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RIO PARANAÍBA
MINAS GERAIS – BRASIL
2022
NIKOLAS DAVES DOS SANTOS
RIO PARANAÍBA
MINAS GERAIS – BRASIL
2022
2
NIKOLAS DAVES DOS SANTOS
Aprovado em 01/04/2022
Banca examinadora:
_________________________________________
Ana Paula de Oliveira
Universidade Federal de Goiás
_________________________________________
Jaqueline Dias Pereira
Universidade Federal de Viçosa – Campus Rio Paranaíba
_________________________________________
Sabrina da Silva Pinheiro de Almeida
Universidade Federal de Viçosa – Campus Rio Paranaíba
Orientadora e Presidente da Banca
3
SUMÁRIO
RESUMO ................................................................................................................................... 5
INTRODUÇÃO ......................................................................................................................... 6
OBJETIVOS .............................................................................................................................. 8
MATERIAIS E MÉTODOS ...................................................................................................... 9
Áreas de estudo ...................................................................................................................... 9
Heterogeneidade ambiental .................................................................................................. 11
Traços funcionais ................................................................................................................. 12
Análise de dados ................................................................................................................... 14
RESULTADOS ........................................................................................................................ 14
Heterogeneidade ambiental .................................................................................................. 14
Traços funcionais ................................................................................................................. 17
DISCUSSÃO ........................................................................................................................... 18
REFERÊNCIAS ....................................................................................................................... 21
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RESUMO
campo rupestre na mesorregião do Alto Paranaíba, MG, bem como as condições edáficas e a
indivíduos amostrados. Foram feitas análises químicas e granulométricas do solo e, tanto as variáveis
ambientais quanto os traços funcionais avaliados, foram selecionados e medidos de acordo com
protocolos disponíveis na literatura. Os dados foram analisados por meio de análise de variância
(ANOVA) para comparação das variáveis medidas entre as populações, com significância de 5%. As
médias com diferença significativa foram comparadas através do teste de Tukey, com 5% de
significância. A temperatura do ar foi maior na área 3, enquanto a umidade relativa do ar foi menor
na mesma área. A temperatura do solo apresentou diferença significativa entre as três áreas, onde a
solo foi menor na área 2 em relação às demais. A população 3 apresentou maiores valores de altura
máxima assim como de massa seca foliar em relação às outras populações. Entretanto, a população 1
obteve maior razão comprimento por largura das folhas que as demais. Os dados obtidos, permitem
inferir que a espécie apresenta plasticidade fenotípica em relação às áreas estudadas, o que sugere sua
importância nos processos adaptativos e evolutivos da espécie, uma vez que as diferenças observadas
5
INTRODUÇÃO
presença eventual de arvoretas pouco desenvolvidas de até dois metros de altura (Sano et al. 2008).
Essa fitofisionomia tem como características ambientais solos rasos e ácidos; oscilações extremas de
temperatura, com dias muito quentes e noites muito frias, exposição a fortes ventos, radiação solar
intensa e restrições hídricas, já que as águas pluviais escoam rapidamente para os rios, devido à pouca
profundidade e reduzida capacidade de retenção pelo solo (Sendulski & Burman 1978). Essas
adaptações estruturais típicas de ambientes com baixa disponibilidade hídrica (xéricos), composta
principalmente por ervas e arbustos distribuídos em mosaico. Dentre solos rasos e afloramentos
rochosos (Hermes 2017), é possível encontrar a maioria das espécies da subtribo Lychnophorinae na
irradiâncias e temperaturas, além da baixa umidade relativa do ar na estação seca (Franco 2002), tais
características podem resultar em uma grande amplitude de respostas adaptativas das plantas aos
vários estresses sazonais (Palhares et al. 2010). As plantas têm a capacidade de se estabelecerem em
de qualquer espécie que se desenvolve em ambientes heterogêneos (Pearcy et al. 2004; Valladares et
al. 2007). A plasticidade fenotípica é comum entre os seres vivos (Pigliucci 2001; Schlichting &
Wund 2014) e permite que um mesmo genótipo dê origem a diferentes fenótipos, de acordo com o
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Esta é uma resposta crucial da planta, em curto prazo, para um mecanismo de mudança climática
interação com o ambiente pode contribuir para a sua estabilidade funcional, em especial, quando a
plasticidade fenotípica age sobre caracteres ligados à sobrevivência, tornando-se uma ferramenta de
importância fundamental para sua adaptação (Reis 2003), sendo especialmente importante para as
plantas, como organismos sésseis, responderem às mudanças nas condições (Pigliucci e Preston
2004).
ambiente natural (Reich et al. 2014). Assim, os traços funcionais são características interessantes para
A distribuição dos organismos vegetais não ocorre de forma aleatória, pois existe um vínculo
entre as diferenças funcionais das plantas e a sua distribuição em habitats diferentes (Duarte 2007).
Dessa forma, a variação nos traços funcionais entre indivíduos também apresenta o potencial de
influenciar a amplitude da distribuição espacial das espécies (Lavorel et al. 2007). Os traços
funcionais mais utilizados para mensuração em ecologia vegetal são os relacionados à arquitetura
estrutural (Lima & Rodal 2010; Bueno 2017); os traços foliares (Reich et al. 2003; Swenson et al.
2011; Souza et al. 2015), e reprodutivos (Lima & Rodal 2010; Prado-Júnior et al. 2014).
A importância de se estudar esse fenômeno e suas implicações vai além de dar base a um
mudanças climáticas (Merilä e Hendry 2014; Schlichting e Wund 2014). À medida que a instabilidade
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climática intensifica os desafios, tanto agrícolas quanto ecológicos, ao desempenho das plantas, uma
atenção crescente tem sido direcionada para a compreensão dos mecanismos naturais de resiliência
mais comercializada do gênero pois, além de terapêutica, tem utilidade cosmética, ornamental e na
aromatização de ambientes devido a suas folhas e flores aromáticas (Almeida et al. 1998). Está
categorizada como quase ameaçada de extinção devido ao endemismo, degradação de habitat pela
expansão da pecuária, atividades agrícolas (CNCFlora 2012) e extrativismo predatório por raizeiros,
(Bueno 2017), que pode ser medida através de avaliações de fatores edáficos, medições de arquitetura
aérea das plantas, associação com micro-organismos dentre outros fatores. L. ericoides é
extremamente adaptada ao ambiente xérico, de campo e cerrado rupestre em que vivem, dessa forma
é muito conveniente o estudo de suas características fenotípicas já que podem auxiliar o entendimento
das estratégias adaptativas das plantas nesses ambientes, assim como entender melhor como
OBJETIVOS
Objetivou-se com esse estudo avaliar os traços funcionais morfológicos de três populações de
L. ericoides, bem como analisar as condições edáficas e a heterogeneidade ambiental das diferentes
áreas de campo rupestre onde estão localizadas essas populações. Buscamos, dessa forma, investigar
espécie, visto que tal conhecimento pode favorecer a elaboração de planos para a conservação e
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MATERIAIS E MÉTODOS
Áreas de estudo
A coleta dos dados foi realizada durante o mês de dezembro de 2019, em fragmentos de campo
microrregião de Araxá (Fig. 1). As três populações de L. ericoides selecionadas para o estudo estão
46º54'26,03"O; 19º59'14,71"S, 46º50'33,60"O; sendo respectivamente área 1, área 2 e área 3 (Fig. 1).
As populações são consideradas isoladas entre si, devido à distância entre elas (Avelino 2005).
Figura 1: Localização das três áreas amostradas com populações Lycnhophora ericoides no
município de Tapira, mesorregião do Alto Paranaíba em Minas Gerais.
Essa região é composta pelos planaltos de Araxá e do Paranaíba, caracterizados por apresentarem
superfícies tabulares e escarpas com domos de estrutura erodida situados entre 900 e 1280 m. O solo
Figura 2: Lychnophora ericoides. Detalhe das folhas e flores (A), folhas, caule e frutos (B) e da área
de estudo localizada no campo rupestre na mesorregião do Alto Paranaíba, Minas Gerais.
A região apresenta um clima que passa pelo tropical de altitude até alguns traços de subtropical
(Novais 2011). O período chuvoso estende-se de outubro a abril, com a média anual temperatura
entre 20 e 23°C, e a umidade relativa média anual oscilando entre 70 e 75%, apresentando variações
sensíveis de acordo com as estações do ano, chegando ao máximo de 80% em dezembro e ao mínimo
de 55% em agosto (da Motta 2004). O clima é caracterizado como Cwa, um clima quente temperado,
de zona tropical, com raras geadas noturnas (Cruz 2007). Típico do sudeste do Brasil tem uma
cobertura de apenas 2,5% do território nacional e apresenta temperatura média anual de 21 Cº, sendo
janeiro o mês mais quente (23,5 Cº) e julho o mês mais frio (17,5 Cº). Aproximadamente 25% do
território mineiro é classificado como clima Cwa, sempre que observado em paisagens entre climas
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De acordo com os dados do Inmet (estação A505), em 2019 para a região de Araxá, a precipitação
anual foi de 1311,6 mm, com as chuvas concentradas de outubro a março, enquanto a média anual de
Figura 3: Precipitação total mensal (mm) e temperatura média mensal (°C) ao longo do ano de 2019
na região de Araxá, Minas Gerais. Fonte: INMET, estação automática A505 (Araxá).
Heterogeneidade ambiental
As características ambientais foram avaliadas para cada indivíduo e foram baseadas nos dados
temperatura do solo (Ts, °C), umidade do solo (Us, m3/m3) e condutividade elétrica em massa (DM,
dS.m-1), estimados com o auxílio de sensor de temperatura e umidade do solo (GS3, Decagon Devices
Inc., Pullman, WA, EUA) acoplado a um dispositivo ProCheck (Decagon Devices Inc., Pullman,
WA, EUA), a uma distância de, no máximo, 20 cm do caule e há 5 cm de profundidade do solo. Além
da copa. .
11
Para análise do solo, em cada área, foi realizada amostra composta do horizonte superficial
(entre 0 e 5 cm de profundidade, devido à pouca estruturação dos solos, solos rasos), em um raio de
30 cm de todos os 20 indivíduos de cada população. A amostra composta de cada uma das três áreas
pH em H2O, teor de matéria orgânica (MO), teor disponível de Al, K, Ca, Mg, e P. Todas as análises
Traços funcionais
Em cada uma das populações distribuídas nas três áreas, foram avaliados os traços funcionais
de indivíduos adultos. O critério estabelecido para considerar os indivíduos como adultos foi o de
tamanho mínimo de 50 centímetros para a medição da altura máxima do caule. Para a caracterização
das populações, foi estabelecido uma amostragem aleatória de plantas, que foram marcadas com
etiquetas de papel enumeradas (Bueno 2017). Após a seleção dos 20 indivíduos de cada população,
a arquitetura foi avaliada para cada indivíduo, seguindo a metodologia proposta por Bueno (2017) e
Nessim (2008). Além disso, foi coletado um indivíduo de cada população, com no mínimo 3 ramos,
para confecção de exsicatas para depósito em herbário presente na UFV Campus Rio Paranaíba. Os
1. Altura máxima (Hmax): a altura máxima (Hmax) em centímetros foi aferida medindo da base da
2. Altura da primeira ramificação (H1r): A “H1r” em centímetros foi medida da base da planta até a
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3. Diâmetro do caule (Dca): O “Dca” em milímetros foi medido a 5 cm do solo com o auxílio de
paquímetro digital.
4. Diâmetro da copa (Dcop): O “Dcop” em centímetros foi calculado como a média aritmética entre
o maior eixo da copa e o seu eixo perpendicular, devido ao formato irregular da copa, com o auxílio
de fita métrica.
5. Comprimento da copa (Ccop): O “Ccop” em centímetros foi calculado pela diferença entre a altura
6. Número de ramos secundários e terciários (Ram): O número de ramos “Ram” foi calculado como
quaternários.
7. Massa Seca Foliar (MSf) medida em gramas, em balança analítica AUW-220, Shimadzu.
8. Razão comprimento por largura da folha (Rcl): O comprimento e a largura das folhas em
milímetros foram medidos utilizando-se paquímetro digital e papel milimetrado a partir da medição
de 10 folhas de cada indivíduo contabilizado, totalizando 200 folhas para cada área, que foram
coletadas e embaladas em sacos plásticos fechados, com papel filtro umedecido com água dentro. As
folhas coletadas foram medidas e posteriormente, colocadas em estufa a 70ºC até atingir massa
constante e, em seguida, tiveram seu conteúdo de Massa Seca Foliar (MSf) determinado em balança
analítica. A “Rcl“ foi calculada pela razão Comprimento da folha/Largura da folha. Foram utilizadas
apenas folhas sem danos causados por predação ou patógenos e plenamente expandidas, dessa forma
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Análise de dados
Para as análises estatísticas dos dados, foi feita análise de variância (ANOVA) para
comparação das variáveis utilizadas (Hmax, H1r, Dca, Dcop, Ccop, Ram, Msf e Rcl) entre as
populações (P1, P2 e P3), com significância de 5%. As médias com diferença significativa foram
comparadas através do teste de Tukey, com 5% de significância. Os valores medianos dos dados que
comparação visual dos dados disponíveis. As pressuposições para a ANOVA foram verificadas pelo
teste de Shapiro-Wilk, para avaliar a normalidade dos dados e, pelo teste de Levene, para a
RESULTADOS
Heterogeneidade ambiental
predominantemente arenosa (Negreiros 2008, Ribeiro & Walter 1998, Mucina 2018).
A temperatura do ar foi maior na área 3 (Tab. 2, Fig. 4A), enquanto a umidade relativa do ar
A temperatura do solo apresentou diferença significativa entre as três áreas, onde a área 1
apresentou a menor temperatura e a área 3 a maior temperatura em Cº (Tab. 2, Fig. 5A). Quanto à
densidade de minerais no solo, esta variável foi menor na área 2 em relação às demais (Tab. 2, Fig.
5B). A umidade do solo não apresentou diferença estatística entre as áreas (Tab. 2).
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Tabela 1: Caracterização química e granulométrica de solos superficiais (0 a 5 cm) nas três áreas
localizadas no campo rupestre na mesorregião do Alto Paranaíba, Minas Gerais. Abreviações:
Matéria orgânica (M.O.), Saturação de bases (V), Saturação de alumínio (M), Capacidade de troca de
cátions (CTC).
Tabela 2: Resultados da análise de variância (ANOVA) para comparação das variáveis de dados
ambientais utilizados nas três áreas localizadas no campo rupestre na mesorregião do Alto Paranaíba,
Minas Gerais. Onde GL é o grau de liberdade, SQ é a soma dos quadrados, QM é a média dos
quadrados, F é a distribuição de Fisher-Snedecor e p a probabilidade.
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Figura 4: (A) Temperatura do ar (Cº) e (B) Umidade relativa do ar (%) nas três áreas localizadas no
campo rupestre na mesorregião do Alto Paranaíba, Minas Gerais. As colunas representam as médias
e as barras o erro padrão. Letras diferentes significam diferença estatística de acordo com o teste de
Tukey a 5%.
Figura 5: (A) Temperatura do solo (Cº) e (B) Densidade de minerais no solo (ds/m) nas três áreas
localizadas no campo rupestre na mesorregião do Alto Paranaíba, Minas Gerais. As colunas
representam as médias e as barras o erro padrão. Letras diferentes significam diferença estatística de
acordo com o teste de Tukey a 5%.
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Traços funcionais
Os resultados mostraram grande variação nos traços funcionais entre as populações estudadas.
A população 3 apresentou maiores valores de altura máxima (Tab. 3, Fig. 6A) assim como de massa
seca foliar (Tab. 3, Fig. 6B) em relação às demais. Entretanto, a população 1 obteve maior razão
Tabela 3: Resultados da análise de variância (ANOVA) para comparação das variáveis de traços
funcionais utilizados. Onde GL é o grau de liberdade, SQ é a soma dos quadrados, QM é a média dos
quadrados, F é a distribuição de Fisher-Snedecor e p a probabilidade. Altura máxima (Hmax), Altura
da primeira ramificação (H1r), Diâmetro do caule (Dca), Diâmetro da copa (Dcop), Comprimento da
copa (Ccop), Número de ramos secundários e terciários (Ram), Massa Seca Foliar (MSf), Razão
comprimento por largura da folha (Rcl) de três populações localizadas em áreas de campo rupestre
na mesorregião do Alto Paranaíba, Minas Gerais.
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Figura 6: (A) Altura máxima (cm), (B) Massa seca foliar (g) e (C) razão comprimento/largura (mm)
nas três populações localizadas no campo rupestre na mesorregião do Alto Paranaíba, Minas Gerais.
As colunas representam as médias e as barras o erro padrão. Letras diferentes significam diferença
estatística de acordo com o teste de Tukey a 5%.
DISCUSSÃO
Nossos resultados vão de encontro com os de Bueno (2017), mostrando que L. ericoides é
uma espécie altamente polimórfica e com alta plasticidade fenotípica, já que as plantas podem ser
dispersão de sementes (Thomson et al. 2011), enquanto a altura e a distribuição da copa são
características que favorecem a estratégia de defesa contra o fogo (Fonda 2001). A estratégia de
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alocação de recursos direcionados ao desenvolvimento da altura e estruturação da copa também está
relacionada à capacidade das espécies em se estabelecer na competição por luz (King et al. 2006)
mas, como no campo rupestre as plantas estão submetidas a constante radiação, este não é um fator
tão importante como estímulo da altura das populações de L. ericoides localizadas nas áreas estudadas
e, portanto, é possível inferir que, nesse caso, a altura máxima depende mais de uma série de outras
variáveis, como a fertilidade do solo e disponibilidade de água (Marimon Junior & Haridasan 2005,
Liu et al. 2012), a precipitação (Kanegae et al. 2000; Bamberg 2014) e a temperatura (Dreyer et al.
2020).
O maior investimento em tamanho da folha, avaliado nos maiores valores de área foliar ou na
razão comprimento/largura da folha, resultam na maior exposição do limbo, o que leva à maior
captação de luz, bem como maximização da captação e utilização de recursos (Lambers et al. 2008).
Entretanto, nas folhas menores, o tamanho pequeno ajuda a manter a temperatura da folha menor e
leva a uma maior eficiência fotossintética e do uso da água sob a combinação de alta radiação solar e
baixa disponibilidade hídrica (Ackerly et al. 2002), condições as quais L. ericoides está
As alterações nas condições do ambiente impõem forças de seleção nas plantas que controlam
as diferenças intraespecíficas em seus traços funcionais até certo ponto (Poorter 2009; Falcão et al.
2015). Os efeitos dos traços funcionais, desse modo, representam as soluções desenvolvidas de
acordo com os diferentes desafios de aquisição e uso dos recursos em um determinado ambiente, ou
variação intraespecífica dos traços funcionais, que condiciona as estratégias das plantas para
responder aos filtros ecológicos (fatores abióticos e interações bióticas) (Fridley et al. 2007). A
espirais ao redor da extremidade terminal dos ramos, característica que fornece um auto-
sombreamento. Outra adaptação muito eficiente para evitar o estresse causado pela alta radiação UVA
é a redução da área foliar, além de minimizar a área superficial que contribui para a transpiração
A massa seca foliar pode ser relacionada à capacidade e eficiência fotossintética, incorporação
de carbono, competição por luz, taxa de crescimento relativo (Westoby et al. 2002).
No presente estudo, as duas populações que apresentaram traços funcionais mais similares
entre si (População 2 e População 3), estão geograficamente mais distantes, mas apresentaram maior
semelhança em relação às variáveis ambientais avaliadas nas áreas 2 e 3. Isso sugere que, em uma
escala local, a variação ambiental pode ser mais importante que a distância geográfica em relação às
respostas adaptativas das plantas. Os dados obtidos, permitem inferir que a espécie apresenta
plasticidade fenotípica em relação às áreas estudadas, o que sugere sua importância nos processos
adaptativos e evolutivos da espécie, uma vez que as diferenças observadas foram maiores em relação
das variações ambientais do que devido ao distanciamento entre as populações, para complementar
O presente trabalho foi muito importante, pois foi possível, a partir da visualização dos
resultados desenvolver várias perguntas que podem ser investigadas no futuro, deixando aberta a
mais ampla, através da adição de estudos anatômicos, coleta de outros dados ambientais além dos já
amostrados, observação dos mecanismos reprodutivos, havendo o potencial até de se fazer uma
espécie, que apresentem características mais distintas como as áreas já estudadas no quadrilátero
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Abstract
Introduction
Results
Discussion
Acknowledgements
References
Details within a figure can be indicated with arrows, letters or symbols, as appropriate.
Tables should be preceded by titles, indicated with sequential Arabic numerals (Table 1, 2, 3, etc.; do not abbreviate). Tables should
be created using the Table function of Microsoft Word™. Columns and rows should be visible, although no dark lines should be used
to separate them. Horizontal rules should be used only at the top (below the title) and bottom (below the final row) of the table. Do not
use fills, shading or colors in the tables.
When appropriate, excess (but important) data can be submitted as Supplementary Files, which will be published online and will be
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