJOEIRO
O feijoeiro é uma planta muito sensível à redução do potencial osmótico e,

além disso, é uma planta muito sensível à presença de altas concentrações de sais
tanto durante a germinação quanto em todo resto do seu ciclo de vida.
Inúmeros sais podem induzir o estresse salino nas plantas de feijoeiro como,
por exemplo: CaCl2; CaSO4; NaCl; Na2SO4; MgCl2; MgSO4; KCl e K2SO4. Dentre
esses sais, o estresse salino mais severo ocorre nas plantas de feijoeiro com a
indução feita com o NaCl, sendo que sob condições de estresse salino, a planta
apresenta uma absorção de nutrientes desequilibrada (AYDIN et al., 2012), que é
um dos motivos da redução do crescimento da planta.
Os parâmetros de crescimento da raiz e da parte aérea são afetados
negativamente na presença de salinidade (KHADRI et al., 2007; ROSALES et al.,
2012), principalmente, pelo acúmulo dos íons. O estresse salino reduz a produção
de biomassa da raiz e da parte aérea, as concentrações de clorofila, de nitrato e de
macroelementos na planta (AYDIN et al., 2012).
Na presença de NaCl ocorre aumento significativo da razão raiz/parte
aérea, demonstrando maior comprometimento da parte área do feijoeiro sob
condições de salinidade (KHADRI et al., 2007), como reflexo de maior dano que
a salinidade ocasiona na parte aérea. Com estresse salino induzido com o NaCl,
a condutividade hídrica das raízes do feijoeiro é reduzida (CALVO-POLANCO
et al., 2014), e com isso ocorre maior restrição de entrada de água na planta e
dificilmente é mantido um balanço hídrico adequado para o seu desenvolvimento.
A parte aérea do feijoeiro é a porção mais afetada durante o estresse com
NaCl, e como sintoma há aumento da concentração de produtos da degradação
de lipídeos, como o malondialdeído (MDA), que é o resultado de uma maior
peroxidação dos lipídios da membrana celular. De uma forma geral a salinidade
proporciona redução da massa fresca e seca da raiz e da parte aérea do feijoeiro,
porém, sempre a parte aérea é a mais comprometida (SAEIDI-SAR et al., 2013).
O maior dano da parte aérea pode estar relacionado com o maior acúmulo de
Cl- nesta parte da planta, e, além disso, há maior translocação do Na+ para a parte
aérea, para ser excluído pelas folhas (SIBOLE et al., 2000), provocando este
desbalanço iônico, que pode levar as plantas a terem problemas relacionados à
417
menor síntese de proteínas.

Durante a germinação de sementes de feijão sob estresse osmótico ocorrem
modificações da expressão de proteínas, tanto de alto quanto de baixo peso
molecular. Porém, as respostas não são as mesmas quando estão sob estresses
hídrico ou salino (COELHO et al., 2010). Sob estresse salino as sementes de
feijão apresentam redução da atividade da enzima amilase, sugerindo uma
provável redução da translocação de açúcares para o eixo embrionário durante
a germinação e desenvolvimento inicial das plântulas. Entretanto, ocorre maior
atividade de enzimas proteases (ZEID, 2009), indicando uma elevada necessidade
de aminoácidos livres.
Segundo Aydin et al. (2012), a clorofila total e os teores de nitrato de plantas
diminuem com o aumento das doses de sal. Teores de prolina são aumentados
nos tecidos vegetais com o incremento das doses de sal. Plantas de feijoeiro
desenvolvidas sob estresse salino acumulam prolina em todos os tecidos, porém
a menor concentração é encontrada na raiz. Deve-se destacar, que genótipos mais
resistentes apresentam maior acúmulo de prolina (JIMÉNEZ-BREMONT et al.,
2006), e com o aumento da severidade do estresse salino, os teores de prolina da
planta aumentam proporcionalmente (AYDIN et al., 2012). Isto, porque a prolina
é uma molécula osmoticamente ativa que pode proporcionar redução do potencial
osmótico, e desta maneira proporcionar maior tolerância ao estresse osmótico
(SILVEIRA et al., 2010).
Plantas de feijoeiro que se desenvolvem sob estresse salino apresentam
acúmulo de outros osmólitos além da prolina, incluindo a betaína, derivada
do aminoácido glicina. Estes dois compostos são importantes reguladores do
potencial osmótico das células vegetais (NAGESH BABU; DEVARAJ, 2008).
Quando em situação de escassez de água ocorre aumento de sacarose,
glicose, frutose, rafinose, estaquiose e arabinose nas folhas (RAMALHO et
al., 2013). Segundo os autores supracitados, este aumento de açúcares não é
um ajustamento osmótico. Porém, em um trabalho desenvolvido com tomate,
o acúmulo de açúcares solúveis foi considerado ajustamento osmótico por
reduzir o potencial osmótico da célula e desta maneira a célula manteve o turgor
celular. Esta contradição pode ocorrer, pois o acúmulo de solutos orgânicos,
açúcares, aminoácidos, betaína e prolina representam uma proporção pequena no
418
PPGPV
ajustamento osmótico, comparada com o acúmulo de íons como Na+ e Cl- nas
células com ajustamento osmótico. Para algumas espécies, a importância dos íons
inorgânicos pode ser até 10 vezes maior do que os materiais orgânicos (CHAVES
FILHO; STACCIARINI-SERAPHIN 2001; SILVA et al., 2009).
Segundo Calvo-Polanco et al. (2014), as plantas de P. vulgaris são capazes
de superar estresses salinos moderados por um período relativamente curto. As
plantas apresentam modificações capazes de manter o equilíbrio de água por
acúmulo de frutose e redistribuição da localização de proteínas intrínsecas da
membrana plasmática (PIP) no córtex da raiz. A condutividade hidráulica da raiz
é significativamente menor em plantas submetidas ao estresse com NaCl. Isto
pode ser uma das respostas para a redução do crescimento, pois nessas condições
ocorre uma menor condutância estomática e potencial hídrico foliar. Algumas
das proteínas PIP que se modificam durante os estresse salino estão relacionadas
com as aquaporinas das raízes do feijoeiro. De acordo com Gaspar (2011), as
aquaporinas são proteínas relacionadas com o transporte de água e de outras
substâncias. Elas são capazes de manter a condutividade hidráulica da raiz e em
várias espécies já foi demonstrado que as aquaporinas exercem importante papel
sob condições de estresses ambientais.
As proteínas PIP são relocadas para células corticais perto da epiderme e
células circundantes aos vasos do xilema do feijoeiro quando submetido ao estresse
salino. Esta redistribuição dessas proteínas para as células corticais pode facilitar
a entrada de água pela via simplasto, obrigando a água a passar principalmente
pelo plasmodesma ou força o caminho apoplástico (CALVO-POLANCO et al.,
2014), permitindo melhor condução hidráulica das raízes e dificultando a saída da
água para o meio exterior da planta.
Segundo Bayuelo-Jimenez et al. (2012) plantas de feijão sob estresse salino
apresentam decréscimos no crescimento vegetativo por causa da redução da
atividade fotossintética das folhas. As espécies sensíveis ao sal reduzem a taxa
fotossintética devido a uma menor condutância estomática foliar e com isso reduz
a pressão de vapor, e como consequência reduz a transpiração. A consequência
negativa disso é uma menor taxa fotossintética e menor acúmulo de biomassa.
O ajustamento osmótico, de uma forma geral, ocorre em todas as espécies
de Phaseolus sp., sendo que os genótipos mais sensíveis a salinidade apresentam
419
maior ajustamento osmótico. Um maior nível de carboidratos solúveis é

encontrado em espécies tolerantes ao sal. Espécies de Phaseolus sp. sensíveis
à salinidade excluem muito Na+ e mantém o tugor acumulando Cl- (fazendo um
ajustamento osmótico), porém o acúmulo deste íon reduz a biomassa da planta
(BAYUELO-JIMENEZ et al., 2012).
Durante o estresse salino há grande modificação de abundância de proteínas
que estão envolvidas nos mecanismos conhecidos e associados com respostas
na planta ao estresse de forma geral. Plantas de feijão que são afetadas durante
estresse hídrico causam alteração nos níveis de proteínas envolvidas em diversas
vias celulares. A maioria das proteínas modificadas nas folhas durante o estresse
salino está relacionada com a fotossíntese e o metabolismo de energia, enquanto
que cerca de um terço das demais são classificadas em grupos como metabolismo
do ATP, síntese de proteínas, proteólise, defesa e proteínas relacionadas ao estresse
e eliminação de radicais livres (ZADRAŽNIK et al., 2013).
As análises proteômicas revelam que 77% da expressão total das proteínas
estão relacionadas com as modificações nos metabolismos de carboidratos e
aminoácidos nas pontas das raízes de feijoeiro quando submetido ao estresse
osmótico (YANG et al., 2013).
As proteínas hidrolíticas dehidrinas são importantes moduladores da proteção
da estrutura da parede celular, podendo participar nas alterações da porosidade da
parede celular e manutenção da integridade e reversibilidade das propriedades
de extensão da parede celular durante o estresse osmótico (YANG et al., 2013).
Elas são consideradas moléculas importantes na tolerância à dessecação para os
vegetais (CHEN et al., 2012). As dehidrinas estão localizadas principalmente na
região central da raiz, mas quando o feijoeiro é submetido ao estresse hídrico as
dehidrinas se localizam mais intensamente na epiderme e córtex da parte apical da
raiz (YANG et al., 2013). Assim, essas modificações permitem a manutenção das
membranas celulares e a capacidade de condutância hídrica das raízes.
Durante o estresse osmótico, ocorre a redução do potencial osmótico
das células em menos de 24 horas, sugerindo um ajustamento osmótico com o
acúmulo de osmólitos que facilitam a entrada de água nas células. Desse modo
uma maior adaptação ao estresse osmótico permitindo que isso ocorra de forma
muito rápida (YANG et al., 2013). Os genótipos de P. vulgaris mais resistentes ao
420
PPGPV
estresse osmótico e hídrico, provavelmente, apresentam respostas mais rápidas às

modificações hídricas do ambiente, por isso sua maior tolerância.
O feijoeiro é sensível ao estresse hídrico, e seu aparato fotossintético é
comprometido, fazendo com que a fotossíntese líquida máxima seja reduzida
quando apresenta escassez de água no ambiente, induzindo a um menor acúmulo
de açúcares. A menor taxa fotossintética ocorre também pela redução da
atividade nas cadeias transportadoras de elétrons, tanto no fotossistema I quanto
no fotossistema II, nos cloroplastos. Ocorre redução da máxima eficiência de
conversão de energia luminosa quando as plantas de feijão estão sob escassez
hídrica. Além disso, ocorre redução da taxa fotossintética líquida acompanhada
de redução da condutância estomática e taxa transpiratória. Ocorre aumento da
concentração de carotenóides fotoprotetores/antioxidativos (zeaxantina, luteína
e beta-caroteno) quando as plantas de feijão são submetidas à falta de água
(RAMALHO et al., 2013).
Segundo Sibole et al. (2000), a área foliar e a assimilação de CO2 são
inibidas pela alta presença do sal. A salinidade e a escassez de água reduzem o
índice de colheita do feijoeiro, e estimulam o aumento da proporção da massa da
raiz em relação à massa total da planta. O desenvolvimento dos frutos e da parte
aérea é mais afetado do que o crescimento da raiz. Desta maneira, há uma relação
inversa do aumento da massa seca da raiz com redução do índice de colheita,
provavelmente, porque a planta investe mais no aumento da raiz, e como há uma
menor taxa fotossintética, os fotoassimilados são translocados, prioritariamente,
para a raiz em vez de serem translocados para a parte aérea e frutos (SIBOLE et
al., 2000; BOURGAULT et al., 2013).
O Na+ é excluído prioritariamente em folhas e frutos e é acumulado nas raízes
e caules. No entanto, o Cl- é acumulado nas folhas e frutos. O acúmulo de Cl- na
parte aérea da planta pode ser um dos fatores que determinam um crescimento
mais reduzido desta parte, por se tratar de ânion é muito reativo, e desta maneira
comprometer o metabolismo da planta e reduzir o teor de proteínas nas folhas de
plantas desenvolvidas sob estresse salino (SIBOLE et al., 2000).
Durante o estresse salino as plantas de feijão apresentam aumento na
concentração de ABA nas raízes, caules, folhas e frutos de feijão (SIBOLE et
al., 2000). O ABA é um regulador de crescimento que exerce interferência na
421
capacidade fotossintética das plantas por reduzir a condutância estomática e a

transpiração, e consequentemente, a assimilação liquida de CO2 (PACHECO et
al., 2011). Esses decréscimos nas taxas fotossintéticas em condições de escassez
de água permitem que a planta sobreviva com a perda mínima de água e possa ser
restabelecido seu crescimento, quando a situação hídrica for favorável (ROSALES
et al., 2012).
Segundo Saeidi-Sar et al. (2013), plantas de feijão na presença de estresse
com NaCl apresentam alta concentração de Na+ na raiz e caule, e uma baixa
concentração de K+ na raiz e no caule, provocando um desbalanço da relação
de K/Na, o que pode ocasionar muitos dos problemas relacionados ao estresse
osmótico e falta de cofatores para as enzimas. Por causa deste desbalanço iônico no
interior das células pode ocorrer o comprometimento das atividades metabólicas
e redução na concentração de proteínas no caule e raiz, ocasionando um menor
desenvolvimento, e muitas vezes, errôneo do feijoeiro.
Na presença de NaCl a razão K/Na é reduzida, pois há uma maior
concentração de Na na planta, principalmente, na parte aérea, mas não há
+
alteração na concentração de K+. Sob condição de estresse salino ocorre aumento

na concentração de ABA (KHADRI et al., 2007), que, consequentemente,
acarretará em aumento na concentração de Na+ nas folhas, devido à baixa exclusão
de Na+ ou incremento da translocação no sentido raiz-parte aérea (CABOT et al.,
2009). No entanto, em algumas variedades de feijão a presença de ABA permite
aumentar a razão K/Na, e desta maneira ocorre menor efeito deletério do estresse
salino, por causa do menor acúmulo de Na+ (KHADRI et al., 2007).
Os genótipos de feijão tolerantes à seca apresentam como características,
modificações rápidas no metabolismo, ajuste da condutância estomática, melhor
difusão e fixação de CO2, aumento da eficiência do uso da água, e evita o acúmulo
de espécies reativas de oxigênio (ERO). Sob estresse hídrico severo as plantas de
feijão apresentam redução significativa da fotossíntese, condutância estomática e
transpiração. Entretanto, ocorre aumento na eficiência do uso da água (ROSALES
et al., 2012).
Genótipos de feijoeiro mais tolerantes ao estresse salino apresentam redução
do teor relativo de água. A redução do teor de água possibilita o ajustamento de
alguns osmólitos, e desta maneira reduz o potencial osmótico da planta, permitindo
422
PPGPV
um melhor desempenho, mesmo sob condições de restrição hídrica (ROSALES

et al., 2012). O teor relativo de água nas folhas demonstra ter pouca relação com
o baixo crescimento de espécies de Phaseolus sp., pois ocorre pouca diferença
entre os genótipos desenvolvidos sob salinidade, em relação ao conteúdo hídrico
(BAYUELO-JIMENEZ et al., 2012). No entanto, para o Phaseolus vulgaris o
teor relativo de água das folhas de plantas submetidas ao estrese hídrico pode
reduzir para menos de 50%, enquanto as folhas do feijoeiro mantido sob irrigação
adequada mantêm-se em torno de 80% do teor relativo de água (ZADRAŽNIK
et al., 2013).
Genótipo de feijoeiro susceptível ao estresse hídrico apresenta redução da
atividade da enzima oxidase do glicolato (enzima associada com a fotorespiração).
Entretanto, genótipos de feijoeiro tolerantes ao estresse hídrico apresentam maior
expressão desta enzima, quando submetidos ao estresse hídrico (ROSALES et al.,
2012).
Genótipos de feijoeiro susceptíveis ao estresse hídrico em condição de
restrição hídrica apresentam maiores concentrações de indicadores de estresses
oxidativos, como MDA, que está relacionado com a degradação da membrana
plasmática celular, e H2O2 nas folhas. Em contraste, genótipos resistentes
apresentam mecanismos para não alterar a concentração destes compostos
durante o estresse hídrico (ROSALES et al., 2012). Genótipos de feijoeiro
submetidos ao estresse hídrico apresentam incrementos nas atividades das
enzimas antioxidativas como: dismutase do superóxido (SOD), catalase (CAT) e
peroxidase do ascorbato (APX), mas o aumento da atividade é maior nas plantas
susceptíveis à seca. Genótipos resistentes apresentam aumento significativo de
ácido ascórbico nas folhas, em situação de seca moderada e severa, enquanto os
genótipos susceptíveis apresentam incremento apenas quando a seca é severa.
Além disso, ocorre acúmulo de compostos fenólicos e flavonóides em resposta
à seca (ROSALES et al., 2012). Este aumento é um indicativo de mecanismos
que promovem a proteção do sistema fotossintético das plantas de feijão, sob
condições de estresse hídrico.
Cultivares de feijoeiro com crescimento indeterminado apresentam
melhores adaptações às condições de seca do que cultivares com crescimento
determinado. O maior acúmulo de biomassa na parte aérea pode indicar uma das
423
adaptações do feijoeiro ao estresse hídrico. Durante a seca, o feijoeiro apresenta

redução do número de dias para alcançar à maturidade, e os genótipos de feijoeiro
resistentes à seca apresentam uma maior aceleração da maturidade e uma alta taxa
de enchimento de grãos, que diminuem o impacto da seca (ROSALES-SERNA
et al., 2004).
O estresse salino pode causar danos nas células, por induzir a morte celular
atribuída à peroxidação de lipídios da membrana celular, oxidação de proteínas,
inibição de enzimas, e danos no DNA e RNA, induzidos pelas espécies reativas de
oxigênio (NAGESH BABU; DEVARAJ, 2008; SILVEIRA et al., 2010).
Quando as plantas de feijoeiro estão sob condições estressantes, como a
presença de elevada concentração salina, ocorre aumento do estresse oxidativo e
uma tendência de aumento do acúmulo de EROs, H2O2 e substâncias indicadoras
de dano na membrana celular. No entanto, o feijoeiro apresenta mecanismos
fisiológicos para reduzir estes efeitos deletérios com o aumento de enzimas
antioxidativas como peroxidase (POX), redutase da glutationa (GR) e catalase
(CAT) e por meio de antioxidantes não enzimáticos como glutationa e ácido
ascórbico, e o incremento do aminoácido prolina. Enzimas importantes no
consumo de amido (beta-amilase) e aumento do conteúdo de fosfato inorgânico
(fosfatase ácida) apresentam moderado aumento de suas atividades, quando as
plantas de feijão estão sob estresse salino (NAGESH BABU; DEVARAJ, 2008).
Os efeitos deletérios da salinidade na parte aérea do feijoeiro podem ser
observados na redução dos teores de clorofilas a e b, carotenóides e antocianina,
demonstrando o comprometimento dos pigmentos importantes para a realização
da fotossíntese. Essa evidência aliada à redução da fotorrespiração (RADY, 2011;
ROSALES et al., 2012) proporcionam aumento da concentração de EROs, o que
intensifica os danos na parte aérea das plantas em comparação com o sistema
radicular.
Durante o desenvolvimento do feijoeiro sob estresse salino, há um
comprometimento do desenvolvimento de nódulos de bactéria Rhizobium nas
raízes. Estas bactérias apresentam papel fundamental na fixação de nitrogênio
em simbiose com leguminosas. Quando as plantas estão sob estresse salino há
uma menor absorção de nitrogênio e como reflexo, há maior clorose das folhas e
secamento das mesmas. O uso de linhagens de Rhizobium tolerantes ao estresse
424
PPGPV
salino em genótipos de feijoeiro susceptíveis permite um desenvolvimento

melhor, mesmo sob condições adversas (BOUHMOUCH et al., 2005).
Plantas de feijoeiro com presença simbiótica de fungos micorrizícos,
quando submetidas aos estresses hídrico e salino apresentam maior condutividade
hídrica das raízes e maior expressão de proteínas aquaporinas do que as plantas
sem presença desses fungos (AROCA et al., 2006), demonstrando mecanismos
claros das plantas para maior tolerância a esses estresses.
3. MÉTODOS ABIÓTICOS PARA SUPERAÇÃO DO ESTRESSE

SALINO E HÍDRICO
Segundo Saeidi-Sar et al. (2013), o uso de ácido ascórbico e ácido

giberélico (GA3), isolados ou combinados, determina o aumento da concentração
de antocianina. A utilização desses compostos ocasiona uma redução considerável
da concentração de Na+, tanto na raiz quanto na parte aérea de plântulas de
feijoeiro que se desenvolvem na presença de NaCl. O NaCl ocasiona uma menor
concentração de proteínas nas plântulas de feijão, mas o uso de ácido ascórbico
e do GA3 aumenta a concentração de proteínas (SAEIDI-SAR et al., 2013), e
promove redução dos efeitos deletérios do estresse salino, com a redução da
concentração de MDA na parte aérea do feijoeiro (SAEIDI-SAR et al., 2013).
Os resultados de Palma et al. (2009) sugerem que o ácido salicílico
proporciona melhores desenvolvimentos em feijoeiros sob estresse salino. Este
fato foi confirmado pela diminuição de solutos orgânicos (prolina e açúcar
solúvel total) e atividades enzimáticas antioxidativas de POX, APX e redutase do
monodehidroascorbato (MDHAR), bem como pela menor quantidade de danos
das membranas. O tratamento de sementes de feijão com ácido salicílico permite
a mitigação dos efeitos do déficit hídrico, com o aumento da expressão de várias
proteínas relacionadas à “proteína de choque térmico” (Hsp), e determina aumento
na concentração do aminoácido prolina, permitindo um ajustamento osmótico
das plântulas (AGOSTINI et al., 2013). A família de proteínas Hsp apresenta
expressão diferenciada em relação à presença de estresses ambientais, servindo
como mecanismo de defesa das células vegetais (FEDER & HOFMANN, 1999).
A imersão das sementes de feijão em extrato de folhas de Moringa oleifera
425
melhora a resposta das plantas ao estresse salino, pelo aumento na concentração de

K+ e redução na concentração de Na+ e Cl- nas folhas. Um dos maiores problemas do
estresse salino não é apenas o aumento na concentração dos íons Na+ e Cl-, e sim, a
modificação da relação de K/Na, pois cada planta apresenta os seus valores ideais.
O extrato de Moringa oleifera ativa o sistema antioxidativo, principalmente, as
enzimas: superóxido dismutase (SOD), CAT, POX e GR e aumenta a concentração
dos compostos orgânicos como carotenóides e prolina, sendo que estas respostas
ocorrem tanto em condições normais de desenvolvimento da planta quanto em
condições de estresse salino. Além disso, protege a maquinaria fotossintética e
mantém o crescimento saudável das plantas, mesmo sob condições de excesso de
sais (RADY et al., 2013; HOWLADAR, 2014).
A suplementação com Ca2+ ocasiona a superação dos efeitos negativos do
estresse salino em plantas do feijoeiro, permitindo uma germinação mais rápida,
além do aumento do comprimento da raiz. Um dos problemas associados à alta
salinidade é o aumento da concentração de Na+ nas folhas e provavelmente
redução de Ca2+. Todavia, a suplementação com Ca2+ torna possível a redução da
absorção de Na+, com maior absorção de Ca2+, reduzindo assim os efeitos tóxicos
do Na+. A presença de Ca2+, permite a manutenção da integridade das membranas
que foram danificadas pelo excesso de NaCl, evitando a saída de NO3- e H2PO4-.
A maior concentração dos ânions nitrato e fosfato permite a redução do potencial
osmótico e com isso ocorre o ajustamento osmótico das células (CACHORRO et
al., 1994).
A utilização do silício reduz os efeitos do estresse salino em plantas de
feijão, especialmente, com a redução do teor de Na+, em sua maior parte, nas
folhas, e reduz os efeitos deletérios do NaCl sobre as trocas gasosas. Plantas
tratadas com silício apresentam maior teor relativo de água, induzindo a uma
maior condutância estomática e taxa fotossintética líquida, sob estresse salino, e
como efeito positivo, há um aumento da produção de biomassa. A queda no teor de
K+ causada pela salinidade foi parcialmente revertida pelo silício, especialmente
nas raízes (ZUCCARINI, 2008).
A redução da porcentagem de germinação de sementes de feijão sob estresse
induzido pela salinidade pode ser parcialmente atribuída ao declínio do conteúdo
de poliaminas. Sementes tratadas com arginina e ureia aumentaram a porcentagem
426
PPGPV
de germinação, tanto do controle quanto em sementes sob salinidade, por meio do

aumento do teor das poliaminas putrescina (Put), espermidina (Spd) e espermina
(Spm). Com isso, houve aumento nas atividades de enzimas hidrolíticas como
amilase e protease durante a germinação, promovendo maior disponibilidade de
açúcares e aminoácidos para o embrião em desenvolvimento (ZEID, 2009).
Tratamentos com arginina e ureia estimulam o crescimento da planta, como
reflexo do maior teor de clorofila e da atividade fotossintética nas folhas das
plântulas, atribuído ao aumento de Spd e Spm, na presença ou ausência de estresse.
Estes resultados sugerem que Spd e Spm apresentam um papel importante na
redução dos efeitos adversos da salinidade durante a germinação e no crescimento
inicial de mudas, aumentando a disponibilidade de nutrientes e melhorando a
capacidade fotossintética (ZEID, 2009).
A maior tolerância ao estresse salino do feijoeiro com a aplicação da
arginina e ureia está relacionada com a redução do conteúdo de Na+ nas folhas.
Tratamentos de arginina e ureia também aumentam o acúmulo dos açúcares
solúveis, particularmente, nas raízes e isso possibilita uma osmorregulação
celular contra o estresse osmótico causado pelos sais (ZEID, 2009). O acúmulo
de açúcares solúveis nas raízes permite que a planta reduza o potencial osmótico e
mantenha a entrada de água na planta, mesmo sob condições adversas no campo.
Segundo Aydin et al. (2012), na presença do estresse salino a clorofila total
e teores de nitrato diminuem, assim como os teores de nitrogênio e de fósforo nas
plantas de feijoeiro. Contudo, a adição de ácido húmico no solo salino melhora
significativamente as variáveis afetadas pela alta salinidade, permitindo maior
desenvolvimento radicular, aumento na concentração de nitrato, nitrogênio
e fósforo nas plantas de feijoeiro, e redução na concentração de prolina e de
vazamento de eletrólitos nas células vegetais, evidenciando redução de danos na
membrana plasmática.
Segundo Raidy (2011), o estresse gerado por NaCl resulta em significativa
redução de clorofila e carotenóides. Entretanto, a aplicação de 24-epibrassinolídio,
que é um regulador de crescimento do grupo dos brasinosteróides, aumenta o
nível de atividade do sistema antioxidativo das enzimas SOD, CAT, POX e GR, e
o acúmulo de prolina sob condições de estresse, permitindo a proteção do aparato
fotossintético e a manutenção do crescimento das plantas, mesmo sob condições
427
adversas.
Os estresses salino e hídrico prejudicam a germinação, crescimento e

desenvolvimento de P. vulgaris, sendo a parte aérea a mais afetada. A fotossíntese
é afetada negativamente, por causa da redução da condutância estomática,
degradação de pigmentos acessórios e fotossintetizantes, e problemas nos
fotossistemas. No entanto, as plantas apresentam estratégias para a superação do
estresse, como o ajustamento osmótico, aumento da capacidade hidráulica das
raízes e redução dos radicais livres, com antioxidantes enzimáticos ou não. A
aplicação de substancias como ácido ascórbico, ácido salicílico, poliaminas, ácido
húmico, silício, cálcio, extrato de folha de Moringa oleifera e brasinosteróides são
importantes para a superação dos estresses hídrico e salino em P. vulgaris.
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433
Capítulo 20
FISIOLOGIA E RELAÇÕES HÍDRICAS EM

PINHÃO MANSO
Fábio Pinto Gomes

Leandro Dias da Silva
Bruno Galvêas Laviola
José Francisco Teixeira do Amaral
1. INTRODUÇÃO
O Brasil se destaca como um dos países protagonistas na produção de

biocombustíveis. São mais de 35 anos de pesquisa e desenvolvimento de diversas
tecnologias envolvidas na produção e no uso do etanol de cana-de-açúcar.
Recentemente, o país tem os menores custos de produção, é o maior exportador
e o segundo maior produtor mundial desse biocombustível (NYKO et al., 2010).
O biodiesel pode ser obtido a partir de óleos vegetais (soja, milho, dendê,
entre outros), ou a partir de óleos residuais de gordura animal. Quimicamente,
é definido como éster monoalquílico de ácidos graxos derivados de lipídeos de
ocorrência natural e pode ser produzido, juntamente com a glicerina, através da
reação de triacilgliceróis com etanol ou metanol, na presença de um catalisador
ácido ou básico, sendo, assim tecnicamente compatível com a utilização em
motores diesel convencional (GÓES, 2010).
Tendo em vista a introdução do biodiesel, na matriz energética brasileira, é
preciso manter e aumentar os investimentos nos projetos de biodiesel; inserindo
o Brasil no que há de mais moderno em termos de combustíveis, pois, mantendo-
se o atual ritmo de uso do petróleo, as atuais reservas se esgotarão. Portanto,
é necessária, a inserção de novas formas de geração de energia (RATHMANN
et al., 2005). Rochael (2005) observou a importância do domínio da tecnologia
para a produção do biodiesel, destacando assim, estudos econômicos e de
comercialização para o mercado interno e externo do produto.
No Brasil, com o advento do Programa Brasileiro de Biodiesel e o surgimento
434
PPGPV
de grande demanda por óleos vegetais, Jatropha curcas L.tem sido divulgado
como uma alternativa para fornecimento de matéria-prima. Esta escolha se baseia
na expectativa de que a planta tenha baixo custo de produção e seja resistente
ao estresse hídrico, o que seria uma vantagem significativa principalmente na
região semiárida do país (BELTRÃO et al., 2007).Além da sua utilização como
biodiesel, o pinhão manso apresenta alto potencial industrial, sendo o resíduo da
extração do óleo rico em proteína (60-65%), podendo ser transformado em um
excelente alimento para aves, ruminantes e peixes (JONGSCHAAP et al., 2007).
O pinhão manso é uma das promissoras culturas energéticas que vem
tomando espaço no mercado de biodiesel. Espécie de porte arbóreo-arbustivo,
pertencente à família Euphorbiaceae, provavelmente originaria da América
Latina, pode surgir de maneira espontânea em regiões semiáridas, de baixas
precipitações e de solos pouco férteis (OPENSHAW, 2000).Na indústria, o óleo
retirado da semente é bastante procurado para a produção de biodiesel (KUMAR
et al., 2008).
Apesar de o seu custo de produção ser muito reduzido, quando comparado
com outras plantas produtoras de biodiesel, ainda existe alguma discussão sobre
o verdadeiro potencial do biodiesel de Jatropha curcas (ACHTEN et al.,2008).
Para além dos fins energéticos, o óleo extraído tem outras aplicações industriais,
tais como a produção de cosméticos, em que se utilizam alguns dos subprodutos
da produção do biodiesel (KUMAR & SHARMA, 2008; ACHTEN et al., 2008).
2. REFERENCIAL TEÓRICO
2.1. Pinhão manso
Embora seja uma planta conhecida e cultivada no continente americano

desde a época pré-colombiana e esteja disseminada em todas as regiões tropicais
e até em algumas áreas temperadas, trata-se de uma espécie em domesticação,
onde a sua distribuição geográfica vai do Brasil até as Ilhas Fiji. Entretanto, seu
centro de origem ainda não está definido, pressupondo-se que seja nas regiões do
México e América Central. (ACHTEN et al., 2010).
É um arbusto de crescimento rápido, cuja altura podendo atingir até 6
435
metros, possuindo cinco raízes, sendo uma central e quatro periféricas, isto é,
raízes laterais desenvolvem-se a partir da raiz central (POMPELLI et al., 2010).
As folhas de J. curcassão verdes, esparsas e brilhantes, largas e alternas, filotaxia
em espiral, em forma de palma com três a cinco lóbulos e pecioladas, com nervuras
esbranquiçadas e salientes na face abaxial. Em períodos de seca ou em estação
fria, as folhas caem total ou parcialmente. Floração monóica, apresentando na
mesma planta, mas com sexo separado, flores masculinas, em maior número, nas
extremidades, e femininas nas bases das ramificações. Seu tronco é dividido desde
a base, em compridos ramos, com numerosas cicatrizes produzidas pela queda das
folhas na estação seca, que ressurgem após as primeiras chuvas (SATURNINO et
al., 2005).
O fruto é uma cápsula ovoide, trilocular, indeiscente, carnudo, com diâmetro
que varia entre 1,5 e 3,0 cm. É composto por três sementes cujo teor de óleo se
encontra entre 33-38%. As sementes correspondem a 53-62% da massa do fruto e
medem de 1,5-2,0 cm de comprimento e 1,0-1,3 cm de largura, dependendo dos
tratos culturais, variedade e da conservação após colheita (DIAS et al., 2007).
Ocorre fecundação nos processos de geitonogamia e xenogamia não havendo
autoincompatibilidade na reprodução sexuada (PAIVA NETO de et al., 2010).
A propagação do pinhão manso pode ser seminal ou vegetativa, de acordo
Nunes (2007) a propagação seminal garante um maior vigor e longevidade, porem
pode ocorrer polinização cruzada e assim aumentar a variabilidade genética entre
as plantas. Na propagação vegetativa ha precocidade na produção e plantas mais
uniformes, mas apresentam menor desenvolvimento vegetativo inicial (ALVES
et al., 2008).
Quando comparado com os óleos de mamona e de dendê, o óleo de pinhão
manso apresenta as melhores características para a produção de biodiesel, devido
a sua composição predominantemente de ácidos láuricos. Porem, devido ao
elevado teor de ácidos insaturados seja necessário o uso de aditivos ou o preparo
de misturas com outros óleos, para garantir a sua estabilidade oxidativo (SARIN
et al., 2007).Embora seja utilizado para a produção de óleo, o pinhão-manso
também pode ser utilizado para outros fins, como cercas vivas, adubo verde,
mitigação de efeitos do desmatamento e erosão, e uso na medicina doméstica,
devido à capacidade cicatrizante do látex (ARRUDA et al., 2004).
436
PPGPV
Entretanto, o pinhão-manso cresce e se desenvolve bem em solos de

baixa fertilidade, mas deve preferencialmente ser cultivado em solos profundos,
bem estruturados e pouco compactados, para que o sistema radicular possa se
desenvolver adequadamente, explorando um maior volume de nutrientes no
solo (ARRUDA et al., 2004). Segundo Severino et al., (2007) o pinhão manso
desenvolve-se sob condições climáticas diversas, desde regiões tropicais muito
secas às úmidas, tolerando precipitações pluviométricas entre 600 e 1.500 mm
ano-1.
A produção da planta se inicia aos oito meses, atingindo produção máxima
aos quatro anos, produzindo 2-3 toneladas de sementes/ha em condições
semiáridas e esta produção pode se estender por 40 anos (CARNIELLI, 2003).
2.2. Deficit hídrico
As plantas cultivadas estão constantemente sujeitas a vários fatores

abióticos, os quais podem causar algum tipo de estresse ambiental. O estresse
é considerado um desvio significativo das condições ótimas para a vida, que
induz mudanças e respostas nos níveis funcionais dos organismos, as quais são
reversíveis a princípio, podendo se tornar permanente (LARCHER, 2006).
O deficit hídrico é um dos fatores limitante da produção vegetal, pois afeta
as relações hídricas nas plantas e ocorre em grandes extensões de áreas cultiváveis
(PASSIOURA, 2007). O déficit hídrico modifica diversos processos fisiológicos
das plantas, geralmente aumentando a resistência estomática ao vapor de água,
reduzindo a transpiração e, consequentemente, o suprimento de CO2 para a
realização do processo de fotossíntese, bem como alterando a produção de ácido
abscísico, abscisão foliar e as características osmóticas das plantas (GOMES &
PRADO, 2007).
As plantas podem tolerar a deficiência hídrica por três categorias, escape,
tolerância sob o alto potencial hídrico e tolerâncias sob o baixo potencial hídrico.
Algumas espécies reduzem o potencial hídrico interno das suas células, através
do acúmulo de solutos compatíveis que favorecem a absorção de água do solo, ou
simplesmente fecham os estômatos nos horários de maior demanda evaporativa
para manter o equilíbrio hídrico dentro da célula (NOGUEIRA et al., 2005). De
437
acordo com Mariano et al. (2009), sob condições de déficit hídrico, tem sido
demonstrada uma relação direta entre a redução da concentração intercelular de
CO2, em razão do fechamento estomático, gerando decréscimos na assimilação
do CO2 e no rendimento quântico do fotossistema II. Entretanto, também tem
sido relatado que sob estressehídrico severo, além das restriçõesestomáticas no
suprimento de CO2,podem ocorrer limitações em componentes nãoestomáticos,
com danos nos centros de reação do fotossistema II, os quais podem apresentar
reversão parcial após reidratação (ANGELOPOULOS et al., 1996).
Quando submetidas à deficiência hídrica, as plantas apresentam inibição
no crescimento; alteração na razão raiz e parte aérea, promovendo aumento na
alocação de biomassa para as raízes em detrimento da parte aérea (BARGALI
& TEWARI, 2004); modificações na área e comprimento do sistema radicular,
para explorar um maior volume de solo (TAIZ & ZEIGER, 2013) e melhorar a
absorção de água e nutrientes (GUO et. al., 2010) (Figura 1). Algumas espécies
reduzem o potencial hídrico interno das suas células através do acúmulo de solutos
compatíveis que favorecem a absorção de água do solo, ou simplesmente fecham
os estômatos nos horários de maior demanda evaporativa para manter o equilíbrio
hídrico dentro da célula (NOGUEIRA et. al., 2005)
438
PPGPV
Figura 1.Plantas jovens de pinhão manso aos 40 dias após a semeadura.

Plantascontrole (esquerda) e submetidas ao deficit hídrico (50% da irrigação do
controle) (direita). Fonte: SILVA, 2013.
2.3. Respostas fisiológicas em plantas de pinhão manso submetidas ao deficit

hídrico
O deficit hídrico afeta praticamente todos os aspectos do crescimento da

parte aérea e da raiz, e o processo de desidratação sofrido pelas espécies durante
essa condição pode ser caracterizado por mudanças nas relações hídricas,
processos bioquímicos, fisiológicos e estrutura da membrana celular (ASHRAF
& HARRIS, 2013).
Deficit hídrico moderado tende a reduzir primeiramente a condutância
estomática(gs) antes de reduzir a taxa fotossintética, assim, é possível que a
439
planta assimile mais moléculas de CO2 para cada unidade de água transpirada,
sendo mais eficiente na utilização da água disponível (TAIZ & ZEIGER, 2013).
A aplicação da deficiência hídrica, em plantas de J. curcas, se mostrou promissor
para o aumento de eficiência fotossintética de uso da água na fase inicial do
crescimento. Observou-se uma economia em torno de 20%, em indivíduos
cultivados sob menor disponibilidade hídrica (Ψm = -27kPa) em relação ao
controle, que apresentava Ψm de -15kPa (ROZA, 2010).
Apesar de ser considerada uma espécie tolerante ao déficit hídrico, J. curcas,
como todas as espécies, apresenta condições edafoclimáticas adequadas para
uma elevada produção econômica (ACHTEN et al., 2008). Kheira & Atta (2008)
avaliaram a eficiência de uso da água (EUA) e o rendimento de J. curcasem
diferentes regimes hídricos e constataram diminuição no rendimento de óleo,
tanto com a diminuição quanto com o aumento da água disponível no solo, em
relação a um ótimo, considerado pelos autores como 100% da evapotranspiração.
Estudos apontam J. curcascomo tolerante à seca por desenvolver estratégias
morfológicas e fisiológicas de resistência ou tolerância a solos com baixo teor
de água disponível. Dentre estas estratégias encontram-se ajustamento osmótico
(SILVA et al., 2010),aumento da suculência caulinar (MAES et al., 2009),
redistribuição de fotoassimilados, (DÍAZ-LOPEZ et al., 2012) e outros fatores que
envolvem alterações fotossintéticas. Pompelli et al. (2010) relatou, em trabalho
com J. curcas, diminuição da gs, causada por redução do teor de água no solo.
Como consequência, a diminuição da concentração de CO2, devido à menor gs,
implicou na menor taxa fotossintética. Já Arcoverde et al. (2011) estudando plantas
de J. curcas, cultivados em vasos de 10 L, apresentaram reduções significativas
nos valores de gs no segundo dia de imposição de estresse moderado (50% da
irrigação do controle).
O deficit hídrico ocasiona uma redução da taxa fotossintética devido ao
fechamento estomático. Com os estômatos fechados, ocorre um impedimento da
entrada de CO2 para o interior foliar, limitando o substrato disponível para a enzima
Rubisco, reduzindo a taxa fotossintética e a assimilação de CO2 (CHAVES et al.,
2009). Entretanto, Oliveira (2013), estudando plantas de J. curcas verificou que
após 34 dias de exposição das plantas ao deficit hídrico, gs apresentou redução de
≈70% em relação ao controle, alcançando valores médios de 0,33 mol H2O m-2 s-1
440
PPGPV
para plantas irrigadas e 0,09 mol H2O m-2 s-1 para as estressadas. Comportamento
semelhante ocorreu com a transpiração (E), com uma redução de 50% em relação
ao controle.
Para avaliar o grau de deficiência hídrica de uma planta, é comum utilizar
variáveis que possam ser medidas em folhas, como o teor relativo de água (TRA)
e o potencial hídrico foliar (Ψw), sendo este último o mais utilizado em estudos
fisiológicos (ANGELOCCI, 2002). O Ψwantemanhã é considerado um indicativo
do estado hídrico das plantas (TAIZ & ZEIGER, 2013), pois Ψw acompanha as
variações da demanda evaporativa da atmosfera, alcançando o seu valor máximo
nesse horário e as plantas o seu maior momento de turgescência. Santana, (2012)
ao estudar três genótipos (CNPAE-126, 137 e 139) de J. curcas sob deficit hídrico
moderado (60%), verificou que não houve diferenças do Ψw entre os genótipos.
Dados semelhantes foram verificados por Silva (2013), estudando a deficiência
hídrica (60% da irrigação do controle) com os mesmos genótipos. Essa não
variação do Ψw pode estar relacionada com a presença de caule suculento que
esta espécie apresenta, fazendo com que a água seja redistribuída para evitar a
desidratação dos tecidos (MAES et al. 2009).
Ao estudar dois genótipos de J. curcas(CNPAE-183 e 191) sob deficit
hídrico moderado (50% da irrigação do controle) e seca severa (corte total da
irrigação), Oliveira (2013) verificou que não houve diferenças entres os genótipos,
mostrando assim, que a conservação do teor de água nos tecidos vegetais pode
ser considerada uma estratégia dessa espécie para suportar períodos de deficiência
hídrica no solo. Segundo Silva et al. (2011) o mecanismo de ajustamento osmótico
é o responsável pela manutenção de um alto TRA nos tecidos de J. curcas.
O ajustamento osmótico permite a absorção de água, crescimento de plantas
e expansão da turgescência foliar durante o estresse hídrico, associado à abertura
parcial dos estômatos, permitindo a assimilação de CO2 em baixos potenciais de
água, que são de outra maneira inibitória (ALVES & SETTER, 2004). Entretanto,
com a diminuição da disponibilidade de água no solo, a planta responde
osmoticamente com o aumento dos teores de alguns solutos osmorreguladores,
visando ajustar-se ao ambiente com deficiência hídrica.
Silva (2013), ao pesquisar genótipos de J. curcas submetidos ao deficit
hídrico (60% da irrigação do controle) por um período de 66 dias, verificou que
441
houve um aumento de compostos orgânicos como a prolina e açúcares solúveis

totais. Já Silva et al. (2010) demonstraram que plantas jovens de J. curcas exibiram
um ajuste osmótico eficiente em resposta à seca, acumulando açúcares solúveis
como os seus principais osmolitos. Apesar de ser considerado um importante
mecanismo de tolerância ao déficit hídrico, o ajustamento osmótico pode não
favorecer ao aumento da produtividade das plantas, mas possibilita a continuação
do desenvolvimento em condições de estresse (SERRAJ & SINCLAIR, 2002).
O deficit hídrico provoca efeitos negativos sobre a expansão celular e
fotossíntese, o que ocasiona uma redução no crescimento vegetal (ZHU, 2002).
Entretanto, o retardo no crescimento é considerado como um mecanismo de
aclimatação para a sobrevivência da planta. Reduções na altura foram relatadas
por Achten et al. (2010) em J. curcascultivadas sob estresse hídrico severo
(sem irrigação), médio (40% da CC) e em plantas completamente irrigadas.
Segundo estes autores, as plantas tiveram reduções tanto mais intensas quanto
menor a umidade no solo, apresentando decréscimos de 39 e 21%, em relação ao
controle, respectivamente. Já Drummond et al. (2008) alcançaram diminuições de
crescimento com uma redução média de 30% na altura de plantas de J. curcasde
12 meses de idade em Petrolina-PE.
As plantas recorrem a diversos mecanismos para evitar a desidratação
dos seus tecidos quando submetidas à escassez de água. Das características
morfológicas, a diminuição da área foliar pode ser considerada como a primeira
reação das plantas em relação ao déficit hídrico (TAIZ & ZEIGER, 2013). Ao
estudar plantas de J. curcas, Verma et al. (2012) após 50 dias de aplicação do
tratamento de deficiência hídrica, encontraram reduções de 11 e 55% da área
foliar à 75 e 25% da capacidade de campo, respectivamente. Entretanto, Maes
et al. (2009), submetendo J. curcasa restrição hídrica (40% da capacidade de
campo), verificaram reduções na área foliar de aproximadamente 57% em relação
ao controle.
De acordo com Achten et al. (2010), a aplicação de um estresse moderado
(40% da capacidade de campo), em plantas de J. curcas, provocou reduções na
produção de biomassa total, porém não foi o suficiente para produzir alterações no
padrão de alocação da biomassa, sendo este mecanismo notório apenas em plantas
mantidas sem irrigação. Dados semelhantes foram encontrados por Santana
442
PPGPV
(2012), estudando genótipos de J. curcas sob deficit hídrico (60% da capacidade

de campo), onde a produção de biomassa seca no final do experimento (110 dias)
foi comprometida nas plantas sob deficit hídrico, observando-se reduções de 38,
41, 37 e 38% na biomassa seca de folha, raiz, caule e total, respectivamente,
quando comparadas às plantas controle.
O pinhão manso pode ser considerado uma planta tolerante ao deficit

hídrico, apresentando assim, vários mecanismos para resistir aos efeitos da
deficiência hídrica no solo. Seu bom status hídrico e sua conservação de água
no caule suculento reforçam o ajuste osmótico, acumulação de osmolitos
compatíveis fazendo com o que haja uma manutençãona turgescência foliar.
Através da diminuição da taxa fotossintética e da condutância estomática quando
as plantas são submetidas ao deficit hídrico, ocorre o fechamento parcial dos
estômatos reduzindo assim, a perda de água via transpiração e o suprimento de
CO2, consequentemente, aumentando as eficiências fotossintéticas de uso da água.
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Capítulo 21
POSSÍVEIS IMPLICAÇÕES DOS AUMENTOS

GLOBAIS DE CO2 E TEMPERATURA NA
FISIOLOGIA E BIOQUÍMICA FOLIAR DO
CAFEEIRO – DA PLANTA À QUALIDADE DA
BEBIDA
José D. Cochicho Ramalho

Weverton Pereira Rodrigues
Madlles Queiroz Martins
Fábio Luiz Partelli
Eliemar Campostrini
1. INTRODUÇÃO
Nos últimos anos, a discussão relacionada com o impacto das alterações

climáticas globais tem dominado muitos dos principais eventos científicos,
nomeadamente os das áreas de biologia, ecologia e agropecuária. Tal deve-
se às previsíveis consequências destas alterações no metabolismo das plantas,
com efeitos, em particular, no crescimento e na produtividade das plantas e na
alteração da qualidade dos produtos agrícolas. De fato, as alterações climáticas
globais estarão associadas ao incremento de [CO2] na atmosfera, da temperatura
do ar e, previsivelmente, da disponibilidade hídrica (DRAKE et al., 1997;
IDSO & KIMBALL, 1997; LUO et al., 1999), com implicações negativas no
abastecimento de produtos agrícolas e nutrição para uma população humana em
forte crescimento (DaMATTA et al., 2010). Para algumas culturas, principalmente
as que são a base da alimentação humana, como o arroz, trigo e soja, alguns
estudos têm sido realizado sobre os efeitos da alteração na [CO2] do ar (BAKER,
2004; LUO et al., 2005; AINSWORTH & ROGERS, 2007; YOON et al., 2009).
Contudo, apenas uma pequena percentagem desses estudos combina a variação
de [CO2] do ar com outras perturbações ambientais que se preveem venham a
acompanhá-la, como o aumento de temperatura, diminuição da disponibilidade
449
hídrica (seja por excesso ou escassez, seja por alteração dos padrões de
pluviosidade) e o aumento de irradiância a que as plantas serão expostas, e avalia
o seu impacte na produtividade vegetal. Apenas através de estudos que integrem
essas diversas variáveis se poderá conseguir uma perspectiva realista da afectação
provocadas pelas alterações climáticas globais sobre a produtividade e qualidade
dos produtos agrícolas (DaMATTA et al., 2010). No caso particular da cultura do
café, que detém uma enorme importância econômica e social, quase nada se sabe
sobre os potenciais efeitos destas alterações ambientais, quer ao nível fisiológico
e bioquímico da planta, quer na qualidade do grão produzido. Assim, o objetivo
deste capítulo é fazer uma sumula do conhecimento existente para o cafeeiro,
relativamente à sua capacidade de aclimatação, a sua produtividade e a qualidade
do grão, tendo em conta as previsões de aumento de temperatura e [CO2] do
ar apresentadas pelo Painel Intergovernamental sobre as mudanças climáticas
(IPCC) (IPCC, 2014).
1.1. Aspectos gerais da produção do cafeeiro
O gênero Coffea inclui pelo menos 124 espécies (DAVIS et al., 2011),
das quais Coffea arabica L. e C. canephora Pierre ex A. Froehner são as mais
relevantes em termos econômicos, pois são responsáveis por cerca de 99% da
produção mundial de café (DAVIS et al., 2012). Nos últimos anos, a produção de
café tem-se situado acima de 8 milhões de toneladas de café beneficiado (ca. 8,7
em 2012 e 2013), proveniente principalmente de países da América do Sul e Ásia
(ICO, 2014a). Estima-se que a cadeia de valor do café (considerando todas as
actividades desde a exportação e transformação até ao produto final para consumo)
gere receitas globais de ca. 173,4 mil milhões US$ (ICO, 2014b), constituíndo a
base económica e social de muitos países da região tropical. O Brasil é o maior
produtor e exportador de café, com cerca de 2,9 milhões de toneladas na safra de
2013 (ICO, 2014a), produzido em diversos Estados, sendo os maiores produtores
Minas Gerais, Espírito Santo, São Paulo, Bahia e Paraná, que no seu conjunto
são responsáveis por cerca de 95% da produção brasileira (CONAB, 2014). Esta
cultura envolverá ca. 287 mil produtores, em 1900 municípios, gerando mais de 8
milhões de empregos diretos, tendo facturado ca. US$ 5,28 mil milhões na safra
450
PPGPV
de 2013, apenas em exportações (MINISTÉRIO DA AGRICULTURA, PECUÁRIA

E ABASTECIMENTO DO BRASIL, 2014), dando assim uma ideia do que poderá
ser colocado em causa pelas alterações climáticas.
1.2. Condições ambientais favoráveis para C. arabica e C. canephora
As histórias evolutivas distintas de C arabica and C. canephora justificam

algumas diferenças nas condições óptimas para o desenvolvimento das plantas
destas espécies, com particular destaque para a temperatura do ar. A espécie
C. arabica (café tipo Arábica), tetraplóide resultante de cruzamento entre C.
canephora e C. eugenioides, é originária das florestas tropicais da Etiópia, Quénia
e Sudão, em altitudes de 1500-2800 m, temperatura média anual do ar entre 18 e
22 °C, variando a precipitação entre 1600 a mais de 2000 milímetros anuais, com
uma estação seca bem definida (três a quatro meses) que coincide com o período
mais frio. Neste ambiente, C. arabica evoluiu como arbustro, debaixo do copado
de árvores (DaMATTA & RAMALHO, 2006; CAMARGO, 2010).
A espécie C. canephora (café tipo Robusta) tem origem nas florestas de
baixa altitude da bacia do rio Congo, que se estendem até ao lago Vitória, no
Uganda a altitudes até 1200 m, tendo evoluido sujeito a temperaturas médias
anuais entre 23 a 26 °C, sem grandes oscilações, e precipitação superior a 2.000
milímetros anuais, distribuídos por 9 a 10 meses (COSTE, 1992; DAVIS et al.,
2006).
Assim, em geral, o melhor desenvolvimento observa-se em temperaturas
médias anuais de 19 a 23 ºC para C. arabica e de 22 a 26 ºC para C. canephora
(DaMATTA & RAMALHO, 2006; MATIELLO et al., 2010), com C. canephora
(cv. Conilon) a apresentar maior taxa de crescimento quando a temperatura média
mínima está acima de 17 ºC, a máxima abaixo de 31 ºC (PARTELLI et al., 2013).
2. MUDANÇAS DA CONCENTRAÇÃO DE CO2 E TEMPERATURA

DO AR E ALTERAÇÕES CLIMÁTICAS PREVISTAS
A ação antropogénica promoveu o aumento da [CO2] atmosférica de ca.

280 μL L-1 desde o período pré-industrial até 400 μL L-1 alcançado em 2013,
451
aumentando actualmente a uma taxa de ca. 2 μL L-1 por ano e estimando-se que
venha a atingir valores entre 450 e 600 μL L-1 até 2050, e entre 800 e 1150 μL
L-1 em 2100 (DaMATTA et al., 2010; COLLINS et al., 2013; RAMALHO et
al., 2013b). Tendo em conta estas previsões relativas ao aumento da [CO2], o
IPCC estima um acréscimo de temperatura entre 3,7 e 4,8°C até 2100 (IPCC,
2014). Deve contudo referir-se a existência de correntes de pensamento científico
defendendo que o aquecimento global pouco ou nada terá a ver com tal aumento
da [CO2]. As alterações da temperatura estariam particularmente ligadas aos ciclos
de actividade solar, tal como se conseguiu estabelecer relativamente a alterações
climáticas no passado (STEINHILBER & BEER, 2013). Outra hipótese que
defende que o aumento de CO2 não é a causa primário de um eventual aquecimento
global, relaciona as variações (de arrefecimento e aquecimento) do ar com as
variações cíclicas das temperaturas da água do mar, como a Pacific Decadal
Oscillation (PDO), que tem um ciclo bem estabelecido de 60 anos. Estes ciclos de
aquecimento/arrefecimento já foram observados no passado não tendo qualquer
ligação com as variações da [CO2] atmosférica (ALEO & EASTERBROOK,
2011).
Sabe-se que as alterações na [CO2] do ar afetam o metabolismo das plantas e
podem alterar a produtividade e a qualidade dos produtos agrícolas (DRAKE et al.,
1997; OLIVEIRA et al., 2010). De facto, as temperaturas elevadas podem afetar a
generalidade dos processos metabólicos, com impacte na assimilação fotossintética
do carbono, respiração, relações hídricas e na fluidez e estabilidade dos sistemas
de membranas, além de modular os níveis de reguladores de crescimento e de
metabolitos primários e secundários (WISE et al., 2004; WAHID et al., 2007).
Assim, será crucial avaliar se, por um lado, as plantas têm uma capacidade de
adaptação (genética) e de aclimatação (fenotipica) dos seus processos vitais a
uma velocidade compatível com essas transformações ambientais e, por outro,
se a seleção e melhoramento clássico de genótipos serão capazes de obter plantas
adequadas aos cenários climáticos previstos ou se haverá necessidade de utilizar
a engenharia genética para criação de novos genótipos, na tentativa de manter a
produtividade e qualidade das culturas agrícolas.
Em relação ao cafeeiro, tendo por base as estimativas do IPCC relativamente
ao aumento da [CO2] e da temperatura atmosféricas, diversos modelos têm
452
PPGPV
previsto significativos impactes na sua cultura. Estes incluem grandes alterações

no zoneamento agroclimático, com perda de áreas adequadas no Brasil, de até
75% no Paraná e 95% em Goiás, Minas Gerais e São Paulo (ASSAD et al., 2004),
quebras importantes na produtividade no México (GAY et al., 2006), extinção de
populações selvagens de C. arabica na Etiópia (DAVIS et al., 2012), o aumento
das vulnerabilidades nas vertentes agrícola, social e económica relacionadas com
esta cultura (BACA et al., 2014), com consequências em toda a cadeia produtiva
do café, desde o produtor ao consumidor, passando pela indústria.
Contudo, deve salientar-se que os estudos baseados em modelos consideram
apenas as cultivares actuais, sem medidas mitigadoras (CAMARGO et al., 2010)
e não incluem o potencial efeito benéfico do aumento da [CO2] nos impactes das
altas temperaturas. Tal estará ligado ao facto de só muito recentemente se terem
iniciado estudos sobre potenciais impactes do aumento atmosférico da [CO2] no
metabolismo e dinâmica de nutrientes minerais no cafeeiro (RAMALHO et al.,
2013b; MARTINS et al., 2014b).
3. EFEITOS DO AUMENTO DA CONCENTRAÇÃO DE CO2 E DA

TEMPERATURA DO AR NA FISIOLOGIA FOLIAR DO CAFEEIRO
Dentre as alterações previstas das variáveis ambientais, considera-se que

as relacionadas com a temperatura do ar e défice hídrico serão as de maior efeito
negativo sobre o metabolismo do cafeeiro (CAMARGO et al., 2010). Diversos
trabalhos têm apresentado dados consistentes ligados à resistência à seca
(DaMATTA et al., 2003; PINHEIRO et al., 2005; DaMATTA & RAMALHO,
2006), auxiliando na orientação da seleção de genótipos resistentes. Além
disso, em algumas situações, a seca poderá ser amenizada pela utilização da
irrigação. Porém, a redução da safra brasileira de 2014 foi, principalmente, uma
consequência de altas temperaturas e pouca pluviosidade nas principais regiões
cafeeiras, nomeadamente no período de enchimento do grão (CONAB, 2014).
Alguns genótipos de cafeeiro têm mostrado tolerância relevante a diversas
condições ambientais limitantes, ajustando-se, por exemplo, às condições
de alta disponibilidade de luz e de nutrientes (factores estes previsivelmente
afectados devido às alterações climáticas) através, nomeadamente, do reforço
453
dos mecanismos antioxidativos e alterações da composição da matriz lipidica

membranar (RAMALHO et al., 1998; 1999; 2000) (ver 3.3).
Em relação à temperatura, alguns trabalhos apontam para um efeito
prejudicial no cafeeiro arábica acima de 30 ºC, ou mesmo de 24 ºC (NUNES et al.,
1968; KUMAR & TIESZEN, 1980). Contudo, trabalhos mais recentes indicam
que o cafeeiro é capaz de tolerar temperaturas extremas, mais baixas e mais
altas do que tradicionalmente se supunha (DaMATTA et al., 2001; DaMATTA
& RAMALHO, 2006; RAMALHO et al., 2014). Assim, os trabalhos de longa
duração em curso em Portugal, com experimentos em condições ambientais
totalmente controladas ([CO2] e alta temperatura) e no Brasil, em condições de
campo com tecnologia FACE - Free Air CO2 Enrichment ([CO2] e défice hídrico),
são de grande relevância para a obtenção de conhecimento sobre os efeitos das
alterações ambientais na cultura do café, considerando os níveis fisiológico,
bioquímico e molecular, tanto na planta como no grão.
3.1. Possíveis consequências da alteração da [CO2] atmosférica
O cafeeiro é uma planta com metabolisno C3, pelo que, ao contrário das
plantas C4, a fotossíntese é limitada pela [CO2] nos sítios ativos da enzima
riboluse-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase (RuBisCO), no estroma do
cloroplasto (DRAKE et al., 1997). Tendo isso em consideração, o aumento da
[CO2] poderá actuar como uma “fertilização” de Carbono, promovendo o aumento
da taxa de fotossíntese líquida (Pn). Esta subida ocorre assim devido ao aumento
da disponibilidade de substrato nos sítios de carboxilação (CO2) da RuBisCO,
mas também pela competição do CO2 com o O2, levando ao decréscimo da taxa
de oxigenação (e portanto da fotorrespiração) catalizada pela mesma enzima
(DRAKE et al., 1997; LONG et al., 2004; AINSWORTH & ROGERS, 2007;
KIRSCHBAUM, 2011; RAMALHO et al., 2013b). Contudo, a longo prazo, o
aumento de Pn pode levar a uma acumulação de fotoassimilados, devido a uma
insuficiente capacidade de consumo pelos drenos (DRAKE et al., 1999), levando
por seu turno à redução do potencial fotossintético, i.e., à down-regulation (ou
aclimatação negativa) da fotossíntese. A acumulação de fotoassimilados é comum,
levando à desencadear processos de sinalização em cascata da expressão gênica,
454
PPGPV
da atividade e/ou quantidade das enzimas fotossintéticas, incluindo a RuBisCO,

ou de outros componentes da maquinaria fotossintética. Estes efeitos podem
contribuir para reduzir a velocidade máxima aparente de carboxilação (Vcmax) e a
taxa máxima aparente de transporte de eletrons (Jmax) (LUO et al., 1999; LONG et
al., 2004; ZHU et al., 2012). De facto, a redução da Pn foi atribuída a decréscimos
na Vcmax e no investimento/síntese em RuBisCO. Contudo ela pode ser igualmente
devida à redução na regeneração da ribulose-1,5-bisfosfato (RuBP) a qual, por
sua vez, reduz Jmax devido à diminuição do transporte tilacóidal de elétrons, e à
disponibilidade de Pi para síntese de ATP nos cloroplastos (SAGE, 1994; DRAKE
et al., 1997; AINSWORTH & LONG, 2005; AINSWORTH & ROGERS,
2007; ZHU et al., 2012). Por fim deve-se sublinhar que a down-regulation da
fotossíntese, caso ocorra, varia entre espécies (mesmo entre variedades da mesma
espécie) e depende da interação com outras variáveis ambientais (LONG et al.,
2004; AINSWORTH & ROGERS, 2007; KIRSCHBAUM, 2011).
No caso específico do cafeeiro, quer C. arabica (cv. Icatu e IPR108) quer
C. canephora (cv. Conilon Clone 153 – Emcapa 8113), ensaios de um ano em
câmaras de crescimento permitiram observar o aumento de Pn com o aumento da
[CO2] atmosférica de 380 para 700 μL L-1, sem ocorrência de down-regulation
da fotossíntese (RAMALHO et al., 2013b). Tal foi relacionado com a ausência
de acumulação de fotoassimilados, a qual foi associada a uma continua produção
de estruturas vegetativas e reprodutivas ocorridas durante o experimento, que
assim actuariam como fortes drenos (RAMALHO et al., 2013b). Por outro lado,
não ocorreu desinvestimento nas estruturas fotossintéticas estudadas, tal como
reflectido nas actividades máximas de enzimas como a RuBisCO e ribulose-5-
fosfato cinase (Ru5PK) e nas taxas de transporte máximas envolvendo ambos
os fotossistemas (PS), observando-se inclusivé um aumento da capacidade
fotossintética (Amax). De facto, o cafeeiro foi capaz de manter (ou mesmo
aumentar) a taxa de transporte tilacóidal de elétrons e a utilização das trioses-P,
regenerando Pi e RuBP (RAMALHO et al., 2013b). A par do aumento do potencial
líquido fotossintético não ocorreu aumento da taxa respiratória (RAMALHO et
al., 2013b), ao contrário do que foi observado para plantas de soja (LEAKEY et
al., 2009), apesar de se observar no cafeeiro um aumento de actividade potencial
de enzimas relacionadas com a via respiratória nos genótipos estudados.
455
Para além de implicações directas na Pn, o aumento da [CO2] tem também

efeitos ao nível dos estomas, sendo frequente observar-se um decréscimo da
condutância estomática (gs), aumentando a eficiência do uso da água através da
diminuição da transpiração (WOODWARD, 2002; AINSWORTH & LONG,
2005; AINSWORTH & ROGERS, 2007; LEAKEY et al., 2009). Esta redução
de gs é normalmente menor em arbustos e árvores do que em plantas herbáceas
(AINSWORTH & ROGERS, 2007). Apesar das variações encontradas entre
espécies, para o decréscimo de gs podem contribuir as diminuições da abertura e
da densidade estomática (em associação com o aumento do tamanho dos estomas)
(LIN et al., 2001; MIYAZAWA et al., 2006; AINSWORTH & ROGERS, 2007),
mas alterações da densidade estomática podem não ocorrer (AINSWORTH &
ROGERS, 2007). Por outro lado, o decréscimo da taxa de transpiração reduz a
perda de calor latente, o que pode aumentar a temperatura foliar. Este aumento
causará um aumento da pressão de vapor dentro da folha e elevará a diferença
de pressão de vapor entre a folha e o ar, promovendo assim a perda de água por
transpiração. Nesta situação a transpiração pode acabar por ser pouco reduzida
sob altas [CO2] (VARA PRASAD et al., 2005; DaMATTA et al., 2010). No caso
do cafeeiro observou-se apenas uma tendência não significativa para reduçao da
gs a 700 μL CO2 L-1 (entre 4 e 28%), relacionado com a tendência para menor
densidade estomática (5-14%) e aumento do tamanho dos estomas (3-7%). Tendo
em conta o concomitante aumento da Pn, a eficiência instântanea do uso da água
(iWUE) subiu fortemente entre 56 a 112% (RAMALHO et al., 2013b).
Assim, considerando que outros fatores como disponibilidade hídrica,
temperatura e nutrição mineral não sejam limitantes, o cafeeiro parece apresentar
uma apreciável capacidade de ajustar os processos fotoquímicos e bioquímicos da
fotossíntese, sustentando altas Pn sob elevadas [CO2].
3.2. Efeitos da alta temperatura do ar
Sabe-se que as temperaturas altas do ar podem causar perturbações

significativas no metabolismo e no crescimento vegetal, uma vez que as reações
químicas são aceleradas, as ligações nas macromoléculas são enfraquecidas, a
matriz lipídica membranar torna-se mais fluida e ocorre desnaturação e agregação
456
PPGPV
de proteínas, assim como a sobre-produção de espécies reativas de oxigênio (ROS)

e a inibição dos processos de transcrição e translação (DaMATTA & RAMALHO,
2006). Ao nível da fotossíntese, as temperaturas supra-óptimas modificam o uso
da energia solar captada, alteram a difusão de gases no mesófilo (LAMBERS et
al., 2008) e perturbam a actividade do Ciclo de Calvin (PASTENES & HORTON,
1996), nomeadamente por redução da actividade da RuBisCO (CRAFTS-
BRANDNER & SALVUCCI, 2000). O aumento da temperatura pode também
levar ao aumento da demanda evaporativa, o que poderá provocar o fecho
estomático e a redução do suprimento de CO2 para o cloroplasto, diminuindo a Pn
(VARA PRASAD et al., 2005).
Por outro lado, as membranas tilacóidais são particularmente sensíveis
às altas temperaturas, pelo que o comprometimento da fase fotoquímica da
fotossíntese está entre os primeiros indicadores de sensibilidade a este estresse.
Tal decorre, nomeadamente, do desacoplamento do transporte de electrons com a
síntese de ATP, da afectação do PSII e da ocorrência de danos na ultraestrutura do
cloroplasto (devido, por exemplo, à sobreprodução do ROS) (LARCHER, 1995;
MANO, 2002). Complementarmente, ocorre a perda de C assimilado nas plantas
C3 devido a um maior aumento proporcional da respiração e da fotorrespiração
em relação à fotossíntese (LONG, 1991), levando a que até temperaturas
moderadamente altas possam afectar a produtividade das culturas (DaMATTA &
RAMALHO, 2006). No caso da fotorrespiração salienta-se ainda que o aumento
da temperatura aumenta a solubilidade do O2 em relação ao CO2, favorecendo
a função oxigenase da RuBisCO o que contribui para diminuir a Pn (CRAFTS-
BRANDNER & SALVUCCI, 2000). Contudo, como a fotorrespiração é reduzida
com o aumento da [CO2], é plausível assumir que a Pn aumente proporcionalmente
mais a altas do que a baixas temperaturas, podendo compensar, pelo menos
parcialmente, os efeitos negativos das altas temperaturas na produção (LONG,
1991; POLLEY, 2002).
Os efeitos das temperaturas supra-óptimas têm merecido muita atenção em
relação ao cafeeiro, provavelmente por este factor ambiental ser um dos mais
limitantes para a cultura (DaMATTA & RAMALHO, 2006). Trabalhos clássicos
(das décadas de 50 a 70 do século passado) apontavam para uma forte sensibilidade
térmica da fotossíntese do cafeeiro a temperaturas acima de 20-25 ºC (WORMER,
457
1965; NUNES et al., 1968; KUMAR & TIESZEN, 1976; 1980), reportando-se
valores negligíveis de Pn pouco acima dos 30 ºC. Contudo, esta forte sensibilidade
térmica da Pn não é usualmente observada em condições de campo (DaMATTA &
RAMALHO, 2006). De facto, ao subir a temperatura de 24 para 33 ºC verificou-
se uma redução de 40% na Pn. Contudo, este efeito perdurou apenas nos primeiros
seis dias, tendo-se alcançado valores semelhantes aos obtidos a 24 ºC ao fim de 12
dias, apesar de um aumento de 50% na respiração (FRISCHKNECHT et al., 1982).
Outros trabalhos reportam valores satisfatórios de Pn e gs para temperatura foliar
próxima de 34ºC (CARELLI et al., 1999), enquanto a temperatura necessária para
obter a taxa de fotossíntese máxima atingiu 35 ºC em plantas de C. arabica e C.
canephora (DaMATTA et al., 2001). Dados recentes, mostram igualmente que
Amax se manteve até 37 ºC em ambas as espécies, sendo somente afectada a 40-42
ºC (RAMALHO, com. pessoal).
3.3. Efeito conjugado dos aumentos de CO2 e temperatura no metabolismo

energético
Como visto anteriormente, o cafeeiro responde positivamente ao aumento

da [CO2], provavelmente com uma forte dependência da temperatura, tal como
outras culturas (POLLEY, 2002; VARA PRASAD et al., 2005). Desta forma, é
fundamental compreender como o cafeeiro responderá às alterações simultâneas
de CO2 e temperatura, até porque o aumento da [CO2] poderá mitigar os efeitos
do aumento da temperatura sobre a fotossíntese, por inibição competitiva sobre a
fotorrespiração e contrariando o efeito da maior solubilidade (e difusão na célula)
do O2 relativamente ao CO2. Assim, os maiores efeitos positivos do aumento da
[CO2] poderão ocorrer em altas temperaturas (MORISON & LAWLOR, 1999;
LONG, 2001; POLLEY, 2002; DaMATTA et al., 2010), como nos casos arroz
e soja, onde se observaram aumentos da Pn entre 55 e 65% em arroz, com um
aumento de 6 ºC (de 32/23 para 38/29 ºC, dia/noite), e de 95%, com a subida de
28 para 40 ºC (VU et al., 1997). Estes aumentos foram independentes de efeito
estomáticos e poderão estar relacionados com alterações da activação da RuBisCO
(CRAFTS-BRANDNER & SALVUCCI, 2000).
No caso concreto do cafeeiro, registou-se que diversos parâmetros da
458
PPGPV
fluorescência da clorofila a, directamente relacionados com a performance

fotossintética, foram negativamente afectados apenas a 40-42ºC em plantas
mantidas a 700 μL CO2 L-1, enquanto efeitos negativos ocorreram já a 37ºC nas
plantas desenvolvidas a 380 μL CO2 L-1. Por outro lado, nas plantas de 700 μL
CO2 L-1, os valores absolutos de parâmetros relacionados com o metabolismo
fotossintético (incluindo o funcionamento dos PSs e enzimas) mantiveram-se
com valores mais elevados, independentemente da temperatura estudada, e com
menor afectação nas temperaturas mais altas (RAMALHO, com. pessoal). Assim,
o aumento de [CO2] parece aliviar, ainda que parcialmente, os efeitos de altas
temperaturas no cafeeiro, devendo este assunto merecer uma atenção especial em
trabalhos futuros.
Um dos aspectos determinantes para a aclimatação das plantas a estresses
ambientais relaciona-se com o reforço do sistema antioxidativo. O aumento da
[CO2] poderá permitir maiores investimentos nestes componentes de defesa,
devido à maior disponibilidade de fotoassimilados, aliviando os efeitos de altas
temperaturas (MORISON & LAWLOR, 1999). Para Coffea spp. não há ainda
dados disponíveis relativos a esta questão, mas deve-se notar que o reforço do
sistema antioxidativo no cafeeiro é crucial para que as plantas tolerem condições
de estresses ambientais, tais como seca, frio e irradiância excessiva (RAMALHO
et al., 1998; 1999; 2000; 2003; FORTUNATO et al., 2010; BATISTA et al., 2011;
CAVATTE et al., 2012; MARTINS et al., 2014a; RAMALHO et al., 2014). Apesar
disso, dependendo da duração e da intesidade do estresse, assim como do genótipo,
podem ocorrer perturbações metabólicas e peroxidação dos componentes
lipídicos das membranas celulares e do cloroplasto. É assim decisivo que a
resposta de aclimatação do cafeeiro inclua alterações dinâmicas da matriz lipídica
das membranas, que permita a manutenção do seu funcionamento. Tal pode ser
conseguido através de alterações no nível de insaturação e no peso relativo dos
principais ácidos gordos e das classes lipídicas membranares (RAMALHO et
al., 1998; CAMPOS et al., 2003; PARTELLI et al., 2011; SCOTTI-CAMPOS et
al., 2014). A aclimatação parece incluir igualmente uma dinâmica de nutrientes
minerais (MARTINS et al., 2014b).
Os efeitos conjuntos de CO2 e temperatura não devem envolverão apenas
a fotossíntese, mas também a respiração. Geralmente, as plantas apresentam
459
aumento da taxa respiratória com o aumento da temperatura, tal como reportado

para o cafeeiro (DaMATTA et al., 2001). As plantas submetidas a altas
temperaturas apresentam menor conteúdo de carboidratos, limitando respiração e
o crescimento (ROWLAND-BAMFORD et al., 1996). Assim, o aumento da [CO2]
do ar, ao promover a produção de fotoassimilados poderá auxiliar o ajuste das
taxas respiratórias (MORISON & LAWLOR, 1999). Por outro lado, o aumento
da [CO2] pode reduzir a taxa respiratória pela inibição do Citocromo c oxidase e
da succinato desidrogenase, as quais são enzimas relacionadas com o transporte
de elétrons mitocondrial (DRAKE et al., 1999; DRAKE et al., 1997). Estes efeitos
combinados poderiam aumentar o conteúdo de açúcares não estruturais e reduzir a
fotossíntese através de inibição por feedback negativo. No entanto, em condições
adequadas de temperatura (25 ºC), o cafeeiro não apresentou alteração no que se
refere à taxa respiratória, não acumulou açúcares não estruturais e não mostrou
down-regulation da fotossíntese com aumento da [CO2] de crescimento de 380
para 700 μL CO2 L-1. Assim sendo, o cafeeiro conseguirá ajustar-se, mantendo o
equilíbrio metabólico (RAMALHO et al., 2013b).
3.4. Implicações dos aumentos de CO2 e temperatura na nutrição mineral
Além dos macronutrientes N, P, K, Ca, Mg e S, o cafeeiro apresenta forte

exigência em micronutrientes, sendo o B, Cu, Fe, Mn e Zn os mais requeridos,
revestindo-se de grande importância para o crescimento, desenvolvimento e
produção do cafeeiro (MATIELLO et al., 2010).
O aumento da [CO2] pode alterar o balanço dos nutrientes e, dessa forma,
influenciar os processos fundamentais, nomeadamente ao nível da regulação da
maquinaria fotossintética (e.g., N, S e Fe), da atividade enzimática (e.g., K, P, Mn
e Fe) e da manutenção das estruturas dos cloroplastos (e.g., B) (OVERDIECK,
1993; LEAKEY et al., 2009; BLANK et al., 2011). Por outro lado, o aumento da
[CO2] (AINSWORTH & ROGERS, 2007) e/ou da temperatura (VARA PRASAD
et al., 2005) podem reduzir a abertura estomática e a transpiração, afectando o
fluxo xilémico e a absorção e translocação dos nutrientes (MARSCHNER, 1995).
O decréscimo no conteúdo de nutrientes tem sido interpretado como um efeito de
diluição nos tecidos vegetais devido à maior taxa de crescimento promovida pelas
460
PPGPV
altas [CO2] (BROWN, 1991; BLANK et al., 2011). Reduções no teor de N, P, C e

Mg foram encontradas em Picea abies e Quercus rubra, com o ar enriquecido com
mais 350 μL CO2 L-1 acima da [CO2] ambiental (THIEC et al., 1995), enquanto
que reduções em K, Ca, Mg, Mn e Fe foram observadas em espécies herbáceas e
lenhosas com o aumento da [CO2] (OVERDIECK, 1993).
Na ausência de restrições hídricas a gs é marginalmente reduzida a 25 ºC,
quando o cafeeiro se desenvolve a 700 μL CO2 L-1 (RAMALHO et al., 2013b).
Ainda assim, a gs poderá estar ligada ao decréscimo entre 7 e 25% de elementos
como N, K Mg, Ca e Fe. Contudo, estes elementos mantiveram valores dentro da
faixa considerada adequada (RAMALHO et al., 1995; BRAGANÇA et al., 2007;
GUIMARÃES & REIS, 2010), pelo que não se espera que esses decréscimos
afectem o desempenho fotossintético. Com o acréscimo da temperatura a gs tende
a aumentar, o que poderá estar igualmente ligado a uma ausência de limitação à
absorção e translocação de nutrientes através do fluxo transpiratório, já que se
observou o aumento de quase todos os macro e micronutrientes ao nível foliar
(MARTINS et al., 2014b). Desse modo, poderá existir um efeito positivo, visto que
o cafeeiro é exigente em N para o desenvolvimento e produtividade (CARELLI et
al., 2006), bem como para acionar mecanismos de aclimatação, nomeadamente,
a altas irradiâncias (RAMALHO et al., 1999; 1998; 2000). Também o aumento
de micronutrientes como Fe, Cu, Zn e Mn pode fortalecer os mecanismos
antioxidativos (já que eles fazem parte da estrutura ou são activadores de enzimas
como a superóxido dismutase ou ascorbato peroxidase) ou a actividade do PSII
(RAMALHO et al., 2013a).
3.5. Implicações dos aumentos de CO2 e temperatura no crescimento da

planta
O efeito do aumento da [CO2] na Pn poderá ter consequências positivas

para o crescimento e produtividade das plantas C3, pois em condições ambientais
adequadas elas apresentam frequentemente valores de Pn 50% acima das observadas
nas actuais [CO2] atmosféricas, obtendo-se ainda aumentos de eficiência de uso da
água e N (DRAKE et al., 1997; LONG et al., 2004; AINSWORTH & ROGERS,
2007; KIRSCHBAUM, 2011). No entanto, a repercussão desse aumento da
461
fotossíntese reflecte-se em acréscimos muito menores (ca. 10%) das taxas de

crescimento. Esta diferença estará provavelmente associada à incapacidade de
utilização da maior disponibilidade de açúcares por limitação dos drenos (por
exemplo, relacionado com limitações ao nível do tecido meristemático que pode
apresentar um padrão de crescimento determinístico). Esta limitação poderá
então levar à acumulação de açúcares nas folhas devido à sua menor exportação
para as demais partes da planta, o que implicará, por exemplo, uma menor taxa
de regeneração de Pi no cloroplasto e uma down-regulation da fotossíntese,
que envolverá decréscimos nas taxas máximas aparentes de carboxilação e/
ou transporte de electrões (STITT, 1991; LUO et al., 1999; KIRSCHBAUM,
2011). Torna-se importante sublinhar que, sendo a partição dos fotoassimilados
mediado por reguladores de crescimento, e sendo estes altamente influenciados
pelas condições ambientais, incluíndo a temperatura (BITA & GERATS, 2013), a
preservação dos equilíbrios hormonais é igualmente essencial para se atingir uma
maior produtividade.
Aumentos do crescimento e da produtividade têm sido observados
nalgumas plantas agronomicamente importantes, como algodão (YOON et al.,
2009), trigo (LUO et al., 2005) e soja (AINSWORTH & ROGERS, 2007), tendo
sido relacionado com o rápido crescimento (fase de crescimento exponencial)
(POORTER & NAVAS, 2003). Contudo, considerando plantas perenes, como
cafeeiro, o rápido crescimento inicial poderá provocar o fecho da copa e reduzir os
benefícios do aumento da [CO2] (KIRSCHBAUM, 2011). Contudo, em condições
da alta [CO2], as árvores e os arbustos, principalmente as espécies de rápido
crescimento, mostram uma maior capacidade dos drenos (sistema raíz-tronco) do
que plantas anuais, reflectido frequentemente num maior aumento da Pn (ARP,
1991; AINSWORTH & LONG, 2005; AINSWORTH & ROGERS, 2007), desde
que as raízes possam crescer sem restrições físicas de espaço (ARP, 1991).
Sendo o cafeeiro capaz de sustentar altas taxas fotossintéticas com o aumento
da [CO2] (RAMALHO et al., 2013b) e manter níveis adequados de nutrientes ao
nível foliar (MARTINS et al., 2014b), tal poderá permitir um rápido crescimento e
produtividade inicial. No entanto, o rápido crescimento poderá afetar as produções
seguintes devido ao auto sombreamento, uma vez que a luz é necessário para a
diferenciação floral, principalmente nas áreas de plantio adensados e desta forma
462
PPGPV
um manejo mediado por podas poderá ser imprescindível. Para além disso, podas
regulares das plantas poderão ajudar a manter uma alta capacidade de dreno,
se as condições ambientais relacionadas, por exemplo, com nutrição mineral,
disponibilidade hídrica e temperatura, forem adequadas, de forma a poderem
acompanhar o efeito de fertilização de C proporcionado pelos elevados níveis de
CO2 atmosférico.
Por outro lado, as altas temperaturas podem reduzir o crescimento do
cafeeiro, seja pelas alterações fisiológicas/bioquímicas, como o decréscimo da
capacidade fotossintética e aumento da taxa respiratória, seja, por exemplo, pela
redução do sistema radicular, o que dificulta a absorção de nutrientes. Além
disso, as altas temperaturas também podem provocar aumento da síntese de
etileno (FINGER et al., 2006), que é responsável pela a senescência foliar, pelo
que a queda precoce das folhas pode ser estimulada, com diminuição da área
fotossinteticamente activa. Em muitas culturas agrícolas, os efeitos dos estresses
de altas temperaturas são mais severos no desenvolvimento reprodutivo do que
no vegetativo, associados, por exemplo, com a infertilidade do pólen (YOUNG et
al., 2004). No caso do café, ainda que a Pn possa mostrar afectação apenas acima
de 37 ºC em condições de alta [CO2], a persistência de temperaturas acima dos
35 ºC, particularmente se associadas a uma estação seca prolongada, aumenta
a probabilidade de formação de flores estéreis (tipo “estrelinha”) (CAMARGO
& CAMARGO, 2001), o aumento do aborto de flores (CAMARGO, 2010), ou
a queima da flor antes da antese, afetando a germinação e crescimento do tubo
polínico e consequentemente a fecundação do ovário, impossibilitando a produção
do fruto (CUSTÓDIO et al., 2014). Estes efeitos ao nível da biologia floral terão
portanto severas consequências para a produção. Contudo, é possível que com
o aumento da disponibilidade de assimilados possa aumentar o vingamento
da florada visto que este é um processo muito exigente em termos energéticos
(CHAVES FILHO & OLIVEIRA, 2008). No entanto, a falta de informação
relacionada com os eventos bioquímicos/fisiológicos da floração torna difícil
uma previsão mais exacta dos impactes na produção e sua qualidade. Esta será
assim uma área de estudo a merecer particular atenção no sentido de garantir a
sustentabilidade económica da cultura.
463
3.6. Implicações ambientais na composição e qualidade do grão
O sabor de uma chávena de café preparada de fresco é a expressão final e

o resultado percetível de uma longa cadeia de transformações desde a semente
até à chávena. Os compostos mais representativos acumulados na semente de
C. arabica são polisacáridos de membrana (48-60% MS), lipídos (13-17% MS),
proteínas (11–15% MS), sacarose (7-11% MS) e ácidos clorogénicos (CGAs,
5-8% MS) (JOËT et al., 2010). A qualidade do grão é afectada pela presença de
diversos compostos voláteis e não voláteis, tais como proteínas, aminoácidos,
ácidos gordos, cafeína, ácidos clorogênicos, diterpenos, trigonelina, açúcares e
ainda diferentes substâncias formadas durante a torrefação do café resultantes
da decomposição dos ácidos clorogénicos, como esteres fenólicos, compostos
carbonilo, compostos policíclicos. Todos eles interferem/compõem o sabor, aroma,
acidez, amargor e adstringência da bebida (BICHO et al., 2011a; BARBOSA et
al., 2012).
A cafeína é responsável pelo efeito estimulante da bebida proveniente
do grão de café torrado, e está presente em maior concentração no grão de C.
canephora (ca. 1,6-2,5%) do que no de C. arabica (ca. 0,8-1,5%) (BICHO et al.,
2011b; 2013).
Os compostos fenólicos que se apresentam em maior quantidade no grão
são os ácidos clorogênicos (CGAs), , sendo responsáveis pelo gosto amargo da
bebida (JOËT et al., 2009). Os ácidos cafeoilquínicos (CQA), dicafeoilquínicos
(diCQA) e feruilquínicos (FQA) são os mais abundantes e responsáveis por 98%
do teor de CGA no café. Em média, as cultivares de C. arabica possuem 5% de
ácidos clorogénicos e as de C. canephora até 6% (LEROY et al., 2006) ou de
5-8% (JOËT et al., 2010). O seu decréscimo ocorre com o avanço da maturação
dos frutos e foi associado ao aumento de qualidade do grão (MENEZES, 1990),
mas a sua acumulação pode aumentar no grão a temperauras mais altas (JOËT et
al., 2010).
Relativamente à acidez, sabe-se que os cafés do tipo Robusta apresentam
geralmente menor acidez do que os do tipo Arábica (BICHO et al., 2013). Contudo
este parâmetro é significativamente influenciada por fatores como a origem
geográfica, as condições de crescimento (como altitude e sombreamento), o estágio
464
PPGPV
de maturação, o processo de colheita, as condições climáticas e as operações

durante a colheita e pós-colheita, assim como a torra (BICHO et al., 2013). De
facto, para além dos factores ambientais prevalecentes durante o desenvolvimento
e maturação do grão, sabe-se que os procedimentos de tecnologia pós-colheita
podem igualmente exercer um papel determinante na qualidado do fruto e da
bebida (PINHEIROS et al., 2012).
Ao apresentar uma tendência para redução nos teores foliares de alguns
nutrientes sob altas [CO2], a 25 ºC (MARTINS et al., 2014b), entre os quais N
e K, poderão ocorrer efeitos indirectos na qualidade dos grãos, principalmente
relacionados com a cafeína, açúcares totais e acidez (MALTA et al., 2003; SILVA
et al., 2002). Por outro lado, sabe-se que temperaturas supra-óptimas aceleram
o crescimento e maturação dos frutos, podendo levar à perda de qualidade
(CAMARGO, 1985) e, se associadas a défice hídrico, à redução do enchimento
do grão (formando grão chocho) (MORAIS et al., 2009), com severas implicações
na qualidade e quantidade da produção.
Quando o fruto está em pleno desenvolvimento na planta, há diversas
variáveis ambientais que contribuem para a qualidade final do grão (JOËT et
al., 2010; BERTRAND et al., 2012; CARVALHO et al., 2014), de uma forma
bastante complexa e, frequentemente, incerta. Entre essas variáveis, parecem
estar intimamente relacionadas com a qualidade do grão a altitute e a exposição
da planta a pleno Sol, que estão associadas de perto à temperatura. Em plantações
expostas a plena luz solar, observou-se que o grão mostrava níveis mais elevados
de sacarose, CGA e trigonelina. Tal reflectiria uma maturação incompleta, que
resultaria em maior amargor e adstringência na bebida final. Ao invés, grãos
desenvolvidos em plantas com sombreamento apresentaram maior tamanho,
significativa redução de sacarose e aumento dos açúcares redutores (GEROMEL et
al., 2008). Diversos estudos sugerem que a altitude e a precipitação pluviométrica
influenciam fortemente a qualidade final do grão e da bebida obtidos (DECAZY
et al., 2003; AVELINO et al., 2005; RODRIGUES et al., 2009; BARBOSA et
al., 2012). Em altitute, C. arabica necessita de um período mais longo para
completar o ciclo reprodutivo (MATIELLO et al., 2010), com atraso no aumento
de açúcar no fruto (que ocorre principalmente na polpa) (GEROMEL et al.,
2006), cuja acumulação está relacionado com a maturação do fruto (RENA et
465
al., 2001). Tal atraso na maturação permitirá ainda uma maior acumulação de
compostos precursores do aroma (VAAST et al., 2006). De facto, a temperatura
do ar durante o desenvolvimento do grão influencia fortemente o perfil sensorial,
pois atributos positivos tais como a acidez, caracter frutado e qualidade de sabor
foram positivamente correlacionados em cafés produzidos em climas mais frescos
(BERTRAND et al., 2012). Quando comparados com cafés produzidos entre 720
e 920 m de altitude, os cafés produzidos entre 920-1120 m apresentaram menor
corpo e acidez, juntamente com maior teor de açúcares, levando à conclusão que
a altitude promoveu a qualidade (SILVA et al., 2004). Por outro lado, comparando
café produzido a três diferentes altitudes, verificou-se que, independentemente
do genótipo de C. arabica estudado (Bourbon, Caturra e Catuaí), as propriedades
organolépticas como aroma, corpo e suavidade aumentaram a maiores altitudes
(SOLARES et al., 2000). Forte influência da temperatura, pluviosidade, altitude e
latitude na qualidade dos cafés de Minas Gerais foi também observado (BARBOSA
et al., 2012), assim como foi demonstrada uma relação similar entre a qualidade e
a altitude em cafés produzidos nos terraços cultivados da Costa Rica (AVELINO
et al., 2005). Neste último caso, encontrou-se uma correlação positiva entre
altitude e preferência dos provadores, apesar dos teores de cafeína, trigonelina,
lípidos, sacarose e CGA não se terem correlacionado com as características
sensoriais (AVELINO et al., 2005). Complementarmente, Barbosa et al. (2012)
estabeleceram que as variáveis que mais contribuíam para uma descriminação
positiva relacionada com a qualidade eram a temperatura, trigonelina e cafeína,
estando a presença de 5-CQA associada a uma pior qualidade. De facto, a
trigonelina é um importante precursor de compostos voláteis que contribuem
para o aroma e sabor do café torrado (MALTA & CHAGAS, 2009), enquanto a
presença de 5-CQA foi associado anteriormente a bebida de qualidade inferior
(FARAH et al., 2006). Assim, este conjunto de trabalhos associa a maior altitude
e temperaturas mais amenas à melhor qualidade do café produzido, o que estará
relacionado com uma maturação mais lenta e prolongada do fruto.
Por outro lado, trabalhos realizados na Ilha da Reunião, mostraram que o
clima não influenciou os teores totais de lipídos, açúcares e ácidos clorogénicos.
Contudo, observaram-se correlações positivas com a temperatura/altitute e
os teores de 3-CQA e 4-CQA, enquanto o inverso foi observado para 5-CQA,
466
PPGPV
contrariamente ao que foi observado por outros autores referidos acima, pelo que
estas variações no teor de ácidos clorogénicos poderá ser altamente dependente
do genótipo em estudo (JOËT et al., 2010). Por outro lado, os ácidos gordos
mais representativos, ácidos linoleico (C18:2) e palmitico (C16:0), motraram
correlação negativa com o aumento da temperatura, enquanto os ácidos esteárico
(C18:0) e oleico (C18:1) mostraram-se positivamente correlacionados com a
temperatura (JOËT et al., 2010).
Nesta perspectiva, os cenários previstos de aquecimento global apontarão
para uma aceleração da maturação do fruto, com consequente perda de qualidade,
o que poderá implicar a migração da cultura para regiões com temperaturas mais
amenas (em altitude e latitude). Ainda assim, deve sublinhar-se de novo a ausência
de trabalhos que relacionem os aumentos concomitantes da [CO2] e temperatura
com a bilogia, reprodução e qualidade do grão, considerando os actuais genótipos
produtores. Esses estudos serão imprescindíveis para obter conhecimento dos
impactes reais ao nível biológico e ajudar a traçar direções nos programas de
melhoramento, de forma a garantir a sustentabilidade económica, social e
ambiental desta cultura num contexto de alterações climáticas e aquecimento
global.
O cafeiro apresenta capacidade de ajustar a maquinaria fotossíntética às

condições de aumento da [CO2] atmosférica que se preveem venham a acorrer num
futuro próximo, durante o presente século. Em relação à temperatura o cafeeiro
apresenta uma certa tolerância, ocorrendo danos fisiológicos/bioquímicos ao
nível foliar, relevantes apenas acima de 37 ºC. Trabalhos em curso, em condições
ambientais controladas, apontam no sentido do aumento da [CO2] do ar poder
mitigar, pelo menos parcialmente, os efeitos negativos promovidos pelas altas
temperaturas. Contudo, as implicações no desenvolvimento reprodutivo, na
produtividade e na composição química (e portanto na qualidade) do grão obtido
estão longe de serem plenamente conhecidas. Assim, estudos futuros deverão
avaliar em profundidade os impactes em condições de campo, quer ao nível do
metabolismo energético (fotossíntese e respiração) quer do desenvolvimento de
467
estruturas vegetativas e reprodutivas, as últimas com influência decisiva para a

produção (em quantidade e qualidade). Esses estudos serão cruciais no auxílio
à seleção e melhoramento de cultivares mais tolerantes às limitações ambientais
previstas, i.e., num contexto de alterações climáticas e aquecimento global. A
pesquisa deverá ainda ser alargada a questões relacionadas com a gestão/manejo
da cultura, considerando práticas culturais adequadas, desde a nutrição mineral,
passando pela disponibilidade hídrica, até à aplicação de podas selectivas ou
sistemáticas que permitam à planta manter uma elevada capacidade de dreno
e, portanto, o seu potencial fotossintético. Somente por meio de um conjunto
de trabalhos integrados e multidisciplinares será, pois, possível garantir a
sustentatibilidade sócio-económica desta importante cultura tropical, o café.
5. AGRADECIMENTOS
Este trabalho foi financiado por fundos portugueses, através da Fundação

para a Ciência e Tecnologia, Portugal, enquadrado no projecto PTDC/AGR-
PRO/3386/2012 (ClimaCoffee). Agradecimentos são ainda devidos ao Conselho
Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela concessão
da Bolsa de Produtividade Científica (Eliemar Campostrini) e à CAPES, Brasil,
através das bolsas 0427-14-4 (Weverton Rodrigues) e 0343-14-5 (Madlles
Martins) do Programa institucional Doutorado Sanduíche Exterior – PDSE.
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480
PPGPV
Recursos Hídricos e Geoproces-

PPGPV samento em Sistemas Agrícolas
481
Capítulo 22
ESTIMATIVA DA PRECIPITAÇÃO PELO

SATÉLITE TROPICAL RAINFALL MEASURING
MISSION – TRMM
Alexandre Cândido Xavier

Franciane Lousada Rubini de Oliveira Louzada
José Eduardo Macedo Pezzopane
Mileide Holanda Formigoni
1. INTRODUÇÃO
Os elementos climatológicos são considerados como “grandezas (variáveis)

que caracterizam o estado da atmosfera, como a radiação solar, temperatura,
umidade relativa, pressão, velocidade e direção do vento e precipitação” (PEREIRA
et al., 2002). Esse conjunto de variáveis descrevem as condições atmosféricas
num dado local e instante. A mensuração destes elementos, principalmente da
precipitação são de vital importância para o planejamento agrícola e tomada de
decisões.
Estes elementos são monitorados por estações meteorológicas de superfície
e por imagens de satélites. No Brasil as principais fontes de dados são por
meio de estações de superfície automáticas, convencionais (manual) e radares
meteorológicos com amostragens diárias. Os radares meteorológicos ainda são
em pequena quantidade. As estações de superfícies estão distribuídas na superfície
terrestre e coletam informações somente para uma pequena área localizada em
seu entorno.
Para monitorar extensas áreas é necessária uma densa rede, o que em
certos casos é inviabilizado devido ao custo e também ser áreas de difícil acesso
tais como: áreas montanhosas, terras não povoadas e nos oceanos. Estes dados
podem ser adquiridos como, por exemplo, pelos postos do Instituto Nacional de
Meteorologia – INMET, Agência Nacional das Águas – ANA, Centro Integrado
de Informações Agrometeorológicas – CIIAGRO, Instituto Capixaba de Pesquisa,
482
PPGPV
Assistência técnica e extensão rural – INCAPER e empresas particulares.

As medições in situ de boa qualidade e sem falhas são de difícil aquisição
(BERTONI & TUCCI, 2004). Os dados possuem erro de amostragem, que vão
desde erros no manuseio do equipamento pelo pessoal de campo aos impactos
meteorológicos sobre as medições (BERTONI & TUCCI, 2004; FRANCHITO
et al., 2009). Outros problemas identificados são a má distribuição e baixa
densidade de postos meteorológicos existentes. Isto pode gerar um problema
de representatividade da área. Por exemplo, na medição da precipitação por um
pluviômetro, quando ocorre precipitação convectiva e isolada, que pode ocorrer
em áreas menores e com forte intensidade, não ser registrada pelo equipamento
(BERTONI & TUCCI, 2004).
Técnicas de interpolação, que são tradicionalmente utilizados para a
distribuição espacial dos dados meteorológicos, podem enfrentar algumas
limitações devido aos problemas acima citados, pois a qualidade depende da
densidade de estações. Estas técnicas visam a criação de superfícies contínuas a
partir de amostras pontuais conhecidas.
No entanto técnicas de sensoriamento remoto, como os satélites orbitais
artificiais, têm sido ferramentas extremamente úteis e uma alternativa para
monitorar os elementos climatológicos espacialmente e temporalmente. Os
estudos vêm crescendo nas últimas décadas devido ao avanço da tecnologia.
Isto é devido à disponibilidade de aquisição e melhor cobertura espacial com
menores custos, tornando-se uma ferramenta importante principalmente para
regiões que não possuem estações meteorológicas. Assim, estas imagens geradas
por satélites têm contribuído para o melhor entendimento e quantificação dos
fenômenos atmosféricos cobrindo áreas remotas e auxiliando no monitoramento
agrometeorológico e hidrológico.
2. ESTIMATIVA DA PRECIPITAÇÃO POR SATÉLITES
A precipitação é muito importante nos processos hidrológicos e é caracterizada

por uma grande aleatoriedade espacial e temporal e não permite uma previsão
determinística com grande antecedência. É amplamente reconhecida por muitos
pesquisadores como a variável climatológica mais importante na região tropical,
483
sendo essencial para o planejamento das atividades humanas e desenvolvimento

local (AMANAJAS & BRAGA, 2012).
O conhecimento da quantidade de precipitação e do regime hidrológico em
uma região é fundamental para o planejamento estratégico dos recursos hídricos
e de todas as atividades que fazem uso desses recursos. Vários trabalhos vêm
estudando os dados de precipitação provenientes de satélites e também de dados de
temperatura por satélite, e aplicando-os em diversas áreas como no monitoramento
de seca (LI et al., 2013; HONGWEI et al., 2012; LEIVAS et al., 2012; RHEE
et al., 2010; DU et al., 2013; ZHANG & JIA, 2013) e geada ( LAZARIM &
ZULLO JUNIOR, 2009; RAFAELLI & MOREIRA, 2007), produtividade
(SILVA, 2011; ROSA et al., 2010), previsão de tempo (FERREIRA et al., 2012),
como entrada em modelos hidrológicos (COLLISCHONN et al., 2008; LI et al.,
2012; BEHRANGI et al., 2011; XUE et al., 2013), balanço hídrico (WANG et
al., 2014; MAHMUD, 2014; BASTIAANSSEN & CHANDRAPALA, 2003),
déficit hídrico (LIU & FERREIRA, 1991; VOLPATO et al., 2013) e estimativa
de evapotranspiração (MATEOS et al., 2013; BASTIAANSSEN et al., 1998;
BEZERRA et al., 2008; LIMA et al., 2009; LIMA, 2010; SILVA et al., 2012;
STANCALIE et al., 2010); (KIM et al., 2012; RUHOFF et al. 2011; ROSSATO
et al., 2005). Estes estudos possibilitam o planejamento e gerenciamento da
produção, reduzindo os prejuízos.
Os principais satélites e sensores que são utilizados na estimativa de
precipitação estão descritos na Tabela 1, além do mais recente, Global Precipitation
Measurement (GPM) lançado em fevereiro de 2014, missão internacional que
compreende um consórcio de agências espaciais internacionais que substituirá o
TRMM.
484
PPGPV
Tabela 1. Características dos principais satélites utilizados para estimativa de

precipitação.
Princi- Reso-
pais Alt. lução Abran-
Satélite Órbita espacial Operação
Senso- (km) gência
res km
TMI 2.10
TRMM - Tropical
Rainfall Measuring Polar VIRS 403 4.30 NASA Global
Mission, 1997
PR 5.00
NOAA - National AVHRR
Oceanic and Atmo- NOAA
Polar AMSU 833 1.10 Global
spheric Administra- NASA
tion,1960 e 1970 MHS
0.25
TERRA/ MODIS
Polar 705 0.50 NASA Global
AQUA - 1999 HSB
1.00
DMSP - The De-
12.50 NASA - Força
fense Meteorological
Polar SSM/I 835 Aérea dos Global
Satellite Program 25.00 EUA
– 1976
GOES - Geoesta- 1.0

1/3 da
tionary Operational
Geoest. VISSR 35.800 4.0 NOAA superfície
Environmental Sat-
terrestre
ellite, 1975 8.0
EUMETSAT
METEOSAT – Me- 2.5 42% da
– Agência
teorological Satelli- Geoest. VISSR 35.800 superfície
5.0 Nacional Eu-
te, 1977 terrestre
ropéia
GMS - Gestationry 1.25 Hemisfé-

Meteorological Sate- Geoest. VISSR 35.800 AMJ - Japão
5.00 rio Norte
llite – 1977 e 1978
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gov>; <www.arm.gov/xds/static/gms.htm> e LIU (2006).
As primeiras metodologias desenvolvidas para estimar precipitação por

satélite eram baseadas em imagens infravermelha - IV e visível - VIS e logo
485
depois começaram a utilizar imagens de sensores de microondas (LEVIZZANI et

al., 2002). Antes do primeiro satélite meteorológico TIROS já se pensavam que
a ocorrência e intensidade de chuva poderiam ser inferidas a partir da resposta
espectral de conjunto de nuvens (PETTY, 1995).
O princípio da estimativa com a banda do VIS é que o brilho da luz do
sol refletida por nuvens pode ser uma indicação razoável de sua espessura e
consequentemente do volume de água em seu interior (PETTY, 1995). O princípio
da estimativa com a banda do infravermelho é que a temperatura de topo de
nuvens baixas está associada a um maior desenvolvimento vertical de uma nuvem
e consequentemente uma maior taxa de precipitação (COLLISCHONN et al.,
2006). No entanto, logo tornou evidente que nem toda nuvem brilhante e nem todo
topo de nuvem frio (baixa reflectância no IV) está de fato produzindo precipitação.
Até o meado de 1990 estas foram a base para muitos trabalhos (PETTY, 1995).
A utilização de microondas na estimativa de precipitação por satélite foi
considerado um divisor de águas, pois este responde de forma física à presença de
água e cristais de gelo nas nuvens. Hoje, são desenvolvidas técnicas híbridas que
extraem as vantagens e minimizam as desvantagens de cada um.
2.1. Tropical Rainfall Measuring Mission - TRMM
O Projeto TRMM é uma parceria entre a NASA (National Aeronautics

and Space Administration) e a Agência Japonesa de Exploração Aeroespacial
(JAXA). O objetivo principal é monitorar e estudar a precipitação nos trópicos,
além de verificar como a mesma influencia o clima global (KUMMEROW et al.,
2000). Foi lançado em 27 de novembro de 1997 com tempo de vida estimado de
três anos, no entanto, continua em atividade até o presente momento com previsão
de término em fevereiro de 2016, mas pode mudar dependendo da atividade solar
(TRMM, 2014).
O TRMM é composto com cinco instrumentos, sendo: imageador de
microondas, radar de precipitação, sensores no visível e infravermelho, sensor
para o imageamento de relâmpagos e sensor de energia radiante e de nuvens
(LEIVAS et al., 2009; HUFFMAN et al., 2007; TRMM, 2014; JESEN, 2009)
descritos a seguir.
486
PPGPV
- imageador de microondas (Microwave Imager - TMI) é o principal sensor do

satélite, é um sensor passivo desenvolvido para prover informação quantitativa
de chuva em uma ampla faixa imageada e mede a intensidade da radiação em
cinco frequências com resolução espacial de 45 km (10,7 Ghz) e 5 km (19,4;
21,3; 37; 85,5 GHz). Serve para quantificar o vapor de água, água precipitável
e a intensidade da chuva na atmosfera por meio da intensidade da radiação na
temperatura do brilho.
- Radar de precipitação (Precipitation Radar - PR) é o primeiro radar a bordo
de um satélite, trata-se de um sensor ativo, que o diferencia dos outros, isto é,
emite a radiação em comprimento de onda de micro-ondas e mede a intensidade
do sinal que retorna (reflexão) dos alvos na atmosfera. Foi desenvolvido para
prover mapas de estrutura de tempestade em três dimensões sobre o continente e
o oceano, define a profundidade da camada de precipitação e fornece informação
sobre a chuva que está realmente atingindo a superfície, que é usada para
determinar o calor latente da atmosfera. O radar de varredura opera em 13,8 GHz
com resolução espacial de 4,3 km ao nadir.
- Sensores no visível e infravermelho (Visible and Infrared Scanner - VIRS)
é um instrumento primário do satélite por se tratar de um indicador de chuva
muito indireto, com sensores capturando a radiação advinda da Terra em cinco
regiões espectrais, do visível ao infravermelho próximo, 0,63; 1,6; 3,75; 10,80 e
12 µm, resolução espacial de 2,1 km ao nadir. O sistema utiliza também dados de
outras fontes de estimativas em conjunto, como as medidas rotineiras de satélites
meteorológicos, como o GOES.
- Sensor para o imageamento de relâmpagos (Lightning Imaging Sensor - LIS)
mede a incidência global usando um sistema de sensoriamento remoto óptico
operando em 0,777 µm com resolução espacial de 5 km ao nadir.
- Sensor de energia radiante e de nuvens (Clouds and the Earth’s Radiant Energy
System - CERES) que é um instrumento que operou apenas até março de 2000,
é um sensor que operava no visível e infravermelho, projetado especialmente
para medir energia radiativa refletida e emitida pela superfície da Terra e pela
atmosfera.
Este satélite possui órbita oblíqua baixa não-síncrona com o Sol, sendo 350
Km com inclinação de 35°, no início e após 2001 cerca de 403 Km. O período de
487
translação é de 91 minutos, considerado curto, permitindo assim uma alta resolução

temporal e espacial, gira a redor do globo 16 vezes por dia aproximadamente. Os
dados são estimados a cada 3 horas, com cobertura geográfica Latitude 50°S à
50°N.
Os diversos produtos de estimativa de chuva resultantes da missão TRMM
são processados pelo TRMM Science Data and Information System (TSDIS) e
disponibilizados operacionalmente pelo Gooddard Distributed Active Archive
System (DAAC) (KUMMEROW et al., 1998).
Embora seja possível estimar a precipitação exclusivamente a partir de
um tipo de sensor, como o PR, TMI e VIRS, os pesquisadores têm combinado
estes sensores com outros satélites e dados de superfície, por meio de diferentes
algoritmos, permitindo obter os mais variados produtos numa tentativa de
melhorar a precisão, a cobertura e a resolução. Como os produtos: TRMM-
2B31 (TMI + TRMM PR), TRMM-3B42 (TRMM and Other Data Precipitation
Data Set), e TRMM-3B43 (TRMM 3B43 and Other Sources Rainfall Product)
(HUFFMAN et al., 1995; HUFFMAN et al., 2007). Desta forma, o usuário não
acessa as informações diretas dos sensores anteriores, mas aos produtos derivados
das diferentes combinações.
A melhoria nestas combinações pode ser observada no trabalho de Nicholson
et al. (2003), onde utilizaram 920 estações de superfície no Oeste da África para
avaliar a estimativa de precipitação dos produtos do TRMM (2A25, 2A12, 2B31,
3B42 e 3B43) para o ano de 1998. Enquanto os produtos 2A25 (PR) e 2A12
(TMI) apresentaram tendência de superestimar, os 3B43 mostrou uma excelente
concordância com as estações de superfície, tanto na escala mensal quanto a
média da estação da área.
A versão sete (v.7) é a última versão dos produtos do TRMM, lançada em
junho de 2011. O produto 3B43-V7 combina dois produtos, a estimativa a cada
3 horas do algoritmo 3B42-V7 e a precipitação observada por pluviômetros do
projeto Global Precipitation Climatology Centre (GPCC) e CAMS (Climate
Assessment and Monitoring System) em escala mensal. (XUE et al., 2013)
compararam o produto 3B42 V.6 e a V.7 com dados de superfície, constataram a
melhoria na estimativa da precipitação na v.7 em relação a v.6. Já (ANDERSON
et al., 2013) avaliaram as duas versões para o produto 3B43, obtiveram resultados
488
PPGPV
similares, com R2 de 0,76 para ambos, porém o resíduo entre os dados das estações
e o 3B43 apontou uma pequena melhora no desempenho da V.7.
Para gerar o produto 3B42, o algoritmo combina a precipitação estimada
pelo TMI (microondas), corrigidas por meio de informações sobre a estrutura
vertical das nuvens pelo PR (radar de precip.). Os produtos do radar passivo
do TRMM passam por uma validação terrestre (Ground Validation – GV) para
minimizar as diferenças entre estimativas por satélite e medições o solo. Esse
produto inclui taxas de precipitação de estações e intensidades estimadas por
radares localizados em superfície em alguns locais do globo. As estimativas são
convertidas para acumulados mensais por meio de interpolação para preencher as
lacunas na continuidade temporal, decorrentes da baixa frequência de passagem,
gerando o produto mensal com espaçamento horizontal de 0,25° x 0,25°, que é
chamado de 3B31. Em seguida, o 3B31 é usado para corrigir as estimativas de
precipitação feitas através do infravermelho de satélites GOES, que é dada a cada
3 horas. Portanto, o produto 3B42 apresenta espaçamento horizontal de 0,25º x
0,25º e frequência de 3 horas (HUFFMAN et al., 2007; FENSTERSEIFER, 2013).
Finalmente, o produto do TRMM ou TMPA (TRMM Multisatellite
Precipitation Analysis) emprega as três fontes adicionais de dados: o instrumento
combinado TRMM (TCI), que combina dados de ambos TMI e o PR – Produto 2B31;
o Centro Global Climatológico de Precipitação (GPCC) análises pluviométricas
mensais; e o Sistema de avaliação e monitoramento climático (CAMS), análises
pluviométricas mensais desenvolvidas pelo Centro de precipitação climática
(CPC) (FENSTERSEIFER, 2013).
Os sensores de micro-onda passivos que o TMPA utiliza são; SSM/I
(Spatial Sensor Microwave/Imager) do satélite DMSP; AMSR-E (The Advanced
Microwave Scanning Radiometer) do satélite AQUA; TMI (TRMM Microwave
Imager) do satélite TRMM; AMSU (Advanced Microwave Sounding Unit)
do satélite NOAA e MHS (Microwave Humidity Sounders) do satélite NOAA
(HUFFMAN et al., 2007).
O produto TMPA é, portanto calculado em quatro etapas resumidamente: 1-
as estimativas de precipitação de micro-ondas são intercalibradas e combinadas;
2- as estimativas de Infravermelho (IR) são criadas com ajuda de uma calibração
baseada também nos resultados das estimativas de micro-ondas; 3- é feita a
489
combinação de ambos os resultados obtidos nas etapas 1 e 2; 4- finalmente, dados

observados em pluviômetros e pluviógrafos são integrados (HUFFMAN et al.,
2007).
As características dos produtos derivados do TMPA estão descritas na
Tabela 2.
Tabela 2. Características dos produtos derivados de múltiplas fontes TMPA

(TRMM-3B42 e 3B43)
Produto Breve Descrição
Produto de chuva de 3 horas com combinação de múltiplos sensores e de
3B42
diferentes satélites.
3B42 derived Produto com chuva diária acumulada de 0 UTC a 24 UTC.
Produto de chuva mensal com combinação de múltiplos sensores de sa-
3B43
télite.
Produto experimental com combinação de múltiplos sensores sem cor-
3B42RT
reção de pluviômetros.
3B42RTderived Produto experimental de chuva acumulada 0 UTC a 24 UTC.
Produto experimental com base em microonda intermédia de 3 hr-
3B40RT(HQ)
-0.25°x0,25°.
3B41RT Produto experimental com base em infravermelho IR de 3 hr- 0,25°x0,25°
Fonte: TRMM (2014).
O algoritmo TMPA é complexo e não disponibiliza dados imediatamente,

devido o tempo e o número de dados necessários para gera-los. Foi desenvolvido
o produto 3B42 Real Time, ainda em caráter experimental, que disponibiliza em
tempo quase real. O produto 3B42 Real Time tem resolução temporal de 3 horas
e resolução espacial de 0,25°, e sua composição segue as etapas da estimação do
produto anterior com a diferença de que as calibrações feitas para a estimativa de
chuva por micro-onda apenas é efetuada com o TMI (Imageador de micro-ondas)
e não com o PR (Radar de Precipitação), porque o PR não está disponível em
tempo real (HUFFMAN et al., 2007; FENSTERSEIFER, 2013).
O 3B42 Real Time não leva em conta a última etapa, que integraria valores
de chuva observados em solo, na produção da estimativa, além de algumas
simplificações nas etapas anteriores para reduzir o tempo total do processo. Cada
490
PPGPV
pixel contém dados instantâneos da estimativa do satélite.

A vida útil do TRMM inicialmente foi prevista para março de 2014
(KUMMEROW et al., 2000), mas com a manobra de elevação de altitude em
agosto de 2001 (de 350 km para 403 km aproximadamente) passou a economizar
combustível e com isto a vida útil aumentou. A data do fim do projeto foi adiada
algumas vezes, mas em 2005 foi atingida a reserva de combustível necessária para
reentrada controlada na atmosfera. O fim do projeto foi avaliado por dois métodos,
sendo que um estima para agosto de 2014 e pelo outro método para novembro
de 2015 à novembro de 2016 (TRMM, 2014). Diante do sucesso apresentado
com este projeto, a NASA lançou, no início deste ano (27 de fevereiro de 2014),
um programa sucessor chamado GPM – Global Precipitation Measurement, com
lançamento de múltiplos satélites equipados com sensores e radares semelhantes
ao TRMM, porém com maior resolução (GPM, 2014).
2.2. Comparações entre estimativas de precipitação por satélites e medições

pontuais em campo
Os produtos provenientes de satélites têm sido utilizados para observar

a variabilidade da precipitação em diversos lugares do mundo. São realizadas
análises de validação com as estações de superfície, verificando que estes
produtos possuem boa correlação, principalmente o produto TRMM-3B43 em
escala mensal, apresentando menores erros e maiores correlações com medições
em estações meteorológicas. Isto pode ser observado em diversos estudos. As-
Syakur et al. (2013) comparou o TRMM-3B43 com 5 estações no arquipélago da
Indonésia e encontrou r = 0,98; 0,90; 0,98; 0,95; e 0,85. Feidas (2010) analisou
dados de precipitação mensal na Grécia oriundos de seis produtos de satélites
(TRMM 3A12-TMI, TRMM 3B32, TRMM 3B43, GPCP-1DD, GPCP-SG,
CMAP), em três resoluções espaciais diferentes (0,5º, 1° e 2,5°) em relação às
estações de superfície e o TRMM 3B43 apresentou o melhor desempenho nos
três grupos. Dinku et al. (2007) avaliaram 10 diferentes produtos de satélites
(GPCP-MS, GPCP-SG, CMAP, TRMM-3B43, REF, ARC, GPCP one-degree-
daily, TRMM-3B42, TAMSAT e CMORPH) com as estações da Etiópia divididos
em dois grupos, e observaram que o TRMM-3B43 e o CMAP no grupo 1 com
491
resolução espacial de 2,5º e temporal mensal, apresentaram melhor desempenho.

O produto TRMM-3B32, produto de escala temporal diária, quando
avaliado em escala mensal, também apresenta melhor correlação linear com as
estações meteorológicas, como observado por Li et al. (2013) com o coeficiente
de correlação (R2) de 0,88, sendo em escala diária R2 de 0,45. Li et al. (2012)
também observou melhor correlação com os pluviômetros (R²= 0,81 a 0,89) e
com a média da área (R²= 0,83). As análises de correlação foram realizadas com
o auxílio da observação dos gráficos de dispersão, mostrando a boa correlação
linear.
A validação dos dados estimados por satélites tem sido realizada comparando-
as com as estações meteorológicas de várias maneiras. Alguns autores fizeram
comparações pontuais avaliando cada estação (LI et al., 2012; KARASEVA, 2012;
AS-SYAKUR et al., 2013) e outros análises espaciais, realizando comparação
da precipitação média sobre uma região (COLLISCHONN et al., 2008). Outra
analise é a ponto-a-ponto que compara o valor do ponto central do pixel (da grid)
do satélite com a estação mais próxima dele ou os mais próximos, podendo realizar
uma média entre estes dados que estão na área do pixel, ou ainda comparar cada
estação com o valor do pixel correspondente. Alguns trabalhos utilizam o método
de interpolação dos dados das estações para gerar uma superfície contínua para a
região e então compará-los ou espacializa a diferença entre o satélite e a estação
e compara-os.
Apesar do TRMM apresentar boa correlação com as medições em situ,
ocorrem diferenças entre eles. Observam-se limitações na detecção precisa de taxas
de chuvas baixas ou altas, apresentando tendência a superestimar a precipitação
baixa e subestimar a precipitação alta (CHEEMA & BASTIAANSSEN, 2012;
ISLAM & UYEDA, 2008). Isto ocorre porque as estimativas de precipitação
por satélites contem erros de amostragem e instrumentais. Esses erros são
causados pela frequência de amostragem discreta e cobertura de área dos sensores
(CONDOM et al., 2011). Os erros de amostragem de cerca de 30% (FRANCHITO
et al., 2009) e os erros instrumentais em recuperação de chuvas incluem fatores
de atenuação, distribuição do tamanho da gota, a densidade de partículas sólidas
(CHEEMA & BASTIAANSSEN, 2012).
De acordo com Xuan & Yunfang (2012) os dados TRMM, principalmente
492
PPGPV
em áreas montanhosas onde a tendência é subestimar a precipitação, precisam

de calibração para reduzir tais erros, para não resultar em conclusões errôneas se
aplicada diretamente e sem calibração. Seguindo este pensamento alguns autores
desenvolveram métodos de calibração/correção ou técnica de fusão entre os dados
observados e os dados dos satélites observando melhor desempenho e redução
nos desvios. Esta última (fusão) é denominada MERGE (ROZANTE et al., 2010),
que propõe minimizar os problemas com interpolação de redes de observação em
regiões de baixa densidade, que combina estimativas de precipitação do satélite
TRMM-RealTime (TRMM em tempo real “TRMM-3B42RT”) com observações
de superfície. CHEEMA & BASTIAANSSEN (2012) aplicaram duas técnicas, a
Análise de Regressão (RA) e a Análise Diferencial Geográfica (GDA) que interpola
a diferença entre o satélite e as estações com o método Inverso do Quadrado da
Distância (IDW) e o mapa resultante é subtraído do TRMM. As duas técnicas
apresentaram padrões semelhantes, porém o GDA apresentou melhor desempenho
com aumento do R2 de 0,92 para 0,99. Xuan & Yunfang (2012) aplicou um fator
de correção utilizando 15 variáveis de localização geográfica e topográfica na
análise de regressão múltipla: latitude, longitude, elevação, declividade, aspecto
e rugosidade e suas variações. Observaram significativa melhora no desempenho,
reduzindo o viés em mais de 30%.
Os trabalhos utilizam diferentes estatísticas, o que dificulta a comparação
entre performances obtidas, mas as estatísticas mais comuns nestes tipos de estudos
para comparar quantitativamente o produto TRMM-3B43 com as observações
pluviométricas de superfície, são, coeficiente de correlação de Pearson (CC), erro
médio absoluto (MAE), Raiz do Erro Quadrático Médio (RMSE) e Viés (AS-
SYAKUR et al., 2011; ROZANTE et al., 2010; VIANA et al., 2010; FEIDAS,
2010; KARASEVA et al., 2012; SILVA et al, 2013; AS-SYAKUR et al., 2013;
CONDOM et al., 2011; DUAN & BASTIAANSSEN, 2013; FLEMING et al.,
2011).
2.3. Validação da precipitação estimados pelo satélite TRMM na bacia

hidrográfica do Rio Doce
Os dados do produto TRMM-3B43 v.7 foram comparados com os dados
493
observados das estações Meteorológicas de superfície (Instituto Nacional de

Meteorologia – INMET; Agencia Nacional das águas – ANA e Instituto Capixaba
de Pesquisa, Assistência técnica e extensão rural - INCAPER) para a bacia
hidrográfica do Rio Doce. Somente os pixels do TRMM que havia estações em
sua área de abrangência foram analisados. Portanto foram selecionados 84 pixels
do TRMM e 105 estações.
A comparação com a análise ponto-a-ponto (AS-SYAKUR et al., 2011;
PRASETIA et al., 2013) é realizada com cada pixel da grid estimado pelo satélite
com a média entre os pluviômetros que estão dentro de sua área de abrangência de
resolução espacial de 0,25° x 0,25°, pois deste modo a média da precipitação dos
pluviômetros podem representa melhor a estimativa da precipitação na área de
um pixel, conforme observado por Viana et al. (2010). A análise da série histórica
mensal refere-se ao total mensal ao logo do período (jan. de 1998 a dez. de 2012).
A média do total mensal é referente a média de cada mês.
Na tabela 3 está o resumo da comparação estatística entre cada pixel do
TRMM-3B43 com as respectivas estações meteorológicas. Na figura 1 observa-
se que existe boa correlação do TRMM com as estações quando analisado todo
período de dados e todas as estações, no entanto na análise da média do total
mensal apresentou melhor resultado (r= 0,99) e com menor RMSE (média de
17,73 mm) que a série histórica do total mensal (r= 0,92, média do RMSE= 46,45
mm).
De acordo com Xuan & Yunfang (2012) o TRMM tem tendência a
superestimar a precipitação. Este fato foi observado em todos os meses na maioria
das estações, com média de 75%.
494
PPGPV
Tabela 3. Comparações estatísticas entre a precipitação estimada pelo produto

TRMM-3B43 e as observadas pelas estações meteorológicas.
SÉRIE HISTÓRICA DO TOTAL MENSAL (jan/1998 à dez/2012)
máx. máx. mín. mín. méd. méd.
prec. prec. prec. prec. prec. prec.
r R2 RMSE BIAS OBS TRMM OBS TRMM OBS TRMM
max 0.95 0.91 68.34 23.24 748.3 590.8 1.9 7.4 144.4 139.4
min 0.80 0.63 35.39 -18.85 334.33 380.1 0.0 0.0 72.0 89.5
média 0.92 0.84 46.45 8.22 494.5 465.0 0.1 0.3 102.1 110.3
mediana 0.92 0.85 45.79 9.98
MÉDIA DO TOTAL MENSAL (jan. à dez.)
máx. máx. mín. mín. méd. méd.
prec. prec. prec. prec. prec. prec.
r R2 RMSE BIAS OBS TRMM OBS TRMM OBS TRMM
max 0.999 0.998 26.92 23.24 378.1 347.6 52.4 47.5 144.4 139.4
min 0.92 0.85 4.50 -19.62 186.4 203.9 3.4 5.2 72.0 89.5
média 0.99 0.98 17.73 8.20 260.7 271.4 13.3 17.1 102.0 110.3
mediana 0.99 0.99 18.49 9.98
r= coeficiente de correlação; R2= coeficiente de determinação; RMSE= raiz quadrada do erro médio ;
Bias = viés, desvio, erro; Max= máximo; min.= mínimo; méd. = médio; OBS= estações meteorológicas,
observado; TRMM= precipitação por satélite
Figura 1. Gráfico de dispersão dos dados de precipitação do produto TRMM-

3B43 e das Estações Meteorológicas de superfície do período de 1998 a 2012. a.
série histórica (R= 0,914, Pvalor= 0,000, n= 15096); b. média do total mensal
(R= 0,983; Pvalor = 0,000, n= 1008).
495
A utilização de dados estimados por sensoriamento remoto vem crescendo

nas últimas décadas. Isto se deve às novas tecnologias desenvolvidas com o
objetivo de melhorar a resolução espacial e temporal dos produtos gerados pelos
satélites. Também são desenvolvidos novos algoritmos na tentativa de minimizar
as interferências atmosféricas gerando produtos com valores mais próximos das
medições em campo.
Frequentemente são realizados estudos com o objetivo de avaliar a qualidade
destes produtos em relação às estações meteorológicas. Observamos que existe
boa correlação entre eles e é recomendada sua utilização principalmente em
regiões onde as estações meteorológicas são poucas e mal distribuídas.
Entre os satélites avaliados para estimativa de precipitação, observa-
se que o produto TRMM-3B43 de escala mensal apresenta melhor resultado
quando comparados com outros satélites em relação às estações meteorológicas.
Alguns autores recomendam que seja aplicado método de correção nos dados do
TRMM para reduzir a diferenças entre eles e os valores mesurados pelas estações
meteorológicas, pois este apresenta tendência a superestimar a precipitação.
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502
PPGPV
Capítulo 23
IRRIGAÇÃO LOCALIZADA NA CAFEICULTURA

Giovani de Oliveira Garcia
Joabe Martins de Souza
Lucas Rosa Pereira
1. INTRODUÇÃO
A agricultura como importante atividade do setor agropecuário, desempenha

função de vital relevância para o desenvolvimento social e econômico do Brasil,
garantindo a geração de postos de trabalho e renda dos produtores, contribuindo
significativamente para a formação da receita brasileira. É notório o destaque de
todo o sistema agroindustrial do café como exemplo, em termos de uso de mão-
obra e fixação do homem ao campo, geração de empregos nos setores antes e após
a produção primária.
A produtividade da cafeicultura nos últimos anos vem aumentando
gradativamente, devido aos manejos como: adubações, podas, controle de plantas
daninhas, renovação de lavouras com variedades com maior potencial produtivo
e uso mais acentuado de tecnologias associadas à irrigação (SOUZA et al., 2014).
Para manutenção da importância dessa atividade a irrigação tem contribuído
de forma direta, já que, a irrigação do cafeeiro tem o objetivo de atenuar ou eliminar
o déficit hídrico durante todo o ciclo da cultura ou em fases específicas, sendo
esse segundo mais comum em áreas de demanda hídrica média ou baixa. Assim,
em regiões com déficit hídrico em fases fenológicas importantes, que implicam
perdas de produção e qualidade final do produto, a irrigação suplementar tem-se
mostrado vantajosa (FRANÇA NETO et al., 2011).
A água de irrigação é um novo insumo para a cafeicultura brasileira,
disponível em praticamente todas as propriedades agrícola. Seu uso racional
pode proporcionar um salto de produtividade em pequenas, médias e grandes
explorações cafeeiras, por sua própria ação, por fornecer os nutrientes existentes
503
no solo e até por conduzir fertilizantes e defensivos necessários à lavoura.

Embora a agricultura irrigada seja associada a um elevado nível tecnológico,
é consenso que a irrigação no Brasil é ainda praticada de forma inadequada, com
grande desperdício de água (MANTOVANI et al., 2006; MAROUELLI et al.,
2008). Estima-se que, de toda a água captada para fins de irrigação, não mais
que 50% sejam efetivamente utilizados pelas plantas (CHRISTOFIDIS, 2004).
Especificamente em sistemas de irrigação por superfície, as perdas chegam a
percentuais bem maiores. Segundo Mantovani et al. (2006), tal problema ocorre
em razão de três fatores principais: a) diminuta utilização de critérios técnicos
de manejo de água na maioria das áreas irrigadas; b) informações escassas e
incompletas de parâmetros para o manejo de água; c) uso de sistemas de irrigação
com baixa eficiência de aplicação de água.
Existem várias formas de irrigação do cafeeiro, e a escolha de qualquer uma
delas depende de uma série de fatores, destacando-se o tipo de solo a topografia e o
tamanho da área, assim como os fatores climáticos, a capacidade de investimento
do produtor e os custos de implantação e operacionais do sistema de irrigação.
Com a necessidade do emprego racional da água, a irrigação localizada vem
conquistando cada vez mais espaço, devido a economia de água e energia que este
método de irrigação proporciona (PRADO et al., 2014). O menor consumo de
água e energia, obtidos com os sistemas de irrigação localizada, está associado a
aplicação pontual de água através de emissores (gotejadores ou microaspersores)
que operam com baixas pressões de serviço. Desta maneira, os gotejadores
apresentam-se como peças fundamentais dentro do sistema de irrigação por
gotejamento (BERNARDO et al., 2006; MANTOVANI et al., 2009; BORSSOI
et al., 2012).
Um dos principais objetivos da irrigação localizada é aplicar uma quantidade
de água próximo à zona região radicular, de forma pontual ou em faixa contínua,
com baixa intensidade (1 a 160 litros por hora) e alta frequência (turno de rega de
um a quatro dias) (BERNARDO et al., 2009 ;CARVALHO et al., 2014), de forma
a fornecer a quantidade de água necessária às culturas, por meio de gotejadores,
microaspersores ou microsprays, que visam manter o solo sempre próximo à
capacidade de campo. Além disso, esse método de irrigação necessita de sistemas
de filtragem para seu funcionamento adequado e apresenta valores de eficiência
504
PPGPV
de uniformidade da ordem de 85 a 95% (BEHAN & LOSS, 2002).

Alves et al. (2012) relatam que a evolução da tecnologia de filtragem
de água tem viabilizado a utilização de sistemas mais sensíveis à obstrução,
salientando, porém, que para situações onde existem grandes diferenças de
pressão em virtude dos a desníveis de topografia e de grandes perdas de carga, o
uso de emissores autocompensantes (como também os emissores microtubos) é
indicado por possuírem dispositivos que compensam a variabilidade da pressão,
proporcionando uniformização da vazão.
Para Rettore Neto (2008) a irrigação localizada tem aumentado
significativamente sua participação nas áreas irrigadas nos últimos anos. Esse
método de irrigação vem sendo empregado de forma mais expressiva nas regiões
Sudeste e Nordeste do país (SARAIVA & SOUZA, 2012). A irrigação localizada
representa em torno de 10% da área irrigada no Brasil e 11% da área irrigada no
Estado do Espírito Santo (MANTOVANI et al., 2007).
Na região Sul e Norte do Estado do Espírito Santo são empregados em
lavouras de café Conilon com também em fruticultura. Mas, devido à ausência de
conhecimento e de orientação técnica sobre o manejo da irrigação, os irrigantes da
região praticam a irrigação sem qualquer técnica de manejo e sem a manutenção
periódica dos equipamentos, já no Norte do Estado, além disso, cuidados especiais
quanto ao sistema de filtragem tem sido exigido para estes sistemas em razão da
qualidade da água, que nesta região apresentam, frequentemente, teores elevados
de ferro e matéria orgânica (MAMTOVANI et al., 2009).
2. MANEJO DA IRRIGAÇÃO LOCALIZADA
Para que haja sucesso na produção irrigada e sustentabilidade da produção

e produtividade, vários aspectos devem ser considerados, manejo adequado do
solo, água e da cultura entre outros, mas o ponto de maior cuidado e o manejo
da irrigação, a condução da cultura irrigada definindo-se de forma precisa
às necessidades hídricas da cultura e a lâmina e o momento da irrigação mais
adequada (GONÇALVES et al., 2009).
Dentre os métodos de manejo de irrigação destaca-se o método do balanço
de água no solo que tem como fundamento o balanço de água no sistema solo–
505
planta–atmosfera (BONOMO et al., 2013). Para aplicar a lâmina de irrigação

adequada, o agricultor precisa conhecer a demanda hídrica da cultura que permita
a obtenção de produtividades satisfatórias (KISI, 2010).
Estimar, com alto grau de precisão, as necessidades hídricas das culturas
é imprescindível no desenvolvimento do projeto e dimensionamento do sistema
de irrigação localizada. Entretanto, é especialmente importante predizer, a nível
sazonal, a demanda hídrica no período crítico ou de maior necessidade hídrica
da cultura, pois o sistema deverá ser projetado para satisfazer essa demanda
(CASTIBLANCO, 2013).
2.1. Evapotranspiração e Coeficiente de localização (KL)
A estimativa das perdas por evaporação e transpiração é grande importância

para atividades como projetos de irrigação. Evapotranspiração é a perda de uma
superfície com qualquer tipo de vegetação e sob qualquer condição de umidade
para a atmosfera (CASTIBLANCO, 2013). Evapotranspiração foi o termo usado
por Thornthwaite & Wilm (1944) para expressar a ocorrência simultânea dos
processos de evaporação no solo e transpiração das plantas.
Define-se evapotranspiração de referência (ETo) como o processo de perda
de água para atmosfera por meio de uma superfície padrão. A partir de 1990 foi
proposto um novo conceito para evapotranspiração de referência (SMITH et al.,
1991; ALLEN et al., 1998), adotado como padrão no Boletim FAO-56.
A determinação das necessidades hídricas das culturas é usualmente estimada
com base nos valores da evapotranspiração de referência (ETo), associado a um
coeficiente de cultivo (BUSATO & BUSATO, 2011; OLIVEIRA et al., 2011),
sendo necessária a estimativa precisa da evapotranspiração de culturas (ETc)
para o manejo eficiente da irrigação (TRAJKOCIC & KOLAKOVIC, 2009),
principalmente em regiões em que a escassez e a irregularidade pluviométrica são
fatores limitante da produção agrícola (OLIVEIRA et al., 2010).
Para se determinar a evapotranspiração da cultura (ETc), Allen et al. (1998)
propuseram que seja determinada a evapotranspiração de uma cultura hipotética
padrão (ETo), denominada evapotranspiração de referência, e que esse valor seja
multiplicado a um coeficiente da cultura (Kc), que é obtido a partir de observações
506
PPGPV
e pesquisas locais com a cultura de interesse, a partir da relação existente entre a

ETc e a ETo (FRANÇA NETO et al., 2011).
Na irrigação localizada, não se molha toda a área cultivada, de forma que
na área molhada a ETc é potencial e, na área não molhada, a ETc é reduzida. Por
isso é necessário corrigir o Kc, por um fator de localização (KL, adimensional)
com base na fração de área molhada ou da área sombreada conforme a equação
1. Existem muitas dúvidas sobre quais valores de KL utilizar, necessitando de
pesquisas específicas para cada sistema de plantio (FRIZZONE et al., 2012).
eq. 1
Em que:
ETcLoc : evapotranspiração média, na área sob irrigação localizada, em mm/dia;
ETc: evapotranspiração potencial da cultura (ETo x Kc), em mm/dia;
KL: fator de correção devido à localização, em função da fase de desenvolvimento
da cultura, do espaçamento, da área molhada e da área sombreada (K < 1,
geralmente de 0,2 a 1,0).
Alguns pesquisadores desenvolveram equações para determinar o coeficiente

de localização (KL) conforme Tabela 1, para ajustar a evapotranspiração gerada
a partir da irrigação total em evapotranspiração promovida a partir de irrigação
pontual.
Em todas as equações, P representa o valor da porcentagem de área sombreada
(PAS) ou a porcentagem de área molhada (PAM), sendo utilizado sempre o maior
valor entre os dois. Esses métodos supõem que a evapotranspiração na área
sombreada se comporta quase igual à evapotranspiração da superfície de um solo
sob irrigação convencional, enquanto a área não sombreada elimina água com
uma intensidade muito menor.
Estas metodologias têm sido utilizadas no cálculo da evapotranspiração de
cafeeiros, sendo ponto de extrema relevância no manejo correto da irrigação nesta
cultura (SOARES, 1998). Na Figura 1, observa-se o comportamento do KL em
função da percentagem de área molhada ou sombreada nos diferentes métodos.
507
Tabela 1. Modelos para determinação do coeficiente de localização para irrigação

localizada.
As metodologias de Keller e Fereres são comumente utilizadas em manejo

da irrigação para determinação dos valores de KL, levando-se em consideração
a percentagem de área molhada ou sombreada pela cultura. Atualmente a
metodologia de Keller tem sido utilizada para plantios adensados de cafeeiros e
a metodologia de Fereres em plantios que favorecem a mecanização da lavoura.
A metodologia de Fereres, portanto vem sendo utilizada em cafeeiros
cultivados na região do Triângulo Mineiro, Alto Paranaíba de Minas Gerais e
Oeste Baiano. A metodologia de Keller & Bliesner tem se adaptado bem em
alguns casos, conforme visualização prática de agricultores assim como a de
Bernardo (1996). De acordo com Mantovanni et al. (2007), apesar da inexistência
de resultados conclusivos sobre o tema, para o cafeeiro as observações de campo
indicam a recomendação do método de Keller & Bliesner (1990).
508
PPGPV
Figura 1. Coeficientes de localização proposto por vários métodos em função da

porcentagem da área molhada e, ou, sombreada pela cultura.
2.2. Irrigação Real e Total Necessária (IRN e ITN)
A irrigação real necessária expressa a quantidade de água requerida pelo

sistema solo-planta-atmosfera para que a cultura se desenvolva sem déficit naquele
determinado solo, ou seja, para satisfazer totalmente o déficit de evapotranspiração
da cultura.
Considerando que, na irrigação localizada o papel do solo como reservatório
é limitado e que a água é aplicada em apenas uma fração da área cultivada, é de
grande importância estimar as necessidades hídricas da cultura, contudo o cálculo
da irrigação deve ser corrigido pela fração de área total cultivada que é molhada
pelo sistema de irrigação, sendo isto possível pela multiplicação da capacidade
total de água disponível no solo (CAD) por um fator de depleção ou de consumo
da água do solo (f) e pela fração de área molhada, representada em irrigação
localizada pela porcentagem de área umedecida (Pw).
A porcentagem de área umedecida, parâmetro que expressa à porcentagem
de área molhada em relação à área ocupada pela planta, derivada do bulbo molhado
gerado pelo emissor utilizado e determinado pelas características do mesmo e do
solo, deverá ser tal que permita manutenção de alto potencial de transpiração da
509
planta facilitando o desenvolvimento adequado do sistema radicular da cultura

implantada.
Na determinação de Pw existem duas considerações, a primeira quando se
irriga uma faixa contínua do solo, utilizada em irrigação por gotejamento e, a
segunda quando se irriga por arvore. Neste segundo caso não se formará faixa
continua molhada e sim bulbos molhados, comumente utilizados na microaspersão.
Quando se deseja formar uma faixa molhada continua na superfície do
solo, o espaçamento dos emissores sobre a lateral (Se) deve ser no máximo,
duas vezes o raio máximo do volume de solo molhado (2.Rw), proporcionando
uma área molhada total superior a 30% da área ocupada pelo cultivo e inferior
a 60% (FRIZZONE et al., 2012). A faixa molhada pode ser formada por uma
linha como tubos porosos, fitas gotejadoras e tubos gotejadores com emissores
muito próximos, resultando sobreposição dos raios molhados em condições de
saturação.
O valor mínimo recomendado para a porcentagem de área molhada é
definido em função principalmente do clima. Em locais de clima úmido (sujeito a
maiores precipitações) esse valor deve ser no mínimo de 20%, e em regiões áridas
e semi-áridas (menores precipitações) esse valor deve ser no mínimo de 33%.
Vários pesquisadores desenvolveram modelos matemáticos quem permitem
calcular o Rw e a largura da faixa molhada em função da profundidade do volume
molhado sob uma linha, da vazão por unidade de comprimento e da condutividade
hidráulica do solo saturado (DASBERG & OR, 1999; SCHWARTZMANA &
ZUR, 1986).
Considerando que na irrigação localizada não se molha toda a área irrigada,
como exposto na definição de Pw, como a evapotranspiração é expressa em termos
de lâmina de água evapotranspirada por dia em toda a área irrigada, é necessário,
ao se calcular a evapotranspiração para projeto, considerar um fator de ajuste que
leva em conta Pw ou a área sombreada pela planta. A quantidade da água necessária
a ser aplicada às plantas, ou seja, àquela referente à evapotranspiração pelo sistema
solo-planta, é fator primordial para o planejamento, dimensionamento e manejo
adequado de uma área agrícola irrigada.
Para definir a irrigação total necessária (ITN), ou denominada lâmina bruta
de irrigação, em um projeto de irrigação, deve-se ter em consideração fatores
510
PPGPV
importantes como as perdas de água por percolação, por evaporação e deriva por
vento, pela uniformidade de distribuição de água do sistema e para promover a
lixiviação do excesso de sais na zona radicular, com o intuito de fornecer uma
lâmina adicional de água para compensar essas perdas.
De um modo geral a ITN deve considerar a eficiência de aplicação (EA) e
a fração de lixiviação (FL) necessária para a remoção de sais da zona radicular,
mantendo assim a salinidade em um nível adequado apara o desenvolvimento da
planta. Segundo Frizzone et al. (2012), para aplicação prática da ITN consideram-
se dois casos:
1 – Sendo as perdas de água por percolação onde se considera que não há

necessidade de lâmina adicional para controle da salinidade e que as perdas por
percolação são suficientes para promover a lavagem da zona radicular e manter o
nível as salinidade em condições não prejudicial, definida por: (1- ED) ≥ FL, onde
ED é a eficiência de distribuição, e
2 – Quando as perdas por percolação são insignificantes e a lâmina de água

percolada é inferior à lâmina de água necessária para satisfazer a lixiviação: (1-
ED) < FL, deve-se provocar a percolação para evitar a salinização do solo.
A eficiência de aplicação de água pode ser definida como a relação entre o

volume de água que fica disponível para a cultura em seu sistema radicular e o
volume e o volume de água aplicado pelo sistema de irrigação. Sendo assim, se
toda a água aplicada for aproveitada pela planta, a eficiência será igual a 1,0 ou
100%. Esse valor, entretanto, dificilmente poderá ser alcançado em condições de
campo devido às perdas que ocorrem durante e após a irrigação (CATIBLANCO,
2013). Já a distribuição de água pelos sistemas de irrigação não é completamente
uniforme e, por isso, ao se irrigar uma área infiltram-se volumes de irrigação
maiores que o volume meta (IRN) em uma fração da área e volumes menores em
outra fração da área. Se os volumes infiltrados na área forem sempre menores que
a IRN diz-se que a irrigação é insuficiente e ocorre déficit de água em toda a área,
se os volumes infiltrados na área forem sempre maiores que a IRN a irrigação será
excessiva e ocorrerá percolação profunda em toda a área. Diz-se que a irrigação é
511
balanceada quando os volumes infiltrados são maiores que IRN em uma fração da
área e menores em outra (FRIZZONE et al., 2012)
O parâmetro de maior importância para analisar qualquer sistema de irrigação
e a eficiência de aplicação em potencial, a qual é a estimativa da porcentagem do
total de água aplicada na irrigação que atinge a superfície do solo e, ou, as plantas
(BERNARDO, 2009).
Pode-se observar que a eficiência de aplicação é a eficiência de distribuição
versus a eficiência de aplicação em potencial. Para sistemas de irrigação por
gotejamento podem-se desconsiderara as perdas de água por evaporação, vento e
escoamento superficial, resultando em EA = ED +EA + PP (percolação profunda)
= 100%, (FRIZZONE et al. 2012).
3. BULBO MOLHADO E SISTEMA RADICULAR DO CAFEEIRO
O bulbo úmido se forma a partir de uma fonte pontual de água

no solo que se propaga tridimensionalmente através da frente de
molhamento (ELAIUY, 2012).
O conhecimento das dimensões do bulbo molhado tem importância para
a determinação da profundidade e da largura máximas no planejamento da
irrigação, evitando assim perdas de água por lixiviação e superposição exagerada
dos emissores. Do ponto de vista agronômico, as dimensões do bulbo são úteis
para se determinar o volume de solo molhado pela irrigação localizada, onde
encontram-se concentradas as raízes das plantas. Além disso, o conhecimento
dessas dimensões também é útil nos cálculos da lâmina de água a aplicar e da
quantidade de nutriente no volume molhado, sendo fundamental para o programa
da fertirrigação (MAIA, 2010).
Informações confiáveis sobre as dimensões do volume de solo molhado sob
irrigação por gotejamento ajudam os projetistas a determinar as vazões do emissor
e os espaçamentos ideais para reduzir os custos dos equipamentos do sistema e
oferecer as melhores condições de umidade do solo para o uso mais eficiente
e eficaz da água (KANDELOUS & SIMUNEK, 2010a; MALEK & PETERS,
2011). Segundo Levien et al. (2012) o conhecimento da distribuição de água no
volume molhado sob gotejamento é essencial na determinação de quanto irrigar
512
PPGPV
e quando irrigar.
Pesquisadores têm utilizado diversos métodos para prever as dimensões
do volume de solo molhado sob irrigação por gotejamento. Estes métodos
podem ser classificados em três grandes grupos: numérico, analítico e empírico
(KANDELOUS & SIMUNEK, 2010b; MALEK & PETERS, 2011).
Há uma série de modelos que descrevem a infiltração de uma fonte pontual
ou de uma faixa molhada que pode ser usada para projetar, instalar e gerenciar
sistemas de irrigação por gotejamento. Alguns destes modelos analíticos,
numéricos e empíricos têm sido desenvolvidos para estimar as dimensões do
volume de solo molhado na irrigação por gotejamento superficial e subterrâneo
de uma fonte pontual. Enquanto os modelos empíricos têm sido tipicamente
desenvolvidos utilizando uma análise de regressão de observações de campo,
modelos analíticos e numéricos, normalmente, resolvem equações que regem
o fluxo sob determinadas condições iniciais e de contorno (KANDELOUS &
SIMUNEK, 2010a).
O uso de modelos para descrever ou estimar a distribuição de água no
volume molhado pode ser uma importante alternativa na definição do manejo
da irrigação, permitindo, até mesmo, antecipar resultados de produção para
diferentes opções de manejo (COELHO et al., 1999). Ben-asher & Phene
(1993) propuseram um modelo esférico para o bulbo, formado por um gotejador
localizado subsuperficialmente no solo. Os volumes de água aplicados tendem a
formar bulbos úmidos com formas arredondadas e elípticas conforme descrito por
Zur (1996).
Os limites do volume molhado de solo são razoavelmente bem definidas e
envoltas por uma faixa de solo cuja umidade é inferior à da frente de molhamento
(ZUR, 1996). Há muitas soluções analíticas para equações descrevendo a
infiltração de água de fontes pontuais que permitem a estimação de padrões de
umedecimento do solo a partir das propriedades hidráulicas do solo (CAMP,
1998). Padrões de umedecimento são, normalmente, caracterizados pelo eixo
radial (r) e vertical (z+, z-) que são as distâncias da frente de molhamento do
emissor. Quando suas propriedades hidráulicas são conhecidas, estes modelos
podem fornecer um sistema geral para os valores de r e z (THORBURN et al.,
2003).
513
A partir do ponto de emissão localizado abaixo da superfície do solo a frente

de molhamento avança mantendo uma simetria das suas dimensões, eixo radial (r)
e vertical (z+, z-). No dimensionamento do bulbo úmido a partir de um determinado
volume de controle estabelecido no perfil de solo, são utilizados sensores (sondas
de TDR, tensiômetros) ou são coletadas amostradas para determinar as umidades
que definem a geometria do bulbo no solo.
Alguns autores (KANDELOUS et al., 2011; BASTOS et al., 2009;
NOGUEIRA et al. 2000) ao realizarem pesquisas de dimensionamento de bulbos
molhados, utilizaram a simetria das medidas do bulbo e obtiveram os valores de
umidade do solo, utilizando apenas a metade do bulbo, fazendo o “espelhamento”
da outra metade.
Dentre os fatores que influenciam a formação do bulbo molhado, pode-se
destacar o tipo de solo e a sua estratificação, a vazão do emissor e o tempo de
irrigação (PIZARRO, 1996). Outros fatores que influenciam as dimensões do
bulbo molhado são: estrutura e textura do solo, sistema de irrigação, altura do
emissor em relação ao solo, umidade inicial do solo e presença de concreções e
cascalho (BELL et al., 1990; FOLCH & FÁBREGA, 1999; ELAIUY, 2012).
Nos solos mais argilosos, em razão da menor taxa de infiltração, verifica-
se a formação de bulbo com maior dimensão horizontal, explicado pela maior
influência da capilaridade sobre a gravidade. Em solos que apresentam camadas
estratificadas, verificam-se camadas com diferentes porosidades, que afetam o
fluxo e a retenção de água e, consequentemente, o bulbo molhado. Isso implica
que, quando a frente de molhamento atinge camadas de diferentes texturas, esta se
comporta como uma barreira, principalmente em solos que apresentam gradiente
textural no perfil do solo. Para diferentes vazões de emissor e para mesmo tempo
de irrigação, menores vazões tenderão a formar bulbos molhados mais profundos
e com menor raio superficial; já para mesma vazão de emissores quanto maior o
tempo de irrigação, maior o raio superficial (MAIA & LEVIEN, 2010). Na figura
2 é observado o comportamento do bulbo molhado em diferentes classes textural
do solo.
514
PPGPV
Figura 2. Característica de formação de bulbo molhado em diferente textura do

solo.
Além do estudo das caraterísticas de formação bulbo molhado, outra

aspecto importante para o manejo da irrigação é o desenvolvimento radicular do
cafeeiro, já que esse fator está diretamente relacionado ao cálculo da irrigação
real da cultura. Está relação trás consigo alguns questionamentos, como, qual a
profundidade radicular efetiva dos cafeeiros implantados hoje nas lavouras em
produção, o cálculo da irrigação real necessária dos cafeeiros tem sido atendida de
forma a proporcionar uma formação do bulbo molhado na zona radicular efetiva
da cultura.
Segundo Rena & Guimarães (2000), o sistema radicular do cafeeiro é pseudo
pivotante, pois, na maioria dos casos, suas raízes se apresentam curtas, grossas
e terminam abruptamente. Raramente estende-se a mais que 0,45 m abaixo da
superfície do solo e, frequentemente, são múltiplas.
Segundo Partelli et al. (2006), para café Conilon, a maior concentração de
raízes (comprimento e área superficial por volume de solo) da espécie propagada
via seminal ou estaquia, encontra-se na camada superficial concentrando
aproximadamente 50% na camada de 0,00-0,10 m e mais de 65% nas camadas
de 0,00-0,20 m de solo, ficando o restante nas camadas mais profundas. Silva &
Martins (2010) trabalharam com algumas propriedades físicas do solo cultivado
com café Conilon e verificaram também que as raízes se concentram na faixa mais
superficial do solo, diminuindo em profundidade à medida que se aproximam da
profundidade de 0,40 m.
515
Essas pesquisas mostram que grande parte do sistema do radicular do

cafeeiro se encontra na camada de 0,00- 0,20 m, considerando que a maioria
dos produtores utilizam profundidades de 0,25 a 0,35 m para o manejo de suas
irrigações nos cafeeiro, a de se concluir que por vários momentos o agricultor
está desperdiçando água, já que as raízes efetivas das plantas estão em camadas
mais superficiais do solo, além disso, utilizando um maior tempo de irrigação,
considerando que à medida que se aumenta a profundidade, aumenta-se também
de forma linear a irrigação real necessário e total, e o tempo de irrigação.
A cafeicultura é uma atividade de destaque no cenário nacional e até mesmo

internacional, e neste contexto, a irrigação contribui para a manutenção desse
destaque e aumento da produção. O sistema de irrigação localizado vem sendo
utilizados na cafeicultura para a manutenção da produtividade do cafeeiro, devido
a sua forma pontual de aplicação de água, trazendo consigo uma economia para
o produtor, sendo por muitas vezes associados as esses sistemas a técnica de
fertirrigação.
Para o manejo da irrigação, importantes coeficientes são usados, sendo eles
o de cultura (Kc) e localização (KL). Além disso, o estudo do sistema radicular do
cafeeiro se faz importante para o correto suprimento de água para a cultura, bem
como a análise da formação do bulbo molhado.
Após a implantação do sistema de irrigação torna-se fundamental ao sucesso
do projeto a realização de um correto manejo da irrigação, para quantificar quando
e quanto irrigar. O manejo da irrigação constitui uma técnica muito importante do
ponto de vista econômico e ambiental numa atividade agrícola irrigada e, quando
realizado de forma adequada permite a redução no consumo de água e energia,
aumento da produtividade da cultura e melhoria na qualidade do produto final.
Apesar da grande importância da cafeicultura no Estado Espírito
Santo a pouca pesquisa com relação ao manejo da irrigação em suas áreas
produtoras, como também falta de informações com relação aos coeficientes de
ajuste da evapotranspiração.
516
PPGPV
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521
Capítulo 24
ASPECTOS AMBIENTAIS E NUTRICIONAIS DA

UTILIZAÇÃO DE ESGOTO DOMÉSTICO EM UM
SISTEMA SOLO-ÁGUA-PLANTA
Giovanni de Oliveira Garcia

Ana Paula Almeida Bertossi
Larissa Cabral Millen
1. INTRODUÇÃO
A água é um bem indispensável à vida, entretanto os dejetos gerados após a

sua utilização podem causar sérios prejuízos ao meio ambiente e a saúde humana
quando não tratados ou dispostos em locais inadequados.
Diante disso, o reuso desse efluente na agricultura surge como uma
alternativa viável de reaproveitamento de água, matéria orgânica e nutrientes,
como nitrogênio, fósforo e potássio, que podem suprir parcialmente a necessidade
da cultura e diminuir os gastos com fertilizantes químicos, além de reduzir os
impactos causados pelo lançamento de esgoto nos corpos hídricos (SINGH et al.,
2012).
O reuso agrícola de efluentes de origem doméstica é uma prática que vem
crescendo no mundo, sendo utilizado em diversos tipos de culturas, como cereais,
forrageiras, plantas ornamentais e espécies florestais, com a obtenção de excelentes
resultados, como aumento na produtividade, rendimento e possibilidade de
colheitas múltiplas (FONSECA et al., 2007).
No entanto, para que o reuso não traga riscos de contaminação dos produtos
irrigados, dos produtores e consumidores, torna-se necessário o conhecimento de
legislações pertinentes quanto às concentrações permitidas e a quantidade a ser
aplicada de forma a resguardar a integridade dos recursos naturais.
Diante do exposto, o objetivo desse trabalho foi descrever os processos
envolvidos na utilização do esgoto doméstico em um sistema solo-água-planta,
522
PPGPV
abordando os aspectos de legislação, impactos ambientais, nutrição e exemplos

de utilização.
2. LEGISLAÇÃO AMBIENTAL
As águas provenientes de reuso apresentam-se como uma fonte hídrica

alternativa para a agricultura, além de fornecer parcialmente alguns nutrientes
necessários ao desenvolvimento das plantas. Mas, para que sua utilização não
traga riscos é necessário regulamentações para que essa prática se desenvolva de
acordo com princípios legais e técnicos adequados, de forma a assegurar a saúde
do usuário e promover a preservação do meio ambiente.
Segundo Almeida (2011) para uma prática segura de reuso, os
padrões a serem estabelecidos devem englobar parâmetros físicos, químicos e
microbiológicos da água residuária utilizada e seus impactos sobre o solo, cultura
irrigada, meio ambiente e saúde.
Dessa forma, diversos órgãos internacionais têm se dedicado à recomendação
de critérios para a prática do reuso, tais como a Organização Mundial da Saúde
(OMS), que no ano de 2006 editou novas diretrizes microbiológicas para a
utilização segura de águas residuárias na agricultura como apresentado na
Tabela 1 e a Agência de Proteção Ambiental dos Estados Unidos (USEPA), que
em 2012 lançou novas diretrizes nacionais de apoio às normas estaduais e de
direcionamento para os estados que não possuíam regulamentação sobre o reuso
de água como apresentado na Tabela 2 (WHO, 2006; USEPA, 2012).
De acordo com as Tabelas 1 e 2 as recomendações são baseadas no grupo
de risco (consumidores, trabalhadores e público) e divididas por categorias
(alimentos consumidos cru, processados ou não consumidos). Essas diretrizes,
tanto da OMS, quanto da USEPA têm servido de referência para elaboração de
normas que regulam o reuso da água em diversos países, sejam como cópias fieis
ou com adaptações às realidades locais.
No Brasil, a Resolução nº. 54, de 28 de novembro de 2005 e a Resolução
n . 121, de 16 de dezembro de 2010 estabelecem critérios gerais para a prática do
o
reuso, mas não estabelecem padrões ou diretrizes para sua utilização (BRASIL,
2005; 2010).
523
Tabela 1. Diretrizes microbiológicas recomendadas para uso de esgoto na

agricultura (WHO, 1989)
Nematodos Coliformes
Grupos de
Condição de Reuso intestinais fecais (Nº
risco
(Nº ovos L-1)(1) 100mL-1)
Irrigação de culturas a serem ingeridas Trabalhadores,
cruas, campo esportivos e parques públi- consumidores ≤1 ≤ 1000
cos e público
Irrigação de cereais, culturas industriais, Sem reco-
Trabalhadores ≤1
pastos e árvores(2) mendação
Irrigação localizada das culturas acima, se
Não apli-
não ocorrer exposição de trabalhadores e Nenhum Não aplicável
cável
do público
(1) Ascaris, Trichuris, Necator americans e Ancilostomus duodenalis; (2) No caso de árvores frutíferas,
a irrigação deve cessar duas semanas antes dos frutos serem colhidos, e frutos não devem ser colhidos do
chão. Irrigação por sistemas de aspersores não deve ser utilizada.
Tabela 2. Diretrizes para reuso de água na agricultura (USEPA, 2012)

Categoria de reuso Qualidade
Alimentos destinados ao consumo humano e consu- • pH = 6,0-9,0
midos crus • ≤ 10 mg L-1 DBO
• ≤ 2 NTU
• Ausência de Coliforme fecal
• 1 mg L-1 Cl2 residual
Alimentos destinados ao consumo humano e processa- • pH = 6,0-9,0
dos comercialmente • ≤ 30 mg L-1 DBO
• ≤ 30 mg L-1 de sólidos totais
Culturas que não são consumidos pelos seres huma- • ≤ 200 Coliforme fecal 100
nos, incluindo as forragens, fibras e sementes ou para mL-1
irrigar pastagens e viveiros comerciais • 1 mg L-1 Cl2 residual
Como não existem normas específicas para a utilização de águas residuárias

no Brasil, o que se tem praticado é a adoção dos padrões internacionais, assim
como em outros países (HESPANHOL, 2002; DANTAS & SALES, 2009). Dessa
forma, torna-se necessária a criação de normas para regulamentar o reuso no
Brasil, a determinação de parâmetros de análise para garantir a qualidade da água
e a criação de um arcabouço legal específico a fim de que esta solução não se
524
PPGPV
transforme em outro problema, disseminando doenças e comprometendo a saúde

humana e ambiental.
Dependendo da qualidade da água residuária utilizada, esta pode causar
danos ao solo e as plantas, como problemas de salinidade, disponibilidade de
água para a cultura, infiltração de água no solo e toxicidade por íons específicos.
Por isso, foram propostas diretrizes para interpretação da qualidade da água de
irrigação, que também servem de guia para água de reuso na agricultura.
Valores de condutividade elétrica (CE) ou salinidade na água de irrigação
acima de 3 dS m-1 podem afetar a disponibilidade de água para a cultura (AYERS
& WESTCOT, 1994). O aumento da concentração de sais no solo faz com que haja
um aumento do seu potencial osmótico, prejudicando a absorção de água pelas
plantas. A magnitude do problema dependerá do manejo adotado, da existência e
do nível de drenagem natural e, ou, artificial do solo, da profundidade do lençol
freático e da concentração original de sais no perfil do solo (BERNARDO et al.,
2006).
De acordo com o Comitê de Consultores da Universidade da Califórnia
(UNIVERSITY OF CALIFORNIA, 1974), outra avaliação importante da
qualidade da água de irrigação é o cálculo da Razão de Adsorção de Sódio (RAS),
que leva em consideração os teores de Na, Ca e Mg, conjuntamente. Os valores
da RAS associados à condutividade elétrica (CE) indicam possíveis problemas de
infiltração de água no solo.
A capacidade de infiltração de um solo cresce com o aumento de sua
salinidade (CE) e decresce com o aumento da razão de adsorção de sódio (RAS)
e/ou, com o decréscimo de sua salinidade (CE) (BERNARDO et al., 2006). Na
Tabela 3 estão apresentados os intervalos de RAS e CE e o grau de restrição ao
uso.
525
Tabela 3. Diretrizes para interpretação da qualidade da água para irrigação com

base no RAS (razão de adsorção de sódio) e na condutividade elétrica (CE)
(UNIVERSITY OF CALIFORNIA, 1974)
Intervalos Grau de restriçao ao uso
de RAS e CE (dS m-1) Nenhuma Moderada Severa
RAS = 0 a 3 e CE >0,7 0,7 a 0,2 <0,2
RAS = 3 a 6 e CE >1,2 1,2 a 0,3 <0,3
RAS = 6 a 12 e CE >1,9 1,9 a 0,5 <0,5
RAS = 12 a 20 e CE >2,9 2,9 a 1,3 <1,3
RAS = 20 a 40 e CE >5,0 5,0 a 2,9 <2,9
As águas de irrigação também podem conter elementos tóxicos que podem

causar problemas nas plantas como clorose e queima dos tecidos, reduzindo a
produção vegetal ou mesmo podendo ocasionar a morte da planta. Ao serem
aplicados via água de irrigação, estes elementos se acumulam no solo e são
absorvidos pelas plantas e acumulados em seus tecidos (SILVA et al., 2011). Segundo
Bernardo et al. (2006) a magnitude do problema dependerá da concentração dos
íons, da sensibilidade da cultura e da demanda evapotranspirométrica da região.
Na Tabela 4 está apresentada a máxima concentração sugerida na água de
irrigação de alguns elementos que podem ser tóxicos as plantas.
Tabela 4. Concentração máxima de elementos na água de irrigação (USEPA,

2012)
Concentra- Concentra-
Constituinte ção máxima Constituinte ção máxima
(mg L-1) (mg L-1)
Alumínio 5,0 Ferro 5,0
Arsênio 0,10 Chumbo 5,0
Berílio 0,10 Lítio 2,5
Boro 0,75 Manganês 0,2
Cádmio 0,01 Molibdênio 0,01
Cromo 0,1 Níquel 0,2
Cobalto 0,05 Selênio 0,02
Cobre 0,2 Vanádio 0,1
Flúor 1,0 Zinco 2,0
526
PPGPV
Assim, as águas residuárias podem conter microrganismos e substâncias

químicas que representam risco para a saúde humana e ambiental, porém se
utilizadas de forma adequada e dentro dos limites estabelecidos pela legislação,
estes impactos podem ser minimizados.
3. IMPACTOS AMBIENTAIS
Sistemas de reuso planejados e administrados de acordo com as

regulamentações, respeitando as características do sistema solo-água-planta
podem proporcionar benefícios de proteção ao meio ambiente e a saúde pública.
Segundo Hespanhol (2008) os aspectos positivos do reuso de água doméstica
na agricultura baseiam-se na redução do despejo de esgoto em corpos d’água,
menor gasto com fertilizantes e complementação da nutrição de plantas devido ao
fornecimento parcial de alguns nutrientes e acúmulo de matéria orgânica no solo.
De acordo com USEPA (2012) o volume total de águas residuais domésticas
geradas no mundo a cada dia está estimado entre 680 e 960 milhões de m³ e
a capacidade global para o tratamento dessas águas é de aproximadamente 32
milhões de m³ dia-1, ou seja, apenas 4% do volume total das águas residuais
geradas. Pode-se concluir que todo o resto é lançado nos rios sem nenhuma forma
de tratamento, o reuso surge como uma alternativa viável de aproveitamento
dessas águas e diminuição dos impactos ambientais causados pela disposição nos
cursos d’água.
A utilização de águas residuárias na agricultura, além de fornecer água,
podem fornecer alguns nutrientes, principalmente N, P e K, melhorando a
produtividade da cultura, diminuindo os gastos com fertilizantes e aumentando o
rendimento líquido dos agricultores (SINGH et al., 2012). Além de proporcionar
a adição de matéria orgânica, que favorece os atributos físicos do solo, como
densidade e porosidade total, favorecendo uma lixiviação adequada e impedindo
a degradação do solo por acúmulo de sais (TZANAKAKIS et al., 2011).
No entanto, o uso de esgotos na agricultura de forma indiscriminada pode
apresentar pontos negativos como a poluição dos aquíferos subterrâneos utilizados
para abastecimento de água, particularmente por nitratos (PINTO et al., 2013).
Segundo Hespanhol (2008) a assimilação de nitrogênio pelas plantas cultivadas
527
pode reduzir a possibilidade de contaminação por nitrato, mas isso dependerá das
taxas de assimilação pelas plantas e das taxas de aplicação de esgotos no solo.
A profundidade do lençol freático também poderá determinar a magnitude
do impacto da lixiviação de nitrato. Em áreas com lençol freático raso os efeitos
da lixiviação sobre a qualidade das águas subterrâneas são provavelmente maiores
do que em áreas com lençol freático profundo (HANJRA et al. 2012).
O acúmulo de contaminantes químicos no solo é outro efeito negativo que
pode ocorrer. Dependendo das características dos esgotos, a prática da irrigação
por longos períodos e de forma irrestrita pode levar à acumulação de compostos
tóxicos no solo, como metais pesados (HIDRI et al., 2014). Porém, se o esgoto
for essencialmente doméstico, sem a contribuição de efluentes industriais, o risco
de contaminação por metais pesados é menor, devido ao teor encontrado nessas
águas (VON SPERLING, 2005).
A irrigação com águas residuais também tem o potencial de adicionar
grandes quantidades de sal e sódio ao solo, que podem afetar a disponibilidade de
água para as culturas e interferir nos atributos físicos do solo, causando dispersão
da argila, entupimento dos poros e redução da permeabilidade (MUYEN et al.
2012).
Segundo Bernardo et al. (2006) algumas opções para evitar ou tratar
problemas de salinidade e de sodicidade no solo consistem em realizar uma
drenagem adequada, lixiviar o excesso de sais, utilizar culturas mais tolerantes e
aplicar corretivos, como o gesso.
Além de problemas físicos e químicos, o aproveitamento agrícola de águas
residuárias também está associado a alguns riscos sanitários, pela possibilidade
da presença de microrganismos patogênicos, como vírus e bactérias que têm o
potencial de causar doença e impacto na saúde humana e animal (SOUZA et al.,
2011). Segundo a Organização Mundial da Saúde vários fatores podem afetar a
sobrevivência dos microrganismos no meio ambiente, entre os quais destacam
a umidade, a temperatura e a radiação solar. Temperaturas elevadas, baixa
umidade e incidência direta dos raios solares contribuem para um menor tempo
de sobrevivência dos microrganismos (WHO, 2006).
Apesar dos efeitos negativos causados pelo reuso de esgoto de forma
indiscriminada, o correto manejo da irrigação, a utilização de taxas de aplicação
528
PPGPV
adequadas e o monitoramento periódico dos atributos do solo e de parâmetros de

qualidade da água residuária utilizada podem reduzir os impactos indesejáveis
sobre o meio ambiente e garantir uma prática de reuso bem sucedida (HIDRI et
al., 2014).
4. ASPECTOS NUTRICIONAIS
As águas residuais de origem doméstica são compostas principalmente

por água e o restante por sólidos, matéria orgânica e nutrientes (FAO, 1992). Na
Tabela 5 estão apresentadas as concentrações de alguns constituintes do esgoto
doméstico, que segundo Von Sperling (2005) podem sofrer variação de acordo o
uso da água, clima, presença de efluentes industriais, situação social, econômica
e hábitos da população.
Tabela 5. Composição do esgoto doméstico (FAO, 1992)

Concentração (mg L-1)
Constituinte
Máxima Média Mínima
Sólidos Totais 1200 700 350
Sólidos Dissolvidos 850 500 250
Sólidos Suspensos 350 200 100
Nitrogênio 85 40 20
Fósforo 20 10 6
Potássio 25 13 1
Matéria Orgânica 300 200 100
Devido a sua constituição, os esgotos podem ser fonte de água e nutrientes

para as plantas. Os nutrientes presentes em maior quantidade são o nitrogênio, o
fósforo e o potássio, mas também podem conter alguns elementos traços como o
cobre, o ferro e o zinco (HUSSAIN et al., 2006). Além disso, a matéria orgânica
presente em sua composição atua como condicionante do solo e fonte de reposição
de húmus, condições essas não garantidas com o uso de fertilizantes químicos
(TZANAKAKIS et al., 2011).
A utilização de esgoto doméstico na fertirrigação pode reduzir o emprego de
fertilizantes comerciais, devido às concentrações de nutrientes presentes. Singh
529
et al (2012) observaram que a aplicação de água residuária doméstica aumenta

os teores de macro e micronutrientes no solo, o que favorece o rendimento das
culturas. Porém, deve-se atentar para a quantidade de efluente aplicado de forma a
não causar problemas de toxidez nas plantas, já que as águas residuárias possuem
vários tipos de nutrientes em concentrações diferentes (HANJRA et al., 2012).
Assim, as doses de aplicação de águas residuárias na agricultura devem ser
definidas com base no elemento químico contido em maior concentração.
A prática de utilização de águas residuárias é reconhecida principalmente
em lugares com escassez de água. No Paquistão o reuso de esgoto na agricultura
é uma técnica bastante disseminada e valorizada por autoridades e agricultores
devido à oferta de nutrientes e a capacidade de cultivar plantas de alto valor, que
alcançam preços mais elevados no comércio. A prática de reuso nesse país é tão
valorizada, que o esgoto chega a ser leiloado pelos municípios (MURTAZA et al.,
2010).
É importante salientar que a utilização de esgoto doméstico não satisfará
sozinho todas às necessidades nutricionais da planta, devendo ser utilizado
conjuntamente com outras formas de adubação. Assim, os aspectos nutricionais
das águas residuárias de origem doméstica consistem no fornecimento de matéria
orgânica e de macro e micronutrientes às plantas, de modo a melhorar a produção,
complementando a adubação e reduzindo os gastos com fertilizantes químicos.
5. UTILIZAÇÃO EM CULTIVOS COMERCIAIS
A utilização de águas residuárias é uma prática bastante difundida em

vários países. Existem diversos exemplos mundiais de aplicação de reuso de
águas domésticas na agricultura em áreas extensas como apresentado na Tabela 6.
Porém, no Brasil o reuso não é uma prática difundida e adotada pela maioria dos
agricultores, sendo esta utilizada na sua maioria em pesquisas de Universidades e
outros órgãos públicos (MORUZZI, 2008).
530
PPGPV
Tabela 6. Reuso agrícola de esgoto doméstico no mundo (MORUZZI, 2008)

Local Aplicação Observação
Califórnia, Antes do reuso, o excessivo uso de
Irrigação 5.000 ha de plantação de
água subterrânea estava causando a in-
USA vegetais
trusão de água do mar no aquífero.
Cidade do 90% do esgoto sanitário é utilizado
para irrigação de áreas com baixa plu-
México, Irrigação de 90.000 ha
viosidade e solo pobre em nutrientes.
México
Região de Percolada para recarga do aquífero 90% do esgoto sanitário é utilizado
e posterior aplicação na agricultura para irrigação de áreas com baixa plu-
Dan, Israel irrigada viosidade e solo pobre em nutrientes.
Virgínia, Parte da água reutilizada provém do
Irrigação de plantações tratamento por tecnologias de flotação
Austrália por ar dissolvido e filtração.
A irrigação com esgoto doméstico vem sendo utilizada em várias espécies de

plantas, desde culturas agrícolas até espécies florestais. Estudos têm demonstrado
a eficiência do uso dessas águas nos cultivos com a obtenção de excelentes
resultados, como melhora da produção, rendimento e crescimento.
Na área florestal foi observado melhora na altura, no diâmetro e acúmulo
de nutrientes na parte aérea de plantas irrigadas com esgoto doméstico tratado
(FAGHANPOUR et al., 2006). Segundo Hassan e Ali (2013) esses efeitos podem
variar de acordo com a espécie de árvore utilizada.
Na área agrícola alguns trabalhos têm demonstrado o efeito da utilização
de águas residuárias de origem doméstica na irrigação, por exemplo: No algodão,
intensificou o crescimento vegetativo e aumentou a produção e o teor de nitrogênio
foliar (SILVA et al., 2013). No cafeeiro, melhorou o estado nutricional das plantas
devido o fornecimento de nutrientes (MEDEIROS et al., 2008). Na cana-de-açúcar
proporcionou maiores resultados de diâmetro do colmo, altura das plantas e altura
dos colmos (FREITAS et al., 2012). No milho, foram observadas produtividades
acima da média nos períodos de safrinha e entressafra e maiores valores com
relação à altura de plantas e eficiência do uso da água, quando comparado ao
tratamento irrigado com água não residuária (JAVAREZ JUNIOR et al., 2010).
Na mamona, proporcionou boa produtividade em comparação com a adubação
531
química convencional e influenciou as variáveis de crescimento, como altura de

planta e número de folhas (RIBEIRO et al., 2012).
Da mesma forma, foram observados resultados positivos na utilização de
esgoto doméstico na produção de frutas, como a melancia (MOTA et al., 2011)
e o melão (SILVA, et al., 2012). Assim como na produção de olerícolas, como o
tomate (AL-LAHHAM et al., 2003).
Na Tabela 7 estão apresentados os resultados experimentais obtidos pelo
Instituto Nacional de Pesquisas de Engenharia Ambiental (NEERI) em Nagpur,
Índia, ao investigar os efeitos da irrigação com esgotos sobre a produtividade de
algumas culturas produzidas no país.
Tabela 7. Produtividade agrícola (ton/ha/ano) possibilitada pela irrigação com

esgotos domésticos (SHENDE, 1985 apud HESPANHOL, 2002)
Trigo Feijão Arroz Batata Algodão
Irrigação efetuada com:
8 anos 5 anos 7 anos 4 anos 3 anos
Esgoto bruto 3,34 0,90 2,97 23,11 2,56
Efluente primário 3,45 0,87 2,94 20,78 2,30
Efluente de lagoa de estabilização 3,45 0,78 2,98 22,31 2,41
Água + NPK 2,70 0,72 2,03 17,16 1,70
Porém o efeito da utilização de águas residuárias na agricultura não se baseia

somente na produção, mas também na contaminação microbiológica do produto
irrigado, por isso deve-se sempre atentar para a qualidade do efluente utilizado.
O reuso deve ser priorizado na irrigação de plantas cujas partes comestíveis não
apresentem contato direto com o solo e em culturas que não sejam consumidas
cruas.
6. FERTIRRIGAÇÃO DE FORRAGEIRAS COM ESGOTO

DOMÉSTICO TRATADO: ESTUDO DE CASO (RIGO, 2011)
Com o objetivo de avaliar a capacidade de extração de macronutrientes pelas

forrageiras Tifton 85 (Cynodon spp.) e Capim Marandu (Brachiaria brizantha) em
três ciclos de produção, fertirrigadas com esgoto doméstico tratado foi montado
532
PPGPV
um experimento em casa de vegetação no período de junho a agosto de 2010, na

área experimental do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do
Espírito Santo (Alegre/ES).
O trabalho foi conduzido em vasos de 18 litros, preenchidos com Latossolo
Vermelho Amarelo, que após seco ao ar, destorroado, homogeneizado e passado
em peneira com malha de 2 mm o solo teve sua acidez corrigida mediante a
aplicação de calcário dolomítico elevando-se a saturação por bases até 60% de
acordo com a recomendação proposta por Prezotti et al. (2007) para o estado do
Espírito Santo no cultivo de forragens de elevada exigência nutricional.
Foram montados dois experimentos, ambos no delineamento inteiramente
casualizado (DIC), sendo um com a forrageira Tifton 85 (Cynodon spp) e outro
com o Capim Marandu (Brachiaria brizantha). Cada experimento foi montado
no esquema em parcelas subdivididas 4x3 com cinco repetições. As parcelas de
cada experimento corresponderam a quatro tratamentos fertirrigados com esgoto
doméstico tratado (EDT) nas dosagens de 20, 40, 60 e 80 kg ha-1 de nitrogênio e
nas subparcelas três ciclos de produção, onde foram feitos cortes da parte aérea
das forrageiras a cada 30 dias. Após cada corte do material vegetal das forrageiras,
os tratamentos eram novamente aplicados.
O EDT utilizado no experimento foi coletado na estação de tratamento
de esgoto doméstico do município de Jerônimo Monteiro, este era armazenado
em um reservatório de 500 litros dentro da casa de vegetação e sua aplicação
nas unidades experimentais era feita manualmente com auxílio de uma proveta
graduada.
O plantio das forrageiras ocorreu na primeira quinzena do mês de junho de
2010 quando as mudas de Tifton 85 e Capim Marandu foram transplantadas de
forma a promover em cada unidade experimental, a mesma densidade de plantas.
Após 15 dias do transplantio realizou-se um corte de uniformização em todas as
parcelas.
Nos primeiros 30 dias após o plantio nos vasos, as forrageiras das unidades
experimentais, foram irrigadas apenas com água, após esse período iniciou-se
a aplicação do EDT. Para o cálculo das doses de EDT, o teor de nitrogênio foi
tomado como referência para se estabelecer as lâminas necessárias à aplicação das
diferentes doses do elemento conforme descrito em cada arranjo experimental. A
533
aplicação do esgoto doméstico tratado foi feita obedecendo a um turno de rega de

três dias até completar o valor total aplicado em cada tratamento.
Transcorridos 30 dias após o término da aplicação do EDT, as forrageiras
foram cortadas com o auxílio de uma tesoura em área útil de 0,07 m2. O corte
foi efetuado a 5 cm de altura da superfície do solo e após o corte a massa verde
foi acondicionada em sacos de papel previamente identificados e levado à estufa
de circulação forçada de ar à temperatura de 65ºC ± 2 durante 72h para secagem
e determinação da massa seca. Após cada corte foi realizado novamente a
adubação mineral e aplicação do esgoto doméstico tratado seguindo as dosagens
estabelecidas em cada parcela experimental, durante três ciclos.
O material seco foi triturado em moinho tipo Willey e acondicionado
em recipiente de plástico devidamente identificado e encaminhando ao para
determinação dos teores foliares de nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio e
magnésio. A capacidade de extração dos macronutrientes pelas plantas foi obtida
pelo produto da concentração do nutriente no tecido foliar e a produtividade de
massa seca.
A análise estatística das características avaliadas em cada experimento foi
feita por meio de análise de variância e quando significativo foi aplicado o teste
de Tukey.
6.1. Nitrogênio
O Tifton 85 apresentou maior teor de nitrogênio na parte aérea em relação à

Brachiaria quando foi utilizado a adubação mineral e o esgoto doméstico tratado,
exceto na dose correspondente de 80 kg ha1 recomendado para a cultura, que não
diferiram.
A aplicação de esgoto em comparação à adubação mineral do Tifton 85 não
proporcionou diferença no teor de nitrogênio. Por sua vez, a aplicação de esgoto
doméstico tratado na dose correspondente a 80 kg-1 ha no capim Brachiaria
propiciou maior acúmulo desse nutriente na parte aérea.
O teor de nitrogênio na parte aérea das forrageiras encontra-se abaixo do
considerado adequado para Tifton 85 (2,0-2,6 dag kg-1) e para Brachiaria brizantha
(1,3-2,0 dag kg-1), segundo Werner et al. (1996). Observa-se que, o nitrogênio
534
PPGPV
aplicado não nutriu adequadamente as forrageiras, mesmo na dose 80 kg ha-1, foi

insuficiente. Esses resultados demonstram baixa aplicação de nitrogênio, tanto na
adubação mineral quanto na fertirrigação. Inferindo que a adubação mineral de
formação não foi suficiente para nutrir as forrageiras.
6.2. Fósforo
O teor de fósforo na parte aérea entre as forrageiras foi significativo, isso

demonstra que o acúmulo no Tifton 85 foi superior, quando submetido à adubação
mineral e fertirrigados com esgoto doméstico tratado nas doses de 20 kg ha-1 e
40 kg ha-1. Considerando as doses 60 kg ha-1 e 80 kg ha-1 de nitrogênio, ambas as
espécies foram estatisticamente iguais.
Por outro lado, nota-se que as dosagens de efluente no capim Tifton 85
e no capim Brachiaria não proporcionaram diferenças significativas quando
comparado à adubação mineral, o que era esperado, pois foi realizada a aplicação
complementar de fósforo nos tratamentos que receberam esgoto doméstico
tratado.
A diferença entre as forrageiras pode ser explicada pelas características
agronômicas das mesmas. O capim Tifton é reconhecido, como um cultivar de
elevada exigência nutricional, consequentemente de alto valor nutritivo e grande
capacidade de extração de nutrientes. Embora a Brachiaria seja altamente
resistente e competidora, consegue se adaptar a condições mais restritivas de
nutrientes.
Os teores de fósforo na parte aérea, obtidos nos níveis de nitrogênio
aplicados, estão na faixa da exigência nutricional necessária ao Tifton 85 (0,15-
0,3 dag kg-1) e para Brachiaria todos os níveis estão dentro da faixa limite (0,08-
0,3 dag Kg-1), segundo Werner et al. (1996).
6.3. Potássio
O teor de potássio na parte aérea apresentou diferença entre as espécies

somente na dose de esgoto doméstico correspondente a 20 kg ha-1 e 80 kg ha-1 de
nitrogênio. Assim como ocorreu para o fósforo, a adubação mineral não diferiu da
535
aplicação de esgoto doméstico tratado, devido também, à aplicação complementar

de potássio nos tratamentos que receberam esgoto doméstico tratado.
Apesar do aporte de potássio no esgoto e a realização da adubação mineral
desse nutriente no solo, os valores encontrados em ambas forrageiras estão abaixo
da exigência nutricional das plantas, de acordo com Werner et al. (1996), mas não
apresentaram deficiência nutricional visível (Tifton 1,5-3,0 dag kg-1 e Brachiaria
1,2- 3,0 dag kg-1).
6.4. Cálcio
Pode-se observar que o teor de cálcio na parte aérea no capim Tifton 85 foi
superior em relação ao teor na parte aérea da Brachiaria em todos os níveis de
nitrogênio aplicados, notando-se maior extração desse nutriente pelo capim Tifton
85, que é um cultivar de grande exigência nutricional.
Comparando a adubação mineral com as doses de esgoto doméstico
aplicadas, em ambas as forrageiras, o teor de cálcio na parte aérea não diferiu.
Esse resultado tem relação à maneira de adubação adotada, assim como ocorreu
com outros nutrientes.
O teor de cálcio na parte aérea no capim Tifton 85, com adubação mineral
e fertirrigadas com efluente, encontra-se na faixa adequada (0,3-0,8 dag dm-
3
) recomendada por Werner et al. (1996). Contudo, para Brachiaria, os teores
estão abaixo do esperado (0,3-0,6 dag dm-3), mas as mesmas não apresentaram
deficiência nutricional em virtude do período de crescimento, pois estavam no
período de senescência e não foi realizado adubação complementar.
6.5. Magnésio
A Brachiaria apresentou maiores valores de magnésio em relação ao Tifton

85, em todos os tratamentos aplicados. Por outro lado, em ambas as forrageiras, a
adubação mineral não diferiu da aplicação do esgoto doméstico tratado.
Os resultados obtidos estão dentro da faixa nutricional adequada (0,15-0,4
dag dm-3), segundo propõe Werner et al. (1996) e corroboram com Queiroz et
al. (2004), que ao avaliarem a extração de magnésio em rampas de escoamento
536
PPGPV
superficial para tratamento, observaram maior extração pelo capim Brachiaria,

em ambos os tratamentos com água residuária de suinocultura, seguido do capim
Tifton 85.
O reuso de esgoto doméstico na agricultura é uma forma de reaproveitamento

de água e nutrientes contidos nesse efluente, que se lançado de forma inadequada
no maio ambiente pode causar impactos indesejáveis. Com a difusão dessa prática,
a criação de legislações que assegurem a saúde pública e ambiental é essencial,
pois uma política criteriosa de reuso transforma a problemática poluidora e
agressiva dos esgotos, em um recurso econômico e ambientalmente seguro.
Se utilizado de forma adequada, o reuso agrícola se torna uma alternativa
favorável ao desenvolvimento local sustentável, pois promove o aumento da
produtividade agrícola e redução nos gastos com fertilizantes sem ocasionar
danos ao sistema solo-água-planta.
Qualquer que seja a forma de reuso empregada é fundamental observar
que os princípios básicos que devem orientar essa prática são: a preservação da
saúde dos usuários, a preservação do meio ambiente, atendimento as legislações e
acompanhamento regular para identificar os impactos ao longo do tempo.
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541
Capítulo 25
DIAGNOSE FOLIAR DO CAFEEIRO

CONILON PELO NÍVEL CRÍTICO E FAIXA DE
SUFICIÊNCIA

Abel Souza da Fonseca
Antônio Pereira Drumond Neto
1. INTRODUÇÃO
A cafeicultura tem grande relevância social e econômica no Estado do

Espírito Santo, tanto por sua importância em gerar divisas quanto pela geração
de empregos no campo. A produtividade e a qualidade da produção de café são
influenciadas por diversas variáveis, sendo o equilíbrio nutricional umas das mais
relevantes. Deste modo, o estado nutricional da lavoura e a concentração dos
nutrientes nos tecidos vegetais é uma das formas de recomendar os fertilizantes
necessários para estabelecer o equilíbrio nutricional da cultura e o bom
desenvolvimento da lavoura.
O principal motivo para analise foliar é que as folhas são os órgãos que
melhor reflete o estado nutricional da planta. Isto é, os que mais respondem às
variações no suprimento de um determinado nutriente sejam pelo solo, ou pelo
adubo (MALAVOLTA et al., 1997). As folhas constituem, junto com os frutos, os
maiores reservatórios minerais do cafeeiro (CORRÊA et al., 1986), além de serem
os principais centros de atividades metabólicas das plantas (HAAG, 1987; TAIZ
& ZEIGER, 2004).
Segundo Alvarez & Leite (1992), a contribuição da diagnose foliar no
auxílio da interpretação de desequilíbrios nutricionais das culturas, motivou
pesquisadores do mundo inteiro a desenvolverem diversas metodologias de
interpretação de resultados da análise foliar. Desta forma, os dados de análises
químicas das plantas são interpretados por diversos métodos, sendo o nível crítico
e a faixa de suficiência os métodos univariados mais usuais.
542
PPGPV
Diante do exposto, esse capítulo tem por objetivo usar o nível crítico e a
faixa de suficiência para avaliar a condição nutricional de uma lavoura de café
conilon (Coffea canephora) no sul do estado do Espírito Santo.
2. MATERIAL E MÉTODOS
O estudo foi realizado na Fazenda Experimental Bananal do Norte do Instituto

Capixaba de Pesquisa, Assistência Técnica e Extensão Rural (FEBN/Incaper),
localizado no Distrito de Pacotuba, Município de Cachoeiro de Itapemirim-ES
(altitude média 113 m). A lavoura experimental (20º 45’17,31” Sul e 41º 17’
8,86” Oeste) possui a área de um hectare cultivado com aproximadamente 3.830
plantas de café (2,9 m x 0,9 m) da espécie Coffea canephora Pierre ex Froehner
da variedade sexuada Emcaper 8151 (Robusta Tropical).
O cafezal foi implantado no ano de 2000 em um solo classificado como
Latossolo Vermelho Amarelo Distrófico com textura argilosa com frações
granulométricas médias (profundidade de 0-0,20 m): 415,6 g kg-1 de argila, 190,5
g kg-1 de silte e 393,9 g kg-1 de areia total. O manejo e tratos culturais para a
manutenção da lavoura seguem o padrão convencional com as recomendações
para cultura de café no Estado do Espírito Santo e assistência técnica dos
profissionais do Incaper.
Para estudar a variabilidade espacial de atributos de solo e os relativos às
plantas do cafeeiro, Oliveira (2007) estabeleceu uma malha amostral na lavoura
com pontos georreferenciados. Portanto, para esse estudo foram coletados folhas
em 140 pontos amostrais, sendo que cada ponto foi composto por cinco plantas
(13,05 m² por ponto). O período da coleta das folhas para a análise da diagnose
foliar sucedeu-se entre janeiro a fevereiro (2011), na qual foram coletados dois
pares de folhas dos ramos laterais (plagiotrópicos) no 3º e 4º pares contando da
ponta para a base no terço médio da planta (sentido dos quatros pontos cardeais)
(PREZOTTI & BRAGANÇA, 1995; ANDRADE, 2001).
As amostras das folhas foram secas em estufa (65°C) e posteriormente
moídas para serem analisadas no laboratório do Centro de Ciências Agrárias da
Universidade Federal do Espírito Santo, onde foram determinadas as concentrações
em matéria seca dos macronutrientes (N, P, K, Ca, Mg e S) e dos micronutrientes
543
(Fe, B, Zn, Mn e Cu). Os resultados das análises foram interpretados segundo

os critérios: nível crítico e faixa de suficiência, propostos para a cultura do café
conilon (Tabela 1 e 2).
Tabela 1. Nível crítico de nutrientes para interpretação de análise foliar na

cultura do cafeeiro conilon.
Nível Crítico Nível Crítico
Nutrientes Nutrientes
Macronutrientes (dag kg-¹) Micronutrientes (mg kg-¹)
N 3,00 Fe 131,00
P 0,12 Zn 12,00
K 2,10 Mn 69,00
Ca 1,40 B 48,00
Mg 0,32 Cu 11,00
S 0,24 - -
Fonte: Costa e Bragança (2000).
Tabela 2. Faixas de suficiência de nutrientes para interpretação de análise foliar

na cultura do cafeeiro conilon.
Classe de Interpretação
Nutriente Baixo Adequado Alto
---------------------------dag kg-¹---------------------------
N < 2,9 2,9 - 3,2 > 3,2
P < 0,12 0,12 - 0,16 > 0,16
K < 2,0 2,0 - 2,5 > 2,5
Ca <1 1,0 - 1,5 > 1,5
Mg < 0,35 0,35 - 0,40 > 0,40
S < 0,20 0,20 - 0,25 > 0,25
---------------------------mg kg¹---------------------------
Fe < 120 120 – 150 > 150
Zn < 10 10 – 15 > 15
Mn < 60 60 -80 > 80
B < 50 50 – 60 >60
Cu < 10 10 – 20 >20
Adaptado de Bragança, Prezotti e Lani (2007).
544
PPGPV
3. RESULTADO E DISCUSSÃO
Os elementos N, K, Ca e S apresentaram médias inferiores ao valor do nível

crítico, com destaque para o K, que obteve média menor que a metade do nível
crítico (Figura 1).
Figura 1. Valores médios dos macronutrientes (dag kg-1) e o nível crítico adotado
para a lavoura cafeeira (dag kg-1).
Os valores médios do P e do Mg estão acima do nível crítico, deste modo

evidencia-se que a aplicação de fertilizantes contendo P e Mg não surtirá efeito
na produtividade da cultura (Figura 1). Com isso, a planta terá um consumo
de luxo ou toxidez, dependendo da dosagem do fertilizante aplicado. Porém, a
análise do Mg pela faixa de suficiência (Figura 2) demonstra que em 59,29%
das amostras coletadas estão abaixo da faixa de suficiência, ou seja, mesmo que
a média do conjunto esteja acima do nível crítico, ela não representa a área de
forma uniforme. Assim, os locais onde as amostras com valores inferiores à faixa
de suficiência foram coletadas necessita-se de um manejo especifico localizado,
para que se aproxime do equilíbrio do estado nutricional da lavoura. O P apresenta
50% das amostras dentro da faixa de suficiência, havendo apenas 16,43% das
amostras abaixo da faixa crítica (Figura 2).
545
Figura 2. Frequência das amostras, de acordo com a faixa de suficiência, para

interpretação dos resultados das análises de fósforo (P) e magnésio (Mg).
O N e o S se encontram em deficiência na lavoura em ambos os métodos

de análises, sendo o N em 61,43% e o S em 92,14% das amostras (Figura 3).
Deste modo, o uso de adubos nitrogenados que possuem enxofre, como é o caso
do sulfato de amônio, pode auxiliar no manejo adequado da lavoura para estes
nutrientes, no qual, o N influencia no crescimento da parte aérea (folhas e ramos)
e o S associa-se ao crescimento do sistema radicular.

interpretação dos resultados das análises foliares do nitrogênio (N) e enxofre (S).
O valor médio de Ca esta abaixo do nível crítico, porém 61,43% das

amostras estão dentro da faixa de suficiência, sendo que apenas 16,43% estão
abaixo dessa faixa. No entanto, a lavoura apresenta uma deficiência severa de
K (Figura 4). Para Martins (2011), o Potássio (K) é o segundo nutriente mais
absorvido pelo cafeeiro, e sua concentração é alta na palha no café, havendo
546
PPGPV
necessidade de retornar esse nutriente para as lavouras após a colheita. Fancelli

(2003) destaca que a deficiência de K possui relação com o ataque de pragas
em diversas culturas, por aumentar o teor de nitrogênio solúvel. Entretanto estes
fatos não foram evidenciados na lavoura, sendo que se evidencia o desiquilíbrio
demasiado entre a relação dos elementos K e Mn, no qual o Mn pode estar
reduzindo a absorção de K na lavoura (Figura 4 e 5).

interpretação dos resultados das análises foliares do potássio (K) e cálcio (Ca).
As medias de Zn e Fe na lavoura se encontram abaixo do valor estabelecido

como nível crítico (Figura 2). Tomaz et al. (2009) relatam que teores inadequados
de micronutrientes têm efeito direto sobre o desenvolvimento da planta e também
reduz a eficiência de uso dos fertilizantes contendo macronutrientes. Segundo
os mesmos autores, alguns micronutrientes como o Zn estão particularmente
envolvidos na fase reprodutiva, de crescimento e da qualidade do café.
A deficiência de Fe e zinco é comprovada quando analisamos a lavoura
pela freqüência de amostras considerando a faixa de suficiência. As amostras
apresentaram teores de Fe abaixo da faixa de suficiência, seguido pelo Zn que
apresentou 96,4% das amostras abaixo da faixa (Figura 6).
547
Figura 5. Valores médios dos micronutrientes (mg kg-1) e o nível crítico adotado
para a lavoura cafeeira (mg kg-1).

interpretação dos resultados das análises foliares do ferro (Fe) e zinco (Zn).
O Zn é responsável por auxiliar na resistência da planta contra estresses

bióticos e abióticos (KIRKBY & ROMHELD, 2007). Para Reis Jr. et al. (2002)
e Barbosa et al. (2006) o Zn é tido como um nutriente bastante limitante nas
lavouras cafeeiras brasileiras. A deficiência de zinco pode comprometer
importantes eventos fisiológicos vegetais e, consequentemente, o crescimento e o
desenvolvimento da planta (ZABINI et. al., 2007)
O Fe é de extrema importância na formação da clorofila e sistema de
respiração da planta (RIBEIRO, 2008). Para Matiello & Garcia (2013), a carência
548
PPGPV
do ferro pode estar muito crítica e mesmo assim, em curto prazo, a planta continuar
frutificando bem. O Fe e o Zn são nutrientes de difícil translocação das partes
mais velhas do vegetal para as mais novas, podendo ocorrer deficiência quando o
crescimento da planta é rápido.
O Mn e B estavam acima da faixa de suficiência, ou seja, esses micronutrientes,
podem estar causando toxidez na planta ou simplesmente na faixa de consumo de
luxo, não sendo necessário aplicar fertilizantes que contenham os mesmo. O Cu é
o nutriente em maior equilíbrio da lavoura, sendo que 71,43% das amostras estão
dentro da faixa de suficiência.

interpretação dos resultados das análises foliares do manganês (Mn), boro (B) e
cobre (Cu).
4. CONCLUSÃO
O Nível crítico e Faixa de suficiência permitiram verificar o desequilíbrio
549
nutricional na lavoura do cafeeiro conilon. Sendo que os nutrientes mais limitantes

na lavoura são: K, Fe, Zn, S e N.
Na faixa de suficiência adequada estão o Cu (71,43%) e o Ca (61,43%) e na
faixa de suficiência alta (excesso) estão o Mn e o B em 100% das amostras.
5. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA
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552
PPGPV
Capítulo 26
NECESSIDADE HÍDRICA DA CULTURA
Daniel Fonseca de Carvalho

Marinaldo Ferreira Pinto
Conan Ayade Salvador
1. INTRODUÇÃO
A irrigação contribui para aumentar a produção agrícola, reduzir as perdas

devido ao estresse provocado pelas condições climáticas e aumentar a rentabilidade
do agricultor com a implementação de cultivos alternativos (GARCIA et al.,
2004). A quantidade de água necessária para compensar a evapotranspiração (ET)
de uma cultura é definida como necessidade hídrica da cultura que, segundo Allen
et al. (1998), representa a quantidade de água que foi transferida para a atmosfera,
em função da evaporação e transpiração dos cultivos. Para o irrigante, no entanto,
o que mais interessa é a quantidade de água a ser aplicada pelo sistema, ou seja, a
necessidade de água de irrigação, que representa a diferença entre a necessidade
hídrica da cultura e a precipitação efetiva ocorrida no período. Além disso, deve
ser considerada, no cálculo da irrigação, a eficiência de aplicação do sistema, bem
como a lâmina adicional a fim de favorecer a lixiviação de sais, quando esta se
fizer necessária.
A necessidade hídrica dos cultivos é normalmente representada pela
evapotranspiração da cultura (ETc), que varia substancialmente ao longo do seu
ciclo de crescimento, principalmente em função da variação da cobertura vegetal
e das condições climáticas . Essa variação também ocorre entre diferentes grupos
de culturas, fazendo com que o conhecimento da ETc seja uma importante variável
no projeto e no manejo de sistemas de irrigação, possibilitando o aumento da
eficiência de uso da água na agricultura (BENLI et al., 2006).
2. EVAPOTRANSPIRAÇÃO DA CULTURA
553
2.1. Evapotranspiração da cultura sob condição padrão
O conceito de evapotranspiração da cultura (ETc) foi introduzido por

Doorenbos & Pruitt (1977), caracterizando-a como sendo a evapotranspiração
de uma cultura agronômica, livre de doenças, desenvolvendo-se em uma área
cultivada de um ou mais hectares, sob condições otimizadas de solo, incluindo
disponibilidade de água e nutrientes.
A exemplo da ETo, a ETc pode também ser diretamente determinada
no campo, por meio de lisímetros e/ou pelo balanço de água no solo em um
campo cultivado. No entanto, Jensen et al. (1990) afirmaram que, na prática, a
estimativa da evapotranspiração de uma cultura específica pode ser obtida pelo
cálculo da evapotranspiração de uma cultura de referência (ETo) aplicando-se,
posteriormente, coeficientes de cultivo (Kc), ou seja:
ETc = Kc ETo (1)
2.2. Coeficiente de cultivo
O conceito de Kc foi introduzido por Jensen em 1968 (KO et al., 2009) e

considera que a planta se desenvolve em condições ideais, sem limitações locais
para o seu desenvolvimento ou sem redução da evapotranspiração devido a
restrições na água do solo, densidade de plantio, doenças, vegetação espontânea,
insetos ou salinidade. De acordo com a equação 1, o Kc é o fator que representa as
diferenças de cobertura do solo, propriedade do dossel e resistência aerodinâmica
entre a cultura de referência (grama) e a cultura de interesse, variando em função
das fases de crescimento. No caso da fase inicial as condições de umidade na
camada superficial do solo também interfere no valor do Kc. Para a maioria das
culturas, o Kc varia de um valor mínimo no plantio até valor máximo, associado
ao máximo desenvolvimento da parte aérea.
Os efeitos da variação das condições climáticas são incorporados na estimativa
da ETo. Por isso, o Kc varia predominantemente com as características específicas
da cultura e as práticas culturais adotadas que afetam o desenvolvimento (ALLEN
et al., 1998). Este fato tem justificado a transferência de valores padrões de Kc
554
PPGPV
entre locais e climas. Doorenbos & Pruitt (1977) ressaltam que é indispensável a
coleta de dados no local, para culturas irrigadas, de preferência sobre o período
vegetativo e desenvolvimento da cultura. Portanto, o Kc é dependente do tipo de
cultura, de variáveis climáticas, da taxa de evaporação do solo e do estágio de
desenvolvimento da cultura.
O coeficiente de cultivo, para uma determinada fase, pode se constituir de
um único valor (Kc único) ou da soma de dois valores, descrevendo separadamente
o efeito da evaporação (Ke) e da transpiração (Kcb) entre as superfícies (grama x
campo cultivado). Para fins de planejamento e manejo da irrigação, normalmente
tem sido utilizado o Kc único, sendo esta metodologia mais popular. Assim, os
efeitos da transpiração e da evaporação da água do solo são combinados em um
único coeficiente. Apesar desta metodologia ser mais recomendada para o cálculo
da ETc nos caso em que a freqüência de aplicação de água seja maior ou igual a 7
dias, a mesma pode também ser utilizada para períodos diários.
Os valores de Kc normalmente apresentados na literatura e utilizados
pela maioria dos técnicos que trabalham com irrigação se baseiam em uma
frequência de umedecimento para uma cultura padrão, sob condições ideais de
desenvolvimento, em uma área irrigada. Isso quer dizer que os mesmos são válidos
para culturas que estejam em desenvolvimento pleno, sem apresentar qualquer
tipo de deficiência hídrica ou nutricional. Além disso, os valores divulgados pela
FAO são válidos para clima sub-úmido, no qual a umidade relativa média mínima
diária (URmin) se encontra na faixa de 45% e a velocidade média do vento, medida
a 2,0 m da superfície (u2), de 2,0 m.s-1. Sempre que as condições climáticas locais
diferirem destas, os coeficientes devem sofrer correções para que possam melhor
representar a evapotranspiração do cultivo (CARVALHO & OLIVEIRA, 2012).
Carvalho et al. (2006) estimaram a demanda de irrigação suplementar
para a cultura do milho, no Estado do Rio de Janeiro, utilizando-se coeficientes
de cultivo corrigidos para as diferentes fases de desenvolvimento da cultura.
Utilizando dados de 34 estações meteorológicas, os autores constataram variações
expressivas nos valores de Kc para as diferentes fases de desenvolvimento da
cultura e encontraram diferenças de até 103 mm na lâmina total de irrigação,
correspondendo a 48% da necessidade hídrica da cultura do milho.
Os boletins FAO 24 (DOORENBOS & PRUITT, 1977) e FAO 56
555
(ALLEN et al., 1998) apresentam, para um grande número de culturas de ciclo

anual, 3 valores para Kc referentes às fases inicial (kcini) e média (kcmed), além do
valor final (kcfim), que podem ser representados por uma curva (Figura 1). Para
isso, também é necessário conhecer a duração das fases fenológicas da cultura
que, no caso de culturas anuais, podem ser representadas por 4 fases: inicial,
desenvolvimento vegetativo, reprodução e maturação.
Na Figura 1 está apresentado curvas de kc considerando duas condições
climáticas: a curva superior representa o comportamento do kc em regiões de
clima seco (baixa UR) e condição de umedecimento com alta frequência na fase
1; a curva inferior, representa o comportamento do kc em clima úmido (alta UR)
e condição de irrigação, na fase inicial, de baixa frequência.
Figura 1. Curvas do coeficiente de cultivo para culturas anuais. Fonte: Adaptado

de Allen et al. (1998).
Os valores de Kc referentes às fases 1 (Kcini) e 3 (Kcmed), e o Kcfim

são facilmente encontrados na literatura, e para as fases de desenvolvimento
vegetativo (fase 2) e maturação (fase 4) o valor de kc pode ser obtido diariamente
pelas equações 2 e 3, respectivamente:
556
PPGPV
 kc − kc ini  (2)
kc i (fase 2) = kc ini +  med  i
 L fase + 1 
 kc fim − kc med  (3)

kc i (fase 4) = kc med +   i
 L fase 
em que:
kci = valor de kc para o dia i, na respectiva fase;
Lfase = duração da fase 2 ou fase 4, em dias;
i = número de dias após o início da fase 2 ou fase 4.
2.2.1. Kcini
Os valores de Kcini são influenciados pelo número de dias entre eventos

de umedecimento (chuva ou irrigação) (IE), pela lâmina d’água disponível na
superfície e pelo poder evaporante da atmosfera, representada pela ETo. Nesta
fase de cultivo, a cultura está recém-semeada ou transplantada, sendo a área de
solo exposta à evaporação expressivamente superior à área foliar. Portanto, quanto
mais úmida estiver a superfície do solo, maior a componente de evaporação e
maior será o kcini.
Com base na metodologia apresentada pela FAO, Albuquerque et al. (2001)
apresentaram a equação 4 para correção deste coeficiente.
Kc ini = 1,41704 - 0,092412ETo - 0,11001IE + 0,0042672ETo2 + (4)
0,0033743.IE 2 + 0,00028724 ETo IE
Além do intervalo de umedecimento, não se pode deixar de considerar como

a água está sendo aplicada ao solo, pois muitos métodos de irrigação não aplicam
água em toda a superfície do terreno, ficando umedecida apenas uma fração da
superfície (fw). Nessas condições, o valor do Kcini obtido em Tabelas ou pela
557
equação 3 deve ser multiplicado pelo fator fw a fim de considerar o umedecimento

parcial da superfície.
2.2.2. Kcmed
De acordo com a Figura 1, o Kcmed representa o comportamento da

cultura durante a fase 3. Nesta fase, o Kc não é influenciado pela frequência de
umedecimento (IE), uma vez que geralmente a vegetação já cobre grande parte
da superfície do solo, proporcionando menores efeitos da umidade superficial na
evaporação do solo. As características próprias da cultura (arquitetura foliar, altura
do dossel etc.) e também as condições climáticas são determinantes. A equação 5
pode ser utilizada para corrigir os valores difundidos pela FAO:
h (5)
kc med = kc med (tab) + [0,04.(u2 - 2) - 0,004.(URmin - 45)].( )0,3
3
em que:
kcmed (tab) = coeficiente de cultura médio tabelado;
u2 = velocidade média diária do vento (m.s-1) a 2,0 m de altura, , para 1,0
m.s-1 ≤ u2 ≤ 6,0 m.s-1;
URmin – umidade relativa média mínima diária (%), para 20% ≤ URmin ≤
80%; e
h = altura da planta na fase correspondente, m.
2.2.3. Kcfim
Da mesma forma que o kcmed, os valores de kcfim representam também as

condições climáticas e de manejo da água na condução do cultivo. Assim, culturas
que são consumidas “in natura”, por exemplo, as folhosas de um modo geral,
que são irrigadas até o ponto de colheita, apresentam valores maiores de kcfim,
comparadas às culturas que apresentam senescência e secam antes da colheita.
Sendo assim, as lâminas de irrigação nesta fase são reduzidas.
558
PPGPV
A equação 6 é utilizada para corrigir os valores difundidos pela FAO:
h (6)
kc fim = kc fim (tab) + [0,04.(u2 - 2) - 0,004.(URmin - 45)].( ) 0,3
3

em que:
kcfim (tab) representa o coeficiente de cultura tabelado para o final do ciclo.
3. METODOLOGIAS PARA O CÁLCULO DO KC
As diferentes maneiras de calcular o Kc derivam da forma como é medida

a ETc, considerando que a ETo é normalmente obtida por estimativa, utilizando o
modelo de Penamn-Monteith FAO 56 (ALLEN et al., 1998). Assim, segundo com
Lovelli et al. (2005):
ETc medida (7)

Kc =
ETo estimada
Allen et al. (2011) apresentam as vantagens e desvantagens de diferentes

metodologias para medição da evapotranspiração, sendo que a confiabilidade da
medida pode ser alta dependendo de como a mesma está sendo aplicada. Dentre
as inúmeras técnicas conhecidas, o uso do balanço de água no solo e a lisímetria
serão apresentados neste documento.
3.1. Obtenção da ET pelo balanço da umidade do solo
O método consiste em monitorar, durante um determinado tempo, os

diferentes componentes da água no solo (balanço de água no solo) em um volume
de controle, normalmente limitado pela profundidade efetiva do sistema radicular
da cultura (Equação 8).
559
∆ARM = ±(I + P ± ES − P + A
C ± ∆FS − ET ) (8)
De acordo com a equação 1, a irrigação (I) ou chuva (P) representam

as entradas de água no sistema, sendo que parte dessa água pode escoar
superficialmente para fora da área (ES) ou percolar abaixo da zona radicular
(PP). Além disso, pode haver ascensão capilar (AC), representando entrada de
água no sistema, e movimentação lateral da água na região subsuperficial (ΔFS).
Finalmente, após o monitoramente de todos os fluxos de água possíveis (entradas
e saídas), a evapotranspiração (ET) pode ser avaliada em função da variação do
conteúdo de água armazenado (ΔARM) durante o período de tempo.
Em função das características da área onde está sendo aplicado o balanço de
água, os termos ES, AC e ΔFS podem ser negligenciados. Além disso, o termo PP
também pode ser desconsiderado nos casos em que a lâmina de irrigação aplicada
seja somente o suficiente para elevar o conteúdo de água na zona radicular à
capacidade de campo, e se neste balanço for considerada apenas a lâmina de
precipitação efetiva ou seja, aquela que, uma vez infiltrada, ficará retida na
zona radicular. Sendo assim, a equação 8 é simplificada para a equação 9, que
rearranjada resulta na equação 10.
∆ARM = ±(I + P − ET ) (9)
ET = I + P ± ∆ARM (10)
Em condições de campo, normalmente ΔARM é medida por um dos

métodos de determinação da umidade do solo, destacando-se o gravimétrico,
técnicas eletromagnéticas baseadas em capacitância e constante dielétrica do
meio, etc. (CARVALHO & OLIVEIRA, 2012). A tensiometria pode também ser
utilizada, sendo necessário para isso, conhecer a curva característica de água no
solo (curva de retenção), que possibilita transformar o potencial matricial em
umidade volumétrica.
Segundo Allen et al. (2011), a maior fonte de erro na determinação da
ET pelo balanço de água no solo é a incerteza da quantificação da drenagem
(PP) ou de qualquer movimento ascendente de água para a camada de solo
amostrada. Entretanto, mesmo que estas variáveis não sejam importantes para
560
PPGPV
uma determinada condição de campo, a confiabilidade das medidas é dependente

do grau de monitoramento da umidade do solo, em diferentes profundidades,
antes e após os eventos de chuva ou irrigação. Além disso, a incerteza de medição
dos sensores empregados para efetuar as medidas é um ponto chave para que a
incerteza final não seja comprometida (incerteza combinada).
3.2. Obtenção da ET por lisimetria
Os lisímetros são estruturas especiais onde um volume de solo vegetado é

devidamente isolado, a fim de que todas as entradas e saídas de água deste sistema
sejam controladas (CARVALHO & OLIVEIRA, 2012). Apesar de estarem sendo
adotados extensivamente visando fornecer informações para o desenvolvimento,
calibração e validação de diferentes métodos de cálculo de ET, as medidas
lisimétricas são extremamente sensíveis a fatores ambientais, sendo que na prática
muitos destes fatores são desconhecidos ou ignorados (ALLEN et al., 2011).
Medidas lisimétricas são pontuais e representam valores de ET obtidos em
áreas que variam de 0,05 a 40,0 m2. Apesar disso, são utilizadas para representar
o processo evapotranspirométrico que ocorre em grandes áreas. Devido a essa
extrapolação, é fundamental que a vegetação e as condições ambientais no
lisímetro estejam estritamente relacionadas com os processos de transpiração e
evaporação que ocorrem fora dele.
Valores de 0,02 a 0,6 mm são normalmente atribuídos à incerteza dos
lisímetros, que podem ser agrupados em 3 categorias: (1) os de carga ou lençol
freático (LF) constante, que fornecem dados confiáveis para períodos superiores
a 7 dias, em áreas que apresentam LF próximo à superfície; (2) os de drenagem,
nos quais a variação da água armazenada no solo é monitorada pela lâmina
percolada, medida após chuva ou irrigação; e (3) os de pesagem, nos quais a
variação da umidade do solo é medida por pesagem, utilizando células de carga ou
dispositivos hidráulicos. Nestes, a ET pode ser determinada diariamente ou até em
períodos horários, dependendo da incerteza do instrumento de medida.
561
4. RESULTADOS DE ESTUDOS DO KC EMPREGANDO

DIFERENTES METODOLOGIAS
A seguir serão apresentados alguns resultados experimentais obtidos pelo

balanço de água no solo e lisimetria. Todos os estudos foram desenvolvidos no
SIPA (Sistema Integrado de Produção Agroecológica), localizado no município
de Seropédica-RJ, Brasil (latitude 22º 46’ S e longitude 43º 41’ O, com
aproximadamente 33 m de altitude). Segundo Carvalho et al. (2011), o clima
da região é do tipo Aw na classificação de Köppen, com temperaturas elevadas
e chuvas no verão e um inverno seco com temperaturas amenas. As chuvas se
concentram no período de novembro a março, com precipitação anual média de
1.213 mm e temperatura média anual de 24,5 °C. O solo no qual os trabalhos de
pesquisa foram desenvolvidos é classificado como Argissolo Vermelho Amarelo e
é destinado à prática da agricultura agroecológica.
4.1. Balanço de água no solo (TDR)

Com a técnica do balanço de água no solo foram desenvolvidos estudos
para se determinar o coeficiente de cultivo da figueira (ANDRADE et al., 2014),
batata (CARVALHO et al., 2013) e beterraba (OLIVEIRA NETO et al., 2011).
Nestes trabalhos foram considerados diferentes manejo do solo, sistemas de
cultivo, métodos e frequência de irrigação.
Na Tabela 1 estão apresentados os dados de coeficiente de cultivo da
batata, cultivada no período de maio a agosto de 2010, sob espaçamento de 0,8 m
entre linhas de plantio e 0,4 m entre plantas, além dos coeficientes recomendados
pela FAO. As irrigações foram efetuadas por um sistema de irrigação por
gotejamento. O ciclo da cultura foi dividido quatro fases de desenvolvimento:
Plantio até emergência (fase I); do final da fase I até o surgimento dos tubérculos
(fase II); do final da fase II até o início da senescência (fase III); do início da
senescência até a colheita (fase IV).
562
PPGPV
Tabela 1. Coeficiente de cultivo da cultura batata.

Fases da cultura
Fatores
Fase I Fase II Fase III Fase IV
Duração (dias) 17 16 44 11
Kc obtido 0,35 0,45 1,29 0,63
Kc FAO ajustado 0,50 * 1,12 0,69
*obtido pelo método gráfico; Fonte: Carvalho et al. (2013).

Os valores de Kc determinados no referido trabalho foram inferior aos
valores recomendados pela FAO. O valor de Kc de uma cultura pode sofrer
variações em função do surgimento de novas variedades, além de outros fatores
como sistema de cultivo e o método de suprimento de água.
Na Tabela 2 estão apresentados dados de Kc obtidos para a cultura da beterraba
(OLIVEIRA NETO et al., 2011), irrigada por gotejamento e considerando dois
tipos de manejo do solo: solo sem cobertura morta vegetal, solo com cobertura
morta de leguminosa (gliricídia) e com cobertura morta de gramínea (capim
cameroon). Estes valores foram comparados com aqueles sugeridos pelo boletim
FAO 56.
As fases de desenvolvimento da cultura foram definidas como: fase I = até
15% da cobertura do solo; fase II= final da fase I até 90% de cobertura do solo; e
fase III= final da fase II até a colheita.
Tabela 2. Coeficiente de cultivo para diferentes coberturas do solo e fases da

cultura da beterraba.
Fases de desenvolvimento da cultura
Fatores
fase I fase II fase III
Duração (dias) 30 24 21
Capim cameroon 0,39 0,79 0,56
Gliricídia 0,42 0,76 0,61
Sem cobertura 1,02 1,18 0,84
boletim FAO 56 0,5 1,05 0,95
Fonte: Oliveira Neto et al. (2011).
O manejo do solo influencia os valores de Kc, sendo que a presença de
563
coberturas mortas proporcionou, em média, valores de Kc 53% menores em

relação ao manejo sem cobertura, diferindo-se também dos valores recomendados
pelo boletim FAO 56 (ALLEN et al., 1998). Para cada fase da cultura, as diferenças
percentuais dos valores de kc para o solo coberto com capim cameroon em relação
ao sem cobertura morta foram de 61,8; 33,1 e 33,3%, respectivamente. Segundo
os autores, estes resultados reforçam a importância do uso de coeficientes de
cultura locais e adequados ao tipo de manejo do solo adotado.
Ainda sobre a influência do manejo do solo no valor do Kc das culturas,
tem-se na Tabela 3 os valores de Kc da cultura do pimentão (cultivar híbrido
Magali-R) determinados para as condições de plantio convencional e plantio
direto (SOUZA et al., 2011), adotando espaçamento entre linhas de plantio de 1,0
m e entre plantas de 0,50 m, e sistema de irrigação por aspersão convencional.
As fases de desenvolvimento da cultura foram definidas como: inicial (0 a
40 dias após o plantio), desenvolvimento vegetativo (41 a 80 dias após o plantio),
reprodução (81 a 120 dias após o plantio) e maturação (121 a 181 dias após o
plantio).
Tabela 3. Coeficiente de cultivo para diferentes manejo do solo e diferentes fases

da cultura do pimentão.
Fases de desenvolvimento da cultura
Fatores
Inicial Reprodução Maturação
Duração (dias) 40 40 60
Plantio convencional 0,32 1,18 0,77
Plantio direto 0,34 1,05 0,86
FAO-33 0,40 0,95 a 1,10 0,80 a 0,90
Fonte: Souza et al. (2011).
Percebe-se neste caso, que os valores de Kc são próximos dos recomendados

pela FAO, sendo que os sistemas de cultivo tiveram pouca influência no valores
de Kc. Os baixos valores no início do experimento foram consequência do baixo
índice de área foliar (ASSIS & VERONA, 1991; MATZENAUER et al., 1998),
apesar de que nessa fase a evaporação de água do solo pode atingir valores entre
25 a 40% da ETo, caso o solo seja mantido descoberto. Essa magnitude depende
564
PPGPV
do intervalo entre as irrigações, do grau de umedecimento e demanda evaporativa

da atmosfera (ALLEN et al., 1998).
Na Figura 1 estão apresentados os dados de coeficiente de cultivo da cultura
da figueira ‘Roxo de Valinhos’ (Ficus carica L.), aos 3 anos de idade. O Kc foi
determinado sob duas condições: uma para um turno de rega de 2 dias e outra
com um turno de rega de 4 dias. Além disso, a cultura foi implantada em 2 classes
texturais de solo (franco‑argilo‑arenosa e franco‑arenosa). O sistema de irrigação
utilizado foi o gotejamento.
Os valores de kc para o turno de rega de 2 e 4 dias apresentaram diferenças
significativas, cujas médias foram de 0,71 e 0,51, respectivamente. O maior
valor de Kc para o menor turno de rega está associado ao maior potencial
evapotranspirométrico proporcionado pelo maior conteúdo de água no perfil do
solo. Além disso, ao longo do ciclo da cultura os valores de Kc foram bem distintos,
em virtude dos tratos culturais (poda) que influenciam na taxa de evaporação
da água do solo e da transpiração da cultura. A precipitação pluviométrica
pode ter afetado o controle do tratamento com turno de rega de 4 dias, uma vez
que a precipitação não segue o calendário de irrigação. Os autores do trabalho
verificaram ainda que os 2 tipos de solo não influenciaram no Kc. Diferentemente
das demais culturas, para as quais são apresentados valores de Kc para cada fase
da cultura, no caso da cultura da figueira foi apresentado um valor único por se
tratar de uma cultura perene.
565
1.4
1.2
Coeficientes de cultivo (Kc)
T1 T2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
jun/11 jul/11 set/11 nov/11 dez/11 fev/12 abr/12 mai/12
Período de avaliação
Figura 2. Coeficientes de cultivo (Kc) mensal da cultura da figueira. T1: turno de
rega igual a 2 dias; T2: Turno de rega igual a 4 dias. (Fonte: Andrade et al., 2014).
4.2. Lisimetria
Na determinação dos coeficientes de cultura por lisimetria utilizaram-se os

lisímetros de pesagem, sendo este o modelo mais empregado no Brasil em estudos
de culturas de médio porte (MEDEIROS et al., 2003; SANTOS et al., 2008).
Informações detalhadas da construção e calibração dos referidos lisímetros são
apresentadas por Carvalho et al. (2007).
Nas discussões que se seguirão aliou-se o estudo de Kc obtido sob diferentes
sistemas de cultivos orgânicos, como a consorciação de culturas comerciais com
adubos verdes e o revolvimento mínimo do solo. Os estudos desenvolvidos foram
aplicados a cultura do milho (Zea mays L.) em monocultivo e em consórcio com a
mucuna-cinza (Mucuna cinereum) (SOUZA et al., 2012), e a cultura da berinjela
(Solanum melongena L.) sob sistema de preparo convencional do solo e sob
sistema de plantio direto (CARVALHO et al., 2012).
Cada experimento foi desenvolvido com duas parcelas experimentais de 144
m de área disponível, contendo no centro de cada parcela um lisímetro. A ETo
2
foi estimada pela metodologia proposta por Penman-Monteith FAO 56 (ALLEN
566
PPGPV
et al., 1998), usando dados meteorológicos coletados em uma estação automática,

localizada no interior do SIPA. A lâmina de irrigação a ser aplicada para um turno
de rega fixo (característico de cada experimento) foi determinada pela variação de
massa do lisímetro e aplicada por um sistema de irrigação por aspersão.
O experimento com milho foi conduzido entre 15 de dezembro de 2006 e 15
de abril de 2007, sendo utilizada a cultivar Eldorado. A semeadura foi realizada
com espaçamento de 1 m entre linhas e densidade de 8 sementes por metro linear.
A mucuna-cinza foi implantada 40 dias após o plantio do milho, com duas linhas
de plantio entre linhas de milho e densidade de 5 sementes por metro linear. O
turno de rega adotado na irrigação foi de 3 dias.
O experimento com a berinjela foi conduzido entre 23 de maio a 03 de
outubro de 2008, utilizando a cultivar Ciça. As mudas foram transplantadas
38 dias após a semeadura, no espaçamento de 1,4 m entre linhas e 0,7 m entre
plantas. Em uma parcela utilizou-se preparo convencional do solo, e em outra o
plantio direto, caracterizado pela aplicação de matéria seca oriunda da palhada de
capim Cameroon 29 dias após o transplantio (DAT). A irrigação foi realizada a
cada 2 dias.
Na Tabela 4 são apresentados os valores médios de Kc obtidos para as
diferentes fases fenológicas e condições de implantação das culturas avaliadas.
Tabela 4. Valores médios de Kc para as diferentes fases de desenvolvimento e

condições de implantação das culturas de milho e berinjela.
Coeficiente de cultura (Kc)1
Culturas Fatores
Fase I Fase II Fase III Fase IV
Milho Monocultivo 0,76 0,82 1,04 0,58
(cv. Consórcio 0,64 0,84 1,09 0,71
Eldorado) FAO 33 0,30 - 0,50 0,80 - 0,85 1,05 - 1,20 0,95 - 1,05
Preparo convencional 0,81 1,01 1,44 1,15
Berinjela
Plantio direto 0,85 0,67 1,02 1,02
(cv. Ciça)
FAO 56 0,85 - 1,15 0,80
1
Fases de desenvolvimento da cultura. Para o milho: fase I (emergência a 10 % do
desenvolvimento vegetativo (DV)); fase II (10 % DV - 80 % DV); fase III (80 % DV - 100 % DV
“fruto formado”); e fase IV (maturação). Para a berinjela: fase I (transplantio - florescimento);
fase II (Florescimento - frutificação); fase III (frutificação - 1° colheita); e fase IV (1° colheita
- final do ciclo); Fonte: Souza et al. (2012) e Carvalho et al. (2012).
Comparando os coeficientes obtidos pelo lisímetros para o cultivo do milho
567
isolado e consorciado com os valores propostos por Doorenbos & Kassam (1994),
observam-se diferenças nas fases inicial e final do ciclo. Segundo Souza et al.
(2012), os valores para o consórcio encontraram-se bem similares aos valores
recomendados pela FAO 33, quando corrigidos diariamente, enquanto que para
o cultivo solteiro, as oscilações na fase inicial e final foram mantidas. Esse
comportamento pode ser influenciado pelas alterações energéticas e aerodinâmicas
proporcionadas pelo sistema consorciado.
Na fase I o Kc do milho consorciado foi inferior ao milho solteiro, sendo
constatado que a partir desse momento a mucuna-cinza possivelmente passou a
influenciar o incremento de demanda hídrica. Adicionalmente foram observadas
diferenças significativas entre as durações das fases de desenvolvimento, com
acréscimo de 4 dias no ciclo total do consórcio. Segundo Fancelli & Dourado
Neto (2005) os valores de Kc na fase I, para o milho no Brasil, vão de 0,20 a
0,40. Todavia, com base nos resultados obtidos por Souza et al. (2012), caso
esses valores fossem adotados para as condições estudadas, a cultura passaria
por estresse hídrico no início do desenvolvimento, podendo haver reflexo na
produtividade.
Tratando-se do Kc da berinjela obtido pelo lisímetros comparado ao
recomendado pelo boletim FAO 56 (ALLEN et al., 1998), verifica-se uma
diferença significativa em ambos os sistemas de cultivo. O valor Kcini obtido para
o plantio direto foi inferior ao apresentado por Allen et al. (1998), e para o Kcmed,
ambos os valores foram inferiores, apesar de apresentar um valor próximo ao
Kc do preparo convencional do solo. Os valores Kcfim observado em ambos os
sistemas foram maiores do que o Kc sugeridos pela FAO.
Apesar da produção de berinjela nos dois sistemas de preparo do solo não
apresentarem diferenças significativas (CARVALHO et al., 2012), observa-se que
a partir do florescimento (fase II), o sistema convencional apresentou os maiores
valores de Kc. Tal resultado pode ser justificado pela falta de cobertura do solo,
o que elevaria o potencial da contribuição da evaporação da água. Na fase IV
é verificada uma redução da diferença entre os valores de Kc, provavelmente
provocado pela redução de resíduos sobre a superfície do solo no sistema plantio
direto.
Ao verificar os valores de Kc sugeridos por outros estudos para as culturas
568
PPGPV
avaliadas (ANDRADE JUNIOR et al., 1998; MAROUELLI et al., 2001;

CARVALHO et al., 2006; BISCARO et al., 2008) para diferentes condições
climáticas, manejo agrícola, cultivar e época de plantio, evidencia-se que este
parâmetro é fortemente influenciado por esses fatores, mostrando a necessidade
de determinações locais, em especial, na fase inicial quando se adotam
recomendações genéricas.
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571
Capítulo 27
DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DA RELAÇÃO DAS

FRAÇÕES GRANULOMÉTRICAS SILTE/ARGILA
EM UM LATOSSOLO VERMELHO AMARELO
Samuel de Assis Silva

1. INTRODUÇÃO
O solo é constituído de poros (ocupado por água e/ou ar), material orgânico,
organismos e principalmente por partículas minerais, as quais dependem, como
outros atributos, da rocha de origem e do grau de intemperização (REZENDE
et al., 2002). A porção mineralógica da fração argila é a mais influenciada pela
intensidade do intemperismo e serve como base para distinção dos solos e também
para orientação de práticas de manejo (KER, 1998). O grau de intemperismo pode
ser observado, dentre outras questões, através do componente textural do solo,
em função da relação entre diâmetros de partículas e pela qualidade do material.
O termo textura refere-se à proporção relativa das frações granulométricas
(argila, silte e areia) que compõem a massa do solo. Diz respeito à granulometria
do material sólido que integra cada horizonte (OLIVEIRA et al., 1992).
Dentro dos métodos de atributos diagnósticos do solo tem-se a relação silte/
argila, que é normalmente utilizada para diferenciar horizonte B latossólico de
B incipiente, quando eles apresentam características morfológicas semelhantes,
principalmente para solos cujo material de origem é proveniente da alteração de
rochas do embasamento cristalino. A relação silte/argila é utilizada como base
para avaliar o estágio de intemperismo presente em solos de região tropical.
Vários autores afirmam que a mineralogia dos solos é resultante da integração
dos processos e fatores de formação, o que leva ao estudo do relevo como fator
condicionador de teores e cristalinidade dos minerais da fração argila.
De acordo com EMBRAPA-SNLCS (2013), o horizonte B latossólico
apresenta espessura mínima de 50 cm, textura mais fina que franco arenosa com
572
PPGPV
baixos teores de silte, de maneira que a relação silte/argila seja menor que 0,7. No
caso específico dos Latossolos vermelho-amarelos, Ker (1998) afirma que este,
além de ser o solo que apresenta a maior e mais ampla distribuição geográfica
no Brasil, é caracterizado por grande heterogeneidade no que diz respeito à
fertilidade natural e também à composição textural, sendo esta última desde 15%
até mais de 80% de argila.
Montanari et al. (2005) constataram, estudando a variabilidade espacial
de duas formas do relevo que, apesar de os latossolos serem considerados solos
antigos, altamente intemperizados, dependendo na posição da paisagem, podem
apresentar características não próprias desta classe. Esses resultados se devem
à variabilidade espacial dos atributos do solo relacionados com as variações do
relevo.
Em vários trabalhos tem-se adotado o modelo digital de elevação (MDE)
no auxilio das relações que influenciam a topografia e a hidrologia, com isso,
contribui para os levantamentos pedológicos, estabelecendo limites exatos entre
classes de solo (CAMPOS et al., 2006). A relação entre propriedades do solo e
relevo tem sido muito abordada em diversos estudos, devido ao seu conhecido
papel como fator de formação do solo (CHAGAS et al., 2013).
Park & Burt (2002) afirmam que atributos do terreno são os mais importantes
indicadores da variação das propriedades dos solos, por isso o entendimento do
solo como um corpo natural que possui variação tridimensional e que se origina
a partir da inter-relação dos fatores de formação e sob a ação dos processos
pedogenéticos favorece a compreensão da geografia dos solos, assim como
a predição do comportamento destes (BOCKHEIN et al., 2005). Comentam
ainda que, os solos de uma encosta variam em resposta ao movimento de água
e ao transporte superficial de sedimentos, processos estes que são controlados
pelas formas da superfície. Segundo Campos et al. (2007) o entendimento do
comportamento da granulometria do solo é importante para se compreender a
distribuição dos sedimentos, a dinâmica de formação de uma vertente e fazer
inferências sobre o comportamento do solo.
Cabe ressaltar que o objetivo deste capítulo não é utilizar a relação silte/
argila para a caracterização de horizontes do solo em estudo e sim analisar a
variabilidade espacial desta relação em amostras coletadas nas camadas de 0-20
573
cm e de 20-40 cm.
2. MATERIAL E MÉTODOS
O estudo foi realizado em uma área no município de São José do Calçado –

ES, em um solo classificado como Latossolo Vermelho-Amarelo (LVA), do tipo
LVa9, característico de solos amarelados, profundos e pobres, com horizonte A
moderado, com baixo teor de nutrientes e muito rico em alumínio (EMBRAPA-
SNLCS, 2013). As argilas desses solos são de baixa atividade, o que os tornam
mais pobres em nutrientes.
A área na época das amostragens estava cobertura com pastagem, com
gramíneas das espécies Brachiaria brizantha Hochst Stapf (capim-braquiária) e
Melinis minutiflora P. Beauv. (capim-gordura). As matas existentes, adjacentes a
área de estudo, enquadram-se no domínio da Mata Atlântica, refletindo o uso do
solo original da área.
A área de estudo é constituída de um relevo com duas curvaturas
proeminentes, considerando uma côncava-côncavo e outra convexa-convexo,
segundo critérios definidos por Thoer (1965). A região convexa compõe a parte
superior e a direita da área (C+P+) e por côncava (C-P-) na parte central e a esquerda
da área (Figura 1).
Figura 1. Modelo digital de elevação (MDE) da área de estudo a partir dos pontos
amostrais indicando os vetores de escoamento superficial.
574
PPGPV
Para a realização da amostragem do solo demarcou-se uma malha regular,

com auxilio de um GPS geodésico, com amostras coletadas no espaçamento
33x33 m com auxilio de um trado holandês, nas profundidades de 0-20 cm e de
20-40 cm, totalizando 94 amostras por profundidade. Após a coleta, as amostras
foram acondicionadas em sacos plásticos, identificadas, secas ao ar e passado em
peneiras de 2 mm, constituindo a terra seca fina ao ar (TFSA) para a determinação
das frações granulométricas, pelo método da pipeta, com agitação lenta, utilizando
o NaOH (0,1M) como dispersante. As análises das frações granulométricas
(argila, silte, areia total) foram realizadas segundo metodologia apresentada pela
Embrapa (2011). A fração argila foi separada por sedimentação, de acordo com a
lei de Stokes, sendo a fração silte determinada por diferença.
As frações granulométricas da área apresentam os seguintes valores das
medidas de posição (média - %; mediana - %) nas profundidades de 0-20 cm
(1) e 20-40 cm (2), respectivamente: argila1 (50,0%; 49,6%), argila2 (57,4%;
58,0%), silte1 (6,2%; 5,9%), silte2 (6,1%, 5,6%) e areia total1 (43,8%; 43,6%) e
areia total2 (36,5%, 36,0%). A distribuição dos dados das frações do solo nas duas
profundidades apresenta normalidade pelo teste Kolmogorov-Smirnov (p<0,05) e
distribuição assimétrica à direita, com média maior que a mediana.
A geoestatística foi utilizada para verificar a existência e, nesse caso,
quantificar o grau de dependência espacial dos atributos nas duas áreas, o que
foi feito a partir do ajuste de funções teóricas aos modelos de semivariogramas
experimentais, com base na pressuposição de estacionaridade da hipótese
intrínseca e conforme a equação 1.
1 N (h)
γ ( h) =
∗
∑[ z ( xi ) − z ( xi + h)]
2 N (h) i =1
2
(eq.01)
em que γ (h) é a semivariância estimada e N(h) é o número de pares

*
de valores medidos Z(xi) e Z(xi+h), separados por um vetor distância h (m). Os

modelos teóricos como o esférico, o exponencial e o gaussiano foram testados
para o ajuste do semivariograma, definindo-se os parâmetros: efeito pepita (C0),
que reflete microestruturas ou variabilidade de pequena escala não captada para
distâncias menores do que a menor entre as amostras; o patamar (C0+C), ponto
onde o semivariograma se estabiliza e é aproximadamente igual à variância dos
575
dados; variância estrutural (C); alcance da dependência espacial (a), distância

na qual o semivariograma atinge o patamar e considera o limite da dependência
espacial da grandeza; e índice de dependência espacial (IDE), que representa a
relação da contribuição (C0) pelo patamar (C0+C) na variabilidade dos dados. O
IDE foi classificado conforme Cambardella et al. (1994) em baixo, médio e alto,
para os intervalos: IDE>75%, 25<IDE≤75% e IDE≤25%,respectivamente.
A escolha do modelo teórico de semivariograma mais adequado foi baseada
no maior coeficiente de determinação (R2) e da menor soma de quadrados dos
resíduos (SQR). No entanto, como critério definitivo, a escolha dos modelos foi
com base na análise da validação cruzada, com a correlação significativa entre os
valores observados e os estimados (r-vc).
Constatada a presença de dependência espacial das relações silte/argila
em cada profundidade, realizou-se a interpolação pelo método da krigagem
ordinária com intuito de estimar valores para locais não medidos. Essa técnica
de interpolação estima valores sem tendenciosidade e com desvios mínimos em
relação aos valores conhecidos (GREGO & VIEIRA, 2005).
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Em se tratando de um Latossolo Vermelho Amarelo, a relação média de

silte/argila é igual a 12,4%, indicando estágio pouco avançado de intemperismo,
o que não é compatível com as descrições dos latossolos (EMBRAPA-SNLCS,
2013). Diversos autores (GOMES, 1976; REZENDE, 1980; SCHAEFER, 1995,
ANDRADE et al., 1997) afirmam que a relação silte/argila deve ser analisada com
cuidado, pois em certos casos a fração silte é constituída de flocos de caulinita, o
que não significa estágio pouco avançado de intemperismo.
Rezende et al. (2002), afirmam que as partículas do tamanho de areia e
silte, sob ação do intemperismo, transformam-se em argila que é geralmente mais
resistente e menos rica em reserva de nutrientes do que o material que lhe deu
origem. Os minerais resistentes permanecem sob o tamanho de areia e a fração
silte fica, então, sendo o ponto de máxima instabilidade, isto é, somente os solos
mais novos é que apresentam alto teor de silte, que é mínimo em Latossolos.
A análise descritiva das relações entre silte/argila nas amostras de solo nas
576
PPGPV
profundidades de 0-20 cm e 20-40 cm estão na Tabela 1, em que se observam

as medidas de posição e dispersão. A relação Sil1/Arg1 apresentou média
significativamente maior que a relação Sil2/Arg2. Este fato está relacionado com
os maiores teores de argila na profundidade de 20-40 cm. Este fato já era esperado,
uma vez que, conforme mencionado anteriormente, os horizontes B latossólicos,
fundamentais para caracterização dos latossolos, apresentam baixas relações silte/
argila. A distribuição normal dos dados foi confirmada pelo teste Kolmogorov-
Smirnov (p<0,05).
Considerando a relação entre a amplitude interquartílica (AI) e amplitude
total (AT) (AI/AT), tem-se uma variação pequena, ou seja, 24,5% e 30,9%,
indicando que 50,0% dos dados representam, aproximadamente, em torno de
um terço da dispersão total dos valores, com poucos dados em torno da média,
evidenciando a grande suscetibilidade da amplitude total a valores extremos.
Tabela 1. Análise descritiva da relação silte/argila (%) nas camadas 0-20 cm e

20-40 cm
AI/
Relação M Med Min. Max. Q1 Q2 S Ks Kc CV AI AT
AT
Sil1/Arg1 13,0a 12,3 0,72 37,8 7,7 16,8 7,7 0,80 0,82 62,5 9,1 37,1 24,5
Sil2/Arg2 10,8b 9,3 0,50 30,6 5,5 14,8 7,5 0,83 0,29 80,8 9,3 30,1 30,9
1: profundidade 0-20 cm; 2: profundidade 20-40 cm; M: média; Md: Médiana; Min. Valor mínimo; Max.:
valor máximo; Q1: primeiro quartil; Q3: terceiro quartil; S: desvio padrão; Ks: coeficiente de assimetria;
Kc: coeficiente de curtose; CV: coeficiente de variação; AI: amplitude interquartílica; AT: amplitude total;
AI/AT: (%). Médias seguidas por letra diferente na coluna diferem significativamente pelo teste de Tukey
(p<0,05)
Analisando a variabilidade dos dados, considerando os coeficientes de

variação (CVs) e a classificação proposta por Warrick & Nielsen (1980), tem-se
alta variabilidade (CV>60%), o que é confirmado pelos valores das amplitudes
total mostrando que sofrem influencia de valores extremos, como afirmado
anteriormente.
A Tabela 2 apresenta os resultados e modelos ajustados na análise espacial
das relações entre o silte e a argila nas duas profundidades.
577
Tabela 2. Parâmetros e modelos dos semivariogramas ajustados às relações entre

Silte1/Argila1 e Silte2/Argila2 nas duas profundidades
Relação Modelo C0 C0+C a (m) IDE R2 r-vc
Silt1/Arg1 Esf 32,8 65,6 183 50 97,6 43
Sil2/Arg2 Esf 21,4 58,3 111 63 99,0 52
Esf: modelo esférico; C0: efeito pepita; C0+C: patamar; a: alcance de dependência espacial; IDE:
índice de dependência espacial; R2: coeficiente de determinação múltipla; e r-vc: coeficiente de
correlação entre os valores observados e os estimados pela validação cruzada.
As duas relações (silte/argila) estudadas apresentam dependência espacial

na área de estudo e nas duas profundidades, com ajustes ao modelo esférico, que
é o mais comumente utilizado em atributos do solo (Figura 2).
tam dependência espacial na área de estudo e nas duas profundidades, com

ajustes ao modelo esférico, que é o mais comumente utilizado em atributos do
solo (Figura 2).
Com relação ao alcance da dependência espacial (a), observa-se o menor

valor para a relação silte2/argila2 (111 m) e o maior para a relação silte1/argila1
(183 m) indicando, assim, maior continuidade espacial. O valor do alcance define
a distância máxima até onde o valor de um atributo possui relação de dependência
espacial com o seu vizinho. Assim, determinações realizadas com maior
número de vizinhos no raio do alcance permite que se façam interpolações para
espaçamentos menores que os amostrados e com maior precisão na estimação.
Os modelos esféricos ajustados apresentam R2 de 97,65 e 99%, ou seja,
a maior parte da variabilidade existente nos valores da semivariância estimada
é explicada pelo modelo. Além desse parâmetro foi considerado como critério
de escolha do melhor modelo a validação cruzada (vc), que informa a qualidade
578
PPGPV
da estimativa por krigagem ordinária, sendo constatado que o modelo utilizado

apresentou coeficientes de correlações significativos (p<0,05) entre os valores
observados e os estimados, com r-vc de 43% e 52%, respectivamente.
O índice de dependência espacial (IDE) representa a contribuição da
dependência espacial no ajuste do modelo teórico em relação à variabilidade total
dos dados. As relações estudadas apresentam IDE entre 25% e 75%, portanto,
moderada dependência, segundo Cambardella et al. (1994).
A espacialização dos teores dos minerais da fração argila e silte, considerando
as formas do relevo, contribuem para compreender a distribuição dos sedimentos
e no entendimento das suas relações com outros atributos do solo. Nas Figuras
2 e 3 estão apresentados a distribuição espacial da relação silte/argila nas duas
profundidades do solo.
Silte/Argila
0-20
Figura 2. Distribuição espacial da relação silte/argila na profundidade 0-20 cm.
579
Silte/Argila
20-40
Figura 3. Distribuição espacial da relação silte/argila na camada de 20-40 cm.
Considerando a relação silte/argila < 15%, um indicativo de solo muito

intemperizado, conforme (REZENDE, 2002), encontrou-se regiões nas Figuras
2 e 3, nos mapas da distribuição espacial, nas camadas de 0-20 cm e 20-40 cm,
com valores acima da relação referencia, principalmente, na região convexa. No
entanto, maior parte da área de estudo (Figura 2) apresenta relação silte/argila
entre 10% a 15%, principalmente na região de curvatura côncava. Entretanto, na
Figura 3 maior parte da área a relação está entre 0-10%, em função das maiores
concentrações de argila nesta profundidade, também na região côncava.
Analisando comparativamente as duas profundidades do solo, observa-se
que, na pedoforma convexa, a mais profunda apresenta menor relação silte/argila
do que a mais superficial. Conforme discutido anteriormente, este fato pode estar
associado à maior inserção desta profundidade em horizontes mais subsuperficiais,
de modo especial ao horizonte B latossólico, onde a relação silte/argila é baixa.
Na pedoforma côncava esse comportamento não é observado, sendo os
valores da relação silte/argila mais semelhante, independente da profundidade da
camada analisada, com os maiores valores concentrados nas porções mais baixas
da área. Esse comportamento pode apresentar estreita relação com o sentido do
escoamento superficial, visto que o silte é a fração granulométrica mais suscetível
aos agentes erosivos, pois não possui a característica de agregação da argila além
de possuir partículas mais leves e menores que a areia. Bertol et al. (2004) afirma
580
PPGPV
que os latossolos geralmente apresentam lenta infiltração de água, favorecendo o

escoamento superficial.
4. CONCLUSÕES
- As relações silte/argila nas profundidades de 0-20 cm e 20-40 cm

apresentam dependência espacial na área de estudo;
- Observa-se que, na pedoforma convexa, nas profundidades 0-20 cm e 20-
40 cm maiores valores da relação silte/argila.
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583
Solos e Nutrição de Plantas

PPGPV
584
PPGPV
Capítulo 28
SISTEMAS DE MANEJO DE PASTAGENS NO

BRASIL: ANALISE CRITICA
Eduardo de Sá Mendonça
Paulo Roberto da Rocha Junior
Felipe Vaz Andrade
Guilherme Kangussú Donagemma
1. INTRODUÇÃO
O processo de degradação de pastagens é um fenômeno complexo que

envolve causa e efeito, no qual acarreta a gradativa diminuição da capacidade
produtiva da pastagem, culminando com sua degradação. Segundo Dias-Filho
(2011), as principais causas de degradação de pastagens em regiões tropicais
e subtropicais estão relacionadas a fatores bióticos, fatores abióticos, práticas
inadequadas de manejo de pastagem, e, sobretudo a falhas no estabelecimento da
pastagem.
É sabido que grande parte das áreas de agricultura e pecuária brasileira
foram formadas após a derrubada da mata natural. Nesse sentido, as gramíneas
se estabeleceram a partir da fertilidade natural dos solos recém-convertidos
(BODDEY et al., 2004; PEREIRA et al., 2008).
Em geral, a sucessão foi realizada com o emprego do fogo como alternativa
de limpeza, e ao longo dos anos, esta prática foi, frequentemente, utilizada para
reforma das pastagens (SANTANA et al., 2011; COMTE et al., 2012).
Posteriormente, com o advento das práticas da revolução verde, a reforma
das áreas de pastagens já estabelecidas em grande parte passou a ser realizadas
com o preparo convencional do solo adotando-se a prática de aração e gradagem.
No entanto, a utilização da queima e o preparo excessivo do solo associado
às elevadas taxas de lotação empregadas ao longo dos anos, acarretou declínio
dos teores de nutrientes nos solos sob pastagens influenciados pelos processos
erosivos. Estes aspectos ocasionaram redução da capacidade produtiva,
585
acarretando a formação de extensas áreas de pastagens degradadas (PERON &

EVANGELISTA, 2004; DIAS-FILHO, 2012).
Recentemente tem-se recomendado o manejo racional do solo com adoção
de práticas conservacionistas, como por exemplo, a adoção de preparo mínimo do
solo, o plantio em nível, o plantio em contorno, e, sobretudo a diversificação da
pecuária por meio da integração de agricultura, pecuária e floresta (ILPF) (LEITE
et al., 2009).
Ressalta-se que a adoção destas práticas, aliadas ao controle da intensidade
de pastejo e a reposição de nutrientes via correção e adubação do solo, tem grande
potencial de recuperar as áreas de pastagens degradadas, assim como, promover a
diversificação de produção (MACEDO, 2009).
Neste sentido, torna-se imprescindível estudar os principais manejos de
renovação, recuperação ou manutenção de pastagens adotados no Brasil. O
objetivo desta revisão é levantar os principais aspectos inerentes aos manejos de
reforma ou recuperação de pastagens mais utilizadas no Brasil, fundamentado
em recentes pesquisas, assim como levantar algumas perspectivas de trabalhos
futuros de pesquisa.
2. DISCUSSÃO
2.1. Manejo de pastagem com fogo
A utilização do fogo é uma das maneiras mais fáceis e econômicas de

manejar o solo, por isso, esta prática antiga, é ainda uma das mais utilizadas para
a limpeza dos agroecossistemas. O manejo do fogo é amplamente utilizado nos
trópicos, nos moldes de agricultura familiar denominada “slash-and-burn” (ou
corte e queima) (COMTE et al., 2012).
Na agropecuária esta prática também é largamente utilizada, sendo
verificada em várias regiões do Brasil e do mundo (SILVÉRIO et al., 2013;
BUSTAMANTE et al., 2012; BEYER et al., 2011; TEAGUE et al., 2010). De
maneira geral, o manejo do pasto com fogo no Brasil é utilizado em sistemas
extensivos, em pequenas e grandes propriedades. Em áreas de conversão mata/
pastagem este manejo tem como finalidade principalmente a eliminação de
586
PPGPV
restos de resíduos vegetais (tocos e troncos) provenientes da vegetação primária

(BUSTAMANTE et al., 2012).
Outra finalidade da utilização do fogo é aumentar a disponibilidade inicial
de nutrientes seja por meio da oxidação da matéria orgânica do solo, pela queima
dos resíduos orgânicos, ou pela liberação de nutrientes da biomassa vegetal de
plantas espontâneas. As cinzas provenientes da queima depositadas na superfície
do solo podem elevar inicialmente os cátions de caráter básico (Ca2+, Mg2+ e K+) e,
dessa maneira, elevar o pH do solo reduzindo o Al trocável no complexo de troca
(KNICKER, 2007; PIVELLO et al., 2010).
Em áreas de pastagens estabelecidas, o manejo de renovação com fogo
tem como intuito eliminar as partes mais lignificadas do capim que não foram
consumidas pelo gado e estimular seu rebrote (KASCHUK et al., 2012). A
queima do pasto melhora inicialmente a palatabilidade da forragem aumentando
a proteína bruta e elevando os teores nutricionais foliares (MBATHA & WARD,
2010). Além disso, promove a eliminação das plantas indesejáveis, e controla
a cigarrinha da pastagem, praga muito comum em forrageiras (DIAS-FILHO,
2011).
No que se refere à biota do solo, Fontúrbel et al. (2012) em estudo desenvolvido
na Espanha, concluíram que a diversidade microbiana pode ser aumentada pelo
efeito do fogo, atribuindo em parte este resultado a baixa temperatura que o solo
alcançou durante a queima no experimento e a umidade do solo que inicialmente
era em torno de 55%. Por outro lado, de acordo com Rousseau et al. (2010) a
queima das pastagens nos moldes tradicional (corte da vegetação e queima) reduz
a abundância dos grupos da macrofauna do solo, e, consequentemente, diminui
os benefícios funcionais associados a esses organismos. Isso porque, nestas áreas
podem conter muitos resíduos de tamanho mais grosseiros, fazendo com que o
fogo seja prolongado.
A temperatura também pode exercer grande influência sobre a retenção de
água no solo. Comte et al. (2012) em estudo na Amazônia demonstraram que
áreas com manejo tradicional de corte-e-queima (“slash-and-burn”) e posterior
estabelecimento da pastagem, quando comparado ao manejo alternativo de corte
e plantio de pasto (“chop-and-mulch”), concluíram que o primeiro (“slash-
and-burn”), apresentou menor capacidade de retenção de água na camada
587
superficial (Tabela 1). Atribui-se este resultado a maior cobertura orgânica do

solo promovida pelo manejo “chop-and-mulch”, que promove a melhoria da
estabilidade estrutural do solo, aumenta a porosidade, favorecendo a infiltração
de água e consequentemente sua retenção. Outra explicação para este fenômeno é
a repelência da água induzida pelo aumento da temperatura do fogo, que promove
alterações químicas na matéria orgânica do solo. Durante a queima materiais
orgânicos repelentes são vaporizados, indo para as camadas mais profundas do
horizonte superficial do solo, e com a diminuição da temperatura condensam
formando uma película repelente em volta dos colóides do solo dificultando a
infiltração de água no solo (DeBANO et al., 2000).
Tabela 1. Agua disponível e densidade do solo para diferentes manejos de

pastagem e floresta
AD/1 Ds/2
Usos do solo
(%) (g cm-3)
0-5 cm (n = 21)
Chop-and-mulch +
4/ 40,63 a 1,29 a
Pastagem (4,63) /3
(0,09)
4/
Slash-and-burn + Pas- 36,60 b 1,33 a
tagem (2,77) (0,10)
37,06 b 1,21 b
Floresta
(5,06) (0,09)
Médias seguidas da mesma letra entre os usos representam diferenças significativas pelo teste
de Tukey (p < 0.05). 1/Água disponível; 2/Densidade do solo; 3/Desvio padrão médio; 4/Pastagem
com 12 anos de plantio. Fonte: Adptado de Comte et al. (2012).
No entanto, outros estudos demonstram efeitos positivos em relação à

queima e as modificações da matéria orgânica do solo (SANTANA et al., 2011;
SANTANA et al., 2013). Potes et al. (2010) encontraram nos Neossolos Litólicos
dos Campos de Cima da Serra, no RS, teores de C do solo em níveis mais elevados,
em área de pastagem queimada anualmente em comparação a área de pastagem
sem queima por 22 anos. Nesse trabalho, a queima do pasto conduziu a formação
de matéria orgânica com maior proporção de estruturas quimicamente mais
lábeis. Ressalta-se que a queima realizada na pastagem foi um fogo rápido com a
temperatura do solo em torno de 10 0C. Ainda relacionado ao C do solo em áreas
588
PPGPV
de pastagens anualmente submetidas ao fogo, Potes et al. (2012) observaram que,

desde que a pastagem seja mantida sob baixa intensidade de pastejo, esse manejo
pode levar a grandes estoques de C na camada superficial. No que se relaciona a
matéria orgânica do solo os resultados ainda são muito controversos. Por exemplo,
em trabalho desenvolvido por Santín et al. (2008), na região do Mediterrâneo,
estes autores encontraram em solos sob floresta submetidos periodicamente ao
fogo ocorrência tanto de elevação como diminuição do teor de C do solo. Paré
et al. (2011), em florestas boreais de Quebec Canadá, verificaram que as áreas
submetidas a queima levou a redução do horizonte orgânico e consequentemente
nos estoques de C do solo (Figura 1).
Fig. 1. Estoque de carbono em horizonte orgânico (A) e estoque de carbono

total (B), na camada 0-20 cm, em florestas Boreais de Quebec – Canadá. Médias
seguidas da mesma letra não diferem entre si (p> 0,005). 17q-Floresta conífera
17 anos queimada; 2q-Floresta conífera 2 anos queimada; FCA-Floresta conífera
aberta; FCF-Floresta conífera fechada; FCC-Floresta conífera decídua. Fonte:
adptado de Paré et al. (2011).
Knicker (2007) demonstrou que o efeito do fogo pode levar a esterilização

temporária do solo, promovendo o retardamento da degradação da serrapilheira
re-depositada após a rebrotação da vegetação queimada, promovendo maior taxa
de acumulação de matéria orgânica elevando os teores de C do solo.
Nos países de clima tropical a queima da vegetação tem sido apontada
como uma das principais ameaças para o meio ambiente. Causando alterações
ecológicas, econômicas e sociais. No Brasil sabe-se que a queima das pastagens é
uma das principais práticas responsáveis pela elevação da emissão de CO2 e dos
gases causadores de efeito estufa (BUSTAMANTE et al., 2012).
589
Esta emissão é mediada pela menor eficiência metabólica da biota do solo

em áreas de pastagens periodicamente queimadas. É conveniente argumentar
que dependendo da intensidade do fogo pode levar a perturbação da biomassa
microbiana do solo (KASCHUK et al. 2012).
Embora a ocorrência de alterações em comunidades microbianas mediadas
pela prática do fogo ainda seja controverso, sabe-se que o fogo eleva o coeficiente
metabólico (q CO2) e aumenta a emissão de CO2 em áreas de campo nativo não
queimado comparado ao campo nativo queimado (BARRETA et al., 2005;
FONTÚRBEL et al., 2012). Outro aspecto relacionado ao manejo de áreas
agrícolas com o fogo é a diminuição gradual da disponibilidade de nutrientes do
solo como NH4, NO3, Ca, Mg, K e P comparados a áreas sem o fogo (COMTE et
al., 2012). Além disso, o fogo em áreas de pastagens diminui a cobertura vegetal
levando a um aumento da exposição do solo, elevando a temperatura do solo,
bem como alterando o ciclo hidrológico (JUNK & CUNHA, 2012). A queimada
pode promover ainda o aumento da compactação do solo e conduzir as perdas de
nutrientes via escoamento superficial, volatilização e lixiviação (TEAGUE et al.,
2010).
Tabela 2. Valores aproximados de qCO2 e respiração basal microbiana, em quatro

tratamentos de manejo de solo na região de Lages (SC)
Usos do qCO2 Respiração basal microbiana
solo g C-CO2 gCBM-1 h-1 mg C-CO2 kg-1 solo dia-1
0-5 cm (n = 6)
Mata 6,0 c 27,5 a
CNQ /1
9,0 b 15,5 b
CN/2 5,5 c 8,0 c
Médias seguidas da mesma letra não diferem entre si teste de Duncan (p> 0,005). /1CNQ: campo
nativo submetido à queima; 2/CN: campo nativo; MATA: mata natural com predominância de
Araucaria angustifolia. Fonte: Adptado de Barreta et al. (2005).
Junk & Cunha (2012), demonstraram que a utilização frequente da

queimada eleva a carga de sedimentos depositados nos cursos d’agua. Isso porque
a eliminação da cobertura vegetal é rápida e a recuperação da vegetação muitas
vezes é lenta. Thomaz (2013), em experimento conduzido em Guarapuava no
590
PPGPV
Paraná avaliando o escoamento superficial e a perda de solo em um ciclo de

regeneração por 5 anos, concluiu que a prática da queima é mais prejudicial no
primeiro ano onde foi observado 55,6% do solo total perdido. Palácios et al.
(2012), em estudo desenvolvido na Caatinga, demonstraram que o manejo do solo
com a retirada da vegetação natural sucedido por queima para o estabelecimento
de pastagem eleva as perdas de solo.
Shakesby et al. (2013) em trabalho desenvolvido em Portugal indicaram
que o fogo causou aumentos acentuados nos processos erosivos em comparação
com o terreno não queimado. Alteração das condições físico-químicas do solo
submetidos a queima de pastagens foi verificado por Santana et al. (2011). Esses
autores observaram que o manejo de queima da pastagem por mais de 100 anos
favorece a maior incidência de ácidos fúlvicos no solo, ao passo que pastagens
sob manejo de adubação e calagem estimularam a formação de ácidos húmicos,
mostrando que ocorre maior estabilização do C em ambientes onde a queima não
é prática frequente. Ademais, a queima pode também influenciar a redistribuição
dos compartimentos orgânicos do solo, sobretudo em profundidade (POTES et
al., 2012).
Embora estudos relacionados ao manejo do fogo em áreas de pastagens
venham sendo desenvolvidos, ainda são necessários estudos com a finalidade de
entender melhor o fenômeno de sequestro de C e emissão de CO2, assim como a
caracterização de sedimentos perdidos em áreas de pastagens submetidas a essa
prática.
2.2. Preparo do solo em reforma ou estabelecimento de pastagem
Os impactos gerados pelo preparo do solo (“no-tillage” ou “conventional

tillage”) com intuito de manejar as áreas agrícolas é amplamente conhecido no
Brasil e no mundo (DeLAUNE & SIJ, 2012; NASCENTE & CRUSCIOL,
2012; JEMAI et al., 2013).
Sabe-se que as operações relacionadas ao preparo mínimo do solo apresenta
como vantagens a redução das perdas de solo provenientes da erosão hídrica,
assim como a melhoria da qualidade física, química e biológica do solo (BERTOL
et al., 2007; BRAMORSKI et al., 2012; CHAPLOT et al., 2012; KASCHUK
591
et al. 2012).
O preparo convencional na camada superficial do solo (denominada camada
arável) promove momentaneamente o aumento da rugosidade e tortuosidade do
solo, eleva a porosidade total do solo, reduz à resistência do solo a penetração de
raízes e aumenta a infiltração de água (BOLUAL et al., 2011; BRAMORSKI et al.,
2012). Por outro lado, com o advento das chuvas rapidamente estas características
do solo arado/gradeado podem ser alteradas, podendo levar a maiores perdas de
água e de solo já nos primeiros eventos de chuva (ÁLVAREZ-MOZOS et al.,
2012; BRAMORSKI et al., 2012).
Atualmente a aração e gradagem são os procedimentos mais comuns para
a reforma ou estabelecimento de pastagens do Brasil. Este manejo visa eliminar
pelo menos momentaneamente as plantas espontâneas, além disso, reduz a
compactação superficial e aumenta a infiltração de água no perfil do solo (DIAS-
FILHO, 2011).
A adoção de práticas de preparo mínimo comparado ao preparo convencional
é uma excelente opção para a reforma e estabelecimento das pastagens uma vez
que este procedimento reduz drasticamente as perdas de solo além de promover
maior índice de cobertura (Tabela 3) (SANTOS et al., 1998). No entanto, a
utilização do preparo mínimo ainda é pouco explorada, isso porque a transição
do preparo convencional para o plantio direto nem sempre é uma tarefa fácil
(GARCIA-PRÉCHAC et al., 2004).
Tabela 3. Índice de cobertura e perdas de solo por erosão, sob chuva natural, em
diferentes tratamentos de pastagem
Tratamento Índice de cobertura % Perdas de solo (t ha-1 ano)
Solo descoberto 0 151,2
Pastagem plantada em covas +
2,62 17,3
escarificação
Pastagem plantada em covas 2,5 22,9
Pastagem escarificada 3,93 4,3
Fonte: Adpatado de Santos et al. (1998).
Apesar disso, o preparo mínimo é apontado como uma das alternativas

mais promissoras para reverter o processo de degradação de pastagens no Brasil
592
PPGPV
(MACEDO, 2009). Estima-se que a adoção desta prática em áreas cultivadas no

Brasil tenha atingido 31 milhões de hectares em 2010 (NOGUEIRA, 2011).
Na agricultura, os efeitos do plantio direto são bem conhecidos. O trabalho
de Chaplot et al. (2012) demonstrou que o plantio direto em áreas de milho
promoveu incremento de 34 % nos estoque de C na camada superficial (0-2 cm)
e que os sedimentos erodidos emitiram menos CO2, em comparação ao preparo
convencional.
Mchunu et al. (2011) demonstraram, em estudo desenvolvido na África do
Sul, que o plantio direto permanece benéfico, mesmo quando os resíduos vegetais
não cobrem totalmente o solo, podendo reduzir as perdas de solo em 68%, e de
C orgânico em 52 %, quando comparados às áreas sob cultivo convencional.
Plaza-Bonilla et al. (2013) demostraram que o plantio direto apresenta resultados
satisfatórios, porém requer um tempo mais longo para que os efeitos desta prática
sejam verificados. Por exemplo, estes autores verificaram a máxima taxa de
enriquecimento com C nas classes de macro e micro agregados do solo após 11
anos da sua adoção.
Leite et al. (2009) trabalhando com a cultura do algodão em Campo-Verde-
MT demostraram que a diminuição no revolvimento por meio da escarificação
do solo proporcionou menores perdas de sedimento, nutrientes e C orgânico,
destacando o cultivo mínimo como o mais eficiente em controlar os processos
erosivos.
Em trabalhos desenvolvidos no Uruguai, Ernst & Siri-Prieto (2009)
demostraram que uma das formas de diversificar o plantio direto e melhorar a
qualidade dos resíduos e do C aportados ao solo é estabelecer a integração lavoura
- pastagem.
Marchão et al. (2009), estudando os efeitos dos diferentes sistemas de
manejo e preparo do solo e seus impactos sobre a fauna do solo, concluíram que os
sistemas de plantio direto na fase lavoura, especialmente com a rotação gramíneas/
leguminosas (13 anos de implantação, com rotação a cada 4 anos), tiveram as
melhores condições para o desenvolvimento das espécies de “engenheiros do
ecossistema” (minhocas, por exemplo) em comparação às pastagens (13 anos de
implantação) e às culturas contínuas (13 anos de implantação).
Garcia-Préchac et al. (2004) estudando os efeitos do preparo do solo sob as
593
perdas de solo em diferentes manejos verificaram que aqueles com a utilização

de pastagens, em geral as perdas de solo foram reduzidas, demostrando que as
áreas de pastagens estabelecidas sob o manejo convencional foi uma das grandes
responsáveis por aumentar as perdas de solo, observando também redução dos
teores de C do solo (Figura 3). Destaca-se que a literatura mostra que o manejo
extensivo das pastagens são as principais causas da degradação das propriedades
do solo, promovendo intensa movimentação de terra mediada pela perda de
sedimentos (THOMAZ & LUIZ, 2012). Neste sentido buscar práticas de manejo
do solo com intuito de reverter estes processos torna-se imprescindível.
A escarificação pode ser importante operação de manejo do solo para a
reforma de pastagens, pois permite aumentar a rugosidade superficial do solo,
diminuindo o transporte de sedimentos e consequentemente à erosão (ENGEL
et al., 2009). Ressalta-se que o menor transporte de partículas de solo nos solos
escarificados está relacionado aos obstáculos formados no percurso da enxurrada,
uma vez que o sulcamento promove revolvimento parcial do solo, levando a
alterações no microrelevo, e a redução do escoamento superficial (BERTOL et
al., 2010).
Figura 3. Erosão do solo em contratastes com as sucessões e intensidades de

cultivo. CCo: Cultivo continuo; CCv: Cultivo convencional; CR: Cultivo reduzido;
PD: Plantio direto; ILP: Integração lavoura Pecuária; e Pastagem natural. Fonte:
Adptado de Garcia-Préchac et al. (2004).
594
PPGPV
Embora os efeitos positivos do sulcamento (do tipo escarificação) em

contorno em relação à redução do escoamento superficial sejam evidentes, é
necessária a adoção de práticas que levem a rápida cobertura do solo. Tal aspecto
foi demonstrado por Bertol et al. (2013) que concluíram que a adoção da prática
de adubação da cultura é tão importante quanto o mínimo revolvimento do solo,
isso porque permite o desenvolvimento mais rápido da vegetação promovendo a
cobertura do solo.
Carvalho et al. (2012) demostraram que a utilização de sulcos em nível
realizados por intermédio de escarificador em áreas de pastagens foi prática
importante na redução de perda de água em relação ao solo exposto, demonstrando
que a eficiência em captação de água pode ser aumentada quando se utiliza
pastagens com terraços em nível (Tabela 4).
Tabela 4. Efeito das estruturas de contenção na reação de coberturas do solo.

Médias referentes à perda de água (m-3)
Coberturas
Estruturas Médias das estruturas
Capim Solo Nu
Terraço 2,189 4,036 2,761 a
Sulco 3,136 3,451 3,451 b
Rampa 3,708 5,54 4,3186
Medias das coberturas 3,011 a 4,651 b
As médias de coberturas e médias de estruturas com a mesma letra não diferem entre si, pelo
teste de Tukey (p >0,05).
Bagatini et al. (2011) evidenciaram que a mudança no tipo de uso da terra,

plantio direto ou escarificação, excluída a condição sem adubação, não ocasionou
perdas relevantes de solo e água por erosão hídrica. Os autores atribuíram este
resultado a mobilização do solo pela escarificação, que na maioria dos casos
favoreceu a infiltração e a retenção superficial da água da chuva e, em decorrência,
reduziu a enxurrada, ao mesmo tempo em que satisfatoriamente controlou a
erosão.
É notório que o estabelecimento das operações relacionadas ao preparo
mínimo do solo (plantio direto, escarificação e sulcamento) nas áreas de pastagens,
principalmente quando associados a outras práticas de manejo pode levar a
595
melhoria das propriedades químicas, físicas e biológicas do solo (MACEDO,

2009). Ficando claro que as operações de preparo do solo acompanhando as
curvas de nível e o preparo mínimo do solo são práticas indispensáveis para o
controle da erosão no solo, contudo, nem sempre estas práticas são adotadas.
2.3. Pastagem adubada
No Brasil grande parte das áreas de pastagens foi estabelecida após a

derrubada das áreas de mata. Nesse sentido as gramíneas se estabeleceram a partir
da fertilidade natural destes solos recém-convertidos, aproveitando os nutrientes
provenientes da matéria orgânica e das cinzas resultantes da queima nas áreas de
conversão.
No entanto ao longo dos anos, em detrimento da falta de adubação de
manutenção e das elevadas taxas de lotação empregadas, ocorreu o declínio dos
teores de nutrientes nestes solos, e a redução da capacidade produtiva (BODDEY
et al., 2004; PEREIRA et al., 2008).
Em solos tropicais a perenidade produtiva das pastagens esta ligada ao
manejo do solo, sobretudo, ao manejo de sua fertilidade. Isso está relacionado,
em grande parte, ao estágio avançado de intemperismo dos solos os quais são
desenvolvidos a pecuária brasileira. Esses solos apresentam baixa fertilidade e
elevada acidez devido à presença de alumínio trocável (Al3+), associada à baixa
disponibilidade de fósforo (ABREU Jr. et al., 2003; VENDRAME et al., 2010).
Nesse sentido, o processo de formação ou de manutenção das pastagens precisa
ser pautado em práticas que visem à ciclagem de nutrientes, potencializando a
atividade biológica, com a minimização das perdas e que priorizem a adubação,
assim como, a elevação dos teores de matéria orgânica do solo (DIAS-FILHO,
2011). Nem sempre estes aspectos são levados em consideração, o que ocorre
geralmente é o manejo de reforma de pastagem com a queima intencional,
que rapidamente disponibiliza nutriente, tornando passiveis de serem perdidos
por volatilização (e.g. fósforo e nitrogênio), ou por lixiviação (e.g. no caso
do nitrogênio, potássio, cálcio e magnésio) (GIARDINA et al., 2000; DIAS-
FILHO, 2011).
O pastejo pode influenciar a ciclagem de nutrientes e reduzir os teores de
596
PPGPV
nutrientes no solo. Ressalta-se que parte da forragem consumida pelo gado é re-
depositada ao solo de modo concentrado, por meio das fezes e urina, entretanto
nem sempre esta distribuição ocorre de forma uniforme (DIAS-FILHO, 2011).
O que se observa de maneira em geral é que a deposição ocorre próximo as áreas
de descanso, onde grande parte pode ser perdida por lixiviação. Este aspecto
foi observado por Kayser et al. (2007) em estudo desenvolvido na Alemanha,
onde observaram que ate 25 % do potássio que é depositado pela urina pode ser
lixiviado.
Já Di & Cameron (2004) com estudo de mesmo enfoque de Kayser et al.
(2007) demostraram na Nova Zelândia que as perdas de Ca e Mg por lixiviação da
urina são da ordem de 213 kg ha-1 e 17 kg ha-1, respectivamente.
Cabral et al. (2012) mostrou que grande parte das perdas de nutrientes
está ligada a compactação do solo. De acordo com estes autores o aumento
da densidade solo leva a menor absorção pela planta de nutrientes como N, P
e K. A compactação favorece as perdas do solo por escoamento superficial em
áreas de pastagens. Devido à redução da produção de matéria seca da pastagem,
culminando na redução da cobertura do solo e consequente aumento do processo
erosivo.
Embora sejam diversas as formas de manejo inadequados capazes de
interferir na ciclagem de nutrientes e acarretar degradação da pastagem, o manejo
adequado da fertilidade pode levar ao aumento da produção da pastagem, e
reduzir a exposição do solo diminuindo os riscos de perda por erosão (PERON
& EVANGELISTA, 2004). Townsend et al. (2010) verificaram que a correção
da acidez do solo elevando a saturação por bases para 40 % e a adubação do solo
com 100 kg ha-1 de N, 50 kg ha-1 de P2O5 e 60 kg ha-1 de K2O, pelo menos a cada
dois anos promoveram incrementos no acúmulo forragem, na cobertura de solo e
na altura de planta da gramínea, reduzindo a participação de plantas invasoras em
pastagem degradada de U. brizantha cv. Marandú.
Por sua vez Noronha et al. (2010), em estudo desenvolvido em Rondônia,
verificaram em diferentes formas de manejo para a recuperação de pastagens de
U. brizantha, que a adubação fosfatada (75,5 kg ha-1), associada à sua reforma
com plantio direto do arroz ou da soja, proporcionaram incremento na matéria
seca, obtendo produtividade em valores acumulados de até 30.025 kg ha-1.
597
Ieiri et al. (2010) demostraram durante o processo de recuperação de uma

pastagem degradada de Urochloa decumbens que diferentes fontes de fósforo
(termofosfato, hiperfosfato e super triplo) levaram a incrementos crescentes na
produção de matéria seca, não encontrando efeito significativo quando avaliado
as formas de aplicação de fosforo.
Ressalta-se que o fósforo no que tange o estabelecimento de pastagens é
considerado um dos principais nutrientes. Ele desempenha importante papel no
perfilhamento e produção de matéria seca inicial das gramíneas, podendo a sua
deficiência limitar a capacidade produtiva das pastagens (LOPES et al., 2011).
Se por um lado o fósforo tem papel fundamental no estabelecimento e
sustentabilidade das pastagens (IEIRI et al., 2010; NORONHA et al., 2010), o
nitrogênio tem importância na manutenção da produção da pastagem. De maneira
em geral verifica-se que o suprimento de nitrogênio no solo normalmente não
atende à demanda das gramíneas, porém, quando a adubação nitrogenada é
realizada, são observadas grandes alterações nas taxas de acúmulo de matéria
seca, nos teores de proteína bruta das gramíneas. Dupas et al. (2010) verificou em
pastagens de U. brizantha que a dose ótima para o N independente da época do
ano foi de 170 kg ha-1.
Alguns pesquisadores estudaram a combinação da adubação de fósforo
associado com o nitrogênio, sendo constatado efeito nesta interação. A exemplo
do trabalho desenvolvido por Patês et al. (2007), que verificaram em Panicum
maximum o aumento no número de perfilhos, e número total de folhas nas
diferentes doses de fósforo (50, 100 e 150 kg ha-1) associado a aplicação de
nitrogênio (100 kg ha-1).
Entretanto, são encontrados resultados contraditórios na literatura. Andrade
et al. (2010) não encontraram nenhum tipo de interação entre nitrogênio, fosforo
e potássio. Estes autores concluíram que há aumento na produção de matéria
seca de pastagens de U. brizantha com a aplicação de nitrogênio (100 kg ha-1),
independente dos demais nutrientes. Rodrigues et al. (2008) verificaram efeitos
significativos nas doses de nitrogênio (75, 150 e 225 mg dm-3) e potássio (50 e
100 mg dm-3), em todos os cortes e doses de nitrogênio, ao passo que o potássio
influenciou essas variáveis apenas no segundo corte quando avaliada a produção
de massa seca das folhas e massa seca e total em U. brizantha cv. Xaraés.
598
PPGPV
De acordo com Cabral et al. (2012) a adubação nitrogenada influencia

positivamente todas as características relacionadas ao crescimento da pastagem,
sendo observado sobretudo no período chuvoso. Para Andrade et al. (2009) a
adubação da pastagem além de elevar a produção de matéria seca desempenha
importante papel em relação a cobertura do solo, assim como na redução de
plantas espontâneas indesejáveis (Figura 4).
Figura 4. Efeito das diferentes adubações na taxa de cobertura do solo por Capim
Marandù e plantas espontâneas após 35 dias de repouso. Barras seguidas da
mesma cor não diferem entre si pelo teste Scott-Knott (p > 0,05). Fonte: Adptado de
Cabral et al. (2012).
Os benefícios do melhoramento da fertilidade dos solos sob pastagens não

se relacionam apenas ao aumento da produtividade da forrageira e qualidade de
alimento disponível, estão associados, também, ao aumento dos estoques de C
no solo (SANTANA et al., 2011). Embora esta relação nem sempre seja direta
(adubação de pastagem vs sequestro de C), na maioria dos casos constata-se
efeito positivo. Santana et al. (2011) indicaram em áreas de pastagens nativa dos
Campos de Cima da Serra em, RS, que a calagem (1,14 t ha-1 ano) e a adubação
(200 kg ha-1 ano de NPK da fórmula 05-30-15) favoreceram o acúmulo de C na
superfície do solo, em comparação aos ambientes não manejados ou submetidos
à queima. Rossi et al. (2011) encontraram teores de C orgânico total superiores
após a introdução da braquiária no cultivo da soja, em sistema de plantio direto.
599
De acordo com estes autores, a introdução da braquiária proporcionou efeito

positivo, nos compartimentos da matéria orgânica o que favoreceu o acúmulo de
C na fração humina. Santana et al. (2013) verificaram em diferentes ambientes
sob pastagem que aquela que recebeu calcário (1,14 t ha-1) e adubação (10 kg N
ha−1, 60 kg P ha−1 e 30 kg K ha−1) apresentou maiores estoques de C e de nitrogênio
no solo e nas frações leves, sendo apontado como uma alternativa sustentável para
sequestrar C em comparação as demais.
O maior estoque de C do solo em áreas de pastagens adubadas relacionam-
se ao ambiente mais favorável ao desenvolvimento das gramíneas criado pela
adoção de práticas edáficas. A calagem e a adubação favorecem a maior produção
de biomassa aérea e radicular da pastagem, proporcionando o maior aporte de
matéria orgânica ao solo.
Fica claro que as práticas de adubação e calagem nas áreas de pastagens são
imprescindíveis e justificáveis, no entanto, no que relaciona as perdas de solos
em áreas de pastagens adubadas os dados de literatura ainda são escassos, sendo
um amplo campo de pesquisa. Uma vez que as perdas de nutrientes mediadas por
vários processos no estabelecimento de pastagens ou em sua manutenção podem
trazer sérios problemas a atividade pecuária.
2.4. Integração lavoura-pecuária-floresta
Os sistemas de integração lavoura-pecuária (“crop-livestock”), ou suas

variações com a inclusão do componente arbóreo (silvipastoril, agrossilvipastoril
ou integração lavoura-pecuária-floresta-ILPF) têm sido recomendado para
diversos ecossistemas, sobretudo na América Latina (AGUIAR et al., 2010;
MURGUEITIO et al., 2011). Esses sistemas são caracterizados por diversificar
práticas de manejo do solo como rotação, consorciação e sucessão das atividades
de agricultura, pecuária e floresta, dentro do mesmo local, de modo que, traga
benefícios para ambas atividades e diversidade para a propriedade rural.
Como já enfatizado, um dos maiores problemas enfrentados na pecuária
nacional é a degradação das pastagens, os sistemas ILP’s do tipo ILPF’s são
considerados alternativas viáveis para diminuir os custos com a recuperação
ou formação de pastagens degradadas, e, consequentemente, aumentando a
600
PPGPV
produtividade da pecuária (BALBINO et al., 2011; MACEDO, 2009). Ressalta-

se que esses sistemas e suas variações têm como objetivo o rápido retorno
financeiro além de melhoria da qualidade do solo, refletindo em pastagens mais
produtivas, tornando a atividade mais competitiva e menos exposta as oscilações
de mercado. No entanto, a adoção destes sistemas requer cautela, isso porque são
mais complexos, exigindo maior preparo dos técnicos e produtores envolvidos,
o que torna esta atividade ainda pouco difundida (GARCIA-PRÉCHAC et al.,
2004).
Existem algumas preocupações relacionadas aos sistemas ILPF. Uma
delas é a tendência a menor produção do pasto em áreas sombreadas, como
verificado por Paciullo et al. (2010). Estes autores encontraram menor produção
de massa seca de raízes e da parte área da forrageira U. decumbens, sob a copa
das árvores, atribuindo este aspecto ao maior sombreamento. Ressalta-se que a
menor produção de forragem pode levar a maior exposição do solo, elevando os
processos erosivos.
No entanto, mesmo que a produção da pastagem consorciada seja inferior
às pastagens a pleno sol, a proteção promovida pela cultura adjacente pode
controlar a erosão, atenuando os efeitos não desejáveis do sombreamento, como
verificado por Murgueitio et al. (2011) e Dias-Filho (2012). O sombreamento em
áreas de pastagens proporcionado pelos sistemas de integração lavoura pecuária
floresta pode ser superada utilizando espécie vegetal adequada, assim como o
espaçamento entre plantas e entre linhas que mais se adeque a taxa de insolação
requerida pela gramínea (DIAS-FILHO, 2011).
Aguiar et al. (2010) em estudos no semiárido brasileiro apontaram
os sistemas ILPF testados como alternativas aos sistemas convencionais,
concluindo que a adoção destas práticas levam a redução da erosão hídrica, e,
consequentemente, redução das perdas de sedimentos e água, quando comparados
às práticas convencionais. No Ceará, Neto et al. (2012) demonstraram que o
manejo da vegetação influenciou na produção de escoamento, sendo a prática
de corte e queima a menos eficiente em reduzir os processos erosivos. Por sua
vez, o raleamento da vegetação nos moldes do sistema silvipastoril foi o mais
eficiente em reduzir o coeficiente de escoamento superficial. Do mesmo modo,
Aguiar et al. (2006) apontaram que o manejo silvipastoril utilizando raleamento
601
da vegetação nativa na caatinga, é uma alternativa aos manejos convencionais

pois reduz as perdas de nutrientes e matéria orgânica.
Outra preocupação com os sistemas ILPF’s é o impacto sobre as propriedades
físicas do solo, sobretudo quando ocorre a implantação de culturas subjacentes
(FLORES et al., 2007). Entretanto, no que se relacionam às propriedades físicas
do solo, na literatura diferentes trabalhos concluíram, de modo geral, que desde
que a intensidade de pastejo seja controlada não ocorre qualquer restrição para o
desenvolvimento desta atividade, sendo destacada ainda a melhoria da agregação
do solo (FLORES et al., 2007; COMTE et al., 2011).
Embora grande parte dos produtores venham conduzindo a atividade pecuária
de maneira convencional e extensiva, muitos pesquisadores tem demonstrado
às vantagens dos sistemas ILPF e silvipastoril, no que se relaciona à melhoria
da qualidade do solo e sequestro de C. Depreende-se ainda que estes sistemas
podem levar a preservação da fauna do solo, aumentar a fixação biológica de
nitrogênio (FBN), melhorar a ciclagem de nutrientes (e.g.: com a utilização de
leguminosas), além de proporcionar um contínuo aporte de matéria orgânica ao
solo (MARCHÃO et al., 2009).
Dias et al. (2006), demostraram que sistemas silvipastoris levaram a
maiores valores em diversidade de fauna do solo, quando o pasto foi consorciado
com leguminosas (Enterolobium contortisiliquum e Dalbergianigra), fixadoras
de N2, comparados a aquele a pleno sol. Oliveira & Luz (2011) concluíram que
sistemas silvipastoris podem elevar os teores de Ca2+ e de P sob a copa das árvores
utilizadas, sendo tais efeitos encontrados no consórcio de pasto e bordão-de-velho
(Samanea tubulosa).
Dube et al. (2012) em pastagens da patagônia chilena encontraram maior
sequestro de C na camada 0-40 cm em áreas de manejo silvipastoril (193,76 Mg
ha-1) em comparação às áreas de pastagem nativa (177,10 Mg ha-1) e plantação
de pinus (149,25 Mg ha-1). Sharrow & Smail (2004) em estudo desenvolvido em
Oregon, Estados Unidos, comparando a produção de biomassa e os estoques de C
em sistema silvipastoril, pastagem e plantio florestal concluíram que o primeiro
apresentou maior produção de biomassa total e consequentemente maior estoque
de C.
No que se refere à sequestro de C nem sempre os sistemas ILPF e silvipastoril
602
PPGPV
apresentam maior eficiência comparados às pastagens a pleno sol. Amezquita et

al. (2008) na Costa Rica concluíram que os estoques de C do solo não foram
influenciados pelo sistema silvipastoril (pasto associado a Acacia mangium
e amendoim forrageiro), quando comparado a pastagem de U. brizantha cv.
Marandú em associação ao amendoim forrageiro. Isso ocorre porque pastagens a
pleno sol quando bem manejadas são eficazes em sequestrar C (GERBER et al.,
2010).
Os sistemas de integração pastagem com agricultura e ou floresta, trazem
outros benefícios quando comparados aos manejos a pleno sol. A diversificação
da renda na propriedade rural possibilitando a comercialização da madeira
gerada quando a pastagem é consorciada com eucalipto, por exemplo, é um
benefício indireto da integração (MURGUEITIO et al., 2011). Outros benefícios
são a melhoria da conservação do solo e dos recursos hídricos, aumento da
biodiversidade e do conforto animal, dentre outros (DIAS-FILHO, 2011).
No que relaciona as perdas de solos sob diferentes manejos, ressalta-
se que há a necessidade de desenvolver mais pesquisas visando demonstrar a
importância do sistema ILPF como alternativa para a recuperação de extensas
áreas de pastagens degradadas. Assim como estudar os diferentes compartimentos
da matéria orgânica neste sistema.
São necessárias mais pesquisas relacionadas aos diferentes manejos de

pastagens utilizados no Brasil, tais estudos irão contribuir com o produtor no
momento da tomada de decisões. A pesquisa deve ser realizada de forma integrada
e inserida na realidade do produtor e de seu sistema de produção permitindo que
o conhecimento gerado seja transferido com maior eficiência e no menor espaço
de tempo para campo.
O manejo do pasto com fogo são necessários estudos com a finalidade de
entender melhor o fenômeno de sequestro de C e emissão de CO2, assim como a
caracterização de sedimentos perdidos em áreas de pastagens submetidas a essa
prática.
Em relação às operações de preparo do solo das pastagens e adubação
603
do solo em áreas de pastagens, o foco da pesquisa deve ser voltado para a

caracterização dos sedimentos perdidos nos processos erosivos, sobretudo, quanto
aos compartimentos da matéria orgânica nos sedimentos perdidos. Ainda deve-se
estudar a relação dos estoques de C e estas praticas de manejo.
Nos sistemas ILPF há a necessidade de desenvolver mais pesquisas visando
demonstrar a importância do sistema ILPF como alternativa para a recuperação de
extensas áreas de pastagens degradadas.
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Capítulo 29
TECNOLOGIAS EM FERTILIZANTES
NITROGENADOS A BASE DE URÉIA
Felipe Vaz Andrade

Vinicius José Ribeiro
Eduardo Stauffer
Renato Ribeiro Passos
1. INTRODUÇÃO
A agricultura brasileira encontra-se em uma fase de evolução e

aperfeiçoamento no manejo das culturas, no uso dos solos e dos insumos.
O esforço por parte dos diversos setores da cadeia produtiva vem buscando
aumentar a produção, a fim de que os ganhos em produtividade garantam uma
maior rentabilidade e estabilidade no meio agrícola (PORTOCARRERO, 2009).
Neste contexto, a inserção da tecnologia vem assumindo papel importante
em auxiliar o gerenciamento dos fatores de produção no campo. Cada segmento,
seja a mecanização agrícola, biotecnologia, eficiência no uso de insumos, entre
outros, está possibilitando melhorias de produção, criando um elo entre o setor
primário, a ciência e a indústria (MALAJOVICH, 2012). Essa aproximação
está garantindo inúmeros resultados positivos, com destaque para as tecnologias
que garantem o aumento na eficiência no uso de fertilizantes (FERNANDES &
BUZETTI, 2005).
O Brasil encontra-se em 4º lugar no consumo mundial de fertilizantes
NPK, mas em 6º lugar quando se considera somente o consumo de nitrogênio
(N) (VIOLANTE, 2012), importando 75 % das necessidades de fertilizantes
nitrogenados consumidos. Com o crescimento do consumo ao redor de 3 a 4 %
ao ano, o nível de dependência pelo produto importado se tornará cada vez mais
crítico (ANDA, 2013). Os adubos nitrogenados mais comercializados e utilizados
no Brasil são: ureia, sulfato de amônio, nitrato de amônio, diamônio fosfato
613
(DAP) e monoamônio fosfato (MAP) (TINDALL, 2007).

Essa dependência se torna mais crítica devido ao fato do N ser um nutriente
requerido e aplicado em grandes quantidades. Soma-se ainda, sua utilização,
em muitas vezes, em condições inadequadas, refletindo, em muitos casos, em
elevados riscos ambientais. O nitrogênio oriundo do fertilizante está sujeito a
perdas por erosão, por volatilização (N2, NO, N2O e NH3), por desnitrificação e
por lixiviação na forma NH4+, NO3- e NO2-, tornando-se, neste caso, um importante
agente poluidor de águas (PRIOR, 2008) principalmente represas, rios e lenções
freáticos.
Para minimizar essas perdas, existem estratégias de adequar a aplicação
do fertilizante nitrogenado às necessidades da cultura como por exemplo,
parcelamento da adubação. Outra estratégia para evitar as perdas por volatilização
seria a incorporação do fertilizante ao solo, a uma profundidade mínima de 3 a 5
cm, por meio mecânico ou irrigação (CANTARELLA, 2007). Entretanto, essas
práticas agrícolas representam um aumento significativo no custo operacional.
O manejo da adubação nitrogenada é complexo, devido à multiplicidade
de reações químicas e biológicas que ocorre no solo, a dependência de condições
edafoclimáticas e a vulnerabilidade a perdas ocorridas no sistema solo-planta
(ZAVASHI, 2010).
Alternativas atuais e promissoras para aumentar a eficiência de uso do N pelas
culturas estão relacionadas aos fertilizantes com maior eficiência, classificados
como fertilizantes de liberação lenta; fertilizantes de liberação controlada; e
fertilizantes estabilizados (CANTARELLA, 2007). A utilização dessas novas
tecnologias de fertilizantes nitrogenados, a base de ureia, pode ser uma alternativa
para melhorar a eficiência no uso de fertilizantes nitrogenados, pelo diminuição
da volatilização de amônia. Entretanto, devem-se levar em consideração os
resultados de pesquisas com essas fontes diferenciadas de N, verificando a real
eficiência dos adubos de liberação lenta, em relação aos convencionais.
2. DISCUSSÃO
O nitrogênio é o nutriente mais exigido pelas culturas, superando em

quantidade o potássio e fósforo (RAIJ, 1991). O N encontrado no solo pode ser
614
PPGPV
classificado como inorgânico e orgânico, sendo este produto da biodegradação de

plantas e animais mortos, o qual pode ser oxidado à NO3- ou hidrolisado à NH4+
tornando-se N inorgânico pela ação das bactérias presentes no solo (SULCE et al.,
1996). No solo, cerca de 95 a 98 % do nitrogênio está na forma orgânica, e para
ser aproveitada pelas plantas necessita ser transformada para formas inorgânicas
(NH4+ e NO3-) mediado pela atividade microbiana que libera N inorgânico, o qual
constitui fonte de N para as plantas (CANTARELLA, 2007).
Entre os macronutrientes, o N é um elemento de baixa eficiência de
aproveitamento por ser um elemento muito dinâmico no solo (ocorrências de
varias formas químicas e grande variação de estado de oxidação), e sofrer perdas
por volatilização, lixiviação, desnitrificação e escorrimento superficial (DE
DATTA, 1981).
Em muitas situações, o solo é incapaz de suprir todo o requerimento de N
das culturas, o que obriga a utilização de fertilizantes para a obtenção de elevada
produtividade. Segundo Schiavinatti et al. (2011) a quantidade de N requerida
para otimizar a produtividade de grãos pode alcançar valores superiores a 150 kg
ha-1.
Nesse contexto, o uso de quantidades cada vez maiores de fertilizantes
nitrogenados nas culturas pode ocasionar perdas do N aplicado de diversas formas
(HUNGRIA et al., 1999). Quando usados em grandes quantidades ou em condições
inadequadas, o N pode ser perdido por volatilização (NH3) ou lixiviação (NO3-).
Em todas estas formas o N pode se tornar um grande poluente (PRIOR, 2008).
As perdas por desnitrificação têm sido estimadas em menos de 10 % na
cultura do milho. Porém, as perdas de NH3 por volatilização, podem atingir de 31
% a 78 % do total de N aplicado. Perdas por lixiviação acontecem devido ao NO3-
ter baixa interação química com os minerais do solo (OLIVEIRA et al., 2002).
Além disso, a predominância de cargas negativas do solo e a baixa interação
química do NO3- com os minerais da fração argila fazem com que esse ânion
esteja mais sujeito à lixiviação para as camadas mais profundas, podendo atingir
águas subsuperficiais ou o lençol freático (RATKE et al., 2011). Essa lixiviação
está em estreita dependência com a quantidade de água que percola no perfil do
solo (COMMUNAR et al., 2007).
A perda de nitrogênio por volatilização de amônia (NH3) para a atmosfera
615
é um dos principais fatores responsáveis pela baixa eficiência da ureia aplicada

sobre a superfície do solo (BOUWMEESTER et al., 1985), estimadas em cerca
de 54 t ano-1 (DE JODE, 1995).
A ureia, quando aplicada ao solo, sofre hidrólise enzimática liberando N
amoniacal. As reações de hidrolise da ureia, em solos com pH menor e maior
do que 6,3 são descritas conforme as reações abaixo (KOELLIKER & KISSEL,
1988):
+
CO(NH 2 ) 2 + 2H + + 2H 2 O urease
→ 2NH 4 + H 2 C
O 3 (pH < 6,3)
urease + -
CO(NH 2 ) 2 + H + 2H 2 O → 2NH 4 + HCO 3 (pH ≥ 6,3)
+
Essa reação de hidrólise consome prótons (H+) e provoca a elevação do pH

ao redor das partículas do solo. Assim, mesmo em solos ácidos, a ureia está sujeita
a perdas de N por volatilização de NH3. Overrein & Moe (1967) observaram que
o pH do solo ao redor das partículas de fertilizantes subiu de 6,5 para 8,8, três
dias após a adubação. Kissel et al. (1988) observaram resultados semelhantes em
diferentes tipos de solos.
A volatilização de NH3 ocorre quando fertilizantes que contém ou produzem
NH4 são aplicados a solos com reação alcalina, situação em que a reação abaixo
+
tende para a formação de NH3 (DIEST, 1988):

+
N
H 4 ↔ N
H 3 (aq ) + H +
E o NH3(aq), por sua vez, está sujeito à volatilização:
N
H 3 (aq ) → N
H 3 (ar ) ↑
Assim em solos ácidos, como os que predominam no Brasil, ao contrário do
que ocorre com a ureia, outros fertilizantes nitrogenados contendo N amoniacal,
tais como o sulfato de amônio e o nitrato de amônio, tendem a manter a maior
parte do N na forma NH4+, que é estável.
Após a aplicação ao solo, a ureia é hidrolisada pela enzima urease, uma
enzima extracelular produzida por bactérias, actinomicetos e fungos do solo. A
ureia aplicada pode ser rapidamente hidrolisada em dois ou três dias, dependendo
da temperatura e umidade do solo, quantidade e forma pela qual a ureia é aplicada
616
PPGPV
(REYNOLDS, et al., 1987).

A partir da reação com a urease ocorre a formação de carbonato de amônio,
que se decompõe rapidamente, originando amônio, bicarbonato e hidroxila,
o que implica na elevação do pH ao redor dos grânulos do fertilizante. Dessa
forma, parte do amônio se converte em NH3, que pode ser volatilizada. Essas
transformações são descritas conforme as reações abaixo, caso a ureia não seja
incorporada ao solo.
O (N
C H 4 ) 2 + 2 H 2O ↔ ( N
H 4 ) 2 3H 3
(N
H 4 )2 C
O 3 ↔C O 2 + 2NH 3
N
H 3 + H 2O ↔ N H 4 +OH −
As perdas de N por volatilização de NH3 são afetadas por fatores climáticos

e ambientais e são favorecidas nas condições do verão brasileiro, nas quais
predominam elevada temperatura e precipitação. Cantarella et al. (1999) e Vitti et
al. (2002) relataram perdas entre 20 a 40 % de N por volatilização de NH3 quando
a ureia é aplicada na superfície dos solos cultivados com citros. Maiores perdas
foram relatadas por Lara Cabezas et al. (1997a, 1997b, 2000), variando de 40 a
78 % do N aplicado.
A incorporação mecânica a 5 cm ou mais de profundidade dos fertilizantes
nitrogenados é uma maneira eficiente de reduzir as perdas por volatilização
(ERNST & MASSEY, 1960; OVERREIN & MOE, 1967). Vários trabalhos de
campo conduzidos no Brasil têm confirmado a eficiência dessa prática (ANJOS
& TEDESCO, 1974, 1976; CANTARELLA et al., 1999). No entanto, essa
prática não é largamente adotada no campo pelo baixo rendimento e elevado
custo da operação. Soma-se ainda, a dificuldade de realização da incorporação
do fertilizante em alguns sistemas, com por exemplo, em sistema de manejo em
plantio direto e pastagem.
2.1. TECNOLOGIAS EM FERTILIZANTES NITROGENADOS A BASE

DE UREIA
Os fertilizantes nitrogenados são aqueles que têm na sua composição, como
617
nutriente principal, o nitrogênio. A amônia (NH3) é a matéria prima básica para

produção dos principais fertilizantes nitrogenados, e sua obtenção se dá conforme
a fórmula: N 2 + 3H 2 → 2 N
H 3
No Brasil a principal fonte de N utilizada é a ureia, que apresenta como
vantagens, a alta concentração de N. Esta característica contribui para menor
custo de transporte, estocagem e aplicação por unidade de N. Possui, ainda, alta
solubilidade, menor corrosividade e compatibilidade com outros fertilizantes.
A ureia apresenta algumas desvantagens como: elevada higroscopicidade;
possibilidade de presença de biureto, elemento fitotóxico; possibilidade de perdas
por lixiviação devido a sua alta solubilidade, ainda que inferiores às fontes nítricas
e, principalmente, possibilidade de elevadas perdas por volatilização (na forma
de NH3), uma vez que, depois de aplicada ao solo, sofre hidrólise enzimática,
ocorrendo liberação de amônia (CANTARELLA, 2007).
Esforços tecnológicos têm sido realizados para diminuir a magnitude da
volatilização de amônia e aumentar a recuperação do N-fertilizante. Atualmente,
a utilização de novas tecnologias têm sido baseadas em duas concepções básicas:
uma de natureza agronômica, relacionada com o manejo do fertilizante no solo
e outra de natureza industrial, relacionada com a tecnologia de fabricação do
fertilizante. Entre as alternativas de caráter tecnológico estão aquelas para o
desenvolvimento de adubos com liberação lenta de N, mistura de materiais
orgânicos com adubos minerais (fertilizantes organominerais) e a utilização de
produtos que interferem na atividade biológica no solo, inibidores de urease e de
nitrificação (SANTOS, 1991). Essas tecnologias são descritas a seguir:
2.1.1. Fertilizantes de liberação lenta e Fertilizantes de liberação controlada
Segundo Trenkel (1997), não existe uma definição oficial que diferencie
fertilizantes de liberação lenta (slow release fertilizer) e controlada (controlled
release fertilizer). Entretanto, os fertilizantes de liberação lenta são comumente
referidos no comércio como os dependentes de decomposição microbiana (ureia
formaldeído), enquanto os fertilizantes de liberação controlada se referem aos
revestidos ou encapsulados.
Bennett (1996) não diferencia fertilizantes de liberação lenta e controlada.
618
PPGPV
O autor denomina os novos insumos em fertilizantes de liberação lenta, e os

separa em três grupos: peletizados; quimicamente alterados e recobertos (ou
revestido). O primeiro grupo compreende os compostos de baixa solubilidade,
na forma de “pellets”, cuja liberação dos nutrientes depende da ação microbiana
(Bennett, 1996; Valeri & Corradini, 2000). No segundo grupo, estão incluídos
os fertilizantes quimicamente alterados que são compostos de condensação de
ureia e ureia-aldeídos que transformam parte dos nutrientes em formas insolúveis
em água e serão disponibilizadas às plantas gradativamente, como a: ureia
formaldeído (38% de N), isobutilidene diureia (IBDU, 31% de N), crotonilidene
diureia (CDU, 32% de N).
E o terceiro grupo são os fertilizantes recobertos, também chamados de
encapsulados, que incluem compostos de condensação de ureia e ureia-aldeídos,
que corresponde à ureia recoberta com uma resina de enxofre ou polímeros
permeáveis à água que controlam a liberação dos nutrientes ao meio de cultivo.
Uma vez aplicado o fertilizante encapsulado, a solução do substrato atravessa
a camada de resina e dissolve os nutrientes no interior da cápsula, os quais vão
sendo liberados osmoticamente, de forma gradual. Este grupo, para muitos
autores, representa os fertilizantes de liberação controlada.
Para Shaviv (2005), que trabalha com a designação fertilizante de liberação
controlada, a classificação é realizada da seguinte forma:
Compostos orgânicos com baixa solubilidade de N - Estes podem ser
subdivididos em compostos biologicamente em decomposição, normalmente
baseados em produtos de condensação de ureia-aldeído, tais como o ureia-
formaldeído (UF), uréia-triazone (UT), crotonilidene-diureia (CDU), e compostos
quimicamente em decomponível, tais como isobutilidene-diureia (IBDU).
Sucintamente, UF é preparado em condições que se controlam o pH, temperatura
e o tempo de reação da formação da ureia. O UT baseia-se na reação de ureia-
amônia-formaldeído. CDU é preparado por reação de ureia com acetaldeído sob a
catálise de um ácido. IBDU é preparado por reação de líquido isobutiraldeido com
ureia sólida (SEMPEHO, 2014).
Fertilizantes em que uma barreira física controla a liberação - Estes podem
ser subdivididos em grânulos revestidos por polímeros hidrofóbicos ou como
matrizes em que o material ativo solúvel é disperso num contínuo que restringe a
619
dissolução do fertilizante. Os fertilizantes revestidos podem ainda ser divididos

em fertilizantes com revestimentos de polímero orgânico que são termoplásticos
ou resinas e fertilizantes revestidos com materiais inorgânicos, tais como o enxofre
ou mineral à base de revestimentos. Os materiais utilizados para a preparação de
matrizes também podem ser subdivididos em materiais hidrofóbicos, tais como as
poli olefinas e borrachas e polímeros formadores de gel (hidro géis), que são de
natureza hidrofílica.
Compostos inorgânicos de baixa solubilidade - Este tipo de fertilizantes,
inclui tais como fosfatos de metal de amônio (por exemplo, MgNH4PO4) e rochas
fosfáticas parcialmente acidulados (PAPR).
A ideia de liberação lenta e controlada também levou muitos autores a
utilizarem a nomenclatura de fertilizantes de liberação gradativa (SILVA et
al., 2012). Outros autores denominam fertilizantes revestidos ou encapsulados
como sinônimos de liberação gradual ou gradativa (VALDERRAMA et al.,
2009; MAGALHÃES 2009; MELO JÚNIOR et al., 2010; GOMES et al., 2011;
QUEIROZ et al., 2011).
Silva et al. (2012) trabalharam com uréia encapsulada com polímero e ureia
revestida com uma camada de polímero e uma camada de carbonato, denominando-
as de ureia de liberação gradual. Termo também adotado pelas indústrias do
setor, por meio da sigla LGU (Liberação Gradual de Ureia) para identificar os
fertilizantes nitrogenados revestidos com polímero ou outros materiais. Também
são chamados de “fertilizantes inteligentes” ou “smart release”. Para os autores
essa denominação passa a ideia de que o produto libera o nutriente no momento
adequado que a planta necessitar.
Souza (2012) não estabeleceu diferenças entre fertilizantes de liberação
lenta e liberação controlada. Segundo o autor fertilizantes de liberação lenta
e liberação controlada são aqueles que atrasam a disponibilidade inicial dos
elementos nutrientes ou incrementam a sua disponibilidade no tempo através de
diferentes mecanismos.
Para Oliveira (2013), a expressão liberação lenta determinado grupo de
fertilizantes de eficiência aumentada e não deve ser utilizado como sinônimo de
“liberação controlada” pois as características físicas, os mecanismos e princípios
de eficiência desses fertilizantes são diferentes. O autor define fertilizante de
620
PPGPV
liberação lenta o que apresenta propriedade de atrasar a disponibilidade para

absorção e uso pelas plantas após a aplicação ou que prolongue de maneira
significativa o tempo de liberação do nutriente no solo, em relação às fontes
solúveis tradicionais. Além dessas características, esse tipo de fertilizante é
liberado de acordo com a velocidade de degradação química e biológica ao qual
é submetido no solo. Fertilizantes de liberação controlada, para Oliveira (2013),
são os fertilizantes revestidos ou recobertos “super-grânulos”, “osmocotes”,
encapsulados com polímeros. Esses fertilizantes liberam, gradativamente, o N no
solo.
Outra possibilidade de diferenciação dos fertilizantes de liberação lenta e
de liberação controlada se refere a sua solubilidade em água. Os fertilizantes de
liberação lenta são de baixa solubilidade, sendo parte solúvel em água ficando
disponível rapidamente, e outra é liberada de forma gradual por um período mais
longo. Já os fertilizantes de liberação controlada são envoltos em um revestimento
que controla a entrada de água e reduz a dissolução do nutriente e degradam-se
lentamente no solo, sendo a liberação dependente da espessura da membrana que
reveste o grânulo (TRENKEL, 2010).
O Comitê Europeu de Normalização (CEN) para fertilizantes de liberação
lenta (Slow-Release-Fertilizer) propôs que, para ser descrito como liberação lenta,
o fertilizante tem que atender os seguintes critérios, a uma temperatura de 25° C
(KLOTH, 1996, citado por TRENKEL, 2010):
- não mais de 15% do nutriente liberado em 24 horas;

- não mais de 75% do nutriente liberado em 28 dias;
- pelo menos cerca de 75% do nutriente liberado no tempo de liberação
declarado.
Os fertilizantes de liberação controlada (recobertos ou encapsulados) são

compostos solúveis envolvidos por uma resina permeável à água que irá regular
o processo de fornecimento dos nutrientes. Os nutrientes encapsulados por
resinas especiais, os quais são liberados através de estruturas porosas, atingem o
sistema radicular das plantas mais lentamente. Essa característica pode garantir a
manutenção de um sincronismo entre a liberação de nutrientes ao longo do tempo
621
e as necessidades nutricionais, favorecendo o crescimento e desenvolvimento das

plantas (OLIVEIRA & SCIVITTARO, 2002).
O recobrimento ou encapsulamento desses fertilizantes pode ser realizado com
polímeros inorgânicos, orgânicos e sintéticos. Essas substâncias são derivadas, por
exemplo, de poliamidas, enxofre elementar (FERREIRA, 2012), micronutrientes
como cobre e boro, ácidos húmicos, carvão oxidado (GUIMARÃES, 2011;
PAIVA et al., 2012) ou outros aditivos. Portanto, as denominações “liberação
controlada”, “liberação gradual” e “fertilizantes inteligentes” são utilizados como
sinônimo e designam um mesmo grupo de fertilizantes que seriam os revestidos e
encapsulados. São tipos de revestimentos (UK ESSAYS, 2014):
Revestidos com enxofre (SC) - Quando o enxofre elementar é oxidado
para a sua forma de sulfato, o produto será um nutriente, que é essencial para
algumas plantas e é normalmente misturado com outros fertilizantes. Usando o
revestimento de enxofre também é outra maneira de fornecer enxofre ao fazer
propriedades de liberação lenta para um fertilizante granular do núcleo. Como
os materiais contendo enxofre como, polissulfetos ou lignossulfonatos, que são
frágeis e também possuem baixa umectação de defeitos, eles são normalmente
misturados com ceras ou plastificantes. Muitas fórmulas estão disponíveis para
SC. O seu tempo de liberação é geralmente de 3-4 meses e o nutriente de SC é
liberado pela atividade de microrganismos (TRENKEL, 2010).
Nos fertilizantes revestidos com enxofre o processo de liberação é distinto
dos fertilizantes recobertos por resinas (SHAVIV, 2001). Nesse caso, pode
haver influência de fatores como umidade do solo, e não existe possibilidade de
controle da intensidade de liberação de nutrientes, uma vez iniciado o processo.
Sendo assim, é essencial que o produtor conheça as propriedades específicas
do fertilizante de liberação empregado para determinar um manejo adequado
da adubação e decorrente sucesso da prática (GIRARDI & MOURAO FILHO,
2003).
Revestidos com cera (WC) - Um dos métodos de redução da taxa de
liberação de fertilizantes é revestir os fertilizantes granulares com cera fundida
e, em seguida, o arrefecimento da mistura abaixo do ponto de fusão da cera
(LANDELS, 1994). A parafina é uma das ceras mais usada como um revestimento
de fertilizantes. A cera de parafina é branca, sólida, sem gosto, sem odor, com um
622
PPGPV
ponto de fusão típico entre cerca de 47 e 64 °C. Outros tipos de ceras são ceras
à base de petróleo ou minerais sintéticos. As ceras são geralmente utilizadas por
um aditivo, ou um agente de aderência para fazer boas propriedades de vedação
(ZHANG, 2005).
Revestidos com polímero (PC) - Fertilizantes revestidos com polímeros
(PCF) representam os mais avançados tecnicamente fertilizantes de liberação
controlada. Eles incluem um núcleo de fertilizante solúvel em água e um ou mais
camadas de polímero. Existem grandes variedades de polímeros para revestir
os fertilizantes. Nesses fertilizantes, a liberação de nutrientes vai acontecer por
difusão através de uma membrana semipermeável de polímero. A água penetra o
revestimento e dissolve o núcleo. A velocidade de liberação pode ser controlada
pela variação da composição e da espessura do revestimento. A variação de
pressão pode causar fissuras ao granulado, a partir da qual passa o fertilizante
para o solo (SHAVIV, 1996).
Para Trenkel (2010) os principais problemas na produção de polímeros
revestindo fertilizantes são as escolhas do material de revestimento e o processo
utilizado para aplicar esse revestimento ao grânulo do fertilizante. A liberação
do nutriente através de uma membrana de polímero não é significativamente
afetada pelas propriedades do solo, tais como: pH, salinidade, textura, atividade
microbiana, potencial redox, força iônica da solução do solo, mas sim pela
temperatura e umidade e permeabilidade do revestimento de polímero. Segundo
o autor é possível prever a liberação de nutrientes a partir do revestimento de
polímero dos fertilizantes para um determinado período de tempo.
O processo de encapsulação/revestimento influi diretamente no mecanismo
e intensidade do processo de liberação. A espessura e a natureza química da resina
de recobrimento, a quantidade de microfissuras em sua superfície e o tamanho do
grânulo de fertilizante também contribuem para determinar a curva de liberação
de nutrientes ao longo do tempo.
Segundo Chitolina (1994) nos fertilizantes recobertos por resinas e
polímeros ocorre liberação de nutrientes quando da disponibilidade de água e
temperatura do solo por volta de 21°C. A taxa de liberação de nutrientes pelos
grânulos de fertilizante está diretamente relacionada ao aumento da temperatura
do solo, que promove expansão da camada de resina, provocando aumento
623
de sua permeabilidade à água. Esse processo ocorre independentemente das

características do solo (permeabilidade, pH ou atividade biológica), podendo
variar de poucos meses até 20 meses para liberação total do nutriente, dependendo
de cada formulação do fertilizante (OERTLI, 1980).
Segundo Oliveira (2013), a velocidade de liberação dos fertilizantes de
liberação controlada acontece por causa do baixo peso molecular e da hidrólise
lenta dos compostos hidrossolúveis, os mecanismos que controlam a solubilidade
do material em água, da qualidade do revestimento, do tipo de material utilizado
para revestir, do método empregado para confecção do fertilizante ou por outros
meios pouco conhecidos patenteados pelas empresas detentoras da tecnologia.
Para Oertli (1980) fatores como a espessura da resina, presença de microfissuras
em sua superfície e o tamanho do grânulo influenciam na intensidade de liberação
do N.
As principais vantagens dos fertilizantes de liberação lenta e liberação
controlada, segundo SHAVIV (2001), são: fornecimento regular e contínuo de
nutrientes para as plantas; menor frequência de aplicações; redução de perdas
devida a volatilização, a lixiviação e a imobilização; eliminação do efeito salino as
raizes; contribuição à redução da poluição ambiental pelo NO3- ou NH3, atribuindo
valor ecológico à atividade agrícola (menor contaminação de águas subterrâneas e
superficiais), e redução nos custos de produção.
Diferentes estudos têm mostrado os efeitos positivos do uso de fertilizantes
de liberação lenta e liberação controlada, no aumento da produtividade das culturas.
Mendonça et al. (2007) relataram que a utilização de fertilizante nitrogenado de
liberação lenta, com dose de até 6,0 kg m-3 de N no substrato, garantiu melhor
qualidade na formação e no desenvolvimento das mudas de maracujá amarelo
(Passiflora edulis).
Civardi et al. (2011) utilizando como fontes de N a ureia com e sem
revestimento, relataram que a forma de aplicação, a dose e a fonte da ureia
utilizada em cobertura no milho tiveram efeito significativo sobre o rendimento
de grãos, onde a maior produtividade foi obtida com a ureia incorporada, seguida
de maior dose (49,44 kg ha-1) de ureia polimerizada em superfície.
624
PPGPV
2.1.2. Fertilizantes estabilizados
Segundo Trenkel (2010) os fertilizantes estabilizados são aqueles que

contêm aditivos para aumentar o tempo de disponibilidade no solo e não devem
ser utilizados como sinônimo de “liberação controlada”, pois as características
físicas, os mecanismos e princípios de eficiência desses fertilizantes são diferentes.
Basicamente, estes fertilizantes devem incluir uma solubilidade controlada
do material em água, através de revestimentos semipermeáveis, por oclusão, por
materiais de proteína (outras formas químicas), por hidrólise lenta de compostos
solúveis em água (TRENKEL, 2010).
Os fertilizantes estabilizados contêm aditivos para aumentar o tempo
de disponibilidade no solo que podem atuar inibindo a nitrificação: nitrapirina
[2-cloro-6-(triclorometil) piridina] (NP), dicianodiamida (DCD), DMPP (fosfato
de 3,4 dimetil pirazole) e outros. Ou inibindo a urease: fenil-fosforodiamidato
(PPD) e tiofosfato de N-n-butiltriamida (NBPT) (Figura 3) (CANTARELLA et
al., 2008; TRENKEL, 2010).
Este aditivo ou estabilizador do nitrogênio é uma substância adicionada a
um fertilizante que se estende pelo tempo em que o fertilizante permanece no solo
tanto na forma N-ureia como no N-amoniacal (TRENKEL, 2010). Observa-se
que os inibidores de urease são os compostos de maior sucesso até o momento,
entre várias misturas de fertilizantes nitrogenados. (CANTARELLA et al., 2008).
Fertilizantes contendo diferentes inibidores têm sido testados. Um exemplo é
a ureia tratada com NBPT e dicianodiamida (DCD), um inibidor de nitrificação. O
inibidor de nitrificação se por um lado reduz as perdas por lixiviação ao retardar a
formação de NO3-, por outro, ao manter no solo altas concentrações de NH4+, pode
fazer com que a taxa de volatilização de amônia seja maior nesses tratamentos
em relação aos tratamentos que recebem apenas o NBPT (NASTRI et al., 2000;
GIOACCHINI et al., 2002)
Para Machado et al. (2014) o uso desses fertilizantes estabilizados pode

minimizar as perdas e aumentar a produtividade de forma rentável e sustentável,
625
e reduzir gastos com mão de obra e energia. Entretanto a diminuição das perdas
e o aumento na disponibilidade de nutriente deve ser de forma significativa para
a possível diminuição das doses aplicadas e o maior custo do fertilizante, o que
se concretizará através de muita pesquisa associada a uma analise econômica
(relação custo-benefício).
A incorporação desta nova tecnologia possibilita, também, a distribuição
mais homogênea dos nutrientes no solo favorecendo a sincronização entre o
fornecimento destes e a demanda fisiológica da planta, que se encontra em plena
atividade metabólica (OERTLI, 1980 & PERIN et al., 1999).
Entretanto apesar do alto potencial dos fertilizantes de liberação lenta e de
liberação controlada em aumentar a eficiência de aproveitamento dos fertilizantes
nitrogenados, o uso desses produtos ainda é limitado pelo alto custo em comparação
com os fertilizantes convencionais (CANTARELLA, 2007).
Com base nos conhecimentos expostos, fica evidente que as indústrias de
fertilizantes têm contribuído significativamente com a agricultura, investindo em
tecnologias que podem resultar em ganho de produtividade, reduzindo as perdas
de N, evitando-se consequentemente possíveis prejuízos para os produtores
e também futuras contaminações para o meio ambiente. Para tanto, cabe à
comunidade científica, investir em experimentos que permitam a validação dessas
novas tecnologias em fertilizantes.
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633
Capítulo 30
FAUNA DO SOLO E A PRODUÇÃO VEGETAL
Renato Ribeiro Passos

Victor Maurício da Silva
Eduardo de Sá Mendonça
1. INTRODUÇÃO
A fauna do solo compreende os invertebrados que habitam ou possuem

alguma fase do seu ciclo de vida associada ao compartimento serapilheira-solo
(BARDGETT, 2005). É da natureza do homem organizar informações dispersas,
de modo a facilitar o acesso posterior, ao mesmo tempo que transforma essas
informações outrora ininteligíveis em ferramentas preditivas, como é o caso da
fauna do solo que dentre as várias formas de classificá-la, a mais usual é por meio
das suas dimensões corporais em micro, meso e macrofauna (SWIFT et al., 1979).
Utilizando-se a largura corporal, a microfauna contempla os invertebrados < 0,1
mm (e. g.: nematoides e protozoários); a mesofauna compreende os organismos
entre 0,1 e 2 mm (e. g.: microartrópodes e enquitreídeos); a macrofauna se refere
aos invertebrados > 2 mm (e. g.: minhocas, coleópteros e diplópodes) (SWIFT et
al., 1979).
Diante de toda a complexidade que envolve o desenvolvimento de pesquisas
e tecnologias voltadas ao cultivo de vegetais, é imprescindível compreender
os processos que ocorrem na interface solo-planta. No entanto, os processos
funcionais relacionados à produção vegetal que envolvem a fauna do solo ainda
não estão bem elucidados, e, em especial no Brasil, país que apresenta uma das
maiores diversidades de microrganismos e invertebrados do solo, os estudos
são incipientes. Em território brasileiro, os estudos se concentram em utilizar a
fauna como indicadora de qualidade do solo, investigando efeitos de coberturas
vegetais e usos do solo sobre atributos específicos, por exemplo, a diversidade
e abundância de grupos taxonômicos (BARROS et al., 2002; MUSSURY et al.,
2002; BARROS et al., 2003; SILVA et al., 2006; LAOSSI et al., 2008; ARAÚJO
634
PPGPV
et al., 2010). Porém, esses estudos raramente ressaltam a funcionalidade desses

organismos no solo e reflexos na nutrição e desenvolvimento de espécies vegetais.
Nesse sentido, surge a seguinte questão: por que estudar a funcionalidade
da fauna? Ressalta-se que o processo de decomposição com todas as suas
peculiaridades é exclusivamente biológico, dependendo principalmente dos
microrganismos e da fauna do solo para a desestruturação físico-química dos
resíduos orgânicos aportados ao solo (CORREIA & ANDRADE, 2008). Além
disso, devido ao fato da fauna possuir sensibilidade aos diferentes tipos de uso e
manejo do solo, é considerada excelente ferramenta indicadora de qualidade do
solo (LAVELLE & SPAIN, 2001; BARROS et al., 2002). Da mesma forma que
são responsivos às alterações no ambiente, esses organismos alteram atributos
químicos, físicos e microbiológicos do solo (KASCHUK et al., 2006; KANEDA
& KANEKO, 2008; FERREIRA et al., 2011), resultando, na maioria das vezes,
em modificações importantes no crescimento e desenvolvimento de plantas
(BARROS et al., 2004; IRSHAD et al., 2011; NGOSONG et al., 2014). Por outro
lado, em manejos inadequados, alguns táxons podem se tornar indesejáveis,
ocasionando perdas econômicas aos agricultores. Aspectos básicos e específicos
destes processos relacionados à micro, meso e macrofauna do solo serão abordados
nos próximos tópicos deste capítulo.
2. INFLUÊNCIA DA FAUNA DO SOLO NA PRODUÇÃO VEGETAL
Embora existam vários trabalhos na literatura que destacam efeitos

positivos da fauna sobre a produção vegetal (SANTI, 2007; FIUZA et al., 2012;
NGOSONG et al., 2014), há trabalhos com ausência de efeitos (MAKOTO et
al., 2014), e também muitos que ressaltam seus efeitos negativos (BARROS et
al., 2004; SILVA, 2012). Portanto, a fauna pode favorecer, não interferir, ou até
mesmo prejudicar o desenvolvimento das plantas. Ressalta-se que a dimensão
desse efeito vai depender da interação entre o tipo de solo, o seu uso e manejo,
assim como as espécies de fauna e plantas envolvidas.
2.1. Micro e mesofauna
635
Microrganismos utilizam aparatos enzimáticos para mineralizar compostos

orgânicos e disponibilizar nutrientes na solução do solo, podendo inclusive imobilizá-
los em sua biomassa, e, em contrapartida, a micro e mesofauna exerce importante
influência sobre as populações microbianas, afetando as taxas de mineralização
e outras transformações bioquímicas (CRAGG & BARDGETT, 2001). Estima-
se, de modo geral, que a fauna do solo contribui com aproximadamente 30% da
mineralização de N no solo (VERHOEF & BRUSSAARD, 1990), por meio da
excreção de N sob a forma de amônia, e, de forma indireta, regulando o tamanho da
população e a atividade dos microrganismos (BUCHAN et al., 2013). Nematoides
microbiófagos de vida livre contribuem fortemente para esse processo, ocupando
posições tróficas chave na cadeia alimentar do solo (BUCHAN et al., 2013).
Esses organismos interagem com fungos e bactérias, em consequência, alteram a
dinâmica de mineralização realizada por esses microrganismos (BARDGETT et
al., 1993; KANEDA & KANEKO, 2008).
Em estudo de laboratório para avaliar a atividade de nematoides
bacteriófagos (Rhabditis sp.) em rizosfera de mudas de Pinus pinaster tratadas
com bactérias (Bacillus subtilis) enriquecidas com 15
N foi verificado que,
comparado ao tratamento controle (solo estéril) e apenas com bactérias isoladas,
no tratamento nematoides + bactérias a presença de nematoides foi fundamental
para o incremento (p ≤ 0,05) no acúmulo de 15N e N não marcado na parte aérea
dessa espécie vegetal (IRSHAD et al., 2011). Somado a isso, o tratamento com
a presença de nematoides aumentou (p ≤ 0,05) em 83% o crescimento da parte
aérea das mudas - avaliado por meio do peso seco (mg planta-1) - comparado ao
tratamento controle. Os autores afirmam que a melhoria na absorção de N não
foi devido a uma melhor exploração do solo pelas raízes, uma vez que a área
da superfície radicular foi semelhante entre tratamentos, indicando que após a
ingestão de bactérias (enriquecidas em 15N, por exemplo) os nematoides podem
dispersá-las se movendo para perto das raízes, favorecendo, consequentemente,
a sua absorção.
Redes de micélios de micorrizas arbusculares são importantes para a
alocação de nutrientes em muitas plantas hospedeiras, aumentando o volume de
solo explorado pelas raízes e, ou favorecendo o transporte de alguns nutrientes
que naturalmente são de menor mobilidade no solo, por exemplo, o fósforo
636
PPGPV
(CARDODO & KUYPER, 2006). Os colêmbolos (Collembola), invertebrados

do solo geralmente de hábito fungívoro, podem modular a simbiose fungo–planta
por meio de alimentação do micélio extra-radical (NGOSONG et al., 2014). A
interação entre fungos micorrízicos arbusculares (AM) e os colêmbolos têm sido
cada vez mais estudada, devido a evidências de que a atividade desses organismos
pode afetar o desenvolvimento de plantas (LUSSENHOP, 1996). Efeitos negativos
podem ocorrer devido ao consumo excessivo de hifas, que interrompe a rede
micelial e leva à perda de nutrientes ou diminuição do transporte até a planta
(KAISER & LUSSENHOP, 1991). Ao contrário, efeitos positivos compreendem
crescimentos compensatórios das hifas em resposta a atividade de alimentação,
além da dispersão de propágulos via excretas (KLIRONOMOS & MOUTOGLIS,
1999).
Ngosong et al. (2014), em ensaio de laboratório com milho (Zea mays)
inoculado com fungos micorrízicos arbusbulares (FMA) (Glomus mosseae),
demonstraram que a presença de colêmbolos (Protaphorura fimata) modificou
a fenologia desses fungos, sendo a formação de esporos reduzida, porém com
favorecimento da produção de micélio extra-radical. Destacaram que o maior
teor de P em raízes (0,25%) ocorreu em plantas inoculadas com micorrizas e
na presença de colêmbolos. Ademais, a biomassa seca de raízes inoculadas
com FMA aumentou (máximo de 2,1 g de peso seco) principalmente quando
na presença desses organismos. Por outro lado, o milho sem micorrízas não
respondeu a presença de colêmbolos, sugerindo efeitos sinérgicos entre fauna
e microrganismos, que proporcionam benefícios às plantas. Excrementos de
colêmbolos ricos em nutrientes podem ter contribuído para o favorecimento
da produção de raízes inoculadas, uma vez que raízes com micélios exploram
manchas de nutrientes no solo mais eficientemente quando comparadas às raízes
sem micorrizas.
2.2. Macrofauna
Dentre os vários táxons da macrofauna, sem dúvida Oligoqueta (minhocas)

é um dos mais estudados, devido à reconhecida influência nos atributos físicos,
químicos e microbiológicos do solo, e, consequentemente, sobre o desenvolvimento
637
vegetal. Efeitos desses organismos no solo que podem favorecer as plantas

incluem suas atividades de bioturbação, por exemplo, a escavação de galerias,
que otimiza a infiltração de água e a aeração (YVAN et al., 2012); deposição de
excrementos (coprólitos) ricos em nutrientes na superfície e subsuperfície do solo
(FIUZA et al., 2011); associações em seu trato digestório com microrganismos
produtores de substâncias de crescimento vegetal (PUGA-FREITAS et al., 2012;
PUGA-FREITAS & BLOUIN, 2014).
Por outro lado, certas espécies de minhocas (principalmente as de hábito
geófago), a depender da sua dominância populacional, podem contribuir
fortemente para a compactação do solo, desfavorecendo, consequentemente, o
desenvolvimento vegetal (CHAUVEL et al., 1999). Por exemplo, Pontoscolex
coretrurus, espécie de minhoca endogeica (escava a maiores profundidades no
solo) e geófaga (se alimenta de grandes quantidades de solo) com ampla distribuição
pantropical, ao se alimentar de solo, inicialmente destrói completamente a sua
estrutura - devido à trituração com seguida dispersão das partículas pelo muco
intestinal – e, posteriormente, reorganiza microagregados na forma de coprólitos
(BAROIS et al., 1993). Ressalta-se que, quando esses coprólitos estão em grande
quantidade, formam camadas superficiais de solo desestruturado, caracterizadas
por vazios interpartículas muito finos (em torno de 0,02 µm), que contém água
fortemente retida e não disponível às plantas, além de poros grandes (> 100 µm)
formados por fissuras de retração (devido à dessecação) que assegura um fluxo
rápido de água (BAROIS et al., 1993).
Barros et al. (2004), em estudo de 5 anos no norte de Manaus-AM
em pastagem abandonada (PA) e floresta (F), verificaram grande proliferação
e dominância de P. corethrurus (90% da biomassa total da macrofauna) na
pastagem, em resposta à grande quantidade de cobertura morta constituída
por material facilmente decomponível (baixo teor de lignina). Essa condição
em PA desfavoreceu a estrutura do solo e, consequentemente, a porosidade e a
condutividade hidráulica (abaixo dos 20 cm de profundidade). Essas características
no início do estudo foram apontadas pelos autores como prováveis explicações
para a baixa produção de biomassa de Urochloa humidicola (Poaceae) na estação
seca, sendo observado nesse período, muitas áreas de solo sem a presença dessa
cobertura viva. Entretanto, após três anos, os autores constataram melhorias nas
638
PPGPV
características físicas do solo, indicando um progressivo retorno à normalidade,

sendo que essas mudanças refletiram no estabelecimento de cobertura vegetal
contínua e concomitante com a diversificação da comunidade de fauna (sem a
dominância de P. corethrurus) com destaque para cupins Ruptitermes (Termitidae)
que, por meio das suas atividades, auxiliaram na reestruturação do solo.
Chibui bari, espécie de minhocuçu com comprimento de até 60 cm, possui
hábito geófago e ampla distribuição em solos do Acre, escava galerias que
podem atingir profundidades superiores a 150 cm e ingere grande quantidade
de solo, resultando numa alta produção de coprólitos com grande concentração
de nutrientes em relação ao solo circundante (FIUZA et al., 2011) (Figura 1).
No estudo com esta espécie em casa de vegetação foi demonstrado que a sua
presença favoreceu o aumento de massa da matéria seca da parte aérea e total de
plantas de milho (Zea mays), assim como, o diâmetro do colmo (FIUZA et al.,
2012). Salienta-se que o diâmetro máximo do colmo (12,87 mm) foi obtido com
3,5 animais por unidade experimental (112 animais m-2) e as maiores massas da
matéria seca (parte aérea e total) foram na presença de 5 minhocas (160 animais
m-2). Dentre outras hipóteses, os autores afirmam que a construção de galerias e
macroporos por esses organismos, pode ter sido essencial para o favorecimento
da cultura, aumentando a aeração, a infiltração de água e a maior exploração de
volume de solo pelas raízes (Figura 2).
Figura 1. Chibui bari, minhocuçu de hábito geófago e com ampla distribuição

em solos do Acre. Espécime de Chibui bari em destaque numa trincheira (A);
Coprólitos produzidos por essa espécie na superfície do solo em experimento com
639
feijão (Phaseolus vulgaris) (B). Fotos cedidas cordialmente pela Pesquisadora

Denise Temporim Furtado Fiuza.
Figura 2. Utilização da Chibui bari em experimento com milho (Zea mays) em

casa de vegetação. Produção de coprólitos na superfície do solo de uma unidade
experimental (A); Aspecto do solo ao final do experimento, em função da ausência
(B) e presença (C) da Chibui bari. Fotos: Denise Temporim Furtado Fiuza.
Estudo realizado em Latossolo de sistemas agrícolas sob Plantio Direto

(rotação envolvendo soja, milho e trigo) no Estado do Rio Grande do Sul
com objetivo de relacionar atributos de solo com o rendimento das culturas,
foi verificado que dentre os vários atributos levantados, a infiltração de água,
independentemente do método utilizado, foi a variável que mais explicou a
variabilidade do estudo, sendo extremamente eficiente em discriminar zonas
de baixo, médio e alto rendimento (SANTI, 2007). Nas determinações em
campo, pode-se observar que a presença de poros biológicos - provenientes
principalmente da construção de galerias por larvas de Diloboderus abderus
(Coleoptera), conhecidas por corós-das-pastagens – foi essencial para alterar a
permeabilidade do solo, incrementando as taxas de infiltração em áreas de maior
produtividade (Figura 3). Ressalta-se que, após 120 minutos de avaliação, as
taxas de infiltração instantânea e acumulada na área de alta produtividade (sem a
presença de bioporos) foi duas vezes superior quando comparada à área de baixa
produtividade, sendo que, na presença de bioporos, houve incremento de oito
640
PPGPV
vezes nessas taxas.
Figura 3. Observação de poros biológicos durante avaliações de campo em

Latossolo de Sistemas Plantio Direto (SPD), Rio Grande do Sul. Poros provenientes
da atividade de minhocas (A) e de larvas de Diloboderus abderus (Coleoptera) (B
e C); Percepção do favorecimento desses bioporos para o crescimento preferencial
de raízes (D e E). Fotos cedidas cordialmente pelo Prof. Antônio Luis Santi.
Em ecossistemas florestais (clima temperado, por exemplo) e sistemas

agrícolas, a limitação do desenvolvimento vegetal é frequentemente atribuída
à limitada disponibilidade de N disponível (LEBAUER & TRESEDER, 2008).
Nesse sentido, a atividade de alimentação da fauna do solo é considerada
fundamental nesse processo, por meio do favorecimento do N disponível (OSLER
& SOMMERKORN, 2007).
Ressalta-se que o aumento da temperatura do ambiente influencia
o metabolismo da macrofauna, e, consequentemente, pode alterar o seu
641
comportamento alimentar (DAVID & GILLON, 2009) e a dinâmica de N no

sistema solo-planta. Makoto et al. (2014) realizaram experimento de laboratório
para conhecer o efeito do aquecimento do ar (+ 3,3ºC) e espécies de diplópodes
(Parafontaria sp.) sobre a agregação do solo e dinâmica de N no sistema solo-planta
(mudas de Quercus crispula). Esses autores verificaram que os agregados estáveis
em água aumentaram (p<0,01) na presença de diplópodes e com o aquecimento
do ar (p<0,05), devido aos hábitos alimentares das espécies testadas (geófagas),
além do aumento de pellets (excrementos) na maior temperatura. A concentração
de N mineral (NH4+ e NO3-) no solo aumentou (em até 60%) em resposta ao
aquecimento (p<0,001) e 40% em resposta aos diplópodes. Apesar disso, não
foram observados efeitos de diplópodes nos teores de N foliar e crescimento das
plantas, creditados pelos autores ao curto período do experimento.
Silva et al. (2013), avaliando o efeito do 1º ano de substituição da adubação
mineral por compostos orgânicos (0; 25; 50; 75 e 100%) em lavoura de café conilon
(Coffea canephora) no norte do Espírito Santo, obtiveram valores máximos de
produtividade variando de 61-66 sacas ha-1 com proporções de substituição (da
fonte mineral por orgânica) entre 40-37%, sendo que a menor produtividade foi
observada em 100% de orgânico. Proporcionalmente ao aporte orgânico, ocorreu
aumento (r = 0,83; p < 0,10) de formigas Pheidole sp. (avaliadas por meio de
armadilhas pitfall), sendo que sua abundância se correlacionou negativamente
com a produtividade dos cafeeiros (r = -0,85) (SILVA et al., dados não
publicados). Esses organismos, que atingiram valor máximo de 108 indivíduos
por armadilha dia-1 com a adubação orgânica completa (100% de substituição),
estavam interagindo com a cochonilha da roseta do cafeeiro conilon (Planococcus
citri e Planococcus minor) (observação de campo), considerada “praga” dessa
cultura. O aumento da abundância de Pheidole sp. em resposta ao aporte orgânico,
provavelmente otimizou a movimentação vertical de cochonilhas da roseta até os
ramos produtivos, o que provocou queda acentuada de botões florais e frutos em
desenvolvimento devido ao hábito fitófago desses hemípteros.
No Brasil, país que apresenta admirável diversidade de clima, solos e
642
PPGPV
organismos edáficos, poucos estudos foram realizados com a fauna do solo.

Isso ocorre por vários motivos, dentre eles, pode-se destacar a escassez de
investimentos por parte dos órgãos governamentais. Além disso, existe a
problemática em trabalhar com esses organismos, devido à natureza complexa
dos processos e respostas envolvidas comparadas, por exemplo, aos estudos de
atributos químicos e físicos do solo. Devido a questões mercantilistas, muitas
vezes essas pesquisas são desestimuladas, pois não dão retorno econômico
imediato à sociedade, como por exemplo, aos agricultores. Por fim, é muito
pequena a quantidade de Universidades e Institutos de pesquisa brasileiros que
desenvolvem e, ou estimulam os estudos nesse sentido, ou seja, poucos locais
estão sensibilizados sobre a real dimensão da importância dessas pesquisas. Esses
aspectos fazem com que haja carência de formação de profissionais habilitados à
desenvolverem pesquisas nessa área.
Porém, estudar os invertebrados do solo é imprescindível dentro da
perspectiva da produção vegetal, uma vez que, juntamente com microrganismos
são os grandes responsáveis pelos complexos processos de decomposição e
ciclagem de nutrientes que ocorrem no solo. São responsivos às alterações da
cobertura vegetal e alteram consideravelmente atributos químicos, físicos e
microbiológicos do solo, sendo que, dessa forma, influenciam o desenvolvimento,
a nutrição e produtividade de espécies vegetais.
Nesse sentido, o grande desafio é utilizar o potencial da fauna para otimizar
processos físico-químicos dos solos, e, ao mesmo tempo, evitar que se tornem
“pragas” e desfavoreçam a produção vegetal. Para isso a transição agroecológica
deve ser implementada nos agroecossistemas. Durante esse processo, deve-se
lançar mão de práticas conservacionistas (Plantio Direto, rotação de culturas)
e substituir gradualmente adubos minerais por fontes orgânicas (estercos
estabilizados, adubos verdes, compostos orgânicos), obtidas na propriedade rural
e região. Ou seja, maneja-se o solo para estimular o seu potencial biológico, e,
dessa forma, a construção da fertilidade refletirá em retornos econômicos a médio
e longo prazo.
4. AGRADECIMENTOS
643
Os autores agradecem as instituições financeiras federais (CAPES, CNPq

e FINEP) e estaduais pelo financiamento dos trabalhos de pesquisa. À Fundação
de Amparo à Pesquisa do Espírito Santo - FAPES, pela concessão de bolsa de
Pós-Graduação (doutorado) ao autor Victor. Ao Prof. Antônio Luis Santi (UFSM)
e a pesquisadora e Mestra Denise Temporim Furtado Fiuza por disponibilizarem
cordialmente fotos para o trabalho.
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647
Capítulo 31
CARACTERÍSTICAS GERAIS E OCORRÊNCIA

DE SOLOS TIOMÓRFICOS NO ESTADO DO
ESPÍRITO SANTO
João Luiz Lani

Alexson de Mello Cunha
Diego Lang Burak
Genelício Crusoé Rocha
1. INTRODUÇÃO
O Estado do Espírito Santo devido ao seu embasamento geologico, relevo

e proximidade ao Oceano Atlântico, apresenta alta diversidade pedológica e
ambiental. Dentro dessa ampla diversidade, Latossolos eArgissolos predominam em
área, sendo solos bem drenados e de maior importância na agropecuária. Contudo,
não se pode deixar de registrar pedoambientes de caracteristicas peculiares que
apesar de menor predominância, apresentam importância ambiental e paisagística
como os solos das planícies litorâneas onde os hidromórficos ocorrem, com ou
sem influência marinha. Aqueles sob influência marinha são em menor extensão
em termos de representatividade de área no Estado e ganham importância no que
tange aos recursos hídricos e a manutenção de uma biodiversidade. Apresentam
ainda sérias limitações a seu uso agrícola devido, principalmente, aos seus atributos
químicos. Diante esse fato pode-se considerar regiões com solos hidromórficos
com influência marinha, uma reserva de biodiversidade específica com plantas
adaptadas a situações adversas de solos (hots spots) e de maior complexidade ao
uso agrícola. Esses solos ocorrem principalmente em áreas mais deprimidas das
planícies litorâneas, especialmente as próximas às fozes dos rios, constitindo os
ambientes dos solos tiomórficos.
Solos tiomórficos requerem cuidados com a drenagem, pois como há ou
houve influência marinha a presença de sulfetos e sulfitos é marcante no solo.
Estes compostos químicos quando oxidados produzem águas extremamente
648
PPGPV
ácidas dificultando o estabelecimento da vegetação e causando grandes impactos

negativos na vida aquática. Isto pode transformar o ambiente, antes com uma
grande biodiversidade específica, em deserto químico (LANI, 1998). Este
processo pode liberar altos teores de alumínio trocáveis, nocivos ao ecossistema.
Diante o exposto, a geração de informações referentes aos solos tiomórficos são
importantes para o reconhecimento da sua importância no contexto ambiental do
Estado do Espírito Santo.
2. IMPORTÂNCIA GERAL DOS SOLOS TIOMÓRFICOS
Os solos tiomórficos ou sulfatados ácidos (SSA) desenvolvem-se como

resultado da drenagem de materiais de origem que são ricos em pirita (FeS2). São
conhecidos também como “Catclay” devido ao seu odor desagradável. No Sistema
Brasileiro de Classificação de Solos (EMBRAPA, 2013) utiliza-se em nível de
sub-ordem o termo tiomórfico, o qual classifica Gleissolos e Organossolos.
A pirita é formada em ambiente de redução com a presença de enxofre,
matéria orgânica e Fe3+ (RICKARD, 1973). Normalmente, a fonte de enxofre é a
água do mar que contém em média 27,10 mg L-1 na forma de sulfato (DREVER,
1982). Após a formação da pirita, com a drenagem e a presença do oxigênio,
ocorre sua oxidação e a formação de ácido sulfúrico. O ácido sulfúrico ocorre,
onde a produção de ácido excede a capacidade de neutralização do material do
solo e, consequentemente, há um abaixamento do pH a valores menores do que
4,0.
Sob estas condições, o desenvolvimento da vegetação é comprometido.
O estresse fisiológico é atribuído, principalmente, à toxidez de alumínio associado
a uma deficiência de nutrientes, principalmente, do fósforo. A acidez pode ser
corrigida com calcário, mas pode-se requerer mais de 100 Mg.ha-1, o que se torna
inviável economicamente, além dos aspectos de problemas de incorporação do
mesmo. Novais & Neves (1986), em incubação, chegaram a utilizar equivalente a
60 Mg ha-1 de CaCO3 para elevar o valor de pH de um horizonte tiomórfico (Cg)
de pH: 2,2 para 4,4. Em outro estudo, Caballero (2010) verificou que para elevar
o pH de 3,0 para 5,5 em um Organossolo Tiomórfico do Vale do Suruaca foram
necessários 190,25 Mg ha-1 de CaCO3. Em adição às limitações químicas, existem
649
as limitações físicas uma vez que, com a drenagem, o solo pode tornar-se coeso
dificultando o desenvolvimento radicular que pode ficar restrito à superfície. Com
isso, a reserva de água, na parte subsuperficial do solo, pode não ser aproveitada.
Os solos tiomórficos geram problemas além da parte agronômica, afetando
outros objetivos com os da engenharia civil. Nesse sentido, deve-se observar o
tipo de concreto, ferragens, planejamento de estradas, e sistemas de drenagens
devido à corrosão; particularmente em relação à corrosão do concreto: duas
situações podem ocorrer (Van HOLST & WESTERVELD, 1973) como a
formação de estringita um alumíniotricálcio (3CaOH.Al2O3) e sua reação com o
gesso (CaSO4) na presença do sulfato resultando na formação da sulfo-aluminita
hidratada (3CaO.Al2O3.3CaSO4.32H2O) que gera grande incremento em volume
na sua cristalização e uma alta pressão no concreto, reduzindo a sua resistência, e;
a presença do sulfato causando a formação direta do gesso que também aumenta
de volume, embora menos acentuado do que a estringita. Além disso, o manejo
inadequado dos SSA afeta aspectos sociais e econômicos quando os desertos
químicos são formados impactando ainda o ambiente com a eliminação da
vegetação e formação de água com valores de pH extremamente baixos.
3. OCORRÊNCIA
Há registros da ocorrência de solos tiomórficos em todas as zonas

climáticas da Terra (KAWALEC, 1973). São estimados pela FAO/UNESCO, em
aproximadamente 13 milhões de ha (aproximadamente, três vezes o Estado do
Espírito Santo) (BRINKMAN, 1982) (Tabela 1). Associada a Zona Tropical e sua
maioria ocorre em áreas próximas à costa com recente ou sub-recente influência
marinha. No Brasil, o primeiro trabalho com solos tiomórficos refere-se ao
Banhado do Taim (ROQUERO DE LABURU & GARCIA-CASAL, 1973). Eles
também ocorrem em regiões de minas de carvão com a presença de materiais
piritosos (SOARES, 1994).
650
PPGPV
Tabela 1. Distribuição mundial de solos tiomórficos, orgânicos e salinos (em

milhões de ha)
Região Tiomórficos Orgânicos Salinos e sódicos
Ásia e Oriente 6,7 23,5 19,5
distante
África 3,7 12,2 69,5
América Latina 2,1 7,4 59,4
América do Norte 0,1 117,8 16,0
Meio Oeste 0,0 0,0 53,1
Austrália 0,0 4,1 84,7
Europa 0,0 75,0 20,7
TOTAL 12,6 240,0 322,9
Extraído do mapa de solos do mundo - FAO/UNESCO (BRINKMAN, 1982).
Área total das unidades de mapeamento que contém solos tiomórficos no

Estado do Espírito Santo é de aproximadamente 75.951 ha, que corresponde a
1,65 % de seu território, com base no mapa de solos do levantamento original
do Projeto Radambrasil, em escala 1:250.000 (FUNDAÇÃO IBGE, 1994;
OLIVEIRA et al., 1983; SANTOS et. al., 1987). No entanto, considerando que
essas unidades de mapeamento apresentam outras classes de solo como segundo
componente, as áreas de solos tiomórficos tornam-se subavaliadas. A principal
classe de solos que apresentam horizonte sulfúrico no estado são os Gleissolos
Tiomórficos, que geralmente estão associados aos Organossolos e Espodossolos.
Na Figura 1, referente ao mapa derivado do processamento em SIG das
informações digitalizadas (FEITOZA et al, 2001) e publicado no Atlas de
Ecossistemas do Estado do Espírito Santo (ESPÍRITO SANTO, 2008), o grupo
corresponde aos de solos sob influência marinha. Durante a variação do nível
do mar decorrente das ultimas glaciações, lagunas e brejos foram formados com
abaixamento do nível do mar. Nessas áreas foram depositados materiais ricos em
sulfatos que juntamente com material orgânico formaram-se novos compostos
minerais ricos em pirita. Dessa foram, a maioria dos solos tiomórficos, distribuem-
se principalmente na região litorânea central e norte do Estado (Figura 1A).
651
Figura 1. Localização das unidades de mapeamento com presença de solos

tiomórficos no Estado do Espiritos Santo (A) e em detalhe na região Norte (B) e
Central (C) (Fonte: Fundação IBGE, 1994).
652
PPGPV
Os solos indiscriminados de mangue (SM) estão incluídos nesse total por

apresentarem também o caráter tiomórfico. Nas áreas marginais dos ambientes
de mangue, onde foi possível a atuação dos processos pedogenéticos, geralmente
encontram-se os antigos Solonchaks e Solos Glei, atualmente, ambos seriam
classificados como Gleissolos, possivelmente Tiomórficos (EMBRAPA, 2013).
Estes se associam nas áreas de mangue a terrenos formados por sedimentos
lamacentos que não apresentam horizontes diagnósticos, em razão de recentes e
constantes deposições de materiais argilosos e de matéria orgânica.
Em torno de 65% desses encontram-se no Delta do rio Doce, representados
na maior parte por Gleissolos Tiomórficos (Figura 1B). Associados a estes, nas
áreas mais deprimidas do Delta, ocorrem os Organossolos, não necessariamente
esses Organossolos são tiomórficos, em razão da possibilidade de horizonte
sulfúrico apenas abaixo de 100 cm da superfície. A unidade de mapeamento
SKS (Figura 1C), com presença de Gleissolos e Espodossolos, está localizada de
maneira mais frequente próximo a Vitória, nas partes mais rebaixadas próximas à
foz do rio Santa Maria da Vitória.
Os solos de mangue (SM) localizam-se normalmente nas desembocaduras
dos rios (Figura 1C). Essa unidade de mapeamento está restrita a foz do rio São
Mateus, no município de Conceição da Barra, e a foz do rio Mariricu e Barra
Nova, ambos no município de São Mateus. Essa distribuição geográfica com base
no mapeamento do Projeto Radambrasil, na escala original de 1:250.000, não
mostra todas as áreas de ocorrência dos solos tiomórficos visto a restrição da área
mínima mapeável de 250 ha que impossibilita observar o registro da ocorrência
de menores manchas de solos tiomórficos. Por natureza, os solos indiscriminados
de mangue em geral podem apresentar tiomorfismo, como por exemplo, os
Gleissolos que estão associados com material de origem sedimentar fluvial sob
influência marinha. Dessa maneira, locais próximos à foz de rios são os mais
prováveis de se encontrar os tiomórficos. Outros locais no Espírito Santo em
que há ocorrência de manchas de solos tiomórficos não mapeáveis na escala de
1:250.000, são, por exemplo, na foz do rio Benevente, no município de Anchieta
e nas desembocaduras de vários pequenos rios no município de Guarapari.
653
4. IDENTIFICAÇÃO
A identificação e predição de ocorrência dos solos tiomórficos são

extremamente importantes por razões ambientais, econômicas e sociais. Em
alguns casos, tem havido altos investimentos pelo poder público na drenagem de
áreas que se tornaram impróprias ao uso agrícola. Tem-se, como exemplo, o caso
de áreas dos deltas do rio Doce e do Paraíba do Sul, nos Estados do Espírito Santo
e Rio de Janeiro, respectivamente.
A primeira referência à identificação dos solos tiomórficos foi de Linnaeus,
em 1735, (POELMAN, 1973, citado por BRINKMAN & PONS, 1973) que
relatou como argila “vitriolácea”, quando trabalhava em classificação de rochas
na Holanda. Valores de pH< 4 sob condições aeróbicas é um fator importante na
identificação dos solos tiomórficos. Este valor de pH é associado à cor amarelo-
palha da jarosita e o odor forte do H2S. Um método satisfatório na identificação dos
potenciais solos tiomórficos é tratar pequenas quantidades de solo com peróxido
de hidrogênio (H2O2) e, após, medir o valor do pH. Se o pH for menor do que
3,5, existirá risco extremo de ocorrer a acidificação deste solo, após a drenagem
(OSHAY et al., 1990; SEILER, 1992 ). Os solos tiomórficos podem ser arenosos,
orgânicos e argilosos, embora este último seja mais frequente.
Alguns termos e definições relacionados a esses solos são:
Solos sulfatados ácidos: é o mesmo que solos tiomórficos, ou seja, aqueles
que apresentam horizonte sulfúrico.
Horizonte sulfúrico: de acordo com EMBRAPA (2013), é horizonte de
solo composto de material mineral ou orgânico, com espessura igual ou maior
que 15 cm que após a drenagem artificial, tenha pH de 3,5 (H2O 1:2,5) ou menor,
evidenciando a presença de ácido sulfúrico, além de pelo menos uma das seguintes
características: concentração de jarosita, ou; materiais sulfídricos imediatamente
subjacentes ao horizonte, ou; 0,05 ou mais de sulfato solúvel em água.
Solos sulfatados pseudo-ácidos: contém um ou mais horizontes com as
características de mosqueamento amarelo-palha, típico de sulfatados ácidos, mas
não tem o pH < 4, não contém ácidos livres ou mais do que 60% de saturação por
alumínio.
Em campo, os solos tiomórficos, normalmente, estão associados aos
654
PPGPV
sedimentos marinhos. A vegetação também tem sido usada extensivamente na

identificação e delineamento dos atuais e potenciais solos tiomórficos. Cita-se,
como exemplo, Rhizophoramangle (América do Sul), ou Rhizophora racemosa
(Oeste da África). Em áreas de água doce, nesses ambientes de sedimentos
marinhos, é comum a combinação de Imperata brasiliensis, Blechumfern,
Montrichardia arborescens, Scleria e Rhynchospora ssp. e Tabebuia insignis.
5. DESENVOLVIMENTO DOS SOLOS TIOMÓRFICOS
Solos tiomórficos estão diretamente relacionados à presença da pirita

(Fe2S), e sua formação acontece preferencialmente onde a água do mar, em
alguma época, influenciou a formação da pirita. A pirita é formada em ambiente
de redução com a presença da matéria orgânica, Fe3+ e atividade biológica. As
bactérias anaeróbias (Desulfovibrio desulfuricans), em ambiente saturado com
água, reduzem o sulfato a sulfito, usando os elétrons acumulados da oxidação da
matéria orgânica. A principal fonte de sulfato é a água do mar. O Ferro presente
nos sedimentos na forma de óxidos é reduzido a Fe2+, podendo ocorrer por ação de
bactérias (Thiobacillus ferroxidans). Em condições naturais favoráveis, a taxa de
acumulação da pirita é baixa, na ordem de 10 Kg/m3 de sedimento por 100 anos,
equivalendo a 1% de massa seca/100 anos (DENT, 1986). Porém a oxidação da
pirita para horizontes sulfetados normalmente requer poucos anos e pode ocorrer
dentro de poucas semanas. A reação da pirita com O2 é um processo mais lento,
mas a pirita é rapidamente oxidada pelo Fe3+ em solução. O Fe3+ é reduzido a Fe2+,
mas o Fe3+ é regenerado (oxidado) a partir do Fe2+, pela bactéria Thiobacillus
ferrooxidans. Esta oxidação onde o Fe3+ atua na catálise ocorre somente a pH <
4,0, porque o Fe3+ somente é solúvel sob estas condições muito ácidas.
A reação da formação da pirita (Fe2S), usando o carboidrato (CH2O) como
representativo da matéria orgânica no solo e os reagentes e produtos em diferentes
fases pode ser representada pela equação geral abaixo:
Em função da demanda de matéria orgânica para o processo de redução
655
do enxofre quanto maior o teor de matéria orgânica no meio, maior será o teor
de pirita. Durante o processo de formação, a flutuação da maré remove HCO3-
formado durante a redução do sulfato, diminuindo o pH favorecendo o equilíbrio
para formação da pirita. Essa flutuação ainda fornece pequenas quantidades de
O2 necessários para a oxidação parcial de sulfeto a enxofre elementar (ou para
dissulfito), precursor da pirita, sendo este mecanismo fortemente influenciado
pela taxa de sedimentação e pela vegetação do ambiente.
A Pirita (FeS2) é o principal mineral sulfetado capaz de produzir reação ácida.
A seqüência de reações (figura abaixo) inicia-se pela oxidação do sulfeto pelo O2
(Equação 1). O Fe2+ é então oxidado a Fe3+, podendo sofrer hidrolise produzindo
mais acidez (Equação 2 e 3). Porém em pH mais ácidos (abaixo de 3,5), a hidrólise
do Fe é minimizada, aumentando a atividade do Fe3+. Em condições de excesso de
Fe3+, esse ferro atua como receptor de elétrons na superfície dos cristais de pirita,
tornando o principal mecanismo de oxidação da pirita (Equação 4) (MELLO &
ABRAHÃO, 1998).
Com o aumento da acidez, o valor de pH que antes podia se encontrar perto

da neutralidade, cai para valores abaixo de 3. A acidez juntamente com a maior
atividade de SO42- e de K podem formar a jarosita e a liberação do Fe2+ da pirita
e sua subseqüente oxidação favorece esse mecanismo (Equação 5). Os íons K
são necessários para precipitação da jarosita, porém esse íon é relativamente de
menor participação na fórmula química, podendo ser substituído por outros como
o Na formando a natrojarosita. A jarosita pode segregar formando mosqueados
amarelos que comumente caracterizam o horizonte sulfúrico. O transporte de
FeSO4 dissolvido (produto das etapas intermediárias na formação da jarosita)
pode aumentar o potencial de acidificação em outras áreas. A reação de formação
da jarosita pode ser descrita como:
K+ + 3 Fe3+ + 2SO42- + 6 H2O ↔ KFe3(SO4)2(OH)6 (Equação 5)
656
PPGPV
A formação de solos tiomórficos com horizontes sulfúricos é decorrente

da drenagem, mais comumente artificial. Essa acidez elevada dos solos
tiomórficos é responsável pela aceleração do intemperismo ácido dos minerais
aluminossilicatos (pH < 4,0) e se carbonatos estão presentes no solo, o que é
raro na situação brasileira, ou adicionados, a acidez pode ser neutralizada e há
a formação de gesso ou de sulfato de magnésio. Ao ocorrer a reinundação do
solo a acidez diminui (PONNAMPERUMA, 1972), pois retornam as condições
anaeróbicas e, na presença de matéria orgânica de fácil decomposição, há a
redução do Fe3+, sulfatos e outras formas oxidadas pelas bactérias anaeróbicas. A
redução da acidez pela reinundação também diminui os níveis de alumínio. Mas
pode ocorrer a toxidez por Fe2+, H2S e CO2.
6. CONDIÇÕES DE DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS

Os solos tiomórficos podem apresentar problemas físicos, biológicos e
químicos que dificultam o desenvolvimento das plantas. Rorison (1973) menciona
os seguintes aspectos (Figura 2):
Efeitos diretos
SO 42- pH H +
Al 3+ Fe 3+ Fe 2+
⇑ ⇓ ⇑ ⇑ ⇑ ⇓
Efeitos indiretos
NH 4+ (Ca, Mg, K) P
⇓ ⇓ ⇓
NO 3-
⇓
Figura 2. Alguns efeitos da drenagem na composição química do solo (Adaptado

de Rorison, 1973).
A elevada acidez que resulta da drenagem dos solos tiomórficos causam

efeitos diretos para a planta como incremento na solubilidade e consequente
657
toxidez de Al, Mn e Fe, toxidez pelos íons hidrogênio, impossibilidade de absorção

fisiológica de Ca, Mg e P, decréscimo dos teores de fósforo disponível causado
pela precipitação com Al e Fe e redução na disponibilidade de Mo.
Do ponto de vista biótico, os solos tiomórficos podem causar impedimentos
no ciclo do N e sua fixação, devido à redução da atividade completa ou parcial
das bactérias diazotróficas e incremento no ataque de patógenos do solo. Podem
também causar acumulação de ácidos orgânicos e outros componentes tóxicos.
6.1. Toxidez
6.1.1. ALUMÍNIO

Em solos com valores de pH < 3,5 os íons H+ e Fe3+ podem inibir o
desenvolvimento das plantas, mas o alumínio solúvel é a principal causa. Alumínio
é o principal cátion trocável em solos tiomórficos (RORISON, 1973). Ele também
esta presente como um hidróxido coloidal ou como sulfato básico. Em valores de
pH menor do que 4,0 a 4,5, a sua solubilidade é incrementada (LINDSAY, 1979;
Van BREMENN, 1973).
O alumínio pode ser tóxico em concentrações a partir de 1 a 2 mg.dm-3,
embora haja uma grande variação de tolerância entre espécies vegetais e entre
variedades também. O efeito tóxico do alumínio pode ser, em parte, evitado com
algumas práticas de manejo como; utilização de espécies adaptadas a maior acidez
e a utilização desses solos em épocas de alta pluviosidade de forma a diluir o
efeito da acidez (Van BREMMER, 1993). A adição do fluoreto como complexante
do Al na forma de fluorapatita, resulta em um aumento na disponibilidade do P e
no pH e consequente aumento na produtividade (TANG et al.,1993),
6.1.2. FERRO
Fe2+ pode estar em concentração tóxica em solos inundados. Ponnamperuma

et al. (1973) relata que pode-se ter valores acima de 90 mol.m-3, após duas
semanas de inundação, mas valores entre 9 e 18 mol.m-3 são mais comuns. Há um
decréscimo da concentração de Fe2+, a partir da oitava semana, após a inundação
658
PPGPV
(DENT, 1986). Em antigos solos tiomórficos, o teor de Fe2+ normalmente não é tão
alto, porque parte do ferro está nas formas de óxidos cristalizados. Por outro lado,
os solos tiomórficos jovens são os que apresentam maiores valores de Fe2+ em
solução. Concentração de Fe2+ acima de 9 mol.m-3 é tóxico para o arroz (NHUNG
& PONNAMPERUMA, 1966), mas diferentes variedades de arroz apresentam
uma larga faixa de tolerância.
6.1.3. ÁCIDO SULFÍDRICO

H2S pode ocorrer como resultado da redução do sulfato em solos inundados
conforme equação abaixo:
Altas concentrações de H2S impedem o funcionamento do sistema radicular

mesmo em baixas concentrações. Plantas jovens de arroz são especialmente
susceptíveis; plantas mais velhas parecem ser mais tolerantes ao H2S, pois
criam condições de oxidação ao redor de suas raízes. Plantas afetadas pelo H2S
são especialmente susceptíveis à infecção (“akiochi” e brusone). A toxidez é
associada com solos ricos em matéria orgânica e baixos teores de ferro. A bactéria
responsável pela redução do sulfato não atua em condições muito ácidas, então o
H2S somente ocorre em valores de pH em torno de 5.
6.1.4. SALINIDADE
Normalmente, em razão da sua gênese, os solos tiomórficos têm altas

concentrações de sais solúveis como resultado da prolongada influência da água
do mar (COSTA & RESENDE, 1994). Sulfatos solúveis podem também ser
produzidos pela oxidação da pirita (DENT, 1986). Onde o solo é permeável, estes
sais são carreados pela drenagem.
Os níveis de salinidade dos solos tiomórficos são muito variáveis. Os
mais altos níveis ocorrem em solos tiomórficos jovens em regiões com uma
pronunciada estação seca. Os mais altos valores encontrados foram de 88,7 dS.m-
1
, em Casamance (África), no período da seca. No período das chuvas, o valor foi
659
de 44,7 dS.m-1. O valor na água do mar foi de 46 dS.m-1 (MARIUS, 1982).

O efeito osmótico da alta concentração de sais solúveis no solo inibe a
absorção de água e nutrientes. Em adição, tem-se também a toxidez de Na e Cl.
A tolerância à salinidade é ampla em diferentes culturas (AYERS & WESTCOT,
1976). Muitas culturas no campo são afetadas devido a valores de condutividade
elétrica entre 1,5 a 7 dS m-1. O máximo nível de tolerância está entre 10 e 20 dS
m-1 (DENT, 1986).
7. O ARROZ E OS SOLOS SULFATADOS ÁCIDO
Toxidez de ferro e alumínio é o maior problema no desenvolvimento

do arroz nos solos tiomórficos (MOORE & PATRICK, 1989; NHUNG &
PONNAMPERUMA, 1966). Segundo Rorison (1973) é possível que Mn também
seja problema no desenvolvimento do arroz. Há um antagonismo entre Fe e Mn,
além do P, K, Ca e Mg (MOORE & PATRICK, 1989). Nhung & Ponnamperuma
(1966) recomendam adicionar MnO2 para reduzir a toxidez de ferro devido o Fe2+
ser oxidado a um potencial redox menor do que o Mn2+ (PATRICK & REDDY,
1978; LINDSAY, 1979).
Em relação ao cálcio e magnésio, os minerais que contém Ca e Mg não
controlam a solubilidade destes elementos em solução. As reações de troca é que
comandam a solubilidade (MOORE & PATRICK, 1989). Van Breemen (1973)
verificou o declínio nos teores de cálcio e magnésio após a drenagem, devido à
competição pelos sítios de troca pelo Al3+. Attanandana et al. (1982) observaram
que cálcio e magnésio correlacionaram-se com a produção de matéria seca do
arroz.
Moore et al. (1990) mencionaram que os mais importantes efeitos no baixo
desenvolvimento do arroz foram:
- Acidez: inclui a combinação dos efeitos do pH, Al tóxico e deficiência de
fósforo;
- Toxidez de ferro: a qual é devido à combinação da falta de outros cátions como
o Ca2+ e Mg2+ (atividades dos bivalentes). A toxidez de ferro é o resultado de um
múltiplo estresse nutricional e não simplesmente do resultado do excesso de ferro
em solução. O incremento do cálcio via calagem reduz a toxidez de ferro.
660
PPGPV
Satawathananont (1986) cita os seguintes problemas com o decréscimo

do desenvolvimento do arroz associado aos solos tiomórficos: efeito adverso do
H+; toxidez de Al3+, Fe2+, e S2-; estresse eletrolítico; efeitos adversos do CO2 e
ácidos orgânicos e inorgânicos; deficiência de P; baixos teores de bases trocáveis;
e impedimento à atividade biológica. Em razão dos altos teores de boro nos solos
tiomórficos devido, em grande parte, a sua origem marinha e à maior solubilidade
de Mo a pH baixos, não se tem registrado deficiência de B nos solos tiomórficos
(MOORE & PATRICK Jr., 1991).
8. ATRIBUTOS FÍSICOS E QUÍMICOS DOS SOLOS TIOMÓRFICOS

CAPIXABAS
As classes de solos no Sistema Brasileiro de Classificação de Solos -

SiBCS que podem apresentar horizonte sulfúrico são Gleissolos e Organossolos,
ambos presentes no Espírito Santo, como já visto. Como são classes distintas,
evidentemente possuem diferenças morfológicas, físicas e químicas importantes
que refletem em muito no comportamento frente ao uso que podem ser submetidos.
Os Organossolos, como o próprio nome sugere, são solos formados de
material orgânico, mas de maneira a atender os requisitos de um horizonte hístico
com, no mínimo, 40 cm de espessura. Horizontes orgânicos menos espessos em
ambiente hidromórficos e tiomórficos, a exemplo do Delta do rio Doce, referem-
se a horizontes H de Gleissolos. Estes últimos, no SiBCS, admitem horizontes H
hístico de 20 a 40 cm de espessura, bem como horizontes A fraco, A moderado,
A proeminente, A húmico ou A chernozêmico. No entanto, com base nos
levantamentos de solos do Estado e perfis descritos, os horizontes superficiais
mais comuns nos Gleissolos são o A moderado e o A proeminente. Eram em
classificações passadas denominados de Glei Pouco Húmico e Glei Húmico,
respectivamente.
Os horizontes superficiais são os maiores determinantes para distinção entre
Gleissolos e Organossolos e, por consequência, as principais causas das diferenças
físicas e químicas entre esses solos. Nesse aspecto, em razão da drenagem
artificial das áreas de Organossolos dos Deltas capixabas, muitos destes solos
estão sujeitos a se tornarem Gleissolos tiomórficos, o que se deve ao constante
661
processo de mineralização da matéria orgânica. Com a drenagem, os Gleissolos

também perdem matéria orgânica por oxidação, o que leva a restar à superfície
desses solos uma camada de caulinita (esbranquiçada) muito endurecida e com
tendência a cada vez mais ficar mais dura e a dificultar o uso desses em atividades
agropecuárias.
São solos difíceis de serem incorporados às atividades agropecuárias
intensivas. Em condições naturais, os maiores problemas desses solos estão
relacionados ao nível elevado do lençol freático devido às condições muito ruins
de drenagem, o que impede na maior parte do ano o desenvolvimento adequado
das plantas. Geralmente utilizados com pastagens, ainda consegue-se alguma
produtividade, se não drenados. Se drenados, os problemas passam a ser de ordem
física, por conta do endurecimento dos solos, e química, expressa na condição
de acidez muito elevada. Nessa condição, apenas plantas nativas bem adaptadas
a tais adversidades são capazes de sobreviver. Esses ambientes tiomórficos
degradados têm sido considerados como desertos químicos. Atualmente, essa é
uma realidade para áreas como a do Vale do Suruaca, em Linhares, em razão de
drenagens realizadas na década de 60, por iniciativa governamental, e outras mais
recentes por empresas do ramo industrial e agroindustrial.
Em geral, os horizontes subsuperficiais minerais são normalmente argilosos,
mas as texturas podem variar conforme se observa para os tiomórficos do Espírito
Santo (Tabela 2). Isso pode ser verificado pelos altos valores do coeficiente de
variação para as diferentes frações granulométricas de horizontes subsuperficiais
minerais de seis perfis de solos tiomórficos do Estado.
662
PPGPV
Tabela 2. Granulometria dos horizontes subsuperficiais de 6 perfis de solos

tiomórficos (quatro Gleissolos e dois Organossolos) do Estado do Espírito Santo
Solo Areia grossa Areia fina Silte Argila
--------------------------------------- g kg-1 ---------------------------------------

Gleissolo 0 320 130 130
Organossolo 40 60 450 450
Organossolo 340 420 100 140
Gleissolo 350 260 170 220
Gleissolo 30 20 150 800
Gleissolo 200 330 160 310
Minímo 0 330 160 310
Médio 160,0 235,0 193,3 341,7
Máximo 350,0 420,0 450,0 800,0
CV (%) 88 68 66 74
Fonte: dados de perfis publicados por: Santos et al. (1987) e; Nascimento (2004).
A diversidade textural verificada nesses solos origina-se das diferentes

fontes de sedimentos, força de arraste das águas de drenagem superficial e das
condições de deposição destes sedimentos. Isso se reflete no material originário
dos perfis (Tabela 2), que são sedimentos fluviais argilosos e argilo-arenosos do
Quaternário (Holoceno).
Os horizontes subsuperficiais minerais, tanto nos Gleissolos quanto nos
Organossolos tiomórficos, são em geral acinzentados, o que evidencia o ambiente
redutor em que estão estes solos. Nos horizontes superficiais, as cores são mais
escuras, chegando a ser muito escura, no caso dos Organossolos. Nestes últimos,
as cores normalmente são pretas, bruno muito escuras ou acinzentadas escuras.
Essas cores, nesse caso, são indicativas de teores mais elevados de matéria
orgânica, ao passo que nos horizontes subsuperficiais as cores acinzentadas
refletem o processo de hidromorfismo a que foram sujeitos. No SiBCS a cor é
considerado uma atributo importante, pois muitas das classes de solos a possuem
como designativa do secundo nível categórico. A partir das cores do solo é
possível inferir sobre as condições ambientais e os processos que predominam na
formação dos solos.
663
Tabela 3. Atributos químicos(1) dos horizontes superficiais e subsuperficiais de

11 perfis de solos tiomórficos (oito Gleissolos e três Organossolos) do Estado do
Espírito Santo
CO pH P Na+ T S V m
Solo em
dag kg -1
mg kg -1
cmolc kg -1
%
água
---------------------------------------------Horizonte superficial -------------------------------------
Gleissolo 13,9 5,0 1 0,61 49,6 14,88 30 9
Organossolo 22,8 3,9 6 2,22 32,5 7,36 23 35
Organossolo - 4,0 3 0,60 29,8 8,55 29 13
Gleissolo 43,4 4,4 3 0,79 43,7 7,58 17 23
Gleissolo 17,1 4,9 6 2,27 24,3 12,46 51 0
Gleissolo - 4,3 6 0,91 36,7 9,54 26 9
Gleissolo 39,2 4,6 4 0,52 43,9 16,36 37 3
Gleissolo 11,1 2,2 5 0,30 31,0 1,91 6 88
Gleissolo 27,3 3,3 4 5,60 46,7 13,08 28 41
Organossolo 33,1 3,1 5 2,60 44,0 10,12 23 45
Gleissolo 28,4 3,1 2 2,40 34,9 7,55 22 48
Minímo 11,1 2,2 1,0 0,30 24,3 1,9 6,2 0,0
Médio 26,2 3,9 4,1 1,70 37,9 9,9 26,6 28,4
Máximo 43,4 5,0 6,4 5,60 49,6 16,4 51,4 87,6
CV (%) 42 22 42 91 21 4 13 27
------------------------------------------- Horizonte subsuperficial -----------------------------------
Gleissolo 2,0 2,6 3 0,19 9,5 0,90 9 78
Organossolo 7,9 3,6 3 3,52 40,0 12,03 30 38
Organossolo - 2,9 1 0,05 32,6 11,32 35 41
Gleissolo - 2,9 6 0,04 37,7 13,63 36 46
Gleissolo - 3,8 1 2,15 31,7 16,93 53 13
Gleissolo 10,1 3,0 9 0,10 97,9 16,39 17 65
Gleissolo 17,1 2,1 1 0,80 30,1 2,33 10 75
Gleissolo 0,9 2,7 0 0,10 9,0 0,60 7 88
Gleissolo 21,8 3,3 1 4,20 66,8 34,41 52 23
Organossolo 12,9 2,9 1 2,60 34,3 6,96 20 60
Gleissolo 7,8 3,3 1 2,00 24,8 7,74 31 44
Minímo 0,9 2,1 0,2 0,0 9,0 0,6 6,7 13,0
Médio 10,0 3,0 2,3 1,4 37,7 11,2 27,3 52,0
Máximo 21,8 3,8 8,7 4,2 97,9 34,4 53,4 88,2
CV (%) 71 16 112 107 67 10 17 25
(1)
CO – carbono orgânico; P – fósforo disponível (Melich 1); T – capacidade de troca catiônica em pH 7,0;
S – soma de bases; V – saturação por bases; m – saturação por alumínio. Obs.: Cálculos obtidos a partir de
dados de perfis publicados por: Santos et al. (1987) – Gleissolo, pág. 310; Lani (1998) – três Gleissolos,
pág. 158; Nascimento (2004) - três Gleissolos e dois Organossolos, pág. 60, 62, 63, 71 e 73.
664
PPGPV
Do ponto de vista químico, esses solos são distróficos. A saturação por bases
desses solos são em média de 27% (Tabela 3). Isso reflete a pobreza química
dos sedimentos que os originaram. A elevada CTC desses solos está relacionada
com a presença de altos teores de matéria orgânica (Tabela 3). A fração argila
que predomina nos horizontes subsuperficiais é composta predominantemente por
caulinita, que pouco contribui na CTC desses solos principalmente quando em
condições mais ácidas.
Um dos pontos importantes é que esses solos podem ser considerados como
ambientes conservadores e de menor erosão. Isto é, quando em condições de
relevo plano a erosão é mínima e como apresentam CTC elevada nos horizontes
superficiais e são pouco permeáveis em profundidade, não há lixiviação intensa.
Com essa função de “filtradores”, adsorvem metais pesados e outros materiais
neles depositados. Em geral, solos orgânicos próximos a manguezais recebem a
carga de contaminação dos rios oriundos da poluição tornando-os contaminados
por metais pesados e desequilibrando esse ecossistema frágil e complexo
(FORTUNATO et al., 2012). Via de regra, a drenagem artificial, com consequente
mineralização da matéria orgânica, pode causar a redução desse poder de reter
cátions e liberá-los para o ambiente. No entanto, a disponibilidade dos nutrientes
não é um dos maiores problemas para o seu uso agrícola, mas sim a dificuldade de
correção da acidez e a possibilidade de fitotoxidez por Fe2+, Mn+, Al3+ e S2-.
A baixa disponibilidade de P (Tabela 3) e elevados teores de matéria
orgânicas são condições típicas sendo comum encontrar teores de Na+ em torno
de 0,26 cmolc kg-1 nos solos não tiomórficos do Estado (SANTOS et al., 1987;
OLIVEIRA et al., 1983, EMBRAPA, 1978) valores estes que são bem inferiores
das médias encontradas para os solos tiomórficos do Tabela 3. Teores de alumínio
trocável elevados são típicos desses solos tiomórficos e, nesse aspecto, no Espírito
Santo, esses solos apresentam elevada saturação por este elemento em torno de
30% a 50%, respectivamente para os horizontes superficiais e subsuperficiais
(Tabela 3).
9. PROBLEMAS AMBIENTAIS
As condições físicas, químicas e biológicas de uma área têm envolvimento
665
por meio de reações com outras áreas - “a interdependência é a lei do universo”

(RESENDE et al., 1997). Se há condições para desenvolver os solos tiomórficos,
então efluentes ácidos salinos podem principalmente causar distúrbios na
comunidade aquática a jusante. Dent (1986) relaciona os seguintes aspectos do
impacto ambiental:
Perda do habitat de solos inundados;

Mudanças nos aspectos de erosão e sedimentação;
Mudança na química da água e desenvolvimento de doenças como tifo, cólera,
malária e outras.
No Espírito Santo, a maioria dos Gleissolos e Organossolos já foi drenada

artificialmente. Como resultado, resta à superfície desses solos uma camada
de caulinita (esbranquiçada) muito endurecida. Isso ocorre porque a matéria
orgânica, que é o principal componente dos horizontes superficiais, é oxidada
facilmente nessa condição aeróbica. Os efeitos da mineralização de toda essa
matéria orgânica sobre a atmosfera são bem conhecidos e contribuem para o
aquecimento global. Acompanhado dos outros efeitos já citados, a drenagem e a
consequente acidificação desses resulta na perda de CO2 para atmosfera.
10. CONCLUSÕES
Apesar da relevância ambiental dos solos tiomórficos, a identificação e

o mapeamento, assim como estudos das suas funções ambientais são escassos.
Por tratar-se de ambientes específicos com condições geoquímicas próprias,
apresentam uma biodiversidade típica, tendo seu uso mais adequado quando
destinado para reserva na fauna e da flora. Impróprios para o uso agrícola, em
razão do seu alto grau de limitações devido à formação de águas ácidas, sofrem
mesmo assim a pressão do uso intensivo e do manejo inadequado. Em decorrência
disso, tais ambientes são impropriamente drenados, gerando desertos químicos.
Como estão na sua maioria associados aos Organossolos, a drenagem e oxidação
do carbono liberam grandes quantidades de CO2 para a atmosfera. Nesse contexto
também são escassos estudos do impacto da degradação desses solos na função
666
PPGPV
ambiental de estoque de carbono terrestre.
11. REFERÊNCIAS
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670
PPGPV
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671

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