O surgimento de pragas ocorre, na maioria dos casos, como resposta a uma

ação antrópica (Lodge & Shrader-Frechette, 2003; Wardle et al., 2011) e está
associado à introdução ou invasão de espécies em ecossistemas não-nativos67,
onde usam o recurso ambiental de forma a desestruturar as comunidades de
espécies nativas e afetar seus serviços ecossistêmicos (Strayer, 2012). No entanto,
faz-se necessário de antemão esclarecer dois pontos. Primeiro, espécies nativas
também podem se tornar pragas devido a uma alteração na estrutura da
comunidade ecológica que favoreça seu crescimento populacional, por exemplo
adaptar-se a um novo recurso crescente. Segundo, nem toda espécie exótica
(também designada como alienígena ou não-indígena ou não-nativa) torna-se
praga em ecossistema não-nativo (Davis et al., 2011).
De fato, a minoria das espécies exóticas impacta o funcionamento dos
ecossistemas (Davis et al., 2011; Simberlof, 2011). Em alguns casos, uma espécie
exótica pode ser benéfica em novo local e praga em outro(s) (Ehrenfeld, 2010).
Isso se deve ao fato de que a extensão (temporal e geográfica) do impacto
ecológico depende de uma série de fatores, tais como as características do
ecossistema receptor e da distribuição geográfica, abundância e bioecologia da
praga, sendo portanto contexto-dependente (Catford et al., 2009).
Mais de 200 espécies de pragas agrícolas foram introduzidas no Brasil desde
o início do séc. XX68, com raros casos de erradicação (p.ex. o da traça-da-maçã,
Cydia pomonella (Linnaeus) (Lepidoptera: Tortricidae) (Brasil, 2014). Esse número
de pragas introduzidas provavelmente está subestimado considerando-se o
tamanho do país, as múltiplas fronteiras territoriais e a taxa de invasão nos últimos
10 anos de mais de três espécies detectadas por ano69.
A partir da Convenção da Diversidade Biológica em 1992, esforços têm
sido feitos para catalogar as espécies exóticas presentes nos ambientes brasileiros
(Brown et al., 2006; Coradin & Tortato, 2006 ; Lopes et al., 2009; Zenni & Ziller,
2011). Algumas espécies de pragas no Brasil e de outros 245 países constam no
banco de dados global (Global Invasive Species Database-GISD).
Normalmente as espécies introduzidas causam, além de impacto
econômico, impacto ecológico (Vila et al., 2010). Algumas delas serão
mencionadas nesse capítulo nos exemplos sobre seus impactos potenciais ou
efetivos, diretos e indiretos, tanto na biodiversidade nacional quanto na de outros
países.

O efeito ecológico mais conhecido da introdução de espécies em

ecossistemas não-nativos é a redução da biodiversidade nativa (Lodge & Shrader-
Frechette, 2003; Vila et al., 2010). Os efeitos ecológicos foram primeiramente
percebidos em nível de indivíduos e populações e, posteriormente, ficou claro que
também podem afetar outros níveis de organização biológica, como comunidades
de espécies e até mesmo processos dos ecossistemas, ocorrendo em diferentes
escalas espaciais, desde microhábitats a paisagens (Parker et al., 1999). Portanto, os
efeitos ecológicos da introdução de pragas compreendem àqueles que afetam
tanto a estrutura da comunidade de espécies nativas (riqueza, abundância e

80
composição), a dinâmica das interações existentes (por exemplo: herbivoria,
canibalismo, predação, parasitismo por parasitoides ou parasitas, mutualismo),
quanto as funções ou processos ecológicos (por exemplo: ciclagem de nutrientes,
herbívoros, predatores, parasitoides, parasitas, polinizadores, decompositores), os
quais por sua vez resultam nos serviços ecossistêmicos (p.ex. polinização, controle
biológico natural) em um ecossistema. Tais efeitos podem ser percebidos tanto
localmente, quanto globalmente (p.ex. Crooks, 2002; Dukes & Mooney, 2004;
Ehrenfeld, 2010; Simberloff, 2011).
Embora muitas vezes o(s) dano(s) causado(s) pela introdução de uma praga
possa(m) ser relativamente bem documentado(s), os mecanismos de impacto e os
efeitos subjacentes sobre os processos ecológicos locais não o são (Parker et al.,
1999). Existem na literatura mais de 400 estudos sobre o impacto de espécies
exóticas sobre a biodiversidade nativa, sendo a maioria, em ordem decrescente, da
América do Norte, Ilhas Oceânicas, Oceania e Europa (Petenon & Pivello, 2008;
Kenis et al., 2009). A maior parte aborda os efeitos populacionais ou a estrutura
das comunidades, comparando-se regiões pré e pós introdução/ invasão ou entre
locais com ou sem a presença da espécie exótica. No entanto, poucos foram os
estudos experimentais que avaliaram os mecanismos ou as rotas pelas quais esses
efeitos ecológicos ocorrem e analisaram os impactos sobre as funções e os
processos do ecossistema. Refletindo não apenas a sua maior complexidade, mas
também a recente compreensão de que a introdução de espécies pode afetar níveis
sistêmicos e até mesmo macroecológicos. No Brasil, há escassez de relato na
literatura científica sobre o impacto das pragas sobre a biodiversidade (Petenon &
Pivello, 2008).
Nesse capítulo iremos utilizar os dados de bioecologia de algumas pragas
para formular as hipóteses quanto aos seus potenciais impactos diretos e indiretos
sobre a biodiversidade nacional, além de apresentar alguns exemplos bem
documentados de outros lugares do globo.

O impacto será considerado nesse capítulo sob a perspectiva da magnitude

e da extensão espacial e temporal dos efeitos ecológicos e será avaliado sob a ótica
de dois pontos centrais: as características do ecossistema receptor e as
características da praga, portanto há que ser considerado caso-a-caso (Hilbeck et
al., 2006; Strayer, 2012).
A avaliação do impacto da introdução de pragas pode ser feita através de
uma metodologia que integre informações da praga e do ecossistema receptor
(Figura 5.1). Este método é baseado em uma abordagem funcional para análise da
comunidade e do ecossistema, porque pode conectar mais diretamente os efeitos
de uma praga aos impactos ambientais do que abordagens orientadas
taxonomicamente.
82
 Quanto às características do ecossistema, o primeiro passo consiste em
identificar as principais funções ecológicas (Hooper et al., 2002) que podem ser
executadas por muitas espécies (as primárias, por exemplo) e por poucas espécies
(mais especializadas), e, portanto, mais sensíveis de serem afetadas. Faz-se
necessário, portanto, realizar estudos observacionais de campo e/ou consultar a
literatura científica disponível para levantar tais dados. De maneira geral,
ecossistemas com menor diversidade funcional são mais sensíveis à introdução de
novas pragas (Levine et al., 2005). Em seguida, sugere-se elencar as principais
espécies que estão associadas com processos ecológicos-chave, os quais no
ambiente agrícola estão intimamente relacionados com a cultura principal, a
diversidade vegetacional em torno e à paisagem. Ao final desse mapeamento,
deve-se ter levantado o conhecimento de como as espécies-chave utilizam os
recursos ambientais do agroecossistema em foco.
Paralelamente, deve-se fazer o levantamento de informações sobre a praga,
primeiramente quanto à sua distribuição e abundância (e não apenas presença).
Distribuições restritas e de baixa abundância são menos prováveis de impactarem
significativamente o ecossistema local. Em segundo, conhecer a ecologia da praga,
ou seja, suas características biológicas (fenologia, por exemplo) e os processos
ecológicos dos quais participa. Novamente faz-se necessário conduzir estudos
observacionais de campo e/ou consultar a literatura científica para obter tais
dados. Em terceiro, avaliar a possibilidade da praga introduzir uma característica
nova ou incomum (p.ex. predação em um nível trófico particular ou fixação de
nitrogênio) comparada às espécies nativas, ou se remove espécies nativas com
certas características ou se tem a mesma característica que as nativas. Novas
características podem ocasionar alterações diretas sobre as propriedades físicas do
ecossistema, modificando-o significativamente. As espécies portadoras dessas
características são conhecidas como engenheiros de ecossistemas (p.ex. Eucalyptus
spp. (Myrtales: Myrtaceae), minhocas, cupins) (Crooks, 2002). O primeiro e o
segundo casos são os que se presume maior potencial para perturbar o
ecossistema (Dukes & Mooney, 2004). O efeito da praga sobre o funcionamento
do ecossistema poderá ser proporcional à alteração no espectro das características
após a introdução. De acordo com Strayer (2012), espécies com alta
dissimilaridade com a biota nativa podem causar mais impacto.
Considerando-se o levantamento de dados sobre as características do
ecossistema receptor e da praga, tem início o processo de formulação de
hipóteses, através da identificação das funções ecológicas que seriam mais
passíveis de serem afetadas pela introdução da praga e, consequentemente, quais
espécies e processos ecológicos-chave, e em última instância os serviços
ecossistêmicos. Por exemplo, se uma praga pode afetar uma função ecológica
executada por poucas espécies, é provável que cause então um impacto maior.
Similarmente, se a praga é muito abundante ou tem alto potencial reprodutivo, ela
pode afetar funções ecológicas associadas com diversas espécies nativas. Uma
praga que afeta a população de uma espécie nativa, afeta consequentemente
demais espécies relacionadas à nativa, alterando, portanto, não apenas a estrutura,
mas também o funcionamento do ecossistema local, podendo resultar numa
reação em cascata (Strayer, 2012).
Além da análise de impacto no curto prazo, deve-se analisar se os efeitos da
praga poderiam ser atenuados ou acentuados. Os efeitos poderiam ser atenuados
por haver naquele ecossistema complementariedade ou redundância entre espécies
(Schindler, 1987; Frost et al., 1995) ou se houver adaptação de inimigos naturais à
praga. Por outro lado, poderiam ser acentuados se a praga favorecer a introdução
de outras pragas, um fenômeno conhecido como colapso por invasão70 (Heimpel

84
et al., 2010).
Finalmente, para testar e validar as possibilidades de impacto ecológico faz-
se necessário realizar pelo menos um dos seguintes estudos:
(1) Observacionais de campo comparativos entre áreas pré e pós
introdução ou onde a praga já foi e ainda não introduzida, salvaguardando-se
similaridades com o ecossistema em análise;
(2) Experimentais de campo, p.ex. experimentos de exclusão, exposição de
animais ou plantas sentinelas, etc;
(3) Experimentais em laboratório ou modelagens para simular e investigar
potenciais impactos (Kenis et al., 2009).
A partir de tais avaliações será possível predizer mais robustamente a
extensão espacial e temporal de introdução de dada praga em certo ecossistema.

Nem toda introdução de espécies irá provocar efeitos ecológicos de larga

escala espacial e temporal. Como mencionado, fatores do ecossistema e da
ecologia da praga serão determinantes para ocasionar impacto. Comunidades
ecológicas mais estruturadas baseadas em maior diversidade funcional e, portanto
de espécies, podem ser mais resilientes aos efeitos ecológicos da introdução de
nova praga. Comunidades ecológicas e ecossistemas com maiores distúrbios
antropogênicos tendem a ter estruturas tróficas mais simplificadas e, portanto, são
mais prováveis de serem afetadas por espécies exóticas, como por exemplo, os
sistemas de produção baseados em monocultivos extensivos e elevada utilização
de insumos químicos (McKinney & Lockwood, 1999). Caso isso ocorra, novas
interações tróficas passarão a ocorrer e, no longo prazo, até mesmo poderão
provocar mudanças evolutivas. Do contrário, a população da praga pode persistir
em baixa abundância e os efeitos ecológicos serão mínimos e fáceis de manejar
(Wardle et al., 2011).

Inúmeros são os mecanismos pelos quais a introdução de pragas pode

afetar a estrutura e o funcionamento dos ecossistemas, tanto sobre fatores bióticos
quanto abióticos (Dukes & Mooney, 2004). Resumidamente, a introdução de
espécies de flora pode alterar a estrutura vegetacional e da entomofauna associada,
aumentar restos vegetais no solo e alterar suas taxas de degradação, alterar o
regime de fogo, alterar a quantidade de luz incidente, aumentar a erosão do solo,
alterar a composição química, pH, salinidade, ciclagem de nutrientes do solo e
ocasionar efeitos alelopáticos, bem como a composição química da água e do ar,
alterar clima ou microclima, água e energia, e padrões hidrológicos. Tais alterações
podem conduzir à perda de biodiversidade (p.ex. Peltzer 2014).
Os mecanismos pelos quais a introdução de espécies de fauna pode afetar a
biodiversidade são a herbivoria, a predação/parasitismo, a competição e a
destruição de hábitats. A herbivoria tem efeito direto por afetar a abundância de
plantas da população, enquanto a predação/parasitismo afeta a abundância de
outros animais, a competição pode excluir ou deslocar espécies nativas em
hábitats com recursos limitados, e a destruição de hábitats destroi a qualidade
e/ou a extensão de hábitats apropriados disponíveis para uso pelas espécies
nativas (Reaveley et al., 2009).
Patógenos podem afetar os ecossistemas no curto prazo através de danos
diretos às espécies hospedeiras e, em longo prazo, através de mudanças no
desempenho de outras espécies ou na composição e abundância de espécies
relacionadas à espécie hospedeira. Os microrganismos-praga podem ainda formar
importantes interações mutualísticas com hospedeiros de outras pragas ou com
espécies nativas. A magnitude dos efeitos dependerá da letalidade do patógeno ou
dos benefícios do mutualista, da especificidade da praga com o hospedeiro e da
intensidade da contribuição da espécie hospedeira nos processos ecológicos de um
dado ecossistema (Peltzer, 2014).

86
 Para exemplificar os possíveis mecanismos pelos quais uma espécie exótica
pode afetar a biodiversidade vamos tratar, por uma questão didática, os efeitos
diretos das invasões biológicas separadamente em nível das espécies (populações),
das comunidades e por fim dos ecossistemas:

Impactos sobre as espécies nativas

As espécies invasoras podem afetar diretamente as espécies nativas via:
competição por recursos, hibridização, herbivoria, parasitismo, predação e
mutualismo (p.ex. polinização). Em algumas situações, a espécie exótica pode
afetar as espécies nativas através de diferentes interações que co-ocorrem, como
por exemplo, o que tem sido observado com a mosca varejeira, Chrysomya albiceps
(Wiedemann) (Diptera: Calliphoridae), onde a competição por recursos leva à
predação de larvas de espécies nativas e de outras espécies exóticas (Aguiar-
Coelho & Milward-de-Azevedo, 1995; Rosa et al., 2006). No Brasil, populações de
Cochliomyia macellaria (Fabricius) (Diptera: Calliphoridae) e Lucilia eximia
(Wiedemann) (Diptera: Calliphoridae), foram reduzidas e deslocadas depois das
introduções, no final dos anos 70, das espécies exóticas de Chrysomya albiceps,
Chrysomya megacephala (Fabricius) (Diptera: Calliphoridae) e Chrysomya putoria
(Wiedemann) (Diptera: Calliphoridae) (Guimarães et al., 1979; Vasconcelos &
Araújo, 2012).
Observou-se em experimentos de laboratório que a competição por
recursos entre a espécie exótica Chrysomya albiceps e a espécie nativa Cochliomyia
macellaria reduziu significativamente o peso larval e a emergência de adultos da
espécie nativa (Aguiar-Coelho & Milward-de-Azevedo, 1995). Os autores sugerem
que a redução de peso observada nas larvas de Cochliomyia macellaria esteja, dentre
outros fatores, relacionada a fatores bióticos introduzidos e/ou induzidos na dieta
pela espécie exótica, o que provavelmente alterou a textura, o pH e a composição
da dieta, fatores que influenciam diretamente o consumo do alimento pelos
insetos. Apesar da sua importância, estudos sobre ecologia populacional e de
comunidades desse grupo de insetos tem sido pouco realizados no país, sendo a
maioria nas regiões Sul e Sudeste do Brasil.
Atualmente, as moscas varejeiras podem ser encontradas nos biomas
Cerrado, Caatinga, Floresta Atlântica e Amazônica e associadas a diversos
ambientes, tais como agroecossistemas, áreas urbanas e ambientes de vegetação
natural (Corrêa et al., 2010; Sousa et al., 2010; Vasconcelos & Araújo, 2012;
Vasconcelos & Salgado, 2014). Essas moscas utilizam principalmente carcaças de
animais, além de excrementos e lixo urbano para alimentação e oviposição e assim
desempenham uma função ecológica importante, pois são importantes nos
processos de decomposição. Esses recursos são efêmeros, e muitas vezes escassos
em ecossistemas áridos como a Caatinga (Vasconcelos & Salgado, 2014).
A hibridização pode causar efeitos diretos mais fortes sobre a
biodiversidade local que competição por recursos. Como exemplo, pode-se citar o
caso primeiro documentado no início da década de 1960 no Japão, em que o
percevejo invasor Nezara viridula (Linnaeus) (Hemiptera: Pentatomidae) tornou-se
mais abundante que o nativo Nezara antennata Scott (Hemiptera: Pentatomidae),
fazendo com que a frequência de acasalamento da espécie nativa com a invasora
aumentasse consideravelmente. Os ovos gerados de tal acasalamento são inviáveis
e, com isso, tem ocorrido a substituição da população da espécie nativa pela
invasora (Tougou et al., 2009).
Os efeitos causados por parasitismo e predação são geralmente devidos à
introdução de agentes de controle biológico exóticos para controlar pragas
invasoras. O percevejo nativo do Havaí Coleotichus blackburniae White (Hemiptera:
Scutelleridae) foi extinto no final da década de 60 pela introdução em 1962 de
Trichopoda pilipes (Fabricius) (Diptera: Tachinidae) e Trissolcus basalis (Wollaston)
(Hymenoptera: Scelionidae) para controlar populações do percevejo praga invasor
Nezara viridula (Howarth, 1991). O mesmo autor também reporta, ainda no Havaí,
a extinção da maioria de 41 espécies de caramujos endêmicos iniciada na década
de 1950 devido à introdução de três espécies de caramujos predadores.

Impactos sobre as comunidades

A estrutura das comunidades de espécies nativas (riqueza, abundância e
composição) pode ser alterada como resultado da introdução de espécies exóticas.
Por exemplo, a abelha exótica Apis mellifera scutellata Lepeletier (Hymenoptera:
Apidae), originária da África e introduzida no estado de São Paulo em 1956 para
estudos genéticos, escapou do laboratório e cruzou com subespécies de abelhas
melíferas europeias, Apis mellifera ligustica Spinola (Hymenoptera: Apidae), Apis
mellifera mellifera (Linnaeus) (Hymenoptera: Apidae) e Apis mellifera carnica Pollman
(Hymenoptera: Apidae), introduzidas no país no século 19. Desde então, as
populações de híbridos resultantes desses cruzamentos (espécie conhecida como
Apis mellifera Linnaeus (Hymenoptera: Apidae) africanizada), dispersaram e
colonizaram com sucesso diferentes biomas brasileiros (Silveira et al., 2002).
Aparentemente, a abelha africanizada é mais abundante em ambientes abertos e
perturbados e não tem se estabelecido com sucesso em áreas de matas densas
como a Floresta Amazônica (Oliveira & Cunha, 2005).
Em geral, nos agroecossistemas brasileiros, a abelha africanizada tem
dominado as comunidades de abelhas visitantes florais (Pinheiro-Machado et al.,
2002; Pires et al., 2014; Witter et al., 2014). Essa espécie de abelha tem
características que lhe conferem grande capacidade de adaptação a diferentes
ambientes: apresenta colônias numerosas com muitas operárias campeiras,
forrageia em uma ampla variedade de recursos e nidifica em diferentes substratos.
Porém, a extensão dos efeitos dessa espécie de abelha exótica sobre as
comunidades de espécies nativas, principalmente nos ambientes naturais nas
regiões neotropicais, continua em debate (Roubick, 1983; Oliveira & Cunha, 2005;
Goulson, 2003; Carmo et al., 2004; Roubick, 2009; Roubick & Villanueva-
Gutiérrez, 2009).
Outros tipos de efeitos sobre a biodiversidade na comunidade local podem

88
ser os mediados através de herbivoria e de parasitismo. A introdução em 1869 da
mariposa-gigante-europeia Lymantria dispar (Linnaeus) (Lepidoptera: Lymantriidae)
tem causado o desfolhamento do carvalho [Quercus spp. (Fagales: Fagaceae)],
alterando a estrutura da comunidade por reduzir a supressão competitiva sob
outras espécies de árvores e, portanto, afetando as espécies relacionadas as
mesmas (Redman & Scriber, 2000). A introdução do nematoide-do-pinheiro no
Japão consiste em outro exemplo (Kiritani & Morimoto, 2004).
Um exemplo de parasitismo seria a doença causada pelo fungo asiático
Cryphonectria parasitica (Murrill) Barr (Diaporthales: Cryphonectriaceae), conhecida
como cancro-da-castanheira, que dizimou na década de 1940 populações
americanas de castanheiras [Castanea sp. (Fagales: Fagaceae)], causando efeitos
ecológicos na comunidade local similares aos descritos anteriormente (Freinkel,
2007).

Impactos sobre os Serviços Ecossistêmicos

As espécies invasoras podem substancialmente modificar processos e
funções dos ecossistemas. Apesar de várias evidências desses impactos e o
reconhecimento crescente do valor dos serviços ecossistêmicos, faltam
informações dos mecanismos ecológicos através dos quais as invasões biológicas
levam à perda de serviços ambientais (Charles & Duckes, 2007). Nos ecossistemas
tropicais, onde são observados os maiores índices de biodiversidade, os efeitos de
invasões biológicas nesses ambientes são pouco estudados (Petenon & Pivello,
2008).
Diferentes espécies de abelhas exóticas, principalmente Apis mellifera,
Bombus terrestris (Linnaeus) (Hymenoptera: Apidae) e Megachile rotundata (Fabricius)
(Hymenoptera: Megachilidae), têm sido introduzidas em diferentes partes do
globo para produção de mel e/ou polinização de culturas (Goulson, 2003). De
acordo com Goulson (2003) os seguintes efeitos indesejáveis podem resultar
dessas introduções: 1) competição com os visitantes florais nativos por recursos
florais; 2) concorrência com as espécies nativas por locais de nidificação; 3)
transmissão de parasitas ou patógenos para as espécies de abelhas nativas; 4)
alterações (aumento ou diminuição) na produção de sementes de plantas nativas;
5) polinização de plantas daninhas exóticas. As evidências para cada um desses
processos foram amplamente revisadas por Goulson (2003) e ele concluiu que:
para a maioria das espécies exóticas pouco se sabe sobre os possíveis efeitos; os
estudos têm se concentrado em Apis mellifera, sendo que o foco da maioria dos
trabalhos foi a detecção de competição com as espécies nativas. Ainda de acordo
com o autor, existem evidências circunstanciais de que a competição ocorre,
contudo, nenhum experimento demonstrou claramente reduções em longo prazo
nas populações de abelhas nativas em decorrência da introdução de espécies
exóticas de abelhas. Para Goulson (2003), isso reflete a dificuldade de relacionar
causa-efeito para organismos móveis. A interferência na polinização de espécies de
plantas nativas em decorrência das visitas de Apis mellifera tem sido registrada em
diferentes espécies de plantas e em diferentes regiões (Goulson, 2003; Carmo et al.,
2004). Apis mellifera interfere com a polinização ou por que ela impede o acesso
dos polinizadores nativos ou os expulsam das flores, ou também por que ela pode
exaurir os recursos florais e assim a flor deixa de ser atrativa aos polinizadores
nativos (Carmo et al., 2004). Em geral, os trabalhos têm demonstrado que Apis
mellifera tem sido um polinizador eficiente de espécies de plantas nativas em
diferentes regiões (Goulson, 2003). Contudo, as abelhas africanizadas não provêm
o serviço de polinização para todas as espécies de plantas nativas silvestres e
cultivadas e assim o efeito da introdução dessa espécie sobre a polinização tem
que ser avaliado caso-a-caso.
Recomenda-se ainda pesquisar exemplos relativos ao impacto da
introdução de plantas exóticas (p.ex. Freitas & Pivello, 2005; Klink & Machado,
2005; Zenni & Ziller, 2011), já que constituem mais de 30% da lista das 100
espécies consideradas as piores espécies exóticas invasoras no mundo compilada a
partir da base de dados do GISD (Lowe et al., 2000).

Os efeitos ecológicos indiretos causados pela introdução de uma praga

exótica basicamente podem ser subdivididos em quatro tipos: aqueles causados
por engenheiros de ecossistema, por colapso por invasão, pelo manejo da nova
praga e pelo efeito em cascata. Como os dois primeiros foram abordados
anteriormente, neste tópico serão focados os dois últimos tipos. Um diagrama
esquemático apresentando os efeitos potenciais indiretos e em cadeia do uso de
diferentes métodos de controle sobre as interações ecológicas dos diferentes
componentes da diversidade local são apresentados na Figura 5.2 e descritos a
seguir.

Manejo de novas pragas

O estabelecimento de uma nova praga exótica em uma cultura implica
invariavelmente em mudanças no manejo agronômico da propriedade em função
do seu potencial de dano econômico71. Além dos danos diretos causados pela
praga introduzida em diferentes níveis biológicos e ao produto a ser colhido,
danos indiretos poderão também ocorrer caso a nova praga seja agente de
transmissão ou hospedeiro de doenças. Com base na severidade desses danos, o
agricultor e os órgãos de defesa fitossanitária estabelecerão a urgência e a
intensidade das medidas de controle para essa nova praga. Alguns exemplos de
introdução de pragas com elevado impacto no manejo agronômico de diferentes
culturas no Brasil são a mosca-do-mediterrâneo [Ceratitis capitata (Wiedemann)
(Diptera: Tephritidae)], a mosca-branca [Bemisia tabaci (Gennadius) biótipo b
(Hemiptera: Aleyrodidae)] (Villas Bôas & Castelo Branco, 1997) e o bicudo-do-

90
algodoeiro [Anthonomus grandis Boheman (Coleoptera: Curculionidae)] (Azambuja
& Degrande, 2014), que causam perdas expressivas nas plantas que atacam e
inviabilizam a produção comercial de diferentes espécies cultivadas.

Nesses casos, o uso de produtos químicos e até mesmo a combinação de

vários métodos simultâneos como a delimitação de foco do inseto-praga, a
restrição de saída de material potencialmente infestado das áreas atacadas,
destruição de plantas ou restos culturais, vazio sanitário, uso de feromônios para
monitoramento foram adotados. A seguir, são discutidos os efeitos que os
métodos de controle adotados para controle de pragas exóticas podem ter,
quando aplicados em larga escala geográfica:
Controle químico. A primeira medida de controle quando da detecção de
novas pragas é a tentativa de sua erradicação, medida baseada na
interrupção do fluxo de entrada da praga quando há ação humana
envolvida e a destruição das populações pelo uso de produtos químicos
como inseticidas, nematicidas, acaricidas, herbicidas e fungicidas ou
outros produtos antimicrobianos72. A incorporação do uso desses
produtos químicos que apresentem eficiência contra essa nova praga é
também o método primário e mais comumente usado pelos agricultores
no seu programa de manejo integrado das pragas em sua propriedade. A
inclusão desses produtos no manejo da nova praga podem causar
mudanças dramáticas com o aumento da quantidade de aplicações e
produtos que podem alcançar até 20 aplicações com a mistura ou rotação
de vários produtos como foi observado no passado quando da introdução
do bicudo-do-algodoeiro (CONAB, 2013), ou a chegada da traça-do-
tomateiro, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae), ao vale do
submédio do São Francisco no final da década de 1980 (Espinoza, 1991).
Mais recentemente produtores de algodão, milho, feijão, tomate e soja
principalmente, defrontaram-se com o problema do ataque de Helicoverpa
armigera (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) no Brasil que levou
agricultores a fazer pesadas aplicações de inseticidas em várias regiões
produtoras como no Sudoeste da Bahia73, região de Barreiras e no Mato
Grosso. A mudança no uso com a aplicação frequente de grande
quantidade de inseticidas no ambiente pode afetar a diversidade local de
espécies não alvo dessas aplicações. Espécies benéficas que visitam e
usam os plantios como sítios de alimentação e reprodução como
polinizadores, decompositores de matéria orgânica, inimigos naturais de
pragas como predadores e parasitoides podem ser afetadas pelo uso de
produtos não seletivos (Pinheiro & Freitas, 2010; Soares et al., 2011). O
mesmo pode acontecer com o uso de herbicidas de largo espectro contra
plantas invasoras afetando a comunidade de plantas espontâneas e
produtos antimicrobianos afetando microrganismos antagonistas de
pragas, decompositores ou promotores de crescimento de plantas.
Finalmente, os produtos químicos podem ser carreados para corpos de
água afetando a diversidade local de espécies aquáticas. Estudos
realizados na Europa e na Austrália demonstram diferença de 42% e 27%
respectivamente na diversidade de insetos aquáticos e outros
invertebrados de água doce entre as áreas não-contaminadas e fortemente
contaminadas. Os pesquisadores também descobriram que a diminuição
global da biodiversidade é devida principalmente pelo desaparecimento de
vários grupos de espécies que são especialmente suscetíveis aos
agrotóxicos. Incluindo principalmente os representantes dos plecópteros,
efemerópteros, tricópteros e neurópteros, membros importantes da

92
 cadeia alimentar para peixe e aves (Beketov et al., 2013).
Controle biológico. O controle através da introdução massal de agentes
de controle biológico não específicos, tal como o uso de vespas do gênero
Trichogramma sp. (Hymenoptera: Trichogrammatidae), pode ter efeitos
indiretos sobre outras espécies (borboletas e mariposas não-pragas, por
exemplo) que ocorrem na vegetação do entorno dos plantios. Da mesma
forma, fungos como Beauveria bassiana (Li, Li, Huang & Fan)
(Hypocreales: Cordycipitaceae), assim como a bactéria Bacillus sp.
(Bacillales: Bacillaceae) e Baculovirus (Caudovirales: Baculoviridae), que
aplicados em larga escala e com frequência podem afetar as comunidade
de espécies não-alvo existentes na região. Nesse contexto, o controle
biológico clássico, baseado na introdução de inimigos naturais exóticos
para o controle de pragas introduzidas, também deve ser precedido de
estudos prévios, pois apresenta o mesmo potencial de risco de afetar a
biodiversidade local onde o agente de controle biológico será
introduzido74. Embora não haja estudos realizados no Brasil, uma revisão
feita por Louda et al. (2003) revela os impactos causados pela introdução e
liberação de agentes de controle biológico em algumas situações, e a partir
desses dados fazem recomendações sobre testes de especificidade e
impacto sobre espécies não alvo antes da liberação de agentes de controle
biológico.
Uso de semioquímicos. A liberação em larga escala de semioquímicos
(feromônios, paraferomônios, etc) ainda é uma estratégia pouco utilizada
para programas de disrupção do acasalamento e em armadilhas que
atraem e matam os insetos-praga. No entanto, devido à semelhança de
composição de feromônios entre espécies próximas, seu uso deve ser
avaliado com o mesmo cuidado em relação às espécies não-alvo como
nos métodos acima citados.

Efeitos em Cadeia
Efeitos em cadeia podem ser causados pelas pragas per se ou mesmo pelos
métodos de manejo da praga. Novamente pode-se citar o exemplo da invasão da
praga mariposa-gigante nos EUA, onde se tornou abundante e, consequentemente
também o seu inimigo natural parasitoide, o qual passou a parasitar também
lepidópteros nativos (Redman & Scriber, 2000). Adicionalmente, como as árvores
de carvalho foram desfoliadas pelas lagartas dessa mariposa, as ninhadas de
pássaros nativos puderam ser encontradas mais facilmente por seus inimigos
naturais (Thurber et al., 1994). Um resumo sobre os potenciais efeitos indiretos e
em cadeia decorrentes da introdução de pragas em ecossistemas é apresentado na
Figura 5.2.
 A introdução de novas pragas e o uso de novos métodos de controle com
elevado potencial de perturbação ambiental, como produtos químicos com alta
toxicidade e baixa especificidade a diferentes grupos taxonômicos ou mesmo
biológicos com alta letalidade e potencial impacto em espécies não-alvo, podem
alterar a estrutura da composição das espécies de uma área, assim como alterar em
cadeia as relações entre as espécies com impactos na diversidade local. Esses
métodos de controle podem afetar interações ecológicas em cadeia como a
competição, simbiose ou predação para algumas espécies adaptadas a essa
condição em detrimento daquelas sensíveis ao método de controle. Dessa forma,
inseticidas podem reduzir populações de polinizadores (Pinheiro & Freitas, 2010;
Rocha & Alencar, 2012) ou de predadores, com consequências nas populações de
plantas dependentes de polinizadores e na regulação da população de pragas
através da ação de inimigos naturais do tipo predadores, respectivamente.

Em nível mundial, apenas algumas espécies exóticas causam substanciais

danos ambientais e econômicos, a maioria não. Esse fenômeno foi descrito pela
"regra das dezenas" de Williamson & Brown (1986) que diz que aproximadamente
10% (5-20%) de espécies exóticas colonizadoras se estabelecem no novo habitat, e
apenas cerca de 10% (5-20%) das espécies exóticas estabelecidas se tornam pragas
e causam efeitos locais sobre a biodiversidade. O efeito local pode ser percebido
através de padrões mencionados nos tópicos anteriores, tais como, quando uma
praga escapa de ser controlada por inimigos naturais nativos e então pode
aumentar a população no novo ambiente, dominando o hábitat; quando a praga
tem a capacidade de modificar fisicamente (p.ex. engenheiros do ecossistema) ou
funcionalmente o ecossistema (p.ex. fixação de nitrogênio); quando a praga causa
o deslocamento de espécies nativas em ambientes perturbados pela ação
antrópica; ou a combinação desses padrões.
Os efeitos globais, contudo, vão além da simples soma de efeitos locais. A
seguir serão apresentados os mais comuns: a modificação da biota em ambientes
com alto endemismo e a homogeneização biótica. Ambientes com alto
endemismo, tal como ilhas oceânicas, são mais susceptíveis a serem impactadas
pela introdução de pragas porque, de maneira geral, apresentam baixa resistência
biótica, isto é, não afetam a população da espécie exótica através de processos
ecológicos como predação, competição, parasitismo, doenças e agressão (Elton
1958). Um exemplo clássico é o do Havaí, que é composto por um arquipélago
com alto número de espécies endêmicas mas, no entanto, tem maior proporção de
espécies exóticas comparado a ilhas continentais, tais como Reino Unido e Japão,
ou a áreas continentais (p.ex. EUA continental) (Tabela 5.1). Tais espécies
invasoras tem destruído grandes áreas de habitat nativos no Havaí (Vitousek et al.,
1987) e ameaçado muitas espécies de insetos (Howarth, 1991).

94
 A homogeneização biótica (Elton, 1958) causada pela introdução de pragas
é uma das principais causas da perda de biodiversidade global (Clavero & Garcia-
Berthou, 2005). Ela ocorre quando a mudança ambiental generalizada promove a
expansão geográfica de espécies invasoras generalistas cosmopolitas
("vencedoras"), fazendo com que haja redução de espécies mais especializadas
geograficamente restritas ("perdedoras") (McKinney & Lockwood, 1999; Clavel et
al., 2011). Por exemplo, a introdução do peixe perca-do-Nilo no Lago Vitória (na
região entre Tanzânia, Kênia e Uganda) causou a extinção de cerca de 200
espécies endêmicas de peixes (Kaufman, 1992). As espécies invasoras podem
também conduzir espécies nativas à extinção por hibridização com elas,
interferindo em sua reprodução (Rhymer & Simberloff, 1996). No geral, a
homogeneização biótica pode reduzir o número de espécies da biota global em até
50% (McKinney & Lockwood, 1999; Mooney & Cleland, 2001). As conseqüências
da extinção de espécies incluem tanto a perda de seu potencial uso futuro, quanto
os efeitos negativos devido à perda de seus serviços ecossistêmicos.
 Reduções no pool gênico podem ter como consequência no longo prazo
mudanças evolutivas. Vários exemplos de invasores que causam mudanças
evolutivas em espécies nativas foram relatados (Mooney & Cleland, 2001). Por
exemplo, consumidores têm evoluído traços especializados e preferências
alimentares alteradas para tirar proveito do novo recurso, enquanto os
concorrentes continuam restritos a uma pequena parte do seu antigo nicho75.
Outro exemplo seria a homogeneização genética, a qual pode ocorrer quando a
praga pode acasalar com uma espécie nativa e produzir híbridos férteis, os quais
por sua vez podem acasalar com as espécies nativas, fazendo com que ao longo
das sucessivas gerações de retrocruzamentos haja perda do genoma original da
espécie nativa, ou seja, perda da espécie nativa. A homogeneização genética pode,
portanto, reduzir a capacidade de espécies nativas para se adaptar às mudanças
ambientais, novas doenças ou outros desafios bióticos e abióticos. Enquanto
algumas generalizações podem ser feitas sobre efeitos evolutivos, alguns padrões
estão se tornando aos poucos evidentes. Em primeiro lugar, pragas consumidoras
podem ter efeitos mais dramáticos, pois as extinções que causam são uma
remoção irreversível do potencial evolutivo. Segundo, a biota nativa pode evoluir
em resposta as novas interações entre a praga e as espécies nativas. Contudo, as
conseqüências no longo prazo dessa resposta não são possíveis ainda de serem
preditas.

O que se pode dizer sobre o impacto da introdução de pragas no Brasil?

Com que frequência a introdução de pragas tem afetado os ecossistemas
nacionais? Quais são os ecossistemas brasileiros mais afetados? Quais têm sido as
alterações de longo prazo que tais introduções têm causado? Já que se infere que o
aquecimento global possibilitará o avanço de espécies em regiões onde
anteriormente não poderiam sobreviver e reproduzir (Hellman et al., 2008; Huang
et al., 2011), como as mudanças climáticas irão afetar a taxa de introdução de
pragas em um país tropical megadiverso como o Brasil76?
Muitas dessas perguntas estão ainda sem respostas e requerem a geração de
dados observacionais, empíricos e preditivos para apoiar não somente as práticas
de manejo, mas também programas de prevenção da introdução de novas pragas.
Ainda que possamos aprender com o passado e usar o histórico da introdução de
pragas para tentar predizer impactos, tal predição estará limitada a quantidade de
dados existentes, os quais são ainda incipientes. Para acelerar a geração de tais
dados, será preciso maior envolvimento da comunidade científica brasileira, não
apenas para realizar tais estudos, mas também para comunicá-los de forma mais
eficiente para a sociedade de maneira geral, sensibilizando formadores de política e

96
suprindo-os com dados robustos para tomada de decisão. O maior apoio
governamental será também fundamental para fomentar tais pesquisas e para
investir em programas educacionais mais voltados à conscientização ecológica e
socioeconômica quanto aos riscos potenciais do movimento transfronteiriço de
espécies exóticas.
Os efeitos causados pela introdução de pragas são amplamente aceitos na
comunidade científica, mas a extensão dos impactos algumas vezes tem sido
controversa. Por exemplo, para Rosenzweig (2001) a redução na diversidade
global causada pela introdução/ invasão de espécies exóticas é aplicável apenas em
escala temporal de curto prazo. Em longo prazo, assumindo-se não haver outras
causas de perda de biodiversidade, mecanismos evolutivos aumentarão novamente
a biodiversidade, embora a escala temporal para isso será de milhões de anos. Para
outros autores (p.ex. Lodge & Shrader-Frechette 2003; Davis et al. 2011), a
emergência de “novos” ecossistemas é inevitável já que sempre foi comum na
história evolutiva a movimentação de espécies e a mesma consiste em importante
mecanismo de diversificação de espécies e de funções ecológicas. Os efeitos da
introdução de uma praga podem variar com o tempo, de forma que espécies que
hoje são consideradas benéficas podem vir a ser consideradas pragas no futuro,
independente de serem exóticas ou nativas (Simberloff & Gibbons, 2004).
A maioria das comunidades humanas e naturais da atualidade consistem de
residentes de longo tempo e de novas entradas de espécies. Seria, portanto,
impraticável tentar apenas conservar os ecossistemas atuais ou restaurar
ecossistemas em algum estado histórico “legítimo”. O ponto uníssono entre os
especialistas em espécies invasoras é que ainda que um país tenha eficiente política
fitossanitária e ações conservacionistas, dado as ações antrópicas modernas,
melhor será também investir em entender os processos envolvidos nas alterações
estruturais e funcionais dos ecossistemas e, com isso, aprender a manejar
eventuais impactos de forma a minimizá-los ecológica e economicamente.

AGUIAR-COELHO, V.M.; MILWRD-DE- Proceedings of the National Academy of

AZEVEDO, E.M.V. Associação entre larvas
de Chrysomya megacephala (Fabricius) e
Chrysomya albiceps (Wiedemanni), Chrysomya
megacephala (Fabricius) e Cochllomyia macellaria
(Fabricius) (Calliphoridae, Diptera) sob
condições de laboratório. Revista Brasileira
de Zoologia, v.12, n.4, p.991-1000, 1995..
AZAMBUJA, R.; DEGRANDE, P.E. Trinta anos
do bicudo-do-algodoeiro no Brasil. Arquivos
do Instituto Biológico, v.81, n.4, p.377-410,
2014.
BEKETOV, M.A.; KEFFORD, B.J.; SCHÄFER,
R.B.; LIESS, M. Pesticides reduce regional
biodiversity of stream invertebrates.
Sciences, v.10, n.27, p.11039-11043, 2013.
BRASIL. Ministério da Agricultura, Pecuária e
Abastecimento. Instrução Normativa Nº 10,
de 7 de maio de 2014. Reconhece a
erradicação dos focos da praga Cydia pomonella
nos Estados de Santa Catarina e Rio Grande
do Sul. Diário Oficial da União, Seção 1,
Página 5. Brasília, DF, 2014.
BROWN, G.G.; JAMES, S.W.; PASINI, A.;
NUNES, D.H.; BENITO, N.P.; MARTINS,
P.T.; SAUTTER, K.D. Exotic, peregrine, and
invasive earthworms in Brazil: diversity,
distribution, and effects on soils and plants.
Caribbean Journal of Science, v.42, n.3,
p.339-358, 2006.
CARMO, R.M.; FRANCESCHINELLI, E.;
SILVEIRA, F.A. Introduced honeybees (Apis
mellifera) reduce pollination success without
affecting the floral resource taken by native
pollinators. Biotropica, v.36, n.3, p.371-376,
2004.
CATFORD, J.A.; JANSSON, R.; NILSSON, C.
Reducing redundancy in invasion ecology by
integrating hypotheses into a single theoretical
framework. Diversity and Distributions,
v.15, p.22-40, 2009.
CHARLES, H., DUKES, J.S. Impacts of Invasive
Species on Ecosystem Services. In:
NENTWIG, W. (Ed.). Biological Invasions.
Ecological Studies, v.193, p.9-15, 2007.
CLAVEL, J.; JULLIARD, R.; DEVICTOR, V.
Worldwide decline of specialist species:
toward a global functional homogenization?.
Frontiers in Ecology and Environment,
v.9, n.4, p.222-228, 2011.
CLAVERO, M.; GARCIA-BERTHOU, E.
Invasive species are a leading cause of animal
extinctions. Trends in Ecology and
Evolution, v.20, p.110, 2005.
CONAB. Séries Históricas de Área Plantada,
Produtividade e Produção, Relativas às
Safras 1976/77 a 2014/15 de Grãos, 2001 a
2014 de Café, 2005/06 a 2014/15 de Cana-
de-Açúcar. Disponível em:
<http://www.conab.gov.br/conteudos.php?a
=1252&t>. Acesso em: 15 dez. 2013.
CORADIN, L.; TORTATO, T.D. Espécies
exóticas invasoras: situação brasileira.
Brasília: MMA, 2006. 24p.
CORRÊA, E.C.; KOLLER, W.W.; BARROS,
A.T.M. Abundância relativa e sazonalidade de
espécies de Chrysomya (Diptera: Calliphoridae)
no Pantanal Sul-Mato-Grossense, Brasil.
Revista Brasileira de Parasitologia
Veterinária, v.19, n.2, p.85-88, 2010.
CROOKS, J.A. Characterizing ecosystem-level
consequences of biological invasions: the role
of ecosystem engineers. Oikos, v.97, p.153-
166, 2002.
DAVIS, M.A.; CHEW, M.K.; HOBBS, R.J.;
LUGO, A.E.; EWEL, J.J.; VERMEIJ, G.J.;
BROWM, J.H.; ROSENZWEIG, M.L.;
GARDENER, M.R.; CARROLL, S.P.;
THOMPSON, K.; PICKETT, S.T.A.;
STROMBERG, J.C.; TREDICI, P.;
SUDING, K.N.; EHRENFELD, J.G.;
GRIME, J.P.; MASCARO, J.; BRIGGS, J.C.
Don„t judge species on their origins. Nature,
v.474, p.153-154, 2011.
DUKES, J.S.; MOONEY, H.A. Disruption of
ecosystem processes in Western North
America by invasive species. Revista Chilena
98
de Historia Natural, v.77, n.3, p.411-437,
2004.
EHRENFELD, J.G. Ecosystem consequences of
biological invasions. Annual Review of
Ecology and Evolution and Systematics,
v.41, p.59-80, 2010.
ELDREDGE, L.G.; MILLER, S.E. How many
species are there in Hawaii?. Bishop
Museum Occasional Papers, v.41, p.3-18,
1995.
ELTON, C.S. The ecology of invasions by
animals and plants. London: Methuen,
1958. 196p.
ESPINOZA, W. Manual de produção de
tomate industrial no Vale do São
Francisco. Brasília: IICA: CODEVASF,
1991. 301p.
FREINKEL, S. American Chestnut: The Life,
Death, and Rebirth of a Perfect Tree.
Berkeley, CA: University of California Press,
2007. xii + 284p.
FREITAS, G.K.; PIVELLO, V. A ameaça das
gramíneas exóticas à biodiversidade. In: V.R.
PIVELLO & E.M. VARANDA (Org.). O
Cerrado Pé-de-Gigante (Parque Estadual
de Vassununga) - Ecologia e
Conservação. 1ed. São Paulo: Editora da
Imprensa Oficial do Estado de São Paulo,
2005. p.1-312.
FROST, T.M.; CARPENTER, S.R.; IVES, A.R.;
KRATZ, T.K. Species compensation and
complementarity in ecosystem function. In:
JONES, C.G. & LAWTON, J.H. (Eds.).
Linking Species and Ecosystems.
Chapman & Hall, New York, NY, 1995.
p.224–239.
GOULSON, D. Effects of introduced bees on
native ecosystems. Annual Review of
Ecology, Evolution and Sytematics, v.34,
p.1-26, 2003.
GUIMARAES, J.H.; PRADO, A.P.D.; BURALLI,
G.M. Dispersal and distribution of the three
newly introduced species of Chrysomya
Robineau-Desvoidy in Brazil (Diptera,
Calliphoridae). Revista Brasileira de
Entomologia, v.23, p.245-255, 1979.
HEIMPEL, G.E.; FRELICH, L.E.; LANDIS,
D.A.; HOPPER, K.R.; HOELMER, K.A.;
SEZEN, Z.; ASPLEN, M.K.; WU, K.
European buckthorn and Asian soybean
aphid as components of an extensive
invasional meltdown in North America.
Biological Invasions, v.12, p.2913-2931,
2010.
HELLMANN, J.J.; BYERS, J.E.; BIERWAGEN,
B.G.; DUKES, J.S. Five potential
 consequences of climate change for invasive
species. Conservation Biology, v.22, p.534–
543, 2008.
HILBECK, A.; ANDOW, D.A.; ARPAIA, S.;
BIRCH, A.N.E.; FONTES, E.M.G.; LÖVEI,
G.L.; SUJII, E.R.; WHEATLEY, R.E.;
UNDERWOOD, E. Methodology to support
non-target and biodiversity risk assessment.
In: HILBECK, A.; ANDOW, D.A.;
FONTES, E.M.G. (Eds.). Environmental
risk assessment of genetically modified
organisms, methodologies for assessing
Bt cotton in Brazil. Chapter 5. CABI
Publishing, 2006. 373p.
HOLDSWORTH, A.R.; FRELICH, L.E.; REICH,
P.B. Effects of earthworm invasion on plant
species richness in northern hardwood
forests. Conservation Biology, v.21, p.997-
1008, 2007.
HOOPER, D.U.; SOLAN, M.; SYMSTAD, A.;
DÍAZ, S.; GESSNER, M.O.; BUCHMANN,
N.; DEGRANGE, V.; GRIME, P.; HULOT,
F.; MERMILLOD-BLONDIN, F.; ROY, J.;
SPEHN, E.; VAN PEER, L. Species
diversity, functional diversity, and ecosystem
functioning. In: LOREAU, M.; NAEEM, S.;
INCHAUSTI, P. (Eds.). Biodiversity and
ecosystem functioning: synthesis and
perspectives. Oxford University Press, 2002.
p.195-208.
HOWARTH, F.G. Environmental impacts of
classical biological control. Annual Review
of Entomology, v.36, p.485-509, 1991.
HUANG, D.C.; HAACK, R.A.; ZHANG, R.Z.
Does global warming increase
establishment rates of invasive alien
species?. A centurial time-series analysis,
2011.
KAUFMAN, L. Catastrophic change in species-
rich freshwater ecosystems: the lessons of
LakeVictoria. BioScience, v.42, p.846-58,
1992.
KENIS, M.; AUGER-ROZENBERG, M.A.;
ROQUES, A.; TIMMS, L.; PERÉ, C.;
COCK, M.J.W.; SETTELE, J.; AUGUSTIN,
S.; LOPEZ-VAAMONDE, C. Ecological
effects of invasive alien insects. Biological
Invasions, v.11, p.21–45, 2009.
KIRITANI, K.; MORIMOTO, N. Invasive insect
and nematode pests from North America.
Global Environmental Research, v.8, p.75-
88, 2004.
KLINK, C.A.; MACHADO, R.B. A conservação
do Cerrado brasileiro. Megadiversidade, v.1,
n.1, p.147-155, 2005.
LEVINE, J.M.; ADLER, P.B.; YELENIK, S.G. A
meta-analysis of biotic resistance to exotic
plant invasions. Ecology Letters, v.7, p.975-
989, 2005.
LODGE, D.M.; SHRADER-FRECHETTE, K.
Nonindigenous species: ecological
explanation, environmental ethics, and public
policy. Conservation Biology, v.17, n.1,
p.31-37, 2003.
LOPES, R.M.; CORADIN, L.; POMBO, V.B.;
CUNHA, D.R. Informe sobre as espécies
exóticas invasoras marinhas no Brasil.
Brasília: MMA - Secretaria de Biodiversidade e
Florestas. Série Biodiversidade, v.33, 2009.
440p.
LOUDA, S.M.; PEMBERTON, R.W.;
JONHSON, M.T.; FOLLETT, P.A.
Nontarget effects - The Achilles„ heel of
biological control?. Retrospective analyses to
reduce risk associated with biocontrol
introductions. Annual Review of
Entomology, v.48, p.365-396, 2003.
LOWE, S.; BROWNE, M.; BOUDJELAS, S.; DE
POORTER, M. 100 of the World‘s Worst
Invasive Alien Species - A selection from
the Global Invasive Species Database. The
Invasive Species Specialist Group (ISSG),
2000. 12p.
MCKINNEY, M.L.; LOCKWOOD, J.L. Biotic
homogenization: a few winners replacing
many losers in the next mass extinction.
Trends in Ecology and Evolution, v.14,
p.450-453, 1999.
MOONEY, H.A.; CLELAND, E.E. The
evolutionary impact of invasive species.
Proceedings of the National Academy of
Sciences, v.98, p.5446–5451, 2001.
MORIMOTO, N.; KIRITANI, K. Fauna of exotic
insects in Japan. Bulletin of National
Institute of Agro-Environmental Sciences,
v.12, p.87-120, 1995.
OLIVEIRA, M.L.; CUNHA, J.A. Abelhas
africanizadas Apis mellifera scutellata Lepeletier,
1836 (Hymenoptera: Apidae: Apinae)
exploram recursos na floresta amazônica?
Acta Amazônica, v. 35, n.3, p.389-394, 2005.
PARKER, I.M.; SIMBERLOFF, D.;
LONSDALE, W.M.; GOODELL, K.;
WONHAM, M.; KAREIVA, P.M.;
WILLIAMSON, M.H.; VON HOLLE, B.;
MOYLE, P.B.; BYERS, J.E.;
GOLDWASSER, L. Impact: toward a
framework for understanding the ecological
effects of invaders. Biological Invasions,
v.1, p.3–19, 1999.
PELTZER, D.A. Links between pest species and
ecosystem services. In: DYMOND, J. (Ed.).
Ecosystem Services in NZ. Manaaki
Whenua Press, NZ, 2014.
PETENON, D.; PIVELLO, V.R. Plantas
invasoras: representatividade da pesquisa dos
países tropicais no contexto mundial.
Natureza & Conservação, v.6, n.1, p.65-77,
2008.
PINHEIRO, J.N.; FREITAS, B.M. Efeitos letais
dos pesticidas agrícolas sobre polinizadores e
perspectivas de manejo para os
agroecossistemas brasileiros. Oecologia
Australis, v.14, n.1, p.266-281, 2010.
PINHEIRO-MACHADO, C.; ALVES-DOS-
SANTOS, I.; IMPERATRIZ-FONSECA,
V.L.; KLEINERT, A.M.P.; SILVEIRA, F.A.
Brazilian bee surveys: state of knowledge,
conservation and sustainable use. In:
KEVAN, P.G.; IMPERATRIZ-FONSECA,
V.L. (Eds.). Pollinating bees: the
conservation link between agriculture and
nature. Brasília: Ministério do Meio-
Ambiente, 2002. p.115-129.
PIRES, C.S.S.; SILVEIRA, F.A.; CARDOSO,
C.F.; SUJII, E.R.; PAULA, D.P.; FONTES,
E.M.G.; SILVA, J.P.; RODRIGUES, S.M.M.;
ANDOW, D.A. Selecting bee species for
environmental risk assessment of GM cotton
in Brazil. Pesquisa Agropecuária Brasileira,
v.49, n.8, p.573-586, 2014.
REAVELEY, A. Mammal fauna of the
Gnangara sustainability strategy study
area. Perth Western Australia: Department of
Environment and Conservation, 2009.
REDMAN, A.M.; SCRIBER, J.M. Competition
between the gypsy moth, Lymantria dispar, and
the northern tiger swallowtail, Papilio
canadensis: interactions mediated by host plant
chemistry, pathogens, and parasitoids.
Oecologia, v.125, n.2, p.218-228, 2000.
RHYMER, J.M.; SIMBERLOFF, D. Extinctions
by hybridization and introgression. Annual
Review of Ecology and Systematics, v.27,
p.83-109, 1996.
ROCHA, M.C.L.S.A. Efeitos dos agrotóxicos
sobre as abelhas silvestres no Brasil:
proposta metodológica de
acompanhamento. Brasília: Ibama, 2012.
88p.
ROSA, G.S.; CARVALHO, L.R.; REIS, S.F.;
GODOY, W.A.C. The dynamics of intraguild
predation in Chrysomya albiceps Wied. (Diptera:
Calliphoridae): interactions between instars
and species under different abundances of
food. Neotropical Entomology, v.35, n.6,
p.775-780, 2006.
ROSENZWEIG, M.L. The four questions: what
does the introduction of exotic species do to
diversity? Evolutionary Ecology Research,
v.3, p.361-367, 2001.
100
ROUBICK, D.W. Experimental community
studies: time-series tests of competition
between african and neotropical bees.
Ecology, v.64, n.5, p.971-978, 1983.
Roubick, D.W. Ecological impact on native bees
by the invasive africanized honey bee. Acta
Biológica Colombiana, v.14, n.2, p.115-124,
2009.
ROUBICK, D.W.; VILLANUEVA-
GUTIÉRREZ, R. Invasive africanized honey
bee impact on native solitary bees: a pollen
resource and trap nest analysis. Biological
Journal of the Linnean Society, v.98, p.152-
160, 2009.
SAILER, R.I. Our immigrant insect fauna.
Bulletin of the Entomological Society of
America, v.24, p.3-11, 1978.
SCHINDLER, D.W. Detecting ecosystem
responses to anthropogenic stress. Canadian
Journal of Fisheries and Aquatic Science,
v.44, p.6–25, 1987.
SILVEIRA, F.A.; MELO, G.A.R.; ALMEIDA,
E.A.B. Abelhas brasileiras - Sistemática e
identificação. 1º ed., Belo Horizonte:
Fundação Araucária, 2002. 253p.
SIMBERLOFF, D. How common are invasion-
induced ecosystem impacts?. Biological
Invasions, v.13, p.1255–1268, 2011.
SIMBERLOFF, D.; GIBBONS, L. Now you see
them, now you don„t - population crashes of
established introduced species. Biological
Invasions, v.6, p.161-172, 2004.
SOARES, J.J.; DO NASCIMENTO, A.R.B.; DA
SILVA FILHO, J.L.; DA SILVA, M.V.
População de artrópodes benéficos em
algodoeiro afetado por inseticidas em sistemas
de manejo integrado e convencional.
Arquivos do Instituto Biológico, v.78, n.1,
p.147-150, 2011.
SOUSA, J.R.P.; ESPOSITO, M.C.; CARVALHO
FILHO, F.S. Composição, abundância e
riqueza de Calliphoridae (Diptera) das matas e
clareiras com diferentes coberturas vegetais da
Base de Extração Petrolífera, bacia do Rio
Urucu, Coari, Amazonas. Revista Brasileira
de Entomologia, v.54, n.2, p.270-276, 2010.
STRAYER, D.L. Eight questions about invasions
and ecosystem functioning. Ecology Letters,
v.15, p.1199-1210, 2012.
THURBER, D.K.; MCCLAIN, W.R.;
WHITMORE, R.C. Indirect effects of gypsy
moth defoliation on nest predation. Journal
of Wildlife Management, v.58, p.493-500,
1994.
TOUGOU, D.; MUSOLIN, D.L.; FUJISAKI, K.
Some like it hot! Rapid climate change
promotes changes in distribution ranges of
Nezara viridula and Nezara antennata in Japan.
Entomologia Experimentalis et Applicata,
v.130, p.249-258, 2009.
VASCONCELOS, S.D.; ARAUJO, M.S.C.
Necrophagous Diptera and Coleoptera in
Northeastern Brazil: state of the art and
challenges for the forensic entomologist.
Revista Brasileira de Entomologia, v.56,
n.1, p.7-14, 2012.
VASCONCELOS, S.D.; SALGADO, R.L. First
record of six Calliphoridae (Diptera) species in
a seasonally dry tropical forest in Brazil:
evidence for the establishment of invasive
species. Florida Entomologist, v.97, n.2,
p.814-816, 2014.
VILA M ET AL. (2010) How well do we
understand the impacts of alien species on
ecosystem services? A pan-European, cross-
taxa assessment. Frontiers in Ecology and
the Environment, v.8, n.3, p.135-144.
VILLAS BÔAS, G.L.; CASTELO BRANCO, M.
Manejo integrado da mosca-branca
(Bemisia tabaci biótipo B) em sistema de
produção integrada de tomate indústria
(PITI). Brasília: Embrapa-CNPH (Circular
técnica 70), 2009. 16p.
VITOUSEK, P.M.; WALKER, L.R.;
WHITEAKER, L.D.; MUELLER-
DOMBOIS, D.; MATSEN, P.A. Biological
invasion by Myrica faya alters ecosystem
development in Hawaii. Science, v.238,
p.802-804, 1987.
WARDLE, D.A.; BARDGETT, R.D.;
CALLAWAY, R.M.; VAN DER PUTTER,
W.H. Terrestrial ecosystem responses to
species gains and losses. Science, v.332,
p.1273-1277, 2011.
WILLIAMSON, M.; BROWN, K.C. The analysis
and modelling of British invasions.
Philosophical Transactions of the Royal
Society London, Series B, v.314, p.505–522,
1986.
WITTER, S.; BLOCHTEIN, B.; NUNES-SILVA,
P.; TIRELLI, F.P.; LISBOA, B.B.; BREMM,
C.; LANZER, R. The bee community and its
relationship to canola seed production in
homogenous agricultural areas. Journal of
Pollination Ecology, v.12, n.3, p.15-21,
2014.
ZENNI, R.D.; ZILLER, S.R. An overview of
invasive plants in Brazil. Revista Brasileira
de Botânica, v.34, n.3, p.431-446, 2011.