Correiaetal 2014 PDF

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Manejo integrado de doenças do sistema radicular: bases cientíﬁcas,

estratégias e práticas
Chapter · September 2014

DOI: 10.13140/2.1.2576.5129
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3 authors:
Kamila Correia Cinthia Conforto

Universidade Federal do Cariri, Crato, Brazil Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria. Instituto de Patologia Vegetal
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Sami Michereff
Universidade Federal do Cariri
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9
Manejo integrado de doenças do
sistema radicular: bases científicas,
estratégias e práticas
Kamila Câmara Correia
Cinthia Conforto
Sami Jorge Michereff
1. INTRODUÇÃO
As doenças do sistema radicular estão entre as principais causas de redução

na produtividade de culturas de interesse alimentar, sobretudo devido ao seu caráter
contínuo e devastador. Além disso, em muitas situações causam a substituição de
cultivares com características interessantes, a decadência de culturas tradicionais em
alguns locais e o abandono de terras, gerando um grande impacto sócio-econômico.
Em ambientes tropicais, os problemas com doenças do sistema radicular parecem
ser mais sérios que em ambientes temperados, uma vez que as condições climáticas
sofrem menores flutuações e são favoráveis ao crescimento de plantas durante todo
o ano. Este fato, além de ter um efeito positivo sobre a população do patógeno,
permite, também, a presença constante de plantas hospedeiras. Outras características
da maioria dos solos tropicais é o maior grau de intemperização, baixo teor de matéria
orgânica e menor diversidade biológica, o que, após sua introdução, favorece o
estabelecimento de patógenos do sistema radicular, uma vez que estes encontram
menor competição e poucos inimigos naturais (Michereff et al., 2005a).
As doenças do sistema radicular são causadas por fitopatógenos habitantes do
solo, destacando-se os fungos, os oomicetos, as bactérias e os nematóides, que são
definidos como organismos que apresentam as seguintes características: (1) passam
Departamento de Agronomia, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Av. Dom Manoel

de Medeiros s/n, 52171-900, Recife, PE, Brasil. E-mail: sami@depa.ufrpe.br
SANIDADE DE RAÍZES 191

K.C. Correia et al.
a maior parte de seu ciclo de vida no solo; (2) infectam órgãos subterrâneos ou
caules das plantas; (3) têm capacidade de sobreviver no solo por um longo período na
ausência de seus hospedeiros; (4) possuem capacidade de competição saprofítica; e (5)
seus estágios de disseminação e sobrevivência são confinados ao solo, embora alguns
possam produzir esporos disseminados pelo ar ou água (Hillocks & Waller, 1997).
Os fungos constituem o maior grupo de patógenos do sistema radicular,
ocorrendo em todos os tipos de sistemas agrícolas e causando doenças nas principais
espécies cultivadas, com uma variada gama de sintomas. Muitos destes fungos
possuem elevada capacidade de competição saprofítica e podem sobreviver em
resíduos de plantas introduzidos no solo e na forma de estruturas de resistência,
permanecendo viáveis na ausência de plantas hospedeiras e em elevadas densidades
populacionais, mesmo após longos períodos de rotação de culturas. Esse conjunto
de características é uma das razões pelas quais fungos fitopatogênicos habitantes
do solo, uma vez introduzidos numa área de plantio, dificilmente sejam eliminados
(Wheeler & Rush, 2001).
Os oomicetos causadores de doenças do sistema radicular se restringem a
poucos gêneros, mas são altamente destrutivos. Apresentam como características
importantes a formação de esporângios, zoósporos biflagelados e esporos sexuais
imóveis, denominados oósporos, que são esporos de resistência capazes de
sobreviver no solo e em restos de cultura, em condições adversas. A capacidade
de locomoção dos zoósporos flagelos faz com que os oomicetos sejam adaptados a
ambientes com alta umidade (García-Jiménez et al., 2010).
As bactérias, embora sejam considerados os microrganismos mais numerosos
no solo e estejam associadas com doenças do sistema, poucas são patógenos
radiculares primários. Esses organismos penetram por ferimentos causados nas
raízes por nematóides, insetos, implementos agrícolas ou rachaduras naturais na
superfície da raiz. Embora somente poucos gêneros bacterianos causem doenças
radiculares, muitos desses gêneros possuem uma ampla gama de hospedeiros.
Os nematóides fitopatogênicos são parasitas que tipicamente se alimentam
de raízes, embora algumas espécies sejam capazes de migrar para a parte aérea da
planta e causar galhas ou lesões nas folhas e sementes. Os ferimentos provocados
durante a alimentação dos nematóides propiciam a penetração e o acesso de fungos,
de oomicetos e de bactérias aos tecidos radiculares intercelulares. Freqüentemente,
os danos dos nematóides às plantas são resultantes de sua habilidade parasítica em
interação com outros fitopatógenos, produzindo doenças do tipo “complexo” (Perry
& Moens, 2006; Castillo & Verdejo-Lucas, 2011).
O controle de doenças do sistema radicular é muito difícil, pois os patógenos
coevoluiram com as plantas por milhões de anos e estão adaptados ao ambiente
subterrâneo em associação com o hospedeiro (Bruehl, 1987). Além disso, devido
à infecção inicial e o desenvolvimento subseqüente das doenças ocorrerem na
maioria das vezes abaixo do nível do solo, patógenos do sistema radicular são
comparativamente inacessíveis à manipulação direta do homem e as doenças,
192 SANIDADE DE RAÍZES

Manejo integrado de doenças do sistema radicular: bases científicas, estratégias e práticas
freqüentemente, não são notadas até que atinjam estádios bem avançados e as
opções de controle se tornem limitadas (Wheeler & Rush, 2001).
As doenças do sistema radicular são, geralmente, resultantes de um solo
desequilibrado. Na maioria das vezes, a origem desse desequilíbrio está nos
sistemas agrícolas adotados, que transformam os campos de cultivo em locais
de elevada simplificação ecológica, tornando-os mais sujeitos às perturbações
por alguns agentes, dentre os quais os fitopatógenos (Jenkins & Jain, 2010). As
consequências adversas de práticas equivocadas em sistemas agrícolas têm levado
a mudanças de postura em relação ao solo, que não é mais visto como um substrato
inerte, mas como um componente importante do equilíbrio ambiental, motivo pelo
qual há necessidade do aprofundamento dos estudos relacionados à ecologia e ao
manejo de patógenos do sistema radicular para a redução dos impactos ambientais
decorrentes do uso de práticas de controle com baixa sustentabilidade e que causam
desequilíbrios nos agroecossistemas (Michereff et al., 2005c).
2. TIPOS DE DOENÇAS DO
SISTEMA RADICULAR
Em cultivos tropicais, as doenças

do sistema radicular têm recebido
pouca atenção quando comparado às
doenças foliares, principalmente quando
os sintomas são confinados às raízes.
Essa situação não é decorrente da falta
de importância das doenças do sistema
radicular, mas devido à dificuldade
de observação dos sintomas abaixo
do nível do solo e à complexidade
dos fatores envolvidos na interação
hospedeiro-patógeno-ambiente, em
que características abióticas e bióticas
do solo podem influenciar direta e/
ou indiretamente o desenvolvimento
das doenças (Figura 1) e a eficácia das
medidas de controle adotadas.
As doenças do sistema radicular são
caracterizadas por uma diversidade de
sintomas nas plantas, incluindo podridões
Figura 1 - Interação dos componentes de sementes, tombamento de plântulas
que afetam o crescimento e a sanidade de de pré e pós-emergência, podridões de
plantas envolvendo patógenos do sistema raízes, murchas vasculares, podridões
radicular (adaptado de Curl, 1982). moles e nematoses radiculares.

K.C. Correia et al.
2.1. Podridões de sementes e doenças de plântulas
Podridões de sementes são causadas por bactérias, fungos e oomicetos que

infectam as sementes antes ou imediatamente após a germinação e a formação
das plântulas, antes da emergência na superfície do solo. Doenças de plântulas
são causadas principalmente por fungos e oomicetos, e tipicamente resultam na
debilidade ou morte da plântula. Os sintomas podem incluir raízes com podridões
moles, raízes com necroses ou lesões deprimidas nas áreas do hipocótilo ou
epicótilo da plântula. Podridões de sementes e doenças de plântulas podem devastar
uma cultura. Os estandes de plantas tornam-se desiguais e as plantas podem ser
debilitadas devido às lesões nas raízes, na região do colo da planta e no terço inferior
de plantas. Isso leva ao menor crescimento da planta, à maturidade desuniforme da
cultura e, em casos extremos, necessidade de replantio do campo. Estandes baixos
podem também levar a maiores problemas com plantas invasoras devido à menor
competição (Wheeler & Rush, 2001).
O fungo Rhizoctonia solani Kühn e o oomiceto Pythium spp. são capazes de
causar podridões de sementes e tombamentos de pré e pós-emergência em muitas
culturas. Entretanto, esses microrganismos são muito diferentes nas estruturas
de sobrevivência e infecção, bem como nas condições ambientais ótimas para
causarem doença. Em relação a Pythium, sob condições de solo encharcado,
muitas espécies formam esporos móveis chamados zoósporos, que se movem
ativamente em direção à semente germinando. Em períodos em que o solo
fica seco, esse fungo sobrevive como oósporos. Um oósporo pode germinar
diretamente e causar uma infecção secassem solo seco, mas em algumas
situações, um oósporo pode originar um zoosporângio que poderá produzir
muitos zoósporos e cada zoósporo causar uma infecção. A infecção de R.
solani ocorre principalmente por micélio e pode causar doença sob condições
de temperatura e umidade do solo muito mais amplas que Pythium. Entretanto,
temperaturas amenas e alta umidade do solo favorecem as doenças causadas por
ambos microrganismos (Wheeler & Rush, 2001).
Um grande número de fungos, incluindo Fusarium, Colletotrichum, Rhizopus,
Aspergillus e Penicillium, pode atacar sementes. A ocorrência de tempo úmido
durante a maturação dos grãos, colheita ou armazenamento pode levar à podridão
de sementes por esses fungos ou aumentar a podridão após o plantio.
Bactérias podem causar doenças em plântulas se as sementes estiverem
infectadas por esses microrganismos. Um exemplo de bactéria transmitida pela
semente é Xanthomonas campestris pv. campestris (Dowson) Dye et al., que causa
a podridão negra das crucíferas. Bactérias associadas com podridões de sementes
podem sobreviver internamente em sementes ou em restos culturais, mas não
sobrevivem bem quando livres no solo. Se a bactéria sobrevive nos restos culturais,
plantas são infectadas quando entram em contato com estes restos, resultando em
severas lesões e morte da planta. Entretanto, muitas bactérias que causam podridões

de sementes são somente invasoras temporárias e não habitantes permanentes do

solo (Wheeler & Rush, 2001).
2.2. Podridões radiculares
Podridões radiculares estão entre as doenças mais comuns causadas por

fitopatógenos habitantes do solo, pois ocorrem na maioria das espécies cultivadas e
apresentam uma ampla gama de sintomas. Nessas doenças, as raízes das plantas são
afetadas e os tecidos radiculares tornam-se necróticos e morrem. O sistema radicular
inteiro de uma planta ou somente uma pequena área próxima ao local de penetração
inicial do patógeno pode tornar-se infectada. Muitas podridões radiculares causam
a morte rápida da planta, enquanto outras causam somente sintomas leves e têm
impacto mínimo no desenvolvimento da planta. Freqüentemente, patógenos
causadores de podridões radiculares são capazes de causar diferentes tipos de
doenças em uma única espécie de planta, mas em grande parte, o desenvolvimento de
sintomas específicos em uma planta individual é regulado pelo tempo de infecção e pelo
ambiente do solo, principalmente temperatura e umidade (Wheeler & Rush, 2001).
Muitas podridões radiculares são causadas por fungos e oomicetos patogênicos
habitantes do solo. Na ausência de um hospedeiro suscetível, os patógenos
sobrevivem como esclerócio, micélio em restos culturais ou vários tipos de esporos.
Quando um hospedeiro suscetível está presente, os exsudatos radiculares estimulam
a germinação dos esporos e o micélio cresce em direção à raiz, seguindo o gradiente
de exsudatos radiculares. Quando o fungo ou o oomiceto atinge a superfície da
raiz, causa a infecção utilizando meios químicos e físicos. Patógenos causadores de
podridões radiculares produzem uma grande variedade de substâncias enzimáticas
que auxiliam no processo de infecção, e freqüentemente as células radiculares são
desintegradas e mortas com o avanço do fungo. Muitos fungos fitopatogênicos
habitantes do solo, como R. solani, Armillaria mellea (Vahl. Fr.) Kummer. e
Phymatotrichum omnivorum Duggar e, alguns oomicetos como Pythium ultimum
Trow, são inespecíficos em seu modo de infecção e possuem grande número de
hospedeiros. Outros fungos como Fusarium e oomicetos como Phytophthora, têm
gama de hospedeiros extremamente ampla, mas certas espécies desses gêneros
podem ser específicas a certos hospedeiros ou possuirem raças que são capazes de
infectar somente algumas cultivares de determinada espécie de hospedeiro. Alguns
fitopatógenos habitantes do solo, incluindo Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Schoem.
e Aphanomyces euteiches Drechs., possuem uma gama restrita de hospedeiros. As
plantas podem ser infectadas por patógenos causadores de podridões radiculares
em qualquer estádio de desenvolvimento, mas os sintomas são mais severos quando
as plantas são infectadas nos estádios iniciais. Entretanto, em algumas situações,
infecções nos estádios iniciais permanecem dormentes e causam danos mínimos
até que a planta seja exposta a algum tipo de estresse ambiental, como excesso de
calor, falta de água ou inundação. A podridão cinzenta, causada por Macrophomina

K.C. Correia et al.
phaseolina (Tassi) Goid., e a podridão comum da raiz do trigo, causada por B.

sorokiniana, são exemplos de doenças radiculares que causam danos insignificantes
a menos que as plantas infectadas sejam expostas a condições de estresse ambiental
(Wheeler & Rush, 2001).
2.3. Murchas vasculares
Murchas vasculares são doenças de plantas na maturidade, em que o

sistema vascular torna-se obstruído, resultando em limitada translocação de água.
Patógenos causadores de doenças vasculares incluem fungos como Fusarium
oxysporum, Verticillium dahliae Verticillium dahliae Kleb. e Verticillium albo-
atrum Reinke & Berth, bactérias como Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi
et al. ou nematóides como Bursaphelenchus xylophilus (Steiner and Buhrer)
Nickle. As doenças vasculares fúngicas são muito similares na sintomatologia,
com a planta apresentando inicialmente o amarelecimento das folhas mais velhas,
que posteriormente progride para as demais folhas. Com alguns isolados fúngicos
particularmente agressivos, as folhas podem se tornar marrom e rapidamente
morrerem. Com o corte do caule, pode ser observada uma descoloração marrom
no sistema vascular. A infecção ocorre tipicamente no início da estação de cultivo,
mas para a murcha-de-verticílio nenhum sintoma é visível até vários meses após o
plantio. No entanto, para murcha-de-fusário os sintomas podem ser vistos nas plântulas,
embora sejam mais freqüentes após o início da floração (Wheeler & Rush, 2001). Os
sintomas de murcha normalmente levam de três a cinco semanas para progredir para o
topo da planta. A infecção inicial é causada por microesclerócios e clamidosporos, para
Verticillium e F. oxysporum, respectivamente. Ambos os tipos de propágulos podem
viver por muitos anos no solo na ausência de um hospedeiro. Esses propágulos podem
germinar para formar micélio que coloniza e infecta as raízes. Uma vez dentro do
sistema radicular, os fungos são inicialmente limitados à raiz ou à base da planta e, em
determinado momento, iniciam a disseminação para o sistema vascular. Eventualmente,
a combinação do fungo crescendo no sistema vascular, toxinas fúngicas e estruturas de
defesa produzidas pela planta resultam em um sistema vascular que não pode transportar
água, causando a murcha e morte da planta (Wheeler & Rush, 2001).
Doenças vasculares causadas por fungos são consideradas monocíclicas, pois
a disseminação da doença durante a estação de cultivo é limitada. As condições
ambientais favoráveis para a murcha-de-verticílio são frio e alta umidade, enquanto
a murcha-de-fusário é mais problemática em clima quente. As doenças podem ser
mais severas na presença de certas espécies de nematóides, tais como Pratylenchus
penetrans (Cobb) Chitwood & Oteifa para murcha-de-verticílio e Meloidogyne spp.
para murcha-de-fusário (Wheeler & Rush, 2001).
A bactéria R. solanacearum causa murcha em muitas espécies de solanáceas
e outras plantas hospedeiras. A bactéria sobrevive em restos culturais, sementes e
no solo, possuindo a habilidade de crescer próximo à planta hospedeira e penetrar

passivamente nos ferimentos radiculares, principalmente junto com filetes de água.

Uma vez que atinge o xilema, a bactéria rapidamente dissemina para todo o sistema
vascular, obstruindo os vasos. Os sintomas de murcha verde, necrose e queda de
folhas podem ocorrer muito rapidamente, levando à morte da planta.
2.4. Podridões moles
Podridões moles são causadas por bactérias, fungos e oomicetos que

secretam enzimas pectinolíticas quando infectam os tecidos da planta hospedeira.
Essas enzimas degradam substâncias pécticas nas células das plantas, resultando
na maceração dos tecidos e perda da integridade estrutural dos tecidos da planta.
Como as enzimas produzidas movem-se no tecido infectado à frente do patógeno,
as membranas celulares são rompidas e o conteúdo da célula danificada propicia
uma fonte de alimento para o patógeno. Podridões moles são tipicamente associadas
com plantas em final de ciclo, e os patógenos que causam podridões moles também
causam doenças pós-colheita.
Pectobacterium carotovorum (Jones) Waldee é a principal bactéria causadora
de podridão mole e sobrevive em restos culturais e no solo, requerendo ferimentos
para infectar os tecidos da planta. Fungos habitantes do solo capazes de causar
podridão mole incluem Rhizopus e Sclerotinia, sendo que o primeiro sobrevive no
solo como saprófita em restos culturais e o segundo como esclerócio no solo ou
micélio em restos culturais.
2.5. Nematoses radiculares
As nematoses radiculares são causadas tanto por nematóides que têm

mobilidade em todos os estádios do ciclo de vida (fitoparasitas migradores) como
por aqueles que não apresentam mobilidade em partes do ciclo (fitoparasitas
sedentários). Um exemplo de fitoparasita migrador é o nematóide das lesões,
Pratylenchus, que causa grandes danos em diferentes culturas e pode infectar
raízes em vários estádios, exceto na fase de ovo e juvenis de primeiro estádio.
Esse nematóide causa descoloração marrom nos sítios de alimentação nas raízes
infectadas e, como se move dentro da raiz, pode causar danos substanciais. O
nematóide das lesões requer 20 a 30 dias para completar seu ciclo de vida e os
ovos são postos individualmente, motivo pelo qual a população aumenta somente
de forma moderada durante a estação de cultivo (Perry & Moens, 2006).
O nematóide das galhas, Meloidogyne, é um fitoparasita sedentário que causa
galhas nas raízes e provoca a redução na eficiência da translocação de água e
nutrientes. A infecção inicial é causada por juvenis de segundo estádio, que entram
nas raízes e iniciam uma relação de alimentação especializada como a planta. O
nematóide exsuda substâncias do seu estilete na célula da planta, que induzem à
divisão excessiva dos núcleos, resultando na hiperplasia e hipertrofia das células,

K.C. Correia et al.
com a formação de células gigantes. As células gigantes atuam como depósitos

de metabólitos, movendo fotossintatos dos ramos para as áreas das raízes com os
nematóides. As grandes galhas formadas no sistema radicular tornam a doença de
fácil identificação. Após várias ecdises originam-se os adultos, sendo que as fêmeas
são grandes, com formato piriforme e imóveis, enquanto os machos apresentam a
forma vermiforme e mobilidade. Uma fêmea adulta de nematóide das galhas efetua
a postura de centenas de ovos, que são liberados em uma matriz gelatinosa para fora
do corpo. Devido ao alto potencial de crescimento da população, esses nematóides são
considerados danosos a baixas densidades iniciais (Verdejo-Lucas & Castillo, 2011).
Os nematóides dos cistos, tais como Heterodera e Globodera, são também
sedentários que tem um segundo estádio juvenil móvel e subseqüentes estádios
imóveis. Juvenis de segundo estádio eclodem dos ovos em resposta aos exsudatos
radiculares e iniciam uma relação alimentícia especial com a raiz, causando a formação
de sincísios, que são grandes áreas na raiz, formadas pela dissolução da parede celular.
Os juvenis passam por várias ecdises até a formação de adultos, ambos móveis. O corpo
da fêmea é inicialmente branco e torna-se marrom escuro com a idade e fortalece em
um cisto. Os ovos são formados dentro do cisto e podem permanecer viáveis por muitos
anos. Esses nematóides são capazes de causar mais de 50% de perdas de rendimento em
culturas como batata, beterraba e soja (Freitas et al., 2011).
A importância de cada doença do sistema radicular varia conforme as
condições predominantes durante a interação patógeno-hospedeiro-ambiente. Os
componentes físicos, químicos e biológicos do ambiente do solo têm um impacto
direto no crescimento da planta e no desenvolvimento de doenças radiculares. Esses
três componentes são interligados e a alteração do delicado balanço entre eles pode
significar a diferença entre a produção de determinada cultura com sucesso ou com
perdas devido às doenças radiculares (Wheeler & Rush, 2001).
3. PROPRIEDADES DO SOLO E DOENÇAS DO SISTEMA RADICULAR
A compreensão das relações entre patógeno, hospedeiro e ambiente não

é simples, pois as interações entre estes vértices do triângulo de doenças do
sistema radicular se desenvolvem num sistema de grande complexidade: o solo.
As propriedades físicas, químicas e biológicas dos solos influenciam direta e
indiretamente vários processos críticos para os microrganismos fitopatogênicos e
seus hospedeiros, as plantas. O conhecimento dessas propriedades e seu potencial
efeito sobre as doenças radiculares são necessários na adoção de estratégias
adequadas de manejo (Mcdonald, 1994; Liddell, 1997; Davet, 2004).
3.1. Propriedades físicas e químicas do solo
Três aspectos fundamentais são incluídos na análise das propriedades físicas

e químicas do solo: (1) a estrutura; (2) a umidade; e (3) a composição química.

A matriz do solo (partículas minerais e orgânicas), juntamente com a solução e

a atmosfera do solo, influencia o desenvolvimento, o crescimento e o arranjo das
raízes, sendo um importante componente para as doenças do sistema radicular, pois
refletirá na agregação vertical ou horizontal do inóculo do fitopatógeno habitante do
solo (Mcdonald, 1994).
A estrutura do solo, que se refere à agregação das partículas do solo, é altamente
mutável, particularmente, em agroecossistemas, afetando as propriedades do sistema
do solo, com efeitos diretos e indiretos sobre a microbiota (Liddell, 1997; Davet,
2004). Essa estrutura física do solo determinará a quantidade de espaços porosos no
solo, bem como seus impactos sobre o crescimento de raízes, absorção e infiltração
da água no solo, capacidade de retenção de umidade e disponibilidade de oxigênio
(Wheeler & Rush, 2001). Como o espaço poroso do solo é ocupado por ar e água e
determinado pela agregação do solo, a quantidade de água retida no solo, definida
como capacidade de campo, é função da textura, volume e tamanho de poros do
solo (Stamford et al., 2005). Portanto, a natureza da porosidade tende a influenciar
diretamente na ação da microbiota, incluindo patógenos habitantes do solo (Tsai et
al., 1992; Liddell, 1997; Davet, 2004).
A umidade do solo está envolvida em muitas etapas de desenvolvimento dos
microrganismos e das plantas. O excesso ou a falta de umidade do solo é fundamental
no desenvolvimento dos patógenos radiculares, podendo afetar diretamente o
patógeno, seu hospedeiro ou outros microrganismos. No solo, a água pode ser
encontrada de duas maneiras: (1) livre ou gravitacional, que influencia na aeração e
(2) adsorvida às partículas, que é utilizada parcialmente pelos microrganismos (Tsai
et al., 1992; Mcdonald, 1994; Liddell, 1997). Diferentes microrganismos exigem
condições específicas de umidade para crescer, multiplicar-se e infectar a planta.
A umidade excessiva e anoxia podem influenciar de três maneiras: (1) facilitar
a dispersão do patógeno (zoósporos); (2) causar estresse no sistema radicular da
planta; mas também podem (3) possibilitar o controle de algumas doenças, como
por exemplo, da podridão do caule causada por M. phaseolina, através da inundação.
O manejo adequado da água através de drenagem e irrigação pode ser utilizado para
controlar eficientemente doenças provocadas por alguns patógenos habitantes do
solo (Mcdonald, 1994; Liddell, 1997).
A composição química de um solo é fortemente dependente do material de
origem, das forças que estão atuando neste material e do tempo de duração desse
intemperismo, de modo que, mesmo dentro de uma região restrita, pode existir grande
variabilidade na composição química dos solos (Stamford et al., 2005). Os tipos de
minerais presentes no solo e a quantidade de matéria orgânica determinam o pH e a
fertilidade do solo, mas embora seja bem conhecido que o pH e a fertilidade do solo
afetam significativamente a incidência e a severidade de muitas doenças radiculares, os
mecanismos precisos são pouco compreendidos (Wheeler & Rush, 2001).
Existem situações em que os efeitos adversos das doenças do sistema
radicular podem ser reduzidos ou eliminados pelo eficiente manejo da fertilidade

K.C. Correia et al.
do solo. Isto se deve, geralmente, ao aumento no vigor da planta; porém em algumas

situações, nutrientes específicos podem ter ação direta sobre o patógeno ou sobre
seus antagonistas. Da mesma forma, o pH pode atuar direto sobre os patógenos
e sobre as doenças ou afetá-los indiretamente. O pH afeta a carga dos colóides
orgânicos do solo, influenciando na disponibilidade de nutrientes específicos, que
estão na forma de cátions. Em solos básicos (pH > 7,5), com altas concentrações
de carbonato de cálcio, ferro, zinco e outros microelementos essenciais, estes estão
freqüentemente unidos e indisponíveis para as plantas ou quaisquer microrganismos
do solo. Nesses solos, as plantas cultivadas são mais suscetíveis à infecção por
patógenos do sistema radicular.
3.2. Microbiota do solo
Os microrganismos que compõem a biota do solo são variados em relação a

espécies, funções, interações, hábitat, fisiologia e nutrição, entre outros aspectos.
No entanto, a mais notável característica da microbiota do solo é a sua grande
diversidade, a qual se apresenta com maior intensidade em ambientes tropicais.
A microbiota do solo encontra-se em contínua interação entre espécies, ocorrendo
condições de sinergismo, de antagonismo, de mutualismo, na maioria das vezes com
parasitismo e outras vezes de saprofitismo (Davet, 2004; Bardgett, 2005; Stamford
et al., 2005).
As bactérias constituem o grupo mais numeroso no solo, são responsáveis
por inúmeras transformações relacionadas com a fertilidade do solo, tais como:
decomposição e síntese da matéria orgânica, mineralização e imobilização de
nutrientes, fixação biológica do nitrogênio atmosférico (dinitrogênio), nitrificação
e denitrificação, redução e oxidação de elementos minerais, recuperação de solos
salinos/alcalinos e formação de compostos gasosos (Bardgett, 2005; Killham &
Prosser, 2007).
Os fungos podem ser encontrados em solos com pH variando de 3,0 a 9,0.
Porém, são predominantes em solos ácidos, onde sofrem menor competição, pois
as bactérias normalmente são favorecidas por valores de pH entre neutro a alcalino.
Os fungos realizam funções como: (1) imobilização; (2) adição de matéria orgânica;
(3) solubilização de nutrientes; (4) agregação do solo; além de (5) ação predatória
sobre parasitos, amebas e nematóides (Cardoso & Freitas, 1992; Thorn & Lynch,
2007).
A microfauna do solo é composta por animais microscópicos, representados pelos
protozoários, nematóides e rotíferos. Depois dos protozoários, os nematóides são os
mais numerosos, usualmente encontrados a cerca de 10 cm de profundidade, sendo os
nematóides saprófitas, importantes agentes decompositores da matéria orgânica do solo,
e se restringem a solos orgânicos e em pastagens (Stamford et al., 2005).
A constituição genética da comunidade microbiana do solo, modulada
pelas condições ambientais e disponibilidade de substrato, garante os diversos

tipos de relações entre seus componentes, permitindo o controle do crescimento

e a atividade de cada população, evitando a explosão populacional e gerando o
equilíbrio microbiológico do solo. Assim, quanto mais diversa em forma e função
for uma comunidade e quanto maior o número de organismos presentes, menor será
o tempo de geração, mais estacionário será o sistema e menores serão os efeitos dos
fatores externos sobre ele. A capacidade da microbiota em resistir às modificações
ambientais impostas é conhecida como “tampão biológico”. Considerando-se a
heterogeneidade da microbiota e a inter-relação entre as variáveis do sistema, os
efeitos de mudanças impostas por modificações no solo são imprevisíveis e difíceis
de serem quantificados (Siqueira & Franco, 1988; Moreira & Siqueira, 2006).
Mesmo com grande diversidade ecológica e funcional e uma constante
deposição de substratos orgânicos, a natureza fortemente heterotrófica dos
microrganismos que compõem a microbiota do solo apresenta elevada demanda
por substratos orgânicos reduzidos, que servem como fonte de energia e carbono.
De modo que, essa demanda por substrato orgânico, torna-se um fator estressante,
limitando a atividade microbiana. Portanto, o manejo adequado dos restos culturais
nos solos agrícolas constitui-se num fator crítico para o equilíbrio da população,
atividade microbiológica e produtividade desses solos (Davet, 2004).
Os efeitos benéficos da adição de fertilizantes minerais na atividade da
microbiota indicam que a baixa disponibilidade de nutrientes minerais pode
limitar a atividade microbiológica nos solos tropicais, especialmente naqueles
com grande quantidade de carbono orgânico mineralizável, onde a imobilização
torna-se elevada, ou naqueles com baixa fertilidade, onde a disponibilidade é
extremamente pequena. A aplicação de fertilizantes minerais em doses moderadas
exerce efeitos diferenciados em função do tipo de microrganismo, podendo resultar
em mudanças indesejáveis na microbiota do solo. Fertilizantes com elevada
solubilidade e salinidade, podem gerar efeitos maléficos para grupos específicos de
microrganismos do solo, provocando o desbalanço microbiológico do sistema e o
surgimento inesperado de fitopatógenos habitantes do solo (Stamford et al., 2005).
3.3. Rizosfera, rizoplano e exsudatos radiculares
Devido às suas características, as raízes das plantas têm efeitos significativos

sobre o solo, contribuindo para alterar as características físicas, químicas ou biológicas
ao seu redor. A rizosfera pode ser definida como o volume de solo influenciado pela
raiz, sendo que sua extensão pode variar com o tipo de solo, a espécie vegetal, a
morfologia da raiz e muitos outros fatores. Em geral, admite-se que a rizosfera se
estenda desde a superfície da raiz até alguns milímetros, ou centímetros, do solo
circundante. A interface solo-raiz compreende o rizoplano, cuja natureza pode variar
durante a vida da raiz (Willadino et al., 2005; Gregory, 2006). Os vegetais dispõem
de um sistema vascular através do qual são transportados compostos orgânicos e
inorgânicos para as diversas partes da planta. Os compostos orgânicos sintetizados

K.C. Correia et al.
nas folhas, por meio da fotossíntese, são translocados através do floema. Por sua
vez, a água e os nutrientes minerais absorvidos pela raiz são distribuídos através do
xilema. O sistema radicular, além da função de sustentação e absorção de água e
nutrientes, libera substâncias denominadas exsudatos radiculares. Essas substâncias
liberadas são prontamente disponíveis como nutrientes para os microrganismos,
constituindo a principal razão para o elevado número e a intensa atividade dos
mesmos na rizosfera (Willadino et al., 2005; Gregory, 2006; Joshi et al., 2009).
O crescimento abundante de microrganismos é apenas um dos efeitos da
rizosfera, pois substâncias voláteis podem difundir-se no solo, a partir da raiz,
e atingir distâncias maiores do que os compostos solúveis em água. Um grande
número de compostos orgânicos, incluindo carboidratos, aminoácidos e ácidos
orgânicos é liberado pelo sistema radicular (Bertin et al., 2003; Bais et al., 2006;
Gregory, 2006; Marschner, 2012). Esses compostos podem ser separados em três
grandes grupos: (1) compostos de alto peso molecular (mucilagem e ectoenzimas);
(2) compostos de baixo peso molecular (exsudatos livres); e (3) lisatos. Em
contraste com os lisatos, que são provenientes de células e tecidos desprendidos da
raiz, os demais compostos orgânicos são liberados por células saudáveis, por meio
de processos que podem ser metabolicamente ativos (secreções) ou não (Marchner,
1995; Marschner, 2012). A quantidade e a qualidade dos exsudatos dependem da
espécie de planta, estádio de crescimento, cultivar e fatores ambientais. Exsudatos
radiculares de algumas espécies vegetais podem inibir potenciais patógenos de solo,
liberando aleloquímicos, enquanto outros promovem o crescimento de patógenos
(Bertin et al., 2003; Nelson, 2004; Bais et al., 2006; Broeckling et al., 2008; Li et
al., 2013).
Muitos fungos fitopatogênicos sobrevivem no solo em estado quiescente. Para
que as interações patógeno-raiz iniciem é necessário que esses propágulos recebam
estímulos primários para promover sua germinação por moléculas presentes em
exsudatos solúveis e voláteis, produzidos pela germinação das sementes e pelo
desenvolvimento das raízes (Nelson, 1990; Davet, 2004; Nelson, 2004). Um
exemplo bem conhecido desse processo ocorre com Stromatinia cepivora (Berk.)
Whetzel (sin. Sclerotium cepivorum Berk.), um fungo restrito ao gênero Allium que
causa a podridão branca do bulbo. O fungo pode permanecer por muitos anos no
solo na forma de pequenos esclerócios que germinam somente nas proximidades
das raízes de Allium ou algumas espécies relacionadas. Esse efeito ocorre somente
a pequenas distâncias, sugerindo que é causado por compostos voláteis. Vários
experimentos têm demonstrado, entretanto, que os exsudatos não têm ação direta
sobre S. cepivorum. Para que a germinação ocorra, é necessário que os compostos
sulfóxidos não-voltáteis (alkyl e alkenyl-cysteine) exsudados pelas raízes sejam
primeiro transformados por bactérias da rizosfera nos voláteis thiols e sulfidos
orgânicos. Esses vapores são difundidos ao esclerócio, inicialmente dormente devido
à fungistase, e induzem sua germinação, tornando possível a posterior infecção da
planta hospedeira. As raízes infectadas emitem mais sulfóxidos não-voláteis, que

iniciam um novo ciclo passível de culminar com novas infecções (Coley-Smith et

al., 1987).
4. INÓCULO DE PATÓGENOS DO SISTEMA RADICULAR
Inóculo é qualquer estrutura do patógeno capaz de causar infecção, incluindo

estruturas vegetativas e reprodutivas. Em doenças do sistema radicular, o inóculo
é uma parte do triângulo da doença, juntamente com o hospedeiro e o ambiente.
Alguns conceitos envolvendo inóculo de patógenos do sistema radicular, incluindo
densidade de inóculo, eficiência de inóculo, potencial de inóculo e fungistase do
solo, necessitam ser caracterizados antes de uma análise da dinâmica do inoculo
(Michereff et al, 2005b).
Densidade de inóculo é uma medida do número de propágulos por unidade de
peso ou volume de solo. Este termo expressa a quantidade de inóculo no solo, uma
vez que as chances de infecção de plantas por patógenos do sistema radicular, na
maioria das vezes, se relacionam à quantidade de inóculo disponível. Essa relação
é importante devido à baixa capacidade de redistribuição dos patógenos do sistema
radicular. Como alguns desses patógenos existem no solo em estágios múltiplos e
desconhecidos, a densidade do inóculo pode ser expressa como unidades formadoras
de colônias (u.f.c.) por grama de solo ao invés de propágulos por grama de solo
(Benson, 1994).
Eficiência do inóculo é uma medida do sucesso do propágulo para incitar
uma infecção. Tendo como base um propágulo individual, eficiência do inóculo é
a probabilidade que um único propágulo teria para causar uma infecção, enquanto
que para uma população de propágulos, determina-se a porcentagem de propágulos
que têm êxito em iniciar uma infecção. A forma do inóculo, seu estado nutricional,
a distância do sítio de infecção e as condições ambientais afetam a eficiência do
inóculo (Benson, 1994).
Potencial de inóculo é a energia a ser fornecida pelo inóculo para que ocorra
a invasão e a progressiva infecção dos tecidos do hospedeiro (Garrett, 1956). O
potencial de inóculo é resultante de quatro componentes: (1) densidade de inóculo
ou número de propágulos; (2) energia exógena e endógena dos propágulos por
unidade; (3) virulência dos propágulos e (4) fatores ambientais, bióticos e abióticos,
determinantes da atividade do inóculo (Lockwod, 1988). Potencial de inóculo não
pode ser avaliado em termos absolutos, pois é impossível quantificar a energia no
sistema. Potencial de inóculo pode ser útil para conceituar o comportamento do
inóculo no solo antes do desenvolvimento da doença (Benson, 1994).
Fungistase do solo é um fenômeno em que propágulos viáveis de fungos,
sem a influência da dormência endógena ou constitutiva, não germinam no solo
em condições de temperatura e umidade favoráveis, ou o crescimento das hifas
é retardado ou paralisado (Dobbs & Hinson, 1953). Esse processo ocorre em
fases sequenciais, constituídas de indução, manutenção e liberação. A indução da

K.C. Correia et al.
fungistase tem sido atribuída à dependência de energia, ação de bactérias e outros

microrganismos, deficiência em ferro e outros nutrientes, bem como substâncias
inibitórias ou fungistáticas (Bruehl, 1987). Propágulos de patógenos do sistema
radicular sobrevivendo no solo são incapazes de germinar e desenvolver até que o
fator fungistático do solo seja superado. A liberação da fungistase só ocorrerá se os
propágulos forem expostos a exsudatos radiculares ou de sementes, em quantidade,
distância e tempo suficientes, o que vai determinar o estabelecimento ou não da
relação parasítica. A existência e a importância da fungistase são inquestionáveis,
embora existam problemas na caracterização dos mecanismos responsáveis por
esse processo. A fungistase é causada por um complexo de inibidores e estimulantes
no solo, motivo pelo qual a investigação desses fatores separadamente leva a
falhas para caracterizar adequadamente o fenômeno. Mudanças na concentração
de inibidores ou estimulantes afetam o balanço fungistático no solo e resultam na
indução, manutenção ou liberação da fungistase (Michereff et al., 2005b).
4.1. Formas de inóculo e sobrevivência no solo
Patógenos do sistema radicular existem no solo em formas específicas

relacionadas às características de desenvolvimento de cada organismo. O inóculo
pode ser constituído de células unicelulares com poucos micrômetros de tamanho,
para bactérias habitantes do solo, até estruturas multicelulares com cerca de 10 mm,
para fungos formadores de esclerócios.
As estruturas de resistência constituem os propágulos básicos para infecção
dos hospedeiros por muitos patógenos radiculares, embora outras estruturas também
possam atuar como inóculo. O conhecimento do tipo de estrutura determina a forma
de sobrevivência do patógeno, a técnica mais apropriada para efetuar a amostragem
e a quantificação do inóculo, bem como as medidas a serem adotadas visando ao
seu controle (Benson, 1994).
Os fungos causadores de doenças no sistema radicular sobrevivem no solo
principalmente através de estruturas de resistência, como esclerócios e clamidosporos.
Os esclerócios são agregados compactos de hifas somáticas formando massas, em
geral arredondadas, que em muitos casos apresentam tamanhos diminutos, sendo
então denominados microesclerócios. Os clamidósporos são constituídos de uma
única célula com um citoplasma condensado, decorrente do acúmulo de reservas
nutritivas, são formados nas hifas de maneira intercalar ou terminal, ocasionalmente
tendo origem em conídios ou ascósporos. Os oomicetos sobrevivem na forma de
os oósporos, que são estruturas com parede celular bastante espessa capazes de
sobreviver a altas e baixas temperaturas e baixa umidade (Michereff et al., 2005b).
Há situações em que micélios, conídios, ascosporos, esporangiosporos,
esporângios, rizomorfas e zoósporos podem se constituir em formas de inóculo e
estrutura de sobrevivência de longa duração nos solos (Amorim & Pascholati, 2011).
Muitos fungos causadores de doenças do sistema radicular podem sobreviver com

um metabolismo ativo, na ausência de seus hospedeiros, pela colonização de restos

culturais, decomposição da matéria orgânica e utilização de nutrientes da solução
do solo. Além disso, as sementes de plantas cultivadas podem abrigar patógenos no
seu interior ou carregá-los em sua superfície, contribuindo para a sua sobrevivência.
A permanência de patógenos em sementes representa uma importante via de
sobrevivência para fitopatógenos (Amorim & Pascholati, 2011).
As bactérias fitopatogênicas possuem seus próprios mecanismos de
sobrevivência, seja em associação com o hospedeiro ou não. Com exceção de
Streptomyces, que forma endósporo, os demais gêneros causadores de doenças
radiculares, não formam estruturas de resistência, embora possuam comprovada
capacidade de sobrevivência no solo. As formas de sobrevivência dessas bactérias
incluem: (1) órgãos vegetais infectados, locais onde as bactérias mais eficientemente
sobrevivem, sendo também a principal fonte de inóculo; (2) livres nos solos;
(3) em sementes, local que garante a sobrevivência e disseminação de bactérias
fitopatogênicas; (4) como populações residentes; (5) em hipobiose, fase em que
as bactérias sobrevivem por longos períodos usando como nutriente suas próprias
reservas (cápsula), sendo as células bacterianas em hipobiose diferentes em estrutura
e metabolismo de células normais (Romeiro, 2005).
Dentre as estratégias de sobrevivência dos fitonematóides, destaca-se a
dormência, que inclui quiescência e diapausa. Essas estratégias envolvem uma
resposta imediata a um particular estresse ambiental, resultando em um metabolismo
reduzido e caso o estresse persista ou aumente, conduzirá a um metabolismo não
mensurável. Essas alterações podem ser decorrentes de condições ambientais
adversas, e podem ser reversíveis depois de removido o estresse. Dentre elas
destacam-se: (1) desidratação (anidrobiose); (2) resfriamento (criobiose); (3) falta
de oxigênio (anoxìbiose); e (4) choque osmótico (osmobiose). A quiescência em
nematóides, normalmente é uma resposta facultativa, ocorrendo apenas quando o
estresse está presente, mas pode ser uma parte obrigatória do seu ciclo de vida.
A diapausa envolve a suspensão do desenvolvimento por fatores ambientais
ou endógenos e difere da quiescência, uma vez que eles são temporariamente
irreversíveis e requerem outros ativadores para quebrar a dormência, mesmo quando
todos os fatores ambientais são favoráveis (Womwersley et al., 1998). Espécies do
gênero Meloidogyne sobrevivem em ovos que podem apresentar dormência, sob
condições desfavoráveis. Espécies dos gêneros Heterodera e Globodera é o próprio
corpo das fêmeas repleto de ovos que, encistado, representa a principal estrutura de
resistência (Perry & Moens, 2006).
4.2. Tipos de inoculo
O aumento da população de um agente patogênico está intimamente relacionado

a três aspectos: (1) à sua capacidade de reprodução; (2) à forma e natureza dos
propágulos; e (3) ao modo de disseminação das unidades infecciosas. Para alguns

K.C. Correia et al.
microrganismos patogênicos, a reprodução ocorre uma única vez durante o período

em que o hospedeiro está na área; nesse caso, assim cada propágulo participa de um
único ciclo de patogênese ao longo do período de desenvolvimento do hospedeiro.
Outros se reproduzem múltiplas vezes ao longo do período cultural. Cada ciclo
equivale a uma geração do agente patogênico e compreende as seguintes etapas: (1)
a disseminação dos propágulos; (b) sua deposição e germinação na superfície do
hospedeiro; (c) penetração; (d) estabelecimento do agente patogênico nos tecidos; e
(e) produção de novos propágulos (Ferraz, 1990).
Muitos fitopatógenos habitantes do solo causam doenças no sistema radicular
que são monocíclicas e concluem parcial ou completamente no máximo um ciclo
de patogênese por período de cultivo da planta hospedeira. Outros patógenos, como
Phytophthora spp., R. solani e Sclerotium rolfsii Sacc., podem induzir doenças
policíclicas, com a produção de inóculo secundário durante o desenvolvimento da
doença em infecções adicionais ou infecções em outro hospedeiro (Benson, 1994;
Davet, 2004).
A forma de inóculo existente no solo que inicia a infecção de tecidos do
hospedeiro direta ou indiretamente é chamada inóculo primário e sua formação
pode acontecer em tecidos do hospedeiro durante a patogênese ou como resultado
de colonização saprofítica de tecidos mortos. O inóculo primário também pode ser
formado pela conversão de propágulos no solo, como os macroconídios de Fusarium
solani (Mart.) Sacc., que a partir de esporodóquios presentes nos tecidos do
hospedeiro, são convertidos a clamidósporos, quando introduzidos no solo. Fatores
ambientais podem influenciar o estado nutricional do inóculo primário durante sua
sobrevivência e afetam a eficiência e o potencial do inóculo (Benson, 1994).
Esclerócios e microesclerócios são dois outros exemplos de inóculo primário
que persistem por longos períodos no solo. Compostos voláteis produzidos a partir
de restos culturais em decomposição podem estimular estas estruturas a germinar e
infectar tecidos hospedeiros (Punja, 1985). Esclerócios de Sclerotium e Sclerotinia
se desenvolvem em hifas na superfície externa de tecidos de plantas infectadas.
Microesclerócios são formas efetivas de inóculo primário para fitopatógenos
habitantes do solo, como Macrophomina, Cylindrocladium e Verticillium, sendo
formados em tecidos corticais do hospedeiro pelo desenvolvimento saprofítico
seguindo a atividade parasítica do patógeno (Michereff et al., 2005b).
O inóculo primário de bactérias fitopatogênicas inclui células simples e
aglomerados de células no solo, em restos culturais ou raízes de plantas suscetíveis
ou imunes, como ervas daninhas. A infecção do tecido hospedeiro por bactérias
ocorre diretamente a partir do inóculo residente no solo por ferimentos, tais como
ponto de emergência e raízes laterais patógeno (Michereff et al., 2005b).
O inóculo primário dos nematóides são os ovos e juvenis presentes no solo
antes da implantação do cultivo. Essa população inicial pode ocorrer devido à
utilização de maquinas e implementos agrícolas infestados, bem como pela água de
irrigação. Esses veículos, juntamente com o material vegetal infestado, constituem

o principal meio de dispersão de nematóides de solos infestados para solos livres

desses patógenos (Castillo & Verdejo-Lucas, 2011). Em áreas onde a presença dos
nematóides já foi detectada, estes permanecem no solo na ausência do hospedeiro
nos estádios juvenil 1 (J1) e juvenil 2 (J2) dentro do ovo, em massas de ovos, no
estádio J2 no solo consumindo suas próprias reservas (Verdejo-Lucas & Castillo,
2011) e na forma de cistos (estruturas de resistência) até o próximo ciclo de cultivo
implantado na área, constituindo o inoculo primário para os novos cultivos. Os ovos
e os juvenis J2 podem sobreviver inativos no solo ou dentro das raízes infectadas,
presentes no solo depois da retirada da hospedeira, por mais de um ano (Verdejo-
Lucas & Nombela, 2011).
Em doenças do sistema radicular, o inóculo secundário produzido dentro ou
sobre as plantas infectadas, pode induzir infecções adicionais durante o ciclo da
cultura e resultar num aumento da doença. Para culturas perenes, como árvores, não
é difícil visualizar a importância do inóculo secundário em infecções secundárias
do sistema radicular. Em alguns casos, o inóculo secundário pode também exercer
uma função em epidemias de culturas anuais.
4.3. Dinâmica do inóculo e fatores determinantes
Os dois principais fatores envolvidos na dinâmica do potencial de inóculo de

fitopatógenos habitantes do solo são: (1) a natureza da resposta de crescimento que
pode servir para aumentar a biomassa mediante a introdução de energia no sistema
e (2) a eficiência de utilização da energia na preservação da população (Mitchell,
1979).
A dinâmica do potencial do inóculo se caracteriza por apresentar quatro fases,
cuja duração varia com os hábitos de infecção, sobrevivência do agente patogênico,
natureza e suscetibilidade do hospedeiro. A seqüência das fases está representada
na Figura 2, onde o declive em cada ponto da curva constitui a característica mais
importante. As circunstâncias físicas, químicas e biológicas predominantes no solo
em cada momento, são os fatores determinantes desse declive e regulam a atividade
da população fitopatogênica (Ferraz, 1990).
O início da atividade de um microrganismo fitopatogênico no solo ocorre no
momento em que a raiz entra em contato com um propágulo ou unidade infecciosa.
Até esse instante, o microrganismo encontra-se numa fase inativa, na forma de
estruturas de resistência que apresentam atividade metabólica nula ou reduzida.
Condições exógenas, impostas por fatores ambientais, ou condições endógenas,
reguladas geneticamente pela própria constituição dos propágulos, determinam a
duração dessa fase. Quando um propágulo germina e entra em contato com as raízes
do hospedeiro que cresce nas suas proximidades, tem início a fase de pré-colonização.
Um maior ou menor declive da curva nessa fase significa uma maior ou menor
capacidade de resposta do agente patogênico à presença do hospedeiro, traduzida
na rapidez de germinação dos seus propágulos e na taxa de crescimento mais ou

K.C. Correia et al.
Figura 2 - Curva da dinâmica do potencial de inóculo de fitopatógenos habitantes do solo,

com indicação das fases mais importantes (adaptado de Ferraz, 1990).
menos elevada do seu micélio. Após a penetração no hospedeiro, ocorre a fase de

colonização, que se caracteriza pela invasão progressiva dos tecidos do hospedeiro
e o conseqüente aumento da produção de biomassa do agente patogênico. O declive
da curva nessa fase traduz o grau de eficiência da relação agente patogênico-
hospedeiro, que será tanto mais elevado quanto maior for a capacidade do parasita
para extrair a máxima energia possível. Quando a disponibilidade de energia diminui
e atinge valores mínimos, como resultado das perturbações funcionais causadas
no hospedeiro pelo agente patogênico, ocorre à redução na produção de biomassa,
iniciando a fase de sobrevivência. Essa fase que se caracteriza por uma redução
da atividade do agente patogênico, prolonga-se para além da morte do hospedeiro,
pela colonização dos tecidos vegetais mortos ou pelos propágulos do patógeno que
serão liberados para o solo e termina no momento em que esses propágulos entram
em contato com uma nova fonte de energia que estimule sua germinação. Um maior
ou menor declive da curva nessa fase significa que o período de sobrevivência do
agente patogênico no solo será mais ou menos longo. Quanto mais longo for esse
período, mais elevado será o risco a que uma cultura ficará exposta, o que explica
a grande ênfase à fase de sobrevivência quando o objetivo é o manejo integrado de
patógenos do sistema radicular (Ferraz, 1990).

A sobrevivência do inóculo é dependente do modo como à energia é conservada

ao longo do tempo através de mecanismos que reduzem a atividade metabólica dos
organismos patogênicos. As estratégias que determinam o período de sobrevivência
e a manutenção da população de um organismo no solo são agrupadas em duas
categorias: (1) fatores inerentes ao agente patogênico e (2) fatores inerentes aos
propágulos. As características intrínsecas do agente patogênico são fatores críticos
após a morte do hospedeiro. Três características são fundamentais para a sobrevivência
de um agente patogênico: (1) gama de hospedeiros; (2) capacidade de competição
saprofítica; (3) capacidade de produção de estruturas de resistência. Os agentes
patogênicos com uma vasta gama de hospedeiros alternativos, independentemente
de quaisquer outros mecanismos de sobrevivência que possuam, estão mais bem
preparados para se perpetuarem, alongando assim, o período em que os níveis das
suas populações no solo são elevados (Ferraz, 1990). A capacidade de competição
saprofítica é a faculdade que um agente patogênico tem de manter ou aumentar
a sua biomassa por colonização saprofítica dos tecidos mortos do seu hospedeiro
e/ ou pela utilização de substratos indiferenciados presentes no solo. Os atributos
determinantes da capacidade para competição saprofítica foram destacados por
Garrett (1970), como: (1) rápida germinação dos propágulos; (2) elevada taxa
de crescimento; (3) capacidade enzimática para degradar celulose e lignina; (4)
capacidade para produzir substâncias biostáticas; (5) tolerância às substâncias
fungistáticas produzidas por outros microrganismos. Quanto maior a capacidade
para produzir estruturas de resistência, maior será o número de propágulos presentes
no solo e, consequentemente, o nível da população de um agente patogênico. Duas
características determinam à longevidade dos propágulos: (1) capacidade para
resistir a condições adversas e a (2) suscetibilidade a fatores bióticos.
A análise dos fatores que determinam a sobrevivência dos microrganismos no
solo permite distinguir dois tipos de comportamento entre os patógenos radiculares:
(1) aqueles cuja perpetuação ocorre sob a forma de micélio ativo, parasitando diversos
hospedeiros ou colonizando saprofiticamente variados substratos; (2) aqueles cuja
sobrevivência ocorre, preferencialmente, na forma de propágulos. Como os modos
de comportamento têm implicações diretas na dinâmica do potencial de inóculo, é
importante distinguir após a morte do hospedeiro duas sub-fases de sobrevivência:
ativa e passiva. Um declive reduzido na sub-fase de sobrevivência ativa significa
que o patógeno apresenta uma vasta gama de hospedeiros alternativos e/ou uma
elevada capacidade de competição saprofítica. Na sub-fase de sobrevivência passiva,
o declive pouco acentuado da curva indica que a viabilidade dos propágulos como
unidades infecciosas é longa, tanto maior quanto mais elevada for a suscetibilidade
a fungistase que, prolonga a fase de dormência (Ferraz, 1990).
Os fungos e oomicetos patogênicos ao sistema radicular podem ser
classificados numa perspectiva de comportamento ecológico em dois grupos: (1)
não especializados e (2) especializados (Garrett, 1970). As espécies patogênicas
não especializadas se caracterizam por uma existência permanente no solo, devido a

K.C. Correia et al.
sua elevada capacidade de competição saprofítica, que lhes permite viver a partir de
substratos vegetais indiferenciados na ausência do seu hospedeiro. O saprofitismo
é a sua forma habitual de existência, enquanto o parasitismo é um estado acidental,
favorecido por condições ambientais. Contudo, essa limitação, não os impede de
estarem largamente difundidos em todos os solos do globo, pois apresentam uma
ampla gama de hospedeiros, suas populações no solo são elevadas e produzem
grande quantidade de propágulos, que germinam rapidamente quando estimulados
pela difusão de nutrientes a partir de um potencial substrato. Os fungos e oomicetos
especializados se caracterizam por uma existência passageira no solo, em virtude
da sua íntima associação com o hospedeiro. A especialização para um hospedeiro
ou gama restrita de hospedeiros significa que a sua difusão nos solos é localizada
(Ferraz, 1990).
Entre os fungos patogênicos especializados são reconhecidos dois grupos
de comportamento: (1) quanto à forma de infecção; e (2) quanto à forma de
sobrevivência. Um dos grupos é constituído pelos fungos que causam murchas
vasculares, como Fusarium oxysporum Schlecht, Verticillium albo-atrum Reinke
& Berth e V. dahliae Kleb. O outro grupo inclui todos os agentes patogênicos
especializados responsáveis por podridões radiculares em inúmeras espécies
herbáceas e lenhosas, como Gaeumannomyces graminis (Sacc.) Arx & D. Olivier,
A. mellea e Fomes annosus (Fr.) Cooke, responsáveis por podridão radicular em
gramíneas e podridões de espécies de folhosas e resinosas, respectivamente. Os
fungos que causam murchas realizam todo o processo de patogênese, depois da
penetração nos tecidos, no interior dos feixes vasculares, livres, portanto, da ação
da microbiota do solo. Com a morte da planta, o fungo sobrevive saprofiticamente
nos tecidos infectados, enquanto outros microrganismos mais competitivos não
colonizam os tecidos. Após a completa degradação dos tecidos, ocorre a liberação
dos propágulos de resistência para o solo, onde permanecem como unidades
infecciosas por vários anos. Para fungos e oomicetos que causam podridões, o modo
de infecção caracteriza-se por um desenvolvimento ectotrófico do fungo ao longo
das raízes, que, em seguida, são infectadas por meio de hifas que se desenvolvem a
partir de micélio epifítico. Diferente do que acontece com os patógenos causadores
de murchas, todo o processo de patogênese se dá em contato direto com os fatores
ambientais predominantes no solo, de modo que, o sucesso da infecção depende
de condições do solo de natureza biótica e abiótica favoráveis. Depois da morte do
hospedeiro, o fungo sobrevive saprofiticamente nos seus tecidos durante um tempo
que varia conforme a natureza da planta. A manutenção de raízes infectadas no
solo constitui focos de infecção permanente desses patógenos, que, de outro modo,
não seriam capazes de se perpetuarem por prolongados períodos de tempo (Ferraz,
1990).
As chances de infecção de plantas por patógenos do sistema radicular
relacionam-se à quantidade de inóculo disponível. Esta relação é mais importante
para patógenos do sistema radicular que para os da parte aérea, em vista da baixa

capacidade de redistribuição dos primeiros (Maffia & Mizubuti, 2005). Estudos de

dinâmica populacional podem responder perguntas importantes sobre a relação entre
densidade de inoculoe intensidade de doença (DI/ID), bem como sobre os aspectos
temporais e espaciais do inóculo em doenças do sistema radicular. A relação DI/ID é
fundamental para compreender e prever o desfecho de doenças do sistema radicular
(Paulitz, 2000). Alguns dos princípios dessa relação, incluindo a matemática e a
representação gráfica da curva DI/ID foram delineadas por Baker (1978). Essa relação
idealizada para doenças do sistema radicular pode ser representada por uma curva
sigmóide (Figura 3). Na fase inicial, a curva move-se ligeiramente para a direita da
origem, estando associado à distribuição normal da suscetibilidade do hospedeiro
(Figura 3, A), que reflete a interação e a complexidade de numerosos fatores. Com a
adição de inóculo, as infecções aumentam em proporção, produzindo um incremento
logarítmico na intensidade da doença (Figura 3, B). Como a densidade do inóculo
aumenta ainda mais, pode ocorrer a oportunidade de uns propágulos auxiliarem
outros, reunindo energia, resultando em sinergismo (Figura 3, C). Com a evolução
da doença, como o substrato hospedeiro torna-se limitante e as infecções múltiplas
aumentam, os propágulos passam a competir por sítios de infecção, reduzindo a
eficiência do inóculo e originado uma inclinação transicional na curva (Figura 3, D).
Isso eventualmente finaliza em um platô (Figura 3, E) quando todos os hospedeiros
estão mortos ou não existe incremento na resposta do hospedeiro.
As curvas DI/ID doenças do sistema radicular são muitas vezes linearizadas
com transformações para múltipla infecção de Gregory ou probit (Baker, 1978). As
FIGURA 3 - Curva
idealizada da relação
entre densidade do
inóculo e intensidade
de doenças do sistema
radicular (adaptado de
Baker, 1978).

K.C. Correia et al.
informações podem ser usadas para prever o potencial da doença no campo antes
do plantio, como também para avaliar opções de manejo, tais como variedades
resistentes, rotação de culturas, controle biológico e controle químico (Paulitz,
2000).
Outro aspecto importante é a sobrevivência do inóculo. Quanto tempo o
inóculo sobrevive na presença ou na ausência do hospedeiro? Benson (1994) discutiu
as curvas idealizadas de sobrevivência de inóculo de fitopatógenos habitantes do
solo com uma fase de sobrevivência inicial, fase de morte logarítmica e uma fase
de sobrevivência residual (Figura 4). Durante a fase de sobrevivência inicial, o
inoculo pode: (1) incrementar saprofiticamente em restos de plantas hospedeiras,
ou comensalmente na rizosfera de plantas não-hospedeiras (Figura 4, curva C);
(2) persistir num nível de população inicial (Figura 4, curva B); ou (3) entrar em
uma fase de morte logarítmica (Figura 4, curva A). O inóculo na curva A entra na
fase de morte logarítmica imediatamente após a disseminação e incorporação no
solo. Esse padrão é típico de inoculo natural com propágulos constituído de células
simples e inoculo produzido artificialmente adicionado ao solo. A curva B ilustra
um exemplo de inóculo multicelular como esclerócios, em que várias células podem
morrer antes do esclerócio perder a viabilidade, por isso ocorre uma fase lag inicial
antes da fase de morte logarítmica. A curva C representa o inoculo que aumenta
saprofiticamente nos restos culturais por um período de tempo, como ocorre com R.
solani, antes de entrar numa fase de morte logarítmica. Embora três curvas distintas
de sobrevivência possam ser descritas, o mesmo patógeno pode exibir qualquer das
três fases, dependendo da situação nutricional e/ou dos fatores físicos e ambientais
existentes (Benson, 1994).
Uma pergunta a ser respondida em relação a doenças do sistema radicular é
como o patógeno dissemina no tempo e no espaço? Muito poucos estudos espaço-
temporais têm sido realizados com patógenos do sistema radicular. Ao contrário de
patógenos foliares, patógenos do sistema radicular disseminam lentamente ao longo
do tempo, de modo que são necessários muitos anos para ver a disseminação espacial
da doença. A representação típica da propagação ao longo do tempo tem sido a curva
de progresso da doença, em que a quantidade de doença é representada graficamente
como uma função do tempo. Isso geralmente produz uma curva monomolecular
para doenças radiculares monocíclicas ou uma curva sigmoidal quando ocorre
infecção secundária. Estas curvas têm sido modeladas com fatores do patógeno e do
hospedeiro, incluindo a dinâmica de produção do inóculo, a taxa de contato entre o
inóculo e as raízes, a densidade radicular e o crescimento radicular (Gilligan, 1994).
Variações nas curvas podem ser constatadas em função das particularidades de cada
patógeno envolvido. Como exemplo, na análise do efeito da densidade de inóculo
inicial sobre a propagação temporal do fungo Gaeumannomyces graminis var.
tritici Walker, agente do mal-do-pé do trigo, altas densidades de inóculo produziram
uma curva monotônica de progresso da doença, mas baixas densidades de inóculo
produziram uma curva que foi inicialmente monotônica com um platô, e depois

FIGURA 4 - Curva de sobrevivência idealizada para fitopatógenos habitantes do solo

(adaptado de Benson, 1994).
aumentou sigmoidalmente para uma assíntota. Esta curva de dupla fase foi atribuída
às infecções primárias e secundárias, declínio do inóculo e crescimento da planta
hospedeira (Bailey & Gilligan, 1999) (Figura 5).
5. MANEJO DE DOENÇAS DO SISTEMA RADICULAR
As doenças do sistema radicular são de difícil controle, pois os patógenos são

adaptados ao ambiente do solo e os fungicidas apresentam baixa eficácia por serem
aplicados diretamente no solo, podendo contaminar o lençol freático. Práticas de
controle devem ser integradas, para estabelecer um sistema de manejo efetivo e que
seja o mais sustentável possível (Maffia & Mizubuti, 2005; Michereff et al., 2005c;
Lucas, 2006; Jenkins & Jain, 2010; Colla et al., 2012).
5.1. Estratégias de manejo das doenças do sistema radicular
O controle de doenças de plantas pode ser agrupado em sete princípios

biológicos gerais: evasão – prevenção da doença pelo plantio em épocas ou áreas
quando ou onde o inóculo é ineficiente, raro ou ausente; exclusão – prevenção da

K.C. Correia et al.
FIGURA 5 - Curvas
de progresso do
mal-do pé do trigo
para baixas (círculos
abertos) e altas
(círculos fechados)
densidades de inoculo
de Gaeumannomyces
graminis var. tritici
em experimento sob
condição controlada
(adaptado de Bailey
& Gilligan, 1999).
entrada de um patógeno numa área ainda não infestada; erradicação – eliminação

do patógeno de uma área em que foi introduzido; proteção – interposição de uma
barreira protetora entre as partes suscetíveis da planta e o inóculo do patógeno,
antes de ocorrer a deposição; imunização – desenvolvimento de plantas resistentes
ou imunes por meios naturais ou artificiais, e sua adoção em uma área infestada
com o patógeno; terapia – restabelecimento da sanidade de uma planta com a qual o
patógeno já estabelecera uma íntima relação parasítica; regulação – modificações do
ambiente, tornando-o desfavorável ao patógeno ou ao desenvolvimento da doença
(March et al., 2010; Kimati et al., 2011). Esses princípios de controle se fundamentam
em conhecimentos epidemiológicos, pois atuam no triângulo hospedeiro-patógeno-
ambiente, impedindo ou retardando o desenvolvimento seqüencial dos eventos do
ciclo das relações parasitárias hospedeiro. Entretanto, o fator tempo, essencial para
a compreensão de epidemias, só foi explicitamente considerado a partir de 1963,
pelas análises epidemiológicas baseadas na taxa de infecção e na quantidade de
inóculo inicial (Vanderplank, 1963). Essa relação aparece simplificada na equação:
y = y0 exp r.t
onde a proporção y de doença em um tempo t qualquer é determinada pelo

inóculo inicial y0, pela taxa média de infecção r e pelo tempo t durante o qual o
hospedeiro esteve exposto ao patógeno. Baseado nessa abordagem, três estratégias
epidemiológicas podem ser utilizadas para minimizar os danos de uma doença:

a) Eliminar ou reduzir o inóculo inicial (y0) ou atrasar o seu aparecimento

b) Diminuir a taxa de desenvolvimento da doença (r)
c) Encurtar o período de exposição (t) da cultura ao patógeno
Nesse contexto, o manejo de doenças de plantas pode ser conceituado como o

“conjunto de princípios e medidas que se aplica visando o patógeno, o hospedeiro
e o ambiente, pela redução ou eliminação do inóculo inicial, redução da taxa de
progresso da doença e manipulação do período de tempo em que a cultura permanece
exposta ao patógeno em condições de campo” (Berger, 1977).
Posteriormente, baseado na aplicabilidade das medidas rotineiramente
utilizadas na proteção dos cultivos, Maloy (1993) propôs que as estratégias de
manejo de doenças de plantas poderiam ser:
a) Eliminação do patógeno
b) Escape à infecção
c) Desenvolvimento da resistência genética do hospedeiro ao patógeno
d) Proteção da planta contra a infecção
Portanto, considerando as particularidades associadas às doenças dos sistema

radicular, principalmente quanto à importância do inóculo inicial como um dos
fatores determinantes da intensidade, as principais estratégias de manejo destas
doenças incluem:
1. Evasão do inóculo
2. Exclusão do inóculo
3. Redução da densidade de inóculo
4. Redução da taxa de infecção primária e secundária
5. Redução da sobrevivência do inóculo
6. Redução do estresse da planta
7. Aumento da resistência da planta ao patógeno
8.Manutenção das condições físicas, químicas ou biológicas do solo desfavoráveis
para um ou mais estádios do ciclo de vida do patógeno.
5.2. Práticas de controle de doenças do sistema radicular e sustentabilidade
A integração eficiente das práticas de controle é a base para o sucesso

num programa de manejo de doenças do sistema radicular, sendo fundamental a
seleção e o uso de técnicas apropriadas. A adequação de determinada prática de
controle depende de várias informações, dentre as quais se destacam: o patógeno
envolvido, as características epidemiológicas do patossistema, as características do
agroecossistema e a eficácia da técnica específica (March et al., 2010).
Estudos epidemiológicos são essenciais para o manejo racional e a redução de
perdas de doenças causadas por patógenos do sistema radicular. A epidemiologia de
doenças do sistema radicular em agroecossistemas tropicais e subtropicais necessita

K.C. Correia et al.
se desenvolver e se consolidar para que estratégias eficientes de manejo possam ser

adotadas. Como existem consideráveis discrepâncias entre estes agroecossistemas e
os de clima temperado, extrapolações de resultados de estudos epidemiológicos para
as condições brasileiras podem ser arriscadas. Considerando que muitas das doenças
causadas por patógenos radiculares não são eficientemente controladas por produtos
químicos, ou se o são, tal estratégia está associada a riscos ecológicos, a busca por
medidas alternativas de controle é prioritária. No entanto, o uso de variedades resistentes,
medidas de controle cultural e de controle biológico, dentre outros, somente serão bem
sucedidos se baseados em estudos epidemiológicos (Maffia & Mizubuti, 2005).
Além da integração das práticas de controle, um importante questionamento
no manejo de doenças do sistema radicular se relaciona ao nível de sustentabilidade
das práticas adotadas. Considerando que sustentabilidade refere-se à habilidade para
manter o sistema em existência por um longo período de tempo (Thurston, 1992), as
medidas adotadas no manejo de doenças do sistema radicular, além de serem eficientes
na manutenção da intensidade das doenças em níveis aceitáveis, devem propiciar:
- Mínima dependência externa de insumos
- Uso de processos biológicos
- Aumento da biodiversidade em espaço e tempo
- Manutenção da estrutura física, química e biológica do solo
- Ciclagem de nutrientes e o equilíbrio nutricional das plantas
- Estabilidade fisiológica das plantas, evitando situações de estresse
- Reaproveitamento de subprodutos agropecuários
- Baixo ou nenhum risco de degradação ambiental
- Baixo ou nenhum risco toxicológico aos seres vivos
- Capacidade de manutenção por longo período de tempo
- Balanço energético positivo do sistema produtivo
5.3. Métodos de controle de doenças do sistema radicular
A gravidade das doenças do sistema radicular torna necessária a adoção de

várias medidas antes mesmo do plantio da primeira semente ou muda, através de um
planejamento adequado da cultura. Para tanto, deve-se buscar informações sobre o
histórico de plantios e doenças da região, ser criterioso na escolha da área de plantio,
variedade e procedência das sementes ou mudas, entre outros. A agricultura sustentável
impõe certas limitações na utilização de alguns métodos de controle de doenças, devendo
ser priorizadas medidas baseadas nos métodos culturais, biológicos, genéticos e físicos
e, preferencialmente, excluindo métodos químicos, como o uso de agrotóxicos.
a) Controle cultural
O controle cultural das doenças do sistema radicular consiste basicamente

na manipulação das condições de pré-plantio e desenvolvimento do hospedeiro

em detrimento do patógeno, objetivando a indução da supressividade do solo, a

supressão do aumento e/ou a destruição do inóculo existente, escape das culturas ao
ataque potencial do patógeno e a regulação do crescimento da planta direcionado a
menor suscetibilidade (Palti, 1981).
A prática cultural mais empregada pelos agricultores é a rotação de culturas,
que se caracteriza pelo cultivo alternado de diferentes espécies vegetais no mesmo
local e na mesma estação anual e cujo efeito principal relaciona-se à fase de
sobrevivência do patógeno. Nesta fase, os patógenos são submetidos a uma intensa
competição microbiana, durante a qual, geralmente, levam desvantagem. Correm,
também, o risco de não encontrar o hospedeiro, o que determina, geralmente, sua
morte por desnutrição. Isto ocorre no período entre dois cultivos de uma planta
anual, durante a fase saprofítica. A rotação de culturas é uma medida que pode
ser adotada para reduzir a quantidade de inóculo do patógeno e as condições do
ambiente do solo. A rotação pode ser utilizada em áreas extensas, como também,
em áreas menores, como canteiros e estufas plásticas. Apesar do grande potencial,
a utilização da rotação de culturas não é efetiva no controle de patógenos que
apresentam: grande habilidade de competição saprofítica; estruturas de resistência com
alta longevidade e viabilidade; ampla gama de hospedeiros; esporos pequenos que
podem ser transportados pelo vento a longas distâncias (Palti, 1981; Reis et al., 2011).
Além da rotação de culturas, outras práticas culturais podem ser empregadas
com sucesso, em determinadas situações, para controlar doenças do sistema radicular,
destacando-se: seleção de áreas de plantio, preparo do solo, escolha de épocas de
plantio, uso de material propagativo sadio, inundação, ajuste do pH, fertilização
adequada, incorporação de matéria orgânica no solo, ajuste da densidade de plantio,
manejo da irrigação, consorciação de culturas, adubação verde, eliminação de
plantas vivas doentes (“roguing”) e destruição de restos culturais (Palti, 1981).
O preparo do solo como uma medida de controle cultural também tem suas
limitações, devido aos altos gastos de energia no sistema de preparo convencional
do solo aliado às perdas por erosão hídrica, que têm ameaçado a sustentabilidade
da atividade agrícola. Todavia, deve-se considerar que a exposição das estruturas
dos fitopatógenos à ação direta deve ter um efeito positivo na destruição da fonte de
inóculo da doença. Além disso, os sistemas de preparo de solo interferem diretamente
em vários estádios do ciclo de vida de patógenos do sistema radicular, enquanto
afetam pouco algumas propriedades do solo, como pH e textura (Norton, 1979),
determinando maior ou menor viabilidade de propágulos, pois a sobrevivência pode
depender da profundidade onde se encontram.
A escolha de época de plantio atua sobre patógenos do sistema radicular em
decorrência da temperatura e da umidade do solo. Conforme a época de plantio
podem ser evitados estresses hídricos em períodos críticos para a cultura, o que
predispõe às plantas ao ataque de vários patógenos radiculares.
A inundação do solo por determinado período, por ciclos sucessivos,
pode resultar o controle eficiente de alguns patógenos radiculares, com exceção

K.C. Correia et al.
dos produtores de zoósporos, que são favorecidos por solos úmidos. Durante
o encharcamento do solo, desenvolvem-se os microrganismos anaeróbicos e a
produção de ácidos e gases tóxicos que vão atuar nos microrganismos fitopatogênicos
(Reis et al., 2005). A inundação tem sido empregada em pequenas áreas cultivadas,
viveiros e casas-de-vegetação, tendo seu potencial restrito às situações em que estão
disponíveis equipamentos para irrigação e as condições geográficas são favoráveis,
pois as grandes extensões de área e a topografia do terreno podem limitar esse
procedimento como prática de controle de doenças.
O manejo do pH do solo pode interferir no desenvolvimento de doenças
do sistema radicular, sendo mais freqüente o emprego de calcários dolomíticos e
calcíticos para a correção em solos ácidos, e do gesso agrícola em solos alcalinos.
No entanto, com poucas exceções, os limites de pH favoráveis ao melhor
desenvolvimento das plantas são os mesmos para a atividade de patógenos e
desenvolvimento de doenças radiculares (Zambolim et al., 2005).
O manejo de doenças pela nutrição equilibrada de plantas deveria receber
maior atenção pela pesquisa. A fertilização adequada do solo é um componente
essencial no manejo de patógenos radiculares, pois o estado nutricional da planta
pode favorecer ou limitar o processo de infecção e de colonização por patógenos
radiculares, determinando a resistência ou suscetibilidade à doença, bem como
a virulência e a habilidade do patógeno sobreviver. A imobilização de nutrientes
necessários à síntese de barreiras físico-químicas ou à redução da concentração
dos elementos ao redor dos sítios de infecção pode tornar a planta suscetível à
doença. Por outro lado, a resistência pode ser devida à ausência de nutrientes
essenciais para a atividade patogênica (Zambolim et al., 2005). No contexto de
uma agricultura sustentável, podem-se utilizar adubos de diferentes origens, como
rochas de fosfato, compostos orgânicos, esterco de animais, tortas de materiais
diversos, entre outros, os quais devem ser melhor avaliados quando ao potencial no
controle de doenças.
A incorporação de matéria orgânica no solo tem efeito marcante na dinâmica
populacional dos microrganismos. A qualidade e quantidade de material orgânico
acrescentado ao solo determinarão o aumento da densidade de uma, ou de várias
espécies de microrganismo selecionada(s) por este substrato. Caso a espécie
beneficiada seja antagônica de um fitopatógeno, os danos provocados pelo patógeno
nos hospedeiros poderão ser minimizados (Reis et al., 2005). A adição de matéria
orgânica ao solo tem sido realizada pelo uso de esterco de curral, cama de aviário,
esterco de suíno estabilizado, adubação verde, bagaço de cana-de-açúcar, casca de
arroz, pó de concha de ostra, uréia, superfosfato de cálcio, cinza mineral, composto
de resíduos vegetais ou de esgoto municipal (Summer, 1994).
A densidade de plantio pode exercer um efeito sobre o mesoclima no dossel
das plantas, principalmente sobre a duração do molhamento dos sítios de infecção
que ocorre nos cultivos mais adensados (Palti, 1981).
A irrigação pode influir positiva ou negativamente as doenças do sistema

radicular. A irrigação fornece alto potencial de umidade, interferindo na microbiota

do solo, incluindo patógenos e antagonistas. No Brasil, a irrigação por pivô-central
tem sido empregada intensivamente para algumas culturas, o que mantém a umidade
do solo sempre elevada alto, sendo importante averiguar em estudos de longo prazo
as implicações que o cultivo contínuo, sob essas condições de irrigação, possa trazer
para as doenças do sistema radicular.
A eliminação dos restos culturais tem como princípio a destruição do substrato
nutricional ao patógeno, podendo ser efetuado pela incorporação no solo, queima
ou remoção de plantas doentes e de restos culturais.
b) Controle genético
A resistência genética representa uma grande potencial no manejo de diversas

doenças do sistema radicular, além de proporcionar o aumento significativo da
produtividade. Em países subdesenvolvidos, onde os agricultores frequentemente
não dispõem de recursos, assistência técnica, instrumentos de política agrícola ou
incentivos governamentais para adotar outros métodos de controle, a disponibilidade
de cultivares resistentes assume importância ainda maior.
c) Controle biológico
A introdução de microrganismos adaptados ao microhabitat do patógeno

é um dos aspectos mais relevantes para o sucesso de um programa de controle
biológico de doenças de plantas. Neste contexto, diversos microrganismos são
isolados, selecionados e utilizados como agentes biocontroladores de doenças.
Muitos fungos e bactérias têm sido testados no controle de doenças radiculares,
alguns com sucesso comprovado, e muitos outros com grande potencial de uso.
Neste caso, tem-se descrito como potenciais agentes de biocontrole: Trichoderma
spp., Gliocladium virens, Talaromyces flavus, Pythium oligandrum, Coniothyrium
minitans, Sporidesmium sclerotivorum, Peniophora gigantea, Penicillium spp.,
Bacillus subtilis, Pseudomonas putida, Pseudomonas fluorescens e Pasteuria
penetrans. Alguns desses microrganismos apresentam especialização, parasitando
um determinado microrganismo patogênico, enquanto outros são capazes de inibir
uma variada gama de patógenos (Mariano et al., 2005).
d) Controle físico
Os métodos físicos, que incluem várias formas de energia física para o

controle de patógenos radiculares. Contudo, novas técnicas surgem em razão de
novas descobertas científicas e avanços tecnológicos. O tratamento térmico com
vapor foi um dos primeiros a ser adotado e, posteriormente, a solarização foi
desenvolvida, onde temperaturas mais amenas são atingidas, causando alterações

K.C. Correia et al.
menos drásticas nas comunidades do solo. Até a utilização de microondas tem sido
testada na desinfestação de solos (Ghini & Bettiol, 2005).
Apesar de ter sido desenvolvido há mais de um século, o uso de vapor para a
desinfestação de solo está restrito a pequenas áreas devido ao custo dos equipamentos
necessários para sua aplicação. Dessa forma, o vapor tem sido praticado em estufas,
canteiros para produção de mudas ou campos de culturas altamente rendosas. O
solo é coberto por uma lona plástica e o vapor a 80-100ºC, produzido por uma
caldeira, é injetado, promovendo o controle de patógenos, plantas daninhas e
pragas, por meio da elevação da temperatura do solo. A vantagem do uso de vapor
consiste no fato de não se tratar de um método químico, com ausência de resíduos.
No entanto, as altas temperaturas muitas vezes aumentam o teor de manganês a
níveis fitotóxicos, bem como criam um vácuo biológico com redução da diversidade
e abundância de microrganismos, aumentando as chances de colonização de plantas
por fitopatógenos que eventualmente cheguem neste substrato ou venham com o
material de propagação (Ghini & Bettiol, 2005).
A técnica da solarização consiste na utilização da energia solar para a
desinfestação do solo, por meio da cobertura com um filme plástico transparente,
antes do plantio. A solarização pode ser utilizada, tanto em condições de campo,
quanto em extensas áreas, como em cultivo protegido, e deve ser realizada
preferencialmente durante o período de maior incidência de radiação solar. Após
a cobertura do solo, as camadas superficiais apresentam temperaturas superiores
às do solo descoberto, sendo que o aquecimento é menor quanto maior for a
profundidade. A inativação térmica de diversos patógenos apresenta, de modo geral,
uma relação inversa entre tempo de exposição e temperatura, de forma que quanto
menor a temperatura, um tempo maior de exposição é necessário para inativar as
estruturas e vice-versa (Viana & Souza, 1997). Por esse motivo, o filme plástico
deve ser mantido por um período de tempo suficiente para que haja a inativação das
estruturas localizadas nas camadas mais profundas do solo.
Outra aplicação prática do calor é a termoterapia. Seu sucesso reside no fato
de que o patógeno é eliminado por tratamentos em determinadas relações tempo-
temperatura que produzem poucos efeitos deletérios no material vegetal. Nesse
caso, quanto maior for a diferença entre a sensibilidade térmica do hospedeiro e
do patógeno, maiores serão as chances de sucesso da termoterapia. Vários fatores
podem afetar a sensibilidade térmica, como o teor de umidade do material vegetal;
a dormência; a idade e o vigor, especialmente das sementes; a condição das
camadas externas do material a ser tratado; as condições de temperatura durante
o desenvolvimento da planta; o tamanho do material e a suscetibilidade varietal
(Baker, 1962). Assim, devido ao efeito de diversas variáveis, a relação tempo-
temperatura não pode ser reduzida a uma fórmula geral aplicável a todos os casos.
O mecanismo de ação da temperatura, tanto no controle de patógenos quanto na
injúria do hospedeiro é complexo, sendo que um ou vários fatores podem estar
envolvidos, como desnaturação de proteínas, liberação de lipídeos, destruição de

hormônios, asfixia de tecidos, destruição de reservas e injúria metabólica com ou

sem acúmulo de intermediários tóxicos (Ghini & Bettiol, 2005).
No Quadro 1 são apresentadas várias práticas sustentáveis de controle de
doenças do sistema radicular e os efeitos predominantes sobre as estratégias de
manejo (Michereff et al., 2005c).

222
Quadro 1 - Relação entre práticas sustentáveis de controle de doenças do sistema radicular e seus efeitos predominantes sobre as
estratégias de manejo.
K.C. Correia et al.
*Estratégias de manejo: 1. Evasão do inóculo; 2. Exclusão do inóculo; 3. Redução da densidade de inóculo; 4. Redução da taxa de infecção
primária e secundária; 5. Redução da sobrevivência do inóculo; 6. Redução do estresse da planta; 7. Aumento da resistência da planta ao patógeno;
8. Manutenção das condições físicas, químicas ou biológicas do solo desfavoráveis para um ou mais estádios do ciclo de vida do patógeno.
SANIDADE DE RAÍZES
5.4. Manejo integrado de doenças do sistema radicular
No desenvolvimento de estratégias de manejo integrado de doenças do

sistema radicular, é fundamental o conhecimento aprofundado sobre a biologia e a
ecologia dos agentes fitopatogênicoso e a epidemiologia da doença (Jiménez-Díaz
et al., 2010). Nesse contexto, os fatores predisponentes à ocorrência das doenças
dos sistema radicular devem ser conhecidos com profundidade, uma vez que
constituem os alicerces do manejo integrado. No Quadro 2 são apresentados os
fatores predisponentes à ocorrência de doenças causadas pelos principais patógenos
do sistema radicular em cultivos tropicais, enquanto que no Quadro 3 são listadas
as práticas sustentáveis de controle aplicáveis a cada patógeno, baseadas nos fatores
predisponentes.

224
Quadro 2 - Fatores predisponentes à ocorrência de doenças causadas pelos principais patógenos do sistema radicular de cultivos
tropicais.
K.C. Correia et al.
SANIDADE DE RAÍZES
cont.
cont.

K.C. Correia et al.

Quadro 3 - Práticas sustentáveis de controle de doenças causadas pelos principais patógenos do sistema radicular de cultivos tropicais.
SANIDADE DE RAÍZES
227
cont.
K.C. Correia et al.

6. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Em cultivos tropicais, as doenças do sistema radicular têm recebido pouca

atenção quando comparado às doenças foliares. Essa situação é decorrente da
dificuldade de observação dos sintomas abaixo do nível do solo e da complexidade
dos fatores envolvidos na interação hospedeiro-patógeno-ambiente, em que
características abióticas e bióticas do solo podem influenciar direta e/ou indiretamente
o desenvolvimento das doenças.
O controle de doenças do sistema radicular é muito difícil, pois os patógenos
coevoluiram com as plantas por milhões de anos e estão altamente adaptados
ao ambiente subterrâneo em associação com o hospedeiro. Além disso, devido
à infecção inicial e o desenvolvimento subseqüente das doenças ocorrerem na
maioria das vezes abaixo do nível do solo, patógenos radiculares são inacessíveis
à manipulação direta do homem e as doenças são freqüentemente notadas apenas
quando atingem estádios bem avançados, o que limita as opções de controle. Cada
alternativa disponível apresenta vantagens e desvantagens, sendo que os problemas
têm que ser analisados individualmente. Outro aspecto é que algumas práticas
controlam determinadas doenças, mas podem beneficiar outras. Porém, a integração
de diferentes métodos parece ser a estratégia mais atraente, podendo resultar em
um controle mais eficiente e duradouro de doenças do sistema radicular. O manejo
integrado de patógenos do sistema radicular representa um desafio para o futuro da
sustentabilidade da produção agrícola.
Nenhuma estratégia implementada para o menjo de doenças do sistema
radicular será exitosa se não considerarmos o patossistema como um sistema que
faz parte do agroecossistema. Isto significa que necessitamos gerar conhecimentos
baseados em análises epidemiológicas para desenvolver novas estratégias de manejo
das doenças do sistema radicular conforme os objetivos de cada sistema produtivo.
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Manejo integrado de doenças do sistema radicular: bases cientíﬁcas,

Chapter · September 2014

Kamila Correia Cinthia Conforto

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As doenças do sistema radicular estão entre as principais causas de redução

Departamento de Agronomia, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Av. Dom Manoel

SANIDADE DE RAÍZES 191

192 SANIDADE DE RAÍZES

Em cultivos tropicais, as doenças

SANIDADE DE RAÍZES 193

2.1. Podridões de sementes e doenças de plântulas

Podridões de sementes são causadas por bactérias, fungos e oomicetos que

194 SANIDADE DE RAÍZES

de sementes são somente invasoras temporárias e não habitantes permanentes do

2.2. Podridões radiculares

Podridões radiculares estão entre as doenças mais comuns causadas por

SANIDADE DE RAÍZES 195

phaseolina (Tassi) Goid., e a podridão comum da raiz do trigo, causada por B.

2.3. Murchas vasculares

Murchas vasculares são doenças de plantas na maturidade, em que o

196 SANIDADE DE RAÍZES

passivamente nos ferimentos radiculares, principalmente junto com filetes de água.

2.4. Podridões moles

Podridões moles são causadas por bactérias, fungos e oomicetos que

2.5. Nematoses radiculares

As nematoses radiculares são causadas tanto por nematóides que têm

SANIDADE DE RAÍZES 197

com a formação de células gigantes. As células gigantes atuam como depósitos

3. PROPRIEDADES DO SOLO E DOENÇAS DO SISTEMA RADICULAR

A compreensão das relações entre patógeno, hospedeiro e ambiente não

3.1. Propriedades físicas e químicas do solo

Três aspectos fundamentais são incluídos na análise das propriedades físicas

198 SANIDADE DE RAÍZES

A matriz do solo (partículas minerais e orgânicas), juntamente com a solução e

SANIDADE DE RAÍZES 199

do solo. Isto se deve, geralmente, ao aumento no vigor da planta; porém em algumas

3.2. Microbiota do solo

Os microrganismos que compõem a biota do solo são variados em relação a

200 SANIDADE DE RAÍZES

tipos de relações entre seus componentes, permitindo o controle do crescimento

3.3. Rizosfera, rizoplano e exsudatos radiculares

Devido às suas características, as raízes das plantas têm efeitos significativos

SANIDADE DE RAÍZES 201

202 SANIDADE DE RAÍZES

iniciam um novo ciclo passível de culminar com novas infecções (Coley-Smith et

4. INÓCULO DE PATÓGENOS DO SISTEMA RADICULAR

Inóculo é qualquer estrutura do patógeno capaz de causar infecção, incluindo

SANIDADE DE RAÍZES 203

fungistase tem sido atribuída à dependência de energia, ação de bactérias e outros

4.1. Formas de inóculo e sobrevivência no solo

Patógenos do sistema radicular existem no solo em formas específicas

204 SANIDADE DE RAÍZES

um metabolismo ativo, na ausência de seus hospedeiros, pela colonização de restos

4.2. Tipos de inoculo

O aumento da população de um agente patogênico está intimamente relacionado

SANIDADE DE RAÍZES 205

microrganismos patogênicos, a reprodução ocorre uma única vez durante o período

206 SANIDADE DE RAÍZES

o principal meio de dispersão de nematóides de solos infestados para solos livres

4.3. Dinâmica do inóculo e fatores determinantes