Machine Translated by Google

Ciência e Agrotecnologia, 44:e011520, 2020 http:// Ciências Agrícolas

dx.doi.org/10.1590/1413-7054202044011520 eISSN 1981-1829

Capacidade de combinação entre grupos de genes de feijoeiro para

características de distribuição de raízes

Capacidade de combinação entre grupos gênicos de feijão para

característica distribuição radicular

Paulo Henrique Cerutti1* , Sibila Grigolo1 , Rita Carolina de Melo1 , Ana Carolina da Costa Lara Fioreze2 ,
Altamir Frederico Guidolin1 , Jefferson Luís Meirelles Coimbra1

1Universidade do Estado de Santa Catarina/UDESC, Lages, SC, Brasil

2Universidade Federal de Santa Catarina/UFSC, Curitibanos, SC, Brasil
*Autor correspondente: paulohcerutti@gmail.com
Recebido em 5 de março de 2020 e aprovado em 17 de julho de 2020

ABSTRATO
Quando diferentes grupos de genes são combinados por hibridização, a expressão dos genes predominantes para uma característica deve ser conhecida.
Esse entendimento é fundamental para as decisões tomadas pelos melhoristas nas etapas de cultivo e seleção de populações segregantes durante o
programa de melhoramento. Assim, o objetivo deste estudo foi determinar os efeitos da capacidade de combinação e ação gênica para as características
de distribuição radicular dos grupos gênicos do feijoeiro andino e mesoamericano. Seis genitores de feijoeiro dos grupos andino e mesoamericano foram
hibridizados em um esquema de cruzamento dialélico completo, resultando em 30 híbridos F1 .
Os pais e híbridos foram plantados no campo em um projeto de treliça simples. A característica alvo foi a distribuição de raízes, calculada como o número
relativo de raízes na camada superficial do solo. O efeito da capacidade geral de combinação foi significativamente maior do que a capacidade específica
de combinação (58%) e o efeito recíproco (41%). Particularmente, as estimativas de combinação foram modificadas de acordo com a ordem dos grupos
de genes utilizados. As combinações IPR Uirapuru x BAF53 (Mesoamericana x Andina), BAF53 x CBS14 (Andina x Andina) e CBS14 x IPR Uirapuru
(Andina x Mesoamericana) exibiram principalmente um aumento na distribuição média de raízes.
No entanto, a maior fração de variância genética correlacionou-se com componentes aditivos (60%), mesmo em cruzamentos envolvendo diferentes
grupos gênicos. Conseqüentemente, a ação gênica aditiva foi predominante na expressão do traço de distribuição radicular em feijoeiro, independentemente
do grupo gênico utilizado.

Termos para indexação: Ação gênica; pool genético andino e mesoamericano; análise dialética.

RESUMO
Quando combinados grupos gênicos distintos por meio de hibridações, é necessário o conhecimento do tipo de ação gênica preponderante na expressão
de um caráter. O entendimento dessa informação ampara melhoristas para a tomada de decisões nas etapas de condução e seleção de receberam
segregantes no decorrer do programa de melhoramento genético. Assim, o objetivo do trabalho foi determinar os efeitos da capacidade de combinação e
ação gênica para a característica distribuição radicular dos grupos de feijão Andino e Mesoamericano. Seis genitores de feijão dos grupos andino e
mesoamericano foram hibridados em esquema de dialelo completo, desenvolvido em 30 híbridos F1. Os genitores e híbridos foram cuidados a campo em
delineamento látice simples.
A característica alvo foi a distribuição das raízes, introduzida como a quantidade relativa de raízes no solo superior. O efeito da capacidade geral de
combinação foi significativamente maior em relação aos efeitos de capacidade específica de combinação (58%) e efeito recíproco (41%). As expectativas
de combinação foram modificadas em função da ordem dos grupos gênicos utilizados. A combinação IPR Uirapuru x BAF53 (mesoamericano x andino),
BAF53 x CBS14 (andino x andino) e CBS14 x IPR Uirapuru (andino x mesoamericano) foram os principais responsáveis por incrementar a mídia da
característica distribuição radicular. No entanto, mesmo que combinando entre grupos gênicos, a maior explicação da variância genética foi relacionada a
componentes aditivos (60%).
Consequentemente, a ação gênica aditiva foi predominante na expressão do caráter distribuição radicular em feijão independente do grupo gênico utilizado.

Termos para indexação: Ação gênica; pool gênico andino e mesoamericano; análise dialética.

2020 | Lavras | Editora UFLA | www.editora.ufla.br | www.scielo.br/cagro Todo o

conteúdo desta revista, exceto onde indicado de outra forma, está licenciado sob uma Licença Creative Commons Attribution do tipo BY.
Machine Translated by Google
2 CERUTTI, PH et al.
INTRODUÇÃO
O feijão comum (Phaseolus vulgaris L.) é um importante
alimento rico em proteínas, consumido principalmente nos países da
América Latina e em todo o continente africano (Polania et al., 2016).
No entanto, aproximadamente 60% da produção global é produzida em
ambientes com escassez de água.
As principais razões para a exploração incompleta do potencial de
rendimento de cultivares desenvolvidas em programas de melhoramento
de plantas incluem deficiência hídrica agravada por ataques de doenças
(Atkinson; Urwin, 2012; Ribeiro et al., 2019).
Portanto, o melhoramento de genótipos capazes de prosperar em
condições edafo-climáticas heterogêneas pode melhorar a tolerância
dessas cultivares ao estresse hídrico.
Características relacionadas ao sistema radicular estão diretamente
associadas à capacidade de aquisição de recursos em condições não
ideais de cultivo (Basu; Pal, 2011). No entanto, apenas alguns programas
de melhoramento têm focado em um sistema radicular melhorado de
genótipos cultivados no campo.
A existência de variabilidade genética em caracteres
relacionados ao sistema radicular pode estar associada a maior
adaptabilidade genotípica mesmo em condições adversas de cultivo
(Mayor-Duran; Raatz; Blair, 2016). Visando o desenvolvimento de
genótipos superiores, os melhoristas devem explorar fontes alélicas de
diferentes grupos gênicos (Beebe et al., 2008). O feijão comum tem dois
pools genéticos principais.
O pool gênico mesoamericano é caracterizado por plantas com
sementes pequenas e desenvolvimento radicular profundo, e o pool
gênico andino possui plantas com sementes grandes e maior
concentração de raízes nas camadas superficiais (Beebe et al., 2013).
As sementes dos grupos de genes também diferem em tamanho e cor
da pelagem e nos tipos de proteína faseolina contidas nos grãos
(Polania et al., 2016). O grupo mesoamericano contém predominantemente característica de distribuição de raízes determinada em experimentos anteriores.
genótipos com hábitos de crescimento tipo II (crescimento arbustivo
indeterminado) e tipo III (crescimento prostrado indeterminado),
enquanto o grupo andino contém predominantemente hábitos de
crescimento tipo I (crescimento determinado) e tipo IV (crescimento
trepador indeterminado) (Singh; Gepts; Debouck, 1991; Nienhuis; Singh,
1988; Kwak et al., 2012).
O cruzamento entre grupos de genes pode resultar em
características complementares relacionadas à seleção do alvo e,
assim, resultar em populações híbridas com valores fenotípicos do
sistema radicular que excedem as médias parentais (Rieseberg; Archer;
Wayne, 1999; Mayor-Duran; Raatz; Blair , 2016). Assim, os cruzamentos
dialélicos são usados rotineiramente em programas de melhoramento
(Catarina et al., 2019). Sistemas de acasalamento, como cruzamentos
dialélicos, fornecem informações sobre o componente genético (ação
gênica) predominantemente responsável pela expressão do traço e
estimativas da capacidade geral de combinação (GCA), capacidade
específica de combinação
Ciência e Agrotecnologia, 44:e011520, 2020
(SCA) e efeitos recíprocos (REC) (Griffing, 1956; Vencovsky; Barriga,
1992). Além disso, o esquema permite uma previsão de desempenho
da população híbrida com base no desempenho dos pais (Baker, 1978).
As estratégias de melhoramento dependem da ação do gene
que influencia uma característica; portanto, essas informações podem
ajudar os tomadores de decisão a conduzir hibridações e orientar os
processos de cultivo e seleção de populações segregantes de maneira
mais eficaz (Oghan et al., 2018). Assim, o objetivo deste estudo foi
determinar os efeitos da capacidade de combinação e ação gênica para
a característica de distribuição radicular do gene do feijoeiro comum
andino e mesoamericano
grupos.
MATERIAL E MÉTODOS
Os experimentos foram conduzidos na área de pesquisa do
Instituto de Melhoramento e Genética Molecular (IMEGEM) da
Universidade do Estado de Santa Catarina (UDESC), no Centro de
Ciências Agrárias (UDESC/CAV), em Lages, Santa Catarina ( 27º47'S,
50º18'W, 930 m anm). Segundo a classificação de Köppen, o clima é
do tipo Cfb (mesotérmico temperado úmido), com verões amenos
(Pandolfo et al., 2002).
Inicialmente, seis genitores de feijão comum (BAF07, BAF35, IPR
Uirapuru, BAF53, CBS14, BRS Embaixador) foram hibridizados em um
cruzamento dialélico completo, com n² combinações, n (n-1)/2
populações híbridas en (n-1) /2 populações recíprocas, onde n é o
número de pais.
A Tabela 1 lista as características dos genitores usados no
cruzamento dialélico. Parentes com características contrastantes foram
escolhidos com base no valor genético de cada genitor para a
As plantas progenitoras foram semeadas em vasos de 4 L
preenchidos com substrato comercial e cultivadas em casa de
vegetação. A semeadura dos genótipos foi escalonada para prolongar
o período de floração e favorecer o crescimento de botões florais
adequados para a hibridização. A hibridização foi realizada por
emasculação de gemas com base na metodologia de Vieira (1967) e
resultou em 30 híbridos.
O desempenho a campo de genitores, híbridos e recíprocos foi
avaliado na safra 2017/2018 em experimento com delineamento em
látice simples parcialmente balanceado. O solo da área experimental
era de Inceptisol Udepts Humudepts, textura argilosa. Os atributos
químicos determinados pela análise do solo foram argila = 34%, pH=
5,9, K= 80 mg dm-3, P= 10,05 mg dm-3 e matéria orgânica = 2,7%.
Durante o ciclo da cultura, todas as adubações seguiram as
recomendações técnicas para a cultura do feijoeiro (CQFS-RS/SC,
2016).
Machine Translated by Google

Capacidade de combinação entre grupos de genes de feijoeiro para características de distribuição de raízes 3

Tabela 1: Características dos seis progenitores usados para um cruzamento dialélico entre grupos de genes de feijão comum.
Pai grupo de mercado Grupo de genes Hábito de crescimento* Origem
BAF07 Preto mesoamericano III Adesão1
BAF35 carioca mesoamericano III Adesão1

IPR Uirapuru Preto mesoamericano II cultivar

BAF53 Cor (creme) andino EU Adesão1
CBS14 Cor branca) andino EU Acesso2
BRS Embaixador Cor vermelha) andino EU cultivar
* I: hábito de crescimento determinado, ereto; II: hábito de crescimento indeterminado, ereto; III: hábito de crescimento indeterminado,
semi-ereto a prostático. acessos do banco de germoplasma CAV/UDESC; ²Adesão da Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC).

Cada unidade experimental foi constituída por três fileiras
de 2 m espaçadas de 0,5 m. Nas linhas de bordadura de cada
unidade experimental, a densidade de semeadura foi de duas
sementes por metro. Essa densidade inferior à das culturas
comerciais é necessária para facilitar a avaliação adequada da
distribuição das raízes. As características fenotípicas de duas
plantas por parcela foram caracterizadas pela metodologia proposta
por Bohm (1979), com pequenas modificações. As avaliações foram
realizadas quando 50% +1 plantas por parcela estavam em pleno
florescimento. Para isso, foram cavadas trincheiras perpendiculares
à linha de semeadura. Após a abertura do perfil, as raízes foram expostas por bastões
A partir daí, uma armação retangular (largura 0,50 m x profundidade
0,30 m, formando 60 quadrículas com 0,05 m de lado) foi colocada
dentro do perfil. A instalação (perfil/moldura) foi fotografada a uma
distância de 0,60 m. Cada foto foi avaliada em laboratório quanto à
presença (1) ou ausência (0) de raízes em cada grade.
Posteriormente, a presença de raízes em cada foto foi expressa em
porcentagem (presença total nas grades/60) *100.
vetor de efeitos de tratamento, X: matriz constante definida pelo
modelo genético, ÿ: vetor de parâmetros desconhecidos, e ÿ: erros
associados às médias (Vencovsky; Barriga, 1992).
Essas estimativas podem ser obtidas pelo procedimento IML
(interactive matrix Programming language). O valor genético aditivo
em porcentagem foi calculado pela relação quadrática média das
habilidades de combinação (GCA)/ (GCA + SCA).
As médias da distribuição das raízes dos traços foram comparadas
por contrastes de comparação de médias, usando o procedimento
glm (modelo linear geral). Todas as análises foram realizadas
usando pontiagudos.
o software SAS University.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
O coeficiente de variação experimental foi de 13,75% e o
coeficiente de determinação foi de 0,72 (Tabela 2). Estimativas
baixas de CV indicam que a característica é pouco afetada pelas
variações ambientais e apresenta boa precisão das estimativas
experimentais. Valores elevados de R² indicam a adequação do

As habilidades combinatórias foram estimadas pelo método modelo matemático para explicar as causas da variação e que

proposto por Griffing (1956), representado pelo modelo: Yij = m + grande parte do desempenho médio detectado para a variável
+ + + + dependente é explicado pelos fatores controlados no experimento.
ÿij. Onde Yij: o valor do
médio
teste;
gj degigi
sijeda
gj rij
combinação
: efeitos
progenitor;
de cada
híbrida
m:
habilidade
média
ou de geral
cada
geral de combinação (i-ésimo, j-ésimo pai); sij: efeito da capacidade O uso do delineamento em rede foi confirmado devido à sua alta
robustez experimental para estabelecer estimativas adequadas de
específica de combinação para hibridizações entre os genitores i e
CV e R².
j; rij: o efeito recíproco que mede as diferenças fornecidas pelo
progenitor i ou j, quando usado como macho ou fêmea na A significância do quadrado médio dos genótipos foi
estimada pelo teste F (p < 0,05) para distribuição de raízes (Tabela
hibridização ij (este componente foi particionado em efeitos maternos
ÿ ÿ mij e não maternos ÿ ÿ nij ), e ÿij: erro experimental associados 2) e indica a existência de variabilidade entre os 35 genótipos
a observações (Zang; Kang, 1997; Cruz; Regazzi; Carneiro, 2012). avaliados, a presença de diversidade genética entre genitores e
ˆ DIALLEL-SAS05
A macro do software
resultados (Zhang;
perdas Kang;
foi os
de parcela, ˆ cada
utilizada
Lamkey,
efeitospara
2005).
análise
Devido
estimados dos
de às suas combinações e confirma o uso de genótipos contrastantes em
componente
e a soma dos quadrados foram calculados pelo método dos mínimos sistemas de acasalamento dialélico (Bekeko et al., 2018). Os
quadrados, usando equações derivadas do modelo Y = Xÿ+ÿ, onde progenitores usados para fazer a análise dialélica são contrastados
Y: é a média entre si para o grupo de mercado, hábito de crescimento e grupo de
genes. O cruzamento de genitores com características mais
contrastantes possivelmente resultou em poucas combinações
híbridas com média superior aos genitores. Para futuros processos
de melhoramento, a diversidade

Ciência e Agrotecnologia, 44:e011520, 2020

Machine Translated by Google

4 CERUTTI, PH et al.

entre genótipos é um pré-requisito para a identificação de de concentração de alelos favoráveis à distribuição radicular.
ideótipos (Mayor-Duran; Raatz; Blair, 2016; Catarina et al., O quadrado médio do GCA foi superior ao do SCA (58%) e
2019). Uma vez estabelecidas as populações segregantes do REC (41%). A constatação de que o GCA excedeu o
resultantes da hibridização direcionada, o conhecimento SCA e o efeito recíproco foi consistente com os resultados
sobre como a característica é herdada é necessário para o relatados em outros lugares para culturas autógamas, como
cultivo e seleção de populações superiores. O sucesso soja e feijão comum (Rocha et al., 2014; Moura et al., 2018;
dessa seleção é proporcional ao grau de diversidade Rocha; Pereira; Vello, 2018) .
genética entre as linhagens e depende dos efeitos gênicos Em cultivos com reprodução autógama, os genótipos
aditivos (Ramalho; Santos; Zimmermann, 1993). são geralmente selecionados em gerações de seleção mais
A soma dos quadrados dos genótipos foi inicialmente avançadas (predominância de locos homozigotos). Ao
particionada nos efeitos de pais, híbridos e híbridos de pais contrário dos efeitos gênicos não aditivos, no caso de efeitos
por contrastes (Tabela 2). Essa partição foi realizada para gênicos predominantemente aditivos, os criadores podem
observar a faixa de variação (quadrados médios) dos realizar a seleção em gerações anteriores de programas de
genitores e híbridos. A maior porcentagem de variação foi melhoramento (Mukamuhirwa; Tusiime; Mukankusi, 2015).
atribuída ao contraste híbrido*parental. Embora a ação Os resultados deste estudo indicaram que a SCA não teve
gênica tenha natureza puramente aditiva, além de, neste efeito significativo (Tabela 2). A SCA reflete a contribuição
caso, a média fenotípica das progênies ter assumido valor de todos os efeitos não aditivos na expressão da
igual ao dos genitores, poucas combinações híbridas característica (Menon et al., 2015). Em geral, não houve
exibiram média superior à de seus genitores, favorecendo o notável grau de complementaridade entre os genitores para
maior efeito de contraste entre híbridos e pais. Simplificando, frequências alélicas em loci com alguma dominância. A não
uma ou mais combinações tiveram um desempenho acima significância de SCA nos levou a aceitar a hipótese de que
da média, possivelmente aumentando a distribuição média combinações híbridas diretas não diferem entre si (Ho: s12=
da raiz. O efeito do genótipo também foi particionado em s13=...s56=0) para distribuição de raízes. Além disso, na
capacidade geral de combinação (GCA), capacidade ausência de dominância, SCA não indica significância, e o
específica de combinação (SCA) e efeito recíproco (REC) efeito recíproco não é válido, ou seja, SCA é condicionado
(Tabela 2). A significância do efeito GCA mostra que pelo por todos os efeitos não aditivos, como superdominância e
menos uma das seis linhas teve um desempenho médio diferente das outras
epistasia linhas, em
(Vencovsky; termos1992).
Barriga,

Tabela 2: Análise de variância dialélica para um dialelo completo envolvendo seis genitores de feijoeiro e suas respectivas populações híbridas,
considerando o caráter de distribuição radicular.
Fonte de variação Grau de liberdade (34) quadrado médio

Genótipos 174,44*
Pais 5 36,53

Híbrido 28 196,26*

Híbrido vs. Genótipos 1 252,91*

Parentais (34) 174,44*

GCA¹ 5 229,36*
SCA² 14 144,69
REC³ 15 171,40*
MATE4 5 36,59
NMATE5 10 225,72*
Resíduo 35 72,51
Total 69
O Média6: 61,90% P média7: 66,08% H média8: 61,04% IDADE9(%): 60,0
R²(10): 0,72 CV11: 13,75 hb²(12): 0,40 ÿ²g 13: 48,88
* Significativo a 5% de probabilidade pelo teste F. 1 GCA: Capacidade geral de combinação; 2SCA: Capacidade específica de combinação; 3REC:
Efeito recíproco; 4MATE:Efeito materno; 5NMATE: Efeito não materno; 6Média geral; 7Os pais significam; 8Híbridos significam; 9AGE: Efeito gênico
aditivo; 10Coeficiente de determinação; 11Coeficiente de variação; 12 Herdabilidade em sentido amplo; 13 Variação genética.

Ciência e Agrotecnologia, 44:e011520, 2020

Machine Translated by Google
Capacidade de combinação entre grupos de genes de feijoeiro para características de distribuição de raízes
A não significância da SCA reflete a baixa contribuição dos
efeitos não aditivos na expressão do caráter distribuição radicular.
Este fato pode explicar o efeito significativo do GCA, indicando que o
controle genético da distribuição radicular no feijoeiro possivelmente
é de natureza predominantemente aditiva. Deve-se notar que a análise
de variância é de natureza abrangente. Efeitos significativos podem
ser encontrados para cada combinação híbrida em testes de
significância porque o SCA reflete um desvio do híbrido em relação
ao esperado, com base no GCA dos genitores envolvidos. A
predominância de efeitos gênicos aditivos para características
relacionadas à arquitetura da planta foi estudada em trigo (Gowda et
al., 2012), em feijão (Moura et al., 2018) e em hibridizações entre
grupos gênicos de feijão andino e mesoamericano ( Mukankusi e
outros, 2011). A predominância de efeitos aditivos na distribuição de
raízes em feijoeiro também foi relatada (Melo et al., 2016). Por outro
lado, vários autores enfatizam a importância e, em algumas situações,
até a predominância do tipo de gene não aditivo no controle genético
de uma ou mais características, como distribuição de raízes,
resistência a Fusarium, resistência à mancha cinzenta , dias ao
florescimento, rendimento de sementes, vagens por planta e
rendimento de grãos (Toaldo et al., 2013; Batista et al., 2017; Bekeko
et al., 2018; Oghan et al., 2018; Rocha; Pereira; Vello, 2018) .
Para o REC, observou-se significância para distribuição de
raízes (Tabela 2). As estimativas de REC podem ser atribuídas à
herança decorrente do citoplasma, efeitos maternos ou ligação sexual
(Kaushik; Puri, 1984). Neste estudo, o efeito não materno foi
significativo. Enquanto o efeito materno está relacionado a fatores
genéticos citoplasmáticos, o efeito não materno é atribuído à interação
entre genes nucleares com os efeitos de genes citoplasmáticos (Singh
et al., 2017).
RECs significativos também foram relatados anteriormente para
características reprodutivas e de crescimento em genótipos de feijão
comum do mesmo grupo de genes (Baldissera et al., 2012; Rocha et
al., 2014; Singh et al., 2017).
O efeito genético aditivo (AGE) para distribuição de raízes
foi de 60% (Tabela 2). Gurmu, Hussein e Laing, (2018) relataram
valores aditivos médios de 68% nas características pós-colheita do
tomate. Da mesma forma, Rocha et al. (2014) observaram valor médio
de 80% para os componentes de rendimento de grãos do feijoeiro. A
interpretação da porcentagem mostra que a maior parte da variação
genética na análise dialélica foi devida a efeitos aditivos de genes.
Outra forma de representar a hegemonia do componente genético
aditivo é pela razão direta GCA/SCA, também chamada de ação
gênica predominante. Neste estudo, observamos uma proporção de
1,59, ou seja, uma proporção de aproximadamente 1,6:1, indicando
que o componente aditivo da expressão do traço é de 1,6
5
vezes superior à dos componentes não aditivos.
Os autores Mukankusi et al. (2011) citaram o valor de 0,92 para
resistência à murcha de Fusarium em feijoeiro. Essas informações
mostram que a atividade gênica predominante está diretamente
associada ao grau de complementaridade dos genitores, à
característica alvo do programa de melhoramento e ao modo de
reprodução da cultura (Allard, 1971).
Assumindo que as estratégias de melhoramento são
largamente influenciadas pela ação do tipo predominante de genes, e
uma maior contribuição da variância genética de natureza aditiva
indica a possibilidade de ganho genético para as populações,
aumentando as chances de sucesso na seleção (Bekeko et al., 2018 ).
A análise mostrou que a predominância de componentes aditivos
associados à distribuição de raízes e o desempenho de populações
segregantes, com base na GCA dos pais, torna-se previsível. Nesse
sentido, a seleção de plantas com características agronômicas
superiores pode resultar em progênies com melhor desempenho
também, pois o desempenho fenotípico continua ao longo das
gerações (Gurmu; Hussein; Laing, 2018).
Outra estimativa importante é a proporção de variação
fenotípica exclusivamente devido a componentes genéticos. Valores
elevados de coeficiente de herdabilidade (h²) indicam associação
com variância genética aditiva, menor variação ambiental e menor
efeito da interação genótipo-ambiente (Fehr, 1987). A relação inversa
e a predominância de efeitos ambientais sobre uma determinada
característica indicam uma eficiência de seleção baixa ou nula (Tasisa
et al., 2018). Neste estudo, o coeficiente de herdabilidade no sentido
amplo para distribuição de raízes foi de 0,40 (Tabela 2). O valor de
40% indica que a seleção de genótipos superiores para distribuição
radicular pode ser bem-sucedida.
Assim, como o valor é considerado moderado, um número maior de
plantas deve ser avaliado, e um processo de seleção menos rigoroso
também deve ser considerado. Assim, a disponibilidade de estimativas
de herdabilidade é crucial para decisões sobre os estágios
subsequentes do melhoramento de plantas, por exemplo, seleção
direta ou indireta, o método de melhoramento e a intensidade de
seleção usada na segregação de populações (Oghan et al., 2018).
O coeficiente de herdabilidade está diretamente relacionado
com as estimativas de correlação fenótipo/genótipo e ganho de
seleção. Estimamos a covariância fenótipo/genótipo (COV Ph, G),
que é igual a ÿ²g (variância genética), conforme apontado e
exemplificado por Vencovsky e Barriga (1992). O valor de COV Ph,
G para distribuição de raízes foi de 48,88 (Tabela 2). Assim, o valor
de ÿ²g indica o componente puramente genético dos tratamentos e
indica a extensão da transferência da variação genética presente no
Ciência e Agrotecnologia, 44:e011520, 2020
Machine Translated by Google
6 CERUTTI, PH et al.
pais aos descendentes. Os valores de ÿ²g dos genótipos de feijão
andino e mesoamericano também foram relatados para dias de
floração (3,49), dias de maturação (1,46), número de nós por haste
(1,37), número de grãos por vagem (16,38), número de vagens por
planta (1,43) e peso de 100 grãos (15,19) (Santos et al., 2015). A alta
variabilidade genética sugere a possibilidade de seleção efetiva no
desenvolvimento de genótipos superiores (Correa et al., 2003). A
situação em que a covariância fenótipo/genótipo é igual a ÿ²g permite
predizer o ganho genético, pois o coeficiente de herdabilidade é
determinado por ÿ²g, o componente da variação genética (Vencovsky;
Barriga, 1992). A covariância entre plantas selecionadas e seus
descendentes é fundamental para o sucesso da seleção; quanto maior
o valor da covariância (Ph, G), mais eficaz é o processo.
Tendo em vista a significância e predominância dos efeitos
aditivos, recomenda-se estimar a capacidade de combinação de cada
progenitor utilizado. Dessas estimativas, 34% foram significativas, de
acordo com o teste t (p < 0,05) (Tabela 3). Os efeitos do GCA
determinam o desempenho médio de cada genitor em relação aos
demais genitores em outros blocos de acasalamento, indicando que a
estimativa de gi corresponde ao valor genético da planta individual em
questão.
Tabela 3: Estimativas da capacidade geral de combinação
ÿ ÿ ˆi g para distribuição de raízes em um dialelo com seis
pais de feijão.
Pais ˆi g
--------------------------- Mesoamérica ---------------------- -----
BAF07 -4.104*
BAF35 1.774
IPR Uirapuru -0,257
------------------------------ Andina ------------------- -----------
CBS14 -2.431
BAF53 5.033*
BRS Embaixador -0,013
* Significativo a 5% de probabilidade pelo teste t.
Estimativas baixas de gi indicam que o GCA intrínseco do pai
não é diferente da média geral.
No entanto, se as estimativas de gi forem significativas, o pai terá um
desempenho diferente (maior ou menor) do que o desempenho médio
do pai. Parentes com alto gi são geralmente preferidos em programas
de melhoramento de plantas autógamas, por facilitar a seleção de
linhagens homozigotas (Cruz; Regazzi; Carneiro, 2012).
Ciência e Agrotecnologia, 44:e011520, 2020
Para Considerando a distribuição de raízes, os genitores
BAF53 (Andino) e BAF35 (Mesoamericano) tiveram estimativas de gi
positivas . Isso mostra a influência dos grupos de genes no gi , porque
os valores positivos um
e altos
valor
foram
alto eherdados
significativo
do pai
de andino
gi (5,033)
BAF53,
(Tabela
com
3). Este progenitor pode ser considerado um potencial participante nas
etapas de hibridação em programas de melhoramento focados na
distribuição de raízes maiores.
As estimativas de gi dos genitores BAF07, CBS14, IPR Uirapuru e
BRS Embaixador, entretanto, foram negativas, com o menor valor de
gi (-4,104) apresentado por BAF07.
Portanto, é claro que esses genitores utilizados em blocos de
acasalamento provavelmente não resultariam em progênies superiores
para distribuição de raízes, pois promovem uma redução dessa característica.
Segundo Rocha, Pereira e Vello (2018), genitores com gi alto
e positivo possuem alta concentração de alelos favoráveis para a
característica alvo. Os efeitos do gi positivo e significativo também
foram relatados por Gurmu, Hussein e Laing, (2018). A seleção de
genitores com altos valores de gi é fundamental para promover
incrementos na característica alvo (Mukamuhirwa; Tusiime; Mukankusi,
2015). Nesta situação, genótipos com altas estimativas de capacidade
geral de combinação têm maior capacidade de adquirir recursos
ambientais (hídricos e nutricionais) em condições não ótimas de cultivo.
A distribuição das raízes é um determinante das plantas para sua
capacidade de explorar as condições heterogêneas do solo (Lynch;
Brow, 2001; Ho et al., 2005). O genótipo BAF53, por exemplo, pode
promover incrementos na distribuição de raízes em torno de 5% nas
hibridizações e, consequentemente, a média de quadrículas com
raízes chega a 65%, garantindo uma aquisição eficiente de recursos.
De acordo com esse percentual, o genitor BAF35 pode induzir um
incremento de 1,8% e elevar a média para 63%. No entanto, a média
fenotípica de BAF07 poderia eventualmente cair para 59%, ou seja, o
genótipo reduziria a distribuição de raízes e a adaptação a condições
adversas de cultivo nas progênies.
Entre as combinações híbridas estabelecidas (sij), 50%
apresentaram estimativas positivas para distribuição de raízes e 14%
tiveram efeito significativo (Tabela 4). Além disso, em todas as
combinações com efeito significativo, os pais de ambos os grupos
gênicos (andino vs. mesoamericano ou vice-versa) estão envolvidos,
destacando a complementaridade entre eles. Como as estimativas de
SCA correspondem ao desempenho superior ou inferior do híbrido
direto em relação ao desempenho de seus genitores, estimativas de
sij altas são consideradas ideais para programas de melhoramento de
distribuição de raízes (Ramalho; Santos; Zimmermann, 1993).
No entanto, combinar dois genitores com altos valores de gi pode não
resultar no melhor híbrido. Consistentemente, Moura et al. (2018),
observaram que a significância das combinações híbridas estabelecidas
foi de 16% para rendimento de grãos de feijão.
Machine Translated by Google

Capacidade de combinação entre grupos de genes de feijoeiro para características de distribuição de raízes 7

para distribuição de raiz, em um pai de seis

Tabela 4: Estimativas da capacidade específica de combinação (ÿij) e efeito recíproco ÿ ÿ ˆij r
cruzamento dialelo.

combinações ÿij combinações ÿ ÿ ˆij r

-------------------------------------------------- Mesoamericano-------------------------------------------

BAF07 x IPR Uirapuru 5.56 IPR Uirapuru x BAF07 4.31

BAF35 x IPR Uirapuru 3.43 IPR Uirapuru x BAF35 -4,48

-------------------------------------------------- ----Andina--------------------------------------------- --

BAF53 x CBS14 6.68 CBS14 x BAF53 2.51

BAF53 x BRS Embaixador 3.10 BRS Embaixador x BAF53 -1,47

CBS14 x BRS Embaixador -10.32 BRS Embaixador x CBS14 2.59

----------------------------------------------Mesoamericano x Andino- ----------------------------------

BAF35 x BAF53 -4,93 BAF53 x BAF35 -3,68

BAF35 x CBS14 9.55 CBS14 x BAF35 2.47

BAF35 x BRS Embaixador -6,68 BRS Embaixador x BAF35 1.81

BAF07 x BAF53 -24,88* BAF53 x BAF07 5,94*

BAF07 x CBS14 -13.06* CBS14 x BAF07 -7,89

BAF07 x BRS Embaixador 3,94 BRS Embaixador x BAF07 10.61

IPR Uirapuru x BAF53 IPR 10.97 BAF53 x IPR Uirapuru -12,7*

Uirapuru x CBS14 IPR -9,11 CBS14 x IPR Uirapuru 15,8*

Uirapuru x BRS Embaixador * -6,02 BRS Embaixador x IPR Uirapuru -6,44

Significativo a 5% de probabilidade pelo teste t.

Os efeitos negativos na distribuição de raízes foram
maiores quando a combinação híbrida se originou do cruzamento
entre os grupos mesoamericano x andino, por exemplo, nos híbridos
BAF07 x BAF53 e BAF07 x CBS14, sugerindo que o uso de seus
pais em esquemas de acasalamento poderia resultar em linhas com
uma má distribuição de raízes.
Curiosamente, na combinação híbrida BAF07 x BAF53 (grupos
distintos de genes), os genitores exibiram independentemente um
desempenho antagônico para gi (negativo para BAF07 e positivo
para BAF53).
As estimativas negativas e significativas podem ser
explicadas por uma possível incompatibilidade entre os grupos de
genes, conforme já relatado na literatura (Beebe et al., 2013).
Hibridizações envolvendo pais com sementes grandes e pequenas
podem levar a “nanismo” ou “fraqueza” na geração F1 , heterose
populações para distribuição de raízes podem ser obtidas com
valores altos e positivos de sij .
O efeito recíproco (rij) é usado para indicar qual progenitor
é promissor quando usado como doador ou receptor de pólen em
esquemas de hibridação. As estimativas de rij neste estudo
indicaram que 58% dos valores foram positivos e 22% foram
significativos pelo teste t (p < 0,05) (Tabela 4).
As combinações BAF53 x BAF07 e CBS14 x IPR Uirapuru
aumentaram a porcentagem de raízes em 6 e 16% e elevaram a
média geral para 65% e 72%, respectivamente, para distribuição de
raízes. Aqui observamos uma associação inversa, na qual a
combinação de dois grupos gênicos em cruzamentos recíprocos
(BAF53 x BAF07) promoveu incrementos na distribuição de raízes
sobre BAF07 x BAF53 (combinação direta sij).
Com base no SCA e REC das combinações

negativa e baixo desempenho na F2 e nas gerações subsequentes.
Este é o resultado da segregação gênica desigual (Nienhuis; Singh,
1988). O desempenho médio para essas duas combinações híbridas
(46 e 54%) ficou abaixo da porcentagem média geral de raízes.
Ao contrário, as combinações BAF35 x CBS14 e IPR Uirapuru x
BAF53, com distribuição de raízes de 68 e 69%, apresentaram
características melhoradas. Prometendo segregar
BAF07 x BAF53 (sij = -24,88). e CBS14 x IPR Uirapuru (rij = 15,88),
esses híbridos diretos e recíprocos apresentaram a maior variação
genética em relação aos seus genitores.
Consequentemente, eles podem ser responsáveis pela maior
estimativa do quadrado médio para o efeito híbrido na Tabela 2.
Claramente, a progênie resultante da hibridação de BAF53 e BAF07,
exibiu valor de rij positivo e significativo (rij = 5,94), reforçando a
importância de definir

Ciência e Agrotecnologia, 44:e011520, 2020

Machine Translated by Google

8 CERUTTI, PH et al.

a ordem do progenitor na fase de hibridização. No entanto, o
maior ganho positivo na expressão do traço foi observado na
combinação Andina x Mesoamericana (por exemplo, em CBS14
e IPR Uirapuru). Este fato pode ser explicado pelo grupo de
genes contrastantes e pelas características contrastantes, por
exemplo, cor da casca da semente e hábito de crescimento, dos pais envolvidos.
Os resultados indicam que genótipos de feijoeiro com hábito de
crescimento indeterminado apresentam maior distribuição
radicular do que genótipos com hábito de crescimento determinado
(Velho et al., 2018).
Vale ressaltar também que, em 50% das combinações
listadas na Tabela 4, o uso dos pais na função materna ou
paterna não altera o sinal (+ ou -) das estimativas de rij, mas
afeta a magnitude das estimativas . A combinação BAF53 x IPR
Uirapuru também traz informações relevantes. Quando BAF53
foi usado como genitor feminino, a distribuição média de raízes
diminuiu para 54% (rij = –12,77) e, quando usado como genitor
masculino, aumentou para 69% (sij = 10,97). Assim, ao tentar
aumentar a distribuição de raízes, o BAF53 deve ser usado como
pai masculino. Singh et al. (2017) afirmaram a importância da
ordem parental nas hibridizações entre genótipos crioulos e um
acesso silvestre, de ambos do grupo andino; F1 originário do pai
crioulo como a mãe tinha um comprimento de raiz maior do que
as plantas recíprocas.
Para explorar os possíveis efeitos do vigor híbrido, as
comparações de médias híbridas (diretas e recíprocas) em
relação aos genitores indicaram diferenças significativas pelo
teste t (p < 0,05) para cinco progênies, com heterose positiva e
negativa (Tabela 5). O híbrido BAF07 x BAF53 apresentou
heterose significativa e negativa, o que pode indicar uma redução
drástica na distribuição média de raízes dessa combinação
híbrida. Consequentemente, a capacidade de absorção de
recursos desta progênie pode ser reduzida. A heterose da
combinação CBS14 x IPR Uirapuru foi positiva, com percentual
médio de raiz de 82,5%.
Embora a exploração da heterose em plantas autógamas
seja pouco comum, o entendimento do vigor híbrido é essencial,
pois seleções inadequadas ou mascaradas pelos efeitos
ambientais nos estágios iniciais de reprodução podem não
estabelecer genótipos agronomicamente superiores.
Combinações entre genótipos andinos e mesoamericanos,
abordando características morfológicas e fisiológicas, podem
potencializar o desenvolvimento de cultivares de feijoeiro com
maior tolerância ao estresse hídrico. Há relatos anteriores de
identificação de linhagens com algum grau de tolerância à seca
no grupo mesoamericano (Polania et al., 2016).
Neste estudo discutimos a seleção de genitores para a
construção do dialelo para a estimativa das habilidades
combinatórias, ação gênica e superioridade de progênies em
relação aos genitores, e a predominância de efeitos gênicos
aditivos. Este fato pode estar relacionado à similaridade genética
dos genitores entre e dentro dos grupos gênicos para a
característica de distribuição de raízes. Além disso, as informações
sobre a existência de variância genética aditiva, juntamente com
a estimativa do coeficiente de herdabilidade e ÿ²g, sugerem a
possibilidade de ganhos de seleção.
A seleção de genótipos de feijoeiro com distribuição
radicular bem desenvolvida, capaz de explorar diferentes
camadas do solo em busca de recursos, é um processo
trabalhoso e custoso. O processo de seleção é dificultado pelos
esforços necessários para a fenotipagem no campo e pela
influência do ambiente na expressão do traço (Miguel et al.,
2013). No entanto, combinações híbridas com um efeito
significativo e pelo menos um genitor com um GCA significativo
podem resultar em linhagens com melhor distribuição de raízes.
Além disso, como a distribuição radicular é predominantemente
controlada pela variância aditiva, a seleção precoce pode ser
uma opção para programas de melhoramento focados nessa
característica.

Tabela 5: Comparação média estimada da porcentagem de distribuição de raízes entre as respectivas combinações híbridas e o valor
parental. ÿ\ÿ
BAF07 BAF35 IPR Uira. BAF53 CBS14 BRS Emb.
BAF07 - - 1.25 -34,16* -17,87* -5,41
BAF35 3.36 - 4,86 -8,47 10.48 -10.30

IPR Uira¹. -0,002 -3,05 - 6.66 -8,95 -10,41

BAF53 -3,33 -7,22 -17.08* - 1,87 -6,25
CBS14 -12,70 3,40 16.04* -2,29 - -15,20*

BRS Emb². -8,75 -1,80 -10,84 -10,80 -2,29 -

*Significativo a 5% de probabilidade pelo teste t. ¹IPR Uirapuru; ²BRS Embaixador.

Ciência e Agrotecnologia, 44:e011520, 2020

Machine Translated by Google

Capacidade de combinação entre grupos de genes de feijoeiro para características de distribuição de raízes 9

CONCLUSÕES BOHM, W. Métodos de estudo de sistemas radiculares. Berlim: Springer,

1979. 188p.
A prevalência das estimativas da capacidade geral
de combinação sobre a capacidade específica de combinação CATARINA, RS et al. Capacidade combinatória para produção e qualidade de
revelou um efeito aditivo do componente genético com maior frutos em linhagens endogâmicas recombinantes de mamoeiro oriundas

contribuição para a distribuição das raízes. A combinação do retrocruzamento por conversão sexual. Euphytica, 215(10):1-10, 2019.

híbrida CBS14 x IPR Uirapuru (grupos gênicos andinos x COMISSÃO DE QUÍMICA E FERTILIDADE DO SOLO CQFS-RS/SC - RS/SC.
mesoamericanos) apresentou maior potencial para aumentar
Manual de calagem e adubação para os Estados do Rio Grande do
a distribuição média das raízes. Os genitores BAF53 e CBS Sul e de Santa Catarina. sociedade
14 (grupo andino), quando utilizados como genitores-mãe,
Brasileira de Ciência do Solo. 2016. 376p.
aumentaram a distribuição de raízes nos estádios de hibridização.
CORREA, AM et al. Estimativas de parâmetros genéticos em genótipos de

RECONHECIMENTOS feijoeiro. Crop Breeding and Applied Biotechnology, 3(3):223-230, 2003.

Agradecemos à Agência Federal de Apoio e Avaliação

da Pós-Graduação (CAPES), ao Conselho Nacional de CRUZ, CD; REGAZZI, AJ; CARNEIRO, PCS Modelos biométricos aplicados

Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e à ao melhoramento genético. 4. ed. Viçosa: UFV, 2012. 514p.

Fundação de Amparo à Pesquisa Científica e Tecnológica

de Santa Catarina (FAPESC), pela contribuição intelectual e
FEHR, WR Princípios de desenvolvimento de cultivares. Nova York:
apoio financeiro.
Macmillan, 1987. 536p.

REFERÊNCIAS GOWDA, M. et al. Relevância da capacidade de combinação específica versus

ALLARD, RW Princípios do melhoramento genético de plantas. São Paulo:
Edgard Blucher, 1971. 381p.
ATKINSON, N, J.; URWIN, P, E. A interação dos estresses bióticos e abióticos
das plantas: dos genes ao campo. Journal of experimental botany,
63(10):3523-3543, 2012.
BAKER, RJ Problemas em análise dialélica. Crop Science, 18(4):533-
536, 1978.
BALDISSERA, JDC et al. Capacidade combinatória e efeito recíproco em
características agronômicas do feijão.
Semina: Ciências Agrárias, 33(2):471-479, 2012.
geral em trigo de inverno. Crop Science, 52(6):2494-2500, 2012.
GRIFFING, B. Conceito de capacidade geral e específica de combinação em
relação a sistemas de cruzamento dialélico. Australian Journal of
Biological Science, 9(4):463-493, 1956.
GURMU, F.; HUSSEIN, S.; LAING, M. Capacidade de combinação, heterose
e herdabilidade do armazenamento de matéria seca da raiz, beta-caroteno
e características relacionadas com o rendimento na batata-doce.
HortScience, 53(2):167-175, 2018.
HO, MD e cols. Compensações arquitetônicas de raiz para aquisição de água
e fósforo. Biologia vegetal funcional , 32(8):737-748, 2005.

BASU, P.; PAL, A. Análise espaço-temporal do desenvolvimento de raízes

basais de feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.). Plant Signaling & Behavior, KAUSHIK, LS; PURI, PD Um estudo dos efeitos de interação materna e
6(7):982-985, 2011. materna em cruzamentos dialélicos. biométrico

BATISTA, ROet al. Herança da resistência à murcha de fusarium em feijoeiro . Journal, 26(7):771-777, 1984.

Euphytica, 213(7):133, 2017.

KWAK, M. et al. Múltiplas origens do hábito de crescimento determinado em

BEEBE, S. et al. Fenotipagem do feijoeiro comum para adaptação à seca. feijoeiro domesticado (Phaseolus vulgaris). Annals of Botany,

Frontiers in Physiology, 4(35):1-20, 2013. 110(8):1573-1580, 2012.

BEEBE, S. et al. A seleção para resistência à seca em feijoeiro também LYNCH, JP; BROWN, KM Topsoil forrageamento-uma adaptação arquitetônica

melhora a produtividade em ambientes favoráveis e limitados por fósforo. de plantas para baixa disponibilidade de fósforo. Plant and Soil,

Crop Science, 48(2):582-598, 2008. 237(2):225-237, 2001.

PREFEITO-DURAN, VM; RAATZ, B.; BLAIR, MW Desenvolvimento de

BEKEKO, Z. et al. Combinando a capacidade e a natureza da ação gênica em linhagens de frijol (Phaseolus vulgaris L.) tolerante a sequía a partir de
linhagens endogâmicas de milho (Zea mays L.) para resistência à mancha cruces inter acervo con genotipos procedentes de diferentes orígenes
cinzenta (Cercospora zeae-maydis) na Etiópia. Proteção de Culturas , (Mesoamericano y Andino). Acta Agronómica, 65(4): 431-438, 2016.
112:39-48, 2018.

Ciência e Agrotecnologia, 44:e011520, 2020

Machine Translated by Google
10
MELO, RC e cols. Variação genética na distribuição do caráter radicular
ao longo de gerações segregantes de feijoeiro. Euphytica,
207(3):665-674, 2016.
MENON, S. et al. Capacidade de combinação através da análise linha
x testador para características fenológicas de rendimento e óleo
de sementes de girassol (Helianthus annuus L.). Euphytica,
204(1):199-209, 2015.
MIGUEL, MA e cols. Número de verticilos da raiz basal: Modulador da
aquisição de fósforo em feijoeiro (Phaseolus vulgaris). Annals of
Botany, 112(6):973-982, 2013.
MOURA, LM e cols. Capacidade combinatória de genitores de feijão
em diferentes épocas, localidades e gerações. Euphytica,
214(10):181, 2018.
MUKAMUHIRWA, F.; TUSIME, G.; MUKANKUSI, MC Herança da alta
concentração de ferro e zinco em variedades selecionadas de
feijão. Euphytica, 205(2):349-360, 2015.
MUKANKUSI, C. et al. Análise genética da resistência à podridão
fusarium em feijoeiro . Euphytica, 182(1):11, 2011.
NIENHUIS, J.; SINGH, SP Genética da produção de sementes e seus
componentes em feijoeiro comum (Phaseolus vulgaris L.) de
Origem Centro-Americana: I. Capacidade geral de combinação.
Plant Breeding, 101(2):143-154, 1988.
OGHAN, HA et al. Identificação de genitores e híbridos superiores para
melhorar a produção de canola em condições ótimas e tardias de
semeadura. Euphytica, 214(6):1-16, 2018.
PANDOLFO, C. et al. Atlas climatológico digital do Estado de Santa
Catarina. Florianópolis: Epagri, 2002. CD-Rom.
POLANIA, J. et al. Características fisiológicas associadas à resistência
à seca em genótipos andinos e mesoamericanos de feijoeiro
comum (Phaseolus vulgaris L). Euphytica, 210(1):17-
29 de 2016.
RAMALHO, MAPA; SANTOS, JBD; ZIMMERMANN, MJ
O. Genética quantitativa em plantas autógamas: aplicações no
melhoramento do feijoeiro. Goiânia: UFG, 1993. 271p.
RIBEIRO, T. e outros. Avaliação de genótipos de feijoeiro para
tolerância à seca. Bragança, 78(1):1-11, 2019.
Ciência e Agrotecnologia, 44:e011520, 2020
CERUTTI, PH et al.
RIESEBERG, LH; ARCHER, MA; WAYNE, RK Segregação
transgressiva, adaptação e especiação. Hereditariedade,
83(4):363-372, 1999.
ROCHA, GAF; PEREIRA, FAC; VELLO, NA Potencial de cruzamentos
de soja em gerações iniciais de endogamia para rendimento de
grãos. Melhoramento de Culturas e Biotecnologia Aplicada, 18(3):
267-275, 2018.
ROCHA, FD et al. Análise dialética como ferramenta na seleção de
genitores em feijão. Revista Ciência Agronômica, 45(1):74-81,
2014.
SANTOS, AD et al. Escolha de genitores de feijão-comum baseada em
divergência genética. Agrária, 8(29):235-245, 2015.
SINGH, SP; GEPTS, P.; DEBOUCK, DG Raças de feijoeiro (Phaseolus
vulgaris, Fabaceae). Economic Botany, 4(53):379-396. 1991.
SINGH, J. et al. Efeitos maternos nos fenótipos de sementes e plântulas
em híbridos recíprocos F1 de feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.).
Frontiers in Plant Science, 24(8):42, 2017.
VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética biométrica no
fitomelhoramento. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira
de Genética, 1992. 496p
VELHO, LP et al. Distribuição radicular e sua associação com o hábito
de crescimento do feijoeiro. Anais da Academia Brasileira de
Ciências, 90(2):1837-1844, 2018.
VIEIRA, CO Feijoeiro comum: Cultura, doenças e melhoramento.
Viçosa: UFV, 1967. 220p.
TASISA, J. et al. Controle genético da herança de atributos de qualidade
de frutos em tomate (Solanum lycopersicum). Pesquisa Agrícola ,
7(2):120-128, 2018.
TOALDO, D. et al. Seleção em gerações iniciais e ocorrência de
heterose para a raiz do caráter
distribuição. Euphytica, 190(3):335-344, 2013.
ZHANG, Y.; KANG, MS DIALLEL-SAS: Um programa SAS para análises
dialélicas de Griffing. Agronomy Journal, 89(2):176-182, 1997.
ZHANG, Y.; KANG, MS; LAMKEY, KR DIALLEL-SAS05: Um programa
abrangente para análises de Griffing e Gardner-Eberhart.
Agronomy Journal, 97(4):1097-1106, 2005.