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POJ 13(01):7-14 (2020) ISSN:1836-3644

doi: 10.21475/POJ.13.01.20.p2038

Estimativas de heterose e capacidade combinatória de cruzamentos dialélicos da soja

José Ricardo Bagateli1* Carlos

, André Bahry2 Raimunda
, , Ivan Ricardo Carvalho1
Nonata Oliveira da Silva1 ,
, Francisco Amaral Villela1
Giordano Gelain Conte1 , Geri Eduardo Meneghello1
, Gizele Ingrid Gadotti1
1
Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, Universidade Federal de Pelotas, Pelotas, RS, Brasil
2
Universidade Tecnológica Federal do Paraná, Dois vizinhos, PR, Brasil

*Autor correspondente: ricardobagateli@gmail.com

Abstrato

Este estudo teve como objetivo estimar a capacidade de combinação geral e específica de cruzamentos dialélicos parciais de soja. Os genitores foram divididos em
dois grupos contrastantes quanto às características de massa de mil sementes, grupo de maturidade, cor das flores, acamamento e aspecto de crescimento. O
esquema de dialelo parcial seguiu o modelo de Griffing, onde foram incluídos os pais e a geração F1 .
Houve predominância de efeitos gênicos aditivos para as características número de sementes por vagens, número de sementes por planta e altura de plantas. Para
número de vagens por planta, sementes por planta e massa de cem sementes os efeitos de dominância foram expressos pela superioridade da capacidade específica
de combinação na determinação desses caracteres. Os genitores G3 e G7 foram os que mais contribuíram para o aumento da produtividade em função da capacidade
geral de combinação para os caracteres número de vagens por planta, sementes por planta, rendimento de plantas e massa de cem sementes. Os híbridos
provenientes dos cruzamentos entre G3 x G5 e G3 x G4 são mais promissores quanto às características relacionadas à produtividade, pois apresentam elevado
efeito de heterose e alta capacidade específica de combinação associada ao aumento da capacidade geral de combinação apresentada pelo genitor G3.

Palavras-chave: Glycine max L., melhoramento de plantas, efeitos genéticos aditivos e não aditivos, genética quantitativa, combinação de genes e alelos.

Abreviaturas: GCA- capacidade geral de combinação; MSP- massa de sementes por planta; M100- massa de cem sementes; NPP- número de vagens por planta;
NSP- número de sementes por vagem; NSPP- número de sementes por planta; PH- altura da planta em R8; SCA- capacidade de combinação específica.

Introdução

A soja é cultivada em diversos ambientes e sua difusão em todas as regiões
brasileiras ocorreu, principalmente, devido ao melhoramento genético.
Cultivares com ampla adaptação, estabilidade e elevado potencial produtivo
estão sendo incorporados ao mercado, o que propicia aumentos na
produtividade de grãos (Polizel et al., 2013).
No melhoramento da soja, a escolha dos genitores para o melhoramento é,
geralmente, uma tarefa difícil de ser executada, devido à existência de um
grande número de genótipos com elevado potencial para os atributos de
interesse (Borém e Miranda, 2009). Para minimizar esses efeitos, os
criadores se baseiam em informações importantes desses pais, como
desempenho agronômico, distância genética, capacidade de combinação e
seu comportamento propriamente dito (Carvalho et al., 2017).
probabilidade de selecionar famílias segregantes superiores (Carvalho et al.,
2018; Carvalho et al., 2016).
Essas limitações poderiam ser evitadas por meio da escolha de pais
promissores, identificando nas primeiras gerações sua habilidade em
direcionar alelos e genes de interesse (Ramalho et al., 2012). Essas
estratégias podem reduzir, nas primeiras gerações, alguns problemas de
incompatibilidade, baixa complementaridade e capacidade de combinação
(Borém e Miranda, 2009). Abordagens biométricas eficientes podem
identificar futuros pais, que poderão compor os blocos de cruzamento e,
consequentemente, potencializar a obtenção de recombinação transgressiva
(Valério et al., 2009). No entanto, há uma carência de informações sobre o
melhoramento da soja usando gerações precoces, principalmente devido à
dificuldade de realizar cruzamentos e heterozigotos F1 (Daronch et al., 2014).

A seleção de genitores com base em seu fenótipo pode não ser suficiente
para prever o desempenho das progênies alélicas e gênicas recombinadas Visando minimizar essas adversidades, algumas estratégias com
complementaridade visa maximizar
quease
capacidade
busca, uma
devez
combinação,
que sua cruzamentos dialélicos podem ser utilizadas, buscando estimar a capacidade
beneficiando-se de seus efeitos genéticos aditivos (Lorencetti et al., 2005 ). geral de combinação (GCA), que representa a soma dos efeitos gênicos
Ao identificar os potenciais genitores, estes são artificialmente cruzados com aditivos, enquanto a capacidade específica de combinação (SCA) baseia-se
o objetivo de obter combinações heterozigóticas transgressivas e maximizar na capacidade genética não aditiva desvios (Cruz et al., 2011; Mebrahtu e
a variabilidade das populações segregantes, proporcionando assim ganhos Devine, 2009).
genéticos ao caráter em evidência, bem como incrementando o A habilidade de combinação auxilia o melhorista na identificação de genótipos
superiores que revelem o ideótipo agronômico necessário para atender as
exigências do programa de melhoramento (Nassar, 2013). Nesse sentido, o
GCA refere-se à média

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desempenho dos genes determinantes para aquele caráter específico,
enquanto o SCA explora a dominância, sobredominância e desvios
epistáticos (Daronch et al., 2014). Neste contexto, objetivou-se estimar a
capacidade de combinação geral e específica de cruzamentos dialélicos
parciais de soja.
Resultados
Médias, correlação genotípica e análise dialélica
As estimativas de correlação genotípica entre as variáveis estudadas
(Tabela 2) revelaram que o NPP é altamente correlacionado com o NSPP,
sendo que este último foi o maior responsável pelo MSP, indicando que
essas características são as mais promissoras para auxiliar na seleção
dos mais produtivos plantas. Ressalta-se que esses caracteres
apresentaram baixa correlação com a massa de cem sementes (M100).
Em soja, Morceli Junior et al. (2008), verificaram que NPP, NSP, NSPP e
M100 possuem correlação alta e positiva, indicando que existe inter-
relações entre esses caracteres, o que permite direcionar a seleção das
progênies mais produtivas, principalmente, por meio de maior NSPP.
A análise de variância das características NPP, NSPP, NSP, MSP, M100
e PH indicam existência de variabilidade entre oito pais, observada pela
significância dos efeitos do tratamento (p < 0,01), conforme Tabela 3.
Ao comparar as médias dos grupos (Tabela 4), verificou-se que os pais do
grupo 1 (G1 ) apresentaram maior PP, além de um menor NSPP. É
possível porque esses pais apresentaram M100 26,8% superior ao grupo
2 (G2 ). Os pais do G2 apresentaram, em geral, maior HP. Apesar desses
grupos apresentarem maior NPP e NSPP, seu MSP foi 2,6% menor que o
G1 . Esses resultados eram esperados, uma vez que os genitores de G1
foram selecionados por apresentarem fenótipos mais favoráveis a M100
do que os de G2 .
Ao comparar a média dos híbridos com os genitores, observa-se que os
híbridos foram mais produtivos que os genitores de ambos os grupos,
chegando a 6,3% e 8% para MSP e NSPP, respectivamente. Para as
características NSP e M100, a média dos híbridos foi inferior à média dos
genitores, e para PH, a média dos híbridos foi superior à média dos
genitores.
O genitor de G1 , o genótipo G3, foi o que originou os híbridos de maior
rendimento. As combinações G3 x G6, G3 x G4 e G3 x G7 foram as mais
produtivas, com 27,1; 23,6 e 22,6 gramas por planta, respectivamente.
-1
Para M100, os melhores híbridos foram a combinação
14,1deg,G1
seguido
x G4 com
de G3
x G7 com 14 g. Segundo Silva (2011), esses resultados indicam a
existência de heterose para MSP, NSPP e PH, resultados de desvios de
dominância positivos para os genes determinantes de MSP e negativos
para NSP e M100.
A Tabela 5 apresenta o resumo da análise dialélica, em que a fonte de
variação “tratamentos” foi desdobrada em efeitos de capacidade geral e
específica de combinação e no contraste entre as médias dos dois grupos
de genitores (G1vs G2 ) .
Foi identificada diferença significativa (p < 0,01) entre as médias dos
grupos para todas as variáveis, com exceção de MSP. Para GCA e SCA
todas as características diferem estatisticamente (p < 0,01).
A significância do contraste entre as médias dos grupos (G1 vs G2 ) para
a maioria das variáveis analisadas indica desvios genéticos dentro dos
dois grupos genéticos, sendo
8
tal auxilia na possibilidade de ganhos genéticos no desenvolvimento de
futuros trabalhos de melhoramento com suas populações híbridas. Os
genótipos do G1 se destacam por seu maior M100 e MSP. Por outro lado,
o genótipo G2 destaca-se pelo maior NPP e NSPP.
Os resultados evidenciam maior importância do GCA em relação ao SCA
para NSP, MSP e PH, com predominância de efeitos genéticos aditivos,
expressos pela superioridade da soma dos quadrados do GCA. O oposto
pode ser observado para NPP, NSPP e M100, com maior contribuição dos
efeitos de dominância na determinação
desses personagens. Neste caso, observou-se superioridade da soma dos
quadrados do SCA em relação à soma dos quadrados do GCA.
Discussão
Vale ressaltar que as estimativas de GCA dependem da diferença genética
dos genitores e do efeito médio da substituição alélica no outro grupo e
estão associadas aos efeitos aditivos. A SCA, por exemplo, é função do
efeito de dominância e do produto da diferença de frequências alélicas dos
pais de grupos opostos, fazendo com que os mesmos fiquem relacionados
aos efeitos de dominância e epistáticos (Cruz, Regazzi e Carneiro 2012).
É importante ressaltar que existem poucos estudos com análises dialélicas
relacionadas aos componentes de rendimento de sementes de soja. As
significâncias registradas indicam a existência de variabilidade, que resulta
na ação de efeitos gênicos aditivos e não aditivos, e indicam a possibilidade
de obtenção de linhagens promissoras para um programa de melhoramento
de soja.
Resultados semelhantes também foram encontrados por Zorzerto et al.
(2008). Em outras espécies, o GCA foi superior ao SCA para os
componentes de rendimento, conforme afirmado por Baldissera et al.
(2012) em feijão comum.
Estimativas de Capacidade de Combinação Geral (GCA) e Específica
ˆ
As estimativas dos caracteres gi do GCA
são(apresentadas
efeitos para todos os avaliados
na Tabela 6. Cruz,)
Regazzi e Carneiro (2012) afirmam que, quando encontradas estimativas
ˆ
baixas de i g ,
positivo ou negativo, o valor da GCA do genitor calculado a partir de seus
cruzamentos com os demais genitores, não difere muito da média geral
dos cruzamentos dialélicos. Quando estimativas altas de são encontradas,
ˆ
eu sou
além de positivo ou negativo, o genitor em questão é muito mais superior
ou inferior aos demais do dialelo, em relação ao comportamento médio
dos cruzamentos.
Verifica-se que para as características NPP, NSPP, MSP e M100, apenas
os genitores G3 e G7 acusaram valores positivos de ˆ para todos,
simultaneamente. Isso nos permite afirmar que no i g
cruzamentos, dos quais participam esses genitores, haverá contribuição
para o aumento da produtividade. Por outro lado, os pais G4 e G8
revelaram valores negativos de ˆ para NPP, i g
NSPP, MSP e M100. Portanto, esses genitores não devem ser
recomendados para programas de melhoramento. Vale ressaltar que o
genitor G6, do G2 , também se destacou em relação sendo
às estimativas
estas altamente
de ,
positivas i g ˆ
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Tabela 1. Esquema de dialelo parcial, sendo oito progenitores e quinze híbridos F1 .

Parental Materno
Pais
Grupo 2
Pai paterno G4 G5 G6 G7 G8

Grupo 1 nº 4 5 6 7 8
G1 1 1x4 1x5 1x6 1x7 1x8
G2 2 2x4 2x5 2x6 2x7 2x8
G3 3 3x4 3x5 3x6 3x7 3x8

Tabela 2. Estimativas de correlações genotípicas entre as variáveis estudadas na análise dialélica entre oito genitores de soja, em esquema de dialelo parcial.

NPP NSPP NSP MSP (g) M100 (g) PH (cm)

NPP - 0.714++ -0,7147++ 0,5546++ -0,3700++ 0,5663++
NSPP - -0,0539++ 0,8095++ -0,4388++ 0,5692++
NSP - -0,0060++ 0,1072++ -0,3206++
- 0,1659++ 0,3007++
MSP (g)
- -0,4864++
M100 (g)
-
PH (cm)
++
NPP - Número de vagens por planta, NSPP - Número de sementes por planta, NSP - Número de sementes por vagem, MSP - Massa de sementes por planta, M100 - Massa de cem sementes, PH - Altura da planta, 5% - Significativo em
pelo método bootstrap com 5.000 simulações.

Tabela 3. Resumo da análise de variância entre oito parentais de soja, em um dialelo parcial sem inclusão de recíprocos.
quadrado médio
SV DF
NPP NSPP NSP MSP (g) M100 (g) PH (cm)
Bloquear 2 32.19 116,36 0,001 13.10 0,06 6,78
Tratamento 22 671,11** 1268,49** 0,21** 19.00** 4,03** 137,32**
Resíduo 44 70,69 178,97 0,01 2.49 0,11 3,70

CV (%) 10.25 8,94 1,86 7,98 13.29 1,88

Significar 82.01 149,71 5.4 19.78 2.5 102,86
SV–Fonte de variação, DF–Graus de liberdade, NPP – Número de vagens por planta, NSPP – Número de sementes por planta, NSP – Número de sementes por vagem, MSP – Massa de sementes por planta, M100 – Massa de cem
sementes , PH - Altura da planta, CV - Coeficiente de variação,** - Significativo em p>0,01 pelo teste F.

Tabela 4. Médias obtidas na avaliação de oito genitores e 15 híbridos de soja, em dialelo parcial, sem inclusão de recíprocos, entre os grupos 1 e 2.

Pais NPP NSPP NSP MSP (g) M100 (g) PH (cm)

Grupo 1 (G1)
G1 59,3 108,0 1,8 17,9 16,6 93,0
G2 49,3 129,0 2,6 18,6 14,5 90,0
G3 65,0 135,3 2,1 21,5 15,9 95,3
G1Média 57,9 124,1 2,2 19,3 15,6 92,8
Grupo 2 (G2)
G4 78,3 156,3 2,0 17,4 11,2 111,7
G5 88,7 145,0 1,6 18,4 12,7 116,3
G6 102,7 179,0 1,7 21,7 12,1 105,0
G7 99,0 157,0 1,6 20,4 13,0 104,7
G8 75,0 128,7 1,7 16,1 12,6 100,7
G2Média 88,7 153,2 1,7 18,8 12,3 107,7
pais significam 77,2 142,3 1,9 19,0 13,6 102,1

cruzamentos NPP NSPP NSP MSP (g) M100 (g) PH (cm)

G1 x G4 86,7 149,3 1,7 19,8 13,2 99,7

G1 x G5 78,7 137,0 1,7 19,3 14,1 110,0
G1 x G6 105,3 149,3 1,4 19,9 13,3 98,0
G1x G7 92,3 155,3 1,7 20,7 13,3 101,3
G1 x G8 73,7 127,7 1,7 16,6 13,0 96,3
G2 x G4 58,7 144,0 2,5 17,8 12,4 100,7
G2 x G5 84,7 167,3 2,0 21,0 12,5 107,3
G2 x G6 81,3 153,7 1,9 19,4 12,7 105,0
G2x G7 76,0 140,0 1,9 18,7 13,4 110,3
G2x G8 74,7 131,7 1,8 16,3 12,4 96,7
G3 x G4 95,3 181,0 1,9 23,6 13,0 109,3
G3 x G5 82,3 153,7 1,9 20,5 13,4 103,7
G3 x G6 100,3 203,7 2,0 27,1 13,3 106,3
G3x G7 99,7 161,7 1,6 22,6 14,0 109,7
G3x G8 79,3 149,7 1,9 20,0 13,3 95,0

Híbridos Média 84,6 153,7 1,8 20,2 13,2 103,3

NPP - Número de vagens por planta, NSPP - Número de sementes por planta, NSP - Número de sementes por vagem, MSP - Massa de sementes por planta, M100 - Massa de cem sementes, PH - Altura da planta.

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Tabela 5. Resumo da análise dialélica dos grupos 1 e 2, e suas combinações híbridas, em um dialelo parcial entre oito genitores de soja.
fonte de variação
Tratamentos GCA1 GCA2 SCA G1vs G2 Resíduo
SQ MS 14764,3 SQ MS 2265,2 SQ MS 3869,2 Sq Sq 4325.0 EM
288.3 ** 14304.7 EM 70,6 9753.2
SQ4304.7 ** 443110.3 EM
NPP 671,1** 27906,8 1268,4** 1132,6** 5884,9 2992,4** 967,3** 8763,7 2190,9** 650.2 ** 13404.9 3404.9 ** 447874.6 178.9 0.2 ** 0.9 ** 8.4 ** 4,6ns 0,9 ** 54.84.84.8
NSPP 0,2** 19,0** 4,0** 137,3** 1,0** 72,5** 6,1** 46,3** 0,9** 35,6** 1,8** 238,0** **
NSP 4,7 1,7 0,6 1,2 0,9 0,4 0,1
MSP 418,0 145,0 142,3 126,0 14,6 44019,9 24,9
M100 88,8 12.2 7.5 14.1 0,1
pH 3021.1 92,7 952.2 847,5 3.7
DF 22 2 4 15 1 44
GCA1 - Capacidade geral de combinação do grupo1,GCA2 - Capacidade geral de combinação do grupo2,SCA - Capacidade específica de combinação, G1 - Grupo 1, G2 - Grupo 2, SQ - Soma dos Quadrados, MS - Quadrado Médio,
NPP - Número de vagens por planta , NSPP - Número de sementes por planta, NSP - Número de sementes por vagem, MSP - Massa de sementes por planta, M100 - Massa de cem sementes, AP - Altura da planta, DF - Graus de
liberdade,ns - Não significativo, ** - Significativo em p>0,01 pelo teste F.

ˆ
( Tabela 6. Estimativas dos efeitos gerais da capacidade de combinação ) gi entre genitores de soja, em relação aos grupos 1 e 2.
GCA1 NPP
Pais (Grupo 1)
NSPP NSP MSP (g) M100 (g) PH (cm)
G1 1,84 -9,09 -0,18 -0,86 0,34 -1,18
G2 -7,20 -2,43 0,18 -10,24 -0,54 -0,22
G3 5.36 11.53 -0,002 18,90 0,19 1.41

GCA2
Pais (Grupo 2)
NPP NSPP NSP MSP (g) M100 (g) PH (cm)
G4 -4,84 2,80 0,15 -0,33 -0,44 1,11
G5 -1,20 -2,77 -0,15 -0,88 0,18 4,06
G6 8,72 13,89 -0,24 1,65 -0,74 -0,83
G7 4,96 0,51 -0,09 0,64 0,35 0,78
-7,65
G8 -0,02 GCA1 - Capacidade geral de combinação do grupo 1, GCA2 - Capacidade geral-14,43
de combinação do grupo 2, NPP - -1,87 -0,02 -5,12
Número de vagens por planta, NSPP - Número de sementes por planta, NSP - Número de sementes por vagem, MSP - Massa de sementes por planta, M100 – Massa de cem sementes, PH - Altura da planta.

s
(ˆ) ij
Tabela 7. Estimativas dos efeitos específicos da capacidade de combinação entre os pais dos grupos 1 e 2.
Cruzamento (G1vs G2) NPP G1 NSPP NSP MSP (g) M100 (g) PH (cm)
x G4 G1 x G5 8,83 6,96 -0,15 1,13 0,39 -0,11 0,13 -2,52 4,85
-2,82 0,21 0,04
G1 x G6 13.93 -4,12 -0,02 -0,75 -0,41 -2,24
G1x G7 4,69 15h25 0,08 1.06 -0,79 -0,52
G1 x G8 -1,35 2,54 0,06 -0,48 -0,71 0,37
G2 x G4 -10,12 -5,03 0,24 -0,67 -0,07 -2,49
G2 x G5 12,21 23,87 -0,05 2,25 -0,53 1,22
G2 x G6 -1,03 -6,45 -0,14 -1,02 -0,14 3,79
G2x G7 -2,61 -6,74 -0,14 -0,74 0,12 7,51
G2x G8 8,68 -0,12 -0,28 -0,62 -0,49 -0,25
G3 x G4 13,99 18,02 -0,13 2,17 -0,11 4,54
G3 x G5 -2,68 -3,75 0,03 -1,09 -0,44 -4,07
G3 x G6 5.41 29.57 0,17 3,76 -0,21 3,49
G3x G7 8,52 0,95 0,15 0,28 -0,04 5,21
G3x G8 0,79 3,91 0,03 0,12 -0,22 -3,55
G1 - Grupo 1, G2 - Grupo 2, NPP - Número de vagens por planta, NSPP - Número de sementes por planta, NSP - Número de sementes por vagem, MSP - Massa de sementes por planta, M100 - Massa de cem sementes, PH - Altura
da planta.

Tabela 8. Resumo da análise de variância, adaptada para dialelos parciais, entre os genitores do Grupo 1 e 2, e o desdobramento da heterose de suas combinações híbridas.

Média quadrada
SV DF
NPP NSPP NSP MSP (g) M100 (g) PH (cm)
Tratamentos 22 671,11** 1268,49** 0,214** 19,00** 4,03** 6,13** 137,32**
GCA1 24 1132,60** 2992,45** 0,889** 72,51** 1,89** 46,37**
GCA2 967,31** 2190,93** 0,170** 35,57** 54,81** 0,94 238,06**
G1vs G2 1 4304,77 ** 3404,91 ** 0,977** 4,64ns ** 9,89 ** 1128,62**

Heterose (H) (SCA) 15 288,33** 650,21** 0,086 ** 8,40** 0,292 * 56,50**

H Média 12 1911,58** 3380,00** 0,224** 19,53** 0,294* 0,308* 141,06 **
H varietal (G1) 140,63ns 647,05* 0,035* 12,42* 0,11 SV– 33,02**

H varietal (G2) 4 36,28ns 76,38ns 0,021ns 3,53ns Fonte de 62,58**

H específico 8 248,38** 596,70** 0,113** 8,43** variação, DF 48,76** 3,7
Resíduo 44 70,68 178,96 0,01 2,49 - Graus de
liberdade, NPP - Número de vagens por planta, NSPP - Número de sementes por planta, NSP - Número de sementes por vagem, MSP - Massa de sementes por planta, M100 - Massa de cem sementes, PH - Altura da
planta, GCA1 - Capacidade geral de combinação do Grupo 1, GCA2 - Capacidade geral de combinação de Grupo 2, SCA - Capacidade específica de combinação, G1 - Grupo 1, G2 - Grupo 2,ns - Não significativo,
** *
e - Significativo em p>0,01 ep>0,05 pelo teste F, respectivamente.

10
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Tabela 9. Valores de heterose (h) em relação às médias dos genitores dos grupos 1 e 2, resultantes dos cruzamentos entre oito cultivares de soja, em dialelo parcial.

NPP NSPP NSP MSP (g) M100 (g) PH (cm)h

cruzamentos
h %h % h % h % h% %
G1 x G4 17,8 25,9 17,2 13,0 -0,2 8,3 -11,3 2.1 12.1 -0,6 -4,7 -2,7 -2,6
G1 x G5 4,7 6,3 10,5 0,0 0,0 1.1 6.2 -0,5 -3,8 5,3 5,1
G1 x G6 24,3 30,0 5.8 4.1 -0,4 -19,6 0,1 0,4 -1,1 -7,4 -1,0 -1,0
G1x G7 13,2 16,6 22,8 17,2 -0,1 7,9 -0,9 1,5 8,0 -1,5 -9,8 2,5 2,5
G1 x G8 6,5 9,7 9,3 -0,1 0,9 0,1-0,1
0,1 -2,8 -0,4 -2,4 -1,6 -10,6 -0,5 -0,5
G2 x G4 -5,2 -8,1 1,3 6,5 -0,2 -1,2 -0,4 -3,4 -0,2 -0,2
G2 x G5 15,7 22.7 30,3 -6,3 2,4 13,1 -1,0 -7,6 4,2 4,0
G2 x G6 5.3 7,0 -0,3 -0,2 -0,3 -13,0 -0,7 -3,6 -0,6 -4,6 7.5 7.7
G2x G7 1,8 2,5 12,5 -3,0 -2,1 -0,3 -13,4 -0,8 -4,2 -0,4 -2,4 13,0 13,4
G2x G8 20,1 23,7 33,0 2,8 2,2 -0,4 -19,1 -1,1 -6,2 -1,1 -8,4 1,3 1,4
G3 x G4 35,2 24,1 -0,2 -7,3 4,1 21,3 -0,5 -3,3 5,8 5,6
G3 x G5 5.5 7.2 13.5 9.6 0,0 1.8 0,6 2.9 -0,9 -6,4 -2,2 -2,0
G3 x G6 16.5 19,7 46,5 29,6 0,1 10,6 6.1 5,6 25,7 -0,7 -4,8 6,2 6,2
G3x G7 17,7 21,5 15,5 -0,2 13,4 0,0 -11,7 1,6 7,8 -0,5 -3,4 9,7 9,7
G3x G8 9,3 13,3 17,7 -0,9 1,2 6,2 -0,9 -6,0 -3,0 -3,1
NPP - Número de vagens por planta, NSPP - Número de sementes por planta, NSP - Número de sementes por vagem, MSP - Massa de sementes por planta, M100 - Massa de cem sementes, PH - Altura da planta.

Tabela 10. Estimativas dos efeitos das variedades (vi e vj) e da heterose varietal (hi e hj), entre oito genitores de soja, associados aos grupos 1 e 2, respectivamente.

NPP NSPP NSP MSP (g) M100 (g) PH (cm)

Grupo 1 (i)
G1 vi oi vi oi vi oi vi oi vi oi vi oi
G2 1,44 -8,56 2,01 -5,25 -16,11 4,88 -1,87 -8,77 -0,36 0,44 -0,01 -0,07 -1,46 -0,69 -0,25 -1,24 0,97 -1,21 -0,25 0,11 0,22 -2,78 -2,33 2,10
G3 7.11 3.24 11.22 10.65 -0,08 0,07 2.15 1.47 0,23 0,14 2,55 0,23
NPP NSPP NSP MSP (g) M100 (g) PH (cm)
Grupo 2 (j) hj
G4 vj hj vj hj vj hj vj hj vj 0,31 vj hj
G5 -10,40 -0,06 0,82 3,13 2,87 0,26 0,05 -1,42 0,87 -1,14 -0,02 4,00 -2,06
G6 13.93 -2,67 4,10 -8,2 25,80 3,10 2,32 -0,16 -0,07 0,89 -0,05 -0,38 2,88 0,24 0,49 0,39 -0,18 0,03 8,66 -2,66 -0,62 1,15
G7 10.26 -0,40 3,80 -3,23 -0,14 -0,05 1,58 -0,36 0,66 0,06 -3,00 5.32
G8 -13,73 -1,84 -24,53 -5,06 -0,07 -0,04 2.68 -1,25 0,26 -0,36 -7,00 -3,79
NPP - Número de vagens por planta, NSPP - Número de sementes por planta, NSP - Número de sementes por vagem, MSP - Massa de sementes por planta, M100 - Massa de cem sementes, PH - Altura da planta.

para os caracteres relacionados ao rendimento descritos anteriormente, relativamente melhor ou pior do que o esperado com base na GCA de
e negativo apenas para M100. Assim como os componentes do seus pais. As estimativas de ˆ evidenciaram
s a
ij
rendimento, esta é uma variável que sofre influência ambiental, sendo
importância de genes que demonstram efeitos não aditivos (Cruz,
necessária maior atenção a este genitor em estudos posteriores.
Regazzi e Carneiro 2012).
Aponta que o genitor G4 obteve valores positivos de para os caracteres
De acordo com as estimativas de sˆ para os caracteres G3 x G6,
ij
iˆ NSPP e NSP e negativos para NPP,
G2 x G5 e G3 x G4 com sˆ estimativas de 3,76; 2.25 e
g refletindo na redução da produção de sementes. Isso pode ser ij

explicado devido a valores negativos para M100, contrariando Peluzio et 2.17, respectivamente. Cruz, Regazzi e Carneiro (2012) preconizam que,
al. (2005), que estudaram diferentes populações de soja e as para fins de reprodução, híbridos combinados com estimativas e que
combinações entre diferentes características, verificando que a seleção elevado ˆ envolvam pelo menos um genitor
s
de plantas com maior NPP permite o melhoramento indireto para a ij
com alto GCA são mais desejados. Dessa forma, os cruzamentos entre
característica produtividade de grãos.
G3 x G6 e G3 x G4 tendem a ser promissores, devido ao seu elevado
GCA apresentado pelo genitor G3.
Esses resultados indicam que os genitores G3, G7 e G6 possuem maior
frequência de alelos favoráveis para as características relacionadas ao
Para M100, todas as combinações tiveram estimativas negativas de ˆij ,
s
rendimento, lembrando que as frequências alélicas de genitores de um
grupo são relativas aos genitores de outros de outros grupos. com exceção dos cruzamentos G1 x G5 e G2 x G7, onde o genitor G7
apresentou valor de GCA mais elevado (0,35), porém, mais próximo do

As estimativas dos efeitos da

s SCA (ˆ) entre os pais dos grupos 1 genitor G1 (0,34). Neste caso, destaca-se o G2, que obteve estimativa
ij
negativa de GCA (-0,54) enquanto o genitor G5 obteve estimativa positiva
e 2 podem ser visualizados na Tabela 7. O efeito da SCA é
(0,18), indicando que a melhor combinação para esta característica foi
interpretado como o desvio de um híbrido em relação ao que seria
esperado com base no GCA de seus pais. Assim, valores absolutos mais
G1 x G5.
baixos de ˆ indicam que os híbridos
s
F1
ij Considerando simultaneamente as características NPP, NSPP e PH, as
entre os genitores destacados teve um comportamento esperado com populações resultantes dos cruzamentos entre G3 x G4 e G2 x G5, são
base em sua GCA, enquanto valores absolutos maiores de mais promissoras para a obtenção de linhagens que agrupem tais
ˆ indica que o comportamento de um determinado cruzamento é s ij fenótipos.

11
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Ramalho e outros. (2012) afirmam que, na escolha de populações progenitor em particular é um indicador da sua superioridade ou
segregantes entre as avaliadas no dialelo, a decisão deve estar centrada inferioridade em termos de frequência de alelos favoráveis.
nas estimativas de GCA e SCA. Ainda, segundo os autores, o ideal é No caso das variáveis NPP, NSPP e MSP, os genitores G3, do grupo
identificar uma população em que os dois genitores apresentem as G1 , e G6, do grupo G2 , alto),
apresentaram
tanto paraosvariedade
maiores efeitos
(vi e vj)(positivo
quanto para
e
maiores ˆ estimativas e alta SCA. Quando ocorre, a população i g tem heterose varietal (hi e hj), indicando maior concentração de alelos
média alta, pois os pais favoráveis para essas características.

ˆ
eu sou
são
Considerando os efeitos da heterose varietal (hi e hj), observou-se, para
associada à frequência de alelos favoráveis e à alta SCA indica que os
MSP, que os genitores do grupo G1 se comportaram de forma diferente,
dois genitores se complementam. Em resumo, a população teria grande
apontando para o G3, o único com valor positivo.
número de locus em heterozigose e, consequentemente, maior
Assim, no G2 , destacaram-se os pais G4, G5 e G6. O restante deste
variabilidade genética potencial, associando assim dois critérios
grupo apresentou valores negativos para heterose varietal. Para NSPP,
fundamentais na escolha da população: média alta e maior variância
o destaque para G1 foi a matriz G3, com efeito positivo e sobretudo. No
genética em Fÿ.
G2 , os genitores G4 e G5 foram semelhantes, sendo superior
G8, comaovalor
genitor
negativo e inferior aos demais. Para PH, os genitores G2 e G7
apresentaram maiores valores de heterose varietal associados aos seus
Estimativas e efeitos da heterose
respectivos grupos.

Para as variáveis estudadas, a dissolução da heterose é apresentada

na Tabela 8. O desdobramento dos efeitos da SCA em heterose média, Materiais e métodos
heterose varietal (atribuída a muitos genótipos dentro de cada grupo) e
heterose específica justificam-se apenas quando a SCA apresenta efeito
O experimento foi realizado na cidade de Iruna, localizada no
significativo (Silva, 2011 ).
Departamento de Alto Paraná, Paraguai, a 330 m de altitude, latitude
Houve efeito significativo para heterose média de todas as variáveis.
26º10'S e longitude 55º10'. Oito cultivares de soja com perfil agronômico
Para a heterose varietal de G1 , todas as variáveis apresentaram
significância, exceto
conhecido e recomendados para cultivo no Paraguai, Argentina e Brasil
NPP. Para a heterose varietal de G2 , foram observados efeitos
foram selecionados como genitores (Tabela 1).
significativos apenasespecífica,
para os caracteres M100 e PH.
o desdobramento Para
teve a heterose
significância para
todas as variáveis estudadas.

procedimento dialelo
Com base nos resultados é possível inferir que, para os caracteres
NSPP, NSP e MSP, apenas os genitores de G1 apresentaram efeitos
Os genitores foram divididos em dois grupos contrastantes quanto às
heteróticos diferenciados e, para M100 e PH, esta conclusão é válida
características: massa de mil sementes, grupo de maturidade, cor das
tanto para G1 e G2 .
flores, acamamento e aspecto de crescimento. O esquema de dialelo
Os genitores com maior efeito de heterose varietal são mais divergentes
parcial seguiu o modelo 2 de Griffing (1956), onde foram incluídos os
ou seus alelos apresentam maiores desvios de dominância, comparados
genitores e os híbridos F1 , totalizando n(n+1).0,5 combinações (Tabela
aos de menor efeito heterótico. Parentes com maior diversidade são
1).
necessários em cruzamentos visando obter segregação transgressiva,
indicando que as populações segregantes apresentarão maior potencial
O experimento
para extrair linhagens superiores (Cruz, Regazzi e Carneiro 2012). A
significância do efeito da heterose específica para os caracteres NPP,
Com o objetivo de garantir a utilização de material genético puro nas
NSPP, NSP, MSP e M100 evidenciam que os genitores apresentam
hibridações, procedeu-se à semeadura, em casa de vegetação, de cinco
genes não alélicos com interação epistática. Vale ressaltar que os tipos
sementes de cada genitor, em janeiro de 2012.
de interação dominante x dominante, dominante x aditivo e aditivo x
Durante o desenvolvimento, as plantas foram cotejadas com o fenótipo
dominante não são herdáveis, sendo aproveitados apenas por híbridos
esperado por meio de suas características morfológicas.
(Cruz, Regazzi e Carneiro 2012).
Na maturação, foram coletadas sementes oriundas de uma planta, que
darão origem às plantas a serem hibridizadas.
Os valores de heterose nos cruzamentos variam em magnitude e sinal,
Em maio de 2012, procedeu-se à semeadura das sementes puras, em
conforme mostra a Tabela 9.
casa de vegetação com sistema automático de controle de temperatura
Nos componentes de rendimento, destaca-se o cruzamento G3 x G6,
(variação de 18 a 30ºC). Foram utilizados vasos plásticos de 10 litros,
que obteve 29,6% de sementes planta-1 a mais que seu genitor, e um
contendo mistura de solo (70%), matéria orgânica (30%) e 50 g de
valor de heterose de 6,6 g planta-1 , superando a média de seus
adubo NPK 04-30-10. A irrigação foi realizada por gotejamento, durante
genitores em 25,7%. Já para NPP, o destaque para alta heterose foi o
todo o ciclo das plantas, mantendo o solo em sua capacidade de campo.
cruzamento G3 x G4, sendo 33% superior aos genitores, seguido da
A iluminação artificial suplementar foi utilizada para aumentar o
combinação G1 x G6 com 30%.
fotoperíodo em 4 horas por dia na fase vegetativa e 2 horas por dia na
Para M100, todos os valores foram negativos. O cruzamento com maior
floração, sendo interrompida ao final das hibridizações.
impacto para esta variável foi G1 x G8, com redução de -1,6 g (-10,6%),
seguido do cruzamento G1 x G7 com -1,6 g (-9,8%).
Entretanto, é oportuno ressaltar que nem sempre os híbridos com maior
Foram semeadas oito sementes de cada genitor em quatro vasos e
heterose apresentam médias superiores. Isso porque a superioridade
quatro épocas de semeadura, intercaladas pontualmente (semanalmente),
de um híbrido depende tanto da quantidade de locos em heterozigose
totalizando 16 vasos e 64 plantas. Esse procedimento garantiu que os
quanto da média dos pais (Silva, 2011).
períodos de floração fossem coincidentes, permitindo o alongamento do
procedimento de hibridização, conforme Borém e Miranda (2009).
A estimativa dos efeitos das variedades (vi e vj) dos genitores de cada
grupo é apresentada na Tabela 10. O efeito per se de um

12
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Por ocasião da maturação, procedeu-se à colheita das vagens provenientes
da hibridação (sementes híbridas ou F1 ). As sementes resultantes da
autopolinização também foram coletadas para a semeadura e avaliação
do respectivo genitor no campo. Para garantir que as sementes colhidas
não fossem produto de autopolinização foi utilizado como marcador
morfológico a cor da flor, que é um caráter dominante. Assim, os genitores
do grupo 1, de cor roxa, foram utilizados como doadores de pólen e
cruzados com os genitores do grupo 2, de flor de cor branca. À medida
que ocorria o florescimento no campo, as plantas F1 eram inspecionadas,
procedendo-se ao descarte daquelas com flores brancas.
A semeadura ocorreu em novembro de 2012, manualmente, em solo
preparado, livre de torrões e restos culturais ou palhadas que interferissem
na emergência. Procedeu-se a adubação a lanço, uma semana antes da
semeadura, com 200 kg ha-1 de adubação NPK 04-30-10, conforme
análise de solo. As sementes não receberam nenhum tratamento químico
ou biológico
tratamento.
O experimento foi implantado em uma lavoura de produção de sementes
e o manejo cultural seguiu as recomendações para a produção de soja na
região, buscando manter as plantas sem infestação de doenças e pragas.
Foram semeados 15 híbridos F1 e seus oito genitores, utilizando-se como
delineamento experimental blocos ao acaso, com três repetições. Devido
ao reduzido número de sementes, as unidades experimentais foram
compostas de dois metros de comprimento, espaçadas em 0,5 m, com 10
sementes por metro. Buscando evitar o efeito bordadura, foi semeada
uma linha extra entre blocos. Foram escolhidas aleatoriamente dez
plantas para serem avaliadas, na parte central de cada unidade
experimental.
As plantas foram colhidas em suas sementes foram trituradas e
submetidas à secagem natural, até atingir teor de água igual ou inferior a
12%. Foram medidas as seguintes variáveis: a) número de vagens por
planta (NPP); b) número de sementes por planta (NSPP); c) número de
sementes por vagem (NSP): número total de sementes dividido pelo
número total de vagens por planta; d) massa de sementes por planta
(MSP); e) massa de cem sementes (M100) ef) altura da planta (PH) em
R8. As características NPP, NSPP, NSP, M100 e AP foram correlacionadas
com MSP para verificar a possibilidade de utilização na seleção de plantas
de maior produtividade.
procedimentos estatísticos
Os dados foram submetidos à análise de variância. As médias dos
genitores e plantas F1 foram analisadas segundo o modelo de dialelo
parcial proposto por Geraldi e Miranda Filho (1988), e Miranda Filho e
Geraldi (1984) adaptado dos modelos propostos por Griffing (1956), e
Gardner e Eberhart (1966). , respectivamente. As análises estatísticas
foram realizadas no software GENES (Cruz, 2006).
Conclusões
Houve predominância de efeitos gênicos aditivos para as características
número de sementes por vagens, número de sementes por planta e altura
de plantas. Para número de vagens por planta, sementes por planta e
massa de cem sementes houve predominância de efeitos de dominância,
expressos pela superioridade do SCA na determinação desses caracteres.
Os genitores G3 e G7 foram os que mais contribuíram para o aumento da
produtividade, em função da CGC para o
13
caracteres número de vagens por planta, sementes por planta, rendimento
da planta e massa de cem sementes.
Os híbridos resultantes dos cruzamentos entre G3 x G5 e G3 x G4 são
mais promissores para as características relacionadas à produtividade,
pois apresentam elevado efeito de heterose e alto SCA associado ao
aumento do GCA apresentado pelo genitor G3.
Reconhecimentos
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq) e à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível
Superior - ou Educação - (CAPES), pelas bolsas concedidas.
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