UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO

INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE - ICBS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM FITOSSANIDADE E
BIOTECNOLOGIA APLICADA

HEMYLSON PORTO DE SOUZA

MICROORGANISMOS FITOPATOGÊNICOS DO SOLO

SEROPÉDICA-RJ
2023
 HEMYLSON PORTO DE SOUZA

MICROORGANISMOS FITOPATOGÊNICOS DO SOLO

Revisão bibliográfica apresentada como requisito

à disciplina QUÍMICA BIOLÓGICA DO SOLO, a ser
utilizado como elemento de avaliação do conceito
final. Professores: Nivaldo Schultz e Andres
Calderin Garcia.

Orientador: Professor Carlos Antonio Inácio

SEROPÉDICA-RJ
2023
 SUMÁRIO

ABSTRACT...............................................................................................................03

1 INTRODUÇÃO.........................................................................................................04

2. DAMPING-OFF.......................................................................................................05

3. PODRIDÃO DE COLO E RAIZ................................................................................06

4.MURCHAS VASCULARES.....................................................................................08

5. PODRIDÃO DE ÓRGÃOS DE RESERVA...............................................................09

6. CONSIDERAÇÕES FINAIS....................................................................................11

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................................12
 ABSTRACT

Soil is a highly dynamic environment. Soil fauna and natural microbiota play a
fundamental role in the sustainability of terrestrial ecosystems. This occurs in several
ways, such as the decomposition of soil organic matter, which contributes to an
improvement in its physical structure and fertility. However, some microorganisms that
inhabit cultivated and non-cultivated soils behave as plant pathogens. In agrosystems,
phytopathogenic fungi and bacteria cause important diseases, which generate
significant economic impacts on different cultures. In this sense, the present review
aims to provide an overview of the most recent studies on soil fungi and bacteria that
cause plant diseases.

3
 1. INTRODUÇÃO

De forma geral, a microbiota natural do solo é benéfica para a sustentabilidade

dos ecossistemas terrestres. Em sistemas agrícolas, porém, parte desta microbiota
pode se comportar como agentes causadores de doenças vegetais importantes.
Muitas culturais exigem cuidados especiais no manejo de fungos e bactérias
habitantes do solo, tendo em vista o alto impacto econômico decorrente das
fitomoléstias. Alguns exemplos de oomicetos1 e fungos fitopatogênicos podem ser
citados: Pythium sp. e Phytophthora sp. (oomicetos); Rhizoctonia sp., Sclerotium sp.,
Fusarium sp., Verticillium sp., Cillindrocladium sp., Thielaviopsis sp.. Por outro lado,
as pincipais bactérias fitopatogênicas de solo são: Erwinia sp., Ralstonia sp.,
Xanthomonas sp., Xylella sp. e Pseudomonas sp..

Amorim et. al. (2018, p. 313) definem um sistema muito didático de classificação
das doenças de plantas. Nestes sistema, as doenças são enquadradas em diferentes
grupos, de acordo com o órgão vegetal atacado, ou o grau de especialização da
doença. Sendo assim, alguns destes grupos de doenças podem ser citados como
exemplos: (1) damping-off; (2) podridão de raiz e colo; (3) murchas vasculares; (4)
podridão de órgãos de reserva; (5) manchas foliares; (6) míldios; (7) oídios; (8)
ferrugens; (9) carvões; etc. Dentre estes grupos, os quatro primeiros constituem
doenças que muitas vezes são causadas por microorganismos habitantes de solo.
Não obstante, outros tipos de doenças disseminadas essencialmente pela parte aérea
da planta, a exemplo das ferrugens, podem ter a fase de sobrevivência do patógeno
ocorrendo em restos culturais incorporados ao solo. Entretanto, no presente trabalho,
buscou-se enfatizar as doenças que são disseminadas pelo solo, sendo causadas por
fungos e bactérias capazes de habitar o solo de forma ativa, e não apenas na fase de
sobrevivência, quando o metabolismo fica reduzido, na forma de estruturas de
resistência (e.g. os teliósporos de algumas ferrugens).

Sendo assim, serão aqui tratadas as doenças causadas por fungos e bactérias,
disseminadas pelo solo, podendo ser enquadradas como (1) damping-off, (2) podridão
de raiz e colo, (3) murchas vasculares ou (4) podridão de órgãos de reserva.

1
Oomycetos consiste em um grupo de organismos que tradicionalmente eram tratados como fungos, mas que,
atualmente, são considerados como membros do Reino Cromista.
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 2. DAMPING-OFF

O damping-off é uma doença que ocorre na fase de germinação da semente e

de emergência da plântula, ou mesmo antes da germinação (AMORIM et. al., p. 323).
Por se tratar de uma fase na qual os tecidos vegetais estarem mais frágeis, os
patógenos do solo costumam infectar a planta com certa facilidade. Em geral, são
fungos e bactérias capazes de sobreviver soprofiticamente no solo, sendo, em razão
disso, classificados como parasitas facultativos. Sendo assim, havendo condições
favoráveis, a infecção pode ocorrer tanto na fase pré-germinação das sementes, antes
da emergência da plântula (damping-off pré-emergência), como na fase pós-
emergência. No primeiro caso, o dano tende a ser maior, tendo em vista a maior
fragilidade dos tecidos vegetais.

Os agentes etiológicos são principalmente fungos e oomicetos, principalmente

Pythium sp., Phythophthora sp. e Rhizoctonia sp.. Bactérias dos gêneros
Xanthomonas e Pseudomonas também podem causar damping-off.

Já há algum tempo, muitos estudos têm sido realizados visando desenvolver

métodos para o controle destes patógenos. Neste sentido, Milus & Rothrock (1997)
testaram o tratamento de sementes de trigo utilizando três bactérias isoladas da
rizosfera da planta cultivada (Pseudomonas fluorescens, Burkholderia cepacia, e
Pseudomonas sp.). Os testes foram realizados em campo e in vitro, verificando-se o
efeito antagônico ao oomiceto. Os autores verificaram o efeito inibitório das três
bactérias sobre a ação dos isolados de Pythium sp. nos experimentos in vitro. No
campo, porém, consideraram os resultados insatisfatórios, embora tenham concluído
que os resultados promissores obtidos em laboratório possibilitariam melhores
resultados em campo, a depender de um melhor desenvolvimento do produto (por
exemplo, melhores formulações).

Ainda no que se refere ao controle biológico de Pythium sp., em uma recente

revisão sobre damping-off causado por este patógeno em pimenta (Capsicum
annuum), Arora et. al. (2021) elencam uma série de agentes de controle biológico
(microbianos) que vem sendo testados. Dentre eles, algumas espécies de bactérias e
fungos vem mostrando resultados promissores em testes de campo: (1) Bacillus
subtilis, com 100% de redução da doença causada por Pythium ultimum, após

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inoculação da bactéria nas raízes; (2) Bacillus licheniformis, com 81,18% de eficácia
no controle de P. aphanidermatum, após inoculação em sementes; (3) Trichoderma
harzianum, com redução de 83,16% da ocorrência de doença causada por P.
aphanidermatum, após tratamento das sementes; (4) e uma combinação
fungo/bactéria (Trichoderma viride + Pseudomonas fluorescen), apresentando 84 e
71,5% de eficácia no controle de P. aphanidermatum, após inoculação de sementes
e aplicação no solo, respectivamente. Interessante notar que os métodos de controle
podem variar no modo de aplicação/inoculação do produto.

Estudos voltados para o controle biológico de bactérias causadoras de damping-

off também têm sido realizados. Neste sentido, Monteiro et. al. (2005) testaram o efeito
antagônico de isolados de Bacillus sp. em relação podridão preta das crucíferas,
causada por Xanthomonas campestris pv. campestris. O modo de ação é baseado na
síntese e liberação de lipoproteínas anfifílicas pelo Bacillus sp. (gram-positiva), que
atuam sobre a parede celular da bactéria patogênica (gram-negativa). No referido
estudo, as autoras testaram, in vitro, oito isolados de Bacillus sp. sobre isolados
patogênicos de Xanthomonas campestris pv. campestris. Dos oito isolados do agente
de controle biológico, quatro apresentaram-se ação antibiótica sobre todos os isolados
do patógeno. Este estudo llustra a larga aplicação de Bacillus sp. no controle de
doenças de plantas causadas tanto por fungos, conforme mostrado anteriormente,
mas também contra bactérias fitopatogênicas do solo, como é o caso da Xanthomonas
campestris pv. campestris .

3. PODRIDÃO DE COLO E RAIZ

Diferente do dumping-off, a podridão de colo e raiz ocorre no momento em que

a plântula já está formada. Ainda assim, pode ocorrer num estádio inicial, enquanto a
planta está jovem, ou no estágio adulto. A infecção se dá principalmente pelo sistema
radicular, mas pode ocorrer também diretamente no colo. Da mesma forma como
ocorre no dumping-off, os fungos e bactérias fitopatogênicos neste grupo de doença
são parasitas facultativos, podendo sobreviver como saprófitas, na decomposição da
matérias orgânica do solo. Havendo condições favoráveis ocorre a infecção e
colonização dos referidos órgãos vegetais (AMORIM et. al., p. 329).

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 Outra característica marcante deste grupo de doença é que, quando se trata de
podridão de raiz, o impedimento do funcionamento deste órgão costuma gerar
sintomas reflexos na parte aérea da planta, como murcha, amarelecimento, seca e
queima. No caso, a fisiologia da planta fica conmprometida, sobretudo no que se
refere à transpiração e à absorção de nutrientes. Em relação ao sintoma de murcha,
este difere das murchas vasculares, que serão tratadas a seguir, já que a infecção se
restringe ao sistema radicular, enquanto que no outro caso há também a colonização
dos vasos condutores, o que exige especialização do patógeno, conforme será
discutido mais adiante.

As podridões de colo e raiz tem nos fungos e oomicetos seus principais agentes
etiológicos. Destacam-se Pythium sp. e Phytophthora sp, como oomicetos; e fungos
dos gêneros Sclerotium, Rhizoctonia, Fusarium, dentre outros. No caso de Fusarium,
as podridões de raízes são causadas sobretudo pela espécie Fusarium solani, o que
difere das murchas vasculares, que são causadas por Fusarium oxysporum.

Madhavi e Bhattiprolu (2011) estudaram o efeito combinado de fungicidas e

Trichoderma harzianum no controle de Sclerotium rolfsii, causador da podridão seca
em raízes de pimentão. Os autores realizaram testes in vitro e in vivo, utilizando-se
apenas os fungicidas e agentes de controle biológico, como Trichoderma harzianum,
obtendo resultados interessantes para o controle da doença. Os testes in vitro
apresentaram melhores resultados em relação aos testes in vivo, com inibição de
94,1% no crescimento micelial do patógeno quando utilizado Tebuconazole – 0,15%;
94,0% com Carbendazim+Dithane M-45-0.2%; e 93,3 % com Difenconazole – 0.5%;
e 92,6% com com Propineb- 0.2%. Os agentes de controle biológico apresentaram
menor eficácia (57,5% de inibição de cresimento micelial utilizando-se Trichoderma
harzianum; e 53,8% com Trichoderma viride). Este trabalho, assim como muitos
outros, apresentam melhores resultados de controle in vitro em relação aos testes in
vivo. Isto se explica pelo fato do ambiente de campo ser mais complexo que o de
laboratório, exigindo um melhor desenvolvimento do produto no que se refere
principalmente à formulação e à tecnologia de aplicação do produto no campo.

Karima e El-Gamal (2012) realizaram um amplo estudo com outros dois

importantes patógenos deste grupo de doença: Fusarium solani e Rhizoctonia solani.
O trabalho utilizou o tomateiro (Lycopersicon esculentum) como hospedeiro testando
7
a reação de diferentes cultivares à inoculação dos patógenos, além de verificar o efeito
in vitro de diferentes agentes de controle biológico e fungicidas. Das cultivares
testadas, a Super-Marmande foi altamente tolerante aos dois patógenos, enquanto
que Boromodro e Castle-Rock apresentou tolerância moderada. A cultivar Ace foi a
única susceptível. Quanto ao teste in vitro de controle biológico, os seguintes produtos
apresentaram antagonismo ao crescimento micelial dos patógenos (em ordem
decrescinte): Trichoderma harizianum; Trichoderma viride; Bacillus subtilis; e
Pseudomonas fluorescens. Já os fungicidas, apresentaram os seguintes percentuais
de inibição: Tachigaren 30%; Monceren 25%; Aracur 72.2%; Topsin M 70%;
Hymexate 30%; e Moncut 25%.

4. MURCHAS VASCULARES

Conforme já mencionado, as murchas vasculares, como o nome sugere,

consiste em doenças nas quais o patógeno coloniza os vasos condutores das plantas
(AMORIM et. al., p. 333). Diferente dos grupos de doenças discutidos anteriormente,
este apresenta um certo grau de especialização, fruto da evolução das relações
patógeno-hospedeiro ao longo de muito tempo. Em razão disso, os agentes causais
se restrigem a alguns poucos gêneros ou espécies de fungos (Fusarium oxysporum,
Verticillium sp. e Ceratocystis sp.) e bactérias (Ralstonia solanacearum).

Os sintomas típicos são o de murcha e amarelecimento. Murcha, como reflexo

do impedimento da transpiração; e a amarelecimento, como efeito do impedimento do
translocamento normal de nutrientes entre os órgãos do vegetal. Tais sintomas
evoluem para a seca foliar e até a morte total do indivíduo hospedeiro.

Embora o fungo Cerotocystis também colonize os vasos condutores e cause

murcha, a sua disseminação se dá principalmente mediante coleópteros escolitídeos,
enquanto que os outros tipos de patógenos são fungos ou bactérias de solo, que
infectam as plantas através do sistema radicular, na maioria dos casos. De fato,
hospedeiros infectados podem transmitir o patógenos para as próximas gerações
pelas sementes.

8
 Uma recente revisão elaborada por Yuliar e colaboradores (2015) abordou
diferentes médotodos de controle de Ralstonia solanacearum, considerando diversos
hospodeiros, a exmeplo do tomate, da batata inglesa, do tabaco, e da banana. Neste
sentido, os autores consideram diversos agentes de controle biológico, como: cepas
avirulentas de R. solanacearum, Pseudomonas spp., Bacillus spp., e Streptomyces
spp.. Outros menos comuns, porém promissores, são: Acinetobacter sp., Burkholderia
sp., e Paenibacillus sp.. Além da aplicação destes produtos de controle biológico,
também é apontado que o incremento da comunidade microbiana do solo também
tem contribuído muito para a diminuição da doença, sobretudo em tomate. Além do
controle biológico, os autores também indicam técnicas de desinfecção do solo, a
exemplo da aplicação de compostos voláteis.

5. PODRIDÃO DE ÓRGÃOS DE RESERVA

Órgãos vegetais de reserva podem ser de vários tipos: tubérculos, raízes

tuberosas, frutos, sementes, etc. Tendo isso em vista, este tipo de doença tem larga
ocorrência na fase pós-colheita, sobretudo transporte e armazenamento. Não
obstante, podridões em órgãos como tubérculos (e.g. batata inglesa), raízes tuberosas
(e.g. cenoura), ou mesmo frutos, como cucurbitáceas, também são disseminadas no
solo (AMORIM et. al., p. 317).

Sendo assim, tanto fungos como bactérias podem causar este tipo de doença no
campo. Destaca-se a bactéria Erwinia carotovora, causadora da podridão mole da
batata inglesa. O efeito de toxinas e enzimas pectolíticas, liberadas pelo patógenos,
degradam as paredes celulares e desorganizam o tecido vegetal destes órgãos, o que
causa o amolecimento evidenciado nas podridões moles. Como a maioria dos fungos
causadores são disseminados pelo ar (esporos), especialmente na fase pós-colheita,
para os objetivos deste trabalho, a podridão mole da batata é um exemplo mais
adequado a ser tratado.

Kamal e colaboradores (2010) estudaram o efeitos de certos constituintes da

batata inglesa na resistência à podridão mole, causada pela Erwinia carotovora pv.

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carotovora. Os autores verificaram a correlação, por exemplo, da quantidade de
pectina e cálcio em diferentes cultivares de batata e a resistência à doença. Sendo
assim, apontaram que as cultivares Alpha e Santa, menos susceptíveis, apresentaram
maiores níveis destes compostos, quando comparadas com outras cultivares mais
susceptíveis (Mirkal, Diamant, Askort, Geganite e Nicola). Outro constituintes testados
foram a glicose e a frutose. Neste caso, porém, a correlação foi inversa, de modo que
as cultivares com maiores níveis destes açúcares foram as mais suceptíveis à doença.

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 6. CONSIDERAÇÕES FINAIS

Os trabalhos discutidos na presente revisão bibliográfica ilustram o interesse e a

importância dos fitopatógenos de solo, que podem causar diferentes tipos de doenças,
que se iniciam pela infecção da raiz da planta, gerando sintomas reflexos na parte
aérea. Muitos trabalhos voltados para o controle, sobretudo biológico, destas
moléstias evidenciam a grande preocupação em reduzir os danos econômicos nas
mais diversas culturas.

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 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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