A biosfera

Biosfera - conjunto de todos os locais da Terra onde é possível encontrar vida, os organismos
que aí habitam e as inter-relações que se estabelecem entre seres vivos e entre estes e o meio.

Biodiversidade – multiplicidade de formas de vida.

Espécie – indivíduos semelhantes entre si e que conseguem reproduzir-se e originar

descendentes férteis e com as mesmas características.

Organização de sistemas biológicos

População – mesma espécie, habitam o mesmo local;

Comunidade – diferentes populações, habitam o mesmo local.

Dentro de um ecossistema, os seres vivos estão condicionados por:

• Factores abióticos – físico-químicos (temperatura, luminosidade, humidade, condições

do solo, etc.);
• Factores bióticos – relações entre os seres vivos (por ex. relações alimentares).

As interações bióticas podem ser:

• Intraespecíficas – entre indivíduos da mesma população (mesma espécie);

• Interespecíficas – entre indivíduos de populações diferentes (espécies diferentes)

A estrutura do ecossistema é definida pelas relações alimentares dos organismos de diferentes

populações, integrando diferentes níveis tróficos:

1. Produtores = autotróficos – seres capazes de produzir alimento, sintetizando matéria

orgânica a partir de matéria inorgânica. [Plantas, algas, algumas bactérias];
2. Macroconsumidores = heterotróficos – são incapazes de sintetizar matéria orgânica, têm
de se alimentar de matéria já elaborada, consumindo directamente os produtores
(herbívoros) ou outros macroconsumidores (carnívoros). [Animais, protozoários];
3. Microconsumidores (ou decompositores) = heterotróficos – transformam matéria
orgânica em matéria inorgânica, decompondo-a e devolvendo substâncias minerais ao
meio, para serem novamente utilizadas pelos produtores.
Cadeias alimentares – sequências de
organismos de diferentes níveis tróficos através
das quais ocorre a transferência de matéria e
energia, em resultado das interacções tróficas.
São interligadas, formando teias alimentares.

A transferência de matéria ao longo da cadeia

alimentar assume um carácter cíclico, e uma
parte significativa da biomassa de um nível
trófico (90%) não é utilizada pelos organismos
do nível seguinte, sendo gasta na actividade dos
organismos e dissipada como calor → poucos
níveis tróficos.

Conservação e Extinção de Espécies

A extinção de uma espécie corresponde ao

desaparecimento de todos os organismos das
suas populações devido a:

• Destruição de habitats devido a desflorestação, construção de estradas, fogos, turismo

intensivo e poluição;
• Sobre-exploração;
• Introdução de novas espécies (invasoras);
• Alterações de condições ambientais provocadas por agentes poluentes (chuvas ácidas e
aquecimento global).

Conservação da biodiversidade:

• Definição de áreas protegidas;

• Leis que regulem a ocupação do espaço selvagem e desincentivem a caça furtiva e o
comércio de espécies selvagens;
• Monitorização de espécies e habitats em perigo;
• Criação de medidas globais de preservação de biodiversidade;
• Criação de corredores ecológicos.

A célula
A teoria celular diz que:

 A célula é a unidade estrutural e funcional de todos os seres vivos;

 Todos os organismos são constituídos por uma ou mais células;
 Todas as células são provenientes de células preexistentes.

Todas as células, apesar da sua grande diversidade, contêm:

• Membrana plasmática ou celular – delimita a célula e regula as trocas entre os meios

intracelular e extracelular;
• Citoplasma – interior da célula, excepto o núcleo (quando presente) – a sua fracção
líquida corresponde ao citosol ou hialoplasma, constituído por água, sais minerais e
compostos orgânicos necessários à actividade celular;
• Material genético (DNA) – suporte de informação necessária à produção de moléculas
indispensáveis à função, funcionamento e reprodução de células.
• Ribossomas – estruturas não-membranares, presentes no citoplasma, envolvidas na
síntese proteíca.
Existem dois tipos básicos de células nos seres vivos:

 Células procariotas:
o Mais pequenas e com organização mais
simples → ausência de núcleo e
organelos celulares;
o DNA disperso no citoplasma →
nucleoide;
o Ribossomas mais pequenos;
o Maioria possui parede celular e/ou
cápsula, assim como flagelos associados à
locomoção.

 Células eucariotas:
o Presença de núcleo, delimitado pelo invólucro nuclear;
o Maiores dimensões do que as procariotas;
o Estrutura mais complexa → presença de organelos delimitados por membranas
que permitem a manutenção de diferentes condições no interior dos mesmos.

As células eucariotas podem ser de dois tipos:

 Célula eucariota animal – animais e organismos mais simples;

 Célula eucariota vegetal – plantas e algas.

Estruturas celulares

Célula eucariota
Estrutura Descrição/Função Célula procariota
animal vegetal
Externa à membrana-
Parede celular Confere rigidez, resistência e ✓ ✓
protecção às células.
Limite de todas as células,
Membrana constituída por lípidos e
✓ ✓ ✓
plasmática proteínas. Permite trocas com
o meio extracelular.
Região na célula procariota
onde se encontra o material
Nucleoide ✓
genético que controla a
actividade celular.
Limitado pela membrana
Núcleo nuclear, contém DNA, que ✓ ✓
controla a actividade celular e
 armazena a informação
genética.
Onde se realiza a respiração
Mitocôndria celular, para obtenção de ✓ ✓
energia pela célula.
Organelo onde se realiza a
fotossíntese, que permite a
Cloroplasto ✓
obtenção de matéria orgânica
a partir de inorgânica.
Sistema de canais. Pode ser
liso (síntese de lípidos) ou
Retículo rugoso (síntese e transporte
✓ ✓
endoplasmático de proteínas e formação de
vesículas). Permite a
circulação de materiais.
Organelo onde pode haver
modificação, armazenamento
Complexo de e transporte de moléculas, e
✓ ✓
Golgi formação de vesículas e
lisossomas. Maturação de
proteínas.
Organelo onde ocorre a
degradação de nutrientes,
Lisossoma ✓
organelos envelhecidos e
bactérias.
Organelo responsável por
uma das etapas da síntese
Ribossoma ✓ ✓ ✓
proteíca. Encontra-se ligado
ao RER.
Armazena substâncias
diversas e participa em
Vacúolo processos digestivos (nas cél-. ✓ ✓
Vegetais); participa no
equilíbrio hídrico da célula.
Centríolo Divisão celular. ✓

As células vegetais possuem cloroplastos e parede celular, que não existem em células animais,
assim como vacúolos de grandes dimensões. Já as células animais têm vacúolos de pequenas
dimensões, lisossomas, centríolos, e podem ter flagelos, raramente existentes nas células
vegetais.

Constituintes Moleculares

Podem ser orgânicos ou inorgânicos, sendo os orgânicos mais complexos e constituídos por
átomos de carbono ligados a átomos de hidrogénio, assim como oxigénio, azoto ou enxofre,
entre outros elementos químicos em quantidade menores.

o Constituintes inorgânicos: água e sais minerais.

A água está presente entre 70% e 90% da massa celular e condiciona todo o
metabolismo, permitindo a ocorrência das reacções químicas essenciais para a sua
manutenção.

A molécula de água possui polaridade, o que permite a formação de pontes

de hidrogénio entre as suas moléculas e também entre moléculas de
diferentes substâncias:

 Elevada coesão molecular;

  Grande poder solvente da água;
 Elevada capacidade calorífica (protecção da célula contra as variações de temperatura do
meio).

Os sais minerais assumem muitas vezes uma função estrutural importante, assim como funções
de regulação na forma iónica (Na+ e K+ no impulso nervoso, por exemplo).

o Constituintes orgânicos – biomoléculas → suportam toda a actividade biológica

Resultam da polimerização (formação de cadeias – polímeros) através da ligação de moléculas

mais pequenas (monómeros), que se realizam por reacções de síntese ou condensação. A
despolimerização ocorre por quebra de ligação entre os monómeros, em reacções de hidrólise,
consumindo moléculas de água.

Apesar da sua grande diversidade, as biomoléculas são agrupadas em glícidos, lípidos, proteínas
e ácidos nucleicos. São compostas por um esqueleto de carbono ligado a átomos de hidrogénio,
oxigénio, azoto, que constituem frequentemente grupos funcionais.

• Glícidos

Também designados por hidratos de carbono,

são formados por polímeros de monossacáridos
ou oses.

o Monossacarídeos - os mais comuns

têm cinco carbonos – pentoses –, ou
seis carbonos – hexoses. Nos seres
vivos a glicose é o monossacarídeo mais
importante, sendo a principal fonte de
energia das células.

o Oligossacarídeos – formados
por 2-10 monossacarídeos, ligados
por ligações glicosídicas
(covalentes). A sacarose e a lactose
são dissacarídeos.

o Polissacarídeos – polímeros longos, geralmente de moléculas de glicose:

▪ Amido – estrutura ramificada, principal reserva de plantas e algas verdes;
▪ Glicogénio – estrutura mais ramificada do que o amido, único glícido de
reserva dos animais (músculos e fígado);
 ▪ Celulose – longas cadeias, formam fibras que constituem as paredes
celulares em células vegetais;
▪ Quitina – função estrutural na parede celular de alguns fungos e
exoesqueletos de insectos.

• Lípidos

Compostos ternários constituídos por C, H, O (lípidos simples) ou N, S, F (lípidos complexos). São

formados pela combinação de ácidos gordos com uma molécula de álcool – glicerol – através de
ligações éster. Caracterizam-se por serem insolúveis em água.

Os triglicéridos ou gorduras possuem funções energéticas, sendo armazenadas no tecido

adiposo (animais) ou sementes e frutos (plantas). Podem ser mobilizados para funcionar como
isolantes térmicos e na produção de energia.

Os fosfolípidos são os principais componentes das membranas

celulares, e consistem na ligação de uma molécula de glicerol a um
grupo fosfato, por sua vez ligado a duas moléculas de ácidos
gordos.

A molécula apresenta polaridade no fosfato, sendo essa região

hidrofílica; por outro lado, a região correspondente aos ácidos
gordos é apolar e hidrofóbica. Devido à presença dessas duas
regiões, os fosfolípidos são classificados de moléculas anfipáticas.
 Os fosfolípidos fazem parte das membranas celulares,
organizando-se numa bicamada lipídica, com as
regiões hidrofóbicas orientadas para o interior da
bicamada, e as hidrofílicas orientadas para os
domínios aquosos do interior e exterior das células.

Outros lípidos são o colesterol (esteróide, promove a estabilidade da membrana e é

precursor de várias moléculas como a vitamina D), os carotenóides (pigmentos de plantas) e
a progesterona (hormona feminina).

 Proteínas

Polímeros de aminoácidos. Apresentam uma grande

variedade de estruturas e desempenham diferentes
funções: estruturais (ex. queratina), defesa (anticorpos),
hormonal (insulina), motora (actina e miosina), transporte
(hemoglobina) e enzimática (amílase salivar), etc. Existem
20 aminoácidos, em cuja estrutura se encontra um grupo
carboxilo e um grupo amina.

Os aminoácidos ligam-se entre si através de ligações peptídicas, em sequências especificas

que correspondem à estrutura
primária.

A estrutura secundária resulta do

arranjo da cadeira primária, que se
organiza em hélice, em folha
pregueada, ou ambas.

A estrutura terciária forma-se a

partir do dobramento das
estruturas secundárias, devido a
ligações químicas, tornando a
proteína numa estrutura globular.

Algumas proteínas, como a hemoglobina, possuem ainda uma estrutura quaternária

caracterizada pela associação de duas ou mais cadeias polipeptídicas, que passam a constituir
as subunidades dessa proteína.
  Ácidos nucleicos

Envolvidos no armazenamento, transferência e expressão de

informação genética. São polímeros de nucleótidos, moléculas
que resultam da ligação de três constituintes: um grupo fosfato,
uma pentose (ribose ou desoxirribose) e uma base azotada.

ATP – adenosina trifosfato, é o nucleótido responsável pelo armazenamento de energia nas

ligações entre os fosfatos. É a “moeda de troca” entre as células.

Obtenção de Matéria

Membrana Plasmática

A célula é limitada pela membrana plasmática, que separa o meio intracelular do meio
extracelular. A membrana mantém o meio intracelular constante e controla a entrada e saída de
substâncias da célula, sendo essa passagem feita de forma selectiva.

 Nos seres unicelulares a membrana individualiza o ser vivo;

 Nos seres multicelulares as células associam-se em tecidos, assegurando a membrana a
união entre as células e o seu bom funcionamento.
O modelo actual da membrana plasmática designa-se por Modelo do Mosaico Fluido, e foi
proposto por Singer e Nicholson em 1972.

A membrana plasmática é constituída essencialmente por:

 Fosfolípidos – moléculas anfipáticas (têm uma região polar e hidrofílica, e outra apolar e
hidrofóbica), e que se organizam em bicamadas lipídicas em contacto com a água;
 Proteínas – têm funções de transporte, actividade enzimática e são receptores de
substâncias. Podem ser:
o Extrínsecas (ou periféricas) – não penetram na bicamada lipídica;
o Intrínsecas (ou integradas) – penetram na bicamada lipídica, sendo consideradas
proteínas transmembranares se atravessarem toda a bicamada.
 Glícidos – podem ligar-se, na camada externa, a proteínas (glicoproteínas) ou aos lípidos
(glicolípidos) e funcionam no reconhecimento químico de moléculas, como as hormonas;
 Colesterol – afecta a fluidez da membrana.

O modelo do mosaico fluido assume a

fluidez como característica fundamental
das membranas, relacionada com a
possibilidade de os fosfolípidos e
proteínas poderem mudar de posição na
bicamada. Esses movimentos podem ser
rotacionais ou laterais, quando ocorrem
na mesma camada lipídica, ou também
podem ocorrer entre as duas camadas
através de movimentos de flip-flop.

A membrana plasmática deixa-se atravessar por algumas substâncias, mas não outras – tem
permeabilidade selectiva. As substâncias podem atravessar através de diversos processos que
podem ser agrupados em duas categorias:

 Transporte mediado (facilitado) – há intervenção directa dos constituintes

membranares, e pode (transporte activo) ou não (difusão facilitada) envolver consumo
de energia;
 Transporte não-mediado – as substâncias atravessam a membrana sem que esta
participe activamente no processo (osmose e difusão simples). Substâncias maiores
envolvem-se em porções da membrana para atravessá-la (endocitose e exocitose).

Osmose

Processo passivo que corresponde à difusão da água através de membranas semipermeáveis,

ocorrendo de regiões de maior potencial hídrico para regiões com menor potencial hídrico. Este
potencial hídrico é influenciado pela concentração de solutos no meio. Em meios sujeitos à
mesma pressão hidrostática:

 A célula é isotónica em relação ao meio – a concentração de solutos no meio interno é

igual à concentração de solutos no meio externo;
 A célula é hipertónica em relação ao meio – a concentração de solutos no meio interno é
superior à concentração de solutos no meio externo;
 A célula é hipotónica em relação ao meio – a concentração de solutos no meio interno é
inferior à concentração de solutos no meio externo.

A água tende a deslocar-se de meios hipotónicos para meios hipertónicos, ou seja, entre meios
onde existe uma diferença correspondente a um gradiente de concentração. Quando os meios
forem isotónicos o fluxo de água é idêntico entre os dois meios, nos dois sentidos.

Difusão simples – moléculas apolares de pequenas dimensões

Difusão de soluto de meios com maior concentração para meios de menor concentração, ou seja,
a favor do gradiente de concentração. A velocidade é directamente proporcional à diferença de
concentração. É um transporte passivo (sem gasto de energia) e não mediado, e depende apenas
da concentração da substância que está a difundir-se.

Difusão facilitada – iões e moléculas polares

Transporte através de proteínas transmembranares, como as permeases, os canais iónicos e as

aquaporinas, a favor do gradiente de concentração. É um transporte passivo.

→ As permeases ligam-se às moléculas a transportar, mudando a sua conformação (glucose,

alguns aminoácidos);
→ Solutos electricamente carregados (K+, Na+) atravessam a membrana através de canais
iónicos, não mudando a sua conformação;
→ Aquaporinas permitem a difusão facilitada da água de forma rápida.

Transporte activo

Movimento de substâncias contra o gradiente de concentração (da menor para a maior

concentração), com consumo de energia metabólica (ATP). É um tipo de transporte mediado,
através de ATPases (ATP – por hidrólise dá origem a ADP + P + energia).
Endocitose e Exocitose – Macromoléculas

A endocitose pode ser mediada por receptores – específica.

Transporte transmembranar e impulso nervoso

Os neurónios constituem a maior parte do tecido nervoso, sendo constituídos por um corpo
celular, dendrites (ramificações citoplasmáticas que recebem o impulso nervoso), e um
prolongamento, o axónio, cuja terminação é ramificada. Os neurónios estabelecem ligações,
permitindo a formação de nervos para o influxo da informação nervosa.

Em repouso a membrana do neurónio está polarizada (diferença de potencial eléctrico entre o

interior (-) e o exterior (+)), ou seja, tem um potencial de repouso. Este potencial resulta da
concentração desigual de iões K+ e Na+ dentro e fora da célula, mantida por transporte activo
pela bomba de sódio e potássio.

Quando a célula é sujeita a estímulos, o seu potencial altera-se, originando o impulso nervoso,
através de um potencial de acção:
 → Primeiro ocorre a abertura dos canais de sódio, que permitem a entrada de Na+ por
difusão facilitada. O interior da célula torna-se mais positivo do que o exterior, até ao
pico do potencial de acção;
→ Os canais de Na+ fecham e os canais de K+ abrem, permitindo a difusão de potássio para
o exterior, e consequente repolarização.

O potencial de acção propaga-se através do axónio até às suas terminações, com a abertura dos
canais de sódio vizinhos.

Sinapse

Os neurónios não contactam directamente entre si. O neurónio pré-sináptico está separado do
neurónio pós-sináptico pela fenda sináptica, que é um espaço extracelular que impede a
propagação do sinal eléctrico entre as membranas. O impulso nervoso é então transmitido por
neurotransmissores (mensageiros químicos), contidos em vesículas sinápticas nos terminais do
axónio do neurónio até às dendrites do neurónio pós-sináptico. Depois de actuarem, os
neurotransmissores podem ser reabsorvidos por endocitose ou degradados enzimaticamente. O
impulso nervos é então um sinal electroquímico.

→ A chegada do potencial de acção provoca a libertação de Ca 2+ no citoplasma, o que

provoca a fusão das vesículas sinápticas com a membrana pré-sináptica;
→ Ocorre a exocitose dos neurotransmissores para a fenda sináptica;
→ Os neurotransmissores ligam-se a receptores na membrana pós-sináptica, ocorrendo a
abertura dos canais de Na+ e consequente difusão de sódio para o interior do neurónio
pós-sináptico. Isto provoca um potencial de acção e a propagação do impulso nervoso.
Obtenção de matéria pelos seres heterotróficos
Durante a digestão, as moléculas orgânicas complexas, através de enzimas digestivas, são
hidrolisadas em monómeros, para serem posteriormente absorvidos. A digestão pode ocorrer no
exterior das células – digestão extracelular -, ou no seu interior – digestão intracelular.

o Bactérias heterotróficas – monómeros no meio passam para a célula por absorção;

o Fungos – o alimento é digerido no exterior do organismo através de enzimas libertadas
no meio (digestão extracelular e extracorporal), e os produtos sofrem depois absorção;

o Protistas unicelulares heterotróficos (protozoários) – o alimento sofre fagocitose

(ingestão) e dentro da célula sofrem digestão intracelular. Nas formas parasitas verifica-
se absorção;
o Animais – o alimento é ingerido, sofrendo digestão extracelular e posterior absorção
(formas mais primitivas ocorre também digestão intracelular).

 Digestão intracelular

Nas células eucariotas, o sistema endomembranar intervém na digestão intracelular,

estabelecendo uma relação funcional entre o retículo endoplasmático, o complexo de Golgi, os
lisossomas e os ribossomas.

1. Os ribossomas ligados ao RER sintetizam proteínas;

2. As proteínas são incluídas em vesículas e transportadas para o complexo de Golgi;
3. No complexo de Golgi, as proteínas sofrem maturação, tornando-se funcionais. As
enzimas digestivas são incluídas em lisossomas;
4. As membranas dos lisossomas fundem-se com as vesículas de fagocitose, que contêm
alimento, originando vacúolos digestivos, ou fagossomas;
5. Nos fagossomas, as enzimas hidrolisam o alimento em moléculas orgânicas simples, que
são absorvidas para o citoplasma; os resíduos são expulsos por exocitose.
 Digestão extracelular

A digestão extracelular pode ocorrer no exterior ou interior do organismo. O sistema dos animais
pode ser constituído apenas por uma cavidade ou por um tubo digestivo composto por vários
órgãos especializados.

o Tubo digestivo incompleto – apresenta uma única abertura, por onde ocorre a ingestão e
egestão (hidra e planária);
o Tubo digestivo completo – possui duas aberturas, boca e ânus, por onde entra o
alimento e saem os produtos não digeridos, respectivamente (animais mais complexos).

→ Sistema digestivo incompleto

A digestão extracelular ocorre na cavidade gastrovascular, onde são lançadas enzimas. As

partículas parcialmente digeridas são fagocitadas por células que continuam a digestão no
interior, dentro de vacúolos digestivos – digestão intracelular -, ocorrendo a difusão dos
monómeros para todas as células do organismo.

Na planária, ao contrário da hidra, existe uma certa diferenciação, como por exemplo a existência
de faringe, que lhe permite captar o alimento; também a ramificação da cavidade gastrovascular
permite uma distribuição mais eficaz dos nutrientes pelas células, e favorece a absorção.

→ Sistema digestivo completo

Minhoca – a digestão é exclusivamente extracelular. O alimento entra pela boca, passa pela
faringe e pelo esófago, sendo acumulado no papo, onde é humidificado. De seguida passa para a
moela, onde é triturado, seguindo para o intestino, onde as enzimas o digerem quimicamente e
onde é absorvido. Existe uma prega no intestino da minhoca – tiflossole – que aumenta a área
de absorção.

Ser humano (e vertebrados) – a digestão é exclusivamente extracelular, existindo uma grande

especialização funcional dos diferentes órgãos. A digestão mecânica e química é iniciada na
boca, que continua no estômago e intestino delgado, onde são produzidas enzimas específicas.
No intestino delgado o suco pancreático (pâncreas) e a bílis (fígado) intervêm também na
digestão, e é onde se inicia a absorção para o sangue e para a linfa, facilitada pela existência de
projeções vascularizadas que aumentam a área de superfície de absorção. No intestino grosso
os resíduos alimentares acumulam-se, ocorrendo a reabsorção de água, antes de serem
eliminados pelo ânus.

• Eficaz aproveitamento dos alimentos, já que os mesmos circulam apenas num sentido,
permitindo a digestão e absorção sequenciais;
• Existência de vários órgãos, onde ocorre digestão mecânica e química;
• Eficiente eliminação dos resíduos alimentares não digeridos através do ânus;
• Possibilidade de armazenamento de maior quantidade de alimento.
Obtenção de matéria pelos seres autotróficos
Transformam matéria inorgânica (CO2) em matéria orgânica através de dois processos:

 Fotossíntese – energia luminosa como fonte de energia (plantas, algas, cianobactérias);

 Quimiossíntese – energia química obtida a partir da alteração de matéria mineral do
meio (bactérias sulfurosas e nitrificantes).

Fotossíntese

É um dos fenómenos mais importantes de entrada de energia na biosfera. A maioria dos seres
são fotoautotróficos pois utilizam a luz solar como fonte de energia, necessitando de água e
dióxido de carbono para realizar a fotossíntese, e libertando oxigénio.

A fotossíntese depende da existência de pigmentos fotossintéticos, moléculas responsáveis pela

captação de luz que estão localizados:

 Cloroplastos – plantas e algas;

 Membrana celular ou membranas
especializadas – bactérias.

Os principais pigmentos são as clorofilas (verdes) e os

carotenóides.

 Clorofila a (verde-relva) – todos os eucariontes

fotossintéticos e cianobactérias;
 Clorofila b (verde-azulado) – plantas e algas
verdes;
 Clorofilas c e d (verde) – algas castanhas e
vermelhas, respectivamente;
 Carotenóides (vermelho, laranja (carotenos),
amarelo (xantofilas)) – todos os cloroplastos e
nas cianobactérias;
 Ficobilinas (vermelho, azul) – cloroplastos das
algas vermelhas e nas cianobactérias.

A luz visível constitui um pequeno intervalo da radiação solar, entre os 380-760 nm, onde se
inclui a radiação captada pelos seres fotossintéticos. Os diferentes pigmentos absorvem luz com
diferentes comprimentos de onda. As taxas fotossintéticas mais altas correspondem à absorção
de radiação na zona violeta-azul e vermelha-alaranjada. Os pigmentos quase não absorvem na
zona verde-amarela, sendo esta radiação reflectida, o que confere a cor verde à maioria das
folhas.
Nas plantas e nas algas a fotossíntese ocorre então nessas estruturas especializadas, os
cloroplastos, particularmente abundantes nas células das folhas.

A fotossíntese ocorre ao longo de duas fases sequenciais:

 Fase fotoquímica – directamente dependente da luz, corresponde às reacções que

ocorrem nas membranas dos tilacóides;
 Fase química – corresponde às reacções que ocorrem no estroma.

Fase fotoquímica

Nas membranas dos tilacóides os pigmentos, agrupados em fotossistemas, absorvem energia na

forma de fotões, proveniente da luz solar. A energia é transferida de molécula em molécula até
chegar ao par de clorofila a. Cada molécula de clorofila passa um dos seus electrões para um
aceitador de electrões, que pode ser utilizado como energia em reacções químicas – a energia
luminosa é convertida em energia química.

Os fotossistemas I e II trabalham em conjunto, aumentando a sua eficácia.

  No fotossistema II (P680), a absorção de energia luminosa pelos pigmentos
fotossintéticos, no interior do tilacóide, leva à quebra da molécula de água:
1
𝐻2𝑂 → 𝑂 + 2𝐻 + + 2𝑒 −
2 2
 Os electrões gerados são transportados até ao fotossistema I através de moléculas
transportadoras existentes nas membranas dos tilacóides, dando origem à libertação de
protões (H+) para o interior do tilacóide.
 O fotossistema I (P700), após captar a energia luminosa, reencaminha os electrões para
o estroma, onde são cedidos aos NADP+ > NADPH (utilizado na fase seguinte):

𝑁𝐴𝐷𝑃+ + 2𝑒 − + 2𝐻 + → 𝑁𝐴𝐷𝑃𝐻 + 𝐻 +

 No interior do tilacóide os protões produzidos serão utilizados pela ATP-sintase que,

tranferindo-os para o estroma, catalisa a fosforilação do ADP em ATP:

ADP + Pi → ATP

O desdobramento da molécula de água e posterior fluxo de electrões criam um gradiente de

protões, utilizado para formar ATP, assim como NADPH quando o NADP+ funciona como
aceitador final de electrões.

o ATP – armazena energia, utilizada posteriormente quando requerida;

o NADPH – transporta electrões e hidrogénio, utilizados nos processos de redução
que dão origem à matéria orgânica.

Fase química

 O CO2 do exterior é fixado e utilizado, juntamente com o NADPH e o ATP provenientes

da fase anterior, nas reacções do ciclo de Calvin;
 Os açucares resultantes dessas reacções (ex. glicose) são utilizados na produção de
diferentes compostos orgânicos, como a celulose e o amido;
 O ciclo de Calvin tem três etapas e por cada molécula de glicose produzida, o ciclo
ocorre seis vezes.

Ciclo de Calvin - Ocorre no estroma (espaço interno dos cloroplastos).

1. Fixação do carbono – o dióxido de carbono combina-se com uma pentose (rubose-

difosfato – RuDP), formando um composto instável com 6 carbonos, que se divide e vai
dar origem a duas moléculas de fosfoglicerato (PGA).
2. Redução – as moléculas de PGA são fosforiladas por ATP e reduzidas pelos electrões e
protões transportados pelo NADPH, que passa à sua forma oxidada. O ADP e o NADP+
ficam novamente disponíveis para as reacções da fase fotoquímica. Algumas das
moléculas deste processo são utilizadas para a formação de açucares, como a glicose.
 3. Regeneração – as restantes moléculas são utilizadas na regeneração da pentose fixadora
do CO2, num processo que envolve gasto de ATP, ficando assim disponível para reinicar
o ciclo.

Distribuição de Matéria
Transporte nas plantas

Algumas plantas, como os musgos, não possuem tecidos especializados para o transporte de
substâncias – plantas avasculares, sendo as trocas feitas por osmose (água), e difusão e
transporte activo (produtos resultantes da fotossíntese e sais absorvidos com a água).

O aparecimento de plantas vasculares, isto é, plantas com tecidos de transporte especializados

ocorre no Paleozóico e permitiu a colonização de uma grande diversidade de ambientes
terrestres, já que as plantas já não necessitaram de ficar confinadas a ambientes húmidos.

O sistema de transporte das plantas vasculares é constituído por dois tipos de tecidos, o xilema e
o floema.

 Xilema – responsável pelo transporte da seiva bruta (ou seiva xilémica), constituída por
água e sais minerais. É constituído por 4 tipos de células:
o Elementos do vaso – células mortas, curtas e largas,
dispostas topo a topo. Formam cordões celulares da
Vasos raiz até à folha, devido à inexistência (total ou parcial)
lenhosos de parede celular transversal. Especializadas no
transporte;
o Traqueídos – células mortas, longas e estreitas,
dispostas topo a topo e cujas paredes transversais
não desapareceram. O contacto entre si é
assegurado por poros. Especializadas no transporte;
o Fibras lenhosas – constituídas por células mortas,
longas e estreitas, com paredes espessas
lenhificadas, o que lhes confere a rigidez necessária
para assegurar a função de transporte;
o Parênquima lenhoso – constituído por células vivas
que desempenham funções de reserva e apresentam
paredes espessadas.
Todas estas células desenvolvem um espessamento de lenhina, uma substância que lhes confere
rigidez e impermeabilidade.

 Floema – responsável pelo transporte da seiva elaborada (ou seiva floémica), que
consiste em água, sacarose, aminoácidos e outras moléculas orgânicas. Também
localizado em feixe, é um tecido heterogéneo e constituído por 4 tipos de células:
o Células do tubo crivoso – células vivas,
alongadas, ligadas topo a topo e cuja parede
transversal apresenta perfurações – placa
crivosa – que garantem a passagem da seiva
elaborada entre células;
o Células de companhia – células vivas
associadas às células dos tubos crivosos,
mantém com estas células ligações
citoplasmáticas, auxiliando-as na sua função;
o Fibras – células mortas, alongadas e de
comprimento variável, conferem resistência e
suporte aos restantes tecidos;
o Parênquima – células vivas e pouco
diferenciadas, com funções de reserva.

Ao movimento das seivas no interior da planta, através dos tecidos condutores dá-se o nome de
translocação. O xilema e o floema formam feixes condutores com arranjos distintos nos
diferentes órgãos da planta:

 Folha – feixes condutores duplos (cada feixe possui xilema e floema) e colaterais (lado a
lado) (xilema orientado para a página superior);
 Caule – feixes condutores duplos e colaterais (xilema orientado para o interior);
 Raiz – feixes condutores simples (cada feixe possui apenas xilema ou floema) e
organizados de forma alternada.
Transporte no xilema

A maioria das plantas absorve a água e os sais minerais do solo através das raízes. A seiva
xilémica segue depois para o caule, numa trajectória unidireccional e ascendente até às folhas.

O percurso da água e dos sais minerais inicia-se com a absorção destas substâncias para as
células da epiderme da raiz, que apresentam expansões – os pelos radiculares – que contribuem
para o aumento da área de absorção e consequente eficácia da mesma. A absorção da água
deve-se à existência de um potencial hídrico entre o solo e a raiz. As células da raiz acumulam
iões (que entram por transporte activo ou difusão), o que leva à entrada de água por osmose (do
meio hipotónico (solo) para o meio hipertónico (raiz)).

Existem duas hipóteses que explicam o movimento unidireccional da água e dos sais mineirais no
xilema:

 Hipótese da pressão radicular;

 Hipótese da adesão-coesão-tensão.

→ Hipótese da pressão radicular

Algumas plantas, em determinadas circunstâncias, apresentam valores elevados de pressão de

água na raiz – pressão radicular – que podem explicar o movimento ascendente da seiva bruta no

xilema:

1. Ocorre a acumulação de iões no interior da raiz, por transporte activo, o que leva à
entrada de água por osmose;
2. O aumento do volume de água na raiz faz aumentar a pressão no xilema, impulsionando
a seiva bruta no sentido ascendente;

o Certas plantas pequenas libertam, sob pressão, gotas de água pelo bordo das folhas –
gutação;
o Exsudação de seiva bruta por superfícies de corte em caules.

Baixos valores de pressão radicular medidos no Verão (quando as perdas de vapor de água
através das folhas são elevadas) ou em plantas muito altas impedem a generalização desta
hipótese como modelo explicativo do movimento da seiva bruta.

→ Hipótese da adesão-coesão-tensão

1. A evaporação da água através dos estomas das folhas – transpiração – gera uma tensão
que obriga a seiva a sair dos vasos xilémicos para as células do mesófilo, em direcção aos
estomas;
2. A remoção de água do xilema propaga a força de tensão ao longo da coluna de água,
levando-a a movimentar-se e a afastar-se das raízes;
3. A existência de forças de coesão entre as moléculas de água (resultante das ligações de
hidrogénio) permitem a manutenção da coluna contínua desde a raiz até às folhas. Já a
 adesão das moléculas de água à parede
dos vasos xilémicos favorece também a
manutenção da coluna;
4. A ascensão da coluna de água conduz a
um défice de água no xilema da raiz, o
que leva à sua entrada do solo para as
células desde a raiz até ao xilema.

A criação de bolhas de ar pode impedir a

continuidade da coluna de água, impedindo a
translocação da seiva bruta. Factores como a
transpiração excessiva, a falta de água no solo ou
a perfuração dos vasos xilémicos pode provocar
este fenómeno.

Transporte no floema

o Composição da seiva elaborada – a

utilização experimental de afídios
(pulgões), insectos parasitas que se
alimentam a partir do floema, permitiu
estabelecer a composição química da
seiva floémica – é um fluido de natureza aquosa, constituído por açucares (sobretudo
sacarose), aminoácidos, iões minerais, nucleótidos, lípidos e substâncias reguladoras
(fito-hormonas);
o Sentido do movimento da seiva floémica –
cortes anelares da casca abrangendo tecido floémico,
efectuados em caules, levam a um intumescimento
(aumento de volume) na parte superior do corte,
devido à acumulação de seiva. Estes cortes
permitiram determinar o sentido do movimento da
seiva, dos órgãos produtores para os órgãos onde se
verifica consumo ou reserva;
o Circulação da seiva floémica – A utilização de substâncias radioactivas permitiu observar
o fluxo bidireccional da seiva, assim como a variação da velocidade da translocação
floémica ao longo do dia e do ano. Também a incisão no floema de algumas plantas leva
à exsudação de seiva com elevada concentração de sacarose.

→ Hipótese do fluxo de massa

1. Nas folhas a glicose é transformada em

sacarose, que é transportada, por transporte
activo, para o interior do floema: primeiro para
as células de companhia, e depois para as
células do tubo crivoso;
2. O aumento das concentração de sacarose no
floema leva à entrada de água, por osmose, do
xilema para o interior do floema, o que provoca
o aumento da pressão de turgescência das
células dos tubos crivosos;
3. O aumento da pressão de turgescência provoca
o movimento da seiva elaborada, que atravessa
as placas crivosas para as zonas de consumo ou
de reserva, ou seja, no sentido da menor
pressão;
 4. Nas regiões de consumo ou de reserva, a sacarose é retirada do interior do floema (dos
tubos crivosos através das células de companhia) por transporte activo. A saída da
sacarose torna o interior das células crivosas hipotónico, o que provoca a saída de água,
por osmose, para o xilema, fazendo diminuir a pressão no floema. A diminuição da
pressão de turgescência resulta na manutenção do gradiente de pressão entre os locais
de produção e os de consumo.

Transporte nos Animais

→ Animais sem sistema circulatório – nem todos os animais têm sistema de transporte, alguns
invertebrados mais simples (hidra e planária) são constituídos por um pequeno número de
camadas celulares, sendo que todas as células estão na proximidade do meio. Assim, verifica-
se a troca directa de substâncias entre as células e o meio, através de difusão.

→ Animais com sistema circulatório – em animais mais complexos, com um maior grau de
diferenciação de tecidos, a difusão é insuficiente para a distribuição dos nutrientes, gases e
produtos de excreção. A distribuição da matéria pelos diferentes tecidos é então assegurada
por sistemas especializados de transporte, que possuem sempre três componentes:

o Fluido circulante – garante o transporte das substâncias;

o Órgão propulsor – constituído essencialmente por tecido muscular, destinado a
impulsionar o fluido circulante;
o Sistema vascular – formado por uma rede de vasos que permite a circulação do
fluido circulante pelo corpo do animal.

Funções de um sistema de transporte

 Transportar o oxigénio da superfície respiratória até às células;

 Transportar os nutrientes desde a superfície de absorção até às células;
 Remover as substâncias de excreção;
 Transportar substâncias produzidas nalgumas células específicas para outras onde são
necessárias (ex: hormonas).

Os sistemas circulatórios podem ser classificados em:

 Sistemas circulatórios abertos;

 Sistemas circulatórios fechados.

Sistemas circulatórios abertos

Característico de vários invertebrados como os artrópodes (insectos, aracnídeos, crustáceos), e

da maioria dos moluscos (caracol, mexilhão). O fluido circulante, ou hemolinfa, abandona os
vasos, fluindo entre as cavidades corporais (lacunas), que no seu conjunto constituem o
hemocélio. O fluxo da hemolinfa ocorre tipicamente a baixa pressão e a baixa velocidade, sendo
o transporte realizado de uma forma lenta, o que reflecte numa baixa disponibilidade de
oxigénio para as células. Este fluxo é também pouco controlado, não havendo mecanismos que
permitam a variação e orientação do fluxo para uma parte específica do organismo.

Nos insectos, o aparelho circulatório é constituído por um vaso dorsal que se dispõe
longitudinalmente desde a cabeça até à região posterior, com pequenas dilatações com
capacidade contrátil na região abdominal, correspondentes a um coração tubular. A contração
deste coração impulsiona a hemolinfa no seu interior para as artérias, que sai do sistema
vascular para as lacunas, contactando directamente com os diferentes tecidos. O relaxamento da
musculatura do vaso dorsal faz com que o fluido regresse ao coração, entrando pelos ostíolos,
pequenos orifícios laterais existentes na sua parede. Nestes animais, a hemolinfa não está
envolvida nas trocas gasosas, sendo os gases transportados directamente do meio até às células.
Por esta razão os insectos têm uma elevada taxa metabólica, associadas a uma grande
disponibilidade de oxigénio.

Sistemas circulatórios fechados

Presente em alguns invertebrados (anelídeos, como a minhoca) e em todos os vertebrados. O

sangue circula sempre no interior de vasos sanguíneos, nunca se misturando com o fluido
intersticial. Nestes sistemas, a velocidade e a pressão a que o sangue circula são maiores do que
nos abertos, havendo também um controlo da direcção do sangue para os órgãos e tecidos
específicos, o que possibilita um maior fornecimento de oxigénio às células e consequentemente
uma maior eficiência na produção de energia (= níveis elevados de taxas metabólicas).

Na minhoca existem dois vasos principais que comunicam entre si, dispostos ao longo do corpo
do animal: um vaso dorsal, com capacidade contrátil e válvulas internas, e um vaso ventral. O
vaso dorsal impulsiona o sangue de trás para a frente, onde se localizam os cinco arcos aórticos
(ou corações laterais). Estas estruturas, também com capacidade contrátil, bombeiam o sangue
para o vaso ventral, que o transporta para a região posterior, ao longo da qual vai sendo
distribuído pelos tecidos, através de uma rede de capilares.
Sistemas de transporte fechados nos vertebrados

Os vertebrados possuem um sistema circulatório fechado, constituído por uma rede vascular
com maior grau de desenvolvimento e um coração com dois tipos de cavidades, aurículas e
ventrículos, que impulsiona o sangue para todas as partes do corpo.

Distinguem-se dois tipos de circulação nos vertebrados:

 Circulação simples – característica dos peixes;

 Circulação dupla – pode ser incompleta (anfíbios) ou completa (aves e mamíferos).

Circulação simples

o O sangue efectua um único trajecto, passando

uma vez pelo coração sob a forma de sangue
venoso.
o O coração tem duas cavidades, uma aurícula e
um ventrículo. A aurícula recebe o sangue venoso
e envia-o para o ventrículo, que o impulsiona para
as brânquias, onde ocorrem as trocas gasosas.
Nos capilares o sangue sofre uma diminuição da
sua pressão, o que leva a uma diminuição da sua
velocidade.
o Dos capilares branquiais o sangue segue para os
tecidos e órgãos com baixa velocidade e pressão.
A passagem pela circulação sistémica leva ainda a
mais uma diminuição da pressão, antes de chegar
ao coração com baixos níveis de oxigénio.

A chegada de nutrientes e oxigénio às células e a

remoção de resíduos são pouco eficientes, pois o sangue
flui com baixa velocidade e pressão para os tecidos e
órgãos. A baixa oxigenação do sangue leva a sístoles
(contracções) pouco vigorosas = baixas taxas
metabólicas.
Circulação dupla

o O sangue efectua dois trajectos distintos com início e fim no coração: a circulação
pulmonar (ou pequena circulação), e a circulação sistémica (ou grande circulação).
o É mais eficiente do que a circulação simples pois o sangue flui com maior velocidade e
pressão, o que favorece uma distribuição mais eficaz do oxigénio e dos nutrientes pelos
tecidos. Isto ocorre devido ao facto do sangue regressar ao coração depois de
oxigenado, de onde é novamente impulsionado para a circulação sistémica.

→ Incompleta
o O coração tem três cavidades, duas aurículas e
um ventrículo.
o A aurícula direita recebe sangue venoso e a
aurícula esquerda recebe sangue arterial, que
impulsionam para o ventrículo, onde se verifica a
mistura dos dois tipos de sangue.
o A mistura é parcial, sendo que a anatomia da
parede interna do ventrículo bem como a forma
como se liga às artérias fazem com que o sangue
oxigenado seja maioritariamente bombeado para
a artéria aorta, em direcção à circulação
sistémica, e o sangue venoso seja bombeado em
direcção aos pulmões.
o Parte do sangue venoso nos anfíbios flui também
para a pele, que funciona também como órgão de
trocas gasosas.

→ Completa
o O coração tem quatro cavidades, duas aurículas e dois ventrículos.
o Existe uma separação total entre a circulação pulmonar e a circulação sistémica: a
existência de um septo interventricular completamente formado impede a comunicação
entre os ventrículos.
o No lado direito do coração apenas circula sangue venoso, e no lado esquerdo apenas
sangue arterial, não havendo mistura dos dois tipos de sangue.

Fases da circulação dupla completa:

1. A aurícula direita bombeia o sangue venoso para o ventrículo direito (sístole auricular) e
este inicia a circulação pulmonar ao contrair-se (sístole ventricular), expulsando o sangue
para a artéria pulmonar, que se ramifica em duas, uma para cada pulmão.
2. Nos capilares, no pulmão, ocorre a hematose pulmonar, ou seja, a captação de oxigénio
para o sangue e a difusão de dióxido de carbono para o interior dos alvéolos pulmonares.
3. O sangue arterial é então conduzido para o coração, pelas veias pulmonares (uma de
cada pulmão), que vão terminar na aurícula esquerda. A aurícula esquerda encontra-se
distendida – diástole auricular.
4. Quando ocorre a sístole da aurícula esquerda, que envia o sangue para o ventrículo
esquerdo, inicia-se a circulação sistémica. O ventrículo esquerdo expulsa o sangue para
a artéria aorta, que é depois distribuído pelas células, e onde ocorre a hematose celular.
5. O sangue venoso regressa ao coração, entrando pela veia cava inferior e pela veia cava
superior, até à aurícula direita, que se encontra em diástole.
À medida que o sangue se afasta do coração, a pressão e a velocidade do fluxo vão diminuindo.
Após a passagem do sangue pelos capilares sistémicos, a velocidade do sangue volta a aumentar
devido à contração dos músculos esqueléticos sobre as veias. As válvulas existentes no interior
destes vasos orientam o fluxo em direcção ao coração.

As pressões e velocidades elevadas a que ocorre o transporte do sangue neste tipo de circulação
permite um maior aporte de oxigénio e nutrientes às células, assegurando taxas metabólicas
mais elevadas e, consequentemente, uma maior produção de energia. Parte dessa energia é
convertida em calor que, ao ser distribuído pelo sangue por todo o organismo, permite a
manutenção da temperatura corporal dos mamíferos e aves, o que permite uma melhor
adaptação a diferentes tipos de ambientes.

Fluidos circulantes

Os vertebrados possuem dois tipos de fluidos circulantes: o sangue e a linfa. O equilíbrio do

meio interno das células é mantido através das trocas constantes entre o fluido intersticial e o
sangue. O sangue é constituído por uma fracção líquida, o plasma, e uma fracção celular. O
plasma é o responsável pelo transporte de nutrientes, gases, hormonas e substâncias de
excreção. Já a fracção celular é constituída por hemácias (células anucleares que transportam
oxigénio), leucócitos (defesa do organismo) e plaquetas (fragmentos celulares envolvidos na
coagulação do sangue).

Nos capilares arteriais, devido ao seu reduzido diâmetro, a resistência do fluxo do sangue
aumenta, o que conduz à saída de parte do plasma, alguns leucócitos por diapedese, (e pequenas
moléculas e iões) para o exterior destes vasos, passando a constituir a linfa intersticial, e que
ocupa os espaços intercelulares. O contacto da linfa intersticial com as células permite a entrada
de nutrientes e O2 para o interior das células, e a saída de CO2 e outros resíduos para este fluido.

Uma parte da linfa intersticial é continuamente drenada para o sistema linfático, passando a
constituir a linfa circulante. Esta linfa é recolhida em capilares linfáticos e conduzida a vasos de
maior calibre, os vasos linfáticos. A linfa circulante entra na corrente sanguínea pouco antes do
sangue entrar na aurícula direita, contribuindo assim para o retorno ao sangue do plasma perdido
nos tecidos. A existência de válvulas no interior dos vasos linfáticos permite a deslocação
unidireccional da linfa.

Para além da parte vascular, o sistema linfático integra também os órgãos linfoides, como os
gânglios linfáticos, onde estão alojados glóbulos brancos que destroem vírus e bactérias e que
filtram a linfa. Este sistema está também envolvido na absorção de produtos resultantes da
digestão de gorduras, no intestino.

No seu conjunto, os fluidos circulantes são responsáveis por:

 Transporte dos nutrientes desde o intestino delgado, ou desde os tecidos de reserva até
às células;
 Transporte de gases entre a superfície respiratória e as células;
 Remoção dos resíduos metabólicos para os rins, onde são eliminados;
 Transporte de hormonas desde as glândulas endócrinas até às células-alvo;
 Defesa do organismo;
 Distribuição do calor pelo organismo.

Transformação e utilização de energia pelos seres vivos

Metabolismo celular – conjunto de todas as reacções que se realizam na célula. Pode ser
subdividido em sequências de reacções químicas, correspondentes a vias metabólicas. É
constituído por dois tipos de reacções químicas:

 Anabolismo – engloba as reacções endoenergéticas (que requerem energia),

envolvendo, por exemplo, a síntese de moléculas mais complexas a partir de moléculas
simples;
 Catabolismo – caracteriza-se por reacções exoenergéticas (onde ocorre libertação de
energia), e compreende as reacções em que a matéria orgânica é degradada em
moléculas mais simples.
Os processos anabólicos e catabólicos complementam-se, já que a energia libertada nos
processos degradativos é utilizada nos processos de síntese. A molécula de ATP é o principal
interveniente nas transferências de energia entre as reacções endo e exoenergéticas.

Outra forma de transferência de energia consiste na transferência de electrões entre moléculas,

em reacções de oxidação-redução. Estas duas reacções estão sempre acopladas: quando uma
substância é oxidada, os electrões perdidos são transferidos para outra substância, reduzindo-a.
As moléculas reduzidas ficam então com mais energia do que tinham antes, e as oxidadas ficam
com menos energia. A molécula de NADH (forma reduzida) é o principal transportador de
electrões. A molécula de NADPH na fotossíntese actua da mesma forma.

Processos de produção de energia nas células

A produção de energia metabólica ocorre nas células de todos os organismos através de

processos catabólicos. Nesses processos verifica-se a transferência de energia química de
diferentes compostos (principalmente a glucose), para as moléculas de ATP. Os processos de
produção de energia podem ser:

 Anaeróbios – ocorrem sem a intervenção de oxigénio (ex: fermentação);

 Aeróbios – ocorrem com consumo de oxigénio (ex: respiração celular).

Apesar de diferentes, todos estes processos são iniciados com a glicólise, que ocorre no
citoplasma das células.
Fermentação

A fermentação permite a produção de ATP através da oxidação incompleta da glicose, em

condições anaeróbias. Este processo, que ocorre no citoplasma das células, compreende duas
etapas sequenciais:

 Glicólise – comum aos diferentes tipos de fermentação, consiste na degradação da

glicose em duas moléculas de ácido pirúvico, ocorrendo o consumo de 2 moléculas de
ATP e a produção de 4 ATP, assim como 2 moléculas de NADH resultantes da redução
de duas moléculas de NAD+;
 Redução do ácido pirúvico – ocorre devido à captação de iões H+ e de electrões, cedidos
pelo NADH (o NAD+ regenera, podendo ser utilizado novamente). Pode efectuar-se por
diversas vias metabólicas, dando origem a diferentes produtos finais (etanol, ou lactato),
que classificam os tipos de fermentação.

Os seres vivos podem ser anaeróbios obrigatórios (como os procariontes, que apenas utilizam
este processo para obtenção de energia) ou anaeróbios facultativos (usam a fermentação como
via energética alternativa).

→ Fermentação alcoólica

O ácido pirúvico sofre uma descarboxilação (com libertação de uma molécula de CO2) e uma
redução pelo NADH, formando-se etanol. Realizada por leveduras e outros microorganismos.

→ Fermentação láctica

O ácido pirúvico não sofre descarboxilação, sendo directamente reduzido a ácido láctico pelo
NADH. Realizada por bactérias, com grande interesse para o fabrico de iogurtes e queijo. As
células musculares de animais, quando submetidas a um esforço físico intenso, realizam este tipo
de fermentação.

Os processos de fermentação têm baixo rendimento energético, uma vez que apenas se obtém
duas moléculas de ATP, que resulta da degradação parcial da glicose. As substâncias finais são
ainda ricas em energia.

Respiração aeróbia

É uma via metabólica realizada com consumo de oxigénio, na qual ocorre a oxidação total da
molécula de glicose com um rendimento energético muito superior ao da fermentação. Os
organismos onde este processo ocorre como via fundamental de produção de energia são
designados por seres aeróbios.

A respiração aeróbia compreende várias etapas sequenciais:

 Glicólise – ocorre no citoplasma;

 Formação de acetil-coenzima A (acetil-CoA) – ocorre na matriz mitocondrial;
 Ciclo de Krebs (ou ciclo do ácido cítrico, ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos) – ocorre na
matriz mitocondrial, e consiste num conjunto de reacções em sequência cíclica. Ao longo
deste ciclo verifica-se a libertação de CO2, produção de NADH e de FADH2, assim como
a síntese de ATP;
 Cadeia transportadora de electrões – ocorre nas cristas mitocondriais onde se
encontram, em cadeia, proteínas transportadoras, que apresentam diferentes afinidades
para os electrões transportados pelo NADH e FADH2. Assim, vai ocorrendo a libertação
gradual de energia à medida que os electrões passam de um transportador para o outro.
No final desta etapa, o oxigénio intervém como aceitador final dos protões H+ e
electrões decorrentes das reacções ocorridas, de onde resulta água desta redução do
oxigénio.

Tal como na fermentação, a glicose é oxidada a ácido pirúvico no citoplasma durante a glicólise,
dando origem a duas moléculas de piruvato e duas moléculas de NADH. O ácido pirúvico é
depois transportado para a matriz mitocondrial, onde sofre oxidação e descarboxilação no
processo de formação de acetil-CoA.

Ciclo de Krebs

A ligação do grupo acetil da acetil-CoA a uma molécula com quatro átomos de carbono dá início
ao ciclo de Krebs.
Neste ciclo ocorrem reacções de descarboxilação e de oxidação de vários compostos que
resultam, respectivamente, na libertação de dióxido de carbono e na redução de NAD+ e de
FAD. Ainda durante este ciclo é mobilizada energia para formar moléculas de ATP (GTP) a partir
da fosforilação de ADP (GDP) presente na matriz.

Cadeia transportadora de electrões

Na etapa final da respiração aeróbia as moléculas de NADH e FADH2 sofrem oxidação,

transferindo electrões para complexos de proteínas dispostas em cadeia na membrana interna
das mitocôndrias. Aos longo dessa cadeia respiratória, as electrões vão libertando energia que
permite o movimento dos iões H+ da matriz para o espaço intermembranar da mitocôndria. O
retorno desses iões à matriz fornece a energia necessária para a produção de ATP num processo
de fosforilação oxidativa.
Quando os electrões atingem o último transportador da cadeia são transferidos para o oxigénio,
que funciona como aceitador final de electrões, sendo por eles reduzido. O oxigénio combina-se
com os hidrogénios presentes na matriz, formando moléculas de água.

Os seres procariontes também podem realizar a respiração aeróbia: a glicólise e o ciclo de Krebs
ocorrem no citoplasma, enquanto as moléculas que formam a cadeia transportadora de electrões
estão localizadas em invaginações na membrana citoplasmática.

Do ponto de vista energético, este fenómeno permite a obtenção de 36 moléculas de ATP por
cada molécula de glicose, enquanto na fermentação se obtém 2 moléculas de ATP.

𝐶6 𝐻12𝑂6 (𝑔𝑙𝑖𝑐𝑜𝑠𝑒) + 6𝑂2 + 36 𝐴𝐷𝑃 + 36 𝑃𝑖 → 6𝐶𝑂2 + 6𝐻2 𝑂 + 36 𝐴𝑇𝑃

Trocas gasosas nas plantas

Nas plantas as trocas gasosas estão associadas a três processos fundamentais: transpiração
(perda de vapor de água), fotossíntese (entrada de CO2 e saída de O2) e respiração aeróbia
(entrada de O2 e saída de CO2). É através dos estomas, pequenas estruturas da epiderme
constituídas por duas células fotossintéticas – células-guarda ou células estomáticas –
localizados principalmente nas folhas, que ocorrem as trocas gasosas com o meio externo. As
células-guarda delimitam uma abertura, o ostíolo, através do qual ocorrem as trocas gasosas. As
paredes celulares das células-guarda que limitam a abertura do ostíolo são mais espessas do que
as paredes opostas, o que lhes permite variar a abertura do ostíolo em função do seu grau de
turgescência. A parede menos espessa alonga mais quando a célula fica turgida, e é esse
alongamento diferencial que provoca a curvatura das células-guarda, levando à abertura do
estoma.

As variações da turgescência das células-guarda dependem do movimento de K+, por transporte

activo, para o seu interior. O aumento da concentração de K+ faz aumentar a pressão osmótica, e
entra água, por osmose, o que faz com que aumente a turgescência e o estoma abre. A saída de
K+ por difusão provoca a saída de água para as células vizinhas, diminuindo o volume celular,
com consequente fecho dos estomas.

Factores como a luz, a temperatura, o vento e o conteúdo de água no solo vão influenciar o
mecanismo de abertura e fecho dos estomas.
Trocas gasosas nos animais

As trocas gasosas nos animais estão normalmente relacionadas com a respiração aeróbia, sendo
tanto mais intensas quanto maior for a taca metabólica do organismo. As trocas gasosas
realizam-se por difusão, sendo o sentido e a velocidade determinados pela diferença de pressão
dos gases entre o meio interno e o externo; a difusão ocorre sempre das zonas de maior pressão
para as zonas de menor pressão. Nos animais as trocas gasosas podem ocorrer directamente
entre o meio interno e externo – difusão directa – ou com a intervenção de um fluido circulante
– difusão indirecta. O termo hematose é utilizado para designar as trocas gasosas ocorridas nas
superfícies respiratórias (tecidos especializados através dos quais os gases se difundem).

Apesar da grande diversidade de superfícies respiratórias, é possível encontrar em todas elas um

conjunto de características que aumentam a eficácia das trocas gasosas:

 Superfícies húmidas – permite a dissolução dos gases para que estes se difundam;
 Superfícies finas – constituídas apenas por uma camada de células epiteliais, o qe
favorece a difusão;
 Superfícies muito vascularizadas – aumenta a rapidez das trocas entre os meios;
 Área grande relativamente ao volume dos órgãos onde se situam – permite uma elevada
difusão dos gases.

Insectos

Possuem um sistema respiratório com difusão directa, chamado sistema traqueal. Este sistema é
constituído por uma rede de finos canais – as traqueias – que se vão ramificando até se
encontrarem em contacto com as células. As traqueias comunicam com o exterior através de
espiráculos, pequenos orifícios existentes na superfície do corpo, que podem ter válvulas para
controlar o fluxo de ar. As trocas directas, sem intervenção de fluido de transporte, permitem
uma elevada taxa metabólica.

Minhoca

Os gases difundem-se entre a superfície do corpo e o sangue – difusão indirecta. A ocorrência

de hematose cutânea é possível graças à grande vascularização existente por debaixo da pele do
animal, designada por tegumento. Esta superfície é mantida constantemente humedecida devido
à existência de glândulas produtoras de muco, e também devido ao habitat húmido da minhoca.

Alguns anfíbios realizam este tipo de

hematose como complemento da
hematose pulmonar dos animais
adultos.
Peixes

Na maioria dos animais aquáticos as trocas gasosas ocorrem através das brânquias, num
processo chamado hematose branquial. As brânquias localizam-se na cavidade opercular, entre a
faringe e o opérculo e podem ser extensões do tegumento (brânquias externas) ou estar
localizadas no interior do corpo (brânquias internas). Estas são constituídas por filamentos
branquiais, onde se inserem finas lamelas bastante vascularizadas, representando uma
significativa área de contacto com a água.

A água entra pela boca do animal e sai pela fenda opercular, banhando as brânquias nesse
trajecto. Durante o contacto da água com os filamentos branquiais, o oxigénio difunde-se para
os capilares existentes nas lamelas, ocorrendo simultaneamente a difusão de dióxido de carbono
para a água. A água desloca-se no sentido contrário ao movimento do sangue nas lamelas,
saindo depois pela fenda opercular. Este mecanismo de contracorrente garante o contacto do
sangue, progressivamente mais rico em oxigénio, com água cuja pressão parcial de oxigénio é
sempre superior àquela que existe no sangue, resultando na manutenção de um gradiente que
assegura a difusão até valores próximos da saturação da hemoglobina do sangue dos peixes.

Anfíbios, aves e mamíferos

Nos vertebrados terrestres a hematose ocorre em órgãos especializados, os pulmões. Os

pulmões apresentam graus de complexidade variável de acordo com a taxa de metabolismo de
cada grupo de animais e foram sofrendo alterações ao longo da sua evolução:

o Aumento da compartimentação dos pulmões – aumento da área de superfície

respiratória;
o Especialização progressiva dos sistemas de ventilação;
o Aumento da eficácia da circulação sanguínea.

Nos anfíbios no estado larvar, existem brânquias, que são substituídas por pulmões quando estes
chegam ao estado adulto. Os pulmões são muito simples, com uma baixa compartimentação do
seu interior, e a hematose pulmonar é complementada pela hematose cutânea.

As aves apresentam pulmões caracterizados pela ausência de alvéolos e pela existência de um

sistema de tubos que se vão ramificando até ao nível de parabrônquios, onde ocorre a
hematose. Os pulmões encontram-se ligados a sacos aéreos que possibilitam o fluxo contínuo e
unidireccional de ar, sempre renovado, através dos parabrônquios, e ainda contribuem para a
redução da humidade do corpo do animal e dissipação do calor durante o voo. Desta forma as
aves conseguem uma hematose muito eficiente mesmo a elevadas altitudes.

Nestes animais, o ciclo respiratório compreende duas inspirações e duas expirações.

Na primeira inspiração o ar entra pela traqueias para os sacos aéreos posteriores, passando para
os pulmões na primeira expiração. Durante a segunda inspiração, entra novo ar nos sacos
posteriores e o ar dos pulmões sai para os sacos aéreos anteriores. Já na segunda expiração, o ar
dos sacos aéreos anteriores é expulso para o exterior, e novo ar passa para dos sacos aéreos
posteriores para os pulmões.

Os mamíferos possuem um sistema respiratório constituído por uma rede de tubos, de diâmetro
cada vez menor, que terminam em alvéolos pulmonares. As vias respiratórias (fossas nasais,
faringe, laringe, traqueia e brônquios) permitem não só o trajecto do ar nos dois sentidos, como
o progressivo aquecimento do ar e a retenção de partículas em suspensão.

Os pulmões estão localizados na caixa torácica e resultam da integração dos alvéolos e das
ramificações resultantes dos brônquios. Os milhões de alvéolos que os constituem, envolvidos
por capilares sanguíneos, garantem uma área de hematose várias vezes superior à da superfície
do corpo. A produção de fluido nessas superfícies respiratórias e a sua localização em órgãos do
interior do corpo favorecem a humidificação necessária à hematose, diminuindo em simultâneo
as perdas de água.