O tamanho do corpo do organismo estrutura a montagem da comunidade de microrganismos e

nematoides do solo em uma escala continental e global

O tamanho do corpo é uma característica chave do ciclo de vida que influencia a montagem da
comunidade ao afetar como os processos ecológicos operam no nível do organismo. No
entanto, ainda é desconhecido em que medida as influências relativas dos processos
ecológicos medeiam a montagem de organismos do solo de tamanhos diferentes. Aqui,
investigamos a montagem da comunidade de microrganismos e microfauna do solo de
tamanhos diferentes usando um esforço de amostragem em escala continental combinado
com uma meta-análise em escala global. Nossos resultados revelam uma relação geral entre o
tamanho do corpo do organismo e o equilíbrio estocástico-determinístico que opera na
montagem da comunidade. Os microrganismos mais pequenos (bactérias) são relativamente
mais influenciados por processos estocásticos baseados em dispersão, enquanto os maiores
(fungos, protistas e nematoides) são mais estruturados por processos determinísticos baseados
em seleção. Este estudo elucida uma relação significativa e consistente entre uma característica
do ciclo de vida do organismo e como processos ecológicos distintos operam na mediação de
suas respectivas montagens de comunidades, proporcionando assim uma melhor
compreensão dos mecanismos que sustentam a biodiversidade do solo.

A biodiversidade do solo é extremamente complexa e diversa, com milhões de espécies e

bilhões de organismos individuais sendo encontrados em um punhado de solo; isso inclui
bactérias microscópicas, fungos e protistas, bem como animais do solo, incluindo nematoides,
microartrópodes e minhocas. Esses organismos e a composição dessa biodiversidade são
fundamentais para importantes processos ecossistêmicos, como o fluxo de carbono e
nutrientes. Portanto, entender o mecanismo de formação e manutenção da biodiversidade do
solo, ou seja, a montagem da comunidade, é fundamental para prever a variação taxonômica e
funcional nos solos. Temos aumentado rapidamente nossa compreensão dos fatores espaciais
e ambientais que estruturam a distribuição de muitos grupos de organismos do solo, como
bactérias, fungos, protistas e nematoides. No entanto, ainda falta uma compreensão
abrangente de como características do ciclo de vida, como o tamanho do corpo, se relacionam
com os processos de montagem da comunidade entre diferentes grupos de (micro)organismos
do solo.

Processos determinísticos e estocásticos tornaram-se amplamente reconhecidos como dois

determinantes mutuamente não exclusivos da montagem da comunidade que operam
simultaneamente na manutenção da diversidade de espécies em escala local e global. Os
processos determinísticos estruturam as assembleias de comunidades ao operar nas
diferenças de aptidão entre os táxons (por exemplo, sobrevivência, crescimento e
reprodução), enquanto os processos estocásticos são principalmente caracterizados por
mudanças aleatórias nas estruturas da comunidade em relação às identidades das espécies
e/ou características funcionais. Uma síntese conceitual em ecologia de comunidades
propõe que qualquer comunidade ecológica é dinamicamente estruturada por uma
interação de quatro processos ecológicos (seleção, dispersão, deriva e diversificação), todos
os quais se enquadram no framework determinístico-estocástico. A seleção
(frequentemente chamada de filtragem de habitat) é um processo determinístico que opera
filtrando espécies não adaptadas dentro de uma comunidade dada. A deriva ecológica é
um processo estocástico que elimina espécies por meio de eventos aleatórios de
nascimento, morte e reprodução. A dispersão é o movimento de organismos pelo espaço,
que pode ser determinístico (por meio de diferenças previsíveis na capacidade de dispersão
entre espécies devido a características específicas do histórico de vida) ou estocástico
(disseminação passiva pelo vento, água ou carona em animais). A diversificação, ou seja, a
geração de nova variação genética, é amplamente aceita como um processo estocástico, no
entanto, esse processo também pode ser considerado determinístico quando mediado por
características específicas do organismo que aumentam ou diminuem as taxas evolutivas
entre as espécies.
Características específicas do organismo estão diretamente relacionadas à forma como
processos ecológicos distintos operam na montagem da comunidade. Entre essas
características, o tamanho do corpo é sem dúvida um dos mais importantes. Os processos
de montagem da comunidade têm sido mostrados como diferentes entre comunidades de
espécies com diferentes tamanhos corporais. Dentro do microbioma do solo, as células
bacterianas são as menores. Esses organismos estão frequentemente associados à
degradação de compostos orgânicos diversos e complexos, e exibem tolerância ambiental
relativamente alta em comparação com outros microorganismos. Organismos menores
geralmente têm taxas de crescimento rápidas que potencialmente aumentam as taxas de
mutação e evolução. Os tamanhos populacionais maiores e as taxas de afundamento mais
baixas de organismos com tamanhos corporais pequenos são conhecidos por aumentar
seu potencial de dispersão passiva. Além disso, tais características reduzem os riscos de
extinção e a influência da deriva ecológica. Neste estudo, hipotetizamos que a influência
relativa de processos ecológicos distintos (aqui avaliados como o equilíbrio determinístico-
estocástico) varia na mediação da montagem de comunidades de solo de acordo com
tamanhos corporais de organismos distintos. Especificamente, esperamos uma menor
influência da dispersão e uma maior influência da seleção na mediação da montagem da
comunidade de organismos com tamanhos corporais maiores. Da mesma forma,
esperamos que a montagem da comunidade de organismos com tamanhos corporais
menores seja grandemente influenciada por processos estocásticos.

Neste estudo, investigamos em que medida processos ecológicos distintos mediam a

montagem da comunidade de organismos do solo de tamanhos diferentes, incluindo
bactérias, fungos, protistas e nematoides. Utilizamos uma abordagem de amostragem
ambiental em escala continental combinada com uma meta-análise em escala global para
responder às seguintes perguntas: (i) existe uma relação significativa entre o tamanho do
corpo do organismo e os padrões de decaimento com a distância de grupos microbianos
em solos de arrozais? (ii) quais são as influências relativas de processos estocásticos e
determinísticos na mediação da montagem da comunidade de grupos de organismos do
solo com diferentes tamanhos corporais? e (iii) existe uma relação global e consistente
entre o tamanho do corpo do organismo e o equilíbrio estocástico-determinístico em
diferentes ecossistemas? Para abordar as duas primeiras perguntas, amostramos solos de
arrozais ao longo de um transecto norte-sul em escala continental (com 4165 km de
extensão), que representa a terceira maior área de cultivo e o maior pântano antropogênico
da Terra, e comparamos os processos de montagem da comunidade de múltiplos grupos
microbianos de tamanhos diferentes (28 grupos). Como um método eficaz e confiável para
quantificar as taxas de diversificação e deriva ecológica ainda está faltando, focamos
principalmente na importância da seleção ambiental e da dispersão. Por fim, nossa meta-
análise fornece evidências de apoio e robustez aos nossos achados, indicando que os
padrões gerais observados em nosso conjunto de dados de transecto são consistentes em
ecossistemas em escala global. Por exemplo, ambientes de solo alagado podem promover
o crescimento e a dispersão da maioria dos protistas, mas suprimir o crescimento de vários
grupos de fungos. Em contraste, tais efeitos de promoção e supressão de crescimento
podem estar ausentes (ou ser menores) em regiões áridas. Portanto, a meta-análise é
fundamental para apoiar que, embora as dinâmicas intrínsecas do ecossistema possam
diferir, a relação entre o tamanho do corpo e o equilíbrio dos processos de montagem da
comunidade em múltiplos ecossistemas é consistente em vez de idiossincrática. Nossos
resultados apoiam consistentemente uma correlação estreita entre o tamanho do corpo do
organismo e o equilíbrio estocástico-determinístico. Organismos menores exibiram altas
taxas de dispersão, levando a um impacto significativo dos processos estocásticos na
previsão de suas comunidades, enquanto organismos maiores mostraram taxas de
dispersão mais baixas, levando a uma importância aumentada das seleções ambientais na
determinação de suas comunidades.

A estrutura da comunidade e a distribuição do tamanho corporal dos microbiomas do solo

foram analisadas.

Foram obtidas 26.994 sequências bacterianas, 29.312 fúngicas e 16.089 protistas por amostra,
após a exclusão de singleton e a rarefação para uma profundidade uniforme. Essas sequências
foram agrupadas em 10.379 OTUs bacterianas, 3.541 fúngicas e 4.716 protistas,
respectivamente. A atribuição taxonômica em níveis mais altos das sequências indicou a
presença de 47 grupos bacterianos, 27 grupos fúngicos e 39 grupos protistas (Figura
Suplementar 1). Vinte e oito grupos com uma abundância relativa ≥1% e presença ≥80% de
todas as amostras foram selecionados para análises posteriores. Isso resultou em 10 grupos
bacterianos representando 95,5% de todas as sequências bacterianas (a abundância relativa
média variou entre 2,6% (Gemmatimonadetes) e 27,1% (Actinobacteria)), 7 grupos fúngicos
representando 79,8% de todas as sequências fúngicas (a abundância relativa média variou
entre 1,1% (Chytridiomycota) e 21,1% (Eurotiomycetes)), e 11 grupos protistas representando
80,8% de todas as sequências protistas (a abundância relativa média variou entre 1,3%
(Discosea) e 22,9% (Glissomonadida)).

Para determinar o tamanho corporal de cada grupo de organismos, foram coletadas

informações da literatura que documentam os tamanhos corporais das espécies atribuídas. Os
resultados mostraram que os tamanhos corporais dos 28 grupos selecionados em solos de
arrozais variaram de 0,4 μm a 72 μm, as células bacterianas variaram entre 0,4 μm
(Alphaproteobacteria) e 5 μm (Gammaproteobacteria), os esporos fúngicos variaram entre 5
μm (Chytridiomycetes) e 28 μm (Dothideomycetes), e as células protistas variaram entre 8 μm
(Labyrinthulomycetes) e 72 μm (Ciliophora). O índice Chao1 e a riqueza foram utilizados para
estimar a diversidade alfa dos 28 grupos dominantes selecionados, com o Chloroflexi
bacteriano apresentando a maior diversidade e o Gemmatimonadetes a menor. Para as
comunidades fúngicas, Sordariomycetes apresentou a maior diversidade e Mortierellomycota a
menor. Para as comunidades protistas, Glissomonadida foi a mais diversa e
Labyrinthulomycetes a menos diversa. Observou-se que o índice Chao1 e a riqueza estavam
significativamente correlacionados negativamente com os logaritmos dos tamanhos corporais
(R² = 0,30, P < 0,05 e R² = 0,28, P < 0,05; Figura Suplementar 3).
Decaimento da distância relacionamento e variação particionamento.

As relações de decaimento com a distância (DDRs) foram utilizadas para estimar a diminuição
da similaridade da comunidade de bactérias, fungos e protistas em toda a Ásia Oriental,
abrangendo uma distância geográfica de 4165 km (Figura 3a). As DDRs para os três grupos de
organismos foram significativas (P < 0,001), com uma inclinação mais acentuada para os fungos
(inclinação = -0,58, R² = 0,25) do que para as bactérias (inclinação = -0,32, R² = 0,28) e protistas
(inclinação = -0,35, R² = 0,16). Observou-se consistentemente DDRs significativas para os 28
grupos selecionados (Figura Suplementar 4). As inclinações das DDRs para as bactérias
variaram entre -0,11 (Alphaproteobacteria) e -0,30 (Gammaproteobacteria), para os fungos
entre -0,20 (Basidiomycota) e -0,36 (Leotiomycetes), e para os protistas entre -0,11
(Labyrinthulomycetes) e -0,29 (Ochrophyta). Entre os 28 grupos de organismos, observou-se
que tanto a inclinação do decaimento com a distância (R² = 0,24, P < 0,01) quanto a metade da
distância (R² = 0,17, P < 0,05) estavam significativamente correlacionadas negativamente com
os logaritmos do tamanho corporal, mas a similaridade inicial não se correlacionou
significativamente com o tamanho corporal (R² = 0,09, P = 0,13; Figura 3b-d).

A análise de partição de variação foi utilizada para medir a influência relativa de gradientes
ambientais e espaciais nas comunidades bacterianas, fúngicas e protistas (Figura 3e e Tabela
Suplementar 1). Fatores ambientais puros, incluindo MAT, MAP e pH, explicaram 2,6%, 1,7% e
1,1%, enquanto os fatores espaciais explicaram 9,8%, 12,8% e 8,9% da variância nas
comunidades bacterianas, fúngicas e protistas, respectivamente. Para os 28 grupos de
organismos selecionados, os fatores espaciais explicaram mais da variação (2,6–19,5%) do que
os fatores ambientais (1,2–7,3%). Para metade dos 28 grupos selecionados, apenas os fatores
espaciais explicaram significativamente sua variação (5,7–15,0%). Em geral, as variações nas
comunidades foram amplamente explicadas pela combinação de fatores espaciais e ambientais
(2,9–25,7%), implicando em uma alta autocorrelação entre fatores espaciais e fatores
ambientais como MAT, MAP e pH (P < 0,05, Figura Suplementar 5).

Mecanismos de montagem da comunidade de microrganismos do solo em solos de arrozais.

O modelo β-null baseado na abundância foi utilizado para quantificar as influências relativas de
processos distintos de montagem de comunidades. Valores altos e baixos de desvio nulo
(NDVs) indicam maior influência de processos determinísticos e estocásticos, respectivamente.
Os resultados mostraram que os três grupos de organismos desviaram das previsões neutras,
com as comunidades fúngicas (média NDVs = 0,67) e protistas (média NDVs = 0,52) exibindo
desvios beta-nulos significativamente maiores do que as comunidades de bactérias (média
NDVs = 0,41, P < 0,001; Figura 4a, b). Os NDVs dos organismos do solo estavam
significativamente correlacionados positivamente com os logaritmos de seus tamanhos
corporais (R² = 0,39, P < 0,001, Figura 4c). Essa correlação positiva também existia dentro dos
grupos bacterianos (R² = 0,15, P < 0,001), fúngicos (R² = 0,36, P < 0,001) e protistas (R² = 0,13, P
< 0,001).

A amplitude de nicho foi calculada para avaliar a influência da seleção na montagem da

comunidade. Um valor baixo do índice médio atípico (OMI) indica uma ampla amplitude de
nicho, e um valor alto de OMI indica uma amplitude de nicho estreita. A OMI média das
comunidades fúngicas (7,37) foi maior do que a das comunidades bacterianas (4,28) e protistas
(5,08) (Figura 4a, d, P < 0,05). Os tamanhos corporais dos grupos de organismos do solo
estavam significativamente correlacionados positivamente com os OMIs correspondentes (R² =
0,02, P < 0,001), embora as relações fossem mais fracas dentro dos grupos taxonômicos (Figura
4e). Os OMIs estavam significativamente correlacionados positivamente com os NDVs (R² =
0,49, P < 0,001; Figura 4h).

Calculamos a taxa de dispersão (m) para cada OTU ajustando a distribuição de frequência dos
dados ao modelo neutro de Sloan. Entre os 28 grupos de organismos selecionados, os grupos
bacterianos (média R² = 0,49) sempre puderam ser melhor ajustados ao modelo neutro do que
os grupos fúngicos (média R² = 0,09) e protistas (média R² = 0,22) (Tabela Suplementar 2). A
comunidade bacteriana apresentou taxas de dispersão significativamente mais altas (m = 0,10)
do que as comunidades fúngicas (m = 0,01) e protistas (m = 0,02) (P < 0,05; Figura 4 a, f e
Tabela Suplementar 2). Detectamos uma correlação significativamente negativa entre os
logaritmos dos tamanhos corporais e as taxas de dispersão (R² = 0,31, P < 0,001) entre os 28
grupos de organismos selecionados; no entanto, nenhuma correlação significativa foi
encontrada dentro dos grupos taxonômicos (R² = 0,01−0,26, P > 0,05; Figura 4g). Além disso, as
taxas de dispersão foram significativamente negativamente correlacionadas com os NDVs (R² =
0,45, P < 0,001; Figura 4i) e houve uma correlação positiva significativa entre as taxas de
dispersão e os OMIs (R² = 0,03, P < 0,001; Figura 4j).

Meta-análise: comunidade montagem mecanismos de organismos do solo em escala global

Para obter uma compreensão mais aprofundada dos processos de montagem da comunidade
em diferentes tamanhos corporais, foram comparados os NDVs de organismos com tamanhos
corporais variados usando dados globais previamente publicados (variando de -78 N a +79 N,
incluindo ~3966 conjuntos de dados contendo bactérias, fungos, protistas e nematoides; Figura
5a). Nossos conjuntos de dados abrangeram múltiplos ecossistemas, como pastagens,
florestas, tundra, desertos e arbustos (Figura 5b, c). Em geral, o valor médio de NDV dos
nematoides (0,63) foi significativamente maior do que o dos protistas (0,59), fungos (0,55) e
bactérias (0,37) (P < 0,001). Especificamente, para quase todos os grupos de organismos, o
NDV mais alto foi encontrado em desertos (0,40, 0,34 e 0,77 para bactérias, fungos e
nematoides, respectivamente) e em pastagens temperadas para protistas (0,59); o NDV mais
baixo para bactérias, fungos, protistas e nematoides ocorreu em florestas de coníferas
temperadas (0,34), florestas de folhas largas úmidas temperadas e florestas de coníferas
temperadas (0,55), bosques de pântanos (0,30) e florestas de folhas largas úmidas temperadas
(0,60), respectivamente.

O tamanho corporal dos 38 grupos selecionados nos metadados variou de 0,2 a 904 μm (Figura
5d e Dados Suplementares 1). Os comprimentos médios de células/corpos de bactérias (19
grupos) variaram de 0,2 μm (Elusimicrobia) a 5 μm (Nitrospirae), de fungos (8 grupos) de 5 μm
(Chytridiomycota) a 130 μm (Glomeromycetes), de protistas (6 grupos) de 8 μm
(Glissomonadida) a 27 μm (Discosea), e de nematoides (5 grupos) de 357 μm (Bacterívoros) a
904 μm (Predadores). O maior NDV ocorreu em Verrucomicrobia bacterianos (0,58),
Glomeromyceta fúngicos (0,57), Discosea protistas (0,64) e predadores de nematoides (0,71); o
menor NDV ocorreu em TM6 bacterianos (0,14), Chytridiomycota fúngicos (0,16), Myxogastria
protistas (0,54) e bacterívoros de nematoides (0,58; Figura 5d e Figura Suplementar 6).
Uma correlação positiva significativa ocorreu entre o NDV e os logaritmos dos tamanhos
corporais em todos os grupos (R2 = 0,39, P < 0,001), o que também existiu dentro dos grupos
bacterianos (R2 = 0,19, P < 0,001), fúngicos (R2 = 0,27, P < 0,001), protistas (R2 = 0,33, P <
0,001) e de nematoides (R2 = 0,01, P < 0,001; Figura 5e). Essas relações também apareceram
em todos os ecossistemas para todos os grupos selecionados (P < 0,001; Figura Suplementar
7), com inclinações variando de 0,043 (florestas boreais) a 0,075 (Mediterrâneo), e com o R2
variando de 0,22 (tundra) a 0,49 (Mediterrâneo). Para os grupos bacterianos, fúngicos e
protistas, foram encontradas relações positivas entre os tamanhos corporais e os NDVs em
todos os ecossistemas observados (P < 0,001), com R2 variando de 0,16 (deserto) a 0,31
(florestas de coníferas temperadas) para comunidades bacterianas, 0,14 (savanas) a 0,29
(florestas boreais) para comunidades fúngicas, e 0,15 (pastagens temperadas) a 0,69 (pântano)
para comunidades de protistas. Para os nematoides, foram observadas relações significativas
na maioria dos ecossistemas, exceto na tundra, com R2 variando de 0,03 (florestas tropicais
úmidas) a 0,16 (pastagens temperadas).

Discussão

Utilizamos um levantamento continental do solo e uma meta-análise global para desvendar um

padrão consistente, onde a importância relativa dos processos de montagem da comunidade
varia dependendo dos tamanhos corporais em diferentes grupos de organismos do solo. Em
particular, descobrimos que os tamanhos corporais dos organismos são a base dos processos
de montagem da comunidade. Os resultados confirmam nossa hipótese de que os
microorganismos menores são fortemente influenciados pela estocasticidade, enquanto as
comunidades de organismos maiores são principalmente estruturadas por processos
determinísticos. Isso indica que a seleção pode desempenhar um papel importante na
estruturação das comunidades de organismos maiores, por exemplo, por meio de mudanças na
limitação de dispersão e/ou impondo diferentes níveis de restrições (a)bióticas.

As relações de decaimento com a distância (DDRs) estavam presentes para todos os grupos
microbianos testados, indicando que os microorganismos não estão distribuídos de forma
ubíqua no espaço. Os padrões biogeográficos dos diferentes grupos de microorganismos do
solo diferiram significativamente na medida em que são influenciados pela seleção ambiental,
em oposição à limitação de dispersão. A inclinação do DDR se acentuou e a metade da
distância diminuiu com o aumento do tamanho corporal (Figura 3), destacando que o tamanho
corporal determinou os padrões biogeográficos observados. A análise de partição de variação
revelou que os fatores espaciais, em vez dos fatores ambientais, foram consistentemente
importantes impulsionadores da variabilidade observada nas comunidades microbianas (Figura
3e). Contrariamente a estudos anteriores, nossos resultados apontam para a proeminência da
limitação de dispersão na estruturação da montagem do microbioma em solos de arrozais. É
provável que essa discrepância entre estudos esteja relacionada à escala na qual as
comunidades são investigadas, a chamada 'dependência de escala'. Como apontado nesses
estudos, é importante perceber que modelar como processos de montagem distintos operam
na estruturação de tipos de comunidades é fundamentalmente dependente da escala na qual
as comunidades são investigadas. Além disso, também podemos argumentar que regimes de
manejo semelhantes usados em campos de arroz, como inundações constantes, ciclos
regulares de seca-úmida de longo prazo e o mesmo cultivo de arroz, podem ter
consistentemente criado micro-hábitats relativamente homogêneos que reduzem as diferenças
ambientais nos locais de estudo. No entanto, não podemos descartar a possível importância de
variáveis não mensuradas (incluindo abióticas e bióticas) que explicam as diferenças
observadas nas comunidades microbianas.

O modelo β-nulo mostrou uma relação significativa entre o tamanho corporal e os processos
de montagem da comunidade, com os microorganismos menores sendo mais fortemente
influenciados pela estocasticidade (Figura 4). Acreditamos que isso deve estar intimamente
relacionado aos potenciais discrepantes de dispersão de microorganismos de diferentes
tamanhos corporais.

De fato, encontramos uma diminuição gradual na taxa de dispersão com o aumento do

tamanho corporal (0,4-72 μm; Figura 4), confirmando o fato de que o tamanho corporal afeta
as taxas de dispersão [T6]. Embora a maioria dos estudos considere a dispersão como um
processo estocástico, categorizamos a dispersão como sendo tanto determinística quanto
estocástica, porque as taxas de dispersão dependem principalmente do tamanho corporal
como uma característica intrínseca que influencia tanto a dispersão passiva quanto ativa.
Algumas discrepâncias foram encontradas nas taxas de dispersão para diferentes grupos
microbianos; por exemplo, alguns protistas de grande tamanho mostraram taxas de dispersão
mais altas do que fungos menores. Viéses metodológicos podem ter contribuído para essa
descoberta, incluindo uma subestimação potencial dos tamanhos fúngicos, que podem formar
hifas de grande tamanho que potencialmente limitam o potencial de dispersão [T6].

A diminuição gradual da estocasticidade com o aumento do tamanho corporal dos organismos

(Figuras 4 e 5) é em grande parte consequência da seleção ambiental. Isso é apoiado pelas
relações significativas entre os tamanhos corporais e os respectivos Índices de Similaridade de
Ocorrência (OMIs) (Figura 4) [T6]. No entanto, a seleção ambiental desempenha apenas um
papel secundário no controle da montagem do microbioma em campos de arroz (Figura 3).
Neste sistema, a dispersão desempenha um papel importante ao compensar a variação na
comunidade imposta pela seleção ou deriva. Pode-se argumentar que em solos de arroz, a
dispersão determina em grande parte a direção da montagem da comunidade do microbioma
[T6]. Curiosamente, observamos que protistas com tamanhos corporais maiores são mais
influenciados pela estocasticidade do que os fungos. Essa discrepância de tamanho corporal
pode ser atribuída à importância limitada dos fungos nos sistemas de arrozais continuamente
inundados, enquanto os protistas, que são principalmente determinados pelo teor de água do
solo, prosperam nesses sistemas [T6]. De fato, as comunidades de protistas em nosso estudo
foram dominadas por muitos táxons aquáticos típicos. Alternativamente, a dinâmica das hifas
dos fungos é mais propensa a ser determinada pela seleção, por exemplo, devido à competição
[T6]. Por outro lado, as estruturas de esporos representam apenas uma pequena fração do
ciclo de vida dos fungos. Os esporos fúngicos estão principalmente associados à dispersão e/ou
persistência ambiental em condições ambientais desfavoráveis.

A meta-análise, incluindo todos os três grupos microbianos e nematoides, confirmou ainda

mais que a relação significativa entre o tamanho corporal e a montagem da comunidade
ocorreu não apenas entre os grupos de organismos, mas também dentro dos quatro grupos
em escala global e dentro de diversos ecossistemas (Fig. 5). Notamos que essa relação diferiu
em altura e inclinação em diversos ecossistemas, o que pode estar relacionado ao equilíbrio
discrepante entre os processos de montagem da comunidade em vários ecossistemas.
Comparativamente a outros ecossistemas, uma influência maior de processos determinísticos
nos solos desérticos é provavelmente devido à forte seleção ambiental imposta pelas
condições climáticas severas (alta temperatura e baixa umidade), e disponibilidade limitada de
nutrientes. Por outro lado, uma influência maior de processos estocásticos em florestas
temperadas de coníferas surge provavelmente como consequência de menor rigor na seleção
ambiental e maior fragmentação do habitat como resultado da biodiversidade e complexidade
do sistema. Consistente com nossos resultados, a meta-análise revelou uma proporção
relativamente alta de estocasticidade em agroecossistemas, provavelmente devido ao manejo
regular do sistema que permite uma renovação dinâmica da comunidade e diminuição da
homogeneidade do sistema ao longo do tempo.

Notavelmente, a discrepância na determinação do tamanho corporal pode introduzir alguns

viéses na precisão dos resultados e potencialmente mascarar a relação geral entre a montagem
da comunidade e os tamanhos corporais. Por exemplo, a maioria dos fungos incluídos aqui têm
formas de vida diferentes, como formadores de hifas, leveduras e esporos. Portanto, o
principal desafio para os empiristas microbianos agora é criar sistemas de detecção de
tamanho corporal confiáveis, de alta resolução e alto rendimento, e identificação taxonômica
correspondente (métodos morfológicos e moleculares) para testar especificamente como o
tamanho corporal prediz a montagem da comunidade. Além disso, os tamanhos corporais
variam muito dentro de cada grupo taxonômico, mas esse padrão deve ser mitigado por uma
variação muito maior entre grupos do que dentro de grupos. Portanto, nossa descoberta de
uma relação linear entre a montagem da comunidade e o tamanho corporal deve ser robusta.
Vale ressaltar que os resultados deste estudo apoiam uma relação geral entre o tamanho
corporal e como processos ecológicos distintos mediem a montagem da comunidade. No
entanto, é importante observar que cautela é necessária ao inferir processos a partir de
padrões na ecologia. Desenvolvimentos analíticos adicionais e estudos experimentais são
necessários para corroborar nossas descobertas e particionar essa relação em outros
gradientes e tipos de ecossistemas.

Identificamos um mecanismo generalizado entre o tamanho corporal e a montagem da

comunidade tanto entre quanto dentro dos grupos de organismos dos organismos do solo
(incluindo bactérias, fungos, protistas e nematoides). Em particular, nossos resultados
revelaram que as comunidades de microrganismos menores (ou seja, bactérias) são
amplamente estruturadas por processos estocásticos, quando comparadas às comunidades de
organismos com tamanhos corporais maiores (ou seja, fungos, protistas e nematoides). Essas
diferenças foram em parte e significativamente explicadas por diferenças nas taxas de
dispersão dos organismos. Essas descobertas fornecem insights sobre como os traços de
história de vida se relacionam com a estrutura da comunidade de organismos do solo, que
frequentemente são omitidos, mas estão diretamente relacionados à interação dinâmica dos
processos de montagem. As previsões de como a comunidade de organismos do solo varia com
o tamanho corporal aprofundarão nossa compreensão do mecanismo ecológico subjacente às
comunidades em ecossistemas diversos e complexos.