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CONTROLE NEURO-ENDCRINO DA LACTAO EM FMEAS SUNAS REVISO

Terezinha Domiciano Dantas Martins1, Alberto Neves Costa2, Jos Humberto Vilar da Silva3.

RESUMO: A lactao consiste em uma srie de etapas morfo-fisiolgicas no processo de diferenciao, pelas quais as clulas mamrias so convertidas de um estado no secretor para um estado secretor, no perparto, sendo mantida atravs de estmulos de ejeo do leite e controlada por hormnios lactognicos. Atravs de uma cascata de eventos neuro-endcrinos, a ocitocina, a prolactina, o GH, os IGFs, os corticosterides e a insulina, atuam sinergicamente regulando a produo de leite e a atividade reprodutiva na fmea suna, podendo receber interferncia do estado metablico da matriz durante este perodo. Unitermos: anestro lactacional, foliculognese, mamognese, ovulao

Control neuroendocrine of the lactation in swine females review

ABSTRACT: Lactation is a series of steps in the morpho-physiological differentiation process by which the mammary cells are converted from one state to a non secretor secretor status in the peripartum and maintained by stimulation of milk ejection and controlled by lactogenic hormones. Through a cascade of neuroendocrine events, oxytocin, prolactin, GH, IGFs, corticosteroids and insulin, act synergistically to regulate milk production and reproductive activity in female swine and can receive interference from the metabolic state of the sows during this period. Key words: lactational anestrus, folliculogenesis, mamognese, ovulation

1 INTRODUO A lactao em fmeas sunas, a exemplo de outras fmeas de mamferos, um processo complexo no qual ocorrem importantes alteraes hormonais, fisiolgicas e metablicas, diretamente associadas com outras fases da reproduo. Para interpretar estes fenmenos, imprescindvel dispor de conhecimentos atuais mais acurados sobre
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Mdica Veterinria, Prof. da UFPB/CCHSA/DAP, E-mail: domidantas@zipmail.com.br CCHSA/UFPB- Campus III, CEP: 58.220-000, Bananeiras PB. 2 Mdico Veterinrio, PhD. 3 Zootecnista, DSc., Prof. da UFPB/CCHSA/ DAP

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a atuao dos hormnios lactognicos. Deve-se entender que no uma ao isolada, mas uma secreo coordenada destes hormnios, que controla o desenvolvimento mamrio, a lactognese e a manuteno da lactao em fmeas sunas (Hurley, 2001). No incio da lactao deve ocorrer a proliferao e a diferenciao das clulas mamrias (Hurley, 2001) e um estmulo eficiente, para que se mantenha adequadamente a secreo de leite, sendo que, o tamanho da leitegada, o consumo diettico, a localizao da glndula, o gentipo, entre outros fatores, podem afetar a produo de leite nas matrizes sunas (Kim et al., 2001). Paralelamente, a lactao inibe a ocorrncia do estro e da ovulao por ao direta do estmulo produzido nas tetas (liberao de hormnios lactognicos) e/ou pelas adaptaes metablicas necessrias para garantir a produo de leite, reduzindo a disponibilidade de nutrientes para atender a funo reprodutiva (Quesnel e Prunier, 1995; Foxcroft e Aherne, 2000). Devido complexidade do tema, a proposta desta reviso, abordar os mecanismos endcrinos relacionados com a lactao, e seus efeitos reguladores sobre a funo reprodutiva em fmeas sunas. 2 REFLEXO DA EJEO DO LEITE O processo da amamentao constitudo de interaes visuais, olfatrias, e auditivas. Inicialmente, ocorrem vocalizaes sucessivas emitidas pela matriz e uma prvia massagem das tetas pelos leites, que desencadeiam impulsos nervosos sensoriais que estimulam os receptores locais a promoverem um reflexo neuroendcrino de liberao da ocitocina na neuro-hipfise (Figura 1), seguindo-se um breve perodo de ejeo do leite (10 a 20 segundos), e uma nova massagem das tetas (Algers, 1993).

Figura 1.

Controle endcrino da produo e ejeo de leite em matrizes sunas (adaptado de Hafez, 1995).

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Atravs da corrente sangunea a ocitocina secretada atinge a glndula mamria, e age estimulando a contrao das clulas mioepiteliais que revestem o lmen alveolar, forando a descida do leite para os ductos (Kinsenger, 1998). A ativao dos receptores neurais libera a prolactina (PRL), o hormnio do crescimento (GH), o hormnio adrenocorticotrpico (ACTH) e o hormnio estimulante da tireide (TSH) pela hipfise anterior (Klopfenstein et al., 1999), alm da gastrina e do glucagon (Algers, 1993), com a funo de manter a sntese do leite (galactopoiese) pelas clulas epiteliais mamrias. Desta forma, a suco das tetas pelos leites apresenta-se como um potente estimulador da liberao de leite em matrizes sunas, aumentando o fluxo de sangue (Renaudeau et al., 2002), e a disponibilidade de substratos para a sntese de leite (Hartmann et al., 1997). 3 CONTROLE NEURO-ENDCRINO DA LACTAO Durante muitos anos, o papel dos hormnios no controle lactacional foi estabelecido e prontamente considerado como imutvel. Com o surgimento do computador e o desenvolvimento de novas tecnologias, como a cultura de clulas mamrias in vitro, o radioimunoensaio para mensurar as concentraes hormonais no sangue e no leite, o mtodo de quantificar as clulas mamrias, componentes qumicos do leite, e nmero e afinidade dos hormnios receptores, e mais recentemente, o desenvolvimento de mtodos para determinar os mecanismos moleculares dos hormnios em genes especficos, tem sido rediscutido o papel destes hormnios no controle da mamognese, lactognese, e na galactopoise de vacas, cabras, ovelhas (Tucker, 2000) e porcas (Quesnel e Prunier, 1995; Hartmann et al., 1997; Foxcroft e Aherne, 2000), analisando principalmente os aspectos reprodutivos e produtivos. Com base nos trabalhos que abordam este assunto, sero apresentadas a seguir, resumidamente, algumas funes dos hormnios envolvidos na lactao. 3.1 Ocitocina A ocitocina produzida nos ncleos supra-tico e paraventricular do hipotlamo e liberada na circulao sangunea atravs de macro neurnios secretores, que se estendem para dentro da neuro-hiposife logo aps aos estmulos sensoriais associados com a presena, massagem e suco dos leites (Quesnel e Prunier, 1995). Esta observao foi considerada a mais importante evidncia para a aceitao do conceito de reflexo neuro-endcrino de ejeo do leite. Posteriormente, foi proposto que a ocitocina alm de ser fundamental para o processo de ejeo do leite, tambm integra atividades comportamentais e fisiolgicas de adaptao durante a lactao (Damm et al., 2002), influenciando na liberao de vrios hormnios intestinais, e promovendo o metabolismo anablico e o crescimento, apresentando-se como um fator anti-estresse durante a lactao (Uvnas-Moberg et al., 2001). O estmulo positivo que ativa a liberao da ocitocina, pode ser neutralizado por outras substncias (catecolaminas, -endorfina e/ou cortisol) que so liberados em situaes estressantes. Por outro lado, a inibio do processo de ejeo de leite pode ocorrer diretamente na clula mioepitelial, atravs de aes reguladas pelo sistema 21

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adrenrgico, bloqueando a ligao da ocitocina a seus receptores especficos nesta clula (Wellnitz e Bruckmaier, 2001). 3.2 Prolactina (PRL) A prolactina um hormnio polipeptdico liberado na adeno-hipfise de forma pulstil, tendo a glndula mamria como principal local de ao, alm de estarem presentes em outros tecidos orgnicos, incluindo o hipotlamo, o tero, os fibroblastos dermal, a decdua e os componentes do sistema imune (Knight, 2001). Seu papel na mamognese e galactopoiese em sunos foi discutido por Farmer (2001). Resultados de investigaes conduzidas por Farmer et al. (2000b) demonstraram que a PRL atua durante o ltimo trimestre de gestao alterando o nmero e a afinidade de receptores para PRL na glndula mamria, sendo necessria para o desenvolvimento mamrio em leitoas. Esta relao tambm foi observada em fmeas jovens de genticas diferentes, sugerindo que leitoas Upton-Meishan apresentaram um menor desenvolvimento mamrio quando comparadas com fmeas Large White, devido a um menor nmero de receptores para PRL na glndula mamria (Farmer et al., 2000a). Com o decorrer da gestao, as concentraes plasmticas de PRL aumentam acentuadamente atingindo um pico com a proximidade do parto, alcanando concentraes elevadas na primeira semana de lactao (Figura 2) e, em seguida, diminuem gradualmente durante o perodo lactacional, atingindo nveis basais aps o desmame (Kraetzl et al., 1998).

Figura 2. Nveis plasmticos de prolactina (ng/l) e GH(ng/l) em fmeas sunas durante a lactao (Fonte: Kraetzl et al., 1998). Foi sugerido que este pico pr-parto um evento importante para o estabelecimento e a manuteno da lactao, limitando a sntese de leite nas fmeas sunas, o mesmo no ocorrendo nas fmeas dos ruminantes (Tucker, 2000; Knight, 2001). Por outro lado, uma relao quantitativa entre a liberao de PRL e a durao do estmulo nas tetas tem sido pesquisada. Durante o incio da lactao a diminuio do
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tempo de massagem ps-ejeo do leite na teta (menos de 90 segundos) promove um declnio na concentrao de PRL srica (Spinka et al., 1999). Quando a secreo de PRL inibida, experimentalmente, os leites permanecem mais tempo prximos das tetas da me na tentativa de obter mais leite, e como a ejeo de leite frustrada, o seu peso corporal reduzido em relao aos leites de matrizes controle (Farmer et al., 1998). Desta forma, supe-se que a PRL essencial no apenas para a iniciao, mas, tambm, para manter a produo de leite em matrizes sunas (Farmer, 2001). No entanto, a administrao de PRL exgena acima dos nveis circulantes, durante um perodo de dois a vinte e trs dias de lactao, no eficaz para estimular o potencial lactognico das porcas, e isso se deve provavelmente, saturao dos receptores de PRL na glndula mamria (Farmer et al., 1999). Atravs de mecanismos similares aos descritos para a mamognese, constatou-se que a ligao da PRL a receptores especficos na glndula mamria, imprescindvel para iniciar o processo de lactognese. Aps esta ligao, uma cascata de eventos, incluindo a transcrio de genes, regulam a secreo das protenas do leite (Boisgard et al., 2001). Contudo, estudos dos fatores que regulam o nmero e a ligao de receptores na glndula mamria, so absolutamente necessrios para melhor definir o papel da PRL na mamognese e na lactognese da fmea suna (Farmer, 2001). 3.3 Hormnio do crescimento (GH) O hormnio do crescimento alm de exercer uma ao nas clulas somticas (diviso celular e crescimento sseo), no metabolismo dos carboidratos, protenas e de lipdeos, sabe-se desde a dcada de 30 que a somatotropina possui tambm, efeito galactopoitico. A sua atuao no metabolismo das clulas mamrias, envolve efeitos indiretos realizados mediante a sntese e a secreo de metablitos intermedirios no fgado, conhecidos como compostos ou fatores de crescimento semelhantes insulina (IGF-I e IGF-II), que media as aes mamognicas atravs de mecanismos endcrinos, parcrinos e autcrinos (Tucker, 2000). Acredita-se que o GH liga-se a receptores nos hepatcitos, com os quais estimula o aumento da secreo de IGF-I, e que ao chegarem as clulas epiteliais mamrias mediam as aes do GH aps se fixarem a receptores especficos. Estes receptores so necessrios para a sua transferncia para o interior das clulas onde vo promover sua ao anablica, quais sejam, a sntese de DNA e protenas, aumento de absoro de ctions, glicose, vitaminas e outros metablitos, alm do aumento na proliferao ou sobrevivncia das clulas mamrias. O GH muito importante para a manuteno da lactao em ruminantes, atuando, provavelmente, em sinergismo com a prolactina e a adrenocorticotropina (Flint et al., 2001). Para matrizes sunas, a analogia na secreo de PRL e GH (Figura 2), indica uma regulao interativa envolvendo o controle das aes galactopoiticas (Quesnel e Prunier, 1995). Neste sentido, o GH atuaria estimulando a sntese de IGF, e a PRL suprimindo a expresso do IGFBP-5, maximizando, desta forma, a sobrevivncia e as funes das clulas epiteliais mamrias (Flint et al., 2001). 3.4 Insulina A concentrao plasmtica de insulina ps-prandial, em fmeas sunas, varia consideravelmente aps o parto; ocorrendo um aumento expressivo em seus valores
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com um declnio ao desmame (Figura 3-A). Esta elevao em combinao com o aumento nos nveis de IGF-I, GH, e de glicose, mantm a produo de leite e evita e/ou reduz a mobilizao das reservas de tecidos corporais (Kraetzl et al., 1998). Por outro lado, uma reduo na concentrao de insulina srica durante a 3 semana de lactao pode ser observada, refletindo um aumento na utilizao da insulina pela glndula mamria, no perodo em que se observa o pico de lactao, ou ainda, devido ao maior catabolismo das matrizes (Valros et al., 2003). Tambm tem sido observada uma associao entre a liberao de insulina e a freqncia da amamentao, e neste aspecto, uma menor manipulao na freqncia de mamadas, e portanto, uma menor produo de leite, induzindo a uma maior elevao nos nveis de insulina plasmtica (Figura 4), provavelmente intermediado pela secreo de PRL (Spinka et al., 1999; Valros et al., 2003).

Figura 3. Nveis de insulina e IGF em matrizes sunas durante a lactao (Fonte: Kraetzl et al., 1998)

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Figura 4. Efeitos da freqncia de amamentao sobre a concentrao de insulina plasmtica basal (P<0,001), mxima (P<0,05), e mdia (P<0,1) durante a lactao (Spinka et al., 1999).

Apesar de no se conhecer profundamente os mecanismos de atuao destes hormnios, acredita-se que a massagem das tetas aumenta a secreo de PRL (Spinka et al., 1999) e incrementa o nmero de receptores de insulina na glndula mamria, melhorando a sua utilizao para os substratos do leite, e reduzindo os seus nveis plasmticos (Valros et al., 2003). Sabe-se que a insulina est envolvida na partio de nutrientes para a glndula mamria durante a lactao, em vrias espcies animais. Por outro lado, a reduo da insulina plasmtica durante a lactao (Tokack et al., 1992) e no psdesmame (Whitley et al., 1998) reduz o nmero de picos de LH, e influencia negativamente a esteroidognese folicular e, possivelmente, o desenvolvimento folicular, prejudicando o intervalo desmame-estro e a fertilidade de fmeas primparas. 3.5 Esterides ovarianos Os estrgenos esto envolvidos no crescimento e na funo mamria, provocando o crescimento ductal, o desenvolvimento do estroma e o acmulo de gordura durante a mamognese, agindo principalmente como reguladores da expresso dos genes. A funo especfica dos estrgenos na lactognese, ainda no foi bem definida, mas acredita-se, que estimula a adeno-hipfise para liberao da PRL e aumenta o nmero de receptores para PRL na glndula mamria de vrias espcies (Tucker, 2000). O rpido declnio da secreo de estrgenos e de progesterona srica (P4) no perparto (Figura 5) coincidindo com o incio da secreo de leite, sugere que este hormnio (P4) apresenta funo inibidora da lactognese (Sesti e Moreno, 1997). A sua presena evita a formao de stios de ligao de PRL no tecido mamrio e tambm satura os stios onde os glicocorticides se ligariam, suprimindo desta forma a atividade lactognica (Tucker, 2000).
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3000 2500 2000 ) l m / 1500 g p ( l 1000 o i d a r 500 t s E 0 -48 -24 0 24 48 Horas pr/ps-parto 72 96
Estradiol Progesterona

60 50 ) 40 l m / 30 g n ( a 20 n o r e 10 t s e g 0 o r P

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Figura 5. Mudanas nos nveis de estrgenos e de progesterona na fmea suna no pr/ps parto (Fonte:Sesti e Moreno, 1997).

A elevao dos nveis de prostaglandina (PGF2 ) imediatamente antes do parto, provoca lise do corpo lteo e um conseqente declnio dos nveis de progesterona. Alm disto, a PGF2 estimula a liberao rpida de vrios hormnios lactognicos, incluindo a PRL, o GH e os glicocorticides (Fonseca, 1993). 3.6 Corticosterides A crtex das glndulas adrenais produz os corticosterides (cortisol e corticosterona) quando estimulada pela ao do ACTH liberado pela adenohipfise. O cortisol, um glicocorticide endgeno predominante em vacas, exercendo uma funo na glndula mamria, onde causa a diferenciao do sistema de lbulos e alvolos (Tucker, 2000). O papel exato dos corticosterides na galactopoiese, em fmeas sunas, no foi estabelecido, podendo estar associado taxa metablica, ou ainda, a concentrao plasmtica de PRL. Em leitoas, a administrao in vivo de PRL aumentou significativamente a concentrao plasmtica e o contedo adrenal de cortisol; adicionalmente, a PRL estimulou a liberao de cortisol pelas clulas adrenocorticais em experimentos in vitro, demonstrando haver uma interao destes hormnios (Kaminska et al., 2000). Tambm tem sido observado um aumento nos nveis plasmticos de cortisol pela ausncia de leites lactentes (Tabela 1), e mesmo tendo sido aumentado sem sucesso, o nmero de mamadas, os animais permaneceram mais tempo (168 vs 18 segundos) estimulando ativamente as tetas na tentativa de se obter mais leite e, desta forma, a massagem das tetas foi suficiente para manter os nveis normais de hormnios lactognicos aps o retorno dos leites (Farmer e Robert, 2000).
Tabela 1. Valores mdios plasmticos de cortisol, GH e prolactina em fmeas no 13 dia de lactao, antes e apo s a mistura de leitegadas e durante o perodo de isolamento dos leites

Especificao
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Tempo relativo da adoo

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Cortisol (ng/mL-1) GH (ng/mL-1) Prolactina (ng/mL-1)

antes 14,7 a 5,7 44,4 Fonte: Farmer e Robert (2000), adaptado da Tabela 2.

durante 22,5 b 5,7 48,7

aps 16,7 a 4,7 48,3

Assim como nas funes anteriormente descritas, a produo de leite pode ser consideravelmente prejudicada pelo estresse trmico (Quiniou et al., 2000; Renaudeau e Noblet, 2001). A elevao da temperatura ambiental altera todo o complexo endcrino responsvel pela iniciao e manuteno da lactao. O estresse provocado promove um desequilbrio hormonal como conseqncia da ativao excessiva do eixo hipotlamohipfise-adrenal e/ou pela produo alterada de outros hormnios fora deste eixo regulatrio, quando a hipfise est prioritariamente sensitiva para o desencadeamento da sndrome de adaptao (Black et al., 1993). As menores concentraes plasmticas de cortisol (Figura 6), observadas em matrizes sunas, em lactao, expostas a temperaturas elevadas (30C) concomitante com a reduo do ganho em peso dos leites, indica a participao destes hormnios na produo de leite (De Bragana et al., 1998).

Figura 6. Efeito da alta temperatura e do regime alimentar sobre os nveis sunas em lactao (Fonte: De Bragana et al., 1998).

de

cortisol plasmtico em matrizes

4 MECANISMOS REGULADORES DA FUNO REPRODUTIVA DURANTE O ANESTRO LACTACIONAL Durante a lactao, em particular na fase inicial, onde ocorre uma maior intensidade de mamadas dos leites, so observados efeitos inibitrios sobre a atividade ovariana, resultando na ausncia de manifestaes de estro e de ovulao. Tal ocorrncia esta associada ao bloqueio da atividade do eixo hipotalmico-hipofisrio27

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ovariano, provocada pelo estmulo da amamentao, que atua reduzindo os estmulos recebidos pelo hipotlamo e bloqueando a sntese e a liberao de fatores liberadores de gonadotrofinas - GnRHs (Figura 7). Neste caso, a secreo basal de FSH e LH pela adeno-hipfise, impede o recrutamento, desenvolvimento e amadurecimento dos folculos ovarianos (Sesti e Moreno, 1997).

Figura 7. Relacionamento endcrino na porca durante o anestro lactacional (Adaptado de Hunter, 1982). Por sua vez, o desmame ou a reduo da intensidade do estmulo da amamentao induz a um aumento na secreo pulstil de GnRH e de LH, permitindo o desenvolvimento folicular e o aumento dos nveis de estradiol, o que ocasionar uma onda pr-ovulatria de gonadotrofinas, seguida de ovulao. Neste aspecto, discute-se a influncia dos peptdeos opides endgenos POE, no bloqueio da atividade reprodutiva durante a lactao em matrizes sunas, e, at ento, acreditava-se que o principal local para a ao inibidora dos POE sobre a secreo de LH, fosse o hipotlamo, via GnRH e neurnios noradrenrgicos (Sesti e Moreno, 1997), porm, estudos mais recentes, confirmam que os POE e seus receptores agem nos tecidos reprodutivos participando de mecanismos locais que controlam a seleo dos folculos, suprimindo a produo de esterides pelas clulas da teca, como tambm, modulando os efeitos de LH neste processo (Kamiski et al., 2003). Portanto, o estmulo da suco considerado o mais importante fator inibitrio da atividade ovariana durante a lactao (Foxcroft e Aherne, 2000), e a sua supresso tem sido estudada como forma de compreender melhor os mecanismos reguladores do anestro lactacional, podendo estar tambm associada a uma elevao dos nveis de estradiol e de progesterona plasmticos (Mota et al., 2002). Por sua vez, a secreo de estrgenos apresenta um efeito positivo sobre o hipotlamo, induzindo a liberao de LH e de FSH pela adeno-hipfise, atravs do processo de retroalimentao positiva (Sesti e Moreno, 1997). Foi observado um aumento na secreo de LH basal no 14 e no 21 dia de lactao, e de E2 no primeiro dia aps o desmame, quando a durao da amamentao foi reduzida de 236 para 168 min/dia, demonstrando existir uma relao entre a durao da amamentao e a liberao destes hormnios, que pode ser influenciado pela perda de peso corporal da fmea durante a lactao (Hulten et al., 2002).
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Existem evidncias cientficas mostrando que as mudanas ocorridas no metabolismo, durante a lactao, podem afetar a funo do eixo hipotalmicohipofisrio-ovariano, reduzindo os precursores para a sntese de neurotransmissores dentro do hipotlamo, ou ainda, disponibilizando quantidades menores de metablicos e/ou fatores de crescimentos para o ovrio, prejudicando, desta forma, a foliculognese (Prunier e Quesnel, 2000). 5 CONSIDERAES FINAIS O processo lactacional da fmea suna, constantemente avaliado atravs de parmetros fsicos, bioqumicos, fisiolgicos, endcrinos e metablicos, hoje muito precisos e sofisticados, vem identificando novos eventos e quantificando a importncia deste processo sobre a sntese dos constituintes e produo de leite, bem como sobre a fertilidade subseqente das fmeas. Em sntese, assume-se que a lactao estabelecida pelo reflexo neuroendcrino de ejeo do leite, mas a participao paralela de vrios hormnios do complexo lactognico, entre eles, a ocitocina, a PRL, o GH e o IGF-I, so potentes reguladores do desenvolvimento mamrio, da lactognese e da galactopoiese em fmeas sunas. Soma-se a isso, os diferentes mecanismos pelos os quais as mudanas metablicas ocorridas durante a lactao afetam a produo de leite e a fertilidade das matrizes. Finalmente, necessrio sensibilidade para reconhecer a complexidade deste processo, e adotar tcnicas de manejo que possam reduzir o intervalo desmame-estro e os dias no-produtivos, garantindo assim, uma melhor produtividade do plantel de matrizes. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ALGERS, B. Nursing in pigs: communicating needs and distributing resources. Journal of Animal Science, Champaign, v. 71, n. 10, p. 2826-2831, 1993. BLACK, J. L.; MULLAN, B. P.; LORSCHY, M. L. et al. Lactation in the sow during heat stress. Livestock Production Science, Amsterdam, v. 35, n. 1, p. 153-170, 1993. BOISGARD, R.; CHANAT, E.; LAVIALLE, F. et al. Roads taken by milk proteins in mammary epithelial cells. Livestock Production Science, Amsterdam, v. 70, n. 1-2, p. 49-61, 2001. DAMM, B. I.; BILDSOE, M.; GILBERT, C. et al. The effects of confinement on periparturient behaviour and circulating prolactin, prostaglandin F2 and oxytocin in gilts with access to a variety of nest materials. Applied Animal Behaviour Science, Amsterdam, v. 76, n. 2, p. 135-156, 2002. DE BRAGANA, M. M.; MOUNIER, A. M.; PRUNIER, A. Does feed restriction mimic the effects of increased ambient temperature in lactating sows? Journal of Animal Science, Champaign, v. 76, n. 8, p. 2017-2024, 1998. FARMER, C. The role of prolactin for mammogenesis and galactopoiesis in swine. Livestock Production Science, Amsterdam, v. 70, n. 1-2, p. 105-113, 2001.
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