UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO

INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE - ICBS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM FITOSSANIDADE E
BIOTECNOLOGIA APLICADA

HEMYLSON PORTO DE SOUZA

ESCOLITÍDEOS VETORES DE DOENÇAS DE PLANTAS CAUSADAS

POR CERATOCYSTIS SPP.

SEROPÉDICA-RJ
2022
 HEMYLSON PORTO DE SOUZA

ESCOLITÍDEOS VETORES DE DOENÇAS DE PLANTAS CAUSADAS

POR CERATOCYSTIS SPP.

Revisão bibliográfica apresentada como requisito

à disciplina ECOLOGIA E COMPORTAMENTO DE
INSETOS, a ser utilizado como elemento de
avaliação do conceito final. Professor: Fabio
Almeida.

Orientador: Professor Carlos Antonio Inácio

SEROPÉDICA-RJ
2022
 SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO........................................................................................................03

2. ORDEM COLEOPTERA E FAMÍLIA SCOLYTIDEAE.............................................04

2.1. HÁBITO ALIMENTAR.......................................................................................04

2.2. DISSEMINAÇÃO PARA NOVOS INDIVÍDUOS SADIOS..................................06

2.3. OUTROS ASPECTOS ACERCA DA BIOLOGIA DOS ESCOLITÍDEOS………07

2.4. MICÂNGIAS .....................................................................................................08

3. FUNGOS ASSOCIADOS AOS ESCOLITÍDEOS....................................................08

4. TRABALHOS ENVOLVENDO ESCOLITÍDEOS E CERATOCYSTIS SPP. EM

GIMNOSPERMAS .....................................................................................................09

5. TRABALHOS ENVOLVENDO ESCOLITÍDEOS E CERATOCYSTIS SPP. EM

ANGIOSPERMAS......................................................................................................10

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................................11
 1. INTRODUÇÃO

No estudo das doenças de plantas, muitos são os casos de insetos que

funcionam como vetores de diversos tipos de fitopatógenos. Tradicionalmente, alguns
grupos de insetos enquadrados na antiga ordem Homoptera (atualmente as
subordens Sternorrhyncha e Auchenorrhyncha, da ordem Hemiptera) sempre foram
associados como vetores de doenças, sobretudo causadas por vírus. Este é o caso
de alguns psilídeos, pulgões, afídeos, cigarrinhas, etc. (GALLO, 2002; p.48-54). Ainda
na ordem Hemiptera, há estudos que apresentam uma variedade de tipos de
fitopatógenos (fungos, bactérias, vírus, nematóides, oomicetos) que podem ser
disseminados por insetos da subordem Heteroptera, ainda que os próprios autores
admitam faltar estudos que abordem estas associações (MITCHELL, 2004).

Não obstante, quando se trata de doenças fúngicas, há um grupo de insetos

pertencentes à ordem Coleoptera, mais especifacamente à família Scolytidae, que
vem sendo estudado já há algum tempo, tendo em vista as grandes perdas causadas
em coníferas e em espécies arbóreas de angiospermas, como eucalipto e mangueira.
Estes coleópteros, além de provocar danos à planta diretamente mediante a fitofagia
e a formação de galerias na madeira, também funcionam como agentes de
disseminação de alguns grupos específicos de fungos que causam importantes
doenças nestas árvores. Cite-se como exemplos a seca da mangueira e a doença do
olmo holandês (“Dutch Elm Disease”), que provocam a morte da árvore inteira, com a
seca progressiva dos ramos, conforme será discutido a seguir.

A presente revisão bibliográfica teve como objetivo traçar um panorama geral

acerca de doenças fúngicas disseminadas e facilitadas pela ação de insetos
pertencentes à família Scolytidae (ou subfamília Scolytinae, mais aceito atualmente),
ordem Coleoptera. Primeiramente, serão abordados aspectos gerais sobre a
taxonomia, hábito alimentar, disseminação e reprodução dos escolitídeos. Em
seguida, serão consideradas as caraterísticas gerais dos fungos das ordens
Ophiostomatales e Microascales, que são frequentemente associados aos besouros
escolitídeos. Por fim, alguns trabalhos científicos serão discutidos, separadamente em
dois grupos: (1) doenças fúngicas disseminadas por escolitídeos em coníferas; e (2)
as que possuem angiospermas como hospedeiras.

3
 2. ORDEM COLEOPTERA E SUBFAMÍLIA SCOLYTINAE

Segundo Gallo (2002, p. 67), a ordem Coleoptera “se distingue facilmente pela
presença dos élitros”, que são asas anteriores modificadas, córneas, duras e sem
nervuras visíveis. São insetos holometabólicos, com tamanho variando de 1mm a
200mm. O hábito alimentar também varia, sendo grande parte representada por
besouros fitófagos, de importância agrícola. De acordo com Ploetz (2013, p. 856), a
ordem Coleoptera possui mais espécieis que quaisquer ordens inseridas no Reino
Animal, constituindo 25% de todas as formas de vida conhecidas. Ademais,
encontram-se em praticamente todos os habitats no planeta, exceto em oceanos, e
nos Pólos Norte e Sul.

Os besouros escolitídeos pertenciam à família Scolytideae. Entretanto,

atualmente há autores que os consideram como uma subfamília (Scolytinae)
pertencente à família Curculionidae (GALLO, 2002, p. 73). São besouros pequenos,
quando comparados a outros coleópteros, variando de 0,5 a pouco mais de 10mm de
tamanho. Apresentam cor uniforme escura; corpo cilíndrico e élitros truncados, com
dentes e dentículos (GALLO, 2002, p. 73). Muitos escolitídeos são pragas florestais,
ainda que possam atacar variedades agrícolas, a exemplo da broca-do-café
(Hypothenemus hampei). Cite-se alguns exemplos de besouros considerados pragas
florestais: Scolytus scolytus; S. multistriatus; Hylurgopinus rufipes; Dendroctonus
valens; Hypocryphalus mangiferae; Pityophthorus juglandis; Ips spp.; e Xyleborus spp.
(PLOETZ, 2013, p. 862).

As próximas subseções serão referentes aos besouros escolitídeos

especificamente.

2.1. HÁBITO ALIMENTAR

Em geral, os besouros pertencentes a subfamília Scolytinae são fitófagos,

podendo alguns se alimentar de fungos cultivados no interior dos troncos das árvores
infestadas. Neste sentido, Flechtmann (1995, p. 4) sintetiza as possíveis variações no
que se refere ao hábito alimentar destes insetos, abordando a seguinte classificação:

4
(1) fleófagos; (2) xilomicetófagos; (3) xilófagos; (4) mielófagos; (5) herbífagos; e (6)
espermófagos.

Os besouros fleófagos se alimentam do floema da parte interna da casca da

árvore. Por essa razão são referidos em inglês como bark beetles (“besouros da
casca”). Trata-se de um grupo muito importante dentro da subfamília Scolytinae, do
qual pertecem os gêneros Dendroctonus, Scolytus e Ips. O floema transporta
macronutrientes de alta qualidade nutricional na planta, como carboidratos, por
exemplo, o que permite ao inseto se alimentar exclusivamente da seiva elaborada do
vegetal. Não obstante, pode ocorrer a suplementação utilizando-se fungos simbiontes
como fonte adicional de nutrientes como, esteróis e nitrogênio, dentre outros
(PLOETZ, 2013, p. 858).

Outro grupo altamente importante no âmbito do manejo de pragas em florestas

são os chamados “besouros da ambrosia” (ambrosia beetles). Enquadram-se na
categoria dos xilomicetófagos, na qual os escolitídeos cultivam fungos simbiontes
na região do xilema da planta. Por transportar seiva bruta, os insetos promovem o
crescimento dos fungos e se alimentam destes. Alguns gêneros importantes podem
ser citados: Megaplatypus; Platypus; e Xyleborus.

Para a finalidade da presente revisão bibliográfica, estes dois grupos de

escolitídeos são os mais relevantes: os besouros da casca e os besouros da ambrosia,
com hábitos fleófago e xilomicetófago, respectivamente. Apenas a título de registro,
os besouros xilófagos são aqueles que se alimentam diretamente do xilema de
plantas lenhosas, havendo associação simbiótica com fungos, atacando em geral
indivíduos mortos. Os mielófagos se alimentam da medula de pequenos ramos, a
exemplo do que ocorre com Hypothenemus obscurus ao infestar e causar danos na
maniçoba (Manihot glaziovi). Por outro lado, os escolitídeos espermófagos são
aqueles que se nutrem de sementes e do endocarpo de fruto, grupo no qual se
destaca a espécie Hypothenemus hampei, conhecida como broca do café. Por fim,
os escolitídeos de hábito herbífago são besouros que se alimentam de plantas não
lenhosas. Sendo raro este último grupo, cite-se como exemplo o gênero
Dendrocranulus, que ataca o caule de cucurbitáceas.

5
 2.2. DISSEMINAÇÃO PARA NOVOS INDIVÍDUOS SADIOS

Mediante o vôo, os escolitídeos alcançam novos indivíduos para iniciarem a

colonização. A maior parte do ciclo de vida destes insetos ocorre no interior do tronco
da planta hospedeira. Desse modo, quando necessitam voar para novas árvores, essa
disseminação é bastante influenciada por aspectos químicos e físicos, do vegetal, do
ambiente, e de outros indivíduos da mesma espécie do escolitídeo.

Primeiramente, a seleção da nova árvore a ser colonizada depende de atributos

como a cor e o diâmetro do tronco, bem como a sua umidade. Por exemplo, a cor
preta tem sido considerada a mais atrativa pra Dendroctonus terebrans e Ips
typographus. Quanto ao diâmetro, cite-se espécies como Dendroctonus ponderosae,
Xyleborus celsus e Monarthrum fasciatum, que preferem diâmetros maiores. Por outro
lado, Corthylus columbianus e Pityogenes bidentatus dão preferência a diâmetros
menores dos troncos. Já em relação à umidade do hospedeiro, os xilomicetófagos são
os mais sensíveis a níveis mais altos de umidade, o que faz sentido já que necessitam
de abundante biomassa fúngica como fonte primordial de alimento. Já os escolitídeos
fleófagos toleram menores níveis de umidade do material vegetal (FLECHTMANN,
1995, p. 11-12).

Ainda no que se refere à seleção de novos indivíduos de hospedeiros pelos

besouros, os feromônios liberados por machos ou fêmeas pioneiros em uma nova
árvore possuem papel fundamental na disseminação destes insetos. A título de
registro, cite-se aguns exemplos de feromônios importantes para os escolitídeos:
forntalin (feminino); trans-verbenol; verbenone; endo-brevicomin (masculino);
mirtenol; etc.

Uma vez atraídos para um novo hospedeiro, os escolitídeos deverão alcançá-lo

mediante o vôo. Não obstante, há uma série de fatores ambientais que influenciam a
efetividade do vôo dos escolitídeos: temperatrura; luminosidade; umidade relativa
do ar; pluviosidade; velocidade do vento; infestação dos besouros por ácaros
ou nematóides.

A temperatura é um dos fatores mais limitantes para a efetividade do vôo. De

fato, cada espécie possui dois limiares de temperatura, mínimo e máximo, para que o
vôo possa ser realizado. Há também a temperatura ótima para cada espécie, na qual
6
o vôo é mais efetivo. Quanto à luz, a maioria dos escolitídeos são fototrópicos
positivos para iniciar o vôo, e são fotorópicos negativos ao acessar o novo hospedeiro
e iniciar a formação de galerias. A umidade relativa do ar tem mair influência para
determinados escolitídeos, como o Dendroctonus pseudotsugae, aumentando a
velocidade do vôo em níveis maiores de umidade relativa do ar. Por outro lado, a
precipitação pluvial afeta negativamente estes besouros, assim como a velocidade
do vento. Este último aspecto é levado em consideração quando se recomenda o
empilhamento de toras em áreas mais abertas, fora da área de mata fechada,
juntamente em razão de haver ventos mais fortes, que inibem o vôo destas brocas.
Por fim, tem se demonstrado que besouros insfestados com ácaros ou
nematóides têm efetividade do vôo prejudicada, devido ao aumento do peso a ser
suportado, o que indica um caminho para uma alternativa de controle biológico destes
insetos (FLECHTMANN, 1995, p. 6-7).

2.3. OUTROS ASPECTOS ACERCA DA BIOLOGIA DOS ESCOLITÍDEOS

Quanto à organização social, a monogamia constitui o hábito mais comum

dentro do grupo dos escolitídeos, no qual apenas um casal é formado, ainda que
possa ocorrer também a poligamia, hetero ou consangúínea.

Há uma grande organização destes insetos na formação de diversos tipos de

galerias no material vegetal. Neste sentido, o orifício de entrada apresenta uma
pequena extensão e é a galeria que leva á câmara nupcial, sendo esta localizada no
centro das galerias e onde ocorre a cópula. Da câmara nupcial, ramificam-se uma ou
mais galerias maternas onde serão liberadas as novas gerações. As larvas também
constroem galerias larvais, partindo das galerias maternas, em geral perpendicular a
estas. Há também a câmara pupal, onde as larvas passam à fase de pupa, e
posteriormente tornam-se indivíduos adultos. A título de registro, existem ainda outros
tipos de galerias, como os ninhos superficiais e os ninhos simples.

7
 2.4. MICÂNGIAS

A evolução dos besouros escolitídeos vem ocorrendo de forma intimamente

associada a fungos simbiontes, conforme já discutido anteriormente a respeito da
alimentação destes insetos. Sendo assim, mais um exemplo que traduz essa íntima
relação são as micângias: estruturas anatômicas dos insetos onde são armazenadas
estruturas fúngicas que desempenham uma série de funções benéficas aos besouros.

Os fungos simbiontes, por exemplo, protegem os escolitídeos suscetíveis à

dessecação durante o vôo, além de nutrí-los com material proteico e lipídico. Ademais,
ao colonizar novos hospedeiros, os insetos beneficiam-se da simbiose decorrente da
ação do fungo na nova planta, ou mesmo servindo de fonte alimentar, como no caso
dos besouros da ambrosia já mencionados.

A região anatômica onde as micângias são formadas no besouro varia, podendo

ser: na regisão oral da cabeça; na cavidade coxal prototorácica; sob a margem anterior
do protórax; no élitro; no pronoto; dentre outras partes do corpo do inseto
(FLECHTMANN, 1995, p. 19).

3. FUNGOS ASSOCIADOS AOS ESCOLITÍDEOS

Os principais grupos de fungos que têm sido associados aos escolitídeos são
pertencentes à seguintes ordens: Ophiostomatales, Microascales, Hypocreales, e
Saccharomycetales (PLOETZ, 2013, p. 858). No entanto, em termos de importância
das doenças, sobretudo no aspecto econômico, as duas primeiras ordens têm sido
mais estudadas, epecialmente os gêneros Ceratocystis e Ophiostoma.

As ordens Ophiostomatales e Microascales durante muito tempo foram tratadas

como próximas. Embora ambas estejam incluídas no grupo dos Pyrenomycetes
(Ascomycetos), e apresentarem características morfológicas até certo ponto similares,
estudos recentes envolvendo análise filogenética têm suportado a hipótese de se
tratar de ordens distintas.

As semelhanças, de fato, residem em certas características morfológicas: como

a formação de peritécios não estromáticos e com pescoço longo; sendo os ascósporos
liberados dos ascos ainda no interior do peritécio, e expurgados para fora através do
8
ostíolo em gotas mucilaginosas. As ordens diferenciam, no entanto, nas
características morfológicas das respectivas fases anamórficas (WEBSTER, 2007, P.
373).

A doença mais importante causada por fungos da ordem Ophiostomatales é a

doença do olmo holandês (Duch Elm Disease) Ophiostoma hulmi, O. novo-ulmi e O.
himal-ulmi. O olmo (Ulmus spp.) é uma árvore muito comum na Europa e nos EUA,
ocorrendo em arborização urbana e de estradas. Nos EUA, porém, que a planta entrou
em risco de extinção devido à agressividade da doença em questão, que mediante a
seca dos ramos, causa a morte de toda a árvore (WEBSTER, 2007, P. 366).

Já na ordem Microascales, o principal gênero de importância econômica, em

termos fitossanitários, é o Ceratocystis spp. Doença de destaque que foi
primeiramente descrita no Brasil é a seca da mangueira, causada pela espécie
Ceratocystis fimbriata. Doença também altamente agressiva, provocando muitas
vezes a morte de toda a árvore mediante seca e murcha dos ramos. Conforme será
comentado a seguir, novas espécies causando a mesma doença foram descritas mais
recentemente na Ásia, a exemplo do Ceratocystis manginecans.

De qualquer modo, é importante repisar o fato de que os dois gêneros,

Ophiostoma e Ceratocystis, antes relacionados em um mesmo grupo (PERRY, 1991),
estão hoje separados em duas ordens distintas: Ophiostomatales e Microascales
(WEBSTER, 2007, P. 373).

4. TRABALHOS ENVOLVENDO ESCOLITÍDEOS E CERATOCYSTIS SPP. EM

GIMNOSPERMAS

Há quem considere que as coníferas tenham sido as hospedeiras ancestrais do

besouros da ambrosia, mesmo que hoje a maior parte deles sejam encontrados em
angiospermas. Por outro lado, os besouros da casca, ainda que ocorram em
agiospermas, provocam os maiores problemas econômicos nos pinheiros (PLOETZ,
2013, p. 856).

De todos os artigos analisados na presente revisão, cerca de 15, mais ou menos

a metade tratava de problemas relacionados a coníferas, sendo a outra metade
9
associada a angiospermas. No caso das gimnospermas, todas se enquadravam na
família Pinaceae: Abies Lasiocarpa (KENDRICK et. al., 1965), Pinus elliottiii
(YEARIAN et. al., 1972), P. ponderosa (DAVIDSON , 1979), Picea spinulosa (WYK et
al. 2004), P. abies (ZENELI et al., 2006) e P. abies (HAMMERBACHER et al., 2014).

Destes trabalhos, dois obtiveram a descrição de uma nova espécie de

Ceratocystis (DAVIDSON , 1979; e WYK et al. 2004). O primeiro, mais antigo,
descreveu a espécie Ceratocystis denticulata, isolada de Pinus ponderosa, danificado
pelo besouro Dendroctonus sp. (bark beetle). Já o segundo trabalho, mais recente,
descreveu como nova espécie o Ceratocystis bhutanensis, associado ao escolitídeo
Ips schmutzenhoferi (bark beetle) em Picea spinulosa. De qualquer modo, com os
avanços recentes das análises filogenética, e constantes mudanças, é necessário
verificar se houve alguma mudança nos nomes dessas espécies de fungos.

Outros dois trabalhos tiveram enfoque no controle da doença mediante o teste

substâncias que induzem a resposta de defesa por parte do vegetal. O primeiro,
utilizou methil jasmonato em Picea abies, e obteve êxito na reposta da planta contra
a patogenicidade de Ceratocystis polonica, associada ao escolitídeo Ips typographus
(ZENELI et al.2006). O segundo administrou a substância flavan-3-ols também em
Picea abies, em face dos mesmo fungo e besouro do trabalho citado anteriormente.
Do mesmo modo, também, obtiveram resultados promissores quanto a diminuição dos
danos causados à planta (HAMMERBACHER et al., 2014). Os resultados de ambos
os trabalhos abrem caminho para alternativas de controle baseadas nas respostas de
defesa da planta.

Os outros dois trabalhos citados, que utilizaram coníferas, buscaram apenas

caracterização morfológica do fungo Ceratocystis sp. em Abies Lasiocarpa
(KENDRICK et. al., 1965), e em Pinus elliottiii (YEARIAN et. al., 1972).

5. TRABALHOS ENVOLVENDO ESCOLITÍDEOS E CERATOCYSTIS SPP. EM

ANGIOSPERMAS

Os trabalhos realizados com angiospermas utilizaram as seguintes espécies:

Eucalyptus grandis (ROUX, J. et al., 2004), Mangifera indica (WYK, M.V. et al., 2007),

10
Mangifera indica (AL ADAWI, A.O. et al., 2012), Actinidia deliciosa e A. chinensis
(PIVETA, G. et al., 2016), Metrosideros polymorfa (ROY, K. et al., 2018), e
Metrosideros polymorfa (ROY & PECK, 2020).

Destes trabalhos, um bem interessante descreveu uma nova espécie de

Ceratocystis, causadora da mesma doença conhecida no Brasil como seca da
mangueira (causada por Ceratocystis fimbriata), mas no continente asiático. A
caracterização molecular dos isolados indicou para uma nova espécie, nomeada pelos
autores como Ceratocystis manginecans (WYK, M.V. et al., 2007).

Dois trabalhos interessantes buscaram isolar o fungo Ceratocystis sp. de

excrementos do escolitídeo Xyleborus sp. (ambrosia beetle), e testar a viabilidade dos
isolados. Foi comprovada a viabilidade destes fungos, indicando que o besouro pode
funcionar como vetor da doença não apenas por carregar o fungo nas partes externas
do corpo do inseto, mas também na parte interna, o que pode aumentar o potencial
de inóculo (ROY, K. et al., 2018; e ROY & PECK, 2020).

Os outros trabalhos citados realizaram apenas a caraterização de Ceratocystis

em eucalipto (ROUX, J. et al., 2004), e em kiwi (PIVETA, G. et al., 2016).

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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13