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BIOQUÍMICA
HUMANA
PROFESSOR
Me. Rodrigo Vargas
152 p.
ISBN 978-85-459-2292-6
“Graduação em Educação Física - EaD”.
1. Biologia 2. Bioquímica 3. Humana. 4. EaD. I. Título.
Impresso por:
Coordenador(a) de Conteúdo Mara Cecília Rafael Lopes, Projeto Gráfico José Jhonny Coelho, Editoração
Caroline Casarotto Andujar e Nivaldo Vilela de Oliveira Junior, Designer Educacional Rossana Costa
Giani, Curadoria Gisele da Silva Porto, Revisão Textual Meyre Aparecida Barbosa da Silva, Ilustração
Eduardo Aparecido Alves e Geison Ferreira da Silva, Fotos Shutterstock.
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02511304
minha história meu currículo
UNIDADE I
8 CARACTERIZAÇÃO BIOQUÍMICA DAS CÉLULAS
UNIDADE II
36 ESTRUTURA E FUNÇÕES DAS ORGANELAS CELULARES
UNIDADE III
70 CICLO CELULAR
UNIDADE IV
96 METABOLISMO ENERGÉTICO
UNIDADE V
122 DEGRADAÇÃO DE LIPÍDIOS, PROTEÍNAS E CARBOIDRATOS
CARACTERIZAÇÃO BIOQUÍMICA
DAS CÉLULAS
Oportunidades de aprendizagem
I
N
este livro, conheceremos as dúvidas e as curiosidades de Helena, uma menina curiosa e criativa, sobre a
unidade funcional e estrutural dos seres vivos, que é a célula. Nas férias, ela foi visitar o zoológico com sua
família. Lá observou de perto diferentes animais em ambientes que simulavam seu habitat, como os leões,
que tinham sua jaula ambientada na savana, os jacarés no pantanal e os pinguins nas planícies congeladas
dos polos terrestres. Como estava começando a estudar sobre células, Helena ficou curiosa sobre como esta mesma
estrutura pode formar seres vivos tão diferentes. Como as células surgiram? De que as células são formadas? Como
uma célula pode formar a pele grossa de um jacaré e a pele macia e cheia de pelos como a do leão? Qual diferença uma
célula precisa ter entre seres vivos que se alimentam, como os animais e seres que fazem fotossíntese, como as plantas?
Certamente, você deve ter pensado que as células se diferenciam entre os indivíduos por terem formatos diferen-
tes e estruturas que atuam de maneiras diversas. Além disso, veremos que a célula é a unidade básica para que se tenha
vida, e ela forma os mais variados indivíduos. As diferenças entre esta variedade de seres vivos se dão por variações
na estrutura, nas organelas, no tamanho e em diversas características da célula. Além disso, elas são compostas por
diferentes moléculas que, ao longo do tempo, se uniram e formaram essa estrutura complexa que fundamenta a vida.
Então, vamos entender como a estrutura celular surgiu e qual a sua composição?
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EDUCAÇÃO FÍSICA
Tendo em vista que os seres vivos têm a célula como unidade funcional e estrutural, será que as células são dife-
rentes entre os diferentes grupos de seres vivos? Quais estruturas se diferenciam? Quais os principais tipos de células?
Quais moléculas formam as células? Antes de começar a unidade, busque em sites confiáveis de busca da internet as
diferenças entre as células, sua estrutura básica, os principais tipos de células e também as moléculas que a compõem.
Você deve ter encontrado em sua pesquisa que a estrutura celular pode variar entre diferentes grupos de seres
vivos, de acordo com as características desse grupo. Por exemplo, as células vegetais possuem uma organela respon-
sável pela fotossíntese, chamada de cloroplasto. Outra diferença é que alguns seres vivos, como as plantas e as bac-
térias, apresentam uma parede celular que envolve a membrana plasmática, enquanto os animais não possuem essa
estrutura. Porém esta parede não tem a mesma composição nas plantas e nas bactérias. Além disso, as células podem
ser divididas de acordo com a organização nuclear, entre as que têm um envoltório que separa o material genético do
citoplasma, e as que não têm esse envoltório. Tanto moléculas orgânicas (proteínas, carboidratos, lipídeos e ácidos
nucleicos) quanto inorgânicas formam a célula.
Aproveite para anotar no Diário de Bordo o que você encontrou em sua pesquisa.
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EDUCAÇÃO FÍSICA
Com isso, foi possível entender como moléculas orgâ- deos sobre um molde de RNA. Esses dois tipos de áci-
nicas e são componentes fundamentais das células sur- dos nucleicos passaram, então, a definir quais proteínas
giram na Terra. Mas como essas moléculas formaram seriam sintetizadas pela própria célula (JUNQUEIRA;
as células e deram início à vida no planeta? Diversas CARNEIRO, 2013).
condições ambientais favoreceram o acúmulo gradual E qual a forma de obtenção de energia das primei-
dessas moléculas orgânicas. Com a formação de polí- ras células? Tendo em vista que as condições da atmosfe-
meros aminoácidos e de nucleotídeos, formaram-se as ra terrestre não eram muito favoráveis, é possível supor
primeiras moléculas de proteínas e ácidos nucleicos. que elas eram procariontes, anaeróbias e heterotrófi-
Porém apenas as moléculas de ácidos nucleicos são ca- cas. A seguir, veremos mais sobre as células procarion-
pazes de se autoduplicar. Experimentos já demonstra- tes, que possuem uma estrutura mais simples sem um
ram que uma molécula de RNA simples pode evoluir envoltório separando o material genético do citoplasma.
para moléculas mais complexas sem o auxílio de en- Elas eram anaeróbias porque, como já vimos, ainda não
zimas, o que leva a teoria de que a evolução teve início existia o gás oxigênio na atmosfera, ele só apareceu de-
com moléculas de ácido ribonucleico (RNA) (JUN- pois do surgimento das células autotróficas. Por serem
QUEIRA; CARNEIRO, 2013). heterotróficas, não eram capazes de produzir compostos
O surgimento da molécula de RNA foi, possivel- que fornecessem energia (ALBERTS et al., 2017). Então,
mente, o início do processo de surgimento das células. de onde as primeiras células tiravam energia?
Entretanto, como essas moléculas estavam dispersas Essas primeiras células eram dependentes de molé-
na água, era preciso que o sistema autocatalítico se culas energéticas também formadas por síntese prebi-
isolasse para que elas não se dispersassem nesse líquido ótica no caldo primordial. Porém, se elas dependessem
prebiótico. Então, provavelmente, as moléculas de fos- apenas dessas moléculas, não teriam conseguido susten-
folipídios, que são moléculas alongadas com duas ca- tar o processo evolutivo. Então, surgiram as primeiras
beças hidrofóbicas e uma cabeça hidrofílica, fizeram o células autotróficas, que produziam moléculas com-
papel de isolar as moléculas de RNA. Quando estão em plexas a partir de moléculas simples e de energia solar.
uma solução aquosa, os fosfolipídios tendem a se unir Este novo sistema era capaz de utilizar a energia do sol
por interação hidrofóbica, o que faz com que suas ca- e a armazenar em moléculas químicas, sintetizando, as-
deias formem uma bicamada de maneira espontânea, sim, alimento e liberando oxigênio. Isso deu origem ao
sem necessitar de energia. Essa bicamada fosfolipídica processo de fotossíntese, com o surgimento de pigmen-
envolveu moléculas de ácidos ribonucleicos, proteínas e tos, como a clorofila, que capta a radiação solar e a utiliza
outras moléculas, e foi este agregado de moléculas en- para ativar processos de síntese. Esse tipo de célula auto-
volto por uma membrana que evoluiu para a formação trófica é muito semelhante às bactérias que existem hoje,
da primeira célula (NELSON; COX, 2017). chamadas de cianofíceas, também conhecidas como “al-
Após o surgimento desta primeira célula, houve gas azuis” (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
modificações estruturais ao acaso que deram origem a O oxigênio que passou a ser liberado pela fotossínte-
variações dela. Por exemplo, existem dados suficientes se das bactérias autotróficas se acumulou na atmosfera,
para supor que, em seguida, surgiu o ácido desoxirribo- o que gerou grandes modificações ambientais, especial-
nucleico (DNA), a partir da polimerização de nucleotí- mente devido à formação da camada de ozônio. Além
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disso, permitiu o aparecimento de células aeróbias. A células eucariontes, possivelmente do vacúolo fagocitá-
utilização do oxigênio foi importante porque a respira- rio, e a interna, parecida com a membrana de bactérias.
ção aeróbia é mais eficiente e utiliza o oxigênio da célula, Essa simbiose entre bactérias e células eucariontes ainda
o que evita a formação de radicais livres em seu interior. acontece nos dias de hoje (Figura 2) (TORRES, 2020).
Esses radicais danificam macromoléculas, prejudicando
Bactérias primitivas anaeróbias
o funcionamento da célula, enquanto as células anaeró- com membrana e cápsula
bias autotróficas se restringiram a locais sem oxigênio
Bactéria aeróbica
(ALBERTS et al., 2017). (oxidação fosforilativa)
O surgimento das células eucariontes é mais difí-
Célula primitiva
cil de ser elucidado, especialmente porque não existe anaeróbia fagocitando
uma célula intermediária entre os procariontes e eu- bactéria aeróbia Bactéria aeróbia
já sem cápsula
cariontes. A teoria é de que as células eucariontes,
provavelmente, surgiram das células procariontes, por
meio de invaginações da membrana fosfolipídica que
acumularam enzimas digestivas em seu interior que fa-
cilitaram a digestão do alimento. Então, algumas dessas Célula eucarionte aeróbia
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EDUCAÇÃO FÍSICA
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cílio
ribossomo
cápsula
flagelo
parede celular
nucleóide (DNA)
membrana cellular
Descrição de imagem: a figura é uma ilustração de uma bactéria com as principais estruturas que os seres procariontes apresentam. Essa bactéria
tem formato de bastão e é envolvida externamente pela parede celular. Na parede celular, podem ser encontrados pelos, que são estruturas
finas e alongadas, ao longo de toda a parede. Em uma de suas extremidades, também observamos um único flagelo que também é alongado,
porém é muito maior que os pelos. No interior da parede, observamos a membrana plasmática. Dentro da membrana, temos o nucleoide, que é
uma região contendo o material genético da bactéria (DNA). Esse DNA, na imagem, é formado por fitas que se enrolam em si mesmas, formando
um emaranhado. Além disso, ao longo de todo o citoplasma (representado pela cor verde) da bactéria, encontramos estruturas arredondadas
em tons de verde mais claro, representando os ribossomos.
O citoplasma dos procariontes não apresenta compartimentos como as organelas dos eucariontes. As bactérias pos-
suem polirribossomos, que são moléculas de RNA mensageiro ligadas a ribossomos, além de dois ou mais cromosso-
mos idênticos e circulares. Esses cromossomos ficam em regiões chamadas nucleoide, em geral, presos à membrana
plasmática. Em alguns casos, a membrana plasmática pode se invaginar, formando mesossomos. Além disso, no caso
das bactérias fotossintetizantes, existem algumas membranas paralelas entre si que são associadas à clorofila, onde
acontece a fotossíntese (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Outra diferença com relação às células eucariontes é que as células procariontes não possuem citoesqueleto, en-
quanto nos eucariontes esta estrutura é responsável pelo formato e por movimentos celulares. Então, como as células
procariontes possuem um formato? Seu formato simples é mantido pela parede celular, que é rígida, formada por
proteínas e glicosaminoglicanas e tem a função de proteção (ALBERTS et al., 2017).
Como vimos, a grande diferença entre as células procariontes e eucariontes é que as células eucariontes (Fi-
gura 4) apresentam compartimentos internos membranosos separando os diversos processos metabólicos. Além
de aumentar sua eficiência metabólica, esta separação permite que a célula aumente de tamanho sem prejudicar
seu funcionamento. Essas células podem ser divididas em duas regiões morfologicamente diferentes: o citoplasma
envolvido pela membrana plasmática e o núcleo envolvido pelo envoltório nuclear, porém há uma troca constante
de moléculas entre elas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
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EDUCAÇÃO FÍSICA
(A) (B)
Membrana nuclear
Núcleo Membrana plasmática
Mitocôndria
Figura 4 - (a) Micrografia ao microscópio eletrônico de uma célula eucarionte; (b) Diagrama de um leucócito
Fonte: adaptado de Lodish et al. (2014).
Descrição de imagem: na imagem, é possível observar uma célula real que foi observada no microscópio eletrônico e fotografaram. Essa célula
é disforme e, abaixo dela, vemos a escala de tamanho em micrômetros. Em seu interior, podemos observar o núcleo ocupando grande parte do
citoplasma. Além disso, distribuídos no citosol estão lisossomos que apresentam formato ovalado, maior e mais escuro, as mitocôndrias com
formato arredondado. As cisternas alongadas do retículo endoplasmático se distribuem por grande parte do citoplasma, enquanto que as vesículas
de Golgi são pequenas e arredondadas. No lado direito da figura (b), temos a ilustração de um leucócito, uma célula encontrada no plasma. Ele
também apresenta uma membrana de formato disforme. Essa ilustração apresenta a membrana plasmática delimitando toda a célula. Em seu
interior, observamos o núcleo celular com formato arredondado e sua membrana continua com o retículo endoplasmático, que tem formato
de câmaras alongadas ao redor de todo o núcleo. Além disso, no citoplasma, observamos o aparelho de Golgi com formato de bastão e, em sua
extremidade, as vesículas arredondadas que se desprenderam. Temos, também, a ilustração de mitocôndrias com formato alongado e uma dupla
parede, sendo que a mais interna apresenta pregas. No citoplasma, ainda encontramos peroxissomos e lisossomos com formato arredondado
e pequenas enzimas em seu interior, representadas por círculos, bem como diversas vesículas secretoras arredondadas dispersas no citosol.
Nele, podemos observar que a célula eucarionte é se- processam moléculas utilizando oxigênio e as vesículas
parada do meio por uma membrana plasmática e pos- secretoras transportam materiais celulares até a mem-
sui compartimentos internos também divididos por brana celular e os secretam.
membrana, que são chamados de organelas. Além das As principais organelas encontradas nas células
organelas, o núcleo também apresenta um envoltório eucariontes são: retículo endoplasmático (liso e ru-
nuclear que o delimita e separa do citosol. Cada uma goso), complexo de Golgi, lisossomos, peroxissomos,
dessas organelas apresenta um formato e uma função mitocôndrias e cloroplastos. O conceito de organelas
específicos. Como podemos observar, o retículo endo- ainda não é bem definido, já que alguns autores defen-
plasmático rugoso é acoplado ao núcleo e tem a função dem que organelas são apenas estruturas envoltas por
de armazenar as proteínas secretadas. As vesículas de membrana plasmática, como as mitocôndrias, enquan-
Golgi processam e modificam essas proteínas secre- to outros dizem que organelas são todas as estruturas
tadas, enquanto as mitocôndrias geram energia, os li- intracelulares, envoltas por membrana, ou não, como
sossomos fazem a digestão celular, os peroxissomos os centrossomos (NELSON; COX, 2017).
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Estas organelas se localizam no citoplasma e são envoltas por uma matriz citoplasmática ou citosol, que contém
água, íons variados, aminoácidos, precursores de ácidos nucleicos e enzimas. Nele, também estão localizadas microfi-
brilas de actina e microtúbulos de tubulina, que se modificam de forma dinâmica, alterando o citoplasma de forma a
ficar mais ou menos fluido. Além disso, no citoplasma, também se localizam depósitos de substâncias, como grânulos
de glicogênio e gotículas lipídicas (NELSON; COX, 2017).
O retículo endoplasmático (RE) está presente em todas as células eucariontes. A membrana do RE é contínua
ao envoltório nuclear e ocupa grande parte do citoplasma. Ele é formado por uma rede de membranas que formam
o que são chamados de cisternas, lúmen ou luz, uma rede de cavidades que se comunicam entre si. Existem dois
tipos de RE: o retículo endoplasmático liso, ou agranular (REL ou REA), e o retículo endoplasmático rugoso, ou
granular, (RER ou REG) (ALBERTS et al., 2017).
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EDUCAÇÃO FÍSICA
O REL não contém ribossomos e tem o formato Os lisossomos são organelas que possuem um
de vesículas globulares ou túbulos contorcidos. É na interior ácido com muitas enzimas hidrolíticas. Essas
membrana do REL que ocorre a síntese da maioria enzimas hidrolases rompem moléculas e acrescentam
dos lipídios que formam a membrana celular, como os átomos da molécula de água. Os lisossomos, que variam
fosfolipídeos e o colesterol. Além disso, o REL também muito em forma e tamanho, constituem um depósito
participa da desintoxicação do organismo, convertendo de enzimas que são utilizadas na digestão de moléculas
substâncias tóxicas em substâncias inócuas ou de fácil assimiladas por fagocitose, pinocitose ou moléculas da
excreção (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Já o RER própria célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
apresenta muitos polirribossomos acoplados em mem- Os peroxissomos são organelas que possuem en-
brana, onde ocorre a síntese proteica celular. Em geral, zimas oxidativas que transferem átomos de hidrogênio
é constituído por lâminas achatadas paralelas entre si. para o oxigênio, de acordo com a seguinte reação:
A dilatação de suas cavidades varia de acordo com o
estado funcional da célula. Quando as cadeias polipep- RH2 + O2 → R + H2O2
tídicas são sintetizadas pelos polirribossomos, são des-
locadas para as cisternas durante a tradução. Quando Além disso, os peroxissomos apresentam a maior con-
termina a síntese das proteínas, elas são armazenadas centração de catalase celular, uma enzima que conver-
em vesículas que irão transportá-las até seu local de te peróxido de hidrogênio (H2O2) em água e oxigênio,
destino (ALBERTS et al., 2017). importante para transformar o H2O2 da reação anterior,
O complexo de Golgi foi descrito, em 1898, por que é tóxico, em produtos que a célula possa utilizar
Camilo Golgi, de onde veio o nome desta organela. Sua (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
estrutura apresenta vários compartimentos sequenciais Agora falaremos das organelas relacionadas à pro-
revestidos por membrana, como sacos membranosos dução de energia na célula. A primeira delas é a mi-
empilhados, chamados de cisternas do complexo de tocôndria, uma organela arredondada ou alongada,
Golgi. As vesículas transportadoras observadas nessa constituída por duas membranas com um DNA circular
organela fazem o transporte de moléculas tanto interna- próprio. Ela é envolta por duas membranas, sendo que a
mente ao complexo de Golgi, quanto do RE até o com- mais interna é pregueada, formando “prateleiras” em seu
plexo de Golgi (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). interior. É na mitocôndria que acontece a transformação
As proteínas que estão em processo de síntese pas- da glicose e de ácidos graxos em uma molécula de ener-
sam por diversos sáculos golgianos onde sofrem modi- gia que a célula consegue utilizar, chamada de adenosi-
ficações até saírem do complexo de Golgi por vesículas. na-trifosfato (ATP) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Essas modificações que acontecem nas proteínas são Nas próximas unidades, estudaremos, detalhadamente,
fundamentais para garantir a variedade de proteínas este processo chamado de respiração celular.
existentes na célula. Ou seja, essa organela tem a função Os cloroplastos estão presentes apenas em célu-
de armazenamento, modificação e exportação de molé- las vegetais e são os mais importantes entre os plastos,
culas (ALBERTS et al., 2017). que são organelas com duas membranas e um genoma
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EDUCAÇÃO FÍSICA
Cloroplasto
Peroxissomo
Vesículas cobertas Núcleo
Amioplasto
Microtúbulos
Microfilamentos Proteossomo
Complexo de Golgi Endossomo precoce
Espaço intercelular Endossomo tardo
Retículo
endoplasmático liso
Nucléolo
Retículo
Mitocôndria endoplasmático
rugoso
Poro nuclear
Gota lipídica
Tonoplasto
Membrana plasmática
Figura 5 - Esquema representativo de uma célula vegetal / Fonte: Junqueira e Carneiro (2013. p. 257).
Descrição da Imagem: na figura, podemos observar uma célula vegetal e todas as estruturas que a compõem. Externamente, temos uma
parede celular com formato hexagonal. Nessa parede, há perfurações chamadas de poros do plasmodesmo. Internamente à parede, ob-
servamos a membrana plasmática também em formato hexagonal acompanhando a parede. Dentro da membrana, temos o citoplasma.
No citoplasma, observamos o núcleo grande e de formato arredondado. Dentro do núcleo, temos uma estrutura esférica representando
o nucléolo. No envoltório nuclear, que envolve todo o núcleo, temos poros, que são pequenos dutos para a troca de substâncias entre o
núcleo e o citosol. O envoltório nuclear tem continuidade no retículo endoplasmático rugoso, com estrutura alongada, formando câmaras
interligadas entre si e ribossomos arredondados aderidos à sua membrana. Também temos o retículo endoplasmático liso sem ribosso-
mos em sua membrana, formado por um grande tubo enrolado em si mesmo. Nessa ilustração, também observamos um grande vacúolo
com formato alongado. As mitocôndrias apresentam formato ovalado, com uma dupla membrana, sendo que a membrana mais interna
apresenta pregas. Já o cloroplasto é ovalado, mas, em seu interior, existem estruturas arredondadas empilhadas. O aparelho de Golgi é
formado por câmaras alongadas paralelas entre si. No citoplasma, existem pequenas esferas espalhadas representando ribossomos livres
e esferas um pouco maiores representando gotas lipídicas. Além disso, encontramos filamentos dispersos representando os microtúbulos
e os microfilamentos. Ainda no interior do citoplasma, existem estruturas arredondadas com esferas em seu interior, representando os
peroxissomos, estruturas arredondadas, representando os amiloplastos, uma estrutura em espiral, representando o proteossomo, e uma
estrutura disforme, representando os endossomos.
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Com o surgimento das células eucariontes e a otimização do seu metabolismo, foi possível que não só as células
apresentassem um tamanho maior como também se unissem a outras células e formassem indivíduos pluricelulares.
Quando mais de uma célula forma um indivíduo, ao redor delas existe a matriz extracelular que envolve as células
e, nela, podem ocorrer trocas de substâncias entre as células (LODISH et al., 2014).
Outra dúvida de Helena é sobre a composição das células. De que forma as células são formadas? Os componentes
químicos que constituem as células são divididos em inorgânicos (Água e minerais) e orgânicos (Proteínas, carboidra-
tos, lipídeos e ácidos nucleicos). Com isso, é possível observar que, mesmo a célula sendo um sistema muito complexo,
é formada por elementos químicos e, por isso, obedece às leis da química e da física (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
As moléculas que compõem as células são as mesmas Além de a vida ter iniciado no oceano, ou seja, a célula
moléculas que formam os seres inanimados. Entretan- foi formada na água, as reações metabólicas que ocor-
to, como nós vimos anteriormente, essas moléculas se rem no interior da célula também acontecem em um
arranjaram de maneira a formar a complexa estrutura meio aquoso, sendo assim, a vida depende de proprieda-
celular. Podemos observar isso porque cerca de 99% da des químicas da água (ALBERTS et al., 2017).
célula são formados por átomos de hidrogênio, carbono, A molécula de água (H2O) é a mais abundan-
oxigênio e nitrogênio. Enquanto, nos seres inanimados te em uma célula. Ela não só preenche os espaços da
da crosta terrestre, os elementos mais frequentes são: célula, como também seus íons interagem e influenciam
oxigênio, silício, alumínio e sódio. A grande diferença muito na configuração e nas propriedades biológicas das
é que, nas células, sem considerar a água, há uma pre- macromoléculas. A água tem ligações covalentes ligando
dominância de moléculas com carbono, enquanto esse os átomos de hidrogênio (H) ao átomo de oxigênio (O).
é um átomo bem pouco frequente na crosta terrestre, o Essas ligações são polares, porque o oxigênio atrai forte-
que indica que os compostos de carbono são mais ade- mente elétrons, o que faz com que a molécula seja posi-
quados à vida (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). tiva no lado dos hidrogênios, e negativa no lado do oxi-
As moléculas inorgânicas que compõem a célula gênio, formando, assim, um dipolo. Esse dipolo confere
são aquelas que não possuem átomos de carbono em sua à água a propriedade de ser um dos melhores solventes
composição, mais especificamente a água e os minerais. existentes (Figura 6) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
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EDUCAÇÃO FÍSICA
H
a) b)
+
0,1
nm
H H
- 104,9°
+
H
-
Figura 6 - (a) Esquema representando o dipolo da molécula de água, (b) Modelo tridimensional da molécula de água
Fonte: Junqueira e Carneiro (2013. p. 43).
Descrição da Imagem: podemos observar, na figura, que, na letra (a), uma representação do dipolo da água. A figura mostra uma pirâmide
com um círculo em seu interior representando o átomo de oxigênio. Esse átomo tem ligações com todos os vértices da pirâmide, e cada um
desses vértices representa um átomo de hidrogênio. E na figura da letra (b), temos uma ilustração da forma tridimensional da molécula de
água. Nela, observamos o átomo de oxigênio representado por um grande círculo e dois átomos de hidrogênio abaixo desse oxigênio, também
representados por círculos, que se entrelaçam com o círculo de oxigênio. No interior dessa imagem, temos o oxigênio ligado a dois hidrogênios
e a angulação entre os dois hidrogênios é evidenciada na imagem por uma flecha entre esses dois átomos, que é de 104,9º. Além disso, há uma
régua mostrando a distância entre o átomo de oxigênio e o átomo de hidrogênio, que é de 0,1 nanômetros.
Os polímeros encontrados na célula possuem características baseadas em sua interação com a água. As moléculas, que
são polares, interagem com a água, ou seja, se dissolvem em água, por isso, são chamadas de hidrofílicas. Já as molé-
culas apolares não interagem com a água, sendo chamadas de hidrofóbicas. Como é o caso da membrana plasmática,
por exemplo, que possui uma parte polar que interage com água e fica voltada para a matriz extracelular e o citosol,
que apresentam grande quantidade de água em sua composição. Enquanto a parte das duas outras extremidades, que
são hidrofóbicas formadas por lipídios, se voltam para elas mesmas, formando uma bicamada, já que essa região não
interage com o citosol e a matriz extracelular pela grande quantidade de água nessas regiões. E foram essas proprieda-
des relacionadas à interação com a água que deu origem à bicamada da membrana, porque ela se dobrou para que as
partes hidrofóbicas não tivessem contato com a água (ARENDT et al., 2016).
Ainda existem a moléculas anfipáticas, formadas por uma longa cadeia em que uma região é hidrofílica e interage
com água e compostos hidrofílicos, enquanto outra região da mesma molécula é hidrofóbica e interage com outras mo-
léculas hidrofóbicas. As moléculas anfipáticas são de grande importância e estão muito presentes nas células, especial-
mente na membrana celular (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Ao contrário da água, os sais minerais são necessários
em pequenas quantidades pela célula. Ainda assim, eles possuem funções diversas na célula, por exemplo, eles auxiliam
na manutenção do equilíbrio osmótico, no transporte de substância pela membrana e no processo de respiração celular.
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As células retiram os sais minerais dos alimentos e, quando dissolvidos em água, eles se tornam íons, e é na forma
de íons que eles atuam na célula. Os principais sais minerais encontrados nos seres vivos, especialmente nos animais,
são: cálcio, ferro, flúor, fósforo, iodo, magnésio, potássio e sódio. Cada um deles atua de maneira diferente, com fun-
ções variadas, por exemplo, atuam no metabolismo, no transporte de moléculas pela membrana celular e no controle
da concentração de moléculas no interior da célula.
As moléculas orgânicas que formam a célula são aquelas que apresentam Carbono em sua estrutura, entre
elas estão as proteínas, os carboidratos, os lipídios e os ácidos nucleicos (LODISH et al., 2014). As proteínas são as
macromoléculas mais abundantes e mais utilizadas na maquinaria celular. As próprias células formam proteínas
por meio do agrupamento de 20 aminoácidos em uma cadeia linear, contendo de 100 a 1000 aminoácidos unidos
por ligações peptídicas. Por isso, são consideradas polímeros de aminoácidos (Figura 7) (JUNQUEIRA; CARNEI-
RO, 2013; LODISH et al., 2014).
Adenilato-
Insulina cinase
Glutamina-sintetase
Hemoglobina Imunoglobina
Bicamada lipídica
Figura 7 - Modelos ilustrativos da estrutura tridimensional de algumas proteínas em mesma escala / Fonte: Lodish et al. (2014, p. 6).
Descrição da Imagem: a figura apresenta o modelo da estrutura tridimensional de algumas proteínas. Elas estão na mesma escala de tamanho
para que seja possível fazer uma comparação entre as moléculas. As proteínas são representadas pela união de diversas esferas que, juntas, têm
formatos diferentes. A glutamina-sintetase é a maior de todas as proteínas representadas na imagem e tem um formato com seis hélices unidas.
A insulina é pequena e tem um formato disforme. A hemoglobina é pouco maior que a insulina e é arredondada. A imunoglobulina é grande
e tem três extremidades arredondadas. A bicamada lipídica se parece com um paralelepípedo, tendo várias faces mais planas. Já a adenilato-
cinase tem um formato de ferradura, com o tamanho aproximado da hemoglobina. Na parte superior da imagem, temos a molécula de DNA,
que é formada por uma hélice de duas fitas diferentes, que deixa a molécula grande e alongada. Enquanto a molécula de RNA representada é
formada pela hélice de apenas uma fita.
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EDUCAÇÃO FÍSICA
O que confere às proteínas suas particularidades é o do- que apresentam uma parte não protéica chamada gru-
bramento tridimensional a que essa cadeia linear é sub- po prostético. Entre as proteínas conjugadas estão as
metida, durante sua polimerização. Mas você já imaginou nucleoproteínas (com uma parte de ácidos nucleicos),
várias proteínas sendo produzidas ao mesmo tempo no as glicoproteínas (com grupo prostético contendo po-
citoplasma? Para que ocorra a formação e o dobramento lissacarídeos), as lipoproteínas (Com lipídeos), entre
correto das proteínas, as moléculas de proteína chama- outros tipos que são denominados de acordo com o
das chaperonas se unem às cadeias polipeptídicas que grupo prostético (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
estão sendo formadas e só se separam quando a proteína As enzimas são um tipo de proteínas responsável
já estiver devidamente formada. Além disso, as chapero- por acelerar, intensamente, algumas reações químicas,
nas também desfazem agregações erradas de proteínas e tanto de síntese quanto de degradação de moléculas. Isso
eliminam, por hidrólise, as moléculas proteicas que não confere a elas o título de catalisadoras de reação, sendo
estão corretas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). elas as principais responsáveis pela eficiência da maqui-
A sequência de aminoácidos está diretamente relacio- naria celular. Além de otimizarem o tempo da reação,
nada com a forma tridimensional e o papel biológico das as enzimas também otimizam os produtos produzidos,
proteínas. É importante que se conheça as proteínas em sua porque, no final das reações, é gerado apenas o produto
configuração nativa, que é a forma tridimensional que desejado, útil às células, diferente de reações realizadas
elas se encontram no interior da célula, pois é dessa forma em laboratório, sem enzimas que geram subprodutos
que elas atuam (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). As fun- que não seriam utilizados pela célula, e a concentração
ções das proteínas são as mais diversas em uma célula. As desses produtos no meio intracelular prejudicaria o me-
enzimas, por exemplo, são um tipo de proteína que acele- tabolismo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
ra (catalisa) reações químicas, como a síntese de proteínas Os carboidratos são polissacarídeos que com-
ou de macromoléculas, como DNA e RNA. Além disso, as põem reservas nutritivas. As moléculas de polissaca-
proteínas podem servir como componentes estruturais da rídeos podem ser constituídas apenas por um tipo de
célula no citoesqueleto, podem fornecer energia para mo- monossacarídeos, como é o caso do amido e do glico-
vimentação de pequenas estruturas celulares como os cro- gênio constituídos apenas de D-glicose, chamados de
mossomos ou até para uma célula inteira, podem formar polissacarídeos simples ou homopolímeros. En-
partes da matriz extracelular (LODISH et al., 2014). quanto outros carboidratos podem ser constituídos
As proteínas podem também atuar como sensores por mais de um monossacarídeo, chamados de polis-
por meio da mudança de sua configuração quando a sacarídeos complexos ou heteropolímeros, que são
temperatura oscila. Na membrana plasmática, exis- menos frequentes (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
tem proteínas que transportam moléculas de um lado Os polissacarídeos podem ter função de reserva
a outro da membrana. Elas podem também ser hor- nutritiva, que a célula utiliza em caso de necessidade
mônios ou receptores de hormônios, bem como atu- metabólica. O glicogênio é um exemplo de polissaca-
ar ativando ou desativando genes no DNA (LODISH rídeo de reserva nas células animais, e o amido nas cé-
et al., 2014). Quanto à classificação, existem dois tipos lulas vegetais. Também apresentam função estrutural
básicos de proteínas: as proteínas simples, compostas e informacional, localizados na superfície externa da
apenas por aminoácidos, e as proteínas conjugadas, membrana celular (LODISH et al., 2014).
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26
EDUCAÇÃO FÍSICA
Grupo polar
Grupo apical
Fosfato hidrofílico
Glicerol
C O C O
Cauda
hidrofóbica
de ácido graxo
Bicamada fosfolipídica
Fosfolipídeo
Figura 8 - Estrutura do fosfolipídeo à esquerda e da bicamada fosfolipídica da membrana plasmática à direita
Fonte: Lodish et al. (2014, p. 34).
Descrição da Imagem: a figura apresenta, à esquerda, o esquema de um fosfolipídio que compõe a membrana plasmática. Podemos observar
que ele é composto por uma cabeça hidrofílica arredondada, chamada de grupo apical, e duas caudas (em forma de filamento grosso) alongadas
hidrofóbicas. Também está representada na imagem, à extrema esquerda, a composição molecular dos fosfolipídeos, que possuem um grupo
polar ligado ao fosfato, que se liga ao glicerol e o glicerol se liga às duas cadeias de ácido graxo. À direita da figura, podemos observar a repre-
sentação de uma bicamada fosfolipídica da membrana celular em que a parte arredondada hidrofílica reveste a parede tanto a parte superior
quanto inferior e as caudas dos fosfolipídeos estão voltadas para o interior da parede, formando uma dupla camada.
Os ácidos nucleicos são as moléculas da célula mais conhecidas popularmente. Quem nunca ouviu falar de DNA? O
ácido desoxirribonucleico (DNA) tem grande importância, já que é responsável pela hereditariedade, transmitindo
as características de um indivíduo por gerações. O modelo do DNA proposto por James Watson e Francis Crick, em
1953, e até hoje é o mais aceito na comunidade científica (Figura 9) (ARENDT et al., 2016).
Nucleotídeo (T)
Fitas Fitas-filhas
parentais
A G T C
Figura 9 - Modelo da dupla hélice de DNA proposto por Watson e Crick / Fonte: Lodish et al. (2014, p. 7).
Descrição da Imagem: a figura mostra o modelo proposto pelos pesquisadores James Watson e Francis Crick de como seria a estrutura tridimensional
da molécula de DNA. Nele, podemos observar que o DNA é composto por uma dupla hélice. Essas fitas são formadas por nucleotídeos que unem
as fitas de maneira pareada. Esses nucleotídeos são formados por cores diferentes destacadas na imagem, sendo adenina amarelo, guanina roxo,
timina laranja e citosina azul; abaixo da dupla hélice do DNA está representada a legenda com quadrados contendo a inicial de cada nucleotídeo
e sua respectiva cor representativa. No lado direito da imagem, essas fitas parentais são separadas, como acontece no processo de transcrição.
Cada uma das fitas, então, forma uma nova fita de DNA, que se une à fita parental, formando uma dupla-hélice, e são chamadas de fitas-filhas.
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Neste modelo, o DNA é formado por duas fitas de mo- celulares sejam estudados em seres mais simples, como
nômeros chamados nucleotídeos, que se enrolam em as bactérias, mas este estudo ajuda a entender muitos
forma de hélice em um eixo comum. Esses nucleotídeos processos que se conservaram ao longo do tempo. Um
são: adenina, timina, citosina e guanina. Os nucleotídeos exemplo disso é o estudo da divisão celular em levedu-
são também conhecidos como bases por terem bases or- ras que têm repercussões no entendimento de doenças
gânicas cíclicas em sua estrutura. Para formação da fita, humanas, como o câncer (LODISH et al., 2014). Mas é
esses nucleotídeos se unem em pares específicos, a ade- claro que não é possível transpor tudo o que acontece
nina se liga apenas com a timina, assim como a guanina em um organismo simples para organismos mais com-
se liga apenas com a citosina. Esta complementaridade plexos. O interessante é que a compreensão de organis-
das fitas é tão forte que, em condições ideais, quando mos simples auxilia na compreensão do funcionamento
uma dupla fita de DNA é separada, ela tende a se unir, de seres mais complexos.
espontaneamente (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). O ácido ribonucléico (RNA) é um outro tipo de
A informação genética constante no DNA se dá pela ácido nucleico que possui diferentes funções. O RNA
sequência de nucleotídeos em uma fita. O DNA possui é formado apenas de uma fita de bases nitrogenadas, o
sequências específicas de bases nitrogenadas que co- que chamamos de fita simples, que também é compos-
dificam proteínas, e essas sequências são chamadas de ta por bases nitrogenadas, entretanto, a adenina se liga
genes. Esses funcionam como uma receita para a pro- à base uracila, enquanto a citosina continua se ligan-
dução de proteínas, possuem uma região codificadora, do à guanina (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Para
que determina a sequência de aminoácidos de uma que um gene seja codificado em proteínas, acontece o
proteína e uma região reguladora que liga proteínas es- processo de síntese proteica, que envolve duas etapas
pecíficas, além de indicar quando e em quais células a básicas. A primeira etapa do processo é a transcrição,
proteína será sintetizada (LODISH et al., 2014). Essa re- em que se copia a região codificadora de um gene, for-
gião reguladora é importante porque, em um indivíduo mando um RNA mensageiro (mRNA), sendo que esse
pluricelular, nem todas as células precisam das mesmas processo é catalisado pela enzima RNA polimerase. O
proteínas, então, a célula sintetiza apenas as proteínas mRNA é, basicamente, a cópia de determinado gene. O
necessárias para desempenhar suas funções. que seria, basicamente, uma receita para a confecção da
A quantidade de genes varia entre as espécies, sen- proteína (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
do que uma bactéria pode ter alguns milhares de genes, Nas células eucariontes, a continuação deste processo
enquanto os seres humanos possuem, aproximadamen- é a transformação do mRNA em uma molécula de RNA
te, 21.077 genes. As bactérias, por exemplo, apresentam menor, que é transportada por envoltório nuclear até o
genes que codificam proteínas, e esses mesmos genes citoplasma. No citoplasma, acontece a segunda etapa da
existem em todos os outros seres vivos, como no metabo- síntese de proteínas chamada de tradução. Nessa etapa, os
lismo da glicose. Isso demonstra que esses genes se con- ribossomos, que são compostos por RNA e proteínas, reú-
servaram ao longo da evolução (LODISH et al., 2014). nem aminoácidos, os organizam exatamente na sequência
Esta manutenção de características genéticas em di- estipulada pelo mRNA, de acordo com o código genético,
ferentes grupos de seres vivos permite que os processos formando, assim, as proteínas (LODISH et al., 2014).
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EDUCAÇÃO FÍSICA
Documentário: One
Strange Rock
Gênero: série/documen-
tário
Ano: 2018
29
agora é com você
Estão corretas:
a. I e II.
b. II, III e V.
c. II, IV e V.
d. II e V.
e. Todas as alternativas estão corretas.
30
agora é com você
Estão corretas:
a. I, III, IV e V.
b. I, II e III.
c. IV e V.
d. II, III e IV.
e. Todas as afirmativas estão corretas.
31
agora é com você
Estão corretas:
a. II e V.
b. I, II e V.
c. I e V
d. III e IV
e. Todas as afirmativas estão corretas.
32
agora é com você
Está(ão) correta(s):
a. III e IV.
b. apenas II.
c. II, III e IV
d. I e II.
e. Todas as alternativas estão corretas.
33
meu espaço
34
UNIDADE
II
ESTRUTURA E FUNÇÕES DAS
ORGANELAS CELULARES
Oportunidades de aprendizagem
Olá, caro(a) aluno(a), seja bem-vindo(a) a mais uma unidade do nosso livro de Biologia
e Bioquímica Humana. Na unidade anterior, conhecemos a origem da célula, como
as primeiras moléculas orgânicas se formaram e como as células evoluíram e se
diferenciaram, bem como as moléculas que constituem as células. Nesta unidade
iremos compreender melhor a estrutura e as funções das organelas de células
eucariontes. Para isso conheceremos a estrutura da membrana plasmática e os
mecanismos de transporte de substâncias por meio dessa membrana, a síntese e a
exportação de macromoléculas, além das vias intracelulares de degradação.
unidade
II
N
o capítulo anterior, conhecemos Helena, que é uma garota muito curiosa e está começando a aprender
sobre as células na escola. Certo dia, ela foi visitar sua amiga Nicole, que mora em um condomínio. Ao
chegar no local, Helena precisou ir até a portaria do prédio e se identificar com o porteiro, assim como
outros entregadores que precisavam deixar encomendas para moradores do local. Quando um dos entre-
gadores chegou, Helena percebeu que ele se identificou para o porteiro, deixou a encomenda na portaria e foi embora.
Em seguida o porteiro entrou em contato com o morador a quem se destinava a encomenda, e esse morador veio até a
portaria retirá-la. Porém com Helena foi diferente. Ela se identificou e disse qual era o apartamento de sua amiga, em
seguida, o porteiro interfonou para Nicole e permitiu a entrada de Helena, indicando a ela onde ficava o elevador e
qual o número do andar em que sua amiga morava. Ao entrar no elevador, Helena começou a pensar que, nas células,
também há entrada e saída de muitas substâncias, como no prédio muitas pessoas entram e saem. Mas será que este
trânsito era ordenado? Nas células tem alguma estrutura que atua como o porteiro do prédio, selecionando quem en-
tra e quem sai da célula? Ou será que a célula permite a entrada de todas as substâncias que chegam até ela? Será que
a célula pode receber qualquer quantidade de moléculas, ou há um limite? Será que moléculas muito grandes con-
seguem entrar na célula? Ou, até mesmo, será que moléculas muito pequenas têm livre acesso ao citoplasma celular?
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EDUCAÇÃO FÍSICA
Na Unidade 1, conhecemos um pouco da estrutura vegetal que seja bastante fina, como de outras hortaliças.
celular e vimos que a célula é delimitada por uma mem- Em seguida, coloque essa folha em um prato e coloque
brana. Essa membrana tem fundamental importância bastante sal nela, como quando você tempera uma sa-
para todo o funcionamento celular. É ela quem delimita lada e espere alguns minutos para ver o que acontece.
a célula, protege seu interior e é por ela que entram e Como ficou a estrutura da folha? Isso acontece no seu
saem as moléculas necessárias para o metabolismo ce- dia a dia quando a salada passa muito tempo tempera-
lular. Todas essas moléculas que entram na membrana da? Com este simples experimento você estará obser-
precisam ser degradadas para serem utilizadas pela cé- vando as consequências do processo de osmose, que é
lula ou excretadas para o meio extracelular. um tipo de transporte por meio da membrana. Veremos
As células têm um limite de moléculas que conse- esse e outros tipos de transporte que acontece por meio
guem manter em seu interior. Caso entrem muitas mo- da membrana nesse capítulo.
léculas a mais que esse limite, e a membrana plasmática Em seu experimento, você deve ter observado que,
não consiga se estender o suficiente a fim de compor- quando colocamos uma folha de alface na água, após um
tar tudo isso, ela se rompe. Quando as membranas de tempo ela murcha. Isso acontece porque o meio em que
muitas células se rompem ao mesmo tempo na folha de a alface está fica hipertônico em relação ao seu citosol.
um vegetal, por exemplo, em alguns casos, conseguimos Sendo assim, a água do citosol passa para o meio exter-
ver, a olho nu, esta mudança na estrutura do tecido. Um no a fim de equilibrar estas concentrações. Quando isso
desses casos é a folha de alface, que, por ser muito fina, acontece, as células da alface murcham e nós observamos
podemos observar a mudança na textura da folha em isso em todo o seu tecido, por isso, vemos a folha murcha.
que ocorreu a lise celular de muitas células. Vamos expe- Aproveite para anotar no Diário de Bordo o que
rimentar? Pegue uma folha de alface ou de algum outro você observou em seu experimento.
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A membrana plasmática, ou membrana celular, foi entre células e substratos não celulares. De uma maneira
fundamental para o surgimento da primeira célula, geral, a membrana plasmática é responsável por manter
como vimos no capítulo anterior, porque ela se formou o meio intracelular constante, já que ele é diferente do
envolvendo um pouco de solução aquosa do meio e a meio extracelular (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
separando de todo o resto. Sendo assim, a membrana Mesmo com algumas diferenças em sua composição,
plasmática envolve toda a célula e separa o meio intra- todas as membranas biológicas possuem propriedades
celular do meio extracelular. Além disso, a membrana em comum. Além de serem compostas por uma bica-
celular tem o papel de regular a passagem de substân- mada fosfolipídica permeada por lipídeos e proteínas,
cias entre esses dois meios, o que é chamado de perme- elas também são permeáveis para moléculas apolares,
abilidade seletiva (NELSON; COX, 2017). mas impermeáveis para a maioria dos solutos polares ou
Veremos a seguir que a membrana tem algumas carregados (NELSON; COX, 2017).
funções básicas, como a compartimentalização de se- As membranas celulares podem ter várias especiali-
tores da célula, o transporte de substâncias de dentro zações. No caso da camada epitelial, que reveste o trato
para fora da célula ou de fora para dentro, o reconhe- digestivo internamente, a membrana das células se pren-
cimento e o processamento de informações, ela dá su- dem firmemente entre si formando uma barreira que
porte para o metabolismo celular e realiza a integração seleciona quem passará do tubo digestivo para o meio
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EDUCAÇÃO FÍSICA
interno (sangue, linfa, matriz extracelular). Em outros tecidos, as membranas podem ter canais de comunicação entre
as células, por onde passam moléculas e íons, coordenando, assim, a atividade do tecido. Elas podem também apre-
sentar moléculas que se ligam à matriz extracelular para a fixação da célula em determinado local ou até para apoio
na migração celular (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
As membranas são constituídas de lipídeos, proteínas e hidratos de carbono (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Sua estrutura é formada por uma bicamada fosfolipídica, com uma espessura entre cinco e oito nanômetros. Por ser
muito pequena, a membrana plasmática só pode ser vista por meio de microscopia eletrônica, onde se observa uma
estrutura trilaminar, sendo ela muito flexível, o que permite que a membrana acompanhe o crescimento e o movimen-
to celular. A região polar dos fosfolipídeos fica voltada para fora da bicamada, enquanto a região apolar é orientada
para o centro da bicamada (NELSON; COX, 2017).
A estrutura da membrana plasmática é conhecida como modelo do mosaico fluido (Figura 1) (NELSON;
COX, 2017). Esse modelo foi uma teoria elaborada por meio de diversos experimentos e é válido para todas as
membranas, tanto a membrana plasmática da célula quanto as membranas das organelas, o envelope nuclear e as
vesículas de secreção (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Cabeça hidrofílica
Fosfolipídeos
Cauda hidrofóbica Meio extracelular
Cadeia de Proteína
Glicolipídeos carboidratos globular Glicoproteína
Polar
Apolar
Polar
Bicamada
fosfolipídica
Proteína Alfa hélice de
integral Colesterol Proteína proteína hidrofóbica
Canal de proteína periférica
(transporte proteico)
Meio intracelular
(citoplasma)
Figura 1- Modelo do mosaico fluido da membrana celular
Descrição da Imagem: no canto superior da imagem, vemos uma representação de fosfolipídeo com uma cabeça arredondada amarela e duas
estruturas alongadas saindo dessa cabeça. No centro da imagem, tem o esquema de uma membrana plasmática com duas camadas desses
fosfolipídeos de cabeça arredondada amarela e duas caudas alongadas. Acima da membrana plasmática, um texto diz: “Meio extracelular”, e,
abaixo da membrana (porção inferior da imagem), está escrito “Meio intracelular (citoplasma)”. Entre as camadas, é possível visualizar proteínas
de membrana que são representadas por formas cilíndricas azuis. Entre os fosfolipídeos, há moléculas de colesterol que são representadas
por umas sequências de círculos vermelhos, proteínas periféricas representadas por uma forma ovalada azul. Passando pela dupla camada da
membrana, tem uma alfa hélice, representada por uma hélice verde. Na superfície da membrana, voltada para o meio extracelular, é possível
visualizar estruturas alongadas verde representando o glicocálice e estruturas alongadas azuis representando cadeias de carboidrato.
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EDUCAÇÃO FÍSICA
É importante que você, caro(a) aluno(a), entenda que nas células animais e outros esteróis em células vegetais
toda a estrutura formada pelos lipídeos e proteínas da (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
membrana são chamadas de mosaico fluído, tendo em As proteínas são as principais responsáveis pela
vista que pode mudar sua conformação de acordo com atividade metabólica da membrana. Sendo mantidas
as necessidades da célula. Isso acontece porque a maio- na membrana por meio de interações hidrofóbicas
ria das interações entre os componentes da membrana entre seus domínios hidrofóbicos e os lipídeos de
não é covalente, permitindo que as moléculas de prote- membrana. A distribuição das proteínas na membra-
ínas e lipídeos se movimentem, lateralmente, de forma na é assimétrica, visto que algumas proteínas se pro-
livre na membrana (NELSON; COX, 2017). jetam apenas em um lado da membrana, enquanto
Os lipídios da membrana são moléculas longas e outras se projetam dos dois lados (NELSON; COX,
possuem uma extremidade hidrofílica e uma cadeia hi- 2017). Além disso, as proteínas se deslocam ao longo
drofóbica. Os tipos de lipídeos encontrados na membra- da membrana, exceto quando estão presas ao citoes-
na são: fosfoglicerídeos e esfingolipídeos, que são cha- queleto, o que evidencia a fluidez da membrana (Figu-
mados de fosfolipídeos, glicolipídeos, além de colesterol ra 2) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Meio extracelular
Bicamada
fosfolipídica
Proteína
Meio intracelular transmembrana
Descrição da Imagem: a imagem mostra uma representação tridimensional da membrana plasmática e de proteínas transmembrana. A membrana plas-
mática está no centro, na horizontal, com as cabeças arredondadas dos fosfolipídeos em azul, voltadas para a superfície da membrana, e as caudas saindo
dessa cabeça em laranja, voltadas uma para outra, no interior da membrana. Estes elementos formam uma faixa em que é possível visualizar as camadas
azuis nas superfícies superior e inferior da membrana, enquanto a faixa interna, de cor laranja, representa as caudas dos fosfolipídeos. Passando através da
membrana existem três proteínas transmembrana, posicionadas na vertical e estão representadas por um emaranhado de moléculas arredondadas azuis.
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A região hidrofílica das proteínas fica em contato com o proteínas transmembrana. Algumas possuem a molécula
meio extracelular ou o citoplasma, na altura das regiões muito longa, que se dobra e atravessa a membrana várias
polares dos fosfolipídios, enquanto os resíduos hidrofó- vezes e são chamadas de proteínas transmembrana de
bicos estão no mesmo nível da região hidrofóbica dos passagem múltipla (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013),
lipídios. A diferença entre os domínios proteicos que se enquanto as proteínas periféricas de membrana se as-
projetam em cada lado da membrana gera uma laterali- sociam à membrana por meio de interações eletrostáticas
zação e consequente assimetria funcional da membrana e ligações de hidrogênio, que se ligam com proteínas in-
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). tegrais de membrana ou lipídeos. Essas proteínas podem
Existem três tipos básicos de proteínas de membrana ser isoladas da membrana, facilmente, por agentes que
que se diferenciam de acordo com suas associações com quebram ligações de hidrogênio ou interações eletrostá-
a membrana e a dificuldade de serem extraídas da bica- ticas, como soluções salinas (NELSON; COX, 2017).
mada fosfolipídica. A maioria são proteínas integrais Já as proteínas anfitrópicas se ligam à membrana
de membrana, que são firmemente aderidas à camada por meio de ligações não covalentes com outras proteí-
fosfolipídica e só podem ser removidas por agentes que nas ou lipídeos da membrana, mas elas também podem
interferem nas reações hidrofóbicas, como detergentes ser encontradas no citosol. A associação dessa proteína
por exemplo. Essas proteínas podem se prender a lipídios com a membrana é regulada e faz parte de processos
por interação hidrofóbica e expondo ao meio apenas sua bioquímicos da célula, quando ela se liga à membrana,
parte hidrofílica (NELSON; COX, 2017). Algumas pro- por exemplo, gera uma mudança conformacional em
teínas integrais podem atravessar a bicamada lipídica se uma proteína de membrana expondo um sítio de liga-
expondo em ambas as superfícies da célula, chamadas ção (Figura 3) (NELSON; COX, 2017).
Cadeia glicídica de glicolipídio Cadeia lipídica de glicoproteína Figura 3 -Tipos de proteínas de membrana
Fonte: Junqueira e Carneiro (2013, p. 85).
Proteína periférica
Descrição da Imagem: Texto: “Meio extracelular”
em cima, e “Meio intracelular” embaixo do dese-
nho. A imagem mostra uma bicamada fosfolipídica
formada por uma sequência de círculos laranja que
representam a cabeça dos fosfolipídeos, e duas
Meio extracelular
estruturas alongadas saindo de cada um deles, re-
presentando a cauda do fosfolipídeo. Na parte acima
da bicamada, tem uma estrutura alongada que se
ramifica na cor rosa representando uma cadeia gli-
cídica de glicolipídio. Há um amontoado de círculos
verdes em cima dos círculos laranja, representando
proteínas periféricas. Sequência de círculos verme-
lhos passando por toda a bicamada, representando
uma proteína transmembrana, na extremidade des-
Meio intracelular
Membrana plasmática sa sequência, que fica do lado em que está escrito
“meio extracelular”, sai uma estrutura alongada azul
que se ramifica, representando uma cadeia lipídica
Proteína transmembrana (A) Proteína transmembrana (B) de glicoproteína (A). Há também uma sequência
de círculos vermelhos que passa três vezes pela
bicamada, saindo pelos dois lados, representando
uma proteína transmembrana B.
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EDUCAÇÃO FÍSICA
A partir do estudo de células de eritrócitos de mamíferos, foram identificados três tipos de proteínas principais na
membrana plasmática: espectrina, banda 3 e glicoforina. A espectrina é uma proteína periférica, muito alongada e
formada por dois polipeptídios. No caso dos eritrócitos, é uma proteína do citoesqueleto que forma uma malha na
superfície interna da membrana, dando a forma de disco dessas células. Enquanto a banda 3 é uma proteína trans-
membrana de passagem múltipla e serve como passagem de ânions através da membrana. Já a glicoforina é uma
proteína integral transmembrana que atravessa a membrana apenas uma vez (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Os eritrócitos são células chamadas também de hemácias. Na parte externa de suas membranas podem existir,
ou não, moléculas que são utilizadas para identificar o tipo sanguíneo do indivíduo. No caso do fator Rh (Figura
4), são proteínas que formam antígenos na superfície celular e diferenciam o sangue de indivíduos em dois tipos.
Quando ocorre a presença desse antígeno, o tipo sanguíneo é identificado como Rh positivo, em contrapartida,
quando não há presença desse antígeno, o tipo sanguíneo é Rh negativo (REECE et al., 2015).
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O sistema ABO (Figura 5) também é utilizado para a tipagem sanguínea, entretanto é classificado de acordo com
carboidratos presentes ou não na membrana das hemácias. Esses carboidratos formam antígenos que podem ser do
tipo A ou B. Se um eritrócito tiver em sua membrana o antígeno tipo A, diz-se que o tipo sanguíneo do indivíduo é A.
O mesmo acontece se a hemácia tiver o antígeno tipo B em sua superfície. Se essas células tiverem, aproximadamente,
a mesma quantidade de antígenos A e B, o indivíduo é dito AB. No caso dos eritrócitos não apresentarem nenhum
desses antígenos, o tipo sanguíneo é chamado de O (REECE et al., 2015).
célula
vermelha
do sangue
antígeno B
antígeno A
Descrição da Imagem: a figura é um quadrado dividido em quatro partes com diferentes imagens dentro de cada uma. Na primeira parte,
há o texto “Tipo sanguíneo O”, acima da imagem de quatro estruturas ovaladas em vermelho, com a legenda “célula vermelha do sangue”.
Na segunda parte, tem o texto: “Tipo sanguíneo B”, acima da figura de quatro estruturas vermelhas ovais com quadrados azuis, ligados em
todo o seu redor, e a legenda indicando que esses quadrados representam o antígeno B. Na terceira parte, temos o texto: “Tipo sanguíneo A”
com três estruturas ovais vermelhas e círculos amarelos ligados ao seu redor representando o antígeno A. A última parte tem o texto “Tipo
sanguíneo AB” acima da ilustração de duas estruturas ovais vermelhas com quadrados azuis e círculos amarelos ligados ao seu redor, e a
legenda indicando que os quadrados azuis são “antígeno B” e os círculos amarelos são “antígeno A”.
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EDUCAÇÃO FÍSICA
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Microfilamentos Glicocálice
Figura 6 - Corte transversal de microvilos de células intestinais. O glicocálice se origina da membrana plasmática dos microvilos. Eletro-
micografia. Aumento: 100.000 vezes / Fonte: Junqueira e Carneiro (2013, p. 88).
Descrição da Imagem: a imagem mostra vários círculos que são os microvilos. Dentro dos círculos há vários prontos que são os microfilamentos.
Ao redor de todo o círculo, tem uma estrutura sombreada, que são os glicocálices.
Além disso, as proteínas da membrana auxiliam no reconhecimento das células entre si. Experimentos mostram
que células isoladas de um mesmo tipo quando colocadas em um mesmo meio e misturada, ao se chocarem ao
acaso se unem formando um esboço de tecido. Por isso, dizemos que as células se reconhecem entre si (JUN-
QUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Você se lembra que Helena se questionou sobre quem controlaria a entrada de substâncias na célula? Pois bem, ago-
ra, veremos que a membrana plasmática é a grande responsável por este controle da entrada e da saída de substâncias da
célula. Lembre-se de que esse controle da passagem de moléculas pela membrana é chamado permeabilidade seletiva.
O controle da permeabilidade da célula é realizado pelo reconhecimento inicial de outras células e moléculas no
espaço extracelular, por meio de receptores específicos. A ligação de molécula a um receptor de membrana específico
para ela, desencadeia uma resposta da própria célula, que varia de acordo com o estímulo ou a célula estimulada. Essa
resposta pode ser o transporte de alguma molécula por meio da membrana, uma reação metabólica no meio intrace-
lular, um movimento celular e diversas outras atividades da célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
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EDUCAÇÃO FÍSICA
De maneira geral, a permeabilidade à membrana está relacionada com a solubilidade da substância à lipídios. Os
compostos hidrofóbicos solúveis nos lipídios atravessam a membrana com facilidade, como anestésicos, hormônios
esteroides e ácidos graxos. Enquanto as substâncias hidrofílicas que não são solúveis em lipídios têm mais dificuldade
de entrar na célula, por isso, a permeabilidade dessas substâncias varia de acordo com o tamanho da molécula e suas
características químicas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
O transporte de solutos pela membrana é classificado de acordo com a quantidade de energia necessária para que
ele ocorra, sendo classificado, basicamente, em: transporte passivo e transporte ativo (Figura 6) (ALBERTS et al., 2017a).
A concentração de solutos tende a ser uniforme no meio intracelular e no meio extracelular. Por isso, quando um soluto
está mais concentrado em um desses meios e existe um canal para esse soluto na membrana, a agitação térmica das mo-
léculas faz com que o soluto passe do lado que ele está mais concentrado para o lado que está menos concentrado. Isso
acontece a fim de uniformizar a concentração em ambos os lados, por isso, dizemos que esse transporte acontece a favor
do gradiente de concentração. Como esse processo ocorre de maneira espontânea, sem utilização de um mecanismo,
sem utilizar uma força adicional, esse processo é chamado de transporte passivo (Figura 7) (ALBERTS et al., 2017a).
Molécula transportadora
Canal Transportador
Membrana Gradientes de
celular concentração
Transporte
Transporte passivo
Ativo
Figura 7 - Esquema representando os transportes ativo e passivo / Fonte: Alberts et al. (2017a, p. 387).
Descrição da Imagem: a figura mostra um retângulo cinza representando a membrana celular. Nesse retângulo, da esquerda para a direita,
tem um pequeno círculo verde com uma flecha passando por todo o retângulo e, abaixo, o texto: “difusão simples”. Ao lado tem um quadrado
verde dividido ao meio, com um círculo amarelo e uma flecha passando pelo meio desse quadrado verde, abaixo da flecha o texto: “mediado por
canal”. À direita do anterior, um retângulo verde claro passando pelo retângulo cinza e um círculo maior vermelho com uma flecha passando por
dentro do retângulo verde e, abaixo, o texto: “mediado por transportador”. Todos os círculos coloridos estão indicados com o texto: “molécula
transportada” e todos os quadrados verdes têm o texto: “Transporte passivo” em um retângulo amarelo abaixo deles. Ainda no retângulo cinza,
tem um outro retângulo que o atravessa, e, abaixo dele, um pequeno quadrado azul de onde parte uma flecha passando pelo retângulo cinza,
entretanto essa flecha tem o sentido oposto ao das outras, e o quadrado está ao lado oposto do retângulo cinza, e não no mesmo lado que os
outros círculos coloridos. Nessa flecha, existe outra flecha rosa com o texto “energia” passando por ela e saindo. Abaixo do retângulo azul, está
o texto “transporte ativo”. Acima dos dois últimos dois retângulos verdes, há o texto: “transportador”. Ao lado desse esquema, há quadrados
azuis e círculos amarelos, vermelhos e verdes com uma flecha que aponta para baixo, e, na ponta da flecha, as mesmas formas, mas em menor
quantidade com o texto “gradiente de concentração”.
49
Como o transporte passivo está diretamente relacionado com a concentração de solutos em um meio, é importante
entender os termos que se referem a essa concentração. Quando comparamos duas soluções com concentrações di-
ferentes, chamamos a solução mais concentrada de hipertônica, e a menos concentrada de hipotônica. Já quando
comparamos duas soluções de mesma concentração, elas são denominadas isotônicas (ALBERTS et al., 2017a).
A osmose é um tipo de transporte passivo em que a água se move livremente pela membrana celular. Como
cerca de 70% da célula é formada por água, e essa molécula é pequena e não tem íons, ela se difunde pela bicamada
lipídica, entretanto este processo é lento. Essa passagem de água ocorre apenas do local em que a água está mais
concentrada, ou seja, onde tem menos soluto, para o local em que está menos concentrada, onde tem mais de soluto
(Figura 8) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Membrana
celular
Descrição da Imagem: a imagem mostra dois frascos contendo líquido, pequenos círculos brancos representando o soluto, e um retângulo
estreito na vertical, localizado no centro de cada frasco, representando uma membrana celular de cada um. No frasco da esquerda, tem um
líquido azul até a metade do frasco. Em um dos lados do retângulo que representa a membrana celular tem poucos círculos brancos com o
texto “área com baixa concentração de soluto” e, no outro lado da membrana, muitos círculos brancos com o texto: “área com alta concentração
de soluto”. No meio dessas duas partes, há três flechas roxas que partem da área com menos círculos para a área com mais círculos. Entre
os dois frascos, há uma flecha verde que vai desse primeiro frasco para o segundo. No segundo frasco, no lado esquerdo da membrana tem
menos líquido que no direito. Neste frasco, vemos uma menor quantidade de círculos brancos (soluto) no lado esquerdo, e abaixo do frasco
há uma legenda com o texto “concentração igual”.
A quantidade de solutos dentro da célula é chamada de osmolaridade e tende a ser maior do que a concentração
de solutos do meio extracelular, o que leva a água do meio extracelular entrar na célula por osmose. Porém algumas
células possuem proteínas especializadas na passagem de água, que formam canais por onde a água passa mais rapi-
damente, chamadas de aquaporinas (ALBERTS et al., 2017a).
Outro tipo de transporte passivo é a difusão, que pode ser de dois tipos: difusão simples e difusão facilitada. A difusão
simples acontece quando uma substância se difunde por meio da membrana a favor do seu gradiente de concentração e
sem gasto de energia. Já a difusão facilitada acontece de maneira mais rápida do que a simples, porque utiliza um canal
50
EDUCAÇÃO FÍSICA
ou transportador da membrana (Figuras 9 e 10). Isso acontece quando há uma diferença no gradiente de concentração, e o
soluto passará do meio mais concentrado para o menos concentrado por meio de um canal ou transportador apropriado
(Figura 9) desde que ele esteja disponível, a fim de igualar as concentrações (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Soluto Íon
Membrana
celular
A) TRANSPORTADOR B) CANAL
Figura 9 - Diferença entre o transporte por meio de um transportador de membrana (A) e por um canal (B)
Fonte: Alberts et al. (2017a, p. 386).
Descrição da Imagem: o esquema (A) tem um retângulo cinza na horizontal com o texto: “membrana celular” separando o retângulo em dois.
Nesse retângulo, à esquerda, tem dois retângulos verdes na vertical que vão de um lado a outro. Dentro desses retângulos tem um círculo
amarelo em cada, sendo que cada retângulo se abre para um lado diferente da membrana. Esse círculo amarelo é indicado como “soluto”, e
o local em que esse círculo está é indicado como “sítio de ligação ao soluto”. Entre esses retângulos verdes existem duas flechas, sendo que
cada uma aponta para um dos retângulos. Abaixo da figura, tem o texto: “(A) Transportador” em um retângulo amarelo. No lado esquerdo do
retângulo cinza, uma imagem é identificada na parte inferior como “(B) Canal”. No meio desse retângulo, tem um quadrado verde dividido ao
meio com vários círculos laranja dentro, sendo que esses círculos estão indicados como “íons”.
51
Já o transporte ativo (Figura 11) acontece quando há membrana de células animais, especialmente por eco-
utilização de energia para transportar substâncias con- nomizar muita energia da célula. Assim como no caso
tra um gradiente de concentração, ou seja, de um local de fungos e vegetais, a bomba de H+ é importante para
em que ela está menos concentrada para um local que o transporte de outros íons (ALBERTS et al., 2017a).
ela está mais concentrada. A energia para isso vem por A bomba mais conhecida é a bomba de sódio e
meio da hidrólise de adenosina trifosfato; da luz solar ou potássio (bomba Na+/K+), em que a bomba de Na+
de um gradiente transmembrânico. Esse gradiente pode dependente de ATP transporta Na+ para fora da célula
ser apenas químico ou também elétrico, quando se trata ao mesmo tempo em que transporta K+ para dentro.
de solutos ionizados (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Mantendo, assim, a concentração de Na+ baixa e a de
O transporte ativo é importante para se manter K+ alta no citosol. Entretanto, para que isso ocorra,
a concentração iônica no interior das células e para é necessário uma série de reações (Figura 11) (AL-
importar solutos que estejam em uma concentração BERTS et al., 2017a).
menor no exterior da célula. Esse tipo de transporte
é realizado por bombas transmembrânicas. Essas
bombas podem ser classificadas em três tipos. As bom-
bas dependentes de adenosina trifosfato (ATP) hidro-
lisam ATP para obter energia e conduzir o transpor-
te. As bombas acopladas relacionam o transporte de
um soluto contra seu gradiente de concentração com
o transporte de outro soluto a favor do seu gradiente
de concentração. E as bombas dependentes de luz, que
acontecem em células bacterianas para conduzir um
soluto contra a corrente (ALBERTS et al., 2017a).
Muitas bombas iônicas estão interligadas. O prin-
cipal exemplo disso é a bomba de sódio (Na+) depen-
dente de ATP que transporta o Na+ contra seu gradien-
te de concentração para fora da célula. Quando isso
acontece, o Na+ pode retornar para dentro da célula de
acordo com seu gradiente eletroquímico, e este retor-
no do Na+ pode fornecer energia para o transporte de
outros íons contra seu gradiente de concentração, por
meio das bombas acopladas. Por isso, a bomba de Na+
dependente de ATP é muito importante para o trans-
porte de outros íons e pequenas moléculas através da
52
EDUCAÇÃO FÍSICA
Membrana 3 Na+
plasmática
Espaço K+
extracelular
+ + + + + + + +
Gradiente Gradiente
eletroquímico eletroquímico
de Na+ de K+
- - - - - - - -
Citosol
2 K+ P K+ K+
+
K
ADP K + K+
K+
+ +
ATP K K
Figura 11- Esquema representando a bomba de Na+ e K+ / Fonte: Alberts et al. (2017, p. 392).
Descrição da Imagem: a imagem representa um esquema com vários círculos azuis à direita, com uma flecha saindo deles com o texto “gra-
diente eletroquímico de Na+” e, na ponta da flecha, apenas um círculo azul. No centro da figura, tem um retângulo cinza na horizontal indicado
como “membrana plasmática” com símbolos de soma “+” rosa, na parte superior da membrana, com o texto “espaço extracelular” e, no lado
oposto, abaixo do retângulo cinza, existe uma fileira de símbolos de subtração “-” rosa e o texto “citosol”. No meio do retângulo, tem uma
estrutura disforme verde que vai de um lado a outro do retângulo. No lado identificado como “meio extracelular”, tem um círculo azul com
o texto “3 Na+”, com uma flecha saindo do lado com símbolos negativos, passando por toda a estrutura verde e apontando para esse círculo
azul. No lado “citosol”, tem um quadrado amarelo com o texto “2 K+” e uma flecha que chega até ele, vinda do outro lado da estrutura verde.
Ainda no lado negativo, tem um retângulo vermelho com o texto “ATP” e duas flechas ainda dele, uma indicando um círculo amarelo com a
letra P que está dentro da estrutura verde, e outra flecha indicando o texto “ADP” em um retângulo rosa. À direita da figura, há no topo há um
quadrado amarelo escrito K+. Uma seta larga amarela na vertical aponta para esse quadrado amarelo escrito K+ e, no centro dessa seta, está
escrito “Gradiente eletroquímico de K+”. Abaixo da seta, há oito quadrados amarelo escrito K+.
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Gênero: Romance/Drama
Ano: 2019
Sinopse: dois pacientes com fibrose cística se apaixonam, porém precisam manter
uma distância de cinco passos entre eles, devido ao perigo de uma pessoa com
fibrose cística transmitir superbactérias para outro paciente com fibrose cística.
Comentário: a fibrose cística se manifesta quando uma pessoa herda dois genes
defeituosos, um do pai e outro da mãe, gene esse chamado de regulador de condutância transmembrana
da fibrose cística (do inglês cystic fibrosis transmembrane conductance regulator, CFTR). Esse gene tem como
papel principal produzir uma proteína responsável pelo movimento de cloreto, bicarbonato e sódio (sal), por
meio da membrana celular. Porém com esse gene defeituoso, a proteína produzida não é funcional, o que
interrompe a passagem dessas moléculas pela membrana celular. Gerando, assim, um espessamento da
viscosidade de secreções de todo o corpo, podendo atingir principalmente órgãos, como pulmão, pâncreas,
intestino, fígado e órgãos reprodutores, além da maioria das glândulas exócrinas que secretam líquidos.
Como vimos, estes transportes acontecem com íons e pequenas moléculas. Mas como acontece o transporte de ma-
cromoléculas e até mesmo partículas visíveis pela membrana?
A fagocitose é um processo em que a célula engloba partículas sólidas no seu citoplasma a partir da emissão de
pseodópodos (Figuras 12 e 13). Esse processo ocorre quando uma partícula sólida se liga a receptores de membrana
específicos, gerando uma resposta que mobiliza o citoesqueleto que projeta a membrana a fim de englobar essa molé-
cula e a transportar até o citoplasma. No citoplasma, a molécula permanece envolvida por um pedaço de membrana,
estrutura essa chamada de fagossomo. Em protozoários, esse processo ocorre para alimentação, já em animais, é um
mecanismo de defesa contra patógenos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
54
EDUCAÇÃO FÍSICA
Descrição da Imagem: a figura esquemática é dividida em “três partes”; no topo da figura, está a membrana plasmática, representada por
círculos amarelos ao redor e, no meio, estruturas alongadas cinzas em um fundo preto. Abaixo desta camada tem um degradê do amarelo até
o branco. Mais abaixo, estão representados por círculos os três tipos de endocitose. Na primeira parte, da esquerda para a direita, tem o texto
“fagocitose” com vários círculos azuis e brancos em um fundo azul claro e uma estrutura alongada vermelha sendo envolvida pela membrana
plasmática. No círculo abaixo da membrana, essa estrutura alongada foi totalmente englobada pelo círculo. Na segunda parte, à direita da pri-
meira, tem o texto “pinocitose” acima da membrana, onde é possível visualizar vários círculos azuis e verdes em um fundo azul. Desses círculos,
sai uma seta em direção à membrana plasmática. Esses círculos coloridos estão sendo envolvidos por essa camada amarela. Nesta porção,
abaixo da membrana plasmática, há uma esfera formada por essa camada amarela e cinza e, dentro dela, tem os círculos coloridos. Na última
parte, tem o texto “endocitose mediada por receptor”. Abaixo do texto, tem pequenos círculos verdes e brancos e pequenas estruturas com
formato de gota azuis. Abaixo, há a membrana plasmática. Nessa camada amarela, há estruturas vermelhas alongadas que se ramificam em
duas e, em algumas dessas estruturas, a pequena estrutura em formato de gota se encaixa. A camada amarela está envolvendo todas essas
pequenas estruturas e tem círculos azuis ao seu redor na parte de baixo. Abaixo dela há uma esfera formada por esta bicamada amarela, com
os círculos azuis envolta e dentro dela as gotas azuis ligadas pela estrutura vermelha, além dos pequenos círculos verdes e amarelos soltos.
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56
EDUCAÇÃO FÍSICA
Como nós vimos no capítulo anterior, o retículo en- Os tRNAs transportadores (tRNA) são um con-
doplasmático (RE) é formado por uma rede de membra- junto de moléculas que reconhecem e se ligam ao códon
nas que se estende a partir do envoltório nuclear e delimi- ao mesmo tempo que se ligam ao correspondente ami-
tam cavidades de várias formas. Essas cavidades podem noácido por outro sítio de superfície. Esta fita de tRNA é
ser chamadas de cisternas, lúmen ou luz e se intercomuni- longa e pareia seus nucleotídeos e forma uma estrutura
cam. Quando o retículo endoplasmático possui ribosso- tridimensional que pode ser dividida, basicamente, em
mos na face citoplasmática de sua membrana, é chamado quatro regiões (Figura 14). Uma dessas regiões é chama-
de retículo endoplasmático rugoso (RER). Esses ribosso- da de anticódon, que é uma sequência consecutiva de
mos já estão acoplados com RNA mensageiro (mRNA), três nucleotídeos que pareiam com o códon do mRNA.
que é responsável pela síntese de proteínas. Enquanto que Outra região é formada por uma curta fita simples
o retículo endoplasmático sem ribossomos em sua mem- onde se liga o aminoácido codificado pelo códon. Para
brana, é chamado de retículo endoplasmático liso (REL) que o tRNA seja um adaptador, ele precisa estar ligado
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). com o aminoácido correto, de acordo com o códon.
No citoplasma, também existem polirribossomos Este reconhecimento do aminoácido é feito pela enzi-
livres que são responsáveis pela síntese de proteínas ma aminoacil-tRNA-sintetase, que liga o aminoácido
para o próprio citoplasma e para o núcleo. Enquanto covalentemente com o tRNA (ALBERTS et al., 2017b).
que as proteínas produzidas no RER são destinadas ao
complexo de Golgi, onde formam lisossomos, ou com-
põem a membrana plasmática, ou são secretadas da
célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). A síntese de
proteínas é a tradução do RNA em uma proteína, como
vimos no capítulo 1, agora, esse processo será visto de
forma mais detalhada. Como existem 20 tipos diferentes
de aminoácidos que formam as proteínas e apenas qua-
tro tipos de bases nitrogenadas que formam o mRNA,
não é possível ser feita uma tradução que corresponda
um a outro. Por isso, toda a sequência de genes do DNA
que passa para um mRNA e é traduzida em proteínas é
chamada de código genético (ALBERTS et al., 2017b).
Sendo assim, a cada três nucleotídeos consecutivos
de uma sequência de mRNA temos um aminoácido, e
esse grupo de nucleotídeos é chamado de códon. Esse
mesmo código genético é utilizado por quase todos
os seres vivos da atualidade, tendo algumas modifica-
ções no mRNA de apenas alguns fungos e protozoários
(ALBERTS et al., 2017b).
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58
EDUCAÇÃO FÍSICA
5’ 3’
C U C A G C G U U A C C A U
1
Leu Ser Val Thr
C U C A G CG U U A C C A U
2
Ser Ala Leu Pro
C U C A G C G U U A C C A U
3
Gln Arg Tyr HIS
Figura 15 - Uma mesma molécula de mRNA sendo traduzida em três fases de leitura diferentes / Fonte: Alberts et al. (2017b, p. 239).
Descrição da Imagem: a figura representa a fita de RNA mensageiro em várias fases. No topo, temo o número 1 em um círculo amarelo e, ao
lado dele, cinco retângulos azuis, acima de cada retângulo tem uma sequência de 3 letras e, no último, tem apenas duas letras. A sequência de
letras é CUC-AGC-GUU-ACC-AU. No lado direito, tem “5’” acima e, no lado esquerdo, “3’”. Abaixo de cada retângulo, tem uma sigla se referindo
a um aminoácido escrito em cor de rosa, sendo a sequência: Leu, Ser, Val e Thr. Abaixo, na segunda fase, temos os números 2 e 3 em círculos
amarelos, com a mesma sequência de letras que estão apenas divididas de maneira diferente. No 2, a sequência é C-UCA-GCG-UUA-CCA-U,
e as siglas de aminoácidos se referindo às letras que estão agrupadas em três são: Ser, Ala, Leu e Pro. No 3, a sequência está dividida em:
CU-CAG-CGU-UAC-CAU, e a sequência referente a aminoácidos é: Gln, Arg, Tyr e His.
Assim como é necessário ter um marcador que indique o início da tradução, também é necessário que se tenha um
indicando seu final. Tanto no mRNA de eucariotos quanto em procariotos são chamados de códons de terminação,
que podem ser: UAA, UAG e UGA. Esses códons não codificam um aminoácido nem são reconhecidos por tRNA,
apenas indicam para o ribossomo o término da tradução (ALBERTS et al., 2017). Como vimos no capítulo1, as pro-
teínas se dobram em si mesmas, formando estruturas tridimensionais diretamente relacionadas com as funções que
desempenharão. Algumas proteínas dobram-se, espontaneamente, entretanto a maioria tem o auxílio das proteínas
chaperonas para se dobrar assim que emergem dos ribossomos (ALBERTS et al., 2017b).
Já a síntese de lipídios, que compõem a membrana celular, é quase toda realizada no REL. Sendo que alguns
lipídios começam a ser produzidos no REL e terminam no complexo de Golgi. Na face interna da membrana do REL,
existem enzimas que sintetizam os fosfolipídios a partir de uma molécula de glicerol e duas moléculas de ácidos gra-
xos ligadas à coenzima A (CoA) (Figura 16) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
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Citosol
CoA CoA P Ácidos fosfatídico P
R1 R2 OH OH O O
Acil-transferases
Ácidos graxos-CoA C=O C=O
Citosina
R1 R2
Serina
Membrana do REL P ou colina
Serina
P CTP PPI P ou colina P
O O O O O O
CMP
C=O C=O C=O C=O C=O C=O
R1 R2 R1 R2 R1 R2
Descrição da Imagem: a figura apresenta a reação que acontece no citosol com a representação das moléculas de ácidos graxos-CoA que se unem
ao glicerol, formando ácido fosfatídico. Abaixo, está a reação que acontece na membrana do REL em que a molécula de ácido fosfatídico recebe
dois grupos polares (CTP), formando fosfatidilserina ou fosfatidilcolina, que vai até a mitocôndria onde se transforma em fosfatidiletanolamina.
As duas primeiras moléculas de ácidos graxos são transferidas da CoA para o glicerol 3-fosfato, por meio de
acil-transferases, o que leva à formação de ácido fosfatídico, que é inserido na membrana. Então, grupos polares
são adicionados ao ácido fosfatídico por enzimas responsáveis por catalisar essa reação, resultando em fosfa-
tidilcolina e fosfatidilserina. Então, a fosfatidilserina é transportada para as mitocôndrias onde tem a enzima
fosfatidilserina-descarboxilase que converte a fosfatidilserina em fosfatidiletanolamina. Em seguida, a fosfatidi-
letanolamina retorna ao REL, onde se adiciona um grupo metil a ela (metilação), formando o fosfatidilinotisol
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
60
EDUCAÇÃO FÍSICA
61
Membrana plasmática
Vesículas
endocíticas
Endossomo
de reciclagem
Endossomo
precoce
Rede trans
do Golgi Vesícula
de reciclagem Vesícula
de MPR endossômica
carreadora
Vesículas
lisossômicas Endossomo
tardio
Lisossomo
Figura 17 - Esquema da via endocítica de degradação / Fonte: Junqueira e Carneiro (2013, p. 226).
Descrição da Imagem: a imagem mostra o esquema de uma célula arredondada, sombreada de rosa, com pequenos pontos pretos sendo
englobados por parte das membranas. Em seguida, tem uma seta indicando um círculo formado pela membrana dessa célula com os pontos
pretos dentro sendo indicado como “vesículas endocíticas”. Dessas vesículas sai uma seta que chega até uma estrutura alongada com uma
pequena protuberância e dentro dessa protuberância estão os pontos pretos, com o texto: “endossomo precoce”. Desse endossomo precoce
saem duas setas. Uma delas indica uma estrutura alongada indicada como “endossomo de reciclagem”, e dele sai uma seta em direção à mem-
brana plasmática. A outra seta indica uma esfera com os pontos dentro chamada de “vesícula endossômica carreadora”. Dessa vesícula sai
outra seta indicando uma estrutura disforme com o texto “endossomo tardio”. Nessa estrutura, há uma protuberância com pontos indicando
a vesícula que se fundiu a ela e, do outro lado, há uma protuberância com pontos e uma seta indicando um círculo com os pontos chamado
“lisossomo”. Ainda, dessa estrutura disforme, sai uma seta indicando uma esfera nomeada de “vesícula de reciclagem de MPR”
Em seguida, esse endossomo precoce forma as vesículas Os microtúbulos transportam as ECV até se fundi-
endossômicas carreadoras (ECV), com as moléculas rem aos endossomos tardios. O interior desses lisosso-
endocitadas e vesículas intralumiais. E esse endossomo mos é mais ácido do que o dos endossomos precoces e
precoce dá origem ao endossomo de reciclagem, com também tem mais vesículas intralumiais. Nesse endos-
formato tubular, carregando os receptores de volta para a somo, fundem-se vesículas com enzimas lisossômicas
membrana plasmática (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). que diminuem seu pH. Propiciando, assim, que as pró-
62
EDUCAÇÃO FÍSICA
prias enzimas dos endossomos sejam ativadas, dando origem aos lisossomos, onde ocorre a digestão. Por fim, são
liberadas no citosol pela membrana dos lisossomos as moléculas resultantes da digestão, onde elas serão utilizadas
para a síntese de outras moléculas (LODISH et al., 2014).
Quando ocorre a fagocitose de organismos invasores, células em apoptose ou outras células, vias intracelulares
para reorganização do citoesqueleto são ativadas para a formação do vacúolo chamado de fagossomo. Quando esses
fagossomos entram no citoplasma, fundem-se com lisossomos, dando origem aos fagolissomos, onde o material inge-
rido se mistura com as enzimas hidrolíticas, o que é chamado de via fagocítica (Figura 17) (JUNQUEIRA; CARNEI-
RO, 2013). Quando nem todo o material é digerido nos fagolissomos, formam-se corpos residuais.
ATP ADP+P
Autofagossomo
ATPase Digestão
Lisossomo / autolisossomo
H+ H+
Material ATPase
intracelular H+ ATP
H+
ADP+P
Membrana Lisossomo / fagolíssomo
plasmática
Digestão
Fagossomo
Figura 17- Esquema da via fagocítica e autofágica / Fonte: Junqueira e Carneiro (2013, p. 227).
Descrição da Imagem: a imagem representa um esquema que tem uma forma oval, com a borda marrom, representando uma célula, com o
texto “membrana plasmática”. Uma parte dessa margem tem uma reentrância com uma elipse cinza dentro. Dela, parte uma seta que indica
um círculo com borda marrom, dentro dessa grande forma oval e uma elipse cinza dentro, indicado como “fagossomo”. Dele, parte uma seta
que indica outra forma oval com borda marrom, e metade dela é sombreada de amarelo, e a outra metade é branca. Na parte branca, tem o
texto “lisossomo/fagolissomo”, tem uma protuberância com uma pequena elipse dentro, em sua borda há um retângulo indicado como “ATPa-
se” e, nesse retângulo, passa uma seta indicando “ATP —› ADP+P”. Ainda dentro da forma sombreada tem o texto “H+”, repetido quatro vezes
em vários pontos, uma forma elíptica cinza envolta a uma linha pontilhada indicado como “digestão”. Na parte sombreada de amarelo, com
texto “lisossomo/autolisossomo”, tem o mesmo um retângulo indicado com “ATPase” e a reação indicada, igual ao outro lado. Tem um círculo
amarelo e um círculo vermelho com outro círculo dentro e outro círculo branco dentro. Dentro da grande forma oval que representa uma
célula tem um círculo verde indicado como “material intracelular”, dele sai uma seta indicando um círculo vermelho com um furo no meio e,
ao redor, um semicírculo vermelho o envolvendo. Dele, parte outra seta indicando um círculo verde envolto por um círculo vermelho indicado
como “autofagossomo”, e, dele, sai uma seta até uma protuberância na parte sombreada de amarelo. Dentro dessa protuberância tem uma
esfera verde envolta por um círculo vermelho.
63
Além das vias endocítica e fagocítica de degradação, a célula ainda possui a via autofágica. Nessa via, a célula
degrada seus próprios componentes, como organelas que já cumpriram seu papel, estruturas que precisam ser de-
gradadas durante o processo de desenvolvimento embrionário e diferenciação celular. Para isso, o componente a ser
degradado é envolvido por uma dupla membrana, formando o vacúolo autofágico ou autofagossomo. Esses vacúo-
los se fundem aos lisossomos, formando organelas denominadas de autolisossomos, onde é realizada a degradação,
por meio de enzimas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Você sabe o que ocorre com os corpos residuais derivados da via fagocítica? Em células de vida longa, eles
podem se acumular, formando grandes partículas que podem ser novamente recrutados no processo
de degradação. Entretanto, em algumas doenças, isso ocorre por um problema nos lisossomos, como na
doença de Pompe, em que há o acúmulo de glicogênio nas células.
Caro(a) aluno(a), nesta unidade, você conheceu, mais detalhadamente, algumas estruturas celulares, especialmen-
te a membrana plasmática. Assim como aprendemos sobre etapas muito importante das funções celulares, como a
síntese e a degradação de macromoléculas. O conhecimento destes processos é fundamental para a compreensão da
fisiologia do exercício. A degradação da glicose, por exemplo, é fundamental para a obtenção de energia necessária
para a realização de uma atividade física. Para que essa glicose seja degradada, processo que veremos na Unidade 4, é
necessário que ela entre na célula, por meio da difusão facilitada.
64
agora é com você
Estão corretas:
a. As afirmativas I e IV.
b. As afirmativas III e IV.
c. As afirmativas I, II e III.
d. As afirmativas I, III e IV.
e. Todas as afirmativas estão corretas.
65
agora é com você
Assinale:
a. Se a alternativa I estiver correta.
b. Se as alternativas II e III estiverem corretas.
c. Se as alternativas I e IV estiverem corretas.
d. Se as alternativas I, II e III estiverem corretas.
e. Se todas as alternativas estiverem corretas.
66
agora é com você
67
meu espaço
68
UNIDADE
III
CICLO CELULAR
Oportunidades de aprendizagem
Olá, caro(a) aluno(a), seja bem-vindo(a) a mais uma unidade do nosso livro de Biologia
e Bioquímica Humana. Na Unidade 2, você conheceu a estrutura e as funções das
organelas celulares, além do transporte de moléculas através de membranas e a
síntese de proteínas. Nesse capítulo, conhecerá o ciclo celular em que as células se
dividem para formar novas células. Este processo é fundamental para a reprodução e
perpetuação da espécie, assim como é essencial para que seres eucariotos renovem
suas células, ou substituam células que foram mortas. No caso de seres procariotos,
a divisão celular é sua forma de reprodução, já que são unicelulares e, quando essa
célula se divide, forma dois novos organismos.
unidade
III
D
urante todo este livro estamos acompanhando as curiosidades de Helena, que começou a estudar sobre
células e ainda possui muitas dúvidas sobre o assunto. No último final de semana, Helena e sua família
pediram delivery de lanche para o jantar. Como não estavam com muita fome, Helena e sua irmã pedi-
ram apenas um lanche para dividir entre as duas. Quando a comida foi entregue, elas tiveram que cortar
o lanche ao meio para dividir, então, aconteceu o que é muito comum entre os irmãos, a discussão sobre qual dos
pedaços era maior e quem ficaria com ele. Quando Helena foi estudar sobre divisão celular, ela se lembrou da divi-
são do lanche e passou a pensar: será que as duas células formadas têm o mesmo tamanho e a mesma composição?
Um lanche, quando é dividido, passa a ter metade do tamanho, será que as células-filhas também seriam reduzidas
à metade do tamanho da célula mãe? E quanto aos cromossomos? Se uma espécie tem sempre o mesmo número de
cromossomos, como esse número se manteria após a divisão celular?
As dúvidas de Helena são muito plausíveis, quando pensamos em coisas que precisamos dividir ao meio em
nosso dia a dia, como quando cortamos uma fruta ao meio, seu tamanho é realmente reduzido, entretanto, vamos
ver que com as células isso não acontece. Durante o ciclo celular, a célula aumenta de tamanho e duplica seu DNA
para que, quando ela se divida em duas células-filhas, essas novas células tenham os mesmos tamanho e número de
cromossomos da célula parental.
72
EDUCAÇÃO FÍSICA
Antes de conhecermos como a célula se divide, Você deve ter encontrado que o ciclo celular é,
acesse o QR Code Célula Didática para conhecer as basicamente, dividido na interfase e na fase mitóti-
etapas do ciclo celular e o que acontece em cada uma ca, mas cada uma dessas fases é subdivida em etapas
delas. Com isso, você deve compreender que a divisão que têm um evento principal que a define. Além dis-
celular é o fim de uma sequência de eventos que a cé- so, você deve ter observado que a mitose tem como
lula está programada para realizar. Além disso, busque produto duas células-filhas idênticas à célula paren-
também a diferença no produto final dos processos tal, diferente da meiose, que dá origem a quatro cé-
chamados mitose e meiose. lulas-filhas com metade do número de cromossomos
da célula parental. Esta diferença acontece porque a
meiose da origem a gametas, que precisam ter metade
do número de cromossomos, já que se unem a outro
gameta para formar o zigoto com o número total de
cromossomos da espécie.
Esquematize em seu Diário de Bordo o ciclo celu-
lar, com todas as suas etapas e anote a principal carac-
terística de cada uma dessas etapas.
73
As células apresentam um tempo de vida, que vai desde um ciclo de, aproximadamente, 1,5 horas, enquanto outras
o momento em que ela foi formada, pela divisão de sua células têm um ciclo celular maior, como os fibroblastos
célula parental, até o momento que ela mesma se divide de mamíferos em cultura celular, que se dividem a cada 20
em outras células, todo esse processo é chamado de ciclo horas, aproximadamente, (ALBERTS et al., 2017a).
celular. Sendo que o objetivo fundamental desse ciclo é O ciclo celular (Figura 1) é dividido, basicamente,
que as células dupliquem seu material genético e se divi- em duas partes: a fase mitótica (M), que é mais curta
dam em duas células-filhas, transmitindo assim seu mate- e onde ocorre a divisão celular, e a interfase, que cor-
rial genético para duas novas células (REECE et al., 2015). responde a, aproximadamente, 90% do ciclo celular. A
A duração deste ciclo varia de acordo com o tipo de interfase possui três fases, a fase S, em que ocorre a du-
célula, em alguns casos, elas se dividem de maneira mais plicação dos cromossomos (o S vem de síntese de DNA),
rápida e com maior frequência, como as leveduras, que têm e as fase G1 e fase G2 (ALBERTS et al., 2017a).
Fase mitóti
ca
Metáfase
Anáfase
se
e
fas
fa
Pró
e
Tel
es
cin
Mitose to
Ci
G2
M
G1
In
ter
fase
Descrição da Imagem: a figura apresenta um círculo rodeado (a maior parte do círculo) por uma seta amarela com a palavra interfase, e outra
seta azul escrito fase mitótica complementa a volta do círculo. Dentro do círculo, a região circundada pela seta amarela é dividida em três partes
em tons de amarelo, uma com o texto G1, a do meio com S, e a última com G2. A parte interior da seta azul é dividida primeiro em quatro partes,
e dentro de cada uma as palavras, respectivamente: prófase, metáfase, anáfase e telófase, no centro destas partes está escrito mitose; para
completar a parte circundada pela seta azul, há uma parte escrito citocinese. Todas essas partes circundadas pela seta azul têm o fundo azul.
74
EDUCAÇÃO FÍSICA
Acreditava-se que as fases G eram um intervalo do ciclo celular, entretanto observou-se que a
célula está em constante metabolismo e crescimento durante toda a interfase, ou seja, durante as
fases G e a fase S ela está em intensa atividade metabólica e aumentando seu tamanho para que
na mitose ela se divida. Este aumento de tamanho se dá pela produção de proteínas e organelas
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
A segunda parte é a fase M, que compreende a mitose, em que a célula divide seu núcleo,
e a citocinese que é a divisão do citoplasma, formando, assim, duas células-filhas. A mitose
é muito mais rápida que a interfase, em uma célula que demora 24 horas para se dividir, por
exemplo, a mitose duraria menos de uma hora. Enquanto a fase S ocuparia de 10 a 12 horas, e o
resto do tempo seria dividido entre as fases G (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
A mitose tem fundamental importância para a multiplicação de células somáticas em organis-
mos multicelulares. Essa multiplicação acontece, diariamente, em humanos, por exemplo. As célu-
las da pele têm um ciclo celular mais rápido que as células nervosas, porque, na pele, células mortas
são descartadas, continuamente, e precisam ser substituídas. Enquanto a maioria dos neurônios,
por exemplo, não se divide porque são altamente especializados e não têm as proteínas necessárias
para a divisão celular. A multiplicação celular feita pela mitose também é importante para o reparo
de lesões teciduais, em que as células mortas precisam ser substituídas (ALBERTS et al., 2017a).
A fase mitótica também é dividida em fases: prófase, prometáfase, metáfase, anáfase e telófase.
Junto com a telófase ocorre também a citocinese, completando, assim, a mitose e, consequentemen-
te, a divisão celular, formando duas células-filhas, e, então, as células-filhas podem repetir o ciclo
celular (REECE et al., 2015). Para que todo o processo do ciclo celular ocorra de maneira ordenada,
a correta duplicação do DNA e a produção de proteínas, existe o sistema de controle do ciclo
celular, que assegura a ordem das etapas e um evento comece quando o anterior termina, como na
divisão do núcleo, que só pode acontecer após a duplicação de todo o DNA. Todo esse processo é
regulado por retroalimentação em pontos estratégicos do ciclo (LEAL-ESTEBAN; FAJAS, 2020).
A seguir, na Figura 2, apresentamos os principais pontos de controle do ciclo celular: 1. Na
transição de G1 para S, que só acontece se for verificado que a condições do meio estão favorá-
veis para a divisão celular, como se há nutrientes suficientes para a célula utilizar durante todo
o ciclo celular. 2. Na mudança de G2 para M, que só acontece se for confirmado que o DNA foi
inteiramente duplicado sem danos. 3. Durante a mitose, que só acontece se for averiguado que
os cromossomos estão devidamente ligados ao fuso mitótico (ALBERTS et al., 2017a).
Os mecanismos de controle do ciclo celular são similares entre os eucariotos, o que é impor-
tante para o estudo desse ciclo, em que são utilizados organismos-modelo, que são eucariotos
mais simples e de fácil manipulação, que possibilitam a compreensão do ciclo celular dos euca-
riotos (ALBERTS et al., 2017b).
75
Ponto de
controle de G1
Figura 2 - Pontos em que ocorre o controle do ciclo
celular
O controle do ciclo celular é fundamental para a criação de células-filhas saudáveis e idênticas à célula
parental. O ciclo celular só tem início quando se confirma as condições favoráveis do meio para a divisão
celular. Ele só continua se é verificado que o DNA foi duplicado de forma correta, e a mitose só se inicia
quando os cromossomos estão devidamente ligados ao fuso mitótico.
Todo este controle do ciclo celular é de extrema importância para que, ao final do ciclo celular, as células-filhas tenham
a maquinaria necessária para funcionar da maneira correta. A falha no controle celular é uma das possibilidades para
o desenvolvimento de células cancerígenas, que não respondem aos sinais normais do ciclo celular. Esta é uma das
hipóteses para o surgimento de células cancerígenas, que quase sempre têm relação com uma mutação no DNA ce-
lular (REECE et al., 2015). Além disso, as células cancerígenas têm outras características relacionadas ao mal funcio-
namento do ciclo celular, por exemplo, param de se dividir em pontos aleatórios do ciclo celular, e não nos pontos de
controle normais. Elas podem ter também um número anormal de cromossomos, alterações no metabolismo celular e
mudanças na superfície celular. Além disso, as células cancerígenas podem secretar substâncias que induzem os vasos
sanguíneos a crescer em direção a elas, facilitando, assim, o acesso do tumor a nutrientes (REECE et al., 2015).
76
EDUCAÇÃO FÍSICA
77
Cromossomo
DNA condensado
Braço p
Centrômero
Gene
Braço q
Telômero
Cromátide Cromátide
Guanina
Dupla hélice de DNA
Adenina Citosina Timina
Figura 3 - Representação do material genético em suas diversas formas durante o ciclo celular
Descrição da Imagem: a imagem tem o desenho em formato de X azul representando um cromossomo, em que cada lado do X é indicado
como uma cromátide-irmã, cada uma das quatro partes do X é um braço da cromátide, o de cima é menor, chamado “braço p”, e o de baixo é
menor, chamado “braço q”. O centro do X que une todos os braços é indicado como centrômero. O braço superior direito do cromossomo é
desenrolado, em forma de hélice, mostrando a condensação do DNA, que vai diminuindo e descendo na imagem. No lado direito, esse DNA é
indicado como gene em uma região em que não está mais enrolado, e, seguindo, ele forma a dupla hélice do DNA e, por fim, a imagem segue
com uma das fitas de DNA e mostra retângulos coloridos com círculos no centro, e cada círculo tem uma letra dentro representando as bases
nitrogenadas. Em amarelo, está o G de guanina, em azul, o T de timina, em verde, o C de citosina e, em rosa, o A de adenina.
Enquanto uma célula não está duplicando seu material genético, os cromossomos ficam no formato de uma longa fita
de cromatina. Quando duplicados, os cromossomos passam a ter duas cópias idênticas do cromossomo original que são
unidas por coesinas. Essas cópias são chamadas cromátides-irmãs, que possuem uma região chamada centrômero,
em que as cromátides estão mais próximas. De cada lado do centrômero a cromátide é chamada braço da cromátide. O
braço mais curto é chamado braço p, enquanto o braço mais longo é chamado braço q (NELSON; COX, 2017).
Após serem duplicados, os cromossomos se enrolam e ficam densamente condensados, o que os deixa mais curtos
e espessos. Nesse momento, é possível visualizá-los ao microscópio óptico. Durante a divisão celular, as duas cromá-
tides se separam, e cada uma vai para o núcleo de uma célula-filha. Com esta separação, as cromátides passam a ser
cromossomos individuais, não sendo mais chamadas de cromátides (NELSON; COX, 2017).
78
EDUCAÇÃO FÍSICA
Como nós vimos na Unidade 1, a capacidade de um organismo se reproduzir, originando mais organismos da
mesma espécie é a principal característica dos seres vivos. Este processo pode ser observado quando um animal dá
origem a outro animal da mesma espécie, ou uma planta só pode ter sido originada por outra planta. A reprodução
acontece, inicialmente, em nível celular, sendo chamada divisão celular (ALBERTS et al., 2017b).
Para que a proliferação celular tenha início, é preciso que Quando a célula entra na fase de mitose, os micro-
tenham nutrientes suficientes e moléculas sinalizadoras túbulos do citoesqueleto se desmontam e se rearran-
no meio extracelular. Caso estas condições não estejam jam para formar o fuso mitótico (Figura 4), que são
favoráveis, a célula pode atrasar a etapa G1 ou, até mes- fibras de microtúbulos e proteínas que se unem aos
mo, entrar em um estado de repouso chamado de G0 centrômeros das cromátides-irmãs. Os fusos mitóticos
(ALBERTS et al., 2017a). No caso de seres procariotos são formados nos centrossomos, que se dividem em
e eucariotos unicelulares, a divisão da sua única célula dois, durante a interfase, e se localizam próximos ao
dá origem a um novo organismo, por isso, é considerada núcleo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Durante a
sua forma de reprodução. Esse processo de reprodução é mitose, estes centrossomos se movem pelo crescimento
chamado fissão binária, em que a célula cresce até do- do fuso mitótico e, no final da prometáfase, estão loca-
brar o seu tamanho e se divide em duas outras células. lizados um em cada polo da célula. Saindo de cada cen-
Assim como nos eucariotos, os seres unicelulares du- trossomo, os microtúbulos formam um arranjo radial
plicam seu material genético e dividem seu citoplasma chamado áster (Figura 4). Com isso, o fuso mitótico
para formar duas novas células, nesse caso, dois novos inclui os centrossomos, os microtúbulos do fuso e os
organismos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). ásteres (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
79
Cromátides Áster
-irmãs Centrossomo Cada cromátide-irmã tem uma estrutura em seu cen-
Placa trômero chamada cinetócoro. Na prometafase, alguns
metafásica
(imaginária) microtúbulos se ligam aos cinetócoros, que estão posi-
cionados em direções opostas do cromossomo, que pas-
sam a ser chamados de microtúbulos do cinetócoro.
Quando esta ligação acontece, os cromossomos come-
çam a se movimentar em direção ao polo que o mi-
Cinetocoros crotúbulo está ligado (REECE et al., 2015). Quando os
dois cinetócoros estão ligados a microtúbulos de polos
diferentes, eles também estão sendo puxados por esses
microtúbulos para polos opostos, que leva os cromos-
Sobreosição dos somos a se posicionarem, inicialmente, no centro da cé-
microtúbulos não
Microtúbulos
pertencentes ao
do cinetócoro lula na metáfase. Nessa fase, os centrômeros de todos os
cinetócoro
Microtúbulos cromossomos estão posicionados no plano médio entre
os fusos dos dois polos, plano esse que é imaginário cha-
mado placa metafásica (REECE et al., 2015).
0,5 μm Uma célula sai da fase G2 com seu DNA já duplica-
Cromossosmos do, suas proteínas e organelas multiplicadas, seu tama-
nho aumentado, e os centrossomos formados. Em segui-
Centrossomo
da, é iniciada a mitose pela fase da prófase. Durante essa
1 μm fase, os cromossomos ficam mais condensados e podem
até ser visíveis ao microscópio óptico. Além disso, os nu-
Figura 4 - O fuso mitótico na metáfase
Fonte: Reece et al. (2015, p. 238). cléolos desaparecem, o fuso mitótico começa a ser for-
mado e, com ele, os ásteres e os centrossomos começam a
Descrição da Imagem: a imagem tem um círculo amarelo re-
presentando uma célula. Dentro dele, nas suas extremidades se afastar para os polos opostos (ALBERTS et al., 2017b).
superior e inferior, tem dois pequenos retângulos amarelos em
cada uma com filamentos laranja que vão até o centro do círculo, A segunda fase da mitose é a prometáfase, os cro-
indicados como microtúbulos do cinetocoro. O polo superior está
indicado como áster, os pequenos retângulos, como centrosso-
mossomos são ainda mais condensados. Bem como o
mo. No centro do círculo, há desenhos em formato de X azuis, in- envelope nuclear se desintegra, sendo assim, os micro-
dicados como cromátides-irmãs, onde cada par de cromátide tem
um cromossomo em azul claro e outro mais escuro. Eles estão túbulos chegam até a região do núcleo. Cada croma-
dispostos em uma placa que é indicada como placa metafásica
imaginária. No centro dessas estruturas azuis, há círculos pretos tina tem um cinetócoro em seu centrômero, onde os
indicados como cinetócoros. Dos cinetócoros sai uma flecha cinza
que indica uma imagem de microscópio de uma estrutura escura
microtúbulos se ligam (ALBERTS et al., 2017b). Em
com vários filamentos saindo dela; o centro dessa estrutura é seguida, vem a fase chamada metáfase, em que os
indicado como cinetócoro, e os filamentos como microtúbulo do
cinetócoro. Abaixo dessas imagens e à esquerda da figura, tem microtúbulos se unem aos cinetócoros das cromáti-
outra imagem de microscopia de filamentos dispostos da mesma
forma que os da figura anterior com cromossomos escuros no des-irmãs e começam a deslocá-los para os centros-
centro. Esses filamentos são indicados como microtúbulos, e o
local em que se unem nos polos é indicado como centrossomo. somos. Com isso, os centrossomos ficam posicionados
Uma barra na vertical com aproximadamente 1,5 cm, ao lado da
figura, e indica uma escala de 1 micrômetro.
no centro da célula, e os cromossomos se reúnem na
placa metafásica (ALBERTS et al., 2017b).
80
EDUCAÇÃO FÍSICA
81
Prófase Prometáfase
Fuso mitótico Áster Centrômero Fragmentos Microtúbulos
prematuro do envelope não pertencentes
nuclear ao cinetócoro
10 μm
Metáfase Anáfase Telófase e Citocinese
Placa Sulco de Formação
metafásica clivagem do nucléolo
Cromossomos
-filhos Formação
Fuso Centrossomo em do envelope
um polo do fuso nuclear
Figura 5 - Micrografias de fluorescência de células pulmonares de uma salamandra. Em azul temos os cromossomos (22 cromosso-
mos), em verde os microtúbulos e em vermelho os filamentos intermediários. Abaixo de cada micrografia está um esquema didático
das fases do ciclo celular / Fonte: adaptada de Reece et al. (2015).
82
EDUCAÇÃO FÍSICA
Descrição da Imagem: a imagem mostraseis retângulos azuis com os títulos: G2 da interfase, prófase, prometáfase, metáfase, anáfase e
telófase e citocinese. Acima de cada retângulo, tem uma imagem de microscopia de fluorescência mostrando a etapa correspondente, todas
com um fundo preto. Nessa imagem, os cromossomos estão em azul, os microtúbulos em vermelho e os filamentos intermediários em verde.
Abaixo de cada retângulo azul, tem um esquema representativo da fase do ciclo celular correspondente. Acima do primeiro retângulo azul
com nome prófase, tem uma imagem com fundo preto, em seu centro tem um círculo azul, em uma das extremidades dele tem filamentos
verdes e, ao seu redor, filamentos vermelhos. Abaixo do retângulo azul tem um desenho de um círculo laranja, com um círculo branco menor
dentro e, dentro dele, filamentos duplos e largos azuis indicados como cromossomos, formados por duas cromátides-irmãs. O meio dele está
identificado como centrômero. Ainda dentro do círculo laranja há dois círculos pequenos amarelos setados como áster, que são ligados entre si
por filamentos amarelos identificados como fuso mitótico prematuro. Ao lado desse círculo, tem uma pequena flecha cinza para o lado direito,
que indica outro círculo laranja com os filamentos azuis na sua região central, que são os cromossomos; cada círculo amarelo em um polo, e
os filamentos amarelos indo em direção aos polos opostos, identificados como microtúbulos não pertencentes ao cinetócoro, e no meio dos
cromossomos indicado como cinetócoro. Ao redor dos cromossomos, há estruturas sombreadas de azul, que são identificadas como fragmentos
do envelope nuclear. Acima desse desenho, tem o retângulo azul com o nome prometáfase, e, acima dele, a imagem de microscopia com fundo
preto, filamentos azuis pareados na região central, filamentos verdes nas extremidades e filamentos vermelhos ao redor de todos os outros.
Ao lado do desenho do círculo laranja, tem outra pequena seta indicando para o lado direito, onde há outro círculo laranja, com filamentos
azuis organizados em pares, e os pares um ao lado do outro no centro do círculo, indicados como placa metafásica. Em cada extremidade,
tem os círculos amarelos de onde saem os filamentos amarelos (fuso) que vão até os cromossomos ou até o outro círculo amarelo, que são
nomeados de centrossomo em um polo do fuso. Acima desse desenho, há o retângulo azul em que está escrito metáfase, acima dele, a imagem
de microscopia com fundo preto no centro, cromossomos azuis e filamentos verde saindo de duas extremidades opostas e indo em direção
ao centro, com filamentos vermelhos ao redor de todos os outros. Do círculo laranja sai outra pequena seta cinza indicando para a direita o
próximo círculo laranja com os círculos amarelos nas extremidades opostas e filamentos amarelos saindo deles e se unindo ao centro de es-
truturas azuis e compridas com duas extremidades se dobrando em formato de V, indicadas como cromossomos filhos. Acima desta ilustração,
tem o quadrado azul com o nome anáfase acima dele, a foto de microscopia com um fundo preto, cromossomos azuis se separando em duas
partes e ligados a filamentos verdes, todos eles envoltos por um emaranhado de filamentos vermelhos. Do círculo laranja, sai uma seta cinza
indicando outro círculo laranja que está se dividindo ao meio, formando dois outros círculos menores, na região em que ele está se dividindo
está indicada como sulco de clivagem. Em cada um desses círculos menores tem o pequeno círculo amarelo, filamentos azuis emaranhados
e regiões com sombreado azul sendo indicadas como formação do envelope nuclear, e uma dessas regiões que está ligada ao filamento azul
está identificada como formação do nucléolo. Acima desse desenho tem o retângulo azul com nome telófase e citocinese, e, acima dele, uma
micrografia com um emaranhado vermelho comprido e se dividindo ao meio, com regiões azuis em cada lado, e filamentos verdes no meio.
Helena se perguntou como uma célula era capaz de se dividir sem diminuir seu tamanho e seu número de cromos-
somos. Em geral, ao se dividir, uma célula forma duas células-filhas, geneticamente idênticas, e isso acontece porque
durante as fases da interfase a célula duplica seus cromossomos, produz mais organelas e proteínas e aumenta de
tamanho. Assim, ao se dividir, as células-filhas tem as mesmas características da célula parental (ALBERTS et al.,
2017a). Porém, no caso de seres vivos que se reproduzem por gametas por meio da reprodução sexuada, a união dos
gametas dá origem ao zigoto, que se desenvolve formando um novo ser vivo, porém, se cada gameta tiver o mesmo
número de cromossomos da célula parental, o filho teria o dobro de cromossomos dos pais. Mas isso não acontece,
porque os gametas são formados pelo processo de meiose, em que as células-filhas têm metade do número de cro-
mossomos das células parentais (ALBERTS et al., 2017a).
Cada espécie de organismos eucarióticos tem um número de cromossomos característico, presente em todos
os seres daquela espécie, que é chamado de um número de cromossomos diploide (2n). No caso dos humanos,
por exemplo, cada célula somática que compõe o corpo humano tem 23 pares de cromossomos, totalizando 46
cromossomos. Já suas células reprodutivas têm a metade do número de cromossomos, por isso, são chamadas de
haploides (n). No caso dos gametas humanos (espermatozoides e óvulos), possuem 23 cromossomos, porque o zi-
goto será formado pela união de dois gametas, totalizando, assim, 46 cromossomos, que é o número característico
da espécie humana (REECE et al., 2015).
83
A meiose assemelha-se muito à mitose. Antes dela, também ocorre a duplicação do material genético, entretanto ela
possui duas divisões celulares consecutivas, chamadas meiose I e meiose II. Por isso, ao fim dessas divisões, temos
quatro células filhas com metade do número de cromossomos da célula parental (REECE et al., 2015).
Como vimos anteriormente, as cromátides-irmãs são a dessas células filhas passa, então, pela meiose II, que é com-
cópia de apenas um cromossomo, que são unidas pela posta pelas seguintes etapas: prófase II, metáfase II, anáfase
coesão das cromátides-irmãs, ou seja, essas cromátides II e telófase II com a citocinese. O produto da meiose II são
juntas são um cromossomo duplicado. Já quando dize- quatro células filhas com metade do número de cromosso-
mos cromossomos homólogos estamos nos referindo mos da célula parental (ALBERTS et al., 2017a).
a dois cromossomos diferentes, um vindo do pai, e ou- Na prófase I, cada cromossomo se pareia com seu
tro da mãe. Mesmo que pareçam iguais ao microscópio, cromossomo homólogo, alinhando seus genes. Nesse
eles podem ter genes diferentes, que são chamados ale- momento, pode ocorrer o processo chamado crossing
los. Esses alelos ficam na mesma região dos cromosso- over (Figura 6). Nele, o DNA é quebrado por proteínas
mos, região essa chamada de loci (REECE et al., 2015). específicas, e cada extremidade livre se liga à extremi-
Essas definições são importantes para entender a meio- dade da cromátide não irmã do outro cromossomo. É
se e a formação de gametas que veremos agora. necessário que isso ocorra, pelo menos, uma vez em
A meiose I é subdividida em quatro fases: prófase I, cada par de cromossomos homólogos para que eles per-
metáfase I, anáfase I e telófase I. Além da citocinese, que maneçam unidos durante a migração para a placa me-
ocorre concomitante ao final da telófase I, ao final da meio- tafásica na metáfase I. Quando todos os cromossomos
se I temos a formação de duas células filhas com a mesma homólogos estão ligados pelo quiasma, são chamados
quantidade de cromossomos da célula parental. Cada uma cromossomos bivalentes (REECE et al., 2015).
84
EDUCAÇÃO FÍSICA
Cromossomos Cromátides
homólogos Bivalente recombinantes
Figura 6 - Processo de crossing over que acontece entre cromossomos homólogos na prófase I da meiose
Descrição da Imagem: a imagem mostra, do lado esquerdo, duas figuras em formado de X, com um círculo no meio, sendo uma roxa e outra
azul. Essas figuras estão indicadas como cromossomos homólogos. Cada uma das duas partes do cromossomo azul está indicada como cro-
mátides-irmãs. Uma das partes do cromossomo roxo e uma parte do cromossomo azul estão indicadas por setas como cromátides não irmãs.
Ao lado dos cromossomos homólogos citados anteriormente, sai uma seta apontando para a direita, indicando dois outros cromossomos,
um azul e outro roxo denominados bivalentes, mas com um de seus braços sobrepostos ao outro, onde houve troca de suas extremidades
sobrepostas, e o ponto de contato entre os braços está indicado como quiasma. Deles, sai outra seta indicando mais dois cromossomos,
sendo um azul e outro roxo, mas com as extremidades de dois de seus braços com a cor trocada, ou seja, o cromossomo roxo com extremi-
dade azul e o cromossomo azul com extremidade roxa. Esses braços que realizaram a troca são indicados como cromátides recombinantes.
O crossing over tem grande importância para o aumento da variabilidade genética. Com a troca de partes do DNA
entre os cromossomos homólogos, eles passam a ser chamados cromossomos recombinantes. Como o crossing over
ocorre durante a meiose, e ela é responsável por criar gametas, consequentemente, é responsável pela transmissão do
material genético para a prole. Estes diferentes arranjos que podem ser feitos pelas cromátides produzem gametas
geneticamente diferentes (ALBERTS et al., 2017a).
Toda a modificação morfológica que ocorre na prófase I é base para que ela seja dividida em cinco estágios diferentes
que ocorrem em sequência. Começando com o leptoteno, em que os cromossomos homólogos se condensam, pareiam-se
e é iniciada a recombinação genética. Em seguida, começa a ser formado o complexo sinaptonêmico, onde está ocorren-
do a recombinação, etapa esta chamada zigoteno. Este complexo são filamentos transversais entre os núcleos axiais de pro-
teínas onde os cromossomos homólogos estão organizados. Quando esse complexo é formado, dizemos que o cromossomo
fez uma sinapse, sendo que eles podem fazer várias sinapses entre si, ao longo de sua extensão (ALBERTS et al., 2017a).
85
Então, começa o paquiteno, em que os cromos- A telófase I começa com cada extremidade da cé-
somos homólogos estão unidos por sinapses em sua lula com um conjunto haploide de cromossomos du-
extensão, sendo que uma célula pode ficar neste está- plicados. A citocinese ocorre ao mesmo tempo que a
gio por dias, até que, no diplóteno, inicie a separação telófase I e divide o citoplasma da célula ao meio, for-
dos complexos sinaptonêmicos e a condensação dos mando, assim, duas células-filhas haploides (REECE
cromossomos. Somente quando esse complexo é de- et al., 2015). Em seguida, cada uma dessas células filha
gradado, é possível observar os quiasmas, que são as passam pela meiose II. A primeira etapa é a prófase II,
conexões inter-homólogas entre cromátides não irmãs. em que se formam as fibras do fuso. Além disso, os cro-
Por fim, ocorre a diacinese, em que os cromossomos mossomos que são compostos por duas cromátides-ir-
terminam de se condensar, e o envoltório nuclear é de- mãs são associados aos microtúbulos pelos cinetocoros
gradado (ALBERTS et al., 2017a). e começam a se dirigir para a região da placa metafá-
A segunda etapa da meiose I é a metáfase I, em sica. Porém essas cromátides irmãs não são, genetica-
que os pares de cromossomos homólogos estão dispos- mente, iguais, devido ao crossing over que ocorreu na
tos na placa metafásica, com um cromossomo de cada prófase I (REECE et al., 2015).
par voltado para um polo diferente (Figura 7), com Na metáfase II, os cromossomos estão localiza-
uma cromátide ligada ao microtúbulo de cinetócoro de dos na placa metafásica e ligados ao fuso mitótico.
um polo, e a outra cromátide-irmã ligada ao microtú- Além disso, as cromátides estão ligadas às fibras do
bulo do polo oposto (REECE et al., 2015). fuso pelo cinetócoro. Em seguida, ocorre a anáfase
Na anáfase I, as proteínas que unem as cromáti- II, em que as cromátides-irmãs são separadas e se
des-irmãs dos cromossomos homólogos são quebra- deslocam para polos opostos da célula (REECE et al.,
das e, consequentemente, os cromossomos homólogos 2015). Por fim, na telófase II ocorre a formação de
se separam e se movem em direção a polos opostos, dois núcleos envolvendo cada um dos grupos de cro-
por meio do fuso mitótico. Entretanto as cromátides- mossomos. Concomitante à citocinese, que divide o
-irmãs permanecem ligadas por seu centrômero e são citoplasma ao meio, formam-se, assim, quatro células
levadas para o mesmo polo. Ou seja, cada polo terá filha com um número haploide de cromossomos, ou
um cromossomo homólogo com suas duas cromáti- seja, metade do número de cromossomos da célula
des-irmãs (REECE et al., 2015). parental (Figura 7) (REECE et al., 2015).
86
EDUCAÇÃO FÍSICA
Fuso de
clivagem
Cromossomos
Cromossomos Fragmentos homólogos se
homólogos do envelope separam
nuclear Cada par de cromossomos Duas células haploides
Microtúbulo
Cromossomos homólogos homólogos se separa são formadas; cada
anexado ao
duplicados (vermelho e cromossomo ainda
cinetócoro
azul) segmentos pareados consiste em duas
e trocados, 2n = 6 neste Cromossomos se cromátides-irmãs
exemplo alinham por pares
Figura 7 - Representação da célula em cada uma das etapas da meiose / Fonte: Reece et al. (2015, p. 258 e 259).
87
Descrição da Imagem: a imagem mostra um estreito retângulo azul, na horizontal, escrito Meiose I: separa os cromossomos homólogos.
Abaixo dele há quatro retângulos azuis. No primeiro, está escrito prófase I, abaixo dele, há um círculo laranja que presenta a célula, com dois
círculos menores amarelos em seu interior, indicados como centrossomo (par de centríolos) e ligados por filamentos amarelos denominados
fusos. Além disso, tem três conjuntos contendo dois filamentos vermelhos unidos, nomeados de cromátides-irmãs, ao lado de dois filamentos
azuis unidos. O centro dele está indicado como quiasmas, e a dupla de filamentos azuis e vermelhos juntos está sinalizado como cromossomos
homólogos. Disperso pelo círculo tem manchas sombreadas roxas indicadas como fragmentos do envelope nuclear. Abaixo desse desenho,
tem o texto: “Cromossomos homólogos duplicados (vermelho e azul) segmentos pareados e trocados, 2n = 6 neste exemplo”. Desse círculo, sai
uma flecha cinza indicando outro círculo laranja e, acima dele, o retângulo azul escrito metáfase I. No círculo tem os três grupos de filamento
do círculo anterior dispostos um ao lado do outro, no centro do círculo, por onde passa uma linha tracejada chamada de placa metafásica. O
centro desses filamentos é indicado como centrômero com cinetócoro. Em cada extremidade tem um pequeno círculo amarelo de onde saem
filamentos amarelos que vão até o meio do círculo, chamados de microtúbulo anexado ao cinetócoro, ou até o outro círculo amarelo. Abaixo
da imagem, tem o texto: “Cromossomos se alinham por pares homólogos”. Desse desenho sai uma seta cinza indicando outro círculo laranja
do mesmo tamanho. Acima dele, um retângulo azul escrito anáfase I. Dentro do círculo, os filamentos azuis e vermelhos estão se separando
e se dirigindo a extremidades opostas, indicados como: “cromátides-irmãs permanecem ligadas”, com parte de suas extremidades com a cor
do outro filamento. Ou seja, filamentos vermelhos com extremidades azuis, e filamentos azuis com extremidades vermelhas. A separação
dos azuis e vermelhos está indicada como: “Cromossomos homólogos se separam”. Em cada polo do círculo tem um pequeno círculo ama-
relo de onde saem filamentos amarelos que se ligam aos vermelhos e azuis. Abaixo desse desenho, tem o texto: “Cada par de cromossomos
homólogos se separa”. Saindo desse desenho, tem uma seta para a esquerda indicando uma forma parecida com a união de dois pequenos
círculos com um retângulo azul em cima, e, nesse retângulo, está o texto: “telófase e citocinese”. O desenho é formado por uma estrutura
que se parece com um círculo se dividindo ao meio e formando dois menores, e esse local de divisão é indicado como fuso de clivagem. Em
cada um deles tem um pequeno círculo amarelo em extremidades opostas, os filamentos azuis e vermelhos e um sombreado roxo. Abaixo
desse desenho, o texto: “Duas células haploides são formadas; cada cromossomo ainda consiste em duas cromátides-irmãs”. Desse desenho,
saem duas setas que culminam na parte de baixo da imagem. Nessa parte, tem um grande retângulo azul com o texto: “Meiose II: Separação
das cromátides-irmãs”. Abaixo deles, outros quatro retângulos azuis que serão descritos a seguir. Cada seta que saiu da imagem anterior
indica um novo círculo laranja e, no decorrer dessa imagem, esses círculos vão se repetir, um abaixo do outro, mostrando que o mesmo que
acontece em um deles acontece no outro, em cada fase mostrada. Entre esses círculos repetidos tem o texto: “Durante outro ciclo da divisão
celular, as cromátides-irmãs finalmente se separam; resultando em quatro células-filhas haploides, contendo cromossomos não duplicados”.
O primeiro retângulo azul tem o texto: “prófase II” e, abaixo deles, os dois círculos iguais indicados pelas setas da telófase I. Nesses círculos,
há os dois círculos amarelos separados por filamentos amarelos, três pares de filamentos azuis e vermelhos com as extremidades com cores
trocadas e regiões sombreadas de roxo. Deles, saem setas indicando outros dois círculos em que há acima um retângulo azul escrito metáfase
II. Nesse círculo, os filamentos azuis e vermelhos estão dispostos no centro, ao longo de uma linha tracejada, e, por ela, passam filamentos
amarelos ligados a dois círculos amarelos dispostos em polos opostos. De cada uma dessas figuras, sai uma seta cinza indicando dois outros
círculos iguais. Acima deles, um retângulo azul escrito anáfase II. Nesses círculos, a diferença dos anteriores é que os filamentos azuis e ver-
melhos estão separados e passam a ser apenas um filamento de cada dupla para cada lado do círculo, indicados como cromátides-irmãs se
separam. De cada uma dessas figuras, sai uma seta indicando dois círculos se dividindo ao meio, com um retângulo azul acima deles escrito
telófase II e citocinese. Neles, há os mesmos pequenos círculos amarelos em cada extremidade, os filamentos que se separaram e as regiões
sombreadas de roxo. Essas últimas figuras têm o texto: “Células-filhas haploides se formam”.
Assim como na mitose, erros no controle da meiose também podem acarretar danos, mas, nesse caso, aos game-
tas e, consequentemente, à prole. Existem diversas síndromes geradas por erros na meiose, como a síndrome de
Down, que acontece devido a um erro na separação do cromossomo 21, que, provavelmente, não se separa de seu
cromossomo homólogo, gerando um gameta com dois cromossomos 21 e, consequentemente, uma pessoa com
três cromossomos 21 (REECE et al., 2015).
Alguns desses erros têm impacto na prole, mas a mutação é compatível com a sobrevivência, principalmente se
houver intervenção nos problemas de saúde derivados da mutação. A síndrome de Down é um exemplo claro de
que se cuidarem de eventuais problemas gerados pela síndrome, o indivíduo pode ter uma vida normal. Entretanto,
dependendo do cromossomo ou da região do cromossomo em que esse erro ocorre, o embrião pode desenvolver
síndromes que não são compatíveis com a vida, como é o caso da Síndrome de Edwards, em que a criança nasce com
diversos sintomas e, na grande maioria dos casos, morre em poucos meses (REECE et al., 2015).
88
EDUCAÇÃO FÍSICA
A citogenética é a
área que estuda os
cromossomos, des-
de sua estrutura até
sua função. Essa área
está em constante de-
senvolvimento, tanto de novas técnicas para o
estudo cromossomal quanto de novas desco-
bertas sobre essa estrutura.
89
agora é com você
90
agora é com você
91
agora é com você
92
meu espaço
93
meu espaço
94
UNIDADE
IV
METABOLISMO ENERGÉTICO
Oportunidades de aprendizagem
Até agora, vimos, nas unidades anteriores, a composição bioquímica das células,
a caracterização das organelas celulares e a divisão celular. Para que toda esta
maquinaria celular funcione, ela precisa de uma fonte de energia, que, nas
células animais, é obtida principalmente pela molécula de glicose. Nesta unidade,
entenderemos como a célula utiliza uma molécula orgânica para obter energia, os
processos necessários para que isso aconteça e os produtos desses processos.
unidade
IV
H
elena sempre foi uma garota ativa, na escola, participa das aulas de Educação Física com entusiasmo e vai
à academia todos os dias. Para ter um melhor rendimento na academia ela procurou um nutricionista.
Este profissional fez seu cardápio tendo em vista os horários de atividade de Helena, por exemplo criando
um pré-treino para ela ingerir antes de ir para a musculação e um pós-treino para ingerir após o exercício.
Após algumas semanas seguindo a nova dieta, Helena começou a perceber as mudanças no seu corpo, seu rendimento
e sua disposição. Foi então que ela começou a se questionar de que maneira seu corpo utilizava os alimentos que ela
comia? Como isso era transformado em energia? Qual a diferença entre ela comer uma proteína ou um carboidrato?
As dúvidas de Helena são bastante interessantes para que se conheça o funcionamento do corpo e, assim, pos-
samos entender do que ele precisa. As proteínas que ingerimos são degradadas em nosso sistema digestório e seus
aminoácidos são utilizados pelas células para a produção de outras proteínas, que, como vimos em outros capítulos,
a síntese proteica é parte importante do metabolismo. Já os carboidratos são nossa principal fonte de energia. Espe-
cialmente a molécula de glicose que compõe os açucares é utilizada na respiração celular para a síntese de adenosina
trifosfato, uma molécula energética que a célula utilizará para desempenhar trabalho.
98
EDUCAÇÃO FÍSICA
Antes de começarmos a entender como a célula de- geral do metabolismo energético, antes de começarmos
grada moléculas para adquirir energia, pesquise em sites a detalhar cada uma dessas etapas.
de busca na internet quais são as etapas da respiração ce- Faça um esquema em seu Diário de Bordo das
lular e qual o principal produto energético de cada uma principais etapas da respiração celular e os produtos
delas. Isso é importante para que você tenha uma visão de cada uma delas.
Para que a célula realize suas atividades, como transpor- do que o principal composto é a adenosina-trifosfato
te de solutos pela membrana, divisão celular, produção (ATP) (JUNQUEIRA ; CARNEIRO, 2013).
de proteínas e tantos outros processos, é preciso que ela Os depósitos de triacilglicerídeos e glicogênio são
obtenha energia de alguma forma. A respiração celular estáveis e concentrados, porém têm um difícil acesso,
é o processo responsável pela obtenção de energia em enquanto que o ATP é instável, com a energia não mui-
células eucarióticas a partir da quebra gradual de liga- to concentrada, mas de fácil acesso, já que a enzima que
ções covalentes de moléculas orgânicas que sejam ricas rompe a molécula de ATP, chamada ATPase, é muito
em energia (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). O cito- abundante na célula. Esta diferença pode ser observa-
plasma celular possui uma reserva de energia na forma da quando a glicose é decomposta em água e gás car-
de moléculas de triacilglicerídeos (gorduras neutras) e bônico e libera 690 kcal/mol, ao passo que a hidrólise
de moléculas de glicogênio. Além de armazenar energia das duas ligações que o ATP possui rende 20 kcal/mol
também por meio de compostos intermediários, sen- (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
99
O ATP tem duas ligações ricas em energia e, geralmente, apenas uma delas é
rompida. Quando isso acontece, uma ligação libera, aproximadamente, dez
quilocalorias por mol, formando adenosina-difosfato (ADP) e um fosfato
inorgânico, conforme a seguinte equação (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013):
ATP → ADP + Pi
100
EDUCAÇÃO FÍSICA
A primeira lei da termodinâmica é o princípio da conservação de energia, em que a energia não pode ser
criada ou destruída, mas pode ser transformada ou transferida. Por exemplo os animais que convertem a energia quí-
mica das moléculas orgânicas provenientes dos alimentos que ingerem em energia cinética para se movimentar. Essa
energia química pode ser também transformada em outros tipos de energia, de acordo com a necessidade do animal
(REECE et al., 2015). Porém, se a energia não pode ser destruída, porque os animais precisam se alimentar, continu-
amente, para ter uma fonte de energia, e não apenas reutilizam a energia que foi transformada? Quando a energia é
transformada, parte dela não pode mais ser utilizada. Quando ocorre uma transformação ou transferência de energia,
parte dela pode ser perdida de alguma forma, como ser liberada na forma de calor (REECE et al., 2015).
Quando a energia é transformada, aumenta a desordem do universo, e essa desordem é medida pela entropia,
ou seja, quanto maior a aleatoriedade da disposição de uma matéria, maior a entropia. Nisso se baseia a segunda lei
da termodinâmica, em que toda transformação de energia aumenta a entropia (REECE et al., 2015). Cada reação
química que compõe o metabolismo é chamada de rota metabólica, ela tem início com uma molécula que passa por
várias etapas específicas, catalisadas por enzimas definidas, que, ao final de todas as reações, é transformada, formando
um produto diferente do inicial (Figura 1) (REECE et al., 2015).
Descrição da Imagem: a figura apresenta um quadrado verde com a letra A identificado como “molécula inicial”; desse quadrado parte uma
flecha com o texto “reação 1” e, acima dele, um retângulo lilás com o texto “enzima 1” em branco. Essa seta indica um quadrado azul com a letra
B dentro e dele parte outra seta com o texto “reação 2”, e, acima da seta, um retângulo lilás escrito “enzima 2” em branco. Essa segunda seta
aponta para um quadrado marrom com a letra C, e desse quadrado parte uma seta com o texto “reação 3”, e, acima dela, um retângulo lilás
escrito “enzima 3”. Essa última seta aponta para um quadrado laranja com a letra D e o texto “produto.
As rotas metabólicas podem ser divididas em dois tipos, de acordo com a molécula que será transformada. Nas rotas
catabólicas ocorre a decomposição de moléculas complexas, formando moléculas mais simples e, com isso, libera
energia, que será utilizada pela célula. Nesse processo, os átomos da molécula inicial se rearranjam, o que libera ener-
gia e forma um produto com menos energia que a molécula inicial. Um exemplo de rota catabólica é a respiração
celular, em que a glicose na presença de gás oxigênio é degradada, formando gás carbônico e água e liberando energia
para a célula utilizar em outros processos (REECE et al., 2015).
101
Uma das formas de utilizar esta energia produzi- as rotas catabólicas e anabólicas estão constantemente
da pelas rotas catabólicas é nas rotas anabólicas, em presentes no metabolismo celular e acontecem de acor-
que moléculas complexas são biossintetizadas a partir do com a necessidade da célula (REECE et al., 2015).
de moléculas mais simples, e para isso a célula precisa Nos eucariotos, o processo de respiração celular
utilizar energia, por exemplo quando a célula produz acontece em uma organela chamada mitocôndria.
proteínas a partir de aminoácidos (REECE et al., 2015). Como vimos na Unidade 1, a mitocôndria é uma or-
Quando ingerimos uma proteína, ela é convertida em ganela alongada, com uma dupla camada de mem-
aminoácidos, que podem ser transformados em açúca- branas fosfolipídicas envolvendo a matriz mitocon-
res, assim como os açucares podem ser degradados, for- drial, sendo que o espaço entre essas membranas é
mando aminoácidos e, caso a célula precise, esses ami- denominado espaço intermembranoso (Figura 2)
noácidos podem se ligar formando proteínas. Ou seja, (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Uma mitocôndria pode dar origem a outras duas a partir da sua divisão, e é assim que se formam novas mitocôndrias.
Para fazer a síntese proteica e formar novas organelas, as mitocôndrias possuem um genoma próprio, mesmo que in-
completo, chamado de DNA mitocondrial. Uma particularidade deste material genético é que o DNA mitocondrial
é, exclusivamente, materno, porque vem apenas do óvulo, sem participação do espermatozoide (JUNQUEIRA; CAR-
NEIRO, 2013). As características das mitocôndrias vão de acordo com o processo de simbiose, sugerindo que elas te-
nham se originado de bactérias anaeróbias que criaram uma relação simbionte com células de eucariotos anaeróbios.
Os ribossomos, o DNA e a membrana interna das mitocôndrias se assemelham às mesmas estruturas de bactérias
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
102
EDUCAÇÃO FÍSICA
103
Membrana
externa
Cristas
mitocondriais
Matriz
Membrana
interna
Figura 3 - Eletromicrografia de uma mitocôndria em que é possível observar sua estrutura alongada, a dupla camada de membrana, a
matriz e a crista mitocondriais / Fonte: Junqueira e Carneiro (2013, p. 73).
Descrição da Imagem: a figura é uma imagem de microscopia em preto e branco. Nela, tem uma estrutura grande, alongada, mais escurecida.
Essa estrutura tem duas bordas, sendo que a mais interna é indicada como membrana interna, e a mais externa como membrana externa. Seu
interior é escurecido indicado como matriz, nele, há estruturas em formato de filamentos alongados indicados como cristas mitocondriais. O
fundo dessa imagem é branco com manchas em tons de cinza.
Existem reações químicas que ocorrem, espontanea- As reações químicas podem ser classificadas em
mente, enquanto outras precisam de uma fonte de ener- dois tipos, de acordo com a variação de energia li-
gia externa para ocorrer. As leis da termodinâmica men- vre do sistema. As reações exergônicas são aquelas
cionadas anteriormente se aplicam a todo o universo, e em que ocorre liberação de energia livre e ocorrem
esse universo é como um “sistema” que possui energia espontaneamente. Enquanto que as reações en-
livre. A energia livre é uma parte da energia capaz de dergônicas são aquelas que absorvem energia livre,
realizar trabalho se estiver em condições constantes de armazenando essa energia nas moléculas e não são
temperatura e pressão (ALBERTS et al., 2017a). espontâneas (ALBERTS et al., 2017a).
104
EDUCAÇÃO FÍSICA
105
Quando o ATP reage com a água, passa de um es- celular anaeróbia. Por se tratar de uma rota catabólica
tado de maior energia livre para um estado de me- que libera energia a partir da decomposição de molécu-
nor energia (ADP + Pi). Porém essa energia liberada las complexas, a respiração celular é uma rota catabólica
quando o ATP perde um grupo fosfato é maior do (LODISH et al., 2014). A respiração aeróbia é a mais efi-
que a energia que outras moléculas podem liberar, ciente rota catabólica, que utiliza compostos orgânicos e
por isso, ele é tão importante para a célula (LODISH o oxigênio como reagentes. Esse mecanismo é realizado
et al., 2014). A energia liberada pela hidrólise pode pelos eucariotos e por alguns procariotos. Outros euca-
produzir calor, o que é importante para os animais, riotos não utilizam o oxigênio como um reagente, rea-
por exemplo, quando estão tremendo de frio, a hidró- lizando, assim, respiração anaeróbia, que também é um
lise de ATP durante a contração muscular auxilia no tipo de respiração celular. Porém o termo “respiração ce-
aquecimento. Entretanto essa liberação de calor nem lular” é comumente utilizado para se referir à respiração
sempre é benéfica e, algumas vezes, pode ser até pre- aeróbia, processo esse que estudaremos nesta unidade
judicial para a célula, por isso, as proteínas celulares (NELSON; COX, 2017).
utilizam essa energia livre liberado na hidrólise para Portanto, na respiração celular aeróbia, basica-
realizar trabalho (LODISH et al., 2014). mente, compostos orgânicos e moléculas de oxigê-
O ATP é continuamente utilizado pela célula nio reagem formando ATP, além de gás carbônico e
para realizar trabalho, porém sua molécula pode ser água como subprodutos, segundo a seguinte equação
regenerada pela adição de um grupo fosfato ao ADP. (NELSON; COX, 2017):
A energia necessária para isso provém de reações
exergônicas de decomposição (catabolismo), princi- C6H12O6 + 6 O2 → 6CO2 + 6H2O + Energia (ATP + calor)
palmente a respiração celular. No caso das plantas,
elas também utilizam energia luminosa para produ- O processo de respiração celular é dividido em três
zir ATP. Esta movimentação do fosfato inorgânico é etapas. A primeira é a glicólise que ocorre no citosol,
chamada de ciclo do ATP (LODISH et al., 2014). O em que a molécula de glicose é degradada formando
ciclo do ATP é bastante rápido, o que pode ser ob- o piruvato. As fases seguintes passam a acontecer na
servado em uma célula muscular que utiliza todas as mitocôndria. Primeiro ocorre a oxidação do piruvato
suas moléculas de ATP em menos de um minuto, o e, em seguida, o ciclo do ácido cítrico. O piruvato é oxi-
que é, aproximadamente, dez milhões de moléculas dado e da origem ao acetil-CoA, que vai para o ciclo
de ATP consumidas e regeneradas por segundo. Ou do ácido cítrico onde se completa a quebra da glicose,
seja, se não fosse possível regenerar a molécula de formando o dióxido de carbono. Nessas duas primei-
ATP, um ser humano precisaria de quase o peso do ras fases, há uma liberação de elétrons, que são aceitos
seu próprio corpo em moléculas de ATP para passar na terceira e última fase pela cadeia transportadora de
um dia (LODISH et al., 2014). elétrons, onde passam de uma molécula para outra. Ao
Como a reconstituição do ATP é tão importante final dessa cadeia, os elétrons são associados com íons
para a célula, agora, você entenderá o processo que for- hidrogênio (H+) e moléculas de oxigênio, formando
nece energia para isso, que é chamado de respiração água (NELSON; COX, 2017) (Figura 5).
106
EDUCAÇÃO FÍSICA
Mitocôndria
Citosol RESPIRAÇÃO
AERÓBICA
Célula
NADH
Fosforilação
NADH oxidativa
Glicose Piruvato Ciclo do
Cadeia
ácido transportadora
cítrico de elétrons e
Glicólise FADH2
quimiosmose
Descrição da Imagem: acima da imagem, há o texto “respiração aeróbia” em um retângulo azul. Ao lado desse texto, há um círculo amarelo com
as bordas onduladas indicado como célula, dentro dele, há um círculo laranja com um círculo menor vermelho dentro. Espalhados pelo círculo
amarelo, ainda há filamentos vermelhos e estruturas vermelhas em formato alongado (indicadas como mitocôndria), e pequenos círculos azuis,
amarelos e laranja. Da parte amarela do círculo, sai uma caixa com o texto “citosol”. Do termo citosol, sai uma flecha indicando para uma grande
estrutura disforme amarela, e, do texto “mitocôndria”, sai outra indicação para uma grande estrutura alongada dentro do citosol. Dentro do cito-
sol, há um quadrado azul escuro escrito “glicólise” e um círculo rosa com o texto “glicose” com duas setas em sentidos opostos roxas, apontando
para um círculo roxo escrito “piruvato”. Do quadrado escrito glicólise, parte uma seta apontando para baixo para um círculo verde escrito “ATP”.
Ainda do mesmo quadrado roxo parte uma seta para dentro da mitocôndria indicando um círculo azul formado por várias flechas com o texto
“ciclo do ácido cítrico”. Este círculo tem uma seta apontando para outro círculo verde escrito ATP. Tem também outras duas setas saindo dele,
uma com um retângulo azul escrito NADH e outra com um retângulo azul escrito FADH2., ambas setas estão apontando para um hexágono roxo
com o texto “Fosforilação oxidativa, cadeia transportadora de elétrons e quimiosmose”. Chega até esse hexágono outra flecha da glicólise com
um quadrado azul escrito NADH. E parte desse hexágono uma seta apontando um círculo verde escrito ATP.
Alguns autores não consideram a glicólise como uma etapa da respiração celular. Nesse livro, iremos considerá-la uma
etapa, tendo em vista que a maioria das células que obtém energia por meio da glicose precisa do processo de glicólise
para produzir as moléculas que serão utilizadas no ciclo do ácido cítrico, tornando ela uma fase essencial para que ocorra
a respiração celular (NELSON; COX, 2017). Na glicólise que acontece no citosol, a molécula de glicose que é um açúcar
de seis carbonos é separada em duas moléculas com três carbonos cada. Essas moléculas sofrem oxidação, e seus átomos
são organizados formando duas moléculas de ácido pirúvido ionizado, chamado de piruvato (NELSON; COX, 2017).
Para isso, inicialmente, ocorre a fase preparatória (Figura 6) em que um grupo fosfato de uma molécula de
ATP é transferido para a glicose pela enzima hexocinase, tornando-a uma molécula mais reativa chamada glicose-
-6-fosfato. Essa molécula é, então, convertida em frutose-6-fosfato pela enzima fosfoglicoisomerase. Mais uma vez
um grupo fosfato de outro ATP é transferido para essa molécula, mas para o lado oposto deste açúcar, pela enzima
fosfofrutocinase, formando, assim, a frutose-1-6-bifosfato (NELSON; COX, 2017).
107
108
EDUCAÇÃO FÍSICA
Então, a enzima aldolase quebra este açúcar em duas mo- oxidar o piruvato e o NADH, extraindo a energia dessas
léculas com três carbonos cada, um gliceraldeído-3-fos- moléculas (REECE et al., 2015).
fato (G3P) e uma Di-hidroxiacetona fosfato (DHAP). Ao final da glicólise, a molécula de glicose dá origem
Essas duas moléculas são convertidas uma na outra, a dois piruvatos e duas moléculas de água, enquanto são
constantemente, pela enzima isomerase, nunca chegando utilizados 2 ATP para a reação e formados 4 ATP duran-
ao equilíbrio. Em seguida, o G3P é oxidado por transferir te ela, dando um saldo final de 2 ATP. Os 2 NAD+, os 4
elétrons para duas moléculas de NAD+, formando assim elétrons e os 4 H+ dão origem a 2 NADH e 2H+ (REECE
2 NADH e 2H+, onde é iniciada a fase de compensação et al., 2015). Ainda que na glicólise tenha liberação de
energética, ou pagamento (REECE et al., 2015). energia, não representa nem um quarto da energia da
Com a energia livre liberada por essa reação, um molécula de glicose que fica armazenada nas molécu-
grupo fosfato é adicionado ao substrato oxidado pela en- las de piruvato. Com a presença de O2, o piruvato entra
zima triose-fosfatodesidrogenase, que dá origem a mo- na mitocôndria para finalizar a oxidação da glicose. No
léculas de um produto altamente energético chamado 1, caso de células procarióticas anaeróbias, esta sequência
3-bisfosfoglicerato. Cada um dos dois G3P passa pelas acontece no citosol (REECE et al., 2015).
reações seguintes, fazendo que os produtos das próximas O piruvato entra na mitocôndria por transporte ati-
reações sejam para cada uma das moléculas. Em seguida, vo, dando início ao ciclo do ácido cítrico, também co-
o grupo fosfato de cada umas dessas moléculas é transfe- nhecido como Ciclo de Krebs, em homenagem ao cien-
rido para o ADP em uma reação exergônica. Além disso, tista Hans Krebs, o principal pesquisador a estudar este
o grupo carbonila foi oxidado a um grupo carboxila, for- ciclo (Figura 7). Quando o piruvato entra na mitocôn-
mando 3-fosfoglicerato (REECE et al., 2015). dria, é convertido em acetil coenzima-A (Acetil-Coa).
A partir disso, a enzima fosfogliceromutase reposi- Para isso, ocorrem três reações catalisadas por enzimas:
ciona o grupo fosfato que ainda resta na molécula. Para 1. O grupo carboxila (-COO-) do piruvato está comple-
que a enzima enolase retire uma molécula de água de tamente oxidado, ou seja, com pouca energia, então, esse
cada molécula formada, faz com que uma ligação dupla grupo é removido do piruvato e liberado como CO2. 2.
se forme, produzindo o composto fosfoenoil-piruva- As duas partes que restam contendo um carbono cada
to (PEP). Por fim, o último grupo fosfato que restava é também é oxidada, extraindo elétrons para NAD+, forma
transferindo para um ADP, formando ATP e a molécu- NADH, formando, assim, acetato. 3. A coenzima A é liga-
la de piruvato. Portanto, a glicólise ocorre na presença da ao acetato, formando acetil-Coa, que é uma molécula
ou ausência de O2, porém, se ele estiver presente pode com grande potencial energético (REECE et al., 2015).
109
1
Acetil-Coa Condensação de Claisen:
grupo metil da acetil-CoA
convertido a metileno no
8 citrato.
Desidrogenação: S-CoA
oxidação do –OH H2O CoA-SH
completa a sequência Citrato 2a
de oxidação, carbonil Oxaloacetato
gerado posicionado Desidratação/reidratação:
para facilitar a grupo –OH do citrato
condensação de reposicionado no isocitrato
Claisen na próxima preparando para a
etapa. descarboxilação da próxima
etapa.
7 H2O
Malato
Hidratação:
adição de
água à
ligação dupla
introduz o cis-Aconitato
grupo –OH
para a
próxima
etapa de H2O
oxidação.
2b
H2O Reidratação
Fumarato
Isocitrato
3
6 Descarboxilação
Desidrogenação: oxidativa: grupo
introdução da –OH oxidado a
ligação dupla inicia carbonil, o que por
a sequência de CO2 sua vez, facilita a
oxidação do descarboxilação por
metileno. meio da
estabilização do
Succinato
carbanion formado
no carbono
CoA-SH CoA-SH α-Cetoglutarato
adjacente.
CO2
4
GDP Descarboxilação oxidativa:
5 (ADP) Succinil-CoA mecanismo similar a
Fosforilação ao nível do +P1 piruvato-desidrogenase;
substrato: energia do tioéster dependente do carbonil no
conservada na ligação carbono adjacente.
fosfoanidrido do GTP ou ATP.
Figura 7 - Ciclo do ácido cítrico mostrando as reações e moléculas que são formadas / Fonte: Nelson e Cox (2017, p. 639).
110
EDUCAÇÃO FÍSICA
Descrição da Imagem: a figura mostra um grande círculo composto por flechas e sombreado de azul com o texto “ciclo do ácido cítrico”. Na parte
superior do círculo, há uma flecha que vai da molécula de oxalacetato, encontra-se com a molécula de acetil-CoA e aponta para a molécula de
citrato. Nessa flecha azul, há o texto “citrato-sinase”. Além disso, passa por ela uma seta que vai de H2O e aponta para CoA-SH. Ao lado, há um
retângulo cinza com o texto “1 – Condensação de Clalsen: grupo metil da acetil-CoA convertido a metileno no citrato”. Da molécula de citrato, parte
uma flecha para os dois sentidos, com o texto “aconitase”, apontando para a molécula cis-Aconitato. Na flecha que sai do citrato, ainda há uma
bifurcação apontando para H2O. Ao lado dessa flecha, há um retângulo cinza com o texto “2a – Desidratação/reidratação: grupo –OH do citrato
reposicionado no isocitrato, preparando para a descarboxilação da próxima etapa. Da molécula cis-Aconitato, parte uma flecha com duplo sentido
até a molécula de isocitrato. Sendo que a flecha que parte do cis-Aconitato se encontra com uma flecha vinda de H2O. Esta parte tem o texto
“aconitase” e, ao lado, um retângulo escrito “2b – Reidratação”. Da molécula de isocitrato, parte uma seta que se bifurca, de um lado ela aponta
para CO2 e, de outro, para a molécula α-Cetoglutarato. Parte dessa seta também tem uma flecha vermelha que aponta para “3 NADH”, no centro
do círculo. Nessa seta, tem o texto “isocitrato-desidrogenase” e, ao lado, um retângulo cinza com o texto “3 – Descarboxilação oxidativa: grupo –OH
oxidado a carbonil, o que, por sua vez, facilita a descarboxilação, por meio da estabilização do carbânion, formado no carbono adjacente”. Do
α-Cetoglutarato parte uma seta com o texto “complexo α-cetoglutarato-desidrogenase” e aponta para a molécula de succinil-CoA. Passando por
essa seta há uma flecha partindo de CoA-SH e apontando para CO2 , e uma seta vermelha que vai até “3 NADH”, no centro do círculo. Ao lado, o
texto “4 – Descarboxilação oxidativa: mecanismo similar a piruvato-desidrogenase; dependente do carbonil no carbono adjacente”. Da molécula
de succinil-CoA, parte uma seta com duplo sentido até a molécula de succinato. Essa flecha tem o texto “succinil-CoA-sintetase”. A flecha que chega
até succinil se bifurca apontando para CoA-SH e, por ela, passa uma outra flecha que vai de GDP (ADP) + Pi até GTP (ATP), sendo que esse último
está em um círculo laranja. Ao lado tem um retângulo cinza com o texto “5 – Fosforilação ao nível do substrato: energia do tio éster conservada na
ligação fosfoanidrido do GT ou ATP”. Da molécula de succinato, sai uma seta com sentido duplo, com o texto “succinato-desidrogenase”, apontando
para uma molécula de fumarato. Da seta que aponta para o fumarato, sai uma flecha vermelha para o interior do círculo, apontando para FADH2.
Ao lado, há um retângulo cinza com o texto “6 – Desidrogenação: introdução da ligação dupla inicia a sequência de oxidação do metileno”. Do
fumarato, parte uma seta com duplo sentido e o texto “fumarase” A seta que parte do fumarato se une a outra seta vinda de H2O e aponta para
a molécula de malato. Ao lado, há um retângulo cinza com o texto “7 – Hidratação: adição de água à ligação dupla introduz o grupo –OH para a
próxima etapa de oxidação”. Do malato, parte uma seta com duplo sentido apontando para a molécula de oxalacetato que iniciou o ciclo, sendo
que, nessa seta, há o texto “malato-desidrogenase”. Da seta que chega ao oxalacetato, ainda parte uma seta vermelha que vai até “3 NADH” no
centro do círculo. Ao lado, um retângulo com o texto “8 – Desidrogenação: oxidação do –OH completa a sequência de oxidação; carbonil gerado
posicionado para facilitar a condensação de Claisen na próxima etapa”.
Com o acetil-Coa formado, temos o reagente neces- CO2 e liberando elétrons que são capturados pelo NAD+,
sário para o ciclo do ácido cítrico. Nesse ciclo, o piru- formam NADH, e os carbonos remanescentes formam a
vato será decomposto em três moléculas de CO2, além molécula de α-cetoglutarato. Então, este composto per-
de liberar um ATP a cada fosforilação. Porém a maior de uma molécula de CO2, sendo oxidado e reduzindo
parte da energia desse ciclo é transferida na forma de NAD+ a NADH (VOET; VOET, 2013).
elétrons para que possa ser realizada a última etapa da A molécula com carbono que sobra é ligada por
respiração celular, que é a cadeia transportadora de uma ligação instável à coenzima A. Essa CoA é subs-
elétrons (VOET; VOET, 2013). tituída por um grupo fosfato, que é transferido para
O ciclo do ácido cítrico possui oito etapas, sendo que a guanosina difosfato (GDP), que se transforma em
cada uma delas é catalisada por uma enzima. Primeiro trifosfato de guanosina (GTP). O GTP é uma molécu-
dois carbonos são adicionados ao acetil-Coa, a partir da la parecida com o ATP em estrutura e função e pode
reação dele com o oxalacetato, forma, assim, citrato, uma ser utilizado para a produção de ATP (VOET; VOET,
forma ionizada o ácido cítrico, que dá nome a esse ciclo. 2013). O succinato é a molécula remanescente dessa
Em seguida, uma molécula de água é removida, e outra fase, que, em seguida, transfere dois hidrogênios para o
adicionada ao citrato, convertendo-o em seu isômero FAD, formando FADH2 e oxidando o succinato. O FAD
chamado isocitrato (VOET; VOET, 2013). Com isso, o (flavina adenina dinucleotídeo) é um transportador de
isocitrato é oxidado, perdendo, assim, uma molécula de elétrons. Quando o FAD recebe dois elétrons e dois
111
prótons, ele forma FADH2. Quando o succinato é oxidado, forma a molécula de fumarato, que recebe uma molécula
de água, rearranjando suas ligações para formar malato. Este é então oxidado, reduzindo NAD+ a NADH dando
origem, assim, ao oxalacetato. Com isso, a molécula de oxalacetato pode se ligar a outro acetil-Coa e recomeçar o
ciclo do ácido cítrico (VOET; VOET, 2013).
Como foi possível observar, cada glicose deu origem a dois acetil-Coa, que, ao passarem pelo ciclo do ácido
cítrico, formam no total 6 NADH, 2 FADH2 e 2 ATP. Porém a maioria dos ATP originados na respiração celular
são produzidos na cadeia transportadora de elétrons, em que o NADH e FADH2 fornecem energia para que ela
ocorra (VOET; VOET, 2013). A última fase da respiração celular é a fosforilação oxidativa (Figura 8), que abrange
a cadeia transportadora de elétrons e a quimiosmose. É nesta última fase que são formados cerca de 90% do ATP
produzido pela respiração celular (VOET; VOET, 2013).
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
Cadeia transportadora de elétrons
mitocôndria
a
extern
mbrana
Me
ar
mbran
i nterme
aço
Esp citocromo C
erna
b rana int
Mem
ATP
sintase
Matriz
ciclo do
ácido
cítrico
Figura 8 - Etapa da fosforilação oxidativa composta pela cadeia transportadora de elétrons nos compostos de I a IV e a quimiosmose
na ATP sintase
112
EDUCAÇÃO FÍSICA
Descrição da Imagem: a figura apresenta um texto “fosforilação oxidativa” em vermelho, abaixo dele, escrito em azul “cadeia transportadora
de elétrons”. Abaixo desses textos, há um retângulo com as pontas arredondadas e o texto “a fosforilação oxidativa é um mecanismo de síntese
de ATP em células animais e vegetais”. Ao lado desses textos, há uma forma alongada e um pouco curvada com borda amarela e vermelha e
interior azul. No interior, há uma estrutura que acompanha a borda, mas é ondulada e laranja com pequenas esferas brancas dentro. Abaixo
da estrutura, há o texto “mitocôndria” e, saindo dela, uma seta azul indicando uma imagem maior. Essa seguida, a imagem começa com duas
sequências paralelas e lineares de pequenas esperas azuis, uma ao lado da outra, e de cada uma delas saem dois filamentos amarelos, entre as
duas sequências. Essa estrutura se repete mais abaixo, com um espaço entre as duas, sendo que a superior é chamada de membrana externa,
e a inferior de membrana interna. O espaço entre elas tem fundo azulado, chamado espaço intermembrana, com esferas azuis com o símbolo
H+ dentro de cada uma. Abaixo da membrana interna, o fundo é avermelhado indicado como “matriz” e tem um círculo formado por setas azuis
com o texto “Ciclo do Ácido Cítrico”; no meio da membrana interna, há uma estrutura alongada e laranja passando de um lado a outro, indicada
como ATP sintase. Nessa estrutura, passa uma flecha que vai de uma esfera do espaço intermembrana para o outro lado (matriz), apontando
outra esfera azul com o símbolo H+. No outro lado, há outra flecha que passa por essa primeira, que vai de um retângulo roxo escrito ADP e
tem um símbolo de “+” embaixo e uma esfera azul escrito Pi. Essa flecha aponta para uma estrutura estrelada escrito ATP. Ainda na membrana
externa, há outra estrutura menor, alongada e alaranjada, que vai de um lado a outro da membrana interna com o texto “I” em seu interior”.
Passa por essa estrutura uma seta que vai da matriz para o espaço intermembrana e aponta para uma das esferas azuis. Na parte dessa matriz,
a flecha é cortada por outra flecha que vem do texto “NADH” (apontado pela seta azul vinda do círculo do ciclo do ácido cítrico” e aponta para a
equação “NAD+ + H+”. Do complexo I sai outra flecha apontando para uma esfera laranja com a letra Q, localizada dentro da membrana interna.
Essa esfera está ligada a outra estrutura arredondada (II) localizada na membrana interna, porém voltada apenas para a matriz. Passa por este
complexo II uma seta que vem de FADH2, apontado pelo ciclo do ácido cítrico e vai até FAD+ na matriz. Esse FAD+ tem um sinal de mais (+) abaixo
e duas esferas azuis sobrepostas e o texto 2H+. Do FAD+, sai uma seta que passa por outra estrutura alongada e alaranjada. Essa estrutura passa
pela membrana interna e é indicada como III. A seta que passa por ela vai até o espaço intermembranas e aponta para uma das esferas azuis.
Além disso, uma flecha vinda da esfera laranja com a letra Q passa pelo complexo III, passa também por uma estrutura arredondada que fica
na superfície da membrana interna, voltada para o espaço intermembrana, indicada como “citocromo C” e aponta para uma última estrutura
alongada e alaranjada, chamada de IV. Por essa estrutura, passa uma flecha que vai da matriz onde tem a equação ½ O2 + 2H+ e vai até o espaço
intermembranas, onde aponta para uma das esferas azuis (H+). Além disso, sai uma seta dessa última equação, que se encontra com outra seta
vinda do complexo IV e aponta para a molécula H2O na matriz.
A cadeia transportadora de elétrons é composta por moléculas da membrana mitocondrial interna, no caso de
células eucarióticas. Nos procariotos esta cadeia se localiza na membrana plasmática. Por isso, é tão importante que a
membrana interna das mitocôndrias se dobre formando cristas, aumentando, assim, a superfície e, consequentemen-
te, aumentando o espaço para mais cadeias de transporte de elétrons (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Os componentes que formam esta cadeia são proteínas que formam quatro complexos multiproteicos (I, II,
III e IV) e grupos prostéticos ligados a elas. No decorrer da cadeia, os carreadores de elétrons mudam de estado,
quando ganham elétrons, eles ficam reduzidos e, quando passam elétrons para outras moléculas, ficam oxidados
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Os elétrons transportados pelo NAD+ vindos da glicólise e do ciclo do ácido cítrico passam do NADH para a
primeira molécula da cadeia de transporte de elétrons no complexo 1, que é uma flavoproteína. Em seguida, essa
flavoproteína passa os elétrons para uma proteína ferro-enxofre do complexo I, ficando, assim, novamente oxidada. A
proteína ferro-enxofre transfere esses elétrons para uma ubiquinona. Este composto é um pequeno carreador de elé-
trons hidrofóbico sendo a única molécula que não é uma proteína na cadeia transportadora de elétrons. Além disso, a
ubiquinona é móvel, não sendo fixa em nenhum dos complexos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Além disso, existem os citocromos, que são proteínas com um grupo prostético heme contendo ferro, que
são altamente sensíveis à luz visível. As mitocôndrias possuem três tipos de citocromos, classificados de acordo
com seu espectro de absorção luminosa: a, b e c. Os citocromos são, em sua maioria, carreadores que movem
elétrons da ubiquinona até o oxigênio final. Eles são, geralmente, proteínas transmembrana da mitocôndria, e
o último citocromo da cadeia passa seus elétrons para o oxigênio (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Sendo
113
114
EDUCAÇÃO FÍSICA
ATP sintase
Dentro da
membrana interna
Fora da
membrana interna
Descrição da Imagem: a imagem começa com o texto “estrutura da ATP sintase”. Na parte de baixo, ela é formada por duas sequências de esferas
roxas com um espaço entre si. De cada esfera, saem dois filamentos amarelos voltados para o espaço entre as esferas. Embaixo dessa estrutura,
tem o texto “dentro da membrana”, e, acima, “fora da membrana”. Entre essas esferas, há um cilindro verde indicado como C10. Abaixo desse
cilindro, há o íon H+ e sai dele uma seta vermelha que dá a volta pelo cilindro e sai na região externa da membrana, apontando para esse íon.
Ainda no cilindro verde, existe um retângulo cinza “A”. Na parte superior do cilindro que já se encontra na região externa da membrana, existe
uma estrutura azul de base arredondada e alongada no todo “y”. A essa estrutura conecta-se outra estrutura em formato de hélice, composta por
seis estruturas ovais unidas entre si, que têm cores alternadas entre amarelo (β) e vermelho (α). Vindo do cilindro verde e se unindo a essa hélice,
há uma estrutura alongada e rosa indicada como b2. Passando pela hélice, há uma seta vermelha que vai da equação ADP + Pi e aponta para ATP.
115
Com isso, temos, ao final da respiração celular, 2 ATP podem realizar esta função, mesmo que sejam menos
liberados na glicólise, 2 ATP do ciclo do ácido cítrico e eletronegativas. Algumas bactérias utilizam o sulfato
entre 26 e 28 ATP provindos da fosforilação oxidativa. Re- (SO42-) como aceptor final, por exemplo (REECE et al.,
sultando, assim, um saldo final de 30 a 32 moléculas para 2015). No caso da fermentação, a célula obtém energia
cada molécula de glicose degradada (REECE et al., 2015). química sem utilizar oxigênio nem a cadeia transporta-
Na fosforilação oxidativa, o oxigênio impulsiona os elé- dora de elétrons. A glicólise é um processo que indepen-
trons através da cadeia transportadora de elétrons, o que de de oxigênio para gerar 2 ATP e, ainda, NADH, por
gera um grande número de moléculas de ATP. Entretanto isso, a fermentação é uma expansão da glicólise, em que
algumas células têm mecanismos para produzir ATP sem o ATP é produzido, continuamente, por fosforilação
a presença de oxigênio, a respiração anaeróbia e a fermen- na glicólise. Para isso, é necessário que se tenha NAD+
tação. A principal diferença entre eles é que, na respiração suficiente, já que ele não poderá ser reciclado na cadeia
anaeróbia, acontece a cadeia transportadora de elétrons e, transportadora de elétrons. Então, os elétrons de NADH
na fermentação, não acontece (REECE et al., 2015). são transferidos para o piruvado, que é o produto final
da glicólise (REECE et al., 2015).
Existem vários tipos de fermentação que variam de
acordo com o produto final, derivados do piruvato. Um
desses tipos é a fermentação alcoólica (Figura 10),
realizada por algumas bactérias e leveduras (fungos),
sendo muito utilizada na alimentação humana. Nes-
te processo, o piruvato é convertido em álcool etílico
(etanol). Para isso, o dióxido de carbono do piruvato é
convertido em acetaldeído, que é reduzido pelo NADH
em etanol. O que regenera o NAD+ para ser utilizado
na glicólise (REECE et al., 2015).
Por se tratar de uma sequência de reações, a respira-
ção celular precisa de mecanismos de regulação para
organizar suas etapas. Para conhecer estes meca-
nismos e como eles influenciam a respiração celular,
acesse o QR Code e ouça nosso Podcast.
116
EDUCAÇÃO FÍSICA
2 ADP + 2 PI 2 ATP O-
C O
C O
Glicose Glicose
CH3
2 Piruvato
2 Etanol 2 Acetaldeído
2 ADP + 2 PI 2 ATP
Glicose Glicose O-
C O
C O
2 NAD+ 2 NADH
O- CH3
+ 2H+
C O 2 Piruvato
H C OH
CH3
2 Lactato
Figura 10 - Reações da fermentação alcoólica e fermentação do ácido lático / Fonte: Reece et al. (2015, p. 178).
Descrição da Imagem: a imagem é dividida em duas partes. A primeira parte corresponde à “fermentação alcoólica”. Nela, há uma grande
flecha central azul escrito glicólise, que vem do texto “glicose” e aponta para a molécula de piruvato. Acima dessa flecha, há uma seta que vem
da equação “2 ADP + 2 Pi”, passa pela flecha da glicólise e sai indicando 2 ATP em uma forma estrelada amarela. Abaixo da flecha da glicólise,
há uma seta que vem de “ NAD+” em um retângulo laranja e vai até “2 NADH + 2 H+”, sendo que o NADH está em outro retângulo laranja. Além
disso, há uma seta indicando o contrário da seta anterior. Essa última seta passa, também, por uma flecha que vai de uma molécula de 2 acetal-
deído até uma molécula de 2 etanol, que está em um quadrado. Essa molécula de 2 acetaldeído é apontada por uma seta vinda da molécula de
piruvato, e essa mesma seta tem uma ramificação apontando para CO2 que está em um círculo cinza. A segunda parte da imagem vem abaixo
da anterior e corresponde à “fermentação do ácido lático”. Nela, também há uma grande flecha central azul escrito “glicólise”, que vem do texto
“glicose” e aponta para uma molécula de piruvato com o texto “2 piruvato”. Acima dessa seta há a mesma reação ao ATP e, abaixo dela, a mesma
reação do NADH. Porém uma flecha vinda do piruvato, que passa pela reação do NADH aponta para uma molécula de 2 lactato em um retângulo.
117
Outro tipo de fermentação bastante comum é a fermentação do ácido lático (Figura 10). Nela, o piruvato forma lac-
tato como produto final, a partir da redução direta feita pelo NADH. Essa reação ocorre sem a liberação de CO2. Este
tipo de fermentação é realizado por fungos e bactérias e também é bastante utilizado na indústria alimentícia para a
produção de derivados do leite, como iogurtes e queijos (ALBERTS et al., 2017a).
Além disso, células musculares humanas também realizam fermentação do ácido lático quando há baixa quanti-
dade de oxigênio. Isso ocorre quando a degradação de açúcar para produzir ATP acaba com o oxigênio do sangue e
do músculo, como quando o indivíduo está realizando algum exercício físico exaustivo. Com isso, as células deixam
de fazer respiração anaeróbia e passam a realizar fermentação lática (ALBERTS et al., 2017a). O excesso de lactato
acumulado nas células, após a fermentação, é conduzido ao fígado, onde é transformado novamente em piruvato, que,
na presença de oxigênio, retorna às células para realizar a respiração celular. Esse excesso de lactato era associado à dor
e à fadiga muscular, entretanto estudos recentes mostram a ligação do excesso de íons potássio com esses sintomas.
Enquanto que o lactato é relacionado com o melhor desempenho celular (ALBERTS et al., 2017a).
A partir disso, temos que a fermentação e a respiração anaeróbia geram duas moléculas de ATP, enquanto
que a respiração aeróbia produz cerca de 30 ATP. Outra diferença entre elas é maneira de oxidar o NADH de
volta a NAD+ (ALBERTS et al., 2017a).
Como foi possível observar, a respiração celular está intimamente ligada à energia necessária para se realizar atividade
física. Para realizarmos qualquer atividade e funções fisiológicas, a célula precisa fazer este processo de extração de ener-
gia dos alimentos que ingerimos. Porém, quando se realiza exercícios que demandam um grande esforço e que causam
exaustão, este mecanismo pode se modificar, tendo em vista que o oxigênio presente no sangue e nas células não consegue
suprir a alta demanda, necessária para a respiração celular. Com isso, o corpo passa a utilizar o mecanismo de fermentação
do ácido lático para extração de ATP da glicose. Entretanto o mecanismo que causa dores e a fadiga muscular ainda não
foi completamente elucidado. Mas é importante entender a quantidade de atividade necessária para que o corpo queime
a glicose ingerida, quanto de esforço é necessário para que comece a se utilizar a reserva de gordura do corpo e quando é
necessário que se faça a fermentação lática. Tudo isso é muito importante se conhecer para se instruir a atividade física.
118
agora é com você
a. Glicólise.
b. Ciclo de Krebs.
c. Cadeira transportadora de elétrons.
d. Fosforilação oxidativa.
e. Quimiosmose.
119
agora é com você
120
UNIDADE
V
DEGRADAÇÃO DE LIPÍDIOS,
PROTEÍNAS E CARBOIDRATOS
Oportunidades de aprendizagem
Nas unidades anteriores, vimos que o organismo é composto por diferentes classes
de moléculas, as proteínas, os carboidratos, os lipídeos e os ácidos nucleicos. Vimos,
também, como as proteínas são sintetizadas pelas células, e a utilidade de cada um
destes compostos. Nessa última unidade, você entenderá como os lipídeos, as proteínas
e os carboidratos são degradados pela célula, em que momento esta reação ocorre e
qual a utilidade dos produtos dessas reações. Além disso, como vimos anteriormente,
a glicose é a molécula mais importante para a obtenção de energia em animais. Nessa
unidade, veremos que ela pode ser produzida a partir de outras moléculas que não são
carboidratos para suprir a demanda energética de um organismo.
unidade
V
N
a unidade anterior, vimos o interesse de Helena por ter um maior rendimento durante o exercício físico,
a qual buscou um nutricionista para alinhar a atividade física com a alimentação. A mãe de Helena estava
procurando emagrecer, mas tinha muita vontade de comer doces durante o dia e fazia várias refeições.
Quando observou o progresso de Helena, resolveu começar a fazer acompanhamento com o nutricio-
nista também. Após algumas semanas de dieta, o nutricionista sugeriu que ela fizesse jejum intermitente. Nessa abor-
dagem, a mãe de Helena passaria uma quantidade de horas sem comer em horários determinados. Quando a mãe
contou para Helena sobre essa nova abordagem que foi sugerida, Helena logo ficou curiosa sobre como isso funcio-
naria no corpo. Com isso, ela começou a se perguntar se a glicose ingerida na alimentação é suficiente para suprir o
organismo. E, durante longos períodos sem comer, como acontece no jejum, de onde vem a energia para o corpo? Em
que momento a gordura do tecido adiposo passa a ser utilizada?
Existem várias dietas que se baseiam em diferentes princípios fisiológicos. No caso do jejum intermitente,
passar várias horas sem ingestão calórica ativa a queima de gordura armazenada no tecido adiposo. A glicose in-
gerida por meio dos alimentos é estocada na forma de glicogênio, mas, durante longos períodos sem se alimentar,
como em jejuns programados, durante uma noite de sono ou entre refeições, esse glicogênio não é suficiente. Por
isso, são utilizadas outras moléculas para a extração de energia e, até mesmo, são sintetizadas novas moléculas de
glicose a partir de compostos que não são carboidratos.
124
EDUCAÇÃO FÍSICA
Existem diferentes formas de emagrecimento que ativam diferentes vias bioquímicas visando à degradação de
gordura. Pesquise em sites de busca dois diferentes tipos de dieta ou formas de emagrecimento, como low carb, ceto-
gênica ou até o jejum intermitente e procure a base fisiológica de como isso favorece a perda de peso, qual mecanismo
celular básico é ativado para a queima de gordura.
Anote, em seu Diário de Bordo, o que você encontrou sobre os mecanismos das dietas, em quais órgãos ou vias
bioquímicas eles atuam, como eles levam o corpo a degradar a gordura.
O corpo humano é uma máquina metabólica que neces- A gordura é obtida por meio da alimentação, de es-
sita de quantidades absurdas de calorias para manter seu toques em algumas células e da biossíntese em alguns
funcionamento. Nós vimos, nas unidades anteriores, que tecidos. Ela fica armazenada na forma de gotículas de
os carboidratos podem ser excelentes fontes de energia triacilgliceróis, que são gorduras insolúveis em água,
para a produção de ATP. Contudo as gorduras são fontes no citoplasma dos adipócitos, que são células do tecido
calóricas ainda mais rentáveis, uma vez que apresentam adiposo. Em momentos em que acaba a reserva de car-
mais que o dobro de calorias em um grama. boidratos, há uma sinalização hormonal para que esses
125
126
EDUCAÇÃO FÍSICA
Descrição da Imagem: a imagem apresenta uma representação macroscópica do fígado, do estômago, da vesícula biliar, do pâncreas e do início
do intestino delgado. À esquerda, em um formato semelhante a um triangulo retângulo, o fígado está na cor vermelho-escuro, com o ângulo reto
do triângulo no quadrante superior esquerdo. Uma linha amarela divide o fígado em direita e esquerda, com o lado esquerdo maior. À direita
do fígado, o estômago está representado na cor vermelha, inicia-se acima do fígado, como um tubo delgado, que se expande para a direita ao
passar pelo fígado e volta a tornar-se delgado, à esquerda. No final do estômago e com a mesma cor, um tubo delgado na forma de “C” forma o
intestino. Entre o fígado e o intestino, a vesícula biliar é representada na forma de uma vagem na cor verde. Da vesícula biliar um canal delgado
e verde direciona-se para o intestino. Do fígado, vários canais verdes são convergidos para o mesmo canal do estômago, assim como um canal
que sai da base do estômago e finaliza no intestino. Abaixo do estômago, uma massa alongada e amarela representa o pâncreas.
127
Gorduras
ingeridas na
dieta Miócito ou adipócito
Armazenamento
8 Os ácidos
graxos são
CO 2 oxidados como
Vesícula combustíveis ou
biliar esterificados
ATP
novamente para
Capilar o armazenamento.
7 Os ácidos graxos entram
Intestino delgado nas células.
1 Os sais biliares Lipase lipoproteica
emulsificam as Mucosa
gorduras da dieta intestinal 6 A lipase lipoproteica
no intestino delgado, ativada por apoC-II nos
formando micelas capilares, converte
mistas. triacilgliceróis em ácidos
graxos e glicerol.
Descrição da Imagem: a imagem é dividida em três partes: um quadrante superior direito, um esquerdo e um inferior. No quadrante superior
esquerdo, o corpo de um homem tem seus contornos ilustrados desde a cabeça até o tronco e membros superiores. Na região da boca, uma seta
indica a entrada de “Gorduras ingeridas na dieta”. A seta aponta para um tubo descendente, na cor salmão, que se dilata para a direita, formando o
estômago. No final do estômago, uma pequena massa alongada representa a “Vesícula biliar”. O estômago continua com um tubo delgado, que é
amplificado no quadrante inferior, formando o “Intestino delgado”. O tubo é cortado, longitudinalmente, e contém pequenas estruturas alongadas,
com uma extremidade arredondada azul e a outra extremidade alongada em amarelo. Setas mostram o sentido do fluxo do final do estômago
para o final deste tubo. O limite interno deste tubo é chamado de “Mucosa intestinal”. À esquerda do tubo, estão indicadas as etapas “1 – Os sais
biliares emulsificam as gorduras da dieta no intestino delgado, formando micelas mistas” e “2 – As lipases intestinais degradam os triacilgliceróis”.
Abaixo do final do tubo, está indicada a etapa “3 – Os ácidos graxos e outros produtos da degradação são absorvidos pela mucosa intestinal e con-
vertidos em triacilgliceróis”. No final do tubo, uma estrutura verde em formato de grão de feijão está indicada como “ApoC-II”. Setas convergentes
associam as estruturas alongadas de dentro do túbulo com a “ApoC-II” e apontam para uma estrutura esférica, na cor azul, que apresenta, em sua
periferia, a “ApoC-II”, e, em seu interior, os lipídios. Abaixo desta estrutura, está indicado seu nome, “Quilomícron”, e a etapa “4 – Os triacilgliceróis
são incorporados com colesterol e apolipoproteínas, nos quilomícrons”. À direita do quilomícron, está a etapa “5 – Os quilomícrons movem-se pelo
sistema linfático e pela corrente sanguínea para os tecidos”. Do quilomícron, uma seta aponta para o quadrante superior direito, onde contém
um tubo vermelho que representa um “Capilar” sanguíneo. No interior, lipídios são representados ao lado de uma estrutura disfórmica e roxa,
intitulada “Lipase lipoproteica”. Ao lado da abertura do capilar, está indicada a etapa “6 – A lipase lipoproteica, ativada por apoC-II nos capilares,
converte triacilgliceróis em ácidos graxos e glicerol”. Acima da etapa 6, está a etapa “7 – Os ácidos graxos entram nas células”. Na região central
do capilar, uma seta aponta para fora deste e indica lipídios fora do capilar, no tecido (representado por uma sombra clara no formato de células
no quadrante extremos superior direito, indicado por “Miócito ou adipócito”), onde três setas apontam para “Armazenamento”, “CO2” e “ATP”.
Ao lado direito, está indicada a etapa “8 – Os ácidos graxos são oxidados como combustíveis ou esterificados novamente para armazenamento”.
128
EDUCAÇÃO FÍSICA
129
Como vimos nas unidades anteriores, as proteínas somos funcionais. Estas estruturas podem clivar resíduos
são moléculas com função estrutural na célula, mas hidrofóbicos, resíduos acídicos e resíduos básicos, ou seja,
também podem ser degradas para fins energéticos. grande parte das proteínas (LODISH et al., 2014).
Além disso, elas estão em constante processo de sín- Para que um proteassomos identifique qual proteí-
tese e degradação com diferentes finalidades, como na está programada para ser degradada, essas proteínas
veremos a seguir. A duração das proteínas em um devem estar marcadas de alguma forma. Essa marcação
organismo varia de minutos, como é o caso das ci- é a ligação covalente de uma cadeia linear de múltiplas
clinas mitóticas, até a idade do organismo, como as cópias de ubiquitina nas proteínas que precisam ser
proteínas do cristalino do olho. A degradação das removidas. Quando uma ubiquitina se liga a uma pro-
proteínas tem duas funções principais para o orga- teína, outras ubiquitinas se ligam à anterior, formando
nismo. A primeira é de manter os níveis de proteínas uma cauda de poliubiquitinas. Ao serem reconhecidas,
corretos para que possa ocorrer a autorregulação essas poliubiquitinas passam pelo processo de desnatu-
de produção e, caso seja necessário, aumentar essa ração e são levadas até os proteasomos, onde a proteína
produção, desde que a quantidade de proteínas não é digerida em pequenos peptídeos. As poliubiquitinas
esteja em excesso. A outra função da degradação é são hidrolisadas para formarem moléculas individuais
eliminar proteínas que possam ser tóxicas, ou que de ubiquitina e serem reutilizadas neste processo de
tenham o formato errado, como quando as proteínas identificação (LODISH et al., 2014).
são mal enoveladas, danificadas ou dobradas de ma- Outra principal via é a degradação por enzimas
neira errada (LODISH et al., 2014). presentes nos lisossomos, que é responsável por
Por isso, existem diferentes vias de degradação eliminar proteínas velhas, ou seja, realizar a autofagia
proteica. A principal via de degradação proteica é a celular e também por degradar proteínas extracelulares
realizada pelos proteassomos, responsáveis por 90% que foram englobadas pela célula (LODISH et al., 2014).
da degradação em mamíferos. Os proteassomos são Como vimos na primeira unidade, as proteínas
grandes máquinas moleculares, formados por, apro- são macromoléculas formadas, essencialmente, por
ximadamente, 50 unidades proteicas, responsáveis aminoácidos. Existem 20 tipos de aminoácidos dife-
pela degradação de proteínas, e, por isso, interferem rentes, mas com uma mesma estrutura fundamental
em diferentes funções celulares, como o ciclo celular, a (Figura 3), que se arranjam de diversas maneiras para
duplicação do DNA e até a morte celular programada formar proteínas variadas. Esses aminoácidos tam-
(apoptose) (LODISH et al., 2014). bém possuem vias de degradação, e essas vias de cata-
Os proteassomos apresentam um núcleo catalítico bolismo dos aminoácidos são responsáveis por 10% a
cilíndrico chamado proteassomo 20S. A importância do 15% da produção de energia nos seres humanos, po-
proteassomo vem sendo observada em estudos prelimi- rém são vias menos ativas que a oxidação dos ácidos
nares com leveduras, que não sobrevivem sem proteas- graxos e a glicólise (NELSON; COX, 2017).
130
EDUCAÇÃO FÍSICA
Átomo de carbono ά
H Descrição da Imagem: a figura mostra a repre-
sentação da estrutura dos aminoácidos no formato
de fluxograma. No centro da figura, tem a letra “C”
indicada como “átomo de carbono α”. Dela, parte
Grupo Grupo uma reta para cima até um quadrado verde claro com
amino H 2N C COOH
carboxila a letra H, outra reta para o lado esquerdo indicando
um retângulo azul com o texto “H2N” e, ao lado, um
retângulo azul escuro com o texto “grupo amino”.
Ainda da letra C, parte uma reta para baixo até um
R quadrado verde com a letra “R”, indicado como “ca-
deia lateral”. Do lado direito da letra “C”, parte outra
Cadeia lateral
reta até um retângulo vermelho com o texto “COOH”
e, ao lado, o texto “grupo carboxila”.
Existem três circunstâncias principais para a degradação de aminoácidos em animais. Uma delas é o excesso de ami-
noácidos ingeridos na alimentação, na forma de proteínas, que, como não podem ser armazenados, são, então, cata-
bolizados. Outro é durante a síntese e a degradação de proteínas que ocorrem nas células, em que se liberam alguns
aminoácidos que são degradados caso não forem necessários para a produção de outras proteínas. E a última é du-
rante momentos de jejum e em caso de diabetes melito não tratada, em que acaba o estoque de carboidratos, então, as
proteínas passam a ser degradadas para fornecimento de energia ao organismo (ALBERTS et al., 2017b).
Existem 20 vias de catabolismo dos aminoácidos, que produzem seis produtos principais, e esses produtos podem
entrar no ciclo do ácido cítrico com consequente obtenção de energia para o organismo. A partir disso, as moléculas
compostas por carbono podem assumir diferentes vias, indo para a gliconeogênese ou a cetogênese ou, até mesmo,
sendo oxidada tornando-se CO2 e H2O (ALBERTS et al., 2017b).
Dos 20 aminoácidos existentes, sete deles podem ser degradados e formarem acetil-CoA, cinco podem ser con-
vertidos em α-cetoglutarato, quatro em succinil-CoA, seis podem ser convertidos em piruvato, dois em oxalacetato e
dois em fumarato (Figura 4). Sendo que todas as moléculas formadas são intermediárias do ciclo do ácido cítrico, ou
seja, podem ser inseridos nesse ciclo para a obtenção de energia para a célula (ALBERTS et al., 2017b).
131
Leucina Arginina
Lisina Glutamina
Glutamato
Fenilalanina Corpos Histidina
Triptofano cetônicos Prolina
Tirosina
Isocitrato ɑ-Cetoglutarato
Piruvato
Alanina
Cisteína
Isoleucina Glicina
Leucina Serina Glicogênicos
Treonina Treonina Asparagina
Cetogênicos
Triptofano Triptofano Aspartato
Figura 4 - Catabolismo de aminoácidos em que os aminoácidos estão indicando seu produto final e onde esse produto se insere no
ciclo do ácido cítrico / Fonte: Nelson e Cox (2017).
Descrição da Imagem: a imagem possui um círculo formado por setas azuis e sombreado azul. No centro do círculo, há o texto “ciclo do ácido cítrico”.
Na parte superior do círculo, há uma flecha que aponta para um retângulo com o texto “α-cetoglutarato”. No quadrante superior direito, há um retângulo
laranja com o nome dos seguintes aminoácidos: “arginina, glutamina, histidina e prolina”. Desse retângulo, parte uma seta apontando para outro retângulo
laranja com o texto “glutamato” e, desse retângulo, parte outra flecha apontando para o “α-cetoglutarato”. Do “α-cetoglutarato” parte outra seta azul que
compõe o círculo apontando para um retângulo com “succinil-CoA”, apontando para ele há uma seta vinda de um retângulo laranja, na lateral direita do
círculo, com o texto “isoleucina, metionina, treonina e valina”. Do retângulo com “succinil-CoA” sai uma seta azul compondo o círculo, apontando para
“succinato”, de onde parte outra seta azul apontando para um retângulo com o texto “fumarato” e, no quadrante inferior direito, há um retângulo laranja
com “fenilalanina e tirosina” apontando para o fumarato. Do fumarato, parte outra seta azul apontando para “malato”, de onde sai outra seta em direção
a um retângulo escrito “oxalacetato”. Do oxalacetato sai uma seta para fora do círculo apontando para “glicose”, e chegam duas setas, uma vindo de
um retângulo, na parte inferior do círculo, escrito “piruvato”, que se encontra com uma seta de “CO2”, e outra seta vinda de um retângulo laranja, na
parte inferior do círculo, escrito “asparagina e aspartato”. Na parte inferior do círculo, há outro retângulo laranja com o texto “alanina, cisteína, glicina,
serina, treonina, triptofano”, de onde parte uma seta apontando para o retângulo escrito “piruvato”. No círculo azul, do “oxalacetato” parte uma seta azul
apontando para “citrato”, de onde parte outra seta azul apontando para “ isocitrato”. Do isocitrato sai a seta que chega até o “α-cetoglutarato” do início
do ciclo. Na lateral esquerda do círculo, há um retângulo com o texto “acetil-CoA”. Dele, sai uma linha que chega até o citrato do círculo. No quadrante
inferior esquerdo, há um retângulo azul com o texto “isoleucina, leucina, treonina, triptofano” com uma seta apontando para o “acetil-CoA”. Do “acetil-CoA”
parte uma seta apontando para o texto “corpos cetônicos”, no quadrante superior esquerdo da figura. Ainda nesse quadrante, há um retângulo azul com o
texto “leucina, lisina, fenilalaina, triptofano e tirosina”, de onde parte uma seta apontando para um retângulo escrito “acetoacetil-CoA”, e desse retângulo
parte uma seta apontando para o “acetil-CoA”, e outra seta apontando para “corpos cetônicos”. No quadrante inferior esquerdo, há um retângulo com a
legenda da imagem. Nele, tem um retângulo laranja com “glicogênicos” ao lado, e, embaixo, um retângulo azul com “ cetogênicos” ao lado.
132
EDUCAÇÃO FÍSICA
Os aminoácidos fenilalanina, torisina, isoleucina, leu- gênicos, como é o caso do triptofano, tirosina, isoleucina,
cina, triptofano, treonina e lisina que podem ser de- fenilalanina e tronina (MARZZOCO; TORRES, 2013).
gradados em acetoacetil-CoA e/ou acetil-CoA, po- Como vimos anteriormente, os animais transfor-
dem produzir corpos cetônicos no fígado, por isso, mam gorduras e açúcares em moléculas armazenáveis,
são chamados de aminoácidos cetogênicos. Os corpos como é o caso do amido nas plantas, e do glicogênio
cetônicos são produzidos em grande quantidade no fí- (Figura 5), em animais e algumas bactérias. O glico-
gado em caso de diabetes melito não controlada, tanto gênio é uma forma de armazenamento de curto prazo
a partir de aminoácidos cetogênicos quanto de ácido para ser utilizada mais rapidamente, ao contrário dos
graxos (MARZZOCO; TORRES, 2015). triacilgliceróis, que são armazenados a longo prazo no
Já os aminoácidos glicogênicos são aqueles que po- tecido adiposo. Nos animais vertebrados, o glicogê-
dem ser degradados em piruvato, α-cetoglutarato, succi- nio, que é um polissacarídeo grande e ramificado, fica
nil-CoA, fumarato e oxalacetato, e, consequentemente, armazenado na forma de grânulos no citoplasma de
podem ser convertidos em glicose e glicogênio. Alguns células de músculos esqueléticos e do fígado, princi-
aminoácidos podem ser tanto cetogênicos quanto glico- palmente (NELSON; COX, 2017).
133
CH2OH CH2OH
O O
OH OH
...O O ...O O
HO CH2 CH2OH HO CH2
O O O
OH OH OH
...O O O O...
OH OH 7-11 OH
Descrição da Imagem: a imagem mostra uma estrutura composta por cinco hexágonos. No primeiro hexágono, cada um dos vértices tem um texto,
começando pelo vértice inferior direito: HO, OH, O, CH2OH, O, e o último tem a letra O, que se liga ao texto “CH2”, o qual se liga ao hexágono seguinte
na parte inferior. Nesse hexágono, os vértices têm os textos, sequencialmente, a partir do CH2: O, OH, OH, e o vértice da lateral direita se liga a outra
letra O, e nessa ligação tem um grande colchete envolvendo a letra O e o hexágono seguinte. Essa letra O está ligada ao terceiro hexágono que, nos
vértices inferiores, tem “OH” em cada um e nos superiores tem “CH2OH” e “O”. O vértice da lateral direita tem uma ligação com outra letra O, e essa
ligação tem o colchete fechando o anterior. A última letra O se liga ao quarto hexágono, que tem ligação com “OH” nos vértices inferiores, com “O...” no
lateral direito, “O” no superior direito, e o último vértice se liga a “CH2”. O CH2 tem sua parte superior ligada a uma letra “O”, que está conectada com
o último hexágono. Nele, os vértices têm: O, CH2OH, O, OH e OH.
A síntese e a degradação do glicogênio acontecem con- na corrente sanguínea. Enquanto que, em momentos de
forme a demanda do organismo. Para alguns tecidos, exercício intenso, os músculos convertem o glicogênio
como o cérebro, a medula renal, os testículos e os eritró- em G1P glicose-6-fosfato para que ela entre na glicólise
citos, a glicose é a principal ou, até mesmo, a única fonte e produza ATP (VOET; VOET, 2013).
de energia. O cérebro, por exemplo, utiliza cerca de 120g O metabolismo do glicogênio precisa ter vias de
de glicose, diariamente, enquanto as hemácias utilizam, síntese e degradação, especialmente devido à termodi-
aproximadamente, 30g. Como vimos na unidade ante- nâmica, tendo em vista que a degradação do glicogênio
rior, essa glicose provém, principalmente, dos alimentos é uma reação exergônica, enquanto que a síntese do
que os animais ingerem (NELSON; COX, 2017). O gli- glicogênio não é possível acontecer sem a entrada de
cogênio é armazenado principalmente nos músculos e energia. Essas vias serem separadas é importante para o
no fígado. Em caso de diminuição da glicose sanguínea, funcionamento do organismo por dois motivos princi-
o fígado degrada glicose-6-fosfato (G1P) e libera glicose pais: o primeiro é que pode ser necessário que a síntese e
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EDUCAÇÃO FÍSICA
a degradação do glicogênio ocorram em concentrações fonte de energia livre bastante utilizada nos processos
metabólicas parecidas, o que não é, termodinamicamen- biossintéticos, assim como a hidrólise do nuclesídeo-
te, possível se uma via for o contrário da outra apenas; o trifosfato (VOET; VOET, 2013):
segundo é que se pode regular de maneira independente
reações que venham a ser catalisadas por enzimas dife- ∆G o ' (kJ ⋅ mol−1 )
rentes. Por isso, o metabolismo do glicogênio apresenta
duas vias, a sintética e a de degradação, que são reguladas G1P + UTP ⇌ UDPG + PPi ~0
por mecanismos independentes (VOET; VOET, 2013).
Primeiro, conheceremos os mecanismos que re- H2O + PPi ⇌ 2Pi -19,2
alizam a síntese de glicogênio. Depois, veremos como
o glicogênio é degradado e, por último, como a glico- Total: G1P + UTP ⇌ UDPG + 2Pi -19,2
se é produzida pelas células utilizando moléculas que
não são açucares, chamada de gliconeogênese (VOET; A segunda enzima responsável pela próxima etapa da
VOET, 2013). A síntese de glicogênio acontece em síntese de glicogênio é a glicogênio-sintase. Nessa eta-
três etapas fundamentais, e cada uma dessas etapas é pa, a unidade glicosil de UDPG passa para o grupo OH
catalisada por uma enzima diferente, como veremos a do C4 em uma extremidade não redutora do glicogênio,
seguir. Na primeira etapa, a enzima UDP-glicose-pi- formando uma ligação glicosídica α (1→4). Essa reação
rofosforilase catalisa a reação em que o oxigênio do tem ΔG0= -13,4kJ mol-1, por isso, é uma reação espontâ-
grupo fosfaril da G1P ataca o fósforo α do UTP, for- nea, assim como a degradação do glicogênio realizada
mando UDPG e libera PPi (VOET; VOET, 2013). pela glicogênio-fosforilase. Sendo assim, a velocidade
Como vimos anteriormente, a conversão de G1P de ambas as reações pode ser controlada de forma inde-
em glicogênio e Pi é, termodinamicamente, desfavorável, pendente (VOET; VOET, 2013).
por isso, a síntese de glicogênio precisa de uma reação
adicional que libere energia. Reação essa que é a união
de G1P com uridina-trifosfato (UTP), formando uri-
dina-difosfato-glicose (UDP-glicose ou UDPG). A
UDPG é uma molécula com bastante energia e, por isso,
A insulina ativa a síntese do glicogênio pela
doa unidades glicosídicas para a cadeia de glicogênio ativação da enzima fosfoproteína-fosfata-
que está sendo formada (VOET; VOET, 2013). se-1, proteína essa que desativa a glicogê-
A reação que forma o UDPG tem ΔG perto de nio-fosforilase. Sendo assim, com o aumen-
zero, porém o PPi formado quando é hidrolisado pela to da glicose no sangue, a insulina promove
enzima pirofosfatase inorgânica libera muita energia. a síntese de glicogênio, assim como a sínte-
Sendo assim, considera-se que o salto geral de energia se de acetil-coA.
da reação que produz o UDPG é altamente exergônica.
A quebra do nucleosídeo-trifosfato formando PPi é uma
135
136
EDUCAÇÃO FÍSICA
O O
13 12 O
11 O
HO O O
O 10 9
O
O O
O 8
O
O 7
O
O 6
O
O 5
O
Cadeias de glicogênio O 4
O
α(1 4) terminais O 3
O O
2
O 1 O
O O O O O O O O O O OO O O
...
HO O O O O O O O O O O O O O
O
6 O
O O HO 5 O
O O
13 12 11 O O 4 O
HO O O 10 O O 3
O 9
O O O
O 8 O 2
O O O
O 7 1
O O O O O O OO O
O O O O O O
...
HO O O O O O O O O O O O O O
Figura 6 - Ramificação do glicogênio realizada pela transferência de segmento terminal de uma cadeia glicônica para o OH do C6 de um
resíduo de glicose da mesma ou de outra cadeia / Fonte: Voet e Voet (2013).
Descrição da Imagem: a imagem é formada por uma sequência de sete hexágonos ligados entre si, com a letra “O” em dois vértices de cada um deles
e “OH” no primeiro hexágono da sequência. A sequência se liga a outra fileira de seis hexágonos pretos com a letra O em dois vértices de cada um.
Os hexágonos são enumerados de 1 a 13, partindo do primeiro preto. Do primeiro vermelho e da união entre pretos e vermelhos partem duas linhas
que se encontram, formando uma seta e apontando para outra sequência de 13 hexágonos pretos, em linha reta, e essa seta tem o texto “cadeias
de glicogênio α (1→4) terminais. Da sequência de hexágonos pretos, parte uma seta apontando para baixo, para outra sequência de seis hexágonos
pretos, levemente inclinada para baixo. A seta está indicada como “enzima ramificadora de glicogênio”. Essa última sequência é enumerada de 1 a 6,
tem dois vértices ligados a “O” e, no hexágono da ponta, tem “OH”. O hexágono número 1 está ligado a uma sequência de 13 hexágonos pretos, na
parte inferior da imagem, que tem a mesma estrutura dos anteriores, sendo que o oitavo hexágono dessa sequência tem seu vértice superior ligado a
um “O”, que, por sua vez, está ligado a uma sequência de sete hexágonos vermelhos, numerados de 7 a 13.
Tanto nos músculos esqueléticos quanto no fígado, existem três enzimas responsáveis pela degradação de glico-
gênio: a glicogênio-fosforilase, a enzima de desramificação do glicogênio e a fosfoglimutase. A glicogênio-fosforila-
se catalisa a reação de fosforólise, em que um fósforo inorgânico ataca a ligação glicosídica de dois resíduos de glicose
localizados em uma extremidade não redutora do glicogênio, a fim de remover esse resíduo que forma uma molécula
de glicose-1-fosfato. Essa enzima catalisa repetidas reações até que restem quatro resíduos de glicose de um ponto de
ramificação, quando sua ação é interrompida (ALBERTS et al., 2017).
137
A segunda enzima que atua na degradação do glicogênio é a fosfoglicomutase, que converte o G1P produzido
pela fosforilase em G6P. Para isso, um grupo fosforila da fosfoenzima ativa é transferido para a molécula de G6P, o
que dá origem à glicose-1,6-bifosfato (G1,6P), a qual refosforila a enzima, produzindo G1P. O G6P originado entra na
glicólise nos músculos, ou pode ser hidrolisado em glicose no fígado. Eventualmente, o G1,6P se dissocia da fosfogli-
comutase, o que o inativa essa enzima, ou seja, o G1,6P é necessário para manter o funcionamento da enzima, mesmo
que em pequenas quantidades (REECE et al., 2015).
Por fim, a terceira enzima que participa da síntese do glicogênio é a enzima desramificadora do glicogênio.
Ela muda uma unidade trissacarídica unida pela ligação α (1→6) de um ramo do glicogênio para outro ramo em uma
extremidade não redutora. O que forma outra ligação α (1→6), que tem três unidades, onde pode ocorrer fosforólise
catalisada pela fosforilase. Essa mesma enzima ramificadora hidrolisa a ligação α (1→6) que liga o resíduo glicosil
remanescente com a cadeia principal, gerando, assim, a glicose e o glicogênio desramificados. Com isso, podemos
observar que a mesma enzima catalisa duas reações independentes porque tem sítios ativos diferentes, o que dá mais
eficiência ao processo de desramificação (Figura 7) (REECE et al., 2013).
O O O
O O ... Descrição da Imagem: a imagem mostra a ilustra-
O ção de uma reação enzimática. Na parte superior,
O O O O tem uma estrutura formada pela sequência de três
O hexágonos vermelhos e um verde, que estão indica-
O
O dos com um colchete como “ramificação limite”. No
HO Cadeia externa de glicogênio primeiro hexágono, um dos vértices tem as letras
(depois da ação da fosforilase) OH, e outros dois a letra O, assim como os demais
hexágonos tem a letra O em dois vértices, sendo
Enzima desramificadora que um deles é na união entre dois hexágonos. Os
do glicogênio hexágonos vermelhos estão englobados por outro
colchete com uma flecha apontando para “OH” que
está ligado a outra sequência de seis hexágonos
Acessível para pretos, com A letra O em dois vértices de cada
HO O hidrólise um deles. Abaixo dessa sequência, tem o texto
“cadeia externa de glicogênio (depois da ação da
fosforilase)” e, desse texto, sai uma seta apontando
O O O O O para baixo, e, ao lado da seta, está escrito “enzima
O O ... desramificadora do glicogênio”. A seta aponta para
O O O O outra sequência de hexágonos na parte inferior
O O O da imagem. Essa sequência é formada pelos três
O O
O hexágonos vermelhos, que têm as ligações entre
O eles indicadas por setas como “acessível para fos-
O forólise adicional”, seguidos dos seis hexágonos
HO pretos, em que o penúltimo tem seu vértice superior
Acessível para esquerdo ligado ao hexágono verde, e essa ligação
está indicada como “acessível para hidrólise”.
fosforólise adicional
138
EDUCAÇÃO FÍSICA
139
Glicose Glicose
Gliconeogênese Glicólise
6 ATP 2 ATP
Sangue
2 Piruvato 2 Piruvato
Fígado Músculo
2 Lactato 2 Lactato
Figura 8 - Esquema representando as etapas do Ciclo de Cori que acontecem no fígado e no músculo
Descrição da Imagem: a imagem é um fluxograma que apresenta o Ciclo de Cori. Existem dois retângulos, um azul e outro rosa, e entre eles a palavra
“sangue”. No retângulo azul, há o texto “fígado” e uma sequência que começa na parte de baixo com “2 lactatos”, de onde parte uma seta com duplo
sentido apontando para “2 piruvatos”, e outra seta com o texto “gliconeogênese” apontando para “glicose”. Nessa seta, há uma flecha que se encontra
com ela vinda de “6 ATP”. Da “glicose”, parte outra seta que passa pela região denominada “sangue” e chega até o retângulo vermelho apontando para
“glicose”. Dela, parte uma flecha denominada “glicólise”, de onde uma seta aponta para “2 piruvato” e para “2 ATP”. De “2 piruvatos” sai uma outra seta
com duplo sentido, e um dos lados aponta para “2 lactatos”, de onde parte outra flecha que passa pela região do “sangue” e chega até “2 lactatos” do
retângulo azul onde o ciclo se inicia novamente.
As vias de síntese de glicose utilizando precursores sim- glicogênio sejam as mesmas nestes dois tecidos, existem
ples que vão de piruvato a fosfoenilpiruvato passam alguns mecanismos de regulação diferentes entre eles
pela molécula de oxalacetato, que é um intermediário (NELSON; COX, 2017). A gliconeogênese e a glicólise,
do ciclo do ácido cítrico, que nós vimos no capítulo an- que estudamos na Unidade 4, compartilham algumas
terior. Por isso, essa via partindo de piruvato também etapas também, porém são vias diferentes, mas ambos
passa pelo ciclo do ácido cítrico. Com isso, podemos são processos irreversíveis na célula, tendo em vista que
observar que qualquer molécula capaz de ser conver- apresentam algumas reações enzimáticas irreversíveis.
tida em piruvato ou oxalacetato pode também ser uti- Nos animais, tanto a gliconeogênese quanto à glicólise
lizada para a gliconeogênese, por exemplo a alanina e o acontecem no citosol e, por isso, uma regula a outra (AL-
aspartato (NELSON; COX, 2017). BERTS et al., 2017). Então, a enzima de desramificação
O glicogênio é armazenado no fígado e nos mús- catalisa duas reações seguidas que fazem a remoção das
culos em grânulos contendo moléculas de glicogênio ramificações. Quando isso acontece e o resíduo glicosil
e enzimas que fazem a sua síntese e a sua degradação. na posição C-6 é hidrolisado, a glicogênio-fosforilase
Ainda que as reações das vias de síntese e degradação de volta a funcionar (Figura 9) (ALBERTS et al., 2017).
140
EDUCAÇÃO FÍSICA
Extremidades
não redutoras
Figura 9 - Degradação do glicogênio pela
Ligação ação da enzima glicogênio-fosforilase
(α1 6) Fonte: Nelson e Cox (2017).
A molécula de glicose-1-fosfato é transformada em glicose-6-fosfato pela enzima fosfoglicomutase. Com isso, ela
pode repor a glicose sanguínea no fígado, ou entrar na reação de glicólise no músculo esquelético. A enzima glicose-
-6-fosfatase é responsável pela transformação da glicose-6-fosfato em glicose, e é encontrada apenas no fígado e nos
rins. E essa glicose é transportada pelo sangue para ser utilizada em outros tecidos. Como os músculos esqueléticos e o
tecido adiposo não possuem a enzima glicose-6-fosfatase, não há conversão de glicose-6-fosfato em glicose, portanto,
esses tecidos não liberam glicose no sangue (ALBERTS et al., 2017).
141
142
agora é com você
143
agora é com você
3. Diferentes moléculas orgânicas são degradas pelas células. Sobre esta de-
gradação, assinale a alternativa correta.
144
meu espaço
145
meu espaço
146
referências
UNIDADE 1
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
ARENDT, D. et al. The origin and evolution of cell types. Nat. Rev. Genet. v. 17, 2016. p. 744-757. Disponível
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UNIDADE 2
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UNIDADE 3
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147
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UNIDADE 4
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UNIDADE 5
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VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.
148
gabarito
UNIDADE 1
1. D. A alternativa I está incorreta porque a primeira célula a surgir era heterotrófica e utiliza moléculas
formadas no caldo primordial para se alimentar. Só, posteriormente, surgiram os pigmentos, como a
clorofila, que deram origem às células autotróficas.
A alternativa III está incorreta, porque a teoria que propõe que as primeiras moléculas orgânicas que
deram origem às primeiras células foram formadas no caldo primordial é chamada de Teoria Prebiótica,
ou seja, antes da vida.
A alternativa IV está incorreta, porque o gás oxigênio ainda não estava presente em abundância na at-
mosfera terrestre.
2. A. A alternativa II está incorreta, porque as células procariontes não apresentam núcleo, apenas o nuclé-
olo, que é uma região em que se localiza o material genético. Diferente das células eucariontes, que tem
o material genético separado do citoplasma por um envoltório nuclear.
3. B. A alternativa III está incorreta, porque os sais minerais têm grande importância no funcionamento da
célula, visto que participam da manutenção da concentração do citosol, do transporte de moléculas atra-
vés da membrana celular e diversos outros mecanismos celulares.
A alternativa IV está incorreta, porque além de função energética, os lipídeos também têm função estru-
tural, compondo as membranas celulares e também outras funções, como isolante térmico em animais.
4. C. A alternativa I está incorreta, porque a primeira etapa da síntese proteica é a transcrição, e a segunda
é a tradução.
A alternativa V está incorreta, porque apenas o gene que codifica determinada proteína é copiado para
a síntese proteica.
UNIDADE 2
1. D. A alternativa II está incorreta, porque mesmo que o transporte passivo não utilize energia para ocorrer,
ele pode acontecer com o auxílio de transportadores de membranas e de canais da membrana.
2. C. A alternativa II está incorreta, porque o meio extracelular estava hipotônico em relação ao meio intra-
celular, ou seja, tinha uma concentração maior de solutos. Por isso, a água passava da célula para o meio
extracelular por osmose.
A alternativa III está incorreta, porque, no procedimento B, a água do meio extracelular entrou na célula
e não saiu, visto que a concentração de solutos era maior no citoplasma.
3. A. A alternativa II está incorreta, porque é o mRNA que é formado a partir da transcrição do DNA e leva
esta informação da sequência de nucleotídeos para a formação de proteínas, realizada no ribossomo.
A alternativa III está errada, porque não existe um tRNA-terminador, mas sim três códons diferentes no
mRNA, que são utilizados para identificar o fim da síntese proteica.
149
gabarito
UNIDADE 3
1. E. As mutações são alterações que ocorrem no DNA por diversos fatores epigenéticos, e uma das con-
sequências dessas mutações é a divisão celular de maneira desordenada, em que a célula se multiplica
sem parar, originando, assim, o que chamamos de tumores, que podem ser malignos ou benignos.
2. A. I - Na primeira fase da mitose, que é a prófase, ocorre a condensação dos cromossomos, em que eles
se enrolam e ficam com o comprimento menor, e como estão condensados, é possível que sejam visua-
lizados ao microscópio óptico. Diferente de quando as fitas estão esticadas e, consequentemente, mais
finas, o que não permite a visualização desta estrutura no microscópio óptico.
III - Um dos eventos da fase da telófase é a ligação dos microtúbulos ao centrossomo do cromossomo.
Entretanto, quando esses microtúbulos começam a encurtar e levar o cromossomo para o polo da célula,
passa a ser a fase da anáfase.
IV - Quando observamos a citocinese no microscópio ótico, podemos ver a célula se dividindo em duas
partes pelo sulco de clivagem.
3. C. Na prófase da mitose, as cromátides irmãs dos cromossomos se separam para que cada uma vá para
uma célula. Diferente da prófase I da meiose I, onde não acontece a separação das cromátides irmãs, e
os cromossomos homólogos são unidos pelos quiasmas e pelas coesões das cromátides, a fim de não
serem separados durante a meiose I. Por isso, uma das diferenças entre as duas fases citadas é que, na
mitose, as cromátides irmãs são separadas, enquanto que, na meiose I, elas permanecem unidas.
UNIDADE 4
1. C. A cadeia transportadora de elétrons é a fase que mais libera ATP, porque cerca de 26 a 28 ATP são
liberados.
2. A. A glicólise é um processo que não precisa do oxigênio para degradar a glicose e, consequentemente,
liberar ATP, por isso, ela acontece tanto na respiração aeróbia quanto na anaeróbia.
3. B. As reações anabólicas são aquelas que consomem energia para que possam acontecer, assim como
as reações endergônicas. O contrário ocorre nas reações catabólicas, que liberam energia quando acon-
tece, e isso também ocorre nas reações exergônicas.
4. B. A glicólise, em alguns casos, não é considerada parte da respiração celular, mas é um processo
fundamental para que ela ocorra e acontece no citoplasma. Enquanto que o ciclo do ácido cítrico e a
fosforilação oxidativa acontecem na mitocôndria.
150
gabarito
UNIDADE 5
1. B. Os triglicerídeos são a forma de armazenamento de gordura no tecido adiposo, por isso, podem ficar
armazenados a longo prazo e são utilizados apenas caso não haja mais glicose para ser degradada. São
obtidos pela digestão de ácidos graxos e gorduras que são ingeridos na dieta e convertidos em triacilgli-
cerol, que, por serem menores, são mais fáceis de armazenar.
2. C. A primeira etapa da degradação do glicogênio é mediada pela glicogênio-fosforilase, que tem uma atu-
ação muito rápida, por isso, é possível realizar um exercício intenso. Porém a etapa seguinte é catalisada
pela enzima desramificadora, que tem uma atuação mais lenta e, por isso, o exercício intenso não pode
ser mantido por muito tempo.
3. E. Na dieta cetogênica, há o aumento da ingestão de gordura, ácidos graxos e proteínas e a diminuição
no consumo de glicogênio. Com o glicogênio diminuído, o organismo passa a degradar a gordura arma-
zenada no tecido adiposo para obter energia, o que leva o indivíduo ao emagrecimento.
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