306 Gestão dos agentes patogénicos Jornal de Patologia Vegetal (2017), 99 (2), 305-

do solo 315
REVISÃO CONVIDADA

DOENÇAS CAUSADAS POR AGENTES PATOGÉNICOS

TRANSMITIDOS PELO SOLO: BIOLOGIA, GESTÃO E
DESAFIOS

J. Katan
Department of Plant Patbolagy and Microbiology, The Hebreu' Univetiity of Jerusalem,
The Robert H, Smith Faculty of Agriculture, Food and Envi'ronmenl, Rehouot 76J00,
litael

de doenças, solo, agente patogénico do solo, desinfestação

SUMA4ARY
do solo.

Os agentes patogénicos transmitidos pelo solo causam C.errs.gastando uutl'or. ]. Katan

doenças graves em muitas culturas. Têm características Correio eletrónico: Ynacov.KatanGmai1.huji.ac.il
comuns baseadas na sua estreita ligação com o solo, que
tem uma forte influência na sua sobrevivência e
capacidade de causar doenças. A última decorre das
interacções entre o agente patogénico e o hospedeiro,
que, por sua vez, interagem com os componentes bióticos
e abióticos do ambiente. Os agentes patogénicos
transmitidos pelo solo produzem estruturas de repouso
que, na ausência de um hospedeiro, são inactivas e, por
conseguinte, estão protegidas das actividades hostis do solo
devido à fungistase. No entanto, na presença de
exsudados radiculares de um hospedeiro suscetível na
rizosfera, ou de uma fonte de nutrientes adequada,
germinam e infectam a planta, enquanto aguardam
condições adequadas. Além disso, os agentes patogénicos
transmitidos pelo solo podem colonizar as raízes de
plantas que não são o seu principal hospedeiro, sem
induzir sintomas visíveis. Os agentes patogénicos
transmitidos pelo solo têm muitos mecanismos para a sua
dispersão espacial, por exemplo, através de material de
propagação infetado. A estratégia básica de gestão envolve
a perturbação de um ou mais componentes da doença, em
qualquer fase do seu desenvolvimento, para conseguir
uma redução económica da doença com um mínimo de
perturbação do ambiente. Isto é conseguido através de
abordagens químicas, físicas, biológicas, culturais,
fisiológicas e genéticas, utilizando a desinfestação do solo
(fumigação, solarização do solo, biofumigação,
desinfestação anaeróbica do solo), o biocontrolo, as
alterações orgânicas, as cultivares resistentes e a enxertia,
os fungicidas, as práticas culturais, a resistência induzida
e outros. Estas acções devem ser levadas a cabo no
âmbito de programas de gestão integrada de pragas.
Subsistem muitos desafios. É necessário estudar a diferença
entre os resultados promissores obtidos em condições
controladas e os resultados modestos obtidos em
condições realistas. Uma melhor compreensão dos
mecanismos e modos de ação dos processos envolvidos
deverá proporcionar novos instrumentos para a gestão das
doenças.

Palavras-chave: biocontrolo, controlo de doenças, gestão

Jornal de Patologia Vegetal (2017), 99 (2), 305-3J5 Ñ Edlzioni ETS P/îo,podem
foliares 2017 ser frequentemente observadas em cereais
305
INTRODUÇÃO
e leguinas na natureza; em contrapartida, os agentes
patogénicos transmitidos pelo solo são extremamente
As doenças causadas por agentes patogénicos
raros em habitats naturais - Phytophlhora ci'nnamomi em
transmitidos pelo solo (DSBP) causam grandes perdas a
florestas de eucalipto na Austrália é um caso excecional
muitas culturas; incluem as doenças das plântulas,
(Cook e Baker, 1983). Por conseguinte, os surtos de
vasculares e a podridão radicular. Os agentes
DSBP em sistemas agrícolas são uma ampliação invulgar
patogénicos transmitidos pelo solo incluem fungos,
de um fenómeno natural que é reforçado por práticas
oomicetas, nemátodos, vírus (transportados por
agrícolas, tais como o cultivo frequente de culturas
nemátodos ou outros organismos) e plantas parasitas,
susceptíveis nos solos (Park, 1963). Consequentemente, o
por exemplo, Phrlipanche iorobancliej. Embora sejam
solo torna-se enriquecido com inóculos de agentes
muito diversos, estes patogéneos partilham algumas
patogénicos e as suas populações aumentam (Katan, 2002).
características básicas relacionadas com o facto de
As doenças foliares são policíclicas, enquanto as DSBP
serem transmitidos pelo solo. Sobrevivem e actuam no
são consideradas monocíclicas, embora haja excepções
solo, pelo menos durante parte das suas vidas.
(Pfender, 1982). Os agentes patogénicos foliares estão
Consequentemente, são fortemente influenciados pelos
diretamente expostos às flutuações de temperatura e
componentes abióticos e bióticos do solo, bem como
humidade no ambiente. Em contraste, no solo, e
pelas práticas agrícolas que são aplicadas ao solo, tais
especialmente com culturas irritadas, a massa do solo
como a irrigação, a lavoura, a aplicação de estrume e a
amortece essas flutuações (Garett, 1970). O ambiente do
fertilização. Invadem as plantas através de órgãos
solo (tanto natural como agrícola) é o principal, mas não
subterrâneos, mas também podem atingir as partes
o único, fator que determina a ocorrência de uma doença
superiores da planta. Todas estas características afectam
e a sua intensidade.
a sua gestão, tal como aqui se descreve.
A investigação sobre a DSBP é dificultada pelas
As DSBP diferem das doenças foliares, embora a
seguintes condições: (1) o solo é opaco, impedindo o
linha entre estes dois grupos nem sempre seja clara. As
exame da célula patogénica. Os métodos para ultrapassar
doenças foliares são muito comuns em habitats naturais.
esta situação têm sido
Por exemplo, as ferrugens, o oídio e outras doenças

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2024 IS:30: 15 +00:00 Todos os usos devem ser submetidos a
https:// about.jstor.org''teiins
306 Gestão dos agentes patogénicos Jornal de Patologia Vegetal (2017), 99 (2), 305-
do solo 315
concebidos (Scher e Baker, 1983; Cytryn e Minz, 2012);
(2) Os propágulos dos agentes patogénicos diferem na
CICLO DE VIDA, ECOLOGIA E EPIDEMIOLOGIA DE
sua resistência a condições hostis e na sua longevidade. AGENTES PATOGÉNICOS DO SOLO
Estes incluem conídios, micélios, esclerócios,
clamidósporos, rizomorfos e oósporos, entre outros. As actividades dos agentes patogénicos causadores de
Assim, tanto a quantidade como a qualidade do inóculo doenças transmitidas pelo solo dependem fortemente da
afectam a sobrevivência e a patogenicidade do agente presença do hospedeiro, bem como de outros
patogénico. A qualidade do inóculo é geralmente difícil
de avaliar e é frequentemente negligenciada; (3) o solo é
um meio heterogéneo constituído por muitos
microhabitats que diferem em tamanho, atividade
microbiana, disponibilidade de nutrientes e concentração
de tóxicos. Isto resulta numa distribuição não uniforme das
populações de agentes patogénicos no solo ou na zona
radicular (Mi- hail e Alcom, 1987; Campbell e Van der
Gaag, 1993);
(4) existem grandes populações de microrganismos
estabelecidos no solo que não estão necessariamente
ligados a uma planta hospedeira. Esses microrganismos
mascaram a população de agentes patogénicos do solo
causadores de doenças, embora possam afetar
significativamente esses agentes patogénicos. A
utilização de avaliações baseadas em culturas das
populações microbianas nos solos só pode revelar uma
pequena fração das populações existentes. No entanto, as
melhorias contínuas nas técnicas moleculares permitiram
a deteção de microrganismos não cultiváveis, levantando
dúvidas quanto ao significado dos dados baseados
apenas em métodos de cultura clássicos, utilizando
vários meios de ágar.
Os agentes patogénicos típicos do solo causam
sintomas visíveis e distintos, como lesões, podridões e
murchidão, que podem levar à mortalidade das plantas.
São, por isso, considerados grandes agentes patogénicos.
Em contraste, os "agentes patogénicos menores" actuam
como parasitas nas pontas das raízes ou nas células
corticais das raízes, resultando na supressão do
crescimento das plantas e no atrofiamento (Sewell, 1984;
Schippers ei d/., 1987; Gamliel e Katan, 1991). No
entanto, sob certas condições, um patógeno maior pode
causar apenas atrofiamento parcial, enquanto um
patógeno menor pode se tornar altamente destrutivo.
Patógenos menores e microorganismos deletérios
também estão envolvidos em casos de declínio de
crescimento, como "doença do solo", monocultura e
doenças de replantio (Mazzola e Strauss, 2014),
fenómenos que podem ser considerados como vários
tipos de distúrbios fitossanitários.
A revelação do ciclo de vida dos agentes patogénicos do
solo e das respostas dos seus hospedeiros pode fornecer
potenciais ferramentas para a sua gestão. Existem
numerosas publicações e livros sobre questões
relacionadas com o DSBP, e nem todas estas questões
podem ser abordadas num só artigo. Além disso, existem
livros que tratam de agentes patogénicos específicos do
solo, por exemplo, R3izor?oaiâ (Sneh et uf., 1997),
Verticillium (Pegg e Brady, 2002) e Fu- sarittm (Gullino
ct al., 2012). Por conseguinte, nesta revisão, são
abordados tópicos seleccionados, que têm o potencial de
fornecer abordagens adicionais para um melhor combate
aos agentes patogénicos transmitidos pelo solo.
Jornal
agentesdebióticos
Patologiae Vegetal (2017),
abióticos. 99 (2),de305-3J5
Na zona influência Ñ Edlzionideterminam
das
raízes das plantas (rizoplano e rizosfera), o agente
patogénico, o hospedeiro e os microrganismos
circundantes são continuamente afectados uns pelos
outros, bem como pelos componentes bióticos e
abióticos do ambiente (Fig. 1). Se o agente patogénico
e o hospedeiro forem compatíveis e as condições
ambientais forem adequadas, ocorrem promessas de
infeção sequenciais. As propágulos do patogéneo
germinam e penetram nos órgãos subterrâneos da
planta, a planta fica infetada, ocorrem alterações
morfológicas e fisiológicas tanto no hospedeiro como
no patogéneo, e produz-se uma síndrome de doença.
Mais tarde, formam-se estruturas de repouso do agente
patogénico nos tecidos infectados do hospedeiro. Os
resíduos vegetais que contêm as estruturas de repouso
são incorporados nos solos dos campos agrícolas após a
morte das plantas. Em seguida, ocorre uma intensa
ativ id ad e microbiana e sucessões de
microrganismos de vários grupos desenvolvem-se nos
tecidos vegetais em decomposição. O equilíbrio entre a
produção de estruturas de repouso pelo patógeno e a
atividade saprófita, por um lado, e o declínio da
população do patógeno devido a atividades antaiônicas
e outras atividades hostis e morte por causas naturais,
por outro, determina, em última análise, a capacidade
do patógeno de sobreviver na ausência de um
hospedeiro. A plantação de um novo hospedeiro em tais
solos, ou a possibilidade de contacto entre o patogéneo
e as raízes de uma nova planta, dará início a um novo
ciclo (Lockwood, 1988; Katan, 2002).
Dois fenómenos que ocorrem na zona radicular e
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Todo o uso sujeito a https:// about.jstor/org''teiins
ETS P/îo, 2017o destino do agente patogénico e a sua 305
capacidade de iniciar a infeção são a funistase e a
produção de exsudados radiculares. A fungistase é uma
propriedade dos solos naturais pela qual a germinação de
propágulos é inibida (Dobbs e Hin- son, 1953i Lockwood,
1977). A fungistase (micostase) consiste numa dormência
exógena e temporária imposta aos propágulos pelo solo
natural, que pode ser anulada por vários meios. É um
fenómeno universal, amplamente difundido em solos
com atividade biológica normal, e tem demonstrado
apresentar a germinação de muitos fungos. Este
fenómeno ocorre igualmente com outros microrganismos
do solo, tais como as bactérias do solo (a chamada
microbiostase) (Ho e Ko, l98J). Os propágulos dormentes
são menos vulneráveis à atividade antagonista do solo, e a
fungistase impede a germinação do propágulo na ausência
de substratos potencialmente colonizáveis, como as
raízes das plantas. Por conseguinte, a fungistase tem um
grande valor de sobrevivência para os fungos do solo. Está
associada à atividade microbiana normal no solo. Pode
ser anulada pela esterilização do solo, pela adição de
nutrientes orgânicos (por exemplo, glicose e
aminoácidos) ao solo ou pela presença de exsudados
radiculares. Existem vários mecanismos fungistáticos
mediados por microrganismos do filho, incluindo a presença
de substâncias inibidoras voláteis ou solúveis, que
impedem a germinação, e deficiências em nutrientes
essenciais para a germinação (Ko e Lockwood, 1967;
Liebman e Epstein, 1992).
Os exsudados radiculares (também designados por
excreções radiculares) são substâncias libertadas pelas
raízes das plantas para o meio circundante (Curl, 1986).
Como nutrientes e microbiológicos
308 Gestão de agentes patogénicos no Journal of Plant Pathology (2017), 99 (2), 305-315
solo
Os compostos de exsudado seguem um gradiente
decrescente da superfície da raiz para o solo, a influência
Agente HOSt
das raízes diminui com a distância. Os exsudados patogénico
radiculares contêm açúcares, aminoácidos e muitas outras
substâncias que afectam as actividades dos
microorganismos e agentes patogénicos do solo
(Gamlieland Katan, 1992). O aumento da atividade
microbiana na rizosfera (R), em comparação com o solo em
geral (não rizosfera) (S), é expresso como o rácio R:S das
populações microbianas. Este rácio é normalmente da
ordem de 10:1 a 20:1.
A rizosfera é a arena na qual a fungistase é anulada e
os propágulos dos agentes patogénicos germinam. Sob
condições adequadas, a germinação resultará na infeção Componentes
das raízes. No entanto, a rizosfera é também uma área
com intensa atividade de promessas biológicas biolÙgicos
antagonistas que podem controlar o patogéneo. Os
exsudados radiculares podem afetar os propágulos do
agente patogénico induzindo a sua germinação na
presença do hospedeiro, atraindo propágulos móveis (por Componentes Abioüc
exemplo, zoósporos e bactérias) para as raízes,
estimulando o crescimento do agente patogénico ou
provocando a formação de estruturas infecciosas.
contêm substâncias tóxicas que afectam negativamente
(do ambiente)
patogénicos de origem telúrica nos solos é muito limitado.
os agentes patogénicos. A quantidade e a qualidade dos No entanto, a propagação destes agentes patogénicos no
exsudados radiculares são determinadas pelas campo e para outros campos ou regiões é remarcável, o
características da planta e por factores ambientais, tais que indica que dispõem de meios eficazes de dispersão. O
como a temperatura, a humidade do solo, lesões mais eficaz é através de plantas infectadas
radiculares, presença ou ausência de minerais e mesmo
pulverizações foliares. Verificou-se que exsudados
voláteis de sementes estimulam a germinação de
esporângios de Pythium (Nelson, 1987). Estes incluem
acetaldeído, etanol e etano, entre outros. Os exsudados
também se libertam das sementes em germinação - a
espermosfera - e também afectam os agentes patogénicos
(Nelson, 2004).
Os mecanismos de fungistase e produção de exsudado
radicular devem continuar a ser o foco de estudos
futuros, uma vez que desempenham um papel importante
na ecologia dos patógenos do solo e seus antagonistas.
Como tal, a sua elucidação pode fornecer ferramentas
adicionais para a gestão do DSBP, especialmente no que diz
respeito ao biocontrolo de agentes patogénicos do solo. Em
condições normais de agricultura, os agentes patogénicos
do solo têm de sobreviver durante vários períodos de
tempo na ausência dos seus principais hospedeiros. Esta
sobrevivência pode ser passiva, através da produção de
estruturas de repouso que são resistentes a agentes
bióticos e abióticos e que têm a capacidade de
permanecer inactivas na ausência do hospedeiro, mas
podem germi- nar perto das suas raízes. A sobrevivência
pode ser ativa, por exemplo, colonizando a matéria
orgânica do solo ou as raízes de plantas que não são
hospedeiras principais sem causar sintomas visíveis ou
danos à planta; estas plantas podem ser consideradas
como portadoras sem sintomas ou plantas assintomáticas
(Katan, 1971; Malcolm et n/., 2013). O termo "não
hospedeiro" para essas plantas não é apropriado porque
as plantas "não hospedeiras" estão infectadas, ou seja,
são hospedeiras do agente patogénico, mas sem ex
pressionando os sintomas da doença.
O movimento ativo da maioria dos agentes
Journal
Porco.1.of Plant Pathology
Interacções (2017),
entre o 99 (2), 305-315
agente patogénico, o
hospedeiro e as componentes bióticas e abióticas do
ambiente que estão relacionadas com as doenças das
plantas.
material de propagação, por exemplo, sementes,
tubérculos, transplantes, estacas, etc. N a era da
globalização e do rápido movimento de comerciantes e
passageiros, esta ferramenta tornou-se ainda mais
ameaçadora. Outros meios de dispersão do agente
patogénico são através do solo irifado, ou sendo
transportado por carros, ferramentas e máquinas agrícolas,
água e vento, bem como através do contacto raiz-raiz
(Rekah ei ml., 1999); os restos de plantas infectadas
também podem ser transportados por máquinas ou carros,
e a dispersão também pode ser efectuada por esporos
aéreos (Rowe ei "f., 1977; Katan et uf., 1997) e estrume
infestado.
Existem muitos métodos para avaliar as populações
de agentes patogénicos no solo. Uma técnica clássica é
a utilização de contagens em placas baseadas em meios
selectivos específicos para cada agente patogénico
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AJT utilizar sub] œt para bttps //dbout.j stŒ.Œg/te1Tïts
(Dhingra e Sinclair, 1995). Em certos casos, os
propágulos macroscópicos, por exemplo, Sclerotium
rolfsii ou nemátodos, podem ser contados diretamente.
Foram desenvolvidos métodos serológicos para alguns
agentes patogénicos específicos. A abordagem de
agrupamento de compatibilidade vegetativa é uma
ferramenta biológica para identificar formas patogénicas
com base no parentesco genético e é especialmente útil
na distinção entre formas patogénicas e não patogénicas
de Foi "riom (Leslie, 2012). Nos últimos anos, foram
desenvolvidas muitas ferramentas moleculares fiáveis e
rápidas para a avaliação de agentes patogénicos no solo e
a sua utilização está a aumentar (Cytryn e Minz, 2012;
Lievens efn/., 2012). Existem numerosas abordagens
para a avaliação de doenças, com um interesse crescente
em ferramentas de deteção remota para este fim.
As relações entre a densidade de inóculo (DI) e a
incidência da doença (DI), e entre a DI e o rendimento,
têm sido muito investigadas, tendo sido propostos
numerosos modelos para as descrever (van der Plank,
1963; Campbell e Benson, 1994). A DI aumenta com o
aumento da ID, mas
308 Gestão de agentes patogénicos no Journal of Plant Pathology (2017), 99 (2), 305-315
solo
biofumigação e muitas outras
Existem muitas abordagens para descrever as relações
ID-DI, por exemplo, log-log, transformação probit e
outras. Muitos aspectos epidemiológicos das doenças das
plantas são discutidos em pormenor por Gilligan (1983) e
por Campbell e Benson (1994).
Sob diferentes condições edáficas e outras condições
ambientais, um ID semelhante pode resultar em diferentes
níveis de DI. Além disso, a supressividade do solo
influencia grandemente o nível de DI. Uma vez que o
inóculo no solo pode consistir em diferentes estruturas de
repouso ou ser de diferentes qualidades, por exemplo,
propágulos individuais vs. pedaços de plantas infectadas
contendo grandes quantidades de inóculo, a ID não reflecte
necessariamente a eficiência do inóculo. Por conseguinte, a
utilização da ID para prever os níveis de doença tem as suas
limitações. Embora o termo inóculo potencial tenha sido
utilizado na literatura para fins diversos, a sua utilização
como equivalente a ID deve ser evitada.
Muitos estudos sobre os efeitos dos factores
ambientais, por exemplo, a temperatura, foram
realizados em culturas puras de agentes patogénicos. No
entanto, a resposta do agente patogénico à temperatura (ou
a outros factores) não reflecte necessariamente o efeito
da temperatura na DI, porque as respostas da planta e do
ambiente biótico a este fator podem ser totalmente
diferentes das do agente patogénico.

GESTÃO DOS AGENTES PATOGÉNICOS DO SOLO

As características únicas dos agentes patogénicos

transmitidos pelo solo, em particular a sua existência no
solo, apresentam tanto dificuldades como opções para a
sua gestão. A presença dos agentes patogénicos no solo
dificulta a aplicação de ferramentas de controlo, mas, por
outro lado, a presença de inóculo no solo antes da
plantação permite prever o nível da doença quando estão
disponíveis ferramentas adequadas (Katan el uf., 2012).
No entanto, o inóculo no solo não é a única fonte de
infestação e, nalguns casos, nem sequer é a principal.
Isto torna a gestão mais complicada porque todas as
fontes de inóculo têm de ser geridas,
A discale é o resultado de interacções entre o
hospedeiro, o agente patogénico e cada um dos
componentes bióticos e abióticos do solo e do ambiente.
A estratégia básica de gestão deve envolver a interferência,
a perturbação ou a manipulação de um ou mais destes
componentes, ou das suas interacções, para conseguir
uma redução económica da doença. No entanto, isto tem
de ser feito com o mínimo de perturbação do ambiente e
dos recursos naturais. Assim, a supressão ou erradicação
do agente patogénico é apenas uma das muitas opções
possíveis de gestão da doença. Uma abordagem holística
da gestão é, por conseguinte, essencial. As abordagens
básicas para a gestão de doenças (estratégias) são químicas,
físicas, biológicas, culturais e por indução ou
incorporação de resistência fisiológica ou genética no
hospedeiro. As medidas (tácticas) são numerosas,
incluindo a desinfestação do solo (DS), a criação de
cultivares resistentes e a enxertia, as alterações orgânicas
(AO), o biocontrolo, o saneamento, os pesticidas, a
resistência induzida, a rotação de culturas, a
Journal
outras. of Plant Pathology
Apenas algumas (2017),
destas99medidas
(2), 305-315
são eficazes
contra o inóculo pós-plantação de agentes patogénicos
do solo provenientes de fontes externas, por exemplo,
água contaminada, propágulos aéreos ou reinfestação
do solo.
A gestão eficaz da doença tem de ser efectuada em
todos os locais de doença ao longo do ciclo da doença.
Deve apresentar a invasão de agentes patogénicos em
campos não infestados, por exemplo, através da
utilização de material de propagação isento de agentes
patogénicos e da aplicação de medidas de quarentena. O
saneamento, nomeadamente a remoção ou erradicação
de resíduos de plantas infectadas ou outras fontes de
inóculo, bem como a contenção de inóculos invasores,
são medidas complementares. No campo infestado, a
erradicação ou redução do inóculo é conseguida através
da DS antes da plantação. Durante a época de cultivo, as
plantas doentes podem ser criadas com agentes de
biocontrolo (BCA), agentes indutores de resistência,
fungicidas ou métodos culturais, por exemplo,
ajustando a fertilização e a irrigação. Finalmente, a
formação de estruturas de repouso do agente patogénico
nas plantas doentes também deve ser evitada através da
erradicação, da formação de ostracismo ou da remoção
das plantas doentes para reduzir o inóculo para a
estação seguinte. Algumas destas medidas serão
r e f e r i d a s m a i s adiante.
A gestão integrada das pragas (GIP) dos organismos
patogénicos dos solos deve ter por objetivo combinar
métodos de controlo de uma forma óptima do ponto de
vista ambiental para uma redução eficaz e sustentável das
doenças. A gestão integrada das pragas visa alcançar uma
redução económica das doenças infecciosas com efeitos
negativos mínimos sobre os recursos ambientais e
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Amuse s ecttobMps://abou.jdm''x'gtenms
naturais, reduzindo simultaneamente a utilização de
pesticidas. A GIP também permite beneficiar de medidas de
controlo que são apenas parcialmente eficazes, por
exemplo, métodos culturais ou certas BCA, combinando-as
para obter um efeito aditivo ou mesmo sinérgico (Katan et
al., 2012; Chellemi et 't/., 2016). Todas as fontes de inóculo,
em todos os locais, devem ser geridas durante todo o ciclo
de vida do agente patogénico, nomeadamente, antes,
durante e após a plantação. Além disso, devem ser
consideradas as práticas de gestão das culturas, a
compatibilidade com outras medidas de controlo de todas as
pragas da cultura, os aspectos tecnológicos, económicos,
sociais e regulamentares, b e m como a transferência de
conhecimentos. Os sistemas de apoio à decisão, quando
disponíveis, permitem uma gestão racional que responde
adequadamente no momento e no local certos, com o
mínimo de perturbação do ambiente, em contraste com o
controlo de rotina. A combinação de métodos de controlo é
mais do que a simples mistura de dois ou mais métodos; por
exemplo, a sequência de aplicação também deve ser
considerada (Eshel et al., 2000). Além disso, algumas
medidas de controlo podem não ser compatíveis com outras
e não podem ser combinadas.
Uma abordagem sistémica da gestão sustentável das
pragas foi sugerida por vários autores. Lewis et al.
(1997) sugeriram que as resoluções a longo prazo para a
gestão das pragas só podem ser alcançadas através da
reestruturação e gestão desses sistemas de forma a
maximizar o conjunto de forças preventivas
incorporadas, com tácticas terapêuticas. Chellemi e/ 'tJ.
(2016) sugeriu quatro pilares para a abordagem sistémica
da gestão dos agentes patogénicos do solo: prevenir a
introdução e a propagação de agentes patogénicos no
sistema de culturas, reduzir a população de agentes
patogénicos para níveis que possam ser geridos
308 Gestão de agentes patogénicos no
solo
através de feedback biológico natural, melhorando a
capacidade de pressão do solo e minimizando o impacto de
acções destrutivas, por exemplo, pesticidas, através de
uma abordagem integrada da gestão de pragas.
A saúde das culturas e do solo também deve ser
considerada (van Bruggen e Semenov, 2000; Katan e
Vanachter, 2010). Doran et at. (1996) definiram a saúde do
solo como a capacidade contínua do solo de funcionar como
um sistema vivo vital para sustentar a produtividade
biológica e promover a saúde vegetal, animal e humana.
Assim, um solo saudável deve estar tão livre quanto
possível de tensões bióticas e abióticas, permitindo uma
produtividade óptima das culturas sem custos ambientais
intoleráveis, mantendo uma atividade de reciclagem óptima
e tendo a capacidade de resiliência, ou seja, a capacidade de
recuperação, por exemplo, através da supressão do solo. O
conceito de saúde radicular relacionado com a gestão de
pragas foi revisto (Cook, 2000).
Em seguida, são discutidos brevemente alguns
instrumentos potenciais de gestão.
I. Desinfestação de Soif (SD)
A SD foi criada no final do século XIX para a
erradicação da filoxera nos solos das vinhas em França. A
ideia de base da SD consiste em erradicar as pragas da
soqueira antes da plantação, utilizando ferramentas de
mástique; durante décadas, esta erradicação foi efectuada
quer por meios físicos - vaporização do solo, ou outros
meios de aquecimento - quer pelo tratamento do solo com
produtos químicos voláteis ou solúveis altamente tóxicos. A
abordagem química ainda é predominante (Gamliel e
Katan, 2012b). Em 1976, foi introduzida a solarização do
solo (Katan er u/., 1976; GamlieJ e Katan, 2012a) e, mais
tarde, foram adoptadas a biofumigação e a desinfestação
anaeróbica (ASD), todas elas tendo de ser realizadas antes
da plantação, uma vez que as ferramentas de desinfestação
são prejudiciais às plantas. Trata-se de uma tarefa difícil,
uma vez que os desinfestantes são drásticos e não selectivos.
A combinação de SD com OA reduz o efeito nocivo sobre
as actividades microbianas do solo. A desinfestação deve
ser realizada em solos húmidos, uma vez que as pragas são
mais vulneráveis aos agentes de desinfestação em condições
húmidas,
O SD tem de controlar as pragas até à profundidade
desejada do solo, normalmente
de 30-50 cm. Só pode controlar as populações existentes da
praga; não protege o solo da contaminação de fontes
externas, exceto quando é induzida a supressão do solo. Por
conseguinte, a recontaminação do solo desinfectado deve
ser absolutamente evitada.
O dissulfureto de carbono é um fumigante suave que
foi introduzido no século XIX. thO fumigante cloropicrina
foi introduzido para a SD na primeira parte do século XX
e continua a ser utilizado para determinados fins,
isoladamente ou em combinação
com outros fumigantes. Durante várias décadas, a partir
dos anos 50, o brometo de metilo (MB) foi o principal
fumigante do solo, uma vez que é muito eficaz contra um
vasto espetro de pragas do solo, incluindo muitas ervas
daninhas, e devido ao seu elevado teor de vapor
Journal of Plant Pathology (2017), 99 (2), 305-315
pressão. Também pode ser utilizado a temperaturas
relativamente baixas e dissipa-se rapidamente do solo.
No entanto, a sua inclusão na camada de destruição da
camada de ozono resultou na sua eliminação progressiva
em 2005 nos países desenvolvidos (Katan, 1999; Gullino
el at., 2003; Porter ei al., 2010). Desde então, foram
investidos muitos esforços no desenvolvimento de
alternativas químicas e não químicas a este fumigante
eficaz. Outros fumigantes, para utilização isolada ou em
combinação com outros métodos, estão disponíveis ou
estão a ser submetidos a ensaios experimentais. No
entanto, nenhum deles tem o vasto espetro do MB. Estes
incluem nematicidas, fumigantes baseados na geração de
isotiocianato de metilo (MITC), como o metame-sódio,
iodoineto de ane (iodeto de metilo), formaldeído,
dissulfureto de dimetilo e outros. Quando os fumigantes
à base de MITC são frequentemente aplicados no solo,
desenvolve-se uma maior biodegradação no solo dos
pneus, o que resulta numa menor eficácia de controlo
(Triky-Dotan et al., 2009).
A solarização do solo é realizada através do
aquecimento solar do solo, que é coberto com material
plástico transparente durante a estação quente e seca
apropriada, durante cerca de 4-6 semanas, controlando
assim uma variedade de agentes patogénicos do solo,
ervas daninhas e certos artrópodes. Existem agentes
patogénicos termotolerantes, por exemplo, Mncrop6ominu
phaseolina e Monosporascus, que não são controlados
pela solarização do solo (Katan, 1981; Stapleton, 2000;
Gamliel e Katan, 2012a).
Uma vez que a solarização do solo envolve um ligeiro
aquecimento do solo, para cerca de 45-55°C nas camadas
superiores do solo e 55-40°C nas camadas inferiores, não
tem um efeito drástico nos componentes bióticos do solo.
Resulta na morte física e térmica de agentes patogénicos nas
camadas superiores e mais quentes do solo e induz
frequentemente uma mudança microbiana benéfica nas
camadas de solo aquecidas, o que contribui para o controlo
de agentes patogénicos (Stapleton e De- Vay, 1984; Gamliel
e Katan, 1991; Culman el al., 2006; Gelsomino e Cacco,
200d; Ozylmaz er "/., 2016). Além disso, induz
frequentemente a supressividade do solo (Greenberg- er et
al., 1987). Esta técnica de DS não química tem vantagens
mas também limitações: é dependente do clima e da
manutenção do terreno sem cultura durante várias semanas.
Existem várias maneiras de melhorar a sua eficácia, por
exemplo, combinando-a com outros métodos, incluindo
fumigantes em dosagem reduzida ou OA. Frequentemente
envolve uma mudança benéfica nas actividades
microbianas, bem como resistência induzida no hospedeiro
(Okon-Levy et al., 2015).
A sanitização estrutural da estufa, fechando-a e elevando
as temperaturas do espaço para 60°C ou mais, é utilizada
para higienizar a estrutura da estufa contra os agentes
patogénicos que nela permanecem (Shlevin er u/., 2003).
A incorporação de OA de origem vegetal, por
exemplo, adubo verde ou outras fontes, no solo com o
objetivo de melhorar o crescimento e a saúde das plantas
após a sua decomposição.
A prática da medicina é antiga. Por exemplo, antigos textos
em sânscrito do século XIVt na Índia, ou mesmo anteriores,
reconhecem a prática de
Journal of Plant Pathology
recomendam (2017),de99 (2),
a utilização 305-315
plantas como OA, antifúngicos tóxicos aquando da sua decomposição. Esta
incluindo crucíferas que se sabe libertarem voláteis abordagem de gestão da doença

Este ro "te "t para ailoaaei aloin 143.107.*5*.147 on v°e+ *0 hiar *0*4 1s 30 15 +00 00
Toda a utilização está sujeita a littps:// about.jstor.org''teiins
310 Gestão dos agentes patogénicos Journal of Plant Pathology (2017), 99 (2), 30J-
do solo 315
tem a vantagem de não prejudicar o ambiente e de com as características comerciais desejadas. A resistência
pode ser controlada por um gene dominante, semi-
reciclar os resíduos. No entanto, a utilização de AO para o
dominante ou recessivo (oligogénico), mas
controlo de caleiras, especialmente para a SD, também
envolve dificuldades devido à irreprodutibilidade e à
menor taxa de sucesso em condições de exploração
agrícola, especialmente devido à inconsistência na
composição do AO. O uso de composto como um OA
para induzir a supressividade do solo e inanimar doenças
radiculares tem sido demonstrado (Hoitink e Fahy, 1986;
Hoitink et al., 1997i Yogev el df., 2006). Os trabalhos
rústicos sobre o controlo da sarna da batata por adubação
verde na década de 1920 (Millard, 1923) foram seguidos
por numerosos estudos semelhantes com OA e agentes
patogénicos, com diferentes níveis de sucesso. O grupo
de G. Papavizas, em Beltsville, MD, EUA, efectuou um
importante trabalho fundamental sobre a utilização do
AO na gestão de doenças. A abordagem dos AO para a
gestão das doenças levou ao desenvolvimento da
biofumigação (biossolarização), que é outro método de
DS. Baseia-se na combinação de um AO que, ao
decompor-se, liberta substâncias voláteis e não voláteis
tóxicas para os agentes patogénicos, com uma cobertura
de plástico que retém os voláteis e aumenta a sua
toxicidade; quando a Ît é realizada em condições de
solarização adequadas, o aquecimento aumenta a sua
eficácia. As crucíferas são frequentemente utilizadas como
OA (Lewis e Papavizas, 1970), tendo sido demonstrada a
eficácia da biofumigação no controlo de vários agentes
patogénicos (Gamlfel e Stapleton, 1993, 2012; Klein e/
n/., 2007i Guerrero et al., 2005).
A ASD é outra abordagem à SD que combina a OA com
O método envolve a adição de uma fonte de carbono lábil
para estimular o crescimento microbiano e a respiração. O
método envolve a adição de uma fonte de carbono lábil para
estimular o crescimento e a respiração microbianos, a
cobertura do solo com plástico para limitar as trocas
gasosas e a irrigação para encher o espaço poroso do solo
com água, o que permite a difusão dos subprodutos da
decomposição através da solução do solo e reduz os níveis
de oxigénio no solo. As condições anaeróbias são criadas
quando o rápido crescimento de microrganismos aeróbicos
esgota o oxigénio existente no solo e a comunidade
microbiana muda para anaeróbios facultativos e
obrigatórios (Butler et ul., 2012; Shennan el al., 2012). As
condições anaeróbias são mantidas por um período de
tempo que pode variar com a temperatura do solo e as
fontes de carbono utilizadas antes de a lona ser removida ou
de serem feitos buracos para permitir a entrada de oxigénio
no solo e estimular a degradação dos restantes subprodutos
da decomposição anaeróbia. Diferentes mecanismos podem
revelar-se críticos para a supressão de organismos
específicos, mas a produção de ácidos orgânicos através da
decomposição ariaeróbica do carbono adicionado, a
libertação de compostos voláteis e o controlo biológico por
microrganismos que se alimentam durante o processo são
todos potencialmente importantes.

2. Cultivares resistentes e enxertia

A criação de resistência a pragas é uma ferramenta
muito eficaz para as controlar sem efeitos negativos para
o ambiente. No entanto, são necessários muitos anos
para desenvolver uma cultivar que combine resistência
Journal of Plant Pathology (2017), 99 (2), 305 melhoramento. Além disso, a interação entre o enxerto e o
Também é conhecido o controlo multigénico
315 porta-enxerto pode resultar numa maior tolerância a tensões
(poligénico) e citoplasmático. Gêneros dominantes
abióticas, numa melhor eficiência da utilização da água e
únicos para resistência podem ser facilmente
dos nutrientes, num crescimento e desenvolvimento
introduzidos em cultivares comerciais usando métodos
melhorados e numa melhor produção e qualidade dos frutos
de melhoramento assistido por marcadores (Guiinaraes
(Lee e Oda, 2003; Cohen el al., 2007¡ Rabinowitch e
et al., 2007). De facto, quando presentes, os genes
Cohen, 2012).
únicos que codificam para a resistência dominam
fortemente o melhoramento de plantas, apesar do facto
5. Medidas de gestão adicionais
de serem propensos e fornecerem pressão de seleção
A utilização de BCA como antagonistas para o
para a evolução de novas raças de agentes patogénicos.
controlo de agentes patogénicos do solo começou na
Quando a resistência vertical está disponível, muitos
criadores de plantas tendem a ignorar a opção de primeira metade do século XX e é certamente um tema
muito interessante. Trichoderma spp. tem sido muito
resistência horizontal (Rabinowitch e Cohen, 2012). A
estudado por muitos investigadores como BCA, e parece
resistência parcial pode ser utilizada eficazmente através
que este fungo tem muitas características que podem
da sua combinação com outros métodos, resultando
controlar os agentes patogénicos (Chet, 1987). Outros
num controlo eficaz. Existe uma investigação intensiva
BCA foram estudados e alguns comercializados, incluindo
sobre a possível utilização da engenharia genética, da
Talaromyces, Gliocladium, estreptomicetos,
bioinformática, da edição de genes e de outras
pseudomonas fluorescentes, BCA nematicida e muitos
tecnologias na criação de resistência, mas a aceitação
outros. O uso de BCA pelos agricultores ainda é
de algumas destas ferramentas ainda está pendente.
relativamente pequeno, mas eles podem ser incorporados
A enxertia de enxertos de cultivares comercialmente
com sucesso em programas de IPM. Existem numerosas
desejáveis, mas susceptíveis, em porta-enxertos resistentes
publicações sobre BCA para a gestão de doenças (por
a agentes patogénicos transmitidos pelo solo, proporciona
exemplo, Chet, 1987; Paulitz e Belanger, 2001; Fravel,
frequentemente plantas com uma resistência funcional que 2005).
é igual à das cultivares não enxertadas que possuem genes
Os fungicidas Soi1 são utilizados principalmente com as
de resistência. A abordagem de enxertia oferece
doenças das plântulas, porque as plantas só precisam de ser
flexibilidade porque é relativamente mais fácil e rápido
protegidas durante um período relativamente curto. O
substituir um porta-enxerto (quando uma nova raça
controlo das doenças da murchidão, que exige a proteção da
fisiológica aparece, por exemplo) do que criar uma nova
cultura durante longos períodos, é uma tarefa muito mais
cultivar. Estão a ser investidos cada vez mais esforços
difícil. No entanto, existem alguns casos de eficácia dos
nesta abordagem para culturas como o tomate, o melão e a
fungicidas, por exemplo, o benomil para o controlo de
melancia, como alternativa à MB. A enxertia proporciona
Fusarium ou Sclerotlnia sclemtiorum, embora já não esteja
uma solução rápida para problemas patológicos agudos,
disponível para muitos crO S (Chase, 2012).
em contraste com os longos e dispendiosos programas de

Este conteúdo foi disponibilizado a partir de 143.107.252.147 em V'eA 20 de março de

2024 IS:30: 15 +00:00 Todos os usos devem ser submetidos a
https:// about.jstor.org''teiins
310 Gestão dos agentes patogénicos
do solo
Há um interesse crescente no controlo por práticas
culturais (PC), em que as práticas agrícolas são
aproveitadas para criar um ambiente favorável ao
hospedeiro e hostil ao agente patogénico (Palti, 1981;
Walters, 2009; Kantan, 2010; Elmer, 2012). Existem
muitos relatórios sobre o potencial dos PC para a redução
de doenças, incluindo saneamento, fertilização mineral,
irrigação, Village, ajuste do tempo de sementeira, ajuste da
temperatura do solo por cobertura plástica, rotação de
culturas, lavoura profunda, inundação, controlo de ervas
daninhas e outros. O uso de PC como ferramentas de
gestão, especialmente o saneamento, merece mais
atenção.
A resistência induzida tem sido amplamente investigada
utilizando produtos químicos ou microrganismos benéficos
(Kuc, 1982; Reslin- ski e Walters, 2009; Cohen er n/.,
2016). Trata-se certamente de uma ferramenta de gestão
promissora que deverá desempenhar um papel mais
significativo na gestão das doenças em condições de
exploração agrícola. Certos produtos químicos que induzem
resistência a doenças estão a ser utilizados comercialmente.
A gestão de doenças na agricultura biológica baseia-se
apenas em ferramentas de gestão não químicas. Esta
questão é amplamente debatida num livro recente sobre o
tema (Finckh/ of., 2015).
DESAFIOS E OBSERVAÇÕES FINAIS
Todas as fases do ciclo de vida do agente patogénico e
do desenvolvimento da doença, bem como as suas
interacções com os componentes bióticos e abióticos do
ambiente, têm potencial para se tornarem instrumentos
eficazes de gestão da doença, através da intervenção ou
perturbação da doença ou da ativação de promessas
benéficas. Além disso, todas as medidas de gestão de
doenças atualmente utilizadas deveriam ser reexaminadas
e reavaliadas à luz dos conhecimentos continuamente
acumulados, com vista ao seu aperfeiçoamento e à
redução dos efeitos secundários negativos. De seguida,
discutem-se estas questões, bem como algumas opções
potencialmente promissoras para a gestão das doenças.
Um exemplo típico do grande desfasamento entre
prornização
resultados em condições de laboratório ou de estufa e
sucessos limitados em condições reais podem ser
encontrados no domínio do controlo biológico utilizando
BCA ou OA. Este fie)d
de investigação iniciada no princípio do século XX
mas produziu frequentemente resultados irreproduzíveis.
Uma das razões para tal pode ser o facto de os sistemas
de investigação utilizados em condições controladas não
representarem adequadamente as condições reais (Katan,
1993). Por exemplo, as flutuações naturais das condições
ambientais, como a temperatura
Journal of Plant Pathology (2017), 99 (2), 30J-
315
É especialmente difícil pesar e determinar os diferentes
valores. Melhores sistemas de simulação e investigação
fornecerão resultados mais representativos e fiáveis sobre
a eficácia do controlo e eliminarão experiências de campo
desnecessárias. A qualidade genética e fisiológica da BCA
tem de ser continuamente avaliada. Uma outra razão para
a diferença entre os resultados obtidos em laboratório e
no campo está relacionada com o facto de, em muitos
casos, não terem sido desenvolvidas, ou não terem sido
adequadamente adaptadas, tecnologias e sistemas de
distribuição apropriados para a aplicação de cada BCA
específica (Katan, 1993). As BCA são agentes vivos e,
como tal, são muito complexas e influenciadas pelo meio
ambiente. Tudo o que foi dito acima é relevante, no todo
ou em parte, para outros instrumentos de gestão.
A investigação sobre os mecanismos de biocontrolo
poderia fornecer novas abordagens para a sua melhoria e
aplicação. Como em qualquer medida de gestão, a
investigação de base e aplicada deve ser realizada de
forma estreita e interactiva. Deve ser dada ênfase à
aplicação de BCA através de materiais de propagação,
por exemplo, revestindo sementes ou carregando
transplantes com BCA. Esta abordagem permitirá reduzir
os custos económicos e ambientais e melhorar a eficácia
do controlo. No entanto, esta abordagem só pode ser bem
sucedida se o agente de controlo (incluindo os pesticidas)
proteger a planta durante todo o período necessário para
o seu crescimento. Por conseguinte, as hipóteses de
sucesso são maiores no caso das doenças das plântulas do
que no caso das doenças vasculares de longa duração. As
autoridades podem promover a introdução de BCA, ou
outros agentes que estejam em harmonia com o
ambiente, subsidiando-os no primeiro período da sua
introdução.
No que diz respeito à utilização de AO para a gestão
de doenças, a elucidação do seu modo de ação e a
identificação das substâncias químicas e/ou
microrganismos envolvidos no controlo de agentes
patogénicos podem fornecer ferramentas para avaliar a
qualidade dos AO para a gestão de doenças e melhorar a
reprodutibilidade. É importante utilizar AO que sejam
materiais residuais e um fardo ambiental, por exemplo,
produtos da indústria alimentar (Lazarovitz, 2004).
Embora na maioria dos estudos os AO tenham sido
escolhidos por tentativa e erro, existem algumas
excepções importantes em que a seleção dos AO se
baseou num conceito, por exemplo: a utilização de
quitina como AO numa tentativa de promover os
microrganismos quitinolíticos como BCA (Mitchell e
Alexander, 1962), ou a utilização de materiais azotados
que libertam voláteis tóxicos (Lazarovitz, 2004). A gestão
da comunidade microbiana autóctone do solo, embora
apresente limitações, parece fornecer um meio mais
sustentável para atingir o objetivo do controlo biológico
das doenças do solo (Mazzola e Freilich, 2017).
As estruturas de repouso do agente patogénico, que
são resistentes a factores bióticos e abióticos e são
produzidas em grandes quantidades no solo e nos tecidos
das plantas infectadas, permitem que os agentes
patogénicos transmitidos pelo solo sobrevivam durante
longos períodos. A sua dormência temporária na
ausência de um hospedeiro protege-os das actividades
Journal
hostis of
doPlant Pathology
solo. (2017), 99 (2),
Por conseguinte, 305 ser feitas
devem sua suscetibilidade,
315
tentativas para apresentar a sua formação ou aumentar a

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312 Gestão dos agentes patogénicos Journal of Plant Pathology (2017), 99 (2), 305
do solo 315
tarefa contínua, e não uma tarefa que só é assumida em
suprimindo a melanfização dos microesclerócios (Tjamos e
condições emergentes.
Fravel, 1995), erradicando-os através da aplicação de
produtos químicos no solo no final da época de produção
(Radewald ef ml., 2004), ou aumentando a sua germinação
na ausência de um hospedeiro, por exemplo, utilizando um
OA adequado. A revelação dos mecanismos de formação da
estrutura de repouso, da fungistase e da exsudação radicular
poderia fornecer ferramentas para atingir estes objectivos. O
saneamento e a rotação de culturas, que visam reduzir o
inóculo no solo, são ferramentas adicionais e
complementares.
Os solos supressivos constituem um tesouro natural que
deve ser mais bem explorado. Precisamos certamente de
abordagens inovadoras para os utilizar melhor (Kinkel et al.,
2011). Precisamos de desenvolver métodos como
indicadores biológicos para identificar o nível de
supressividade do solo (van Bruggen e Semenov, 2000). Os
solos supressivos devem ser criados de forma diferente
dos solos normais, especialmente no que respeita ao DS,
para manter a sua supressividade ou mesmo aumentá-la.
Devemos encontrar formas de aumentar a supressividade dos
solos não supressivos. A possibilidade de enriquecer esses
solos com microorganismos antagónicos, originalmente
isolados de solos supressivos, para os tornar supressivos
continua a ser uma questão em aberto.
Devem ser desenvolvidas ferramentas de diagnóstico
rápidas e sensíveis para detetar e prevenir a introdução
de novas pragas. Nesta era de agricultura de precisão,
espera-se que as ferramentas de teledeteção se tornem
uma abordagem de trabalho comum.
Espera-se que os desenvolvimentos contínuos em
genética e genómica para a investigação de hospedeiros e
agentes patogénicos proporcionem uma resistência
duradoura às plantas. Na maioria dos casos de novos
agentes patogénicos emergentes no solo, desconhece-se a
fonte original - se provêm do habitat natural dos
hospedeiros ou por vias genéticas. Além disso, ainda não
podemos prever quando surgirá uma nova raça fisiológica
virulenta ou uma estirpe resistente aos fungicidas. Isto
aprende-se da forma mais difícil, por tentativa e erro.
Deve ser dada maior ênfase à investigação da coevolução
de hospedeiros e agentes patogénicos antes e durante o
processo de domesticação das culturas.
O MB foi o principal fumigante da SD durante
décadas, mas foi progressivamente eliminado em 2005
devido ao seu efeito nocivo na camada de ozono. No
passado, tinham sido desenvolvidos meios para uma
utilização óptima e eficaz do MB, mas também foram
cometidos erros graves. Não houve tentativas de reduzir
as dosagens de MB, por exemplo, utilizando películas
menos impermeáveis ao gás, e não foram desenvolvidas
alternativas, apesar de serem conhecidas alternativas
potenciais, por exemplo, o enxerto e a utilização de OA
(Katan, 1999; Gullino ef of., 2003). Estamos a
desenvolver alternativas eficazes ao MB. A crise do MB
ensinou-nos uma lição dolorosa que não deve ser
repetida. Temos de nos lembrar que todos os
instrumentos de gestão, especialmente os pesticidas,
podem ser retirados da utilização por uma série de razões.
Por conseguinte, o desenvolvimento de novos instrumentos
e abordagens para a gestão de doenças deve ser uma
Journal of Plant Pathology i2017), 99 (2), 505-515
Tem sido uma longa e excitante jornada na
investigação da microbiologia e dos agentes
patogénicos do solo, desde os anos 20, quando S.
Waksman concluiu que os fungos desempenhavam um
papel importante nas actividades microbianas do solo,
até aos dias de hoje, com ferramentas moleculares que
fornecem uma grande quantidade de informação sobre a
composição, diversidade e actividades biológicas dos
organismos e agentes patogénicos do solo. Na presente
revisão, são sugeridas várias linhas de investigação. No
entanto, espera-se que surjam desenvolvimentos
totalmente novos e inesperados que abram novas portas.
Temos de estar atentos ao seu aparecimento e devemos
adaptar-nos e adoptá-los com cuidado.
RkPERkNCES
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