Anais da Academia Brasileira de Ciências (2019) 91(Suppl.

3): e20190325
(Anais da Academia Brasileira de Ciências)
Versão impressa ISSN 0001-3765 / Versão online ISSN 1678-
2690 http://dx.doi.org/10.1590/0001-3765201920190325
www.scielo.br/aabc | www.fb.com/aabcjournal

Um enxame híbrido de peixe-boi ao longo do litoral das Guianas, um ambiente

peculiar sob a influência da pluma do Rio Amazonas

CAMILLA S. LIMA1, RAFAEL F. MAGALHÃES2, MIRIAM MARMONTEL3, ANA CAROLINA

MEIRELLES4,
VITOR LUZ CARVALHO4, ANNE LAVERGNE5,BENOIT DE THOISY5.6 E FABR-CIO R. SANTOS11 1

laboratório de Biodiversidade e evolução Molecular, Departamento de genética, ecologia e evolução, ICB,

Universidade Federal de Minas gerais, Av. Antonio Carlos, 6627, 31270-010 Belo Horizonte, Mg, Brazil 2
Programa de Pós-graduação em Zoologia, Departamento de Zoologia, ICB, Universidade Federal
de Minas gerais, Av. Antônio Carlos, 6627, 31270-901 Belo Horizonte, Mg, Brazil 3
Instituto de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá, estrada do Bexiga, 2584, Fonte Boa, 69553-225 Tefé, AM, Brazil 4
Associação de Pesquisa e Preservação de ecossistemas Aquáticos/Aquasis, Av.
José Alencar, 150, Sesc Iparana, 61627-010 Caucaia, Ce, Brazil 5
Institut Pasteur de Guiana, 23 Avenue Pasteur, BP 6010, Cayenne Cedex 97306, Guiana
Francesa ,França 6
Kwata Ngo, 16 Avenue Pasteur, BP 60672 97335, Caiena, Guiana Francesa, França

Manuscrito recebido em 19 de março de 2019; aceito para publicação em 29 de julho de

2019

Como citar: lIMA CS, MAgAlHãeS RF, MARMONTel M, MeIRelleS AC, CARVAlho Vl, lAVeRgNe A, De
THOISY B e SANTOS FR. 2019. Um enxame híbrido de peixe-boi ao longo do litoral das Guianas , um
ambiente peculiar sob a influência da pluma do rio Amazonas. An AColhá-Cienc 91: e20190325. DOI
10.1590/00013765201920190325.

Resumo: O Índio Ocidental (Trichechus manatus) e amazônico (T. inunguis) o peixe-boi tem uma
ocorrência simpátrica na foz do Rio Amazonas. Resultado result desse encontro interespecífico
é a ocorrência debrids de h, que são frequentemente encontrados ao longo das costas do estado
do Amapá no Brasil, Guiana Francesa e Guiana.. Aqui apresentamos novas evidências genéticas
indicando a ocorrência de um enxame híbrido ao longo da costa do Escudo das Guianas, que é
um zon híbrido interespecífico e que também separa as populações de T. manatus localizadas no
leste (Brasil) e oeste (Caribe,Golfo do México,Flórida e Antilhas). Além disso, sugerimos que
essa população híbrida ocupe um ambiente peculiarrico em manguezais sob forte influência da
pluma do Rio Amazon, que requer uma gestão independente e deve ser considerada uma
áreaespecial de conservação. .
Palavras-chave: Genética da conservação, zona híbrida, Introgression,Pluma do Rio Amazonas,
litoral das Guianas, Trichechus.
Camilla S. lIMA et al.
Introdução
A genética da conservação fornece evidências
importantes para o manejo de espécies
ameaçadas na natureza e cativeiro (Frankel
1974, Caughley 1994). Atualmente,os dados
genéticos são usados para entender a
dinâmica evolutiva das populações naturais, ,
Correspondence to: Fabrício Rodrigues dos Santos e-mail:
fsantos@icb.ufmg.br
ORCid: https://orcid.org/0000-0001-9088-1750
BIOlOgICAl SCIeNCeS
deve-se principalmente à associação de
híbridos com depressão de escoamento (OD)
e possíveis efeitos deletérios em ambas as
espécies parentais (Allendorf et al. 2001),
especialmente especially em casos de
influência antropogênica direta ou indireta,
causando declínio populacional mediado
pelo homem de espécies ameaçadas de
extinção sob sipatria devido a OD intrínseca
(por exemplo, Pinto et al. 2016).
Em alguns casos, os híbridos de primeira
geração são pelo menos parcialmente
férteis e podem cruzar com uma das
espécies parentais, resultando em
introgressão (Turner e Harr 2014, Balcova
et al. 2016). Esses híbridos podem competir
por recursos e ty priorimento reprodutivo, o
que pode reduzir o valor adaptativo das
populações locais de espécies parentais
species e eventualmente levar à extinção
local ou global (Brumfield 2010, Wayne e
Shaffer 2016). No entanto,algumas
populações híbridas naturais podem ser
mais bem adaptadas para a sobrevivência
em ambientes peculiar emcomparação com
seus pais nãohíbridos environments
(Allendorf et al. 2001, Fitzpatrick e Shaffer
2007), e podem merecer proteção particular
(Jackiw et al. 2015). É o caso de zonas
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Um Híbrido Zona De Manatins Em O gUIANAS Litoral
que podem ser aplicados em estratégias de
conservação para mitigar os efeitos
antropogênicos, permitindo a persistência das
espécies e seus ecossistemas a médio e longo
prazo (Allendorf et al. 2010, Arif et al. 2011,
Stronen e Paquet 2013). No entanto, a
conservação de populações híbridas
interespecíficas é uma questão de
controvérsia, com a origem e o contexto da
hibridização (por exemplo, natural ou
antropogênica) tendo que ser considerada nas
políticas de conservação (Jackiw et al. 2015). Esta
controvérsia de conservação
Um Acad Bras Cienc (2019) 91 (SupplSuppl.3)
híbridas com ambientes intermediários
entre os pare ntal, ones onde os híbridos
possuem combinações ideais de genes para
viver e prosperar (Dong et al. 2003).
Um caso de hibridização interespecífica
é encontrado em peixes-boi sul-americanos,
mamíferos aquáticos representados por três
espécies do gênero Trichechus (Mammalia,
Sirenia, Trichechidae aquatic ). Nas the
Américas existem duas espécies: o peixe-
boi da Índia Ocidental (Trichechus manatus)
que habita as costas tropicais do Caribe e do
Atlântico, estuários e sistemas ribeirinhos e
lagos adjacentes; e o peixe-boi
amazônico (T. inunguis) que é distribuída ao
longo da bacia do rio Amazonas. . tate
Estudos genéticos anteriores identificaram
a ocorrência de híbridos interespecíficos
entre essas duas espécies de peixe-boi
próximas à foz do Rio Amazonas e ao longo
do litoraldo Escudo das Guianas , do Amapá
ao Brasil até a Guiana (garcia-Rodriguez et al.
1998, Vianna et al. 2006, Santos et al. 2016).
Esta zona híbrida interespecífica também
separa duas populações amplamente
diferenciadas (ou ESUs) de T. manatus, uma
encontrada ao longo da costa brasileira, e
a other distribuída da Venezuela à Flórida
(EUA) e as Antilhas (Figura 1).
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MATERIAIS E MÉTODOS foram analisados no SeqScape v2.6

e as sequências de consenso foram
Para ilustrar este eventode
alinhadas utilizando o Clustal W
hibridização, sequenciamos we um
algorithm the (larkin et al. 2007) no
nuclear (recombinação ativando o
software MegA7 (Tamura et al.
gene 1; RAg1) e um DNA
2013). Um total de 767 bp e 410
mitocondrial (regiãodecontrole; CR)
bp foram sequenciados para RAg1
gene fragments de T. inunguis
e CR, respectivamente. Os
(Amazonas, Brasil) e T. manatus
haplotipos RAg1 foram inferidos no
(Rio Grande do Norte) Brazil) como
software DNAsp 5, usando o
referências parentais , mais um
algoritmo Phase (Rozas et al. 2003),
híbrido previamente identificado
e as relações de rede parsimony
por Vianna et al. (2006) do Amapá
para
(Brasil), e cinco amostras da
Guiana Francesa : Iracoubo,
Awala,Mana, Kourou e uma
localidade desconhecida. .
Amplificamos os fragmentos
genéticos usando primers relatados
anteriormente (Murphy et al. 2001).
For cada lócus, o mix PCR foi
preparado com volume final de 25
μL, contendo:20 ng de DNA
genômico; 1× tampão; 1,5 mM
MgCl2;0,5 μM cada primer, 200 μM
dNTPs, e 0,5 unidades Platinum™
Taq DNA polimerase
(ThermoThermo Fisher Scientific).
Os ciclos de amplificatiseguiram
as condições descritas por Vianna
et al. (2006), com a temperatura
de 58°C para RAg1 . Os produtos
PCR foram purificados pelo método
polietileno glicol (Peg) (20% Peg
8000, 2,5M NaCl) (Santos-Júnior et
al. 2015) e sequenciados no
Analisador genético ABI 3130xl
(Biossistemas Aplicados ) utilizando
o kit de Sequenciamento de Ciclos
BigDye Termination v3.1, com os
mesmos primers utilizados para
amplificação. Os cromatogramas

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Figura 1 - Mapa representando a distribuição das populações trichechus inunguis e T. manatus e a zona híbrida
interespecífica ao longo do litoraldas Guianas Shield. A distribuição ocidental e oriental de ambas as unidades
evolutivas T. manatus (ESUs) é retratada, de acordo com a genética, citogenética e evidência de morfologia do crânio
(Vianna et al. 2006, Santos et al. 2016, Barros et
Para. 2017). modelo vinculado de comprimentos
de ramificação e uma pesquisa
Os haplotipos CR e RAg1 foram estimados
exata. A seleção do modelo foi
com o software POPART (leighleigh e
feita por meio de um critériode
Bryant 2015) usando o algoritmo de junção
informação de Akaike corrigido.
mediana (Bandelt et al. 1999) (Figura 2).
Reconstruímos a filogenia
Também realizamos uma
bayesiana no Sr.Bayes v3. 2
análise filogenética bayesiana para
(Ronquist et al. 2012), definindo o
mostrar a relação dos indivíduos
melhor esquema de partição e
da zona híbrida e da espécie
seus modelos ideais (ou seja, HKY+I
parental, utilizando fragmentosde
para CR, HKY para 1st e 2º º codon
CR e RAg1 concatenados. .
posições de RAg1, e K80+I para a
Selecionamos o melhor esquema
3ªrd posição). Fizemos essa análise
de partição e modelos de
com duas réplicas ,1 x 106 gerações,
substituição de nucleotídeos
diminuindo 5000 e uma queima-
utilizando seleção de modelos
em of 20% das primeiras
implementada em PartitionFinder
gerações. A estacionaria e a
v.2.1.1 (lanfear et al. 2016), levando
convergência foram verificadas
em conta as posições de codon da
RAg1 . Para isso, utilizamos o

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utilizando-se o Tracer v1.6 zona híbrida em posições intermedias(Figura

(Rambaut et al. 2018).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
As redes filogenéticas de RAg1 e mtDNA CR
(Figura 2) mostram a natureza
interespecífica dos individuals da zona
híbrida (haplotipos verdes). Cinco híbridos
mostraram T. inunguis CR (T, T2,R), e
apenas um apresentou um T. manatus
CR(J4), com uma mistura de alelos RAg1
derivados de ambas as espécies .
A topologia da árvore de consenso para
3). Um único híbrido (gFM423) é separado
de outros híbridos (M035, M065, M066,
gFM297 e gFMM524) porque é o único
com um T. manatus mtDNA CR. A ausência
de monofísico de T. inunguis em relação a
indivíduos da zona hybrid é um padrão
esperado observado em muitos estudos
que incluem híbridos de introgressão ou
backcross (Haines et al. 2014, Halas e
Simons 2014, lecaudey et al. 2018). Embora
nossa filogenia sugira que indivíduos
introgressed estão mais relacionados com T.

Figura 2 - Redes de adesão mediana que mostram as relações de parcimônia entre os haplotipos para o gene RAg1
(esquerdaleft) e a região de controle de MTDNA (CR) (direita).right O diâmetro dos círculos é proporcional ao número
de indivíduos com cada hapltipo. Os tracs transversais nos ramos indicam o número de substituições de
nucleotídeos . As cores referem-se a Trichechus inunguis (azul); Tricheco manatus (vermelho); e amostras de peixe-boi
da zona híbrida (verde).).
os fragmentos de RAg1 e CR concatenados inunguis do que para T. manatus, este é
revela uma politomia entre os indivíduos , provavelmente um artefato porque os
com um clado constituído por todos os T. resultados da concatenação são geralmente
manatus, outro clado formado por T. tendenciosos para o fragmento com mais
inunguis e a maioria dos indivíduos da variação (liu et al. 2015), no nosso caso o
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mtDNA CR. Para mtDNA, a proximidade região costeira entre as foz dos
relatedness entre híbridos e T. inunguis já rios Amazonas e Orinoco (1500 km
havia sido relatado para as populações da da Costa of Sul-Americana) é
Guiana Francesa (Vianna et al. 2006). No conhecida por características
entanto,uma maior contribuição do DNA peculiares semelhantes à estuarina
genômico de T. manatus entre os híbridos (Anthony et al. 2013). Esta dinâmica
backcross foi recentemente mostrada pelo costeira única é em grande parte
nosso grupo (Vilaça et al. 2019). influbrificada pela descarga maciça
As condições ambientais do de sedimentos suspensos, causando
Oceano Atlântico ocidental têm uma mega-turbidez na prateleira,
influência direta na distribuição de um crescimento de um delta
biota marinha local, mostrando o subaques e uma salinidade
litoral das Guianas como uma intermediária (Anthony et al. 2013,
barreira entre muitas espécies 2014). Todos esses fatores têm
marinhas e populações (Spalding et influência direta na
al. 2007). A presença de manatees biodiversidadeoceânica, espécies
híbridos nesta área sob influência marinhas comerciais includinasg g,
da pluma amazônica parece estar endemias de recifes de corais e

Figura 3 - Árvore filogenética consensus de fragmentos de CR concatenados e RAg1 de T. manatus, T. inunguis e

híbridos interespecíficos (negrito), usando Dugong dugon como o grupo de saída. Nos rótulos do nó estão as
probabilidades posteriores (PP) de cada clade.
correlacionada tanto com o espécies ameaçadas
isolamento do peixe-boi da Índia completamente dependentes de
Ocidental e Oriental (Figura 1) ecossistemas como estuários,
quanto da área sistátrica entre os estuaries lamateiras, praias
peixes-boi amazônicos e da Índia arenosas e, particularmente,
Ocidental (Vianna et al. 2006, Santos manguezais litorâneos (Artigas et al.
et al. 2016, Barros et al. 2017). A 2003).
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Conclusões área de proteção especial com um

ambiente peculiar e biota.
A população selvagem de peixe-boi
no litoral das Guianas é composta Confirmações
por uma população introgressed
derivada de travessias CSl was supported by a Coordenação de
interespecíficas entre T. manatus Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
e T. inunguis (Vianna et al. 2006, (CAPeS, Brazil) PhD fellowship, RFM by a
Santos et al. 2016), o que CAPeS-PNPD (Brazil) fellowship, and FRS by a
provavelmente aconteceu na área Conselho Nacional de Desenvolvimento
sympatrica na foz do Rio Científico e Tecnológico (CNPq, Brazil)
Amazonas. . embora o recente research fellowship. This project was
colapso das populações de ambas performed under ICMBio/SISBIO permit 45028
as espécies parentais species and received funding support from FAPeMIg,
possa estar associado a algum CNPq, PeTROBRAS and Fundação o
nível de hibridização Boticário from Brazil.
interespecífica, a zona híbrida CONTRIBUIÇÕES AUTORAIS
parece ter existido por muitas
gerações no litoral das Guianas , Coleta e empréstimo de amostras: MM, ACM,
um habitat costeiro intermediário VlC,Al, BT; Extração extraction e
sob influência da pluma do rio sequenciamento deDNA: CSl; Análise
Amazonas. De fato, por causa filogenética : CSl e RMF;
desse peculiar habitat estuarino Interpretação de data e redação do
entre as foz dos rios Orinoco e manuscrito: CSL,RMF e FRS; todos os
Amazonas, os híbridos podem ter autores aprovaram a versão final do
algumas vantagens sobre as manuscrito..
espécies species parentais,
Referências
provavelmente devido a uma
combinação singular de genes AlleNDORF FW, HOHeNlOHe PA e lUIKART g.
adapted a essas condições 2010. genômica e o futuro da genética da
intermediárias,como sugerimos conservação. .
Nat Rev genet 11: 697-709.
recentemente (Vilaça et al. 2019).
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muitas espécies many marinhas , e Fornecimentofluvial de sedimentos, bancosde
um habitat distinto para muitos lama, cheniers e a morfodinâmica da costa da
animaisassociados ao estuário , América do Sul entre as foz do rio Amazonas e
Orinoco. . geol Soc london, Spec Publ 388: 533-
enfatiza o manejo independente
560.
do litoral das Guianas como uma ANTHONY eJ, gARDel A, PROISY C, FROMARD F, geNSAC
e, PeRON C, WAlCKeR R e leSOURD

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