Crescimento e renovação celular

Os ácidos nucleicos são polímeros de nucleótidos. Existem dois tipos de ácidos nucleico, o DNA
e o RNA. Cada nucleótido é constituído por:

 Grupo fosfato – confere à molécula

características ácidas;
 Pentose – um açúcar com cinco átomos de
carbono (ribose ou desoxirribose);
 Base azotada – podem ser púricas (adenina e
guanina, com anel duplo) ou pirimídicas
(uracilo*, timina e citosina, com anel simples).

A ligação entre nucleótidos faz-se entre a pentose de um nucleótido com o grupo fosfato do
nucleótido seguinte, através de ligações covalentes do tipo fosfodiéster. Na sequência de
nucleótidos numa cadeia de DNA está codificada a informação genética que define as
características de cada indivíduo. Estas diferem entre si pelo número de nucleótidos e pela
sequência das cadeias, e armazenam a informação genética de forma a garantir a sua transmissão
aos descendentes e o controlo do metabolismo celular através da síntese de proteínas.

Watson e Crick (1953) propuseram o modelo de dupla hélice para a estrutura do DNA. De
acordo com este modelo, a molécula de DNA é constituída por duas cadeias de nucleótidos com
sentidos opostos (antiparalelas) e dispostas helicoidalmente. As duas cadeias estão ligadas por
ligações de hidrogénio entre as bases azotadas complementares (A = T e C ≡ G), sendo que
podemos concluir que (A + C) ≈ (T + G) ou (A + C) / (T + G) ≈ 1.

Nas células procarióticas, o DNA encontra-se no citoplasma, formando o nucleoide. Nas células
eucarióticas, esta molécula permanece no interior do núcleo, existindo também no interior de
alguns organelos, como os cloroplastos e as mitocôndrias. No núcleo, o DNA encontra-se ligado
a proteínas constituindo estruturas filamentosas, os cromossomas.

O RNA é constituído apenas por uma cadeia polinucleotídica, que por vezes se dobra sobre si
mesma através de ligações de hidrogénio entre as suas bases complementares (A = U e C ≡ G).
Existem vários tipos de RNA, dependendo da sua função, dos quais se destacam o tRNA
(transferência), o mRNA (mensageiro), de natureza linear e o rRNA (ribossómico).
Nas células procarióticas, o RNA encontra-se no citoplasma, enquanto nas células eucarióticas
as diferentes moléculas são sintetizadas no núcleo e migram depois para o citoplasma, onde
desempenham as suas funções.

Replicação semiconservativa do DNA

O DNA possui a capacidade de originar cópias de si mesmo, através de um processo chamado

replicação. Este processo assegura a produção de células geneticamente idênticas, assim como a
passagem da informação genética ao longo das gerações.

Nos seres eucariontes a replicação ocorre no interior do núcleo da célula, sendo que nos
procariontes ocorre no citoplasma. O processo inicia-se com a ligação de enzimas à molécula de
DNA, que desenrolam a dupla hélice através da destruição das pontes de hidrogénio,
provocando a separação das duas cadeias. À medida que as cadeias se separam, um complexo
enzimático – DNA polimerase – vai ligando nucleótidos livres a cada uma das cadeias, segundo a
complementaridade das bases e no sentido 5’ → 3’. Cada cadeia antiga serve de molde à nova
cadeia antiparalela, e no final obtém-se duas moléculas de DNA exactamente iguais. Cada uma
das moléculas fica com uma das cadeias da molécula original – replicação semiconservativa.
Síntese proteica

O controlo do metabolismo celular ocorre através da síntese de proteínas, que resultam da

ligação de aminoácidos em cadeia, por ligações peptídicas. Numa célula, a porção de DNA que
contém a informação para a síntese de uma dada proteína é designada por gene. A totalidade
dos genes de um organismo constitui o seu genoma. A ordem dos nucleótidos de um gene
determina a ordem dos aminoácidos numa proteína.

A síntese proteica ocorre em duas fases: transcrição (ocorre no núcleo) e tradução (ocorre no
citoplasma).

Transcrição

Consiste na síntese de uma molécula de mRNA a partir da leitura da informação contida numa
das cadeias polinucleotídicas da molécula de DNA. Para a síntese do RNA é necessária a enzima
RNA-polimerase, nucleótidos e ATP. O complexo RNA-polimerase separa as duas cadeias de
DNA, ligando-se ao promotor, e inicia a síntese de uma molécula de mRNA, de acordo com a
complementaridade de bases. Quando atinge cadeias muito específicas, a RNA polimerase
termina a leitura e a cadeia de mRNA separa-se da cadeia de DNA, reconstituindo-se a dupla
hélice da molécula de DNA.

Como nem todas as sequências nucleotídicas do gene codificam aminoácidos, o mRNA

resultante da transcrição, designado por RNA pré-mensageiro, tem de sofrer um processamento,
onde lhe são retiradas as porções que não codificam aminoácidos – intrões. A molécula fica mais
curta e apenas constituída por exões, que são sequências que codificam os aminoácidos.
Na molécula de mRNA cada sequência de três nucleótidos – o codão – corresponde à
informação necessária para codificar um aminoácido, sendo complementar do codogene, que é
uma sequência codificante de três bases (tripleto) de DNA. A correspondência entre os
diferentes codões do mRNA e o aminoácido que cada um deles codifica constitui o código
genético, e é partilhado por todos os organismos.

O código genético é redundante, ou seja, diferentes codões podem codificar o mesmo

aminoácido; mas não é ambíguo, o que significa que um codão codifica apenas um aminoácido.

Tradução

Consiste na conversão da mensagem do mRNA, correspondente à sequência de codões da

molécula, numa sequência especifica de aminoácidos da proteína a formar. A molécula de mRNA
migra para o citoplasma pelos poros do invólucro nuclear, ligando-se ao ribossoma. O RNA de
transferência (tRNA) funciona como intérprete da mensagem contida no mRNA, possuindo uma
sequência de três nucleótidos – anticodão – que se liga ao codão complementar de mRNA e
permite a adição do aminoácido específico que transporta à cadeia polipeptídica em formação.
Da tradução resulta uma sequência de aminoácidos que sofre transformações posteriores em
diferentes organitos celulares – RER e complexo de Golgi – de forma a maturar e tornar-se
funcional.
Na tradução intervém: mRNA, ribossomas, tRNA, enzimas (responsáveis pelo controlo das
reacções de síntese), e ATP, que fornece energia ao processo.

O ribossoma é constituído por duas subunidades, a subunidade maior e a subunidade menor. Na

subunidade maior existem três regiões distintas:

 A – onde o anticodão do tRNA se liga ao codão do mRNA;

 P – permite a adição do aminoácido transportado pelo tRNA à cadeia polipeptídica;
 E – local de saída do tRNA após ter ocorrido a transferência do aminoácido que
transportava.

A tradução tem três fases:

1. Iniciação – ligação do tRNA (por emparelhando das bases transportando o aminoácido

metionina) ao local P e do mRNA à subunidade menor do ribossoma, ocorrendo depois a
associação da subunidade maior finalizando a formação do complexo de iniciação;
2. Alongamento – ocorre a adição de aminoácidos transportados pelos tRNA, à cadeia
polipeptídica;
3. Terminação – ocorre o reconhecimento do codão de finalização, e consequente
separação dos componentes do complexo da tradução.

Depois do primeiro tRNA se ligar ao local P, um segundo tRNA liga-se no local A, o que
possibilita a formação de uma ligação peptídica entre os dois aminoácidos, por estarem tão
próximos. Todo o complexo se desloca ao longo da cadeia de mRNA no sentido 5’ → 3’, sendo
que o tRNA ligado ao péptido passa para o local P, e assim permite a ligação de um novo tRNA
ao local A livre. O tRNA, após transferir o aminoácido, passa para o local E, sendo libertado para
o citoplasma onde se irá ligar especificamente a outro aminoácido.

A tradução é interrompida quando o ribossoma chega a um codão de finalização (UAG, UAA ou

UGA). Estes codões não codificam aminoácidos nem são reconhecidos por nenhum tRNA.
Ocorre então a libertação da cadeia polipeptídica formada e as duas subunidades ribossomais
separam-se, ficando aptas para um novo processo de tradução.
A amplificação deste processo conduz à produção de múltiplas cópias da mesma proteína,
através da tradução em simultâneo da mesma molécula de mRNA por vários ribossomas. O
conjunto formado pela molécula de mRNA, pelos vários ribossomas e pelas cadeias de péptidos
chama-se polirribossoma.

Em seres procariontes a transcrição e tradução acontecem simultaneamente.

Mutações génicas

O material genético pode sofrer alterações

espontâneas ou provocadas por factores
mutagénicos (radiação, químicos). Estas
alterações são mais comuns durante
momentos fundamentais da vida das células,
como a replicação semiconservativa do DNA.
Estas modificações podem ser geradas e
mantidas na replicação, e serem transmitidas à
descendência e são resultado da troca, adição
ou eliminação de nucleótidos.

Durante a síntese proteica estas modificações

dão origem a proteína anómalas que
conduzem ao aparecimento de novas
características nos mutantes, prejudicando ou
mais raramente, conferindo vantagens ao mutante. Nesse caso, as mutações podem ser factores
de evolução.

Nem todas as mutações provocam alterações nos aminoácidos, pois o código genético é
redundante – mutações silenciosas. No entanto, a alteração de apenas um nucleótido pode ser
suficiente para a proteína deixar de ser funcional ou desempenham uma função diferente, se
bem que se o aminoácido formado for semelhante ao correcto, a proteína pode apresentar a
mesma estrutura e função. Quando ocorrem ao nível dos gâmetas, as mutações são chamadas de
mutações germinais e podem ser transmitidas à geração seguinte; noutras células, são mutações
somáticas, e não são transmissíveis à descendência.

Expressão genética e metabolismo celular

Muitas das proteínas produzidas pelas células têm função enzimática, actuando como
catalisadores biológicos nas reacções químicas do metabolismo celular, que são sequenciais e
onde ocorre a formação de vários produtos intermédios e finais. A alteração da informação
genética por via de mutações pode conduzir à formação de enzimas incapazes de catalisarem as
reacções químicas, comprometendo o desenvolvimento de determinada via metabólica.

Factores ambientais também podem interferir na expressão genética e, consequentemente, no

metabolismo celular. Organismos unicelulares, por exemplo, podem, na ausência de lactose, inibir
a produção de enzimas que a degradam; quando há presença de lactose, a transcrição dos genes
é feita e a célula produz a enzima de forma a degradar a lactose.
Diferenciação celular

Nas fases iniciais do desenvolvimento dos seres multicelulares, as células vão sofrendo um
processo de diferenciação celular que as torna morfológica e funcionalmente diferentes. A
diferenciação envolve a expressão (≈5%) e a inactivação de determinados genes. A diferenciação
permite que os genes que se exprimem nas células de um tecido sejam diferentes dos que estão
activos noutro local, apesar de todas as células possuírem todos os genes.

Ciclo celular

Todas as células têm origem em células preexistentes. Quando as células se dividem, cada célula
origina duas células-filhas que são geneticamente iguais à célula-mãe, e que podem tornar-se
células-mães de outra geração celular. Este processo constitui o ciclo celular, um processo
controlado e com duas etapas fundamentais:

 Interfase;
 Fase mitótica (fase M) ou divisão celular.

O DNA está normalmente disperso no núcleo, mas aquando da divisão celular, este condensa,
originando filamentos curtos e espessos, ficando organizado em cromossomas. Nas células
eucarióticas, a unidade básica de um cromossoma é uma longa molécula de DNA ligada a
proteínas (histonas), formando nucleossomas. Estas proteínas correspondem a mais de 50% da
totalidade do cromossoma e permitem o enrolamento da molécula de DNA, tornando-a mais
estável e coesa. A molécula de DNA e as proteínas constituem a cromatina, que origina os
cromossomas.

A cromatina apresenta vários graus de condensação durante o ciclo de vida da célula, sendo que
na maior parte do ciclo celular, cada cromossoma é formado apenas por um filamento de
cromatina, que constitui o cromatídio. Antes de ocorrer a
divisão celular, ocorre a replicação do DNA, passando
cada cromossoma a ser composto por dois filamentos de
cromatina, ou seja, dois cromatídios – nesta altura a
cromatina atinge o máximo de condensação, permitindo a
observação dos cromossomas. Os cromatídios estão
unidos pelo centrómero.

A parte terminal dos cromossomas chama-se telómero e

previne o encurtamento causado por enzimas que
degradam o DNA a partir das extremidades da molécula.
Estes são importantes na manutenção e estabilidade dos
cromossomas, e são os responsáveis pelo envelhecimento
celular devido à sua redução em cada divisão celular.

O número e a dimensão dos cromossomas são iguais para todos os organismos da mesma
espécie (excepto os que sofreram mutações) e constituem o cariótipo.

Interfase

É o período compreendido entre o final de uma divisão celular e o início da divisão celular
seguinte. É um período relativamente longo, e a maioria das células passa 90% da sua vida nesta
fase, onde procede à síntese de diversos constituintes, o que conduz ao crescimento e
maturação para se preparar para uma nova divisão celular.

A interfase compreende três períodos:

 Período G1 – ocorre uma intensa actividade de síntese, onde são produzidas moléculas
de RNA, proteínas, lípidos e glícidos. Ocorre também a formação de organitos celulares,
acompanhada de um crescimento celular. Nesta etapa, os cromossomas apresentam
apenas um cromatídio.
 Período S – caracterizado pela replicação do DNA. Cada molécula de DNA origina, por
replicação semiconservativa, duas moléculas-filhas idênticas. À nova molécula de DNA
associam-se histonas, formando-se então, cromossomas constituídos por dois
cromatídios ligados pelo centrómero. Nas células animais inicia-se a duplicação dos
centríolos.
 Periodo G2 – intervalo entre o período S e o início da fase mitótica, durante o qual a
célula se prepara para a divisão, com a síntese de biomoléculas, maioritariamente
proteínas e estruturas membranares, e a formação de novos organitos celulares. Nesta
 fase, os cromossomas ainda possuem os dois cromatídios unidos pelo centrómero. Nas
células animais os centríolos completam a sua duplicação.

Durante a interfase existem dois pontos de controlo, onde a célula decide se continua o ciclo
celular, ou entra em apoptose (morte celular):

→ Ponto de controlo G1 – o prosseguimento do ciclo celular depende do tamanho

correcto da célula e da integridade do seu DNA. Nalguns casos a célula não
prossegue o ciclo, mantendo-se num estado G0;
→ Ponto de controlo G2 – o ciclo prossegue se a replicação do DNA ocorrer
correctamente e o tamanho da célula for o adequado.

Fase mitótica

É constituída pela mitose (divisão nuclear) e pela citocinese (divisão citoplasmática).

Mitose – conjunto de transformações durante as quais o núcleo das células eucarióticas se

divide. A mitose processa-se ao longo de quatro fases:

o Prófase;
o Metáfase;
o Anáfase;
o Telófase.

1. Prófase
► É a etapa mais longa da mitose, iniciando-se pela condensação dos cromossomas, que
se vão tornando mais curtos e grossos;
► Cada cromossoma é formado por dois cromatídios unidos pelo centrómero;
► Os dois pares de centríolos (nas células animais) e o centro organizador de microtúbulos
(nas células vegetais) começam a movimentar-se no sentido dos polos da célula, com
início da formação do fuso acromático ou mitótico (microtúbulos proteicos que se
agregam a partir dos centríolos);
► Os cromossomas ligam-se pelo centrómero a alguns microtúbulos do fuso acromático;
► O nucléolo desaparece e a membrana nuclear desintegra-se.
2. Metáfase
► Os cromossomas atingem o máximo de condensação;
► Os centríolos encontram-se nos polos da célula e os cromossomas, unidos ao fuso
acromático, deslocam-se para o centro da célula, formando a placa equatorial;

Ponto de controlo M – a mitose é interrompida se os centrómeros de cada cromatídio não

estiverem ligados a microtúbulos do fuso acromático, o que compromete o seu alinhamento na
zona equatorial.

3. Anáfase
► A divisão do centrómero separa os dois cromatídios de cada cromossoma, que passam a
constituir dois cromossomas independentes apenas com um cromatídio;
► Os microtúbulos do fuso acromático encurtam, e os dois cromossomas iniciam a sua
ascensão para os polos da célula;
► No final desta fase existem, nos dois polos da célula, conjuntos de cromossomas
idênticos.
4. Telófase
► A maior parte dos microtúbulos do fuso acromático sofre despolimerização, levando à
degeneração do fuso acromático, e os cromossomas descondensam;
► O invólucro nuclear organiza-se em torno dos cromossomas de cada polo, formando-se
dois núcleos.

Citocinese – tem início ainda durante as últimas fases da divisão nuclear (telófase e anáfase),
processo de divisão do citoplasma que permite a redistribuição dos organelos celulares pelas
duas células-filhas. Nas células animais ocorre, geralmente, por estrangulamento do citoplasma
na zona equatorial, formado por um anel contráctil de filamentos proteicos.

Já nas células vegetais não ocorre estrangulamento devido à existência de parede celular rígida.
A divisão do citoplasma nestas células ocorre então, pela acumulação, na zona equatorial, de
vesiculas formadas no aparelho de Golgi, que se fundem e dão origem a uma nova membrana
plasmática. Posteriormente ocorre a formação da parede celular.

A mitose assegura a manutenção das características genéticas nos processos de crescimento e

renovação celular, sendo esta estabilidade genética possível devido à replicação
semiconservativa do DNA que ocorre durante o período S da interfase.

Reprodução
A reprodução é o fenómeno que garante a continuidade das gerações e a transmissão da vida, ao
dar origem a novos descendentes, garantindo a sobrevivência das espécies. Existem duas formas
diferentes de reprodução: assexuada e sexuada.
Reprodução assexuada

Todos os processos de reprodução assexuada têm em comum o facto dos descendentes

resultarem de uma ou várias células do progenitor originadas através de um processo de divisão
mitótica, sendo os descendentes clones do progenitor.

Apesar da multiplicidade de processos, todos estes têm várias características em comum:

 Os descendentes possuem a mesma informação genética entre si e igual à dos

progenitores, apresentando as mesmas características estruturais e funcionais –
uniformidade genética;
 Apenas um progenitor origina os descendentes – economia de energia;
 São processos rápidos que produzem um elevado número de descendentes – rápida
dispersão das populações;
 Ocorrem quando as condições são favoráveis – grande crescimento das populações.

Processos de reprodução assexuada

 Bipartição – bactérias e alguns protozoários

o A célula original divide-se em duas células-filha
o Nas bactérias não está associado à mitose, verificando-se a duplicação do DNA
e a sua distribuição pelas células-filhas.
 Gemulação – leveduras e hidra
o Surgem no progenitor pequenas saliências (gomos ou gemas) que acabam por
originar um novo ser de menores dimensões;
o Nos seres pluricelulares, os descendentes nem sempre se separam do
progenitor, originando-se colónias.
 Esporulação – bolor do pão
o Esporos são produzidos em grandes quantidades em órgãos especializados –
esporângios – onde se formam por mitose;
o Uma vez libertados, germinam originando novos descendentes;
o Os esporos possuem paredes celulares resistentes, o que lhes permitem
sobreviver em condições adversas.
 Partenogénese – pulgões e dáfnias
o As fêmeas produzem óvulos que, sem serem fecundados, originam novos
descendentes que podem ser machos ou fêmeas.
 Fragmentação – planária e estrela-do-mar
o Porções resultantes da fragmentação de alguns organismos multicelulares
regeneram as partes em falta, originando um novo organismo.
 Propagação vegetativa – morangueiro e fetos
o Multiplicação das plantas a partir de determinados órgãos vegetais: raízes,
caules e folhas;
o Porções de determinados órgãos com grupos de células indiferenciadas originam
novos descendentes.
Potencialidades e limitações da reprodução assexuada

As técnicas de propagação vegetativa de plantas com grande interesse agrícola permitem a

selecção e obtenção rápida de um grande número de descendentes com características
economicamente rentáveis. Algumas técnicas, como a estacaria, a enxertia e a micropropagação
in vitro são utilizadas na obtenção de variedades de interesse agrícola.

o Estacaria – consiste na introdução de fragmentos de raiz, caule ou folha, no solo

(estacas), a partir das quais irão surgir raízes ou gomos que evoluem para uma nova
planta;
o Enxertia – consiste na junção das superfícies cortadas de duas plantas (da mesma
espécie ou espécies diferentes), onde o órgão ou parte do órgão da planta dadora é o
enxerto, e a planta receptora é o porta-enxerto. No final, resulta um clone da planta
dadora.
o Micropropagação in vitro – é possível a produção de plantas a partir de células de
diversos tecidos vegetais. Um pequeno fragmento da planta é colocado num meio
nutritivo contendo substâncias que induzem a mitose. A transferência das massas
celulares obtidas para novos meios de cultura induz o crescimento de uma planta
completa, que depois irão para cultivo em condições controladas.

A grande uniformidade genética constitui uma desvantagem, na medida em que a alteração dos
factores ambientais é uma ameaça à sua sobrevivência, já que estes indivíduos não possuem
características que permitam a sua adaptação a eventuais mudanças (ex: pragas).

Reprodução sexuada

Os descendentes são formados a partir de células sexuais (gâmetas) que se unem, dando origem
a um ovo. As células sexuais podem ser produzidas apenas por um progenitor ou por dois
progenitores. Os descendentes possuem características comuns entre si e com os progenitores,
de acordo com a espécie, mas apresentam também diferenças significativas em consequência
dos fenómenos de fecundação e meiose que ocorrem.

Os gâmetas são produzidos em estruturas especializadas denominados de gónadas (animais) ou

gametângios (plantas). Nos animais, as gónadas masculinas são os testículos, onde se produzem
os espermatozoides; já as gónadas femininas são os ovários, onde se produzem os óvulos.

A fecundação caracteriza-se pela fusão de duas células reprodutoras, os gâmetas (masculino e

feminino), de onde resulta uma única célula, o ovo ou zigoto, cujo núcleo possui o dobro dos
cromossomas existentes nos núcleos dos gâmetas. Os cromossomas do ovo constituem pares de
cromossomas idênticos e são chamados de cromossomas homólogos. Cada um dos pares possui
genes para as mesmas características. As células resultantes da fecundação possuem pares de
cromossomas homólogos, designando-se por diploides (2n). Nos organismos diplontes, são as
células que originam os gâmetas que sofrem divisão nuclear, de modo que reduzem em metade o
número de cromossomas. As células que possuem um cromossoma de cada par de homólogos
são então designadas por haploides (n).
Em cada geração, a formação de células haploides, através da meiose, permite compensar a
duplicação de cromossomas ocorrida na fecundação, mantendo o cariotipo da espécie.

A meiose compreende duas divisões celulares sucessivas, sendo a primeira reducional

(permitindo a formação de dois núcleos haploides – redução cromática), e a segunda equacional
(ocorre a distribuição equitativa do DNA por quatro núcleos haploides). A divisão I da meiose é
constituída por quatro etapas: prófase I, metáfase I, anáfase I e telófase I. À divisão da meiose
segue-se a citocinese, permitindo a individualização de cada uma das
células-filhas.

Entre a divisão I e a divisão II da meiose não ocorre replicação do DNA,

pois cada cromossoma já é constituído por dois cromatídios. A partir de
cada célula haploide formada na divisão I vão-se formar duas células-
filhas na divisão II da meiose, que também inclui quatro fases: prófase II,
metáfase II, anáfase II e telófase II. As células-filhas são haploides, mas
apresentando cromossomas apenas com um cromatídio.. A citocinese
ocorre novamente, permitindo a individualização das quatro células-
filhas recém-formadas.

Durante a prófase I ocorre a troca de segmentos entre os cromatídios de cada par de

homólogos, nos pontos de quiasma, num processo chamado de crossing-over.

Na metáfase I, ocorre a disposição aleatória dos bivalentes (ou tétrada cromatídica) com os
pontos de quiasma localizados na zona equatorial. Já na anáfase I, os cromossomas dos
diferentes pares de homólogos ascendem para polos opostos da célula, enquanto na telófase I,
dá-se a reorganização do invólucro nuclear, com a formação de 2 núcleos haploides.

Aspectos comparativos entre a mitose e a meiose

Tanto a meiose como a fecundação são factores de variabilidade genética, a par das mutações,
que são a fonte primária dessa variabilidade. Dois fenómenos fundamentais da meiose permitem
a formação de células reprodutoras haploides geneticamente distintas:

 Crossing-over;
 Segregação independente dos cromossomas homólogos (durante a anáfase I).

A fecundação permite a fusão, ao acaso de dois gâmetas com informação genética distinta,
permitindo o aparecimento de descendentes com combinações únicas de características nas
populações. Já as mutações podem ser estruturais ou numéricas, sendo as primeiras resultado
do crossing-over, e as segundas resultado da não disjunção de cromossomas homólogos (anáfase
I) ou de cromatídios (anáfase II).

Ciclos de vida

O ciclo de vida é aplicável a todos os organismos e corresponde à sequência de acontecimentos

desde a concepção do indivíduo até à sua própria reprodução, resultando dos fenómenos
complementares que caracterizam a reprodução sexuada: meiose e fecundação. Estes dois
fenómenos promovem a alternância de fases nucleares:

 Haplófase – tem início na meiose, para formação das células reprodutoras, que são
células haploides com n cromossomas. Termina imediatamente antes da fecundação;
 Diplófase – inicia-se com a fecundação, formando células diploides, com 2n
cromossomas, e termina com a meiose.

Ciclo de vida haplonte (espirogira)

Nos ciclos de vida haplonte, a meiose ocorre imediatamente após a formação do ovo – meiose
pós-zigótica – estando a diplófase limitada a uma célula, o zigoto. Todas as outras estruturas,
incluindo o organismo adulto, pertencem à haplófase. Este ciclo pode ocorrer em algas e fungos,
sendo os organismos designados por haplontes.

A espirogira é uma alga verde pluricelular filamentosa que pode reproduzir-se assexuada e
sexuadamente. A reprodução assexuada ocorre quando as condições ambientais são favoráveis,
reproduzindo-se por fragmentação. Os filamentos celulares quebram, originando novos
fragmentos que, por mitoses sucessivas, regeneram novos fragmentos. Já a reprodução sexuada
ocorre em condições desfavoráveis, altura em que dois filamentos celulares se colocam de lado a
lado, formando tubos de conjugação entre algumas das suas células, que passam a funcionar
como gâmetas. O zigoto resultante permanece num estado latente até as condições serem
favoráveis, altura em que sofre meiose, originando células haploides que dão origem a uma nova
espirogira.
Ciclo de vida diplonte (mamíferos)

Nos ciclos diplontes, a meiose ocorre antes da formação dos gâmetas – meiose pré-gamética –
sendo os gâmetas as únicas células da haplófase, e todas as outras estruturas, incluindo o
organismo adulto, pertencem à diplófase. Típico dos animais, este ciclo pode também ocorrer em
fungos e algas, e os organismos são diplontes.

Ciclo de vida haplodiplonte (feto – polipódio)

A mitose ocorre antes da formação dos esporos – mitose pré-espórica. A haplófase inicia-se
com os esporos que, através de mitoses sucessivas, originam estruturas pluricelulares onde se
formarão os gâmetas. Após a fecundação, o zigoto inicia a diplófase, formando-se uma entidade
pluricelular diplonte que, por meiose irá produzir os esporos. Nestes ciclos existe também a
alternância de gerações, a geração gametófita (haplófase) e a geração esporófita (diplófase). Na
geração gametófita ocorre a produção de gâmetas, e na geração esporófita ocorre a produção
de esporos. Os seres são haplodiplontes e pode ocorrer em algas e fungos, para além das
plantas.
Em plantas mais evoluídas, com flor, a geração gametófita está limitada a estruturas no interior
da flor, tendo uma expressão muito reduzida. A fecundação nestas plantas é independente da
água e os zigotos dão origem a embriões que se desenvolvem no interior de sementes, que
permitem a sobrevivência em condições de escassez de água, e aumentam a capacidade de
dispersão destas plantas.

Evolução biológica
A origem das células eucarióticas e da multicelularidade

As explicações que reúnem maior consenso defendem que os primeiros organismos vivos se
formaram a partir da interacção de agregados de moléculas orgânicas presentes no meio, que
foram aumentando a sua complexidade até dar origem a organismos unicelulares. Ao longo de
milhares de anos, e devido a mecanismos de evolução, terão surgido os diferentes seres vivos
que se encontram presentes no registo fóssil ou que conhecemos actualmente.

As primeiras células eucarióticas ter-se-ão formando a partir de células procarióticas já

existentes, existindo dois modelos para a origem das mesmas:

 Modelo autogénico – prolongamentos da membrana celular foram-se desenvolvendo

para o interior do citoplasma, originando compartimentos separados que viriam a ser os
organelos celulares, sendo que o invólucro nuclear foi um dos primeiros compartimentos
a surgir dentro da célula;
 Modelo endossimbiótico – células procarióticas primitivas incorporaram outras células
procarióticas, de menores dimensões, com as quais passaram a estabelecer relações de
simbiose (endossimbiose). Assim, associações com procariontes aeróbios deram origem
às mitocôndrias, e procariontes fotossintéticos começaram a fornecer à célula que os
englobou, matéria orgânica resultante da sua actividade, evoluindo para cloroplastos.

Existem várias evidências que apoiam a hipótese endossimbiótica:

→ As mitocôndrias e os cloroplastos têm o seu próprio material genético, semelhante ao

DNA procariótico;
→ Os cloroplastos e as mitocôndrias possuem duas membranas, sendo que a membrana
externa pode ser considerada um vestígio do processo de incorporação, e a interna está
intimamente ligada ao processo metabólico específico do procarionte ancestral;
→ Tanto os cloroplastos como as mitocôndrias se dividem de forma independente do resto
da célula, por bipartição, tal como os seres procariontes;
→ Ambos os organelos possuem ribossomas de menores dimensões, idênticos aos que
existem nos procariontes actuais;
→ Verifica-se, nos seres vivos actuais, relações de simbiose intracelular que atestam a
viabilidade deste processo.

No entanto esta teoria não consegue explicar a origem do núcleo e de outros organelos
membranares, sendo que alguns autores admitem uma síntese dos dois modelos, sugerindo
processos autogénicos para explicar a origem destes constituintes.

Os seres unicelulares seguiram vias evolutivas que originou a sua organização em colónias e,
mais tarde, o aparecimento de organismos multicelulares, que lhes conferiu vantagens: uma
utilização mais eficaz da energia, como resultado da especialização celular em determinadas
funções; uma melhor adaptação ao ambiente, devido a uma maior diversidade de formas; uma
maior autonomia em relação ao meio externo, dado que os sistemas de órgãos garantem a
manutenção e equilíbrio do meio interno face às flutuações do meio externo.
Mecanismos de evolução

A explicação aceite até ao século XIX para a origem dos seres vivos era o criacionismo, que
afirmava que os seres vivos foram resultado de criação divina, não evoluindo ao longo dos
tempos. O fixismo (Lineu) defende a imutabilidade das espécies após a sua criação, e foi aceite
como dogma até ao século XVIII. O evolucionismo, pelo contrário, defende que as espécies
evoluem e se transformam, dando origem a novas espécies. De entre os defensores da evolução
biológica destacam-se Lamarck e Darwin.

Lamarckismo

Lamarck é considerado o fundador do evolucionismo, já que foi o primeiro a apresentar uma

teoria explicativa sobre o mecanismo da evolução das espécies (1809). O mecanismo de
evolução de Lamarck baseia-se em dois princípios:

 Lei do uso e do desuso – o uso de um dado órgão leva ao seu desenvolvimento e o

desuso pode conduzir ao seu atrofiamento e ao seu eventual desaparecimento;
 Lei da transmissão dos caracteres adquiridos – todas as alterações resultantes do uso e
do desuso dos órgãos são transmitidas à descendência que, ao se acumularem ao longo
das gerações, acabam por dar origem a novas espécies.

No entanto o lamarckismo foi contestado por várias razões:

→ O ambiente pode influenciar a expressão genética, no entanto as alterações que se

transmitem à descendência são apenas as que decorrem de modificações ao nível do
material genético e não as provocadas pelo uso ou desuso de certos órgãos ou
estruturas;
→ Não é possível testar experimentalmente a hipótese de que as alterações orgânicas, que
conduzem à adaptação ao meio, resultam de qualquer necessidade do organismo.

Darwinismo

O evolucionismo acabou por se impor graças a Charles Darwin e à sua maior obra A Origem das
Espécies, publicada em 1859, onde a selecção natural é apresentada como o mecanismo
essencial que dirige a evolução.
O mecanismo evolutivo proposto por Darwin assenta nos seguintes princípios fundamentais:

 Os indivíduos de uma determinada espécie apresentam variabilidade das suas

características (cor, tamanho, forma, etc.) – variabilidade intraespecífica;
 As populações têm tendência a crescer segundo uma progressão geométrica,
produzindo mais descendentes do que aqueles que acabam por sobreviver, e os
indivíduos que apresentam variações mais vantajosas têm maior taxa de sobrevivência
– sobrevivência diferencial. Esta luta pela sobrevivência surge como resultado da
pressão que o ambiente exerce sobre os indivíduos, através de todos os seus factores,
funcionando como agente de selecção natural;
 Os indivíduos detentores de variações favoráveis e, por isso, mais bem adaptados,
vivem durante mais tempo, reproduzem-se mais e as suas características são então
passadas à geração seguinte – reprodução diferencial;
 A selecção natural, ao longo de muitas gerações, leva à acumulação de variações nos
organismos, podendo conduzir ao aparecimento de novas espécies.

Neodarwinismo

O aumento dos conhecimentos sobre hereditariedade e os avanços no domínio da genética das

populações permitiram a reformulação da teoria da evolução de Darwin, dando origem em
meados do século XX, ao neodarwinismo:

 A variabilidade intraespecífica numa população deve-se a mutações e fenómenos de

recombinação genética (associada à reprodução sexuada – meiose e fecundação);
 O meio ambiente actua selectivamente sobre os indivíduos das populações,
determinando a sobrevivência diferencial de indivíduos portadores de combinações
genéticas favoráveis, assim como a sua reprodução diferencial;
 Ao longo do tempo, o fundo genético (conjunto de genes que caracterizam uma
determinada característica) vai sendo alterado;
 A variação do fundo genético de uma população é o principal indicador da sua evolução.

Processos de evolução convergente e divergente

A interpretação dos processos evolutivos pode ser suportada por um conjunto de evidências de
diversas áreas do conhecimento, como a paleontologia, a anatomia comparada, a citologia o a
bioquímica. A anatomia comparada baseia-se no estudo de estruturas de diferentes organismos,
com o objectivo de estabelecer relações evolutivas entre eles.

 Estruturas homólogas – órgãos que têm a mesma origem, a mesma estrutura básica, e
posição idêntica no organismos, podendo apresentar formas e funções diferentes.
Ocorrem devido a pressões selectivas diferentes, evoluindo de forma diferente a partir
de uma estrutura ancestral comum, o que reflecte uma evolução divergente.
 Estruturas análogas – órgãos que têm origem, estrutura e posição relativa diferentes,
mas que desempenham a mesma função. Têm interesse a favor da evolução
convergente, já que documentam o efeito adaptativo da selecção natural. São resultado
da colonização do mesmo espaço por populações com ancestrais comuns diferentes, que
ficam sujeitas a pressões selectivas semelhantes, o que conduz a adaptações idênticas.

A semelhança na estrutura e nos processos celulares dos seres dos vários reinos também é
um forte argumento para uma origem comum dos seres vivos. Actualmente, dados
bioquímicos (como semelhanças na sequência de aa da mesma proteína em diferentes
organismos ou da sequência de nucleótidos nas cadeias da molécula de DNA) são um
indicador da divergência evolutiva entre diferentes grupos de seres vivos.

Sistemática dos seres vivos

Sistemas de classificação fenéticos e filogenéticos

A classificação biológica consiste na organização dos seres vivos em grupos de acordo com
critérios baseados, sobretudo, nas suas características. Os primeiros sistemas de
classificação surgiram na Grécia Antiga, baseados nas características morfológicas ou
fisiológicas intrínsecas, e perduraram até Lineu (séc. XVIII), que lançou as bases dos sistemas
de classificação actual.

O desenvolvimento científico, tecnológico e social que ocorreu nos últimos séculos

aumentou os conhecimentos sobre os organismos, o que levou ao desenvolvimento da
Sistemática e da Taxonomia. Os sistemas de classificação podem ser:
  Práticos – organismos agrupados de acordo com o seu interesse e utilidade para o
Homem, segundo critérios práticos e arbitrários como, por exemplo, os cogumelos. É
empírico pois não segue um raciocínio científico, e dura até aos nossos dias;
 Racionais – efectuados primeiramente por Aristóteles, tendo por base características
morfológicas, anatómicas e fisiológicas, inerentes aos organismos:
o Horizontais – não têm em conta a evolução dos organismos, nem o factor
tempo. Podem ser sistemas artificiais, quando se baseiam num número reduzido
de características, formando grupos muito heterogéneos. Os sistemas naturais,
pelo contrário, são elaborados tendo em conta um grande número de
características – sistemas fenéticos. Contudo, as relações entre os seres vivos
são ignoradas, levando ao domínio do fixismo até aos século XIX;
o Verticais – agrupamento dos organismos de acordo com as suas relações
evolutivas.

Apenas em 1859, suportados pela teoria evolucionista de Darwin, os sistemas de classificação

passaram a reflectir a história evolutiva dos organismos, tendo em conta o factor tempo. Estas
classificações verticais são denominadas por filogenéticas ou evolutivas.

As árvores filogenéticas, de leitura vertical, relacionam os indivíduos entre si e com o ancestral,

expressando os momentos de divergência, e ilustrando uma perspectiva filogenética de evolução
a partir de um ancestral comum.

A dificuldade na determinação da afinidade entre alguns grupos, sobretudo das espécies fósseis,
é a principal crítica a este sistema de classificação. Também a ocorrência de fenómenos
evolutivos de convergência (órgãos análogos) e de divergência (habitats diferentes conduzem a
alterações morfológicas nos organismos) podem dar origem a relações filogenéticas erradas ou
não ser detectadas pela análise da anatomia, respectivamente.

Taxonomia e nomenclatura

Lineu, no seu sistema de classificação, organizou os organismos em grupos

hierárquicos – taxa – em que cada táxon corresponde a uma categoria
taxonómica. A taxonomia hierarquiza os indivíduos nos seguintes taxa:
reino, filo, classe, ordem, família, género e espécie. À medida que
progredimos do reino até à espécie, o número de indivíduos por táxon
diminui. O sistema taxonómico é universal.

A espécie constitui o táxon com menor capacidade de inclusão e o mais

uniforme, uma vez que integra organismos com maior número de
características em comum. É também o único táxon natural porque os
organismos que a integram possuem a capacidade de se reproduzir entre
si, originando descendência fértil, encontrando-se isolados
reprodutivamente de outras espécies.

Regras de nomenclatura

A nomenclatura é o conjunto de regras utilizadas na designação dos

grupos taxonómicos:

 Nomenclatura binomial – cada espécie é designada por dois

termos em latim (ex. Canis lupus);
 O primeiro termo corresponde ao nome do género e começa por
letra maiúscula. O segundo termo é o restritivo específico e
começa por letra minúscula;
 Quando se designa a espécie é obrigatório referir os dois termos,
que devem ser sublinhados quando manuscritos e em itálico quando em formato digital;
 O autor e a data em que o organismo foi descrito pela primeira vez devem ser referidos
imediatamente a seguir à designação científica (ex. Canis familiaris (Lineu, 1758) ou Canis
familiaris L. (1758));
 Para designar uma subespécie, é colocado o nome da espécie seguido de um terceiro
termo em latim (nomenclatura trinomial) que corresponde ao restritivo subespecífico
(ex. Homo sapiens sapiens);
 Todos os taxa superiores à espécie têm nomenclatura uninominal, ou seja, um único
termo em latim, iniciado por letra maiúscula (ex. Canis);
 O nome da família é obtido acrescentando o sufixo idae (ex. Canidae) ao nome do
género, se for animal, ou o sufixo aceae, no caso de ser uma planta (ex. Rosaceae).

O uso do latim é vantajoso, já que é uma língua morta e como tal não apresenta alterações, e
destaca-se num texto escrito noutro idioma. Para além disso era a língua utilizada por Lineu e
seus contemporâneos.

Sistema de classificação de Whittaker modificado

Os organismos são classificados em reinos de acordo com as suas características. Em 1969

Whittaker propôs a divisão dos seres vivos em cinco reinos, sendo que o sistema de classificação
de Whittaker tem subjacentes três critérios:

 Nível de organização celular – diferencia os seres procariontes dos eucariontes e, dentro

destes, os unicelulares, os coloniais, os multicelulares com baixo grau de diferenciação e
os multicelulares;
  Tipo de nutrição – baseia-se no modo como o organismo obtém o alimento,
distinguindo seres autotróficos dos seres heterotróficos e, dentro destes, os
heterotróficos por ingestão e os heterotróficos por absorção;
 Interacção nos ecossistemas – relações alimentares que o organismo estabelece com os
restantes organismos no ecossistema, distinguindo os seres produtores dos seres
consumidores e, dentro destes, os macroconsumidores (heterotróficos por ingestão) dos
microconsumidores (heterotróficos por absorção).

Posteriormente a Whittaker, surgiram

outros sistemas de classificação
baseados noutros critérios. Alguns
autores sugeriram a criação de um
grupo taxonómico superior ao reino,
designado por domínio. Em 1990, uma
equipa liderada por Woese,
comparando sequência de RNA
ribossómico em diferentes
organismos, concluiu que os
procariontes não eram um grupo
homogéneo, mas sim composto por
dois subgrupos principais, que diferem
entre si e dos eucariontes. Esta
diversidade levou à divisão do mundo
vivo em três domínios: Eubacteria,
Aechaebacteria e Eukaria.

A evolução das ciências biológicas em áreas como a embriologia, a paleontologia, a fisiologia ou a

bioquímica leva ao aprofundamento do conhecimento sobre os seres vivos, que se traduzem na
valorização de diferentes critérios, e que confere aos sistemas de classificação um carácter
transitório.