Introdução

A produção agrícola em regiões tropicais, como os Cerrados ou savanas brasileiras, tem

sido limitada pela baixa fertilidade de seus solos, que, geralmente, são ácidos e apresentam
deficiências generalizadas de nutrientes, principalmente do fósforo. O uso de quantidades
elevadas de fertilizantes fosfatados é comum em culturas em regiões tropicais. Porém, o
uso de quantidades elevadas de fertilizantes fosfatados pode aumentar a produtividade das
culturas em solos pobres em fósforo. No entanto, isso acaba sendo caro e tem impactos
ambientais negativos, como a contaminação de lençóis fluviais e águas subterrâneas. Além
disso, o uso excessivo de fertilizantes pode levar à eutrofização e à redução da
biodiversidade do solo.

Eutrofização é um processo que na maioria das vezes é induzido pelo homem em que há
um aumento excessivo de nutrientes, principalmente nitrogênio e fósforo, em corpos d'água
como lagos, rios e oceanos. Esse excesso de nutrientes pode ocorrer devido a diversas
atividades humanas, e um dos casos é o uso de fertilizantes na agricultura, e isso contribui
com a proliferação excessiva de algas e outras plantas aquáticas que ao morrerem se
decompõem, elas consomem grandes quantidades de oxigênio dissolvido na água, o que
pode levar à diminuição da quantidade de oxigênio disponível para outras formas de vida
aquática, causando morte e complicações de peixes e outros organismos que são
importantes para o ecossistema. A eutrofização pode ter graves consequências para o meio
ambiente e para as comunidades humanas que dependem desses recursos hídricos.

Entretanto, com o decréscimo das reservas de fosfatos, o aumento dos custos energéticos
e a busca pela qualidade ambiental, tem sido essencial para o desenvolvimento de uma
agricultura mais sustentável, a qual engloba principalmente a utilização de práticas
agrícolas com revolvimento mínimo do solo, a aplicação de espécies e cultivares de fungos
micorrízicos arbusculares capazes de manter altas produtividades em condições de baixo
suprimento de fósforo nestas regiões. O manejo adequado do solo, das culturas e dos
insumos pode ainda ser complementado com fertilizantes ao invés de unicamente usados
sem buscar formas anteriores citadas que podem maximizar a produtividade causando
menor impacto ambiental.

● O texto discute a necessidade de desenvolver uma agricultura sustentável

devido à diminuição das reservas de fosfato, aumento dos custos energéticos
e preocupações ambientais. Essa agricultura sustentável engloba práticas
como o mínimo revolvimento do solo, uso de fertilizantes fosfatados
eficientes e seleção de espécies de plantas que mantenham altas
produtividades em condições de baixo suprimento de fósforo. Além disso, o
manejo adequado do solo e das culturas pode ser complementado por
processos biológicos naturais no solo, como a micorriza, uma associação
benéfica entre fungos e raízes de plantas.

● Metáfora: A agricultura sustentável é como um jardim que requer cuidados

especiais, como o uso de fertilizantes eficientes, a seleção de plantas
adequadas e a atenção aos processos biológicos naturais no solo. É como
criar um ecossistema equilibrado que beneficia a todos os elementos que
dele fazem parte.
 PERGUNTAS

Como os agricultores têm tentado melhorar a produtividade das culturas em

solos tropicais?
a) Usando quantidades reduzidas de fertilizantes fosfatados
b) Utilizando fertilizantes nitrogenados
c) Utilizando quantidades elevadas de fertilizantes fosfatados
d) Não utilizando fertilizantes.
O que os solos tropicais precisam para que a agricultura seja mais
sustentável?
a) Uso de práticas agrícolas insustentáveis
b) Uso de fertilizantes fosfatados ineficientes
c) Uso de espécies e cultivares de plantas que não suportam baixo suprimento de
fósforo
d) Práticas agrícolas sustentáveis e uso de fertilizantes fosfatados eficientes,
espécies e cultivares de plantas que suportam baixo suprimento de fósforo

Por que a produção agrícola em regiões tropicais tem sido limitada?

a) Pelo excesso de fertilidade do solo
b) Pela alta salinidade do solo
c) Pela baixa fertilidade do solo
d) Pela umidade excessiva do solo

RESPOSTAS

Por que a produção agrícola em regiões tropicais tem sido limitada?

c) Pela baixa fertilidade do solo (correta)

Como os agricultores têm tentado melhorar a produtividade das culturas em

solos tropicais?
c) Utilizando quantidades elevadas de fertilizantes fosfatados (correta)

O que os solos tropicais precisam para que a agricultura seja mais

sustentável?
d) Práticas agrícolas sustentáveis e uso de fertilizantes fosfatados eficientes,
espécies e cultivares de plantas que suportam baixo suprimento de fósforo (correta)
Ciclo do fósforo no solo cultivado com plantas com e sem micorriza arbuscular. Fonte:
Adaptado de Sieverding, 1991.

A micorriza aumenta também a sobrevivência das plantas em períodos de seca ou no

transplantio de mudas. Ademais, pode atuar como um agente de controle biológico da ação
de microrganismos radiculares fitopatogênicos. De modo geral, a comunidade dos fungos
micorrízicos arbusculares no solo, por meio da multiplicidade de suas espécies, é
considerada um dos fatores mais importantes para a manutenção da biodiversidade e
funcionalidade dos ecossistemas. Por isso, é necessário protegê-la e incluí-la nas práticas
de manejo principalmente agora com a ausência de fertilizantes devido a Guerra entre a
Rússia e Ucrânia, isso demonstrou importância da autonomia e a não dependência de
fertilizantes de modo a manter os diversos agroecossistemas para garantir a produtividade
agrícola. Estudos conduzidos em estufas e observações feitas em campo mostram que a
micorriza atua como um mecanismo biológico benéfico para as plantas, principalmente, em
situações de estresse edafoclimático, comumente encontradas nos trópicos e,
consequentemente, contribui para o aumento da produção agrícola. O levantamento
conduzido por wang e Qiu em 659 trabalhos publicados desde 1987 mostra ocorrência da
micorriza em 92 % das 2630 famílias de plantas estudadas. Nessas, cerca de 80 % das
3.617 espécies analisadas eram micorrízicas. Segundo esses autores e Brundrett, a
micorriza arbuscular é o tipo predominante e ancestral, em função dessa ocorrência
generalizada, sua origem teria provavelmente coincidido com a origem das plantas. Essas,
por sua vez, podem ser micotróficas permanentes ou facultativas, com a micorriza
arbuscular sendo então benéfica, sobretudo em condições de estresse, ou em fases
específicas de seu ciclo de vida.

● Os fungos micorrízicos arbusculares são como os funcionários de um hotel de luxo,

responsáveis por cuidar dos diferentes hóspedes que chegam. Eles são uma
comunidade muito importante para manter a biodiversidade e funcionalidade do
ecossistema, protegendo as plantas de microrganismos radiculares fitopatogênicos.

Os fungos micorrízicos arbusculares ocorrem naturalmente nos solos e são componentes

naturais dos sistemas de produção agrícola. Suas hifas externas atuam como uma extensão
do sistema radicular, absorvendo nutrientes de um volume de solo maior do que o
alcançado por raízes não colonizadas. Esse aspecto é particularmente importante na
absorção de nutrientes com baixa mobilidade no solo, como o fósforo. O micélio desses
fungos também agrega as partículas do solo e atua ativamente no processo de
armazenamento de carbono do solo por meio da produção da glomalina, uma glicoproteína
componente da matéria orgânica do solo, responsável por reter aproximadamente 27% do
seu carbono total.

A maioria das culturas, especialmente as de maior importância econômica; as forrageiras

tropicais, gramíneas e leguminosas; e diferentes espécies florestais têm suas raízes
colonizadas naturalmente pelos fungos micorrízicos arbusculares. Uma vez estabelecida, a
micorriza arbuscular contribui no crescimento dessas culturas, sobretudo em solos com
baixo teor de nutrientes, como os da região do Cerrado. Nesses solos, a comunidade dos
fungos micorrízicos arbusculares sob vegetação nativa é baixa, mas aumenta
gradativamente com o cultivo por meio do uso de práticas agrícolas que envolvem preparo
do solo, calagem, adubação e sistemas de plantio. Ademais, a utilização de adubação
verde, de rotação de culturas e de sistemas de produção podem ter efeitos positivos na
propagação desses fungos no solo.

A micorriza é, portanto, um componente natural importante dos ecossistemas tropicais e

agroecossistemas, como o Cerrado Brasileiro, e desempenha um papel fundamental na sua
funcionalidade e sustentabilidade.

Os estudos sobre a micorriza arbuscular e seus efeitos benéficos nas plantas foram
impulsionados no Brasil, particularmente nos cerrados, a partir de 1977, com a colaboração
dos pesquisadores Barbara Mosse e David Gayman, da Estação Experimental de
Rothamsted, Inglaterra.

Capítulo 1
Micorriza e Micorriza Arbuscular

A classificação simplificada das micorrizas em ecto e endomicorriza permite

distinguir aquela que se desenvolve apenas ligeiramente no córtex e amplamente na
superfície externa da raiz da planta hospedeira (ecto) daquela que se estabelece
essencialmente no córtex da raiz (endo). Na ectomicorriza, o pequeno desenvolvimento
interno das hifas é intercelular, formando a “Rede de Hartig”, e, externamente, o manto hifal
aderido às raízes é espesso. A colonização ocorre apenas nas raízes laterais absorventes,
que sofrem modificações morfológicas (dimorfismo), visíveis a olho nu, A formação de
macroestrutura de frutificação - denominadas esporocarpos, dentro dos quais se formam os
esporos e que aparecem rente ao tronco ou a uma certa distância desse - também
caracteriza a presença da ectomicorriza. Na endomicorriza, não há formação do manto hifal
externo, e o fungo desenvolve-se inter e intracelularmente no córtex das raízes laterais
absorventes, sem que essas sejam alteradas morfologicamente, formando estruturas
fúngicas específicas nas células corticais.

Auxiliar de vocabulário:

Córtex:
O córtex da raiz é a camada mais externa da raiz das plantas, que se situa logo abaixo da
epiderme. É constituído por células parenquimáticas que possuem espaços intercelulares
preenchidos por ar ou água, que ajudam na absorção de nutrientes e água. O córtex da raiz
é responsável por diversas funções importantes, incluindo a proteção da raiz,
armazenamento de nutrientes, troca de gases e a regulação da entrada de água e
nutrientes nas células da raiz.

Epiderme:
A epiderme é o tecido que reveste a superfície externa das plantas e é a primeira camada
de células que entra em contato com o ambiente. É responsável por proteger a planta de
danos mecânicos e de invasões de microrganismos patogênicos. A epiderme também
regula a perda de água e a absorção de nutrientes pela planta, por meio de estruturas
especializadas, como os estômatos, que controlam a troca de gases entre a planta e o meio
ambiente. Em resumo, a epiderme é uma camada importante para a proteção e interação
das plantas com o ambiente ao seu redor.

Raízes laterais absorventes:

As raízes laterais absorventes são pequenas raízes que crescem a partir da raiz principal de
uma planta. Elas têm a capacidade de absorver água e nutrientes do solo, ajudando a
planta a se desenvolver e crescer adequadamente. As raízes laterais absorventes são mais
comuns em plantas que crescem em solos pobres em nutrientes, como as que são
cultivadas em vasos ou em solos muito compactados. Essas raízes são especialmente
importantes para as plantas quando as condições do solo não são ideais, pois aumentam a
área de absorção de nutrientes e água, permitindo que a planta obtenha mais recursos do
solo.

Modificações morfológicas (dimorfismo):

O termo "modificações morfológicas" se refere a mudanças na forma ou estrutura de um
organismo ou estrutura biológica. No caso de raízes, as modificações morfológicas podem
se manifestar como o dimorfismo, que é a presença de diferentes formas de raízes em uma
planta. As raízes laterais absorventes mencionadas anteriormente são um exemplo de
modificação morfológica, pois se diferenciam das raízes principais em sua forma e função.
O dimorfismo pode ocorrer em outras partes das plantas, como folhas, flores e caules,
quando uma estrutura é adaptada a uma função específica.

Entretanto, as diferenças existentes entre tipos de fungos e plantas hospedeiras, assim

como nas estruturas especializadas formadas nessa associação, permitem a classificação
mais específica da micorriza, destacando-se os tipos: ectomicorriza, micorriza arbutóide,
micorriza monotropóide, ectendomicorriza, micorriza ericóides, micorriza orquidóide e
micorriza arbuscular. Os tipos arbutóide e monotropóide apresentam estruturas
características de ectomicorriza, enquanto a ectendomicorriza é funcionalmente
semelhante, mas estruturalmente diferenciada. Os demais tipos apresentam características
de endomicorriza. Enquanto a ectomicorriza e a micorriza arbuscular são cosmopolitas,
ocorrendo em plantas hospedeiras de famílias variadas, as micorrizas arbutóide,
monotropóide, ericóide e orquidóide são importantes para espécies de plantas pertencentes
especificamente às famílias das Arbutaceas, Monotropaceas, Ericáceas e Orquídeas,
respectivamente. Ademais, a micorrizas arbuscular é formada por fungos glomerimicóticos,
caracteristicamente asseptados, enquanto os outros tipos são essencialmente
estabelecidos por fungos septados, principalmente, ascomicetos e basidiomicetos. Para
mais informações sobre a estrutura, morfologia, estabelecimento e funções desses
diferentes tipos de micorriza, recomenda-se consultar, entre outras, as descrições
detalhadas de Allen (1992), Smith e Read (1997), Varma e Hock (1999), Podila e Douds
(2000), Heijden e Sanders (2002) e Redecker (2005).

A micorriza arbuscular, por sua vez, apresenta uma distribuição geográfica e vegetal mais
ampla do que a ectomicorriza. Os fungos micorrízicos arbusculares ocorrem na maioria dos
solos e em cerca de quatro quintos das plantas vasculares, tendo sido observado desde as
regiões árticas até os trópicos, colonizando raízes de plantas nativas e cultivadas, anuais e
perenes. Esses fungos têm grande importância econômica, pois colonizam a grande maioria
das espécies de culturas importantes, sejam de regiões temperadas, tropicais ou
subtropicais, além de várias espécies arbóreas tropicais. Esse tipo particular de
endomicorriza será, portanto, descrito mais detalhadamente.

Identificação das espécies de fungos micorrízicos

arbusculares

A identificação dos fungos envolvidos na simbiose micorrízica arbuscular é um pré-requisito

necessário para identificar as associações preferenciais entre espécies de plantas e fungos,
comparar resultados de pesquisas obtidas em condições ambientais diferentes e
recomendar as práticas adequadas para o seu manejo.

As espécies desses fungos são normalmente diferenciadas pela morfologia de seus

esporos de resistência. Alguns exemplos desses esporos, observados em solo de cerrado,
são mostrados na figura abaixo. Estudos comparativos realizados por Morton (1985, 1990)
mostraram que as características morfológicas dos esporos são estáveis em diferentes
condições de solo e planta. Ademais, a variabilidade morfológica dos esporos é também
maior do que a observada no fenótipo da micorriza. Entretanto, a identificação das espécies
de fungos micorrízicos arbusculares é complexa, devendo-se consultar taxonomistas e
manuais apropriados. Atualmente, métodos moleculares, bioquímicos e sorológicos também
têm sido utilizados para identificar as diferentes espécies desses fungos.

Os esporos de resistência são formados nas hifas mais grossas do micélio externo e são
geralmente apicais. Seu diâmetro depende da espécie e pode variar de 15 mm a 800 mm.
O tempo e o nível de esporulação dependem da espécie de fungo, da planta hospedeira, do
solo e das condições ambientais. O processo de esporulação é dinâmico e os esporos
podem sobreviver por várias anos no solo.

Figura acima: Esporos de resistência de fungos micorrízicos arbusculares em solo de

Cerrado e algumas características morfológicas de diferenciação entre gêneros e
esp´[ecies: hifa de sustentação sem bulbo de Paraglomus Brasilianum (400x) (a);