Can Extended Phenology in Wheat Cultivar Mixtures Mitigate Post-Anthesis Water Stress - ScienceDirect

13/07/2021 Can extended phenology in wheat cultivar mixtures mitigate post-anthesis water stress?
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European Journal of Agronomy

Volume 122 , janeiro de 2021 , 126188
A fenologia estendida em misturas de cultivares de trigo pode

mitigar o estresse hídrico pós-antese?
Abbas Haghshenas a, Yahya Emam b , Ali Reza Sepaskhah c, Mohsen Edalat d
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https://doi.org/10.1016/j.eja.2020.126188 Obtenha direitos e conteúdo
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• Foram avaliadas misturas de 4 cultivares de trigo de inverno com diferentes
padrões de maturação.
• Sob estresse hídrico, a heterogeneidade no padrão de amadurecimento e a

produtividade de grãos diminuíram.
• Nenhuma mistura produziu maior rendimento de grãos do que a monocultura

máxima.
• As misturas de cultivares não conseguiram mitigar significativamente o estresse

hídrico pós-antese.
• Apesar das expectativas gerais, o uso de misturas de cultivares pode ter resultados
adversos.
Abstrato
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1161030120301957?casa_token=3MUhkMj5l9QAAAAA:4RUCMk9Xk_kED98wpSSlSmLIdFfo… 1/47
13/07/2021 Can extended phenology in wheat cultivar mixtures mitigate post-anthesis water stress? - ScienceDirect
As misturas de cultivares de trigo têm um potencial bem explorado para melhorar a

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diversidade da cultura, estabilidade da produção e características agronômicas. No entanto,
não está claro se a heterogeneidade de características fenológicas em tais misturas pode ajudar
a lidar com o aumento de tensões e incertezas ambientais. Para investigar a opção de usar
misturas de cultivares de trigo com diferentes padrões de amadurecimento para mitigar os
efeitos adversos do estresse hídrico pós-antese, um experimento de campo de dois anos foi
conduzido durante as safras de 2014-15 e 2015-16 no campo de pesquisa da Escola de
Agricultura, Universidade Shiraz, Irã. O experimento fatorial foi um projeto de blocos
completos randomizados com 3 repetições, em que 15 tratamentos de mistura incluindo
monoculturas e cada 11 misturas possíveis de quatro cultivares de trigo de amadurecimento
precoce a médio foram cultivadas sob duas condições normais e pós-antese de déficit de
irrigação. Os resultados indicaram que sob condições estressantes, a heterogeneidade no
padrão de maturação das misturas foi diminuída. Conseqüentemente, as diferenças nos
rendimentos de grãos, bem como as várias características agronômicas dos tratamentos de
mistura, também foram reduzidas. Embora as misturas de cultivares tenham mostrado alguns
efeitos benéficos casuais, tais vantagens não foram consistentes em todas as condições. Além
disso, as misturas de cultivares não foram capazes de mitigar significativamente o estresse
hídrico pós-antese. No entanto, apenas quando os valores médios totais do Índice de
Suscetibilidade ao longo das duas estações foram avaliados, uma tendência para diminuir o SI
(até 5. 9%) foi observada em resposta à fenologia estendida, o que pode sugerir novos estudos
para investigar as misturas de cultivares em sistemas de cultivo de longo prazo. Apesar da
expectativa geral de serviços ecológicos benéficos de misturas de cultivares, em muitos casos
houve misturas desvantajosas, o que levou a uma redução considerável no rendimento de
grãos e produtividade de água em safras únicas. Portanto, sugere-se que, a menos que o
desempenho e, de preferência, os mecanismos envolvidos nas misturas de cultivares sejam
totalmente compreendidos, o uso de misturas como uma alternativa para os sistemas
convencionais de cultivo de trigo com altos insumos pode levar a resultados adversos. Apesar
da expectativa geral de serviços ecológicos benéficos de misturas de cultivares, em muitos
casos houve misturas desvantajosas, o que levou a uma redução considerável no rendimento
de grãos e produtividade de água em safras únicas. Portanto, sugere-se que, a menos que o
convencionais de cultivo de trigo com altos insumos pode levar a resultados adversos. Apesar
da expectativa geral de serviços ecológicos benéficos de misturas de cultivares, em muitos
casos houve misturas desvantajosas, o que levou a uma redução considerável no rendimento
de grãos e produtividade de água em safras únicas. Portanto, sugere-se que, a menos que o
convencionais de cultivo de trigo com altos insumos pode levar a resultados adversos.
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Palavras-chave
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Temperatura do dossel; Déficit de irrigação; Prontidão; Rendimento de grãos;
Produtividade da água
1 . Introdução
Décadas de homogeneização para melhorar a produtividade e lidar com as restrições
ambientais levantaram preocupações sobre o risco potencial de redução da diversidade intra-
específica nos sistemas de produção intensiva de trigo modernos (por exemplo, ver van de
Wouw et al., 2010 ; Chateil et al. ., 2013 ; Bonnin et al., 2014 ; Fu, 2015) Entre os aspectos
multidimensionais da diminuição da diversidade está a homogeneidade intensificada no
padrão de amadurecimento e outros eventos fenológicos, cujos efeitos são raramente
investigados; embora a fenologia ou modificações fenológicas per se sejam extensivamente
estudadas e praticadas, por exemplo, em programas de melhoramento. Por exemplo, em
resposta ao estresse hídrico intensificado e altas temperaturas durante o final da estação, a
precocidade foi considerada uma solução razoável e vital para o desenvolvimento de genótipos
atuais em ambientes vulneráveis, com base no mecanismo fisiológico de prevenção do estresse
( Hu et al., 2005 ; Mondal et al., 2013 ; Mwadzingeni et al., 2016 ; Prieto et al., 2018) Portanto,
parece que independentemente do tempo de ocorrência de eventos fenológicos (por exemplo,
amadurecimento), o papel da heterogeneidade diminuída na incidência de fases fenológicas
dentro do dossel é menos explorado, especialmente em condições ambientais imprevisíveis.
A fim de restaurar a diversidade aos sistemas convencionais de cultivo intensivo de trigo, um

número crescente de estudos é realizado através do projeto de estruturas de dossel
multicomponentes, seja utilizando técnicas de melhoramento (por exemplo, cultivares
multilinha, Mundt, 2002 ; e populações cruzadas compostas, por exemplo, ver Allard e Jain,
1962 ; Döring et al., 2015 ) ou misturas de cultivares (ou seja, misturas de cultivares
geneticamente uniformes; por exemplo, ver Dubin e Wolfe, 1994 ; Gallandt et al., 2001 ; Kiær
et al., 2009 ; Döring et al., 2015 ; Borg et al., 2018 ; e Reiss e Drinkwater, 2018) Além de muitos
trabalhos de pesquisa focados no papel das misturas de cultivares no controle de estresses
bióticos ( Wolfe, 1985 ; Newton et al., 1997 ; Finckh et al., 2000 ; Mundt, 2002 ; Cox et al., 2004 ;
Dubs et al., ., 2018 ; e Tratwal e Bocianowski, 2018 ), um número considerável de estudos
relatou os resultados dos desempenhos agroecológicos comparativos de misturas de cultivares
contra monoculturas; por exemplo, ver: Baker, 1977 ; Stützel e Aufhammer, 1990 ; Jackson e
Wennig, 1997 ; Kaut et al., 2008 ; Mengistu et al., 2010 ;Chateil et al., 2013 ; e Lazzaro et al.,
2018 . O princípio teórico além da ideia de tais estudos, que fizeram das misturas de cultivares
(ou variedades / genótipos) uma abordagem promissora para a melhoria sustentável da
produção em sistemas de cultivo de alto rendimento, são os serviços ecológicos bem
conhecidos, potencialmente fornecidos pelo aumento da diversidade e da dissimilaridade (ver
Smithson e Lenné, 1996 ; Barot et al., 2017 ; e Reiss e Drinkwater, 2018) Nesse sentido, vale
ressaltar que há uma diferença intrínseca entre o maior nível de heterogeneidade nos sistemas
tradicionais de monocultura e nos povoamentos sustentáveis ideais propostos pelos estudos

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atuais, ou seja, projetar a estrutura do dossel de forma mais inteligente. Na verdade, embora as
massas de sementes mistas e impuras cultivadas nos sistemas de cultivo tradicionais (ou de
subsistência) também fossem o resultado de uma seleção de longo prazo por cultivadores
experientes, o tipo e o grau de heterogeneidade dentro da copa não foram selecionados ou
projetados com precisão. No entanto, apoiado pelo atual corpo substancial de conhecimento,
tentativas conscientes estão sendo feitas para projetar misturas de cultivares específicas e
orientadas para um propósito. Por exemplo, de acordo com as bases ecológicas que apóiam o
potencial status melhorado de absorção de insumos em níveis aumentados de
heterogeneidade,Haghshenas et al., 2013 ; Fang et al., 2014 ; Adu-Gyamfi et al., 2015 ; Wang et
al., 2016 ).
Um tipo de dissimilaridade entre os componentes da mistura que tem sido considerado para
o projeto de combinações de cultivares são as diferenças fenológicas, que são fisiologicamente
importantes por afetar a interação entre a cultura e o meio ambiente. Assim, Haghshenas et al.
(2013)avaliou a opção de mitigar a competição pós-antese intensificada dentro do dossel misto
de duas cultivares de trigo de amadurecimento precoce e intermediário, e relatou que a
competição intra-específica sob várias estações e condições de irrigação foi vários por cento
menor nas misturas, em comparação com monoculturas; no entanto, essa vantagem relativa
não levou a um rendimento de grãos significativamente maior e à eficiência do uso de água
após a antese. Além disso, a proporção de mistura igual (1: 1) dos dois cultivares foi
consistentemente semelhante à monocultura de maior rendimento. Fletcher et al.
(2019)também investigou a ideia de usar misturas de cultivares para atenuar o risco de floração
precoce ou tardia de cultivares de trigo de curta e longa duração em vários locais e datas de
semeadura. Eles relataram uma superprodução de 6,4% em misturas ao longo das datas de
semeadura em um dos três experimentos de campo. Além disso, concluiu-se que as misturas
de cultivares de trigo podem fornecer aos produtores uma estratégia para gerenciar os riscos
incertos de calor e estresse hídrico em ambientes de geada e terras secas propensas ao calor.
Apesar de tais casos, o conceito de heterogeneidade fenológica parece ter uma capacidade
inexplorada considerável para melhorar a heterogeneidade nas monoculturas
homogeneizadas.
Uma extensa região no sul do Irã tem um clima semi-árido com um padrão mediterrâneo de
precipitação que causa um rápido aumento na temperatura do ar e evapotranspiração no final
da estação de crescimento do trigo de inverno (ou seja, em junho e julho). A coincidência
dessas mudanças meteorológicas com o declínio das chuvas pode expor a cultura ao estresse
hídrico pós-antese e intensificar a competição intraespecífica por este recurso crítico. Em
teoria, o cultivo misto de cultivares de trigo com diferentes padrões de amadurecimento pode
evitar a perda de rendimento ou reduções no desempenho fisiológico em condições de
estresse hídrico, pelo menos por meio de dois mecanismos principais ( Haghshenas et al.,
2013): (a) induzindo uma heterogeneidade fenológica como fator de redução da competição
durante o período de final de temporada em que a competição por água foi intensificada,
devido à sua limitação; e (b) a ocorrência de um curto intervalo entre o amadurecimento dos
componentes iniciais e tardios pode fazer com que o segundo explore mais recursos, uma vez
que o componente inicial já tenha senescido. Obviamente, a capacidade real da ideia, ou seja,
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induzir heterogeneidade temporal para mitigar o aumento do estresse hídrico durante o final
da estação, só poderia ser determinada no campo. Portanto, no presente estudo misturas de
trigo de inverno de maturação precoce a intermediária ( Triticum aestivum L.) cultivares foram
usados para (i) testar a opção de estender a duração do amadurecimento para reduzir o
estresse hídrico pós-antese, e (ii) para rastrear as consequências potencialmente benéficas do
cultivo misto de cultivares com padrões de amadurecimento heterogêneos em vários produtos
agrícolas. características e critérios fisiológicos sob diferentes condições de disponibilidade de
água durante o período pós-antese.
2 . materiais e métodos
2.1 . Experimentos de campo

O experimento de campo foi conduzido durante as safras de 2014-15 e 2015-16 no campo de
pesquisa da Escola de Agricultura da Universidade de Shiraz, Irã (latitude 29 ° 73 ′ N e
longitude 52 ° 59 ′ E a uma altitude de 1810 ms; ver também Haghshenas e Emam, 2019uma).
A região tem um clima semi-árido e um padrão mediterrâneo de precipitação com uma
temperatura média anual de longo prazo e precipitação de 13,4 ° C e 386 mm. O solo era
argiloso com pH 7,9 e teor de carbono orgânico de 0,36% (0-60 cm de profundidade). Os
tratamentos de mistura foram 15 proporções de mistura de quatro cultivares de trigo duro de
amadurecimento precoce a médio [Chamran (1), Sirvan (2), Pishtaz (3) e Shiraz (4),
respectivamente] incluindo as 4 monoculturas e suas cada 11 possíveis misturas, que foram
cultivadas com 3 repetições sob duas condições de irrigação de poço e pós-antese de déficit de
irrigação. O delineamento experimental foi o RCBD (Randomized Complete Block Design) em
que todas as parcelas de 90 (2 × 2 m) foram dispostas em rede com distâncias de 1 m. A
densidade da planta era de 450 plantas / m 2e as sementes foram misturadas em cada ano com
proporções iguais (ou seja, 1: 1, 1: 1: 1 e 1: 1: 1: 1 para as misturas de 2, 3 e 4 componentes,
respectivamente) considerando seus 1000- pesos de grãos e porcentagens de germinação. Essas
cultivares de alto rendimento foram liberadas de programas de melhoramento para climas
temperados, cada um dos quais sendo cultivado por vários anos em grande escala na região
semi-árida do sul do Irã. Além disso, apresentam graus aceitáveis de resistência à quebra, o
que pode ser importante para postergar a colheita do componente de maturação precoce em
misturas de cultivares. As datas de plantio na primeira e segunda safras foram 20 de novembro
e 5 de novembro, respectivamente; e com base no teste de solo, 150 kg de nitrogênio / ha
(como uréia) foram aplicados em três divisões iguais, ou seja, no plantio, no perfilhamento
precoce e na antese. Nenhum pesticida foi usado e a remoção de ervas daninhas foi feita
manualmente uma vez no alongamento do caule. As espécies de ervas daninhas mais comuns
durante as duas estações foramCarthamus oxyacanthus M. Bieb, Descurainia sophia L. e Avena
fatua L. A irrigação foi realizada com mangueira e medidor de vazão. Exceto para as primeiras
irrigações na semeadura e estágios iniciais de crescimento (duas e três vezes na primeira e
segunda safras), a maioria das irrigações regulares, ou seja, 6 vezes, foram aplicadas durante a
primavera, para as quais o intervalo de irrigação foi estabelecido em dez dias, com base sobre
as práticas locais. A quantidade de água de irrigação (ou seja, igual à evapotranspiração da

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cultura) foi estimada como (Shahrokhnia e Sepaskhah, 2013):
(1)
Onde é a evapotranspiração potencial da cultura, é a evapotranspiração potencial de

referência, e é o coeficiente de cultura (que foi retirado de Shahrokhnia e Sepaskhah, 2013).
foi estimado usando o modelo Fao-56 Penman-Monteith com coeficientes corrigidos
locais (Razzaghi e Sepaskhah, 2012; Shahrokhnia e Sepaskhah, 2013). No tratamento com
irrigação deficitária, o abastecimento de água foi semelhante ao do poço até a antese e,
posteriormente, o abastecimento de água foi até a antese. . A quantidade total de água
de irrigação aplicada para irrigação de poço e déficit foi de 600 vs. 462 mm (na 1ª temporada) e
704 vs. 541 mm (na 2ª temporada), respectivamente.
2.2 . Monitoramento quantitativo do amadurecimento

Uma vez que determinar e relatar as tendências de amadurecimento em misturas de cultivares
com base nas abordagens qualitativas convencionais são tarefas difíceis, trabalhosas e
desafiadoras, um novo método independente baseado em imagem foi desenvolvido para
monitorar o progresso comparativo de amadurecimento (ver Haghshenas e Emam, 2019 a) .
Neste método, a tendência de amadurecimento foi determinada como a tendência decrescente
binomial do índice conhecido de cobertura do dossel (CC) calculado para cada parcela, e a data
de amadurecimento foi relatada como a data (ou tempo térmico acumulado, ATT) em que CC
tornou-se zero no final da temporada. Portanto, aqui o termo de amadurecimento não deve
ser confundido com amadurecimento de grãos. A cobertura do dossel foi calculada como:
(2)
(ver Wang et al., 2016 )
As temperaturas diurnas para cálculo do tempo térmico acumulado (ATT) e graus-dia de

crescimento (GDD) foram obtidas na estação meteorológica localizada próxima ao local
experimental ( Haghshenas e Emam, 2019 a). O tempo térmico acumulado foi calculado
somando as temperaturas diurnas médias (° C) desde a semeadura até o amadurecimento, ou
seja, CC = 0). Além disso, as fases de crescimento e desenvolvimento, incluindo o
desenvolvimento inicial de espigas das 4 cultivares nas monoculturas, também foram
registradas com base na fenologia convencional (ver Haghshenas e Emam, 2019 a; e Fig. S2).
2.3 . Medidas e cálculos

O foco principal das medições de campo foi colocado no período pós-antese e utilizando os
critérios relacionados ao estresse hídrico, por exemplo, temperatura do dossel, conteúdo de
água no solo, evapotranspiração, eficiência do uso da água e produtividade da água. Desde a
primeira prática de irrigação deficitária (próximo à antese), a temperatura do dossel foi
medida usando um termômetro infravermelho (Terminator® TIR 8861) ao meio-dia solar,
exatamente antes e também 48 h após a irrigação (ou seja, relatado como dossel pré e pós-
irrigação temperaturas). A média de dez leituras foi registrada para cada parcela experimental
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e a duração geral da medição para todo o experimento foi de cerca de 30 min em cada data.
Embora tenha sido tentado registrar os dados em condições de ar calmo e céu claro, no
momento da análise verificou-se que independentemente da data e estação do ano, houve uma
forte tendência de declínio binomial nas temperaturas registradas do primeiro gráfico para o
último (ver Fig. S3). Como as parcelas foram dispostas aleatoriamente no delineamento
experimental e também suas temperaturas foram registradas todas as vezes em um caminho
regular, essa tendência decrescente foi atribuída ao declínio natural da temperatura do ar à
tarde. Portanto, os valores de temperatura de cada data foram normalizados da seguinte
forma:
(3)
(4)
(5)
Onde é o número do lote, é a temperatura prevista com base na equação binomial da

tendência decrescente (o ponto na linha de tendência da equação), é a temperatura
registrada do gráfico , é a diferença entre e a temperatura média de todos os gráficos e,
finalmente, é a temperatura normalizada do dossel. É notável que, no presente estudo, os
valores comparativos foram importantes ao invés das temperaturas absolutas do dossel.
Desde a primeira irrigação deficitária até o final da estação, os teores de água no solo (SWC)
dos tratamentos foram medidos ao final dos intervalos de irrigação pelo método gravimétrico
(as amostras de solo foram secas em estufa a 110 ° C por 24 h). A amostragem foi restrita a
duas profundidades de 0-30 e 30-60 cm, de duas das três repetições do experimento, ou seja,
60 parcelas. Multiplicando os valores gravimétricos pelas densidades do solo nas
profundidades correspondentes, o teor de água do solo é relatado como porcentagem
volumétrica.
No final da temporada, as plantas foram colhidas do centro das parcelas (igual ao

comprimento total da linha de 3 m, ou 0,6 m 2 por parcela) e o rendimento de grãos e seus
componentes foram determinados usando uma debulhadora de laboratório e balança de
pesagem. Para a contagem do número de grãos m -2 , foi utilizado um sistema de
processamento de imagens (Visual Grain Analyzer TM ), pelo qual os grãos foram contados
com alta precisão. Além disso, uma vez que o número de espigões m −2 foi determinado muito
antes da aplicação dos tratamentos de irrigação deficitária, ele foi calculado com base no total
de 6 repetições disponíveis (3 repetições foram submetidas à irrigação deficitária da antese).
A produtividade da água (kg m −3 ) foi estimada dividindo o rendimento de grãos (kg ha -1 )

pelo volume total de água de entrada (m 3 ha -1 ) da seguinte forma (quase semelhante ao
método usado por Mosaffa e Sepaskhah, 2019 , para calcular a produtividade da água de
irrigação):
(6)
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onde WP é a produtividade da água, GY é o rendimento de grãos e IW é a água de entrada, que
por sua vez foi calculada como a soma do volume de água de irrigação aplicada ao longo da
estação e a precipitação efetiva. O volume de chuva efetiva foi estimado usando o método SCS
(US Soil Conservation Service) ( SCS, 1972) Devido às diferenças no tempo de maturação das
cultivares nas misturas, o seguinte ponto deve ser considerado para o cálculo da quantidade
de água aplicada. A questão é que as monoculturas das 4 cultivares de amadurecimento
intermediário e precoce tinham padrões de amadurecimento diferentes e, de acordo com as
experiências atuais, a 1ª e a 2ª cultivares geralmente requerem menos uma irrigação do que as
outras. No entanto, verificar esse requisito em um experimento replicado em que o
amadurecimento de parcelas individuais de uma determinada cultivar pode ser
potencialmente diferente devido às suas localizações relativas no campo, pode ser um desafio.
Espera-se que o problema se torne ainda mais complicado nas misturas de cultivares. Por este
motivo, o procedimento abaixo foi seguido:
uma Na última irrigação (ou seja, a 3ª irrigação após a antese), todas as parcelas foram irrigadas
com o volume estimado de água para aplicação da irrigação de poço ou déficit,
independente do grau de maturação.
b Como prática de rotina no presente estudo, todas as parcelas foram fotografadas

exatamente antes e também 48-72 horas após a irrigação. Avaliando as imagens dos pares
(tiradas antes e depois da irrigação), o verde geral de cada parcela foi avaliado visualmente,
e foi verificado se a parcela precisou ser irrigada ou não. Neste último caso, o volume da
última água irrigada não foi incluído no cálculo da água de entrada. De fato, todas as
parcelas de um determinado tratamento de irrigação receberam a mesma quantidade de
água, mas o cálculo da água de entrada diferiu entre as parcelas, com base na análise de
imagem (para obter mais informações sobre o efeito da irrigação de final de temporada na
cobertura comparativa do dossel e verdura de as 4 mesmas cultivares, ver Haghshenas e
Emam, 2019 a).
A eficiência do uso da água foi calculada usando a seguinte equação:
(7)
Onde é a eficiência do uso de água (kg ha -1 mm -1 ), é o rendimento de grãos (kg ha -1

), e é a evapotranspiração real (mm) estimada usando a equação do balanço hídrico da
mesma forma relatada por Gao et al., 2009 :
(8)
onde P é a precipitação efetiva (mm), I é a cota de irrigação (mm), U é o fluxo capilar

ascendente (mm), R é o escoamento (mm), D é a percolação profunda da zona radicular (mm),
determinado usando condutividade hidráulica, conforme relatado por Sepaskhah e Ilampour,
1995 , e ΔS é a variação da água armazenada na camada de solo de 0−60 cm (mm). As
quantidades de fluxo ascendente, escoamento e precipitação efetiva foram insignificantes para

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as duas estações (não houve precipitação após a floração).
O índice de suscetibilidade (SI, Blum et al., 1989 ) foi utilizado para comparar a suscetibilidade
do rendimento de grãos e componentes do rendimento de monoculturas e misturas ao
tratamento de irrigação. Este índice foi calculado como:
(9)
Onde é o rendimento de grãos sob irrigação deficitária, é o rendimento de grãos sob

boa irrigação, e e são os rendimentos médios de todos os 15 tratamentos de mistura sob
condições de irrigação deficitária e de poço, respectivamente.
2.4 . Indicadores de mistura

Para a análise estatística das misturas, três características principais foram definidas e
avaliadas como indicadores da mistura, incluindo: (i) classe de amadurecimento - ou
fenológica - duração, (ii) número de componentes e (iii) identidade de cultivar.
A duração do amadurecimento (como um estágio fenológico), foi definida como a duração

total entre o início e o final do estágio em todo o dossel, independentemente da composição
dos componentes ou genótipos incluídos (ver Fig. S1). Com base na ordem consecutiva de
amadurecimento das cultivares, quatro classes possíveis de duração fenológica foram
definidas e avaliadas a seguir:
Classe I : monoculturas;
Classe II : as misturas de dois componentes que consistiam apenas nas cultivares consecutivas;
Classe III : as misturas de três componentes consistiram em três cultivares consecutivas, e as

misturas de dois componentes consistiram em cultivares um em um; e
Classe IV : Misturas incluindo a 1ª e a 4ª cultivares.
Conforme mostrado na Fig. S1, a duração das quatro aulas segue a ordem abaixo:
classe IV> classe III> classe II> classe I.
O número de componentes (4 níveis) era simplesmente o número de cultivares incluídas no

dossel, e a identidade de cultivar (2 níveis para cada cultivar) indica a presença ou ausência de
uma determinada cultivar na mistura, independente da duração ou número do componente.
Além desses indicadores qualitativos, o tempo térmico acumulado necessário para o
amadurecimento de cada dossel também foi usado como uma característica numérica das
misturas em algumas análises (por exemplo, para testar a correlação do tempo de
amadurecimento com o SI). Com relação ao objetivo do estudo, a duração do amadurecimento
foi a propriedade focal da mistura com base na qual o experimento foi desenhado. No entanto,
o número de componentes e a identidade do cultivar também foram as duas propriedades
intrínsecas das misturas de cultivares que também poderiam afetar inevitavelmente os

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resultados (por exemplo, verReiss e Drinkwater, 2018 ). Portanto, foram definidos e incluídos
nas avaliações como outros indicadores independentes das misturas.
2,5 . Análises
Como uma análise comum em estudos de mistura de cultivares, vários atributos das misturas
foram comparados com os valores médios das monoculturas correspondentes. No presente
estudo, essas comparações foram chamadas de Análise de Desvio de Monoculturas (ou ADM),
e os resultados foram relatados como a porcentagem de desvio, ou seja, a porcentagem de
diferença entre os valores reais medidos e as quantidades previstas (a média dos valores das
monoculturas correspondentes )
A fim de ter uma compreensão geral dos desempenhos das misturas nas 4 condições
ambientais (ou seja, dois tratamentos de irrigação × duas estações), dando pesos iguais para
maior rendimento e menor variação, um índice simples denominado índice desejável consistente
(CDI) foi desenvolvido e usado da seguinte forma:
(10)
Onde é o valor médio do rendimento de grãos (ou outras variáveis) nas 4 condições, e
é o coeficiente de variação correspondente (%). Posteriormente, a classificação dos tratamentos
de mistura nas listas de , ,e foram determinados. Análises semelhantes
também foram realizadas para outras características medidas.
As análises estatísticas incluindo ANOVA, comparações médias e testes ortogonais foram

realizadas usando IBM SPSS Statistics for Windows, Versão 19.0 (Armonk, NY: IBM Corp.); e as
análises de correlação foram realizadas no XLSTAT (versão 2016.02.28451; Addinsoft). As
comparações médias relacionadas ao RCBD foram realizadas usando os testes LSD e Tukey.
Para comparações ortogonais, graus de liberdade e valores P apropriados das comparações
foram usados com base no teste de Levene de homogeneidade de variâncias. Os gráficos e
figuras foram confeccionados no Microsoft Excel 2016 e Adobe Illustrator CC 2019.
3 . Resultados
Conforme mostrado na Figura 1 , durante o período pós-antese em ambas as estações, a
temperatura média diurna do ar e a umidade relativa apresentaram tendência de aumento e
diminuição, respectivamente, e esse padrão contribuiu para uma evapotranspiração potencial
de referência maior (ET 0 ). A precipitação total sazonal foi de 205 e 267 mm no primeiro e no
segundo ano, respectivamente, ocorrendo quase totalmente antes da antese.
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Fig. 1 . Os dados meteorológicos das duas estações de cultivo (ou seja, 2014-15 e 2015-16). As
condições ambientais durante o período pós-antese foram potencialmente mais estressantes,
pois não houve chuvas, a umidade relativa do ar diminuiu e a temperatura média diurna e
consequentemente a ET 0 apresentaram tendências crescentes. As setas pretas mostram a
época de floração da cultivar de amadurecimento precoce (a 1ª cultivar) (para interpretação das
referências à cor na legenda da figura, o leitor deve consultar a versão web deste artigo).
3.1 . Padrão de amadurecimento

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Os padrões de amadurecimento baseados em imagens comparativas em tratamentos de
mistura (ou seja, os 15 tratamentos incluindo monoculturas) são apresentados na Fig. 2 .
Consequentemente, os seguintes resultados são obtidos:
(uma) Em geral, as exigências de tempos térmicos comparativos para o amadurecimento das 4
cultivares em monoculturas seguiram o padrão esperado da 1ª <2ª <3ª <4ª cultivares.
(b) Nenhuma das misturas teve um amadurecimento fora da faixa das monoculturas;
portanto, independentemente da estação e do tratamento de irrigação, os tempos de
maturação da 1ª e 4ª cultivares foram os dois extremos.
(c) Em condições de irrigação deficitária, as diferenças entre os padrões de maturação dos

tratamentos de mistura diminuíram e as datas de maturação foram mais semelhantes
entre si.
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Fig. 2 . As tendências comparativas de amadurecimento nas copas das misturas e

monoculturas de cultivares de trigo ao longo das duas safras sob condições de boa e deficitária
irrigação. Aqui, o amadurecimento é definido e rastreado usando a tendência de declínio
binomial da cobertura da cultura (CC) no final da temporada. CC máx é o valor mais alto de CC
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durante toda a temporada, CC50% mostra o momento em que CC diminuiu para 50% de CC
máx e CC 0 ocorreu quando com base nas equações, a cobertura da cultura atingiu zero
(consulte Materiais e Métodos; e Haghshenas e Emam, 2019uma). Cada dígito no nome dos
tratamentos indica uma única cultivar incluída na mistura; portanto o tratamento 1234 é a
mistura de 4 componentes das cultivares 1, 2, 3 e 4. DAS: dias após a semeadura; ATT: tempo
térmico acumulado (para interpretação das referências à cor nesta legenda da figura, o leitor
deve consultar a versão web deste artigo).
Os principais efeitos do ano, dos tratamentos de mistura e também do tratamento de irrigação

no amadurecimento foram significativos ( Tabela 1 ). Em geral, sob irrigação deficitária, o
amadurecimento (que foi determinado como tempo térmico acumulado, TCA, necessário para
atingir a fase CC 0 ) ocorreu mais cedo. Também no segundo ano, parcelas bem irrigadas
amadureceram mais cedo, em comparação com o observado no primeiro ano ( Tabela 2) Com
exceção do caso de tratamento bem irrigado no primeiro ano, verificou-se que
independentemente das condições ambientais (ou seja, irrigação e ano), não houve diferença
significativa nos ATTs necessários para o amadurecimento nem da 1ª e 2ª cultivares , nem a 3ª
e a 4ª cultivares. Portanto, parece que as monoculturas podem ser categorizadas em dois
grandes grupos de maturação.
Tabela 1 . Análise de variância para maturação (tempo térmico acumulado, ATT).
Amadurecimento (ATT)
Fonte de variação df WL em F Valor P
Ano 1 650409.6 650409.6 1185,884 <0,001
Tratamentos de mistura (Mix.) 14 140.821 10058,65 18,34 <0,001
Irrigação (irr.) 1 123160,2 123160,2 224.556 <0,001
Replicar (Rep.) 2 266.997 133.498 0,243 0,784
Ano × Mix. 14 4903.444 350,246 0,639 0,828
Ano × Irr. 1 7091.138 7091.138 12.929 <0,001
Misturar. × Irr. 14 23144,35 1653,167 3.014 0,001
Ano × Mix. × Irr. 14 5189.822 370,702 0,676 0,794
Erro 118 64718,27 548,46 - -
% CV (coeficiente de variação) 3,58
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Tabela 2 . Comparação da média dos tempos térmicos acumulados necessários para o
amadurecimento de tratamentos de mistura sob diferentes tratamentos de irrigação e anos.
Amadurecimento (ATT) Redução de

ATT (%) sob
Condição de Tratamentos de
DI
umidade mistura
1 st ano 2 nd ano 1 st 2 nd
ano ano
1 2113,3 f UMA 2013.6 d UMA
2 2148,3 ef UMA 2053,8 CD UMA*
3 2216,1 bd UMA 2104,5 ab UMA*
4 2273,3 uma UMA* 2138,9 uma UMA*
12 2147,5 ef UMA 2021,4 d UMA
13 2164,3 df UMA 2027,3 d UMA
14 2204,3 bd UMA 2102,0 ab UMA*
23 2174,8 ce UMA 2102,3 ab UMA*

Bem irrigado
24 2226,5 ac UMA* 2119,3 ab UMA*
34 2232,9 ab UMA* 2130,0 ab UMA*
123 2138,7 ef UMA 2041,5 d UMA
124 2221,7 ac UMA* 2086,1 ac UMA*
134 2184,0 ser UMA 2098,0 ac UMA*
234 2214,3 bd UMA* 2093,3 ac UMA*
1234 2176,1 ce UMA 2.088,9 ac UMA*
Mau 2189,1 Sig. * UMA* 2.081,4 Sig. * UMA*
Déficit irrigado 1 2109,2 f UMA 1991,4 f UMA -0,19 -1,11
2 2125,4 ef UMA 2004.9 df B* -1,07 -2,44
3 2167,7 ac B 2033,0 de B* -2,23 -3,51

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4 2182,7 uma B* 2045,4 uma B* -4,15 -4,57
12 2126,7 df UMA 1996.1 f UMA -0,98 -1,27
13 2134,3 cf UMA 2.000,9 ef UMA -1,40 -1,32
Amadurecimento (ATT) Redução de

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ATT (%) sob
Condição de Tratamentos de
DI
umidade mistura
1 st ano 2 nd ano 1 st 2 nd
ano ano
14 2172,7 ab UMA 2017.3 af B* -1,45 -4,20
23 2151,4 ae UMA 2007.9 cf B* -1,09 -4,70
24 2163,3 ac B* 2039,5 ab B* -2,92 -3,91
34 2165,4 ac B* 2035,8 ac B* -3,12 -4,63
123 2141,0 bf UMA 1996.3 f B 0,11 -2,26
124 2147,0 ser B* 2014.2 bf B* -3,48 -3,57
134 2144,0 ser UMA 2012.2 bf B* -1,86 -4,26
234 2160,2 de B* 2030,5 ae B* -2,50 -3,09

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1234 2148,2 ser UMA 2022,2 af B* -1,30 -3,30
Mau 2149,3 Sig. * B* 2016.5 Sig. * B* -1,85 -3,22
Os tratamentos de mistura incluem monoculturas e misturas de quatro cultivares de trigo de maturação

precoce a média. Assim, cada dígito representa uma única cultivar incluída na mistura, de modo que o
tratamento 1234 mostra a mistura de 4 componentes das cultivares 1,2,3 e 4. Em cada condição de irrigação,
os valores com letras minúsculas semelhantes em uma coluna não são significativamente diferente;
Duncan, P <0,05. Além disso, as letras maiúsculas mostram o significado da diferença entre os valores
correspondentes de uma única mistura sob várias condições de irrigação (o que também é o caso para os
valores médios globais na última linha); LSD, P <0,05. ″ Redução de ATT sob DI "mostra a porcentagem
decrescente de ATT necessária para o amadurecimento (ou seja, porcentagem de precocidade) dos mesmos
tratamentos sob irrigação deficitária em comparação com irrigação de poço;
Além disso, embora os efeitos do ano e da interação da mistura tratamentos × ano no

amadurecimento tenham sido significativos ( Tabela 1 ), alguns padrões semelhantes foram
observados nas duas estações, ou seja, o amadurecimento dos tratamentos 4, 24, 34, 124 e 234 (
ou seja, incluindo a 4ª cultivar) ocorreu significativamente mais cedo sob condições de
irrigação deficitária, enquanto em ambos os anos, o tratamento de irrigação não teve efeito
significativo no amadurecimento dos tratamentos 1, 12 e 13. Embora o amadurecimento
acelerado sob irrigação deficitária também tenha sido observado nos restantes tratamentos, a
significância estatística desta mudança variou de ano para ano.
Além disso, os resultados mostraram que em ambas as safras, o efeito da irrigação deficitária
na aceleração do amadurecimento em monoculturas foi aumentado desde a primeira cultivar
de amadurecimento (ou seja, a 1ª cultivar) para a última (4ª cultivar). Essa precocidade
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induzida pelo estresse hídrico foi, em média, maior no segundo ano (% 1,85 vs.% 3,22). Além
disso, é notável que enquanto no primeiro ano a maior aceleração induzida por estresse no
amadurecimento foi observada na monocultura da 4ª cultivar, no segundo ano, as misturas 23
e 34 foram influenciadas mais do que esta monocultura mais recente e colocado na primeira
fila. Tais inconsistências nos resultados estão entre as evidências para o considerável efeito da
estação, mesmo nas misturas de cultivares que se supõe serem sistemas mais estáveis.
A análise ADM indicou que a faixa de desvio no amadurecimento das misturas (em
comparação com as monoculturas correspondentes) foi mais ampla sob condições de boa
irrigação em ambas as estações ( Fig. 3 ). Além disso, em média ao longo das estações e / ou
condições de irrigação, o amadurecimento não foi acentuadamente adiado ou acelerado nas
misturas em comparação com as monoculturas correspondentes (por exemplo, misturas 14, 24
e 124 vs. 13 e 123 , respectivamente).
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Fig. 3 . Resultados de ADM (Análise de Desvio de Monoculturas) para várias características

fisiológicas. O desvio zero representa os valores médios das monoculturas correspondentes.
Cada dígito no nome das misturas indica uma única cultivar incluída na mistura; portanto, o
tratamento 1234 é a mistura de 4 componentes das cultivares 1, 2, 3 e 4 (para interpretação das

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referências à cor nesta legenda da figura, o leitor deve consultar a versão web deste artigo).
A análise ortogonal ( Tabela 3 e S1) revelou que a diferença de maturação entre misturas e
monoculturas não foi significativa (ver a comparação tipo I). Na verdade, os únicos fatores
consideráveis que afetaram o amadurecimento foram a inclusão ou exclusão das cultivares de
amadurecimento mais precoce e tardio (a 1ª vs. 4ª cultivares), independentemente de o
sistema de cultivo ser de mistura ou monocultura.
Tabela 3 . Valores P de comparações ortogonais para várias características.
Comparação (A vs. B) Amadurecimento (ATT) Rendimento de
Indicador de Contraste grupo A Grupo B No 1º ano DI 1 º 2º ano DI de No 1º D

mistura geral WI ano WI 2º ano geral ano º
WI
No. de eu Monocultura Mistura 0,870 0,844 0,482 0,555 0,599 0,297 0,376 0
componentes
II 2 outras 0,772 0,629 0,344 0,617 0,933 0,648 0,561 0

componentes
III 3 outras 0,880 0,955 0,777 0,792 0,440 0,575 0,709 0

componentes
4 4 outras 0,991 0,144 0,909 0,593 0,545 0,969 0,820 0

componentes
Identidade V 1ª cultivar Excluído 0,003 0,001 0,001 <0,001 <0,001 0,965 0,265 0
de cultivar incluída
VI 2ª cultivar Excluído 0,325 0,083 0,116 0,122 0,274 0,007 0,022 0

incluída
VII 3ª cultivar Excluído 0,769 0,755 0,357 0,225 0,716 0,886 0,343 0
incluída
VIII 4ª cultivar Excluído < <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 0,145 0,187 0
incluída 0,001
Aula de IX Duração outras 0,870 0,844 0,482 0,555 0,599 0,297 0,376 0
duração Classe I
X Duração outras 0,900 0,653 0,780 0,675 0,517 0,496 0,584 0

Classe II
Comparação (A vs. B) Amadurecimento (ATT) Rendimento de

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Indicador de Contraste grupo A Grupo B No 1º ano DI 1 º 2º ano DI de No 1º D
mistura geral WI ano WI 2º ano geral ano º
WI
XI Duração outras 0,709 0,671 0,922 0,085 0,943 0,399 0,408 0

Classe III
XII Duração outras 0,516 0,476 0,392 0,055 0,992 0,677 0,663 0
Classe IV
Homo. de Var. 0,990 < 0,104 0,085 0,265 0,309 0,297 0

0,001
WI e DI: irrigados bem e deficitários, respectivamente. Geral: analisado usando os dados de todas as
condições, ou seja, sob WI e DI dos dois anos. Homo. de Var. mostra os resultados do teste de
homogeneidade de variância (teste de Levene). Os valores em negrito mostram as diferenças significativas (P
<0,05).
Além da abordagem quantitativa baseada em imagens, a fenologia convencional também foi

seguida para comparar o crescimento relativo e as fases de desenvolvimento das quatro
cultivares em monoculturas. Foi observado que o requisito de TCA para várias fases de
desenvolvimento também seguiu a mesma ordem de 1ª <2ª <3ª <4ª cultivar (ver Fig. S2 que
mostra o desenvolvimento comparativo de espiga no segundo ano).
3.2 . Rendimento de grãos

Conforme mostrado na Tabela 4 , o rendimento de grãos (RG) foi significativamente afetado
pelo ano e pela irrigação, no entanto, nem o efeito dos tratamentos de mistura nem as
interações foram estatisticamente significativos. Sob as condições de boa irrigação no
primeiro ano, as monoculturas das cultivares mais antigas e mais recentes (ou seja, a 1ª e a 4ª)
produziram as maiores quantidades de GY entre os 15 tratamentos de mistura. Na verdade,
essas monoculturas tiveram GY significativamente maior do que as duas outras monoculturas,
e uma das duas misturas de componentes (mistura 24, Tabela S2). O rendimento de grãos em
outras misturas não foi estatisticamente diferente do máximo de GY das monoculturas. No
entanto, na condição de boa irrigação no segundo ano, a situação era diferente, de modo que a
1ª cultivar teve um RG significativamente menor do que as outras três monoculturas, que
produziram rendimentos semelhantes. Além disso, apesar do primeiro ano, os rendimentos
de grãos mais altos e mais baixos foram colhidos de misturas, em vez de monoculturas. Com
efeito, a mistura 34 teve o maior GY e as misturas 23 e 24 tiveram os valores mais baixos, entre
os quais esta última teve igualmente o GY mínimo no 1º ano, conforme observado
anteriormente.
Tabela 4 . Análise de variância do rendimento de grãos, componentes do rendimento, consumo

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de água e produtividade da água.
Rendimento Rendimento Consumo Produtividade Grãos Peso de Picos m -2

Fonte de de grãos de grãos de água da água m -2 1000 grãos
variação df Valor P Valor P Valor P Valor Valor P df Valor
P P
Ano 1 <0,001 <0,001 0,001 <0,001 < 0,001 1 <0,001
Tratamentos 14 0,092 <0,001 0,172 <0,001 < 0,001 14 0,637

de mistura
(Mix.)
Irrigação (irr.) 1 <0,001 <0,001 0,001 <0,001 < 0,001 - -
Replicar (Rep.) 2 0,436 0,212 0,158 0,939 0,040 5 0,306
Ano × Mix. 14 0,203 < 0,001 0,233 0,088 0,017 14 0,102
Ano × Irr. 1 0,639 <0,001 <0,001 0,926 0,14852303 - -
Misturar. × Irr. 14 0,834 0,001 0,383 0,823 0,001 - -
Ano × Mix. × 14 0,634 0,029 0,885 0,878 0,302607592 - -

Irr.
Erro 118 - - - - - - -
% CV 16,72 14,28 14,65 14,87 7,61 16,81

(coeficiente de
variação)
Sob condições de irrigação deficitária em ambas as estações, todas as monoculturas e misturas

estavam em um único grupo estatístico. Portanto, semelhante ao padrão de amadurecimento,
a variabilidade no rendimento de grãos foi consideravelmente reduzida sob estresse hídrico
pós-antese. Em média, a irrigação deficitária reduziu o RG em 13,5% e 16,8% no primeiro e no
segundo ano, respectivamente. Consequentemente, as reduções médias comparativas no GY
das monoculturas e misturas foram de 14,0% (mono.) Vs. 13,2% (mix.) E 18,8% (mono.) Vs.
16,1% (mix.) No primeiro e no segundo anos, respectivamente. Com base no índice de
suscetibilidade ( Tabela 5), o rendimento de grãos nas misturas foi em média cerca de 9% a
mais e 15% menos suscetível ao estresse hídrico aplicado após a antese em comparação com as
monoculturas, no primeiro e no segundo anos, respectivamente. Esse resultado foi
semelhante à mesma análise obtida para o número de grãos m −2 .
Tabela 5 . Valores do Índice de Suscetibilidade (SI) calculados para o rendimento de grãos e

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componentes do rendimento.
1 st ano 2 nd ano
Tratamentos de
mistura Rendimento de Grãos Peso de 1000 Rendimento de Grãos Peso de 1000
grãos m -2 grãos grãos m -2 grãos
1 1,77 2,84 0,71 0,75 1,12 0,50
2 -0,26 -2,12 1,41 1,75 2,19 0,97
3 0,45 -1,32 1,99 0,62 0,30 0,94
4 1,63 1,78 1,53 1,30 2.09 0,77
12 1,10 0,78 1,44 1,11 1.01 1,12
13 1,18 1,75 0,57 0,33 0,11 0,51
14 1,10 1,38 0,71 1,00 0,67 1,43
23 1,00 1,29 0,67 0,23 0,13 0,26
24 0,82 1,28 0,21 0,17 -0,03 0,37
34 1.04 1,24 0,79 1,45 1,81 1,57
123 1.03 0,88 1,11 1,68 2,18 1,71
124 0,78 0,28 1,26 1,60 1.02 1,34
134 0,55 0,38 0,78 0,71 0,37 0,99
234 1,30 2.07 0,49 1,13 1,44 1.08
1234 0,90 0,59 1,19 0,90 0,39 1,36
Monoculturas 0,90 0,30 1,41 1,10 1,43 0,79
Misturas 0,98 1.08 0,84 0,94 0,83 1.07
Misturar. / Mono. 1.09 3,67 0,59 0,85 0,58 1,34

*
*
Os valores na última linha indicam a proporção dos valores médios de SI de misturas para
monoculturas.
A análise de ADM mostrou que, na maioria dos casos, GY de misturas não mostrou qualquer
vantagem em comparação com as monoculturas ( Fig. 3 ), e os raros benefícios comparativos
obtidos com as misturas (por exemplo, as misturas bem irrigadas de 23 e 234 no primeiro ano)
, não permaneceram estáveis e foram reduzidos sob a outra condição de estresse hídrico ou
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estação. No entanto, parece que sob irrigação deficitária, a frequência de semelhanças casuais
entre os resultados de dois anos foi relativamente maior (por exemplo, ver círculos azuis e
vermelhos adjacentes frequentes nas misturas 12, 14, 34, 123, 124, 234 e 1234 , Fig. 3) Em cada
condição, os desvios em GY das misturas das monoculturas correspondentes foram inferiores
a ± 15%. Além disso, em média nas 4 condições ambientais (2 anos e 2 tratamentos de
irrigação), 10 do total de 11 misturas tiveram RGs comparativos menores do que sua
monocultura correspondente.
As análises ortogonais mostraram que não houve diferença significativa entre o rendimento
de grãos dos dois grupos de monoculturas e misturas ( Tabela 3 , comparação tipo I). Entre os
vários tipos de comparações, a única diferença significativa foi observada entre os dois
conjuntos de tratamentos, ou seja, aqueles que incluem vs. excluem a 2ª cultivar,
particularmente sob condição de boa irrigação do primeiro ano, de modo que por exclusão
desta cultivar, o grão o rendimento aumentou em média 10% (Tabela S1).
As shown in Table 6, averaged across the four conditions, all GY values ranged between the
maximum and minimum extremes of the 4th and 2nd cultivars, respectively. Interestingly,
C.V. of the highest yielding cultivars (the 4th and the 1st cultivars) was also maximum, which
shows the comparatively higher degrees of instabilities in the grain yields of high-yielding
monocultures. However, at the other side, monoculture of the 3rd cultivar had the least C.V.,
and C.V. of the mixtures was placed at the next ranks. Similarly, based on CDI values, the first
place in the list belonged to the 3rd cultivar, which was followed by other mixtures (Table 6).
Tabela 6 . Classificação de misturas com base em valores médios, coeficiente de variação (CV) e
Índice Desejável Consistente (CDI) de características medidas, calculado em 4 condições
ambientais.
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As inclinações das barras coloridas indicam as tendências crescentes ou decrescentes. ATT: tempo térmico
acumulado (° Cd).
3.3 . Componentes de rendimento de grãos

A correlação mais forte entre GY e seus componentes foi observada com GN (número de grãos
m −2 ; Tabela S3), que foi o contribuinte mais importante para GY, independentemente do ano
ou condição de irrigação. O número de grãos m -2 foi significativamente afetado pelo ano,

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tratamento de mistura e irrigação ( Tabela 4 ). A irrigação deficitária pós-antese reduziu a GN
média em 7,05% e 7,23% no primeiro e segundo anos, respectivamente (Tabela S2). O
resultado da análise de ADM para GN diferiu consideravelmente entre as duas estações ( Fig.
3); por exemplo, as misturas com irrigação deficitária geralmente produziram GN mais
elevada no segundo ano, em comparação com a média de suas monoculturas correspondentes;
enquanto a tendência foi oposta no primeiro ano. Em média nas 4 condições, as misturas 23 e
234 tiveram um pouco (1,3% e 2%, respectivamente) mais GN em comparação com suas
monoculturas correspondentes. Com base nas comparações ortogonais, não houve diferença
significativa entre os valores de GN de monoculturas e misturas (tipo de comparação I), e
quase semelhante ao GY, o único contraste significativo foi referido à inclusão ou exclusão do
componente produtor de baixa GN, ou seja, a 2ª cultivar (Tabela S1). Os resultados de CDI
foram quase semelhantes aos descritos para GY (Tabela S4), exceto que os três primeiros
tratamentos com os maiores valores de CDI na lista foram três misturas (excluindo a 2ª
cultivar). É um dos raros resultados que indica uma vantagem relativa das misturas em
comparação com as monoculturas. Além disso, com base no índice de suscetibilidade, a GN
média das misturas foi influenciada pelo déficit-irrigação cerca de 3,67 vezes maior que as
monoculturas no primeiro ano; entretanto, no segundo ano, as misturas mostraram 42%
menos suscetibilidade ao estresse hídrico em comparação com as monoculturas. Pode ser
mais uma evidência de instabilidade nos resultados. entretanto, no segundo ano, as misturas
mostraram 42% menos suscetibilidade ao estresse hídrico em comparação com as
monoculturas. Pode ser mais uma evidência de instabilidade nos resultados. entretanto, no
segundo ano, as misturas mostraram 42% menos suscetibilidade ao estresse hídrico em
comparação com as monoculturas. Pode ser mais uma evidência de instabilidade nos
resultados.
O número de espigas m −2 foi afetado apenas pela safra ( Tabela 4 ), pois em média aumentou
22,4% no segundo ano (24,8% nas misturas e 21,5% nas monoculturas). A análise ADM
indicou que, em geral, o cultivo misto de cultivares teve número reduzido de espigas m- 2 em
comparação com as monoculturas correspondentes, independentemente da estação (no
máximo cerca de 12%, Fig. 3 ). A análise ortogonal revelou que não houve diferença
significativa entre misturas e monoculturas no número de espículas m −2 (Tabela S5, tipo de
comparação I). Além disso, nenhuma outra diferença considerável foi observada, exceto pela
comparação entre inclusão e exclusão das 2ª cultivares no segundo ano, pois produziram 7,9%
mais espigas m.-2 na ausência desta cultivar no dossel (Tabela S1).
No presente estudo, o peso de 1000 grãos contribuiu relativamente menos para o rendimento
de grãos e teve uma forte relação negativa com a GN. Os efeitos de ano, tratamento de mistura,
irrigação e as interações de Ano × Mistura e Mistura × Irrigação sobre esta característica foram
significativos ( Tabela 4) A irrigação deficitária pós-antese reduziu o peso de 1000 grãos em
7,0% e 9,1% no primeiro e segundo ano, respectivamente. O 1000-GW na monocultura da 1ª
cultivar juntamente com as misturas 13, 23 e 24 não foi afetado significativamente pela
irrigação deficitária, enquanto foi significativamente reduzido em todos os outros tratamentos
(Tabela S2). As percentagens de desvio de 1000-GW de misturas de suas monoculturas
correspondentes variaram entre -4,8% a +2,51% sob irrigação de poço e entre -8,4% a +5,6%
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sob condição de irrigação deficitária ( Fig. 3) Embora semelhante a outras características,
houve resultados inconsistentes ao longo dos anos, mas havia alguns casos consistentes entre
eles. Por exemplo, as misturas 23 e 24 tiveram menos 1000-GWs em comparação com suas
monoculturas correspondentes sob condições de boa irrigação em ambas as estações; no
entanto, eles produziram pesos comparativamente maiores de 1000 grãos sob irrigação
deficitária ( Fig. 3) Comparações ortogonais indicaram que não houve diferença entre a média
de 1000-GW de monoculturas e misturas (Tabela S5), exceto na condição de déficit de irrigação
do segundo ano; onde as monoculturas apresentaram maiores valores de peso de 1000 grãos.
Embora algumas outras diferenças significativas tenham sido observadas por meio de
comparações ortogonais, na maioria das vezes elas não eram consistentes em todas as
condições. No entanto, em uma visão geral, apesar da 1ª e 4ª cultivares, a inclusão da 2ª
cultivar no dossel, melhorou 1000-GW significativamente ( Tabela S1). Da mesma forma, com
base no CDI (Tabela S4), a 2ª cultivar e suas misturas correspondentes incluíam os valores
mais altos e estáveis de 1000-GW; enquanto as monoculturas de alto rendimento da 1ª e 4ª
cultivares ocupam a segunda metade da lista.
3.4 . Consumo de água, produtividade da água e eficiência do uso da água

Os efeitos do ano, do tratamento da mistura, da irrigação e de suas interações duais no
consumo de água (ou seja, a soma da chuva efetiva e da água de irrigação) foram significativos (
Tabela 4 ). Com base nos tratamentos planejados, esperava-se que a quantidade de consumo de
água fosse afetada por dois fatores principais, ou seja, a quantidade de água estimada com base
no tratamento de irrigação, e a consideração da última irrigação dependia do grau de
amadurecimento do dossel. Sob irrigação deficitária, o consumo de água foi reduzido
significativamente em 15% e 27% no primeiro e segundo anos, respectivamente (Tabela S2).
Essa redução para as monoculturas foi igual a 14,7% e 24,9% contra 15% e 27,6% nas misturas,
no primeiro e segundo anos, respectivamente. Com base no tipo de comparação I das análises
ortogonais (Tabelas 3e S1), não houve diferença entre o consumo de água das monoculturas e
misturas. Os resultados significativos de outras comparações ortogonais também foram
instáveis nas quatro condições. Por exemplo, em ambas as condições de irrigação do primeiro
ano, a mistura de 4 componentes (ou seja, tratamento 1234) em média consumiu água
significativamente mais baixa em comparação com outras misturas e monoculturas, enquanto
no segundo ano, a condição foi inversa. Como outro exemplo, no segundo ano, os tratamentos
incluíram a cultivar de amadurecimento mais precoce (ou seja, a primeira) comparativamente
consumiu menos água do que as outras; apesar da condição observada para a presença da
última cultivar de maturação (a 4ª) no dossel que exigiu maior volume de água,
principalmente devido às estimativas da última irrigação da safra. No entanto, como
observado antes,
A produtividade da água (WP) foi significativamente afetada pelo ano, tratamento de irrigação
e sua interação ( Tabela 4 ). No primeiro ano, não houve diferença significativa entre o WP dos
tratamentos irrigados com poço e com déficit (Tabela S2), enquanto no segundo ano,
aumentou significativamente em cerca de 13% sob condição de irrigação com déficit.
Conforme mostrado na Fig. 3, o desvio do WP das misturas de suas monoculturas

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correspondentes variou entre ± 10% (sob irrigação de poço) e -7,5% -6,8% (sob irrigação
deficitária), entre as quais as misturas 134 e 24 tiveram um aumento consistente em ambos os
anos, sob condições de irrigação de poço e déficit, respectivamente. Além disso, em média
entre as quatro condições, nenhuma das misturas teve WP superior a 2% em comparação com
as respectivas monoculturas, enquanto no caso de reduções comparativas, houve misturas (ou
seja, tratamentos 13 e 123) com um desvio ligeiramente maior (mais de 4%) em comparação
com as monoculturas. As análises ortogonais mostraram que não houve diferença significativa
entre monoculturas e misturas ( Tabela 3, tipo de comparação I). No geral, nas quatro
condições, a inclusão da 2ª cultivar reduziu significativamente o PC, mas esse efeito não foi
observado em comparações individuais dentro de cada ano. Além disso, apenas sob condição
de boa irrigação no segundo ano, a produtividade da água foi significativamente e
negativamente influenciada pela presença da 4ª cultivar, e também extensão máxima na
duração dos eventos fenológicos nas copas (ie inclusão simultânea da 1ª e 4ª cultivares em
misturas). Em média nas 4 condições, os valores máximo e mínimo de PC foram encontrados
na 1ª e 2ª cultivares, respectivamente ( Tabela 6), e outros tratamentos colocados entre esses
extremos. O maior CDI para produtividade de água também foi observado nas 1ª cultivares,
seguidas das misturas 13, 34 e 123. Por outro lado, a mistura 23 apresentou o menor PC. Com
base no resultado da Análise de Componentes Principais, as variações na produtividade da
água foram muito mais associadas ao GY do que ao consumo de água, independentemente da
condição ambiental (dados não mostrados).
Embora devido às limitações no número de replicação e na profundidade da amostragem de

água do solo (ver M&M), o foco das análises de demanda de água foi colocado no modelo
baseado em estimativa e WP, do ponto de vista fisiológico, e WUE pode refletir o
status mais real de extração de água e produtividade no dossel; devido à inclusão do conteúdo
real (amostrado) de água do solo nos cálculos. Resultados de e as análises WUE são
relatadas resumidamente (ver tabelas suplementares S6, S7, S8 e Fig. S4). Como um todo, o
tratamento da mistura não fez diferença nem na nem em WUE (Tabelas S7 e S8, contraste
I). Além disso, a análise de ADM mostrou que, em média nas 4 condições, o WUE foi reduzido
na maioria das misturas em comparação com suas monoculturas correspondentes (Fig. S4).
Como um exemplo notável de efeito prejudicial das misturas, a eficiência do uso de água da
mistura 12 foi consistentemente inferior à média das respectivas monoculturas, em todas as
condições.
3,5 . Temperatura do dossel

Conforme mostrado na Tabela S9, os efeitos do ano, tratamento de mistura e tratamento de
irrigação nas temperaturas pré e pós-irrigação do dossel foram significativos, exceto para o
efeito do tratamento da mistura na temperatura pré-irrigação do dossel. Excluindo a
temperatura de pré-irrigação no segundo ano, a irrigação deficitária aumentou
significativamente a temperatura do dossel (Tabela S10). Sob condições de déficit de irrigação
em ambas as estações, as temperaturas do dossel pré-irrigação foram estatisticamente
semelhantes; no entanto, as temperaturas pós-irrigação foram significativamente diferentes e
heterogêneas. Este achado, que foi consistente entre as duas safras, pode ser outra evidência
Download
para a redução da heterogeneidade no desempenho da cultura sob condições estressantes e
sugere que está sob condições desejáveis (ou seja, após a irrigação) que as diferenças de
potencial entre os tratamentos de mistura são detectáveis. Sob condições de boa irrigação, as
temperaturas pré-irrigação do dossel também tinham padrões significativamente diversos,
independentemente do ano (Tabela S10).
Como havia correlações negativas entre GY e as temperaturas do dossel pré ou pós-irrigação

(por exemplo, ver os valores R das correlações estimadas como a média das 4 condições,
Tabela S3), as temperaturas relativamente mais baixas foram mais focadas nas análises.
Conforme mostrado na Fig. 3, as misturas 13 e 134 tinham temperaturas de dossel pré-
irrigação mais altas e mais baixas, respectivamente, em comparação com suas monoculturas
correspondentes. No entanto, após a irrigação, a tendência foi completamente diferente, e as
temperaturas pós-irrigação do dossel das misturas foram geralmente mais altas (até 1,1 ° C) do
que suas monoculturas correspondentes ( Fig. 3) A única exceção que teve uma temperatura de
dossel pós-irrigação comparativamente mais baixa, foi a mistura 12 (ou seja, tinha um dossel
mais frio em torno de 0,7 ° C). Esses resultados sugerem que provavelmente o dossel das
monoculturas tem um maior grau de transpiração sob as situações sem estresse pós-irrigação,
em comparação com as misturas, por exemplo, devido a melhores condições aerodinâmicas,
distribuição do sistema radicular ou outros fatores associados.
Na média das 4 condições (Tabela S11), a mistura 13 teve as temperaturas de dossel pré-
irrigação mais altas e também estava entre os tratamentos de alta temperatura com base nos
valores pós-irrigação. Por outro lado, as misturas 134 e 234 juntamente com as monoculturas
3 e 4 geralmente tiveram as temperaturas de dossel pré e pós-irrigação mais baixas.
A análise ortogonal mostrou que não houve diferença significativa entre monoculturas e
misturas nas temperaturas pré ou pós-irrigação do dossel (comparação tipo I, Tabela S5). O
único resultado significativo observado nas análises ortogonais da temperatura do dossel pré-
irrigação foi encontrado na condição de poço irrigado no 2º ano, onde o valor médio dos
tratamentos incluídos no 1º cultivar foi superior aos excluídos (Tabela S1). Além disso,
tendência semelhante foi observada para a temperatura do dossel pós-irrigação. Além disso,
na mesma condição (ou seja, poço de irrigação no segundo ano), a inclusão da 3ª cultivar
diminuiu a temperatura do dossel pós-irrigação. Em média em todas as condições,
especialmente sob irrigação de poço no primeiro ano,
3,6 . Teor de água do solo

Como mencionado anteriormente, uma vez que só foi possível realizar a amostragem de solo
para duas das três repetições (ou seja, de 60 parcelas experimentais), ANOVA e análises
ortogonais não foram aplicáveis para o teor de água no solo; no entanto, algumas avaliações
menores foram realizadas. A análise ADM ( Fig. 3 ) mostrou que o desvio de SWC 0−30 (teor de
água do solo na profundidade de 0−30 cm) de misturas de suas monoculturas correspondentes
variou entre −0,91 a +2,07 e entre −1,14 a +2,33 volumétrico porcentagem sob irrigação de poço
e déficit, respectivamente. Para SWC 30−60 , esses intervalos foram de -2,84% a 2,37% e -1,46% a
1,7%, respectivamente ( Fig. 3) Parece que a absorção de água pelo solo na profundidade de 0-
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30 cm nas misturas foi relativamente menor do que suas monoculturas correspondentes,
particularmente sob irrigação deficitária do primeiro ano (ver também os valores médios de 4
condições, Fig. 3 ). No entanto, essa condição geral não foi observada no caso de SWC 30−60 .
Em ambas as profundidades e em todas as condições, a mistura 14 teve comparativamente um
alto nível de SWC; enquanto a mistura 134 sempre teve os menores valores, o que implica em
uma maior captação de água nessa mistura. Em geral, em todas as condições (Tabela S11), os
valores SWC de ambas as profundidades nas misturas colocadas nas primeiras classificações,
seja com base na porcentagem de conteúdo de água ou CDIs relacionados.
3,7 . Efeito das misturas no índice de suscetibilidade

Conforme mostrado na Tabela 7 , a análise ortogonal não mostrou efeito significativo dos três
indicadores de mistura sobre o índice de suscetibilidade da produtividade de grãos. O teste da
relação entre o SI e os indicadores de mistura também revelou resultados semelhantes, pois as
correlações eram fracas e não significativas ( Fig. 4 ). Porém, vale ressaltar que somente quando
os valores médios das duas estações foram utilizados, uma tendência linear de declínio no SI
foi observada pelo aumento da classe de duração do amadurecimento ( Fig. 4 F e Tabela 7); já
que ao passar da classe de duração I para a classe IV, o SI diminuiu 5,9%. Ao mesmo tempo, foi
evidenciada uma tendência oposta, pois os valores do SI aumentaram linearmente de acordo
com o aumento do nível da classe excluída. Embora na ausência de correlações significativas
nas estações isoladas, os resultados devem ser interpretados com cautela. Uma vez que tais
tendências foram observadas entre os valores médios totais do experimento, pode ser
considerada como uma evidência para a consequência geral positiva da duração do
amadurecimento prolongado na tolerância ao estresse hídrico no final da estação.
Tabela 7 . Análise ortogonal do índice de suscetibilidade (SI para rendimento de grãos).
Comparação (grupo A vs. grupo B) Valor SI (1º Valor SI (2º Valor SI

Valor Valor
ano) ano) (geral)
P (1º P (2º
Indicador de Contraste grupo A Grupo B grupo Grupo ano) grupo Grupo ano) grupo G
mistura A B A B A B
No. de eu Monocultura Mistura 0,898 0,982 0,919 1,104 0,938 0,679 1.001 0
componentes
II 2 outras 1.039 0,906 0,494 0,716 1,160 0,228 0,878 1

componentes
III 3 outras 0,915 0,976 0,927 1.282 0,874 0,275 1.098 0

componentes
Comparação (grupo A vs. grupo B) Valor SI (1º Valor SI (2º Valor SI

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Valor Valor
ano) ano) (geral)
P (1º P (2º
Indicador de Contraste grupo A Grupo B grupo Grupo ano) grupo Grupo ano) grupo G
mistura A B A B A B
4 4 outras 0,905 0,963 0,803 0,897 0,989 0,802 0,901 0

componentes
Identidade V 1ª cultivar Excluído 1.051 0,855 0,455 1.011 0,950 0,831 1.031 0
de cultivar incluída
VI 2ª cultivar Excluído 0,834 1,102 0,304 1.073 0,880 0,492 0,953 0

incluída
VII 3ª cultivar Excluído 0,931 0,993 0,816 0,882 1.097 0,443 0,906 1
incluída
VIII 4ª cultivar Excluído 1.016 0,895 0,647 1.032 0,926 0,706 1.024 0
incluída
Aula de IX Duração outras 0,898 0,982 0,868 1,104 0,938 0,627 1.001 0
duração Classe I
X Duração outras 1.046 0,938 0,568 0,932 0,995 0,867 0,989 0

Classe II
XI Duração outras 1.083 0,915 0,457 0,830 1.038 0,562 0,956 0

Classe III
XII Duração outras 0,832 1,006 0,418 1.051 0,958 0,779 0,942 0
Classe IV
Os valores de P são relatados com base no teste de homogeneidade de variância (teste de Levene). Valor geral
do SI: os valores médios do SI das duas estações. Os valores em negrito (em cada coluna) mostram duas
tendências de declínio e aumento dos valores de SI gerais conforme a classe de duração incluída / ou
excluída aumentou (ver Fig. 4 F).
Download

Fig. 4 .As relações entre o índice de suscetibilidade (de rendimento de grãos, SI) e vários
indicadores de misturas. (A) a (D): resultados das correlações entre SI e número de
componentes (correlação de Spearman), classe de duração (Spearman) e tempo térmico
acumulado (ATT) necessário para amadurecimento sob irrigação de poço e déficit (Pearson) ,
respectivamente. Aqui, os valores médios dos dois anos são usados. (E) Resultados da Análise
de Componentes Principais (PCA) de indicadores de SI e mistura. (F) As tendências lineares

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negativas e positivas gerais de SI (GY) conforme a classe incluída / ou excluída de duração
aumenta, respectivamente (a média de todos os respectivos tratamentos ao longo das duas
estações, ou seja, os dados na parte B, são usados ) Na verdade, cada círculo (símbolo azul)
indica os valores médios do SI de uma determinada classe;
4 . Discussão
O presente estudo investigou as consequências do aumento da heterogeneidade na ocorrência
de eventos fenológicos de final de estação nos sistemas convencionais de cultivo de trigo,
usando uma coleção de padrões de amadurecimento fornecidos por misturas de cultivares.
Monoculturas de 4 cultivares de amadurecimento precoce a médio criaram o gradiente de
amadurecimento esperado ( Fig. 2), o que mostra que as cultivares foram selecionadas de
forma adequada. A mistura desse conjunto de cultivares produziu um padrão diversificado de
amadurecimento. As datas de amadurecimento estavam na faixa de amadurecimento das
monoculturas mais antigas e mais tardias. No entanto, como um dos resultados mais
importantes do experimento atual, foi revelado que o estresse hídrico pós-antese dispensou
consideravelmente a diversidade planejada entre os tratamentos. Embora a senescência
acelerada da cultura sob estresse hídrico - que é em grande parte devido à remobilização
intensificada - seja um fenômeno bem conhecido (por exemplo, ver Yang et al., 2001 ; Munné-
Bosch e Alegre, 2004 ; Yang e Zhang, 2006 ; Bazargani et al., 2011 ; Lopes et al., 2012 ;
eMwadzingeni et al., 2016 ), parece que o efeito de condições estressantes sobre a diversidade
temporal tem sido raramente investigado em agroecossistemas. No entanto, a influência
negativa do estresse hídrico na heterogeneidade temporal aqui descrita parece estar entre as
primeiras evidências relatadas para sistemas de cultivo, e pode estar associada aos resultados
dos estudos ecológicos (realizados em outras escalas e ecossistemas) que avaliaram a relação
mútua entre vários tipos de estresse e diversidade biológica em ecossistemas (por exemplo, ver
Steudel et al., 2012 ; Baert et al., 2016 ; Smeti et al., 2019 ).
Em geral, as semelhanças aumentadas no amadurecimento em condições estressantes

também foram observadas para o rendimento de grãos e outras características medidas; as
evidências que indicam a heterogeneidade das propriedades das lavouras medidas e os
mecanismos que contribuem para a produtividade dos grãos seguem o padrão do
amadurecimento acelerado. De fato, tanto a diversidade esperada de misturas no padrão de
amadurecimento quanto a produtividade de grãos foram afetadas negativamente pela
irrigação deficitária, entre as quais a primeira foi o mecanismo planejado para sustentar a
última (por meio da redução da competição intraespecífica). Conforme indicado pelas análises
ADM e várias comparações ortogonais, a ideia hipotética de induzir fenologia heterogênea
durante o período de final de temporada (Fig. S1) não levou a uma melhoria consistente geral
das características avaliadas. Mesmo em condições bem irrigadas, onde a diversidade era
maior, nenhuma vantagem considerável foi observada nas principais características das
misturas (ou seja, rendimento de grãos e produtividade de água) em comparação com as
monoculturas. Portanto, nas condições do presente estudo, as monoculturas das cultivares de

Download
alto rendimento com os maiores graus de homogeneidade no final da estação parecem ser
recomendáveis.Fletcher et al. (2019)relataram uma superprodução média de 6,4% para
misturas de cultivares de trigo com fenologia contrastante, apenas em um dos três
experimentos conduzidos em locais diferentes. Eles acreditam que o valor das misturas de
cultivares com diferentes fenologias depende da localização, do clima e da época de
semeadura. Da mesma forma, de acordo com os resultados do presente estudo, também
sugerimos que a estação do ano pode afetar fortemente o desempenho comparativo de
misturas vs. monoculturas. Obviamente, este é o caso de muitos resultados do estudo,
incluindo valores de índice de suscetibilidade de misturas que mostraram uma tendência
completamente diferente, ou seja, + 9% vs. -15% de desvio de monoculturas na 1ª e 2ª safras,
respectivamente. Tais inconsistências nos resultados estão entre as evidências para o
considerável efeito da temporada,
Foi uma observação relativamente frequente no presente estudo que as raras diferenças
significativas entre as várias comparações, foram devidas à identidade da cultivar, ou seja,
presença ou ausência de uma cultivar específica no talhão, ao invés de serem influenciadas por
outras propriedades da mistura incluindo a duração do amadurecimento ou número de
componentes. Por exemplo, considere as diferenças significativas em RG, componentes de
produção e produtividade de água, feitas pela inclusão ou exclusão da 2ª cultivar (Tabelas 3 e
S5). Além disso, apenas o fator de presença ou ausência de cultivares individuais fez as
diferenças significativas nas temperaturas do dossel pré e pós-irrigação; e as propriedades de
mistura ou complexidade da estrutura do dossel não levaram a variações consideráveis.
Também é digno de nota sobre a temperatura do dossel que, na maioria dos casos,Blum et al.,
1982 ; Blad et al., 1988 ; e Gontia e Tiwari, 2008 .
Em contraste, como uma evidência promissora para os benefícios da mistura de cultivares

com fenologia contrastante, foi observado que em ambas as condições de irrigação no
primeiro ano, a mistura de 4 componentes teve uma necessidade de água significativamente
menor; no entanto, esta vantagem potencialmente considerável não se repetiu no segundo
ano. Além disso, a produtividade da água foi reduzida significativamente nas misturas com
duração máxima de amadurecimento (ou seja, aquelas que incluíram simultaneamente a 1ª e
4ª cultivares), apenas em condições de boa irrigação no segundo ano. Os resultados do teor de
água no solo revelaram outro efeito raro considerável das misturas, pois o SWC foi maior nos
primeiros 30 cm da camada de solo nas misturas, em comparação com as monoculturas.
Curiosamente, SWCs máximos e mínimos de ambas as profundidades foram registrados em
duas misturas, independente da estação e do tratamento de irrigação. Embora considerando a
profundidade máxima do sistema radicular do trigo, é necessário medir o teor de água do solo
em profundidades mais profundas (por exemplo, verGuo et al., 2016 ), sabe-se que
particularmente em condições sem estresse, a principal porção da distribuição das raízes e
extração de água do solo pelo trigo ocorre nos 30 cm superiores do solo ( Sharma e Chaudhary,
1983 ; Asseng et al. , 1998 ).
A principal questão do estudo pode ser amplamente respondida com base na relação entre o
Download
índice de suscetibilidade do rendimento de grãos e os indicadores de mistura. Conforme
revelado pelas comparações ortogonais, nenhum dos três indicadores teve efeito significativo
no SI. Além disso, as correlações entre o SI e esses indicadores também foram fracas e não
significativas. Somente quando os valores médios totais ao longo das duas estações foram
usados, o SI reduziu linearmente em resposta ao aumento da duração, o que pode ser uma
evidência para a consequência geral positiva da duração do amadurecimento prolongado
sobre a tolerância do estresse hídrico pós-antese. Portanto, de acordo com os resultados do
presente experimento, pode-se concluir que o cultivo misto de misturas de cultivares com
padrões de maturação heterogêneos não proporcionou uma solução específica e considerável
para mitigar o estresse hídrico pós-antese. No entanto, a redução de 5,9% no índice de
suscetibilidade (ou seja, maior tolerância ao estresse hídrico) com a mudança da duração de
amadurecimento mais curta para a mais longa - que só foi observada quando os valores
médios das duas estações foram usados - pode sugerir uma pista para mais investigações na
forma de um experimento de longo prazo.
Como segundo objetivo do estudo, as misturas individuais foram selecionadas quanto a

vantagens potenciais no rendimento de grãos, produtividade de água e outras características
medidas. Os resultados mostraram que, em todas as condições, nenhuma mistura apresentou
rendimentos de grãos fora da faixa das monoculturas, como os extremos inferior e superior.
No entanto, sempre (a cada 4 condições) houve misturas com rendimentos de grãos
estatisticamente semelhantes e algumas outras propriedades com a monocultura superior.
Este padrão parece ser um comportamento bem conhecido das misturas de cultivares, pois
tem sido relatado com freqüência em vários estudos que o rendimento de grãos das misturas
de cultivares de trigo se posiciona entre as monoculturas de maior e menor rendimento e, em
muitos casos, há algumas misturas com rendimento de grãos estatisticamente semelhante à
monocultura de maior rendimento (por exemplo, verHaghshenas et al., 2013 ; Fang et al., 2014
; e Fletcher et al., 2019) De acordo com os vários tipos de análises realizadas, em muitos casos
houve misturas desvantajosas que levaram a reduções consideráveis nos valores das
características investigadas (às vezes o número de tais misturas indesejáveis era maior do que
o número das benéficas; por exemplo, ver o resultados das análises de ADM em GY). Na
verdade, o cultivo misto de determinadas cultivares sem compreensão suficiente de seus
vários aspectos pode resultar em resultados desfavoráveis. Portanto, parece que a
recomendação geral de utilizar misturas para melhorar os aspectos agronômicos ou
agroecológicos sem executar os experimentos locais específicos (e confiar apenas na
expectativa teórica de aumento dos serviços ecológicos em misturas de cultivares) é arriscada.
Embora o foco do presente estudo tenha sido colocado na descrição das consequências de
padrões heterogêneos de fenologia durante o período final da estação, o papel inevitável da
interação entre os componentes durante os estágios iniciais não deve ser negligenciado.
Particularmente em termos de rendimento de grãos, o componente mais importante, ou seja,
o número de grãos m -2, é determinado no máximo alguns dias após a antese (por exemplo,
consulte a contribuição relativa dos dias pré-antese para a formação dos componentes de
rendimento de grãos, revisado por Fischer, 2011 ; e também ver Slafer et al., 2014 ). No
presente estudo, o número de picos m −2não mostrou uma correlação considerável com GY
Download
(Tabela S3), o que sugere que a dependência de GY em GN é provavelmente proveniente do
número de grãos por espiga, ao invés do número de espigas m −2 . Além disso, embora a
determinação do peso médio do grão esteja principalmente associada ao período de
enchimento do grão, seu potencial pode ser determinado por eventos até cerca de uma
semana antes ou depois da antese; Fischer, 2011 ). Assim, os eventos de pré-antese também
devem ser considerados suficientes para a interpretação do desempenho das misturas de
cultivares, particularmente aquelas que afetam o número de grãos m -2 .
Embora os poucos casos observados de efeitos benéficos de misturas em várias características

não tenham sido consistentes ao longo das estações ou condições de irrigação, eles podem
fornecer pistas para projetar misturas de cultivares desejáveis em estudos futuros (por
exemplo, através da seleção ou criação de componentes apropriados). Como conclusão para
esta parte (ou seja, rastrear as características ou misturas potencialmente superiores para
recomendar prontamente aos produtores), nenhuma opção foi encontrada com uma vantagem
significativa e consistente em comparação com as monoculturas; no entanto, em situações de
produção específicas, por exemplo, quando quantidades suficientes de sementes de cultivar
superior não estão disponíveis em uma região e / ou em uma temporada, misturas de
classificação superior que não têm diferenças significativas com monoculturas podem ser
consideradas para compensar a escassez de sementes.
Metodologicamente, a avaliação de dosséis complexos de misturas de cultivares pode

enfrentar desafios específicos, o que requer abordagens novas e mais eficientes. As limitações
decorrem principalmente da dificuldade ou mesmo impossibilidade de avaliar o desempenho
dos componentes individuais das misturas separadamente. Por exemplo, conforme relatado
em um estudo anterior (ver Haghshenas et al., 2013) quando foi possível separar os
componentes, a análise da competição nas misturas de cultivares (por exemplo, usando o
conceito de Rendimento Relativo Total, RYT) poderia ser substancialmente útil para
interpretar os resultados e fornecer uma imagem mais clara dos mecanismos envolvidos. No
entanto, nos casos semelhantes ao presente estudo onde o reconhecimento e distinção das
plantas de diferentes cultivares não são possíveis, as variações na competição e outros tipos de
interações entre componentes só podem ser estimadas indiretamente com base em outras
características de todo o dossel. , por exemplo, usando a análise ADM de rendimento de grãos
que foi realizada aqui. Vale ressaltar que, provavelmente, apesar dos outros sistemas ecológicos
em que a qualidade da competição (ou seja, a competitividade comparativa dos componentes)
pode ser a primeira prioridade -eg
Novamente, outro exemplo dos desafios metodológicos associados às limitações na avaliação

separada dos componentes foi o monitoramento da fenologia. Lopes e Reynolds (2012)sugeriu
que a taxa de senescência regrediu em graus-dia, como uma medida independente de stay-
green sem o efeito de confusão da fenologia. Da mesma forma, o processo de rastreamento do
amadurecimento no presente estudo exigiu uma transição da fenologia qualitativa
convencional para uma estrutura quantitativa baseada em imagens (ver Haghshenas et al.,
2019a). Portanto, de acordo com os resultados do estudo anterior, o amadurecimento foi
rastreado com base na tendência decrescente binomial do índice de cobertura do dossel

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derivado da imagem, e a data de amadurecimento foi definida como o momento em que CC
chega a zero de acordo com as equações binomiais. Embora nesta abordagem um único valor
de ATT tenha sido estimado para cada parcela e as tendências / ou eventos distintos dos
componentes não pudessem ser reconhecidos, a ocorrência esperada dos fenômenos nos
componentes individuais pode ser avaliada indiretamente usando os resultados do ADM
realizado para o amadurecimento. Consequentemente, os desvios no TCA necessários para o
amadurecimento das misturas de monoculturas foram de no máximo ± 2% (Fig. 3 ); o que
sugere que tanto a tendência quanto a duração do amadurecimento das misturas seguiram
amplamente os valores médios das respectivas monoculturas, ou seja, a ordem desenhada para
o experimento.
Além disso, projetar tais experimentos pode exigir um equilíbrio cuidadoso entre os fatores
opostos em potencial que afetam o erro experimental. Por exemplo, considerando a
diversidade espacial nas copas das misturas, geralmente uma área maior deve ser amostrada
para evitar os erros potenciais que podem ser gerados a partir da amostragem de uma mancha
homogênea dentro do povoamento. É digno de nota que na condição do presente estudo, o
tamanho das parcelas experimentais foi inevitavelmente reduzido devido (a) à necessidade de
aplicar o tratamento de irrigação demorado a todas as 90 parcelas em dias únicos, e (b) evitar
as variabilidades aumentadas relacionadas às grandes dimensões do campo. Por outro lado,
embora o plantio em mini-parcelas seja uma prática comum em estudos de campo, por
exemplo, para a triagem de genótipos nos programas de melhoramento, atenção suficiente
deve ser dada aos efeitos marginais, amostragem indesejável e outras fontes potenciais de
erros originados das limitações do tamanho da parcela. Como exemplo, no presente estudo, as
barreiras não plantadas de 1 m entre as parcelas tiveram um efeito óbvio no amadurecimento
da primeira linha oriental das parcelas e levaram ao amadurecimento mais precoce das
plantas nessas linhas; o fenômeno que poderia interferir no mecanismo principal aqui
estudado, caso se estendesse para a área central. Portanto, parece essencial validar o resultado
de tais experimentos de triagem conduzidos em miniplotações por meio de estudos
adicionais com parcelas maiores, antes de qualquer extrapolação dos resultados. as barreiras
não plantadas de 1 m entre as parcelas tiveram um efeito óbvio no amadurecimento da
primeira linha oriental das parcelas e levaram ao amadurecimento mais precoce das plantas
nessas linhas; o fenômeno que poderia interferir no mecanismo principal aqui estudado, caso
se estendesse para a área central. Portanto, parece essencial validar o resultado de tais
experimentos de triagem conduzidos em miniplotações por meio de estudos adicionais com
parcelas maiores, antes de qualquer extrapolação dos resultados. as barreiras não plantadas de
1 m entre as parcelas tiveram um efeito óbvio no amadurecimento da primeira linha oriental
das parcelas e levaram ao amadurecimento mais precoce das plantas nessas linhas; o
fenômeno que poderia interferir no mecanismo principal aqui estudado, caso se estendesse
para a área central. Portanto, parece essencial validar o resultado de tais experimentos de
triagem conduzidos em miniplotações por meio de estudos adicionais com parcelas maiores,
antes de qualquer extrapolação dos resultados.
Another example of challenges which might be problematic in the current study was making a
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reasonable and scientific decision about applying (or taking into account) the last irrigation in
the season, which could lead to miscalculations, due to the contrasting patches of still-green
vs. dried areas in mixtures. Therefore, although mixed cropping of cultivars may be an easy
and inexpensive practice, (which can be carried out similar to monocultures), the limitations
in the experimental techniques and/or computations should be known, prior to conducting
the study.
5. Conclusion
No presente estudo, a opção de estender a duração do amadurecimento nas copas de trigo de
inverno foi testada utilizando misturas de cultivares de trigo com padrões de amadurecimento
contrastantes, a fim de mitigar o estresse hídrico pós-antese e também para rastrear as
potenciais vantagens no rendimento de grãos e alguns outros. propriedades agro-fisiológicas.
Os resultados indicaram que nas condições estressantes de déficit de irrigação pós-antese, as
heterogeneidades esperadas no padrão de amadurecimento das misturas diminuíram.
Consequentemente, as diferenças nos rendimentos de grãos, bem como várias características
agronômicas dos tratamentos de mistura também foram diminuídas. Isso pode ser uma
evidência do efeito negativo do estresse hídrico sobre a heterogeneidade dentro dos
agroecossistemas. Além disso, foi observado que o efeito do ano na maioria das características
medidas foi significativo, mesmo nos dosséis diversificados de misturas que deveriam ter
maiores graus de estabilidade. Embora as misturas de cultivares tenham mostrado algumas
vantagens casuais para vários caracteres, esses efeitos benéficos não foram consistentes em
todas as condições. Além disso, nenhuma mistura de cultivares produziu rendimento de grãos
superior à monocultura máxima.
Além disso, entre os três indicadores de mistura, incluindo a duração do amadurecimento, o

número de componentes e a identidade do cultivar, apenas o último teve alguns efeitos
ocasionais significativos sobre o rendimento de grãos e outras propriedades. O índice de
suscetibilidade não foi afetado significativamente pelos indicadores de mistura e não houve
correlação considerável entre SI e esses fatores; o que implica que as misturas de cultivares
não podem mitigar significativamente o estresse hídrico pós-antese. No entanto, apenas
quando os valores médios totais de SI ao longo das duas estações foram avaliados, uma
tendência para diminuir SI (ou seja, 5,9%) foi observada em resposta ao aumento da duração
(mudando da classe de duração mais baixa para a mais alta). Isso pode sugerir que, embora os
efeitos de curto prazo das misturas de cultivares sobre o estresse hídrico não tenham sido
consideráveis, alguns graus de consequências positivas podem ser alcançados em sistemas de
cultivo de longo prazo; que deve ser avaliado em estudos posteriores.
É também notável que, apesar da expectativa geral de melhoria dos serviços ecológicos e
provavelmente propriedades agronômicas, houve muitos casos em safras únicas em que as
misturas resultaram em reduções consideráveis no rendimento de grãos e / ou características
desvantajosas. Portanto, parece que, a menos que os desempenhos e, de preferência, os
mecanismos envolvidos nas misturas de cultivares sejam totalmente compreendidos, o uso
das misturas como uma alternativa para sistemas convencionais de cultivo de trigo com alto
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insumo pode levar a resultados adversos.
Financiamento
Esta pesquisa não recebeu nenhuma bolsa específica de agências de fomento nos setores
público, comercial ou sem fins lucrativos.
Declaração de contribuição de autoria CRediT

Abbas Haghshenas: Conceituação, Metodologia, Experimento de campo, Imagem, Análise
estatística, Visualização, Escrita. Yahya Emam: Supervisão, Metodologia, Redação - revisão e
edição. Ali Reza Sepaskhah: Metodologia, Redação - revisão e edição. Mohsen Edalat: Redação
- revisão e edição, Instalações de campo.
Declaração de Concorrência de Interesses

Os autores declaram que não conhecem interesses financeiros concorrentes ou relações
pessoais que possam ter influenciado o trabalho relatado neste artigo.
Reconhecimentos
Os autores desejam agradecer à Universidade Shiraz por fornecer instalações de campo.
Agradecemos também ao editor associado, Prof. Thomas Döring, e aos revisores anônimos
por suas sugestões perspicazes e comentários valiosos.
Apêndice A . Dados suplementares

Os dados a seguir são dados complementares a este artigo:
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Can Extended Phenology in Wheat Cultivar Mixtures Mitigate Post-Anthesis Water Stress - ScienceDirect

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13/07/2021 Can extended phenology in wheat cultivar mixtures mitigate post-anthesis water stress?

European Journal of Agronomy

A fenologia estendida em misturas de cultivares de trigo pode

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https://doi.org/10.1016/j.eja.2020.126188 Obtenha direitos e conteúdo

• Sob estresse hídrico, a heterogeneidade no padrão de amadurecimento e a

• Nenhuma mistura produziu maior rendimento de grãos do que a monocultura

• As misturas de cultivares não conseguiram mitigar significativamente o estresse

As misturas de cultivares de trigo têm um potencial bem explorado para melhorar a

A fim de restaurar a diversidade aos sistemas convencionais de cultivo intensivo de trigo, um

tradicionais de monocultura e nos povoamentos sustentáveis ​ideais propostos pelos estudos

2.1 . Experimentos de campo

as práticas locais. A quantidade de água de irrigação (ou seja, igual à evapotranspiração da

Onde é a evapotranspiração potencial da cultura, é a evapotranspiração potencial de

2.2 . Monitoramento quantitativo do amadurecimento

(ver Wang et al., 2016 )

As temperaturas diurnas para cálculo do tempo térmico acumulado (ATT) e graus-dia de

2.3 . Medidas e cálculos

Onde é o número do lote, é a temperatura prevista com base na equação binomial da

No final da temporada, as plantas foram colhidas do centro das parcelas (igual ao

A produtividade da água (kg m −3 ) foi estimada dividindo o rendimento de grãos (kg ha -1 )

b Como prática de rotina no presente estudo, todas as parcelas foram fotografadas

A eficiência do uso da água foi calculada usando a seguinte equação:

Onde é a eficiência do uso de água (kg ha -1 mm -1 ), é o rendimento de grãos (kg ha -1

onde P é a precipitação efetiva (mm), I é a cota de irrigação (mm), U é o fluxo capilar

quantidades de fluxo ascendente, escoamento e precipitação efetiva foram insignificantes para

Onde é o rendimento de grãos sob irrigação deficitária, é o rendimento de grãos sob

2.4 . Indicadores de mistura

A duração do amadurecimento (como um estágio fenológico), foi definida como a duração

Classe III : as misturas de três componentes consistiram em três cultivares consecutivas, e as

Classe IV : Misturas incluindo a 1ª e a 4ª cultivares.

classe IV> classe III> classe II> classe I.

O número de componentes (4 níveis) era simplesmente o número de cultivares incluídas no

intrínsecas das misturas de cultivares que também poderiam afetar inevitavelmente os

As análises estatísticas incluindo ANOVA, comparações médias e testes ortogonais foram

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3.1 . Padrão de amadurecimento

(c) Em condições de irrigação deficitária, as diferenças entre os padrões de maturação dos

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Fig. 2 . As tendências comparativas de amadurecimento nas copas das misturas e

Os principais efeitos do ano, dos tratamentos de mistura e também do tratamento de irrigação

Tabela 1 . Análise de variância para maturação (tempo térmico acumulado, ATT).

Fonte de variação df WL em F Valor P

Ano 1 650409.6 650409.6 1185,884 <0,001

Tratamentos de mistura (Mix.) 14 140.821 10058,65 18,34 <0,001

Irrigação (irr.) 1 123160,2 123160,2 224.556 <0,001

Replicar (Rep.) 2 266.997 133.498 0,243 0,784

Ano × Mix. 14 4903.444 350,246 0,639 0,828

Ano × Irr. 1 7091.138 7091.138 12.929 <0,001

Misturar. × Irr. 14 23144,35 1653,167 3.014 0,001

Ano × Mix. × Irr. 14 5189.822 370,702 0,676 0,794

Erro 118 64718,27 548,46 - -

% CV (coeficiente de variação) 3,58

Amadurecimento (ATT) Redução de

1 2113,3 f UMA 2013.6 d UMA

2 2148,3 ef UMA 2053,8 CD UMA*

3 2216,1 bd UMA 2104,5 ab UMA*

4 2273,3 uma UMA* 2138,9 uma UMA*

12 2147,5 ef UMA 2021,4 d UMA

13 2164,3 df UMA 2027,3 d UMA

14 2204,3 bd UMA 2102,0 ab UMA*

23 2174,8 ce UMA 2102,3 ab UMA*

34 2232,9 ab UMA* 2130,0 ab UMA*

tradicionais de monocultura e nos povoamentos sustentáveis ideais propostos pelos estudos