Fisiologia

do Sistema
Reprodutor
Masculino
SUMÁRIO
1. Introdução...........................................................................................................3

2. Embriologia.........................................................................................................3

3. Histofisiologia.....................................................................................................6
Testículos ...................................................................................................................... 7
Espermatogênese....................................................................................................... 14
Espermiogênese.......................................................................................................... 16
Fatores que influenciam a espermatogênese........................................................... 18

4. Ductos genitais..................................................................................................20
Ductos intratesticulares.............................................................................................. 20
Ductos genitais extratesticulares............................................................................... 21

5. Glândulas acessórias.........................................................................................24

6. Pênis.................................................................................................................27

Referências....................................................................................................................... 34
1. INTRODUÇÃO
Para melhor compreensão do tema, precisamos estabelecer as correlações
necessárias entre as bases embrionárias e histológicas sobre as quais esse seg‑
mento da nossa fisiologia se sustenta; afinal, todas as atividades pertinentes a ela
traduzem o modo como a embriologia e a histologia se processaram no curso do
desenvolvimento.
O sistema reprodutor masculino evoluiu para uma gametogênese contínua, que
perdura por toda a vida, associado à inseminação interna com uma alta densidade
de espermatozoides. Isso traduz, em perspectiva evolutiva, a importância da perpe‑
tuação da espécie e da necessidade de um aparato anatomofisiológico que possa
fazer frente a essa tarefa tão importante.
A componente endócrina é essencial para dar condições ao funcionamento pleno
ao sistema reprodutor. Em um homem adulto, as funções básicas dos hormônios go‑
nadais são descritas abaixo:

FLUXOGRAMA – FUNÇÕES DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO

FUNÇÕES DO SISTEMA
REPRODUTOR MASCULINO

Manter o trato
Manter a gametogênese Manter as características
reprodutor masculino e a
(espermatogênese) sexuais secundárias e a libido
produção de sêmen

2. EMBRIOLOGIA
Sabemos que o desenvolvimento do sistema genital está estreitamente integrado
aos órgãos urinários primitivos em machos e fêmeas. E o que reforça isso? O fato
de que eles compartilham estruturas tubulares comuns que permitem tanto a urese
(produção de urina) quanto o transporte de gametas.
Além das estruturas néfricas, o mesoderma intermediário em ambos os lados da
parede dorsal do corpo dá origem a uma crista gonadal.
Por volta da 6ª semana, as células germinativas que migram a partir do saco vi‑
telino começam a chegar ao mesênquima da parede dorsal do corpo. A chegada de

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   3

células germinativas à área imediatamente medial aos mesonefros no décimo seg‑
mento torácico induz o epitélio celômico a produzir células somáticas de sustenta-
ção que envolvem as células germinativas.
As células somáticas de sustentação se diferenciarão em células de Sertoli (epi-
teliócito sustentador) nos homens e em células foliculares (ou células granulosas)
nas mulheres. Durante o mesmo período, um novo par de ductos, os ductos parame-
sonéfricos (müllerianos), é formado na parede dorsal do corpo a partir do epitélio
celômico imediatamente lateral aos ductos mesonéfricos.
A diferenciação sexual genética masculina começa no fim da 6ª semana, quando um
gene específico no cromossoma Y (SRY) é expresso nas células somáticas de susten‑
tação. O produto deste gene, denominado proteína SRY, inicia uma cascata de desen‑
volvimento que conduz à formação dos testículos, dos ductos genitais masculinos e
glândulas associadas, dos genitais externos masculinos e de todo o conjunto de carac-
terísticas sexuais secundárias masculinas.
A proteína SRY exerce controle autônomo sobre o desenvolvimento de células so‑
máticas de sustentação em células pré‑Sertoli. Células pré-Sertoli, então, recrutam
células mesenquimais para a crista gonadal, e estas células dão origem a células de
Leydig e células endoteliais testiculares.
Células de Sertoli em diferenciação, em seguida, envolvem as células germinativas
e, em conjunto com as células mioepiteliais, organizam-se em cordões testiculares
(futuros túbulos seminíferos). As porções mais profundas das células somáticas de
sustentação na gônada em desenvolvimento, que não contêm células germinativas,
diferenciam‑se na rede testicular.
A rede testicular se conecta com um número limitado de túbulos mesonéfricos e
se canaliza na puberdade para formar ductos que conectam os túbulos seminíferos
ao ducto mesonéfrico. Estes túbulos néfricos se tornam os dúctulos eferentes dos
testículos, e os ductos mesonéfricos se tornam os epidídimos e ductos deferentes.
Os ductos paramesonéfricos se degeneram.
Durante o 3° mês, do ducto deferente distal brota a vesícula seminal e a prós-
tata e as glândulas bulbouretrais crescem a partir da uretra pélvica adjacente.
Simultaneamente, as genitálias externas indiferenciadas se diferenciam em pênis e
escroto. Mais tarde, no desenvolvimento fetal, os testículos descem para o escroto
pelos canais inguinais.

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   4

 Se liga! O primeiro evento no desenvolvimento genital masculino é a
expressão da proteína SRY no interior das células somáticas de sustentação da
gônada XY. Sob a influência deste fator, as células somáticas de sustentação
começam a se diferenciar em células de Sertoli e envolver as células germinati‑
vas. Caso o SRY esteja ausente, como ocorre nas gônadas XX, as células somá‑
ticas de sustentação irão se diferenciar em células foliculares ovarianas, que
envolvem as células germinativas.

Derivados adultos e remanescentes vestigiais das estruturas

reprodutivas embrionárias do homem
Rudimentos presuntivos Estrutura masculina

Gônada indiferenciada Testículos

Célula germinativa primordial Espermatogônia

Célula somática de suporte Células de Sertoli

Células do estroma Células de Leydig

Gubernáculo Gubernáculo dos testículos

Ductos eferentes dos testículos

Túbulos mesonéfricos
Paradídimo

Apêndice do epidídimo – Epidídimo – Canais defe‑

Ducto mesonéfrico
rentes – Vesícula seminal – Ducto ejaculatório

Ductos paramesonéfricos Apêndice dos testículos

Uretra prostática e membranosa – Utrículo prostático

Seio urogenital
– Glândula prostática – Glândulas bulbouretrais

Glande do pênis – Corpo cavernoso do pênis –

Tubérculo genital
Corpo esponjoso do pênis

Pregas urogenitais e placa urogenital e da glande Uretra peniana/parte ventral do pênis

Pregas labioescrotais Escroto

Fonte: Schoenwolf, GC -Larsen Embriologia Humana – 5ª Edição

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   5

3. HISTOFISIOLOGIA
O aparelho reprodutor masculino é, então, composto pelos testículos, ductos ge-
nitais, glândulas acessórias e pênis, evidenciados a seguir:

FLUXOGRAMA – COMPOSIÇÃO DO APARELHO REPRODUTOR MASCULINO

Aparelho Reprodutor
Masculino

Componentes

Testículos Ductos genitais Glândulas acessórias Pênis

Ductos eferentes Próstata

Ducto epididimário Vesículas seminais

Glândulas
Ducto deferente
bulbouretrais

Ducto ejaculatório

Uretra

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   6

 Figura 1: Anatomia do sistema reprodutor masculino.
Fonte: logika600/Shutterstock.com

Testículos
São órgãos pareados e que, diferentemente dos ovários, se encontram fora da
cavidade abdominal, no escroto. Esta localização mantém a temperatura testicular
cerca de 2 graus mais baixa do que a temperatura corporal, o que é crucial para um
desenvolvimento ótimo do espermatozoide.
Exercem uma função dupla, que é produzir hormônios sexuais masculinos e
espermatozoides. A testosterona é o principal hormônio produzido nos testículos,
e seu metabólito, a dihidrotestosterona, é muito importante para a fisiologia do
homem.
A testosterona tem um papel essencial para a espermatogênese, para a diferen‑
ciação sexual durante o desenvolvimento embrionário e fetal e para o controle da
secreção de gonadotrofinas. Ela possui diversas funções e age em muitos órgãos e
tecidos do corpo, como demonstrado na imagem a seguir:
Durante a embriogênese, os testículos se desenvolvem retroperitonealmente na
parede posterior da cavidade abdominal. À medida que eles descem para o escroto,
levam junto com eles uma porção do peritônio.

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   7

 Esta evaginação peritoneal, a túnica vaginal, consiste em uma camada parie-
tal exterior e uma camada visceral interna, a qual forma uma cavidade serosa que
envolve, parcialmente, a região anterolateral de cada testículo, permitindo um certo
grau de mobilidade dentro do seu compartimento no escroto.

Figura 2: Anatomia e organização dos testículos

Fonte: Sakurra/Shutterstock.com

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   8

 Cada testículo está envolvido por uma cápsula de tecido conjuntivo denso mode-
lado, denominada túnica albugínea. Imediatamente abaixo desta camada, existe um
tecido conjuntivo frouxo altamente vascularizado, a túnica vascular, a qual forma a
cápsula vascular dos testículos.

Figura 3: Histologia de um lóbulo testicular

Fonte: Jose Luis Calvo/Shutterstock.com

A região posterior da túnica albugínea é um pouco mais espessada, formando o

mediastino testicular, a partir do qual se irradiam septos de tecido conjuntivo, que
subdividem cada testículo em aproximadamente 250 compartimentos piramidais
intercomunicantes, denominados lóbulos testiculares. Cada lóbulo contêm de um a
quatro túbulos seminíferos de fundo cego, envolvidos por tecido conjuntivo frouxo
altamente vascularizado e ricamente inervado, derivado da túnica vascular.

Se liga! Dispersos por todo este tecido conjuntivo estão pequenos

conglomerados de células endócrinas, as células intersticiais de Leydig, que
são responsáveis pela síntese de testosterona. Os espermatozoides são produ‑
zidos pelo epitélio seminífero dos túbulos seminíferos.

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   9

 Os espermatozoides dirigem-se para curtos ductos retilíneos, os túbulos retos,
que ligam a extremidade aberta de cada túbulo seminífero à rede testicular, um sis‑
tema de espaços labirínticos localizado no mediastino testicular. Esta rede continua
com ductos menores, os dúctulos eferentes, que levam o espermatozoide do testícu‑
lo para a cabeça do epidídimo, no polo superior do testículo.
Uma vez no epidídimo, o espermatozoide passa da cabeça para o corpo, e em se‑
guida para a cauda do epidídimo e, então, segue para o ducto deferente. A presença
dos túbulos seminíferos cria dois compartimentos em cada lóbulo: um comparti-
mento intratubular, que é composto pelo epitélio seminífero do túbulo seminífero, e
um compartimento peritubular, que é composto por elementos neurovasculares, cé‑
lulas do tecido conjuntivo, células imunes e as “células intersticiais de Leydig”, que
têm como função principal produzir testosterona.
O suprimento vascular de cada testículo origina-se da aorta abdominal como
a artéria testicular, a qual desce junto com os testículos para dentro do escroto,
acompanhando os ductos deferentes ou canais deferentes. A artéria testicular forma
vários ramos antes de perfurar a cápsula do testículo para formar os elementos vas-
culares intratesticulares.
Os leitos capilares dos testículos são coletados por várias veias, que formam o
plexo venoso pampiniforme, as quais se encontram enroladas ao redor da artéria tes‑
ticular. A artéria, as veias e o ducto deferente formam juntos o cordão espermático,
o qual atravessa o canal inguinal, a passagem que comunica a cavidade abdominal
com o escroto.

Se liga! O sangue do plexo pampiniforme de veias, que é mais frio

do que o da artéria testicular, atua reduzindo a temperatura do sangue arterial,
formando assim um sistema contracorrente de trocas de calor. Os testículos
são mantidos, então, a uma temperatura mais baixa no escroto; deste modo,
ajudando o efeito de resfriamento do plexo pampiniforme de veias, o que, como
já foi mencionado, favorece a vitalidade dos espermatozoides.

Túbulos seminíferos
Os túbulos seminíferos são constituídos por um espesso epitélio seminífero en‑
volvido por um delgado tecido conjuntivo, a túnica própria. Os túbulos seminíferos
são túbulos ocos, altamente contorcidos, com 30 a 70 cm de comprimento e 150 a
250 μm de diâmetro, que estão circundados por extensos leitos capilares. Cerca de
1.000 túbulos seminíferos estão presentes nos dois testículos, com um comprimen‑
to total de quase 0,5 km de túbulos, dedicados à produção de espermatozoides.

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   10

 A parede dos túbulos seminíferos é constituída por uma delgada camada de teci‑
do conjuntivo, a túnica própria, e por um espesso epitélio seminífero. A túnica pró‑
pria e o epitélio seminífero estão separados um do outro por uma lâmina basal bem
desenvolvida. O tecido conjuntivo é constituído principalmente por delgados feixes
entrelaçados de fibras de colágeno tipo I contendo várias camadas de fibroblastos.
O epitélio seminífero ou epitélio germinativo apresenta várias camadas de células e
é constituído por duas linhagens de células: as células de Sertoli e as células da li-
nhagem seminífera (ou células da linhagem espermatogênica). Estas últimas células
encontram-se em diferentes estágios de maturação.

Células de Sertoli
As células de Sertoli são conhecidas como as verdadeiras células epiteliais do
epitélio seminífero e se estendem da lâmina basal ao lúmen. São células cilíndricas
altas, cujas membranas plasmáticas laterais possuem complexas invaginações, as
quais tornam impossível a distinção de seus limites celulares laterais quando visuali‑
zadas ao microscópio óptico.
Suas membranas plasmáticas apicais também são muito pregueadas e se proje‑
tam para os lúmens dos túbulos seminíferos. Estas células têm um núcleo oval, pou‑
co corado, e localizado no citoplasma basal, com um grande nucléolo centralmente
posicionado.
O citoplasma apresenta inclusões, denominadas cristaloides de Charcot-Böttcher,
cuja composição e função são desconhecidas. Eletromicrografias revelam que o ci‑
toplasma das células de Sertoli está repleto de túbulos e vesículas de retículo endo-
plasmático liso (REL), porém a quantidade de retículo endoplasmático granular (RE)
é limitada.
Esta célula também apresenta numerosas mitocôndrias, um aparelho de Golgi
bem desenvolvido e numerosas vesículas que pertencem ao complexo endolisosso‑
mal. Os elementos do citoesqueleto das células de Sertoli também são abundantes,
indicando que uma das funções desta célula é fornecer suporte estrutural para os
gametas em desenvolvimento.

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   11

 Figura 4: Túbulos seminíferos.
Fonte: David A Litman/Shutterstock.com

As células de Sertoli realizam as seguintes funções:

FLUXOGRAMA – Funções das células de Sertoli

Funções das células de Sertoli

Suporte físico e nutricional

das células germinativas em Síntese e secreção de inibina
desenvolvimento

Síntese e liberação da proteína Síntese e secreção

de ligação a andrógeno da transferrina testicular

Estabelece barreira Síntese e liberação

hematotesticular do hormônio antimülleriano

Secreção de um meio rico em frutose que nutre e

facilita o transporte dos espermatozoides

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   12

 Célula de Leydig
Também estão dispersas por toda a túnica vascular pequenos grupos de células en‑
dócrinas, as células intersticiais de Leydig, as quais produzem o hormônio testosterona.
Assim, constituem-se em típicas células esteroidogênicas, apresentando mitocôndrias
com cristas tubulosas, além de um aparelho de Golgi bem desenvolvido.
Estas células também possuem algum reticulo endoplasmático rugoso e nu‑
merosas gotículas lipídicas, mas não contêm vesículas de secreção, porque a tes‑
tosterona é, provavelmente, liberada logo após a sua síntese ser completada. Os
lisossomos e os peroxissomos também são evidentes, assim como pigmentos de
lipocromo, especialmente em homens idosos. O citoplasma também contêm prote‑
ínas cristalizadas, os cristais de Reinke, uma característica das células intersticiais
humanas.

Se liga! A testosterona produzida pelas células de Leydig tem di‑

versos destinos e múltiplas ações. Devido à proximidade das células de Leydig
dos túbulos seminíferos, quantidades significativas de testosterona se difun‑
dem para eles e são concentradas no compartimento adluminal. Os níveis de
testosterona nos túbulos seminíferos são mais de 100 vezes superiores aos
níveis de testosterona circulantes, e são necessários para a espermatogênese
normal.

FLUXOGRAMA – RESUMO DE TESTÍCULO

Mediastino: Produzem o hormônio Células de

septos fibrosos testosterona Leydig

Túnica Cápsula de tecido Células de

albugínea conjuntivo denso Sertoli

Lóbulos testiculares Nervos

Vasos
Produção de
sanguíneos e
espermatozoides
linfáticos
Tecido
Produção de
conjuntivo
hormônios
frouxo

Se encontram fora da Suprimento arterial 1-4 túbulos

cavidade abdominal pela artéria testicular seminíferos

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   13

 Espermatogênese
O processo de espermatogênese, através do qual as espermatogônias dão origem
aos espermatozoides, é dividido em três fases: espermatocitogênese, meiose e es-
permiogênese. A maioria das células que compõem o espesso epitélio seminífero é
de células da linhagem espermatogênica em diferentes estágios de maturação.

FLUXOGRAMA – Fases da espermatogênese

Espermatogênese

Fases

Espermatocitogênese Meiose Espermiogênese

Processo por meio da qual

Diferenciação das Transformação de
espermatócitos primários
espermatogônias em espermátides em
diploides formam
espermatócitos primários espermatozoides
espermátides haploides

Algumas destas células, as espermatogônias, estão localizadas no compartimen-

to basal, enquanto a maioria das células em desenvolvimento, como espermatócitos
primários, espermatócitos secundários, espermátides e espermatozoides, ocupam o
compartimento adluminal.
As espermatogônias são células diploides que sofrem divisão mitótica para for‑
mar mais espermatogônias, bem como espermatócitos primários, que migram do
compartimento basal para o compartimento adluminal. Existem três categorias de
espermatogônias:

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   14

 FLUXOGRAMA – Tipos de espermatogônias

Espermatogônias Espermatogônias
Espermatogônias do tipo B
do tipo A escuras do tipo A pálidas

Células de reserva que não

Induzidas pela testosterona
entraram no ciclo celular,
a proliferar e dar origem, por Semelhantes às
mas que podem fazê-lo
mitose, a espermatogônias espermatogônias tipo A
Possuem núcleos ovais
do tipo A pálidas adicionais pálidas, mas geralmente
achatados, com abundante
e espermatogônias do tipo B seus núcleos são
heterocromatina, o que dá
Apresentando-se idênticas arredondados, em vez de
um aspecto denso ao núcleo
às espermatogônias do achatados
Quando elas sofrem mitose,
tipo A escuras, exceto que Estas células também se
formam espermatogônias
seus núcleos apresentam dividem mitoticamente
do tipo A escuras
abundante eucromatina, para dar origem aos
adicionais, assim como
o que lhes dá uma espermatócitos primários
espermatogônias tipo A
aparência clara
pálidas

Figura 5: Interações entre as várias células dos testículos na regulação hormonal da

espermatogênese.
Fonte: Autoria própria

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   15

 Os espermatócitos primários entram na primeira divisão meiótica para formar es-
permatócitos secundários, que sofrem a segunda divisão meiótica, formando células
haploides denominadas espermátides. Estas células haploides transformam-se em
espermatozoides através da eliminação de grande parte do seu citoplasma, do rear‑
ranjo de suas organelas e da formação de um flagelo.

FLUXOGRAMA – RESUMO DA ESPERMATOGÔNIAS

Próximas à lâmina basal Espermatogônias

Início das mitoses:

Espermatogônias tipo A Espermatogônias tipo B
puberdade

Células-tronco Espermatócitos primários

Espermatócitos
Espermátides: DNA duplicado:
secundários:
23 cromossomos (haploide) 46 cromossomos
23 cromossomos (diploide)

Espermiogênese
Espermiogênese é o nome da fase final de produção de espermatozoides. Durante
esse processo, as espermátides se transformam em espermatozoides, células alta‑
mente especializadas para transferir o DNA masculino ao ovócito. Nenhuma divisão
celular ocorre durante esta transformação.

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   16

 Figura 6: Desenvolvimento das células espermáticas.
Fonte: Ody_Stocker/Shutterstock.com

As espermátides podem ser distinguidas por seu pequeno tamanho (7 a 8 μm de

diâmetro), pelos núcleos com quantidades crescentes de cromatina condensada e
formas variadas, que são inicialmente redondos e depois cada vez mais alongados,
ou pela posição perto do lúmen dos túbulos seminíferos. A espermiogênese é um
processo complexo, que inclui as seguintes etapas:
O resultado final é o espermatozoide maduro, que é liberado no lúmen do túbulo
seminífero. O processo da espermiogênese pode ser dividido em três etapas: no
complexo de Golgi, no acrossomo e da maturação.

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   17

 Fatores que influenciam a espermatogênese

Hormônios
Os fatores de natureza endócrina constituem os mais importantes no controle da
espermatogênese, a qual depende da ação dos hormônios FSH e LH da hipófise so‑
bre as células do testículo. O FSH age nas células de Sertoli, promovendo a síntese e
a secreção de proteína ligante de andrógeno (ABP).
O LH age nas células intersticiais, estimulando a produção de testosterona. A tes‑
tosterona se difunde das células intersticiais para o interior do túbulo seminífero e se
combina com a proteína ligante de andrógeno. Dessa maneira, se mantém uma alta
concentração de testosterona no túbulo seminífero, condição muito importante para
estimular a espermatogênese.

Temperatura
A temperatura é muito importante para o controle da espermatogênese, que só
acontece a temperaturas abaixo de 37ºC. A temperatura dos testículos é de aproxi‑
madamente 35ºC e é controlada por meio de vários mecanismos.
Um rico plexo venoso, o plexo pampiniforme, envolve as artérias dos testículos e
forma um sistema contracorrente de troca de calor, que é importante para manter a
temperatura testicular. Outros fatores são a evaporação de suor da pele da bolsa es-
crotal, que contribui para a perda de calor e a contração de músculos cremastéricos
do cordão espermático que tracionam os testículos em direção aos canais inguinais,
nos quais a sua temperatura pode ser aumentada.

Outros fatores
Desnutrição, alcoolismo e várias substâncias levam a alterações nas espermato‑
gônias, causando diminuição na produção de espermatozoides. Irradiações e sais
de cádmio são bastante tóxicos para as células da linhagem espermatogênica, cau‑
sando a morte dessas células e esterilidade nos indivíduos acometidos.

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   18

 FLUXOGRAMA – Fatores que influenciam a espermatogênese

Espermatogênese
apenas se T<37°C

Temperatura Temperatura média

testicular: 35ºC

LH Células de Leydig Síntese de testosterona

Fatores que influenciam a Hormônios FSH Células de Sertoli Síntese da proteína

espermatogênese ligante de andrógeno

Alcoolismo

Inibição à Radiações
espermatogênese

Desnutrição

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   19

4. DUCTOS GENITAIS
Os ductos genitais e as glândulas acessórias produzem secreções que, impulsiona‑
das por contração de músculo liso, transportam os espermatozoides para o exterior.
Assim, essas glândulas produzem a porção não celular do sêmen a qual se constitui
num veículo fluido para liberar os espermatozoides no trato reprodutor feminino, além
de promover a sua nutrição.

Se liga! O sêmen é composto por espermatozoides e por essas

secreções dos ductos genitais e das glândulas acessórias. As glândulas asso‑
ciadas ao trato reprodutor masculino são representadas pelas duas vesículas
seminais, a próstata e as duas glândulas bulbouretrais. Já o pênis tem uma du‑
pla função: ele lança o sêmen no trato reprodutor feminino durante a cópula e
serve de canal para a urina, conduzindo-a da bexiga para o exterior do corpo.

Ductos intratesticulares
Os ductos genitais intratesticulares seguem os túbulos seminíferos e conduzem
espermatozoides e fluidos, sendo eles: os túbulos retos, rede testicular e ductos
eferentes. A maioria dos túbulos seminíferos tem forma de alça, cujas extremidades
continuam nos túbulos retos. Nesses túbulos, faltam as células da linhagem esper‑
matogênica e há um segmento inicial formado somente por células de Sertoli segui‑
do por um segmento principal revestido por um epitélio de células cuboides apoiado
em uma envoltura de tecido conjuntivo denso.

FLUXOGRAMA – FORMAÇÃO DOS DUCTOS INTRATESTICULARES

Túbulos Rede Ductos Ducto

Túbulos retos
seminíferos testicular eferentes epididimário

Ductos
intratesticulares

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   20

 Os túbulos retos continuam na rede testicular, situada no mediastino do testículo
e composta por uma rede altamente anastomosada de canais revestidos por um epi‑
télio de células cuboides. Da rede testicular saem 10 a 20 ductos eferentes formados
por grupos de células epiteliais cuboides não ciliadas que se alternam com grupos
de células cujos cílios batem em direção do epidídimo, conferindo a este epitélio um
característico aspecto com saliências e reentrâncias.
As células não ciliadas absorvem fluido secretado pelos túbulos seminíferos, o
que, juntamente com a atividade de células ciliadas, cria um fluxo que conduz os es‑
permatozoides para o epidídimo. Uma delgada camada de células musculares lisas
orientadas circularmente existe em volta da lâmina basal do epitélio. Os ductos efe-
rentes gradualmente se fundem para formar o ducto do epidídimo.

Ductos genitais extratesticulares

Os ductos genitais extratesticulares, que transportam os espermatozoides do testícu‑
lo para o meato do pênis, são o ducto epididimário, o ducto deferente e a uretra.
O ducto e epididimário é um tubo único altamente enrolado, que mede de 4 a 6 m
de comprimento. Juntamente com o tecido conjuntivo circunvizinho e vasos sanguí‑
neos, esse ducto forma o corpo e a cauda do epidídimo, uma estrutura anatômica
com cápsula própria. Por ser muito enovelado, um corte do ducto do epidídimo mos‑
tra grande número de secções do tubo, dando a falsa impressão de que são muitos
ductos. Ele é formado por um epitélio colunar pseudoestratificado, composto de
células basais arredondadas e de células colunares. A superfície das células coluna‑
res é coberta por longos e ramificados microvilos de formas irregulares, chamados
estereocílios.
O epitélio do ducto epididimário participa da absorção e digestão dos corpos resi-
duais das espermátides, que são eliminados durante a espermatogênese. As células
epiteliais se apoiam sobre uma lâmina basal que é envolvida por células musculares
lisas e por tecido conjuntivo frouxo. As contrações peristálticas do músculo liso aju‑
dam a mover o fluido ao longo do tubo.

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   21

 FLUXOGRAMA – DUCTOS GENITAIS EXTRATESTICULARES

Forma o corpo Cápsula Células

Ducto único e
e a cauda do de tecido musculares
enovelado
epidídimo conjuntivo lisas
Ducto
epididimário
Epitélio Células Tecido
Células basais
colunar colunares com conjuntivo
arredondadas
estratificado estereocílios frouxo

Uretra

Ducto deferente

A extremidade do ducto do epidídimo origina o ducto deferente, que termina na

uretra prostática, onde esvazia seu conteúdo. O ducto deferente é caracterizado por
um lúmen estreito e uma espessa camada de músculo liso. Sua mucosa forma do‑
bras longitudinais e, ao longo da maior parte de seu trajeto, é coberta de um epitélio
colunar pseudoestratificado com estereocílios.
A lâmina própria da mucosa é uma camada de tecido conjuntivo rico em fibras
elásticas, e a camada muscular consiste em camadas internas e externas longitu‑
dinais separadas por uma camada circular. O músculo liso sofre fortes contrações
peristálticas que participam da expulsão do sêmen durante a ejaculação.
O ducto deferente faz parte do cordão espermático, um conjunto de estruturas
que inclui ainda a artéria testicular, o plexo pampiniforme e nervos. Antes de entrar
na próstata, o ducto deferente se dilata, formando uma região chamada ampola, na
qual o epitélio é mais espesso e muito pregueado.
Na porção final da ampola, desembocam as vesículas seminais. Em seguida, o
ducto deferente penetra a próstata e se abre na uretra prostática. O segmento que
entra na próstata é chamado ducto ejaculatório, cuja mucosa é semelhante à do de‑
ferente, porém não é envolvida por músculo liso.

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   22

Características histológicas e funcionais dos ductos genitais masculinos.
Características Histológicas e Funcionais dos Ductos Genitais Masculinos

Revestimento
Ducto Tecidos de sustentação Função
epitelial

Células de Sertoli na Conduz os esperma‑

metade proximal; epitélio tozoides dos túbulos
Túbulos retos Tecido conjuntivo frouxo
simples cúbico na meta‑ seminíferos para a rede
de distal testicular

Conduz os espermato‑
Rede testicular Epitélio simples cúbico Tecido conjuntivo vascularizado zoides dos túbulos retos
para os ductos eferentes

Delgada camada de tecido

Áreas de células cúbicas
conjuntivo frouxo envolvida por Conduz os espermato‑
Ductos não ciliadas que se alter‑
uma delgada camada de células zoides da rede testicular
eferentes nam com células cilíndri‑
musculares lisas organizadas para o epidídimo
cas ciliadas
circularmente

Epitélio pseudoestrati‑ Delgada camada de tecido

ficado constituído por conjuntivo frouxo envolvida por Conduz os espermato‑
Epidídimo células basais baixas e uma delgada camada de células zoides dos ductos para o
células principais altas musculares lisas organizadas ducto deferente
(com estereocílios) circularmente

Tecido conjuntivo frouxo fibroelás‑ Leva os espermato‑

Epitélio pseudoes‑
Ducto tico, três camadas espessas de zoides da cauda do
tratificado cilíndrico
deferente músculo liso, longitudinais interna epidídimo para o ducto
estereociliado
e externa e circular média ejaculador

Tecido conjuntivo subepitelial com Leva os espermatozoi‑

Ducto Epitélio simples pregas, dando um aspecto irregu‑ des e o fluido seminal
ejaculador cilíndrico lar ao lúmen; ausência de músculo para a uretra prostática
liso junto ao colículo seminal

Saiba mais! Como o ducto deferente possui uma parede muscular

de 1 mm de espessura, ele é facilmente perceptível através da pele do escroto
como um túbulo denso rolante. A vasectomia, que consiste na remoção cirúrgi‑
ca de parte do ducto deferente, é realizada através de uma pequena incisão no
saco escrotal, tornando, desta maneira, a pessoa infértil. Após a vasectomia,
a ejaculação continua normal, só não havendo espermatozoides no líquido
ejaculado.

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   23

 Figura 7: Vasectomia.
Fonte: medicalstocks/Shutterstock.com

5. GLÂNDULAS ACESSÓRIAS
As glândulas genitais acessórias são as vesículas seminais, a próstata e as glân-
dulas bulbouretrais, sendo as produtoras de secreções essenciais para a função re‑
produtiva do homem.
As vesículas seminais consistem em dois tubos muito tortuosos cuja mucosa se
mostra pregueada e forrada com epitélio cuboide ou pseudoestratificado colunar.
As células epiteliais são ricas em grânulos de secreção, semelhantes aos encontra‑
dos em células que sintetizam proteínas. A lâmina própria é rica em fibras elásticas e
é envolvida por uma espessa camada de músculo liso.
As vesículas seminais não são reservatórios para espermatozoides. São glân‑
dulas que produzem uma secreção que contêm substâncias importantes para os
espermatozoides, como frutose, citrato, inositol, prostaglandinas e várias proteí-
nas. Os carboidratos produzidos pelas glândulas acessórias do sistema reprodutor
masculino e o líquido seminal constituem fonte energética para a motilidade dos
espermatozoides.

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   24

 Se liga! O monossacarídeo frutose é o mais abundante dos carboi‑
dratos. Aproximadamente setenta por cento do volume de ejaculado humano
se origina nas vesículas seminais, e o grau da atividade secretora da glândula
depende dos níveis circulantes de testosterona.

A próstata é um conjunto de 30 a 50 glândulas tubuloalveolares ramificadas que envol‑

vem uma porção da uretra chamada uretra prostática. A próstata tem três zonas distintas:
a zona central, que corresponde a cerca de 25% do volume da glândula, a zona de transi-
ção e a zona periférica, que abrange cerca de 70% da glândula. Os seus ductos desembo‑
cam na uretra prostática.

Se liga! Em aproximadamente 70% dos casos, o carcinoma da

próstata surge na zona periférica da glândula, classicamente em uma locali‑
zação posterior, onde pode ser palpável no exame retal. Caracteristicamente,
no corte transversal da próstata, o tecido neoplásico é granuloso e firme, mas
quando incrustado no interior da substância prostática sua visualização pode
ser extremamente difícil, sendo mais facilmente aparente à palpação.

Saiba mais! À medida que os homens envelhecem, o estroma

prostático e as glândulas da mucosa e da submucosa começam a crescer, uma
condição denominada hipertrofia prostática benigna (HPB). O aumento da prós‑
tata estrangula parcialmente o lúmen da uretra, resultando em dificuldades na
micção. Aproximadamente 40% dos homens com 50 anos de idade são atingi‑
dos por esta condição, e a porcentagem aumenta para 95% em homens com 80
anos de idade.

As glândulas tubuloalveolares da próstata são formadas por um epitélio cuboide

alto ou pseudoestratificado colunar e um estroma fibromuscular que cerca as glân‑
dulas. A próstata é envolvida por uma cápsula fibroelástica rica em músculo liso.
Septos dessa cápsula penetram na glândula e a dividem em lóbulos, que não são fa‑
cilmente percebidos em um adulto.

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   25

 As glândulas produzem secreção e a armazenam para expulsá-la durante a eja-
culação. A secreção prostática constitui uma parte do sêmen, sendo um líquido
seroso, branco, rico em lipídios, enzimas proteolíticas, fosfatase ácida, fibrinolisina
e ácido cítrico. Da mesma maneira como ocorre na vesícula seminal, a estrutura e a
função da próstata são reguladas por testosterona.

Figura 8: Diferença entre próstata normal e próstata aumentada.

Fonte: ilusmedical/Shutterstock.com

Saiba mais! O exame de PSA é um teste usado no diagnóstico e

no tratamento do câncer de próstata. Ele é um produto do epitélio prostático e
é secretado normalmente no sêmen, sendo uma serina protease cuja função é
clivar e liquefazer o coágulo seminal formado após a ejaculação. Em homens
normais, apenas quantidades mínimas de PSA circulam no soro. Vale ressal‑
tar que, embora exista uma associação entre PSA elevado e adenocarcinoma
prostático, o PSA é uma marcador órgão-específico, isto é, indica a presença do
órgão, não sendo, pois, um marcador específico de câncer.

As glândulas bulbouretrais (glândulas de Cowper), que medem de 3 a 5 mm de

diâmetro, situam-se na porção membranosa da uretra, na qual lançam sua secre‑
ção. Elas são glândulas tubuloalveolares, revestidas por um epitélio cúbico simples
secretor de muco. Células musculares esqueléticas e lisas são encontradas nos
septos que dividem a glândula em lóbulos, e o muco secretado é claro e age como
lubrificante.

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   26

6. PÊNIS
O pênis é dividido em três partes: raiz, corpo e glande. A raiz é encontrada na bol‑
sa perineal superficial, fixando o pênis ao períneo. O corpo do pênis é constituído por
três tecidos eréteis, em que dois desses cilindros, os corpos cavernosos do pênis,
estão localizados na parte dorsal do pênis. O terceiro, localizado ventralmente, é
chamado corpo cavernoso da uretra ou corpo esponjoso e envolve a uretra. Na sua
extremidade distal ele se dilata, formando a glande do pênis.

Figura 9: Anatomia do pênis.

Fonte: hogika600/Shutterstock.com

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   27

 A maior parte da uretra peniana é revestida por epitélio pseudoestratificado colu‑
nar, que na glande se transforma em estratificado pavimentoso, e glândulas secreto‑
ras de muco são encontradas ao longo da uretra peniana.
O prepúcio é uma dobra retrátil de pele que contêm tecido conjuntivo com mús‑
culo liso em seu interior, e glândulas sebáceas são encontradas na dobra interna e
na pele que cobre a glande. Os corpos cavernosos são envolvidos por uma camada
resistente de tecido conjuntivo denso, a túnica albugínea.
É suprido por ramos da artéria pudenda interna, enquanto o sangue venoso é con‑
duzido pela veia pudenda externa superficial. A inervação do pênis é oferecida por
três nervos principais:
O tecido erétil que compõe os corpos cavernosos do pênis e da uretra tem uma
grande quantidade de espaços venosos separados por trabéculas de fibras de tecido
conjuntivo e células musculares lisas que recebem sangue dos ramos das artérias
profunda e dorsal do pênis.
Estes ramos penetram nas paredes das trabéculas do tecido erétil e formam ple‑
xos capilares, que fornecem fluxo sanguíneo para os espaços vasculares, ou formam
artérias espiraladas (artérias helicinas), as quais são importantes fontes de sangue
para os espaços vasculares durante a ereção do pênis.

FLUXOGRAMA – INERVAÇÃO PENIANA

Inervação peniana

Nervos esplâncnicos
Nervo pudendo Nervo ilioinguinal
pélvicos

Fornecem inervação
Fornece informações parassimpática envolvida Inerva a pele da
sensoriais e simpáticas na função erétil através raiz peniana
do plexo prostático

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   28

 Figura 10: Seção transversal da anatomia do pênis.
Fonte: medicalstocks/Shutterstock.com

Assim, a ereção do pênis se constitui num processo hemodinâmico controlado

por impulsos nervosos sobre o músculo liso das artérias do pênis e sobre o músculo
liso das trabéculas que cercam os espaços vasculares dos corpos cavernosos.
No estado flácido, o fluxo de sangue no pênis é pequeno, mantido pelo tônus
intrínseco da musculatura lisa e por impulsos contínuos de inervação simpática.
A ereção ocorre quando impulsos vasodilatadores do parassimpático causam o
relaxamento da musculatura dos vasos penianos e do músculo liso dos corpos
cavernosos.

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   29

 A vasodilatação também se associa à concomitante inibição de impulsos vaso-
constritores do simpático. A abertura das artérias penianas e dos espaços caverno‑
sos aumenta o fluxo de sangue que preenche os espaços cavernosos, produzindo
a rigidez do pênis. As veias do pênis tornam-se comprimidas e o sangue fica retido
nos espaços vasculares do tecido erétil, mantendo, desta maneira, o pênis em uma
condição ereta.
A contração e o relaxamento dos corpos cavernosos dependem da taxa de cál-
cio intracelular que, por sua vez, é modulada por guanosina monofosfato (GMP). A
estimulação contínua da glande do pênis resulta na ejaculação, a expulsão forçada
do sêmen a partir dos ductos genitais masculinos. Após a ejaculação ou quando
cessam os impulsos parassimpáticos e os níveis de GMPc diminuem, outra enzima,
a fosfodiesterase (PDE), degrada o GMPc, permitindo que as contrações das células
musculares lisas ocorram novamente. Assim, os espaços cavernosos começam a
ter o sangue drenado e a ereção termina. Portanto, o retorno do pênis ao estado de
flacidez associa-se à redução da atividade parassimpática.

Se liga! A ereção é controlada pelo sistema nervoso parassimpáti‑

co. Ela resulta de estímulos sexuais, táteis, olfativos, visuais, auditivos e/ou psi‑
cológicos. A ejaculação é controlada pelo sistema nervoso simpático.

Saiba mais! O neurotransmissor óxido nítrico (NO) liberado pelas

células endoteliais dos capilares ativa a guanilato ciclase das células muscu‑
lares lisas que produzem monofosfato cíclico de guanosina (GMPc) a partir
do trifosfato de guanosina (GTP) que, deste modo, provoca o relaxamento das
células musculares lisas. O relaxamento das células musculares lisas permite
o acúmulo de sangue nos espaços vasculares, e este aumento dos vasos com‑
prime o pequeno canal do retorno venoso que drena os espaços cavernosos,
resultando na ereção do pênis.

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   30

 FLUXOGRAMA – MECANISMO DA EREÇÃO

Impulsos parassimpáticos

Constrição das anastomoses

Liberação de NO
arteriovenosas

Direcionamento do fluxo
Ativação da guanilil ciclase sanguíneo para as artérias
helicinas do tecido erétil

↑ GMPc Ereção

↓ [Ca++] intracelular

Relaxamento do músculo
liso dos ramos vasculares

A ejaculação, ao contrário da ereção, é regulada pelo sistema nervoso simpático.

Estes impulsos desencadeiam a seguinte sequência de acontecimentos, que come‑
ça com a contração do músculo liso dos ductos genitais e das glândulas genitais
acessórias forçam o sêmen para dentro da uretra, dessa forma, o músculo do es‑
fíncter da bexiga urinária se contrai, impedindo a liberação de urina ou a entrada de
sêmen na bexiga.

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   31

 Com isso, o músculo bulboesponjoso, que envolve a extremidade proximal do
corpo esponjoso, sofre contrações rítmicas poderosas, que resultam na expulsão
forçada do sêmen da uretra. A ejaculação é seguida pelo término dos impulsos pa‑
rassimpáticos para os vasos sanguíneos que irrigam o pênis.
Como resultado, as anastomoses arteriovenosas são reativadas, o fluxo sanguí‑
neo através das artérias profunda e dorsal do pênis diminui, e a drenagem venosa
esvazia lentamente o sangue dos espaços vasculares dos tecidos eréteis. Quando o
sangue é drenado destes espaços vasculares, o pênis sofre detumescência e torna‑
-se flácido.

Se liga! Uma incapacidade de atingir ou manter uma ereção é de‑

nominada disfunção erétil e é uma causa de infertilidade. Múltiplos fatores
podem levar à disfunção erétil, incluindo produção insuficiente de andrógeno,
dano neurovascular, como de diabetes melito, lesão de medula espinhal, dano
estrutural ao pênis, períneo ou pélvis, fatores psicogênicos, como depressão,
ansiedade de performance, e medicações prescritas e drogas recreacionais,
incluindo álcool e tabaco. Um grande avanço no tratamento de algumas formas
de disfunção erétil é o uso de inibidores seletivos de GMPc-fosfodiesterases, os
quais auxiliam na manutenção de uma ereção.

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   32

 FLUXOGRAMA – RESUMO DAS FUNÇÕES PRIMÁRIAS DO
TRATO REPRODUTOR MASCULINO

Resumo das funções primárias

Produção e mistura
Armazenamento e
Maturação do espermatozoide
emissão Ereção e ejaculação
espermática com
de espermatozoides
o conteúdo seminal

O espermatozoide é
armazenado na cauda
Durante a emissão, a
do epidídimo e no
contração do ducto
ducto deferente por
deferente coincide
vários meses, sem
com a contração das
que haja perda de
capas musculares
viabilidade. A principal
de duas glândulas
O espermatozoide função do ducto
sexuais acessórias, as
permanece cerca deferente, além de
vesículas seminais e a
de 1 mês no proporcionar um local
próstata. Neste ponto,
epidídimo, onde de armazenamento,
o espermatozoide é
sofre maturação. O é a de propelir o
misturado com todos
epitélio do epidídimo espermatozoide para
os componentes do A emissão e a
é secretório e a uretra masculina
sêmen. As vesículas ejaculação ocorrem
adiciona diversos durante o ato sexual.
seminais secretam durante o coito
componentes ao O ducto deferente
aproximadamente em resposta a um
fluido seminal. Os possui uma camada
60% do volume. Estas arco reflexo que
espermatozoides que muscular bastante
glândulas são a fonte envolve estimulação
penetram na cabeça espessa, a qual é
primária de frutose, um sensorial do
do epidídimo são ricamente inervada
nutriente fundamental pênis, seguida
pouco móveis, mas por nervos simpáticos.
para o espermatozoide. de estimulação
são muito móveis Normalmente, em
As secreções alcalinas motora simpática
unidirecionalmente resposta à estimulação
da próstata, que do músculo liso
no momento em tátil repetitiva do pênis
compõem cerca do trato masculino
que deixam a cauda durante o coito, a
de 30% do volume, e estimulação
do epidídimo. A camada muscular do
possuem grandes motora somática
função do epidídimo ducto deferente recebe
quantidades de citrato, da musculatura
é dependente surtos de estimulação
zinco, espermina e associada à base do
dos complexos simpática que
fosfatase ácida. Uma pênis.
testosterona-ABP causam contrações
terceira glândula
luminais que são peristálticas. O
acessória, a glândula
provenientes dos esvaziamento
bulbouretral, se esvazia
túbulos seminíferos do conteúdo do
na uretra peniana em
e da testosterona do ducto deferente na
resposta à excitação
sangue. uretra prostática é
sexual antes da
denominado emissão.
emissão e ejaculação.
A emissão precede
Esta secreção é rica
imediatamente a
em muco, o que
ejaculação, a qual é a
lubrifica, limpa e
propulsão do sêmen
tampona a uretra.
para fora da uretra
masculina.
 FLUXOGRAMA – MAPA RESUMO DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO

Túbulos retos Rede testicular Ductos eferentes

APARELHO REPRODUTOR MASCULINO
Composto por 3
corpos cilíndricos de Intratesticulares Ducto epididimário
tecido erétil

Estímulo sexual Pênis Componentes Ductos genitais Extratesticulares Ducto deferente

Desencadeia Inibição dos impulsos Secreção solução Glândulas

Impulso vasoconstritores do Testículos lubrificante e acessórias Uretra Ducto ejaculatório
parassimpático simpático viscosa
Constrição das Glândulas
Liberação de NO anastomoses bulbouretrais Vesículas seminais Próstata Atividade secretora
arteriovenosas

Células de Leydig Lóbulos testiculares Secreção de fluido Zona periférica Zona de transição Zona central
viscoso

Cápsula de tecido Expressam Proteína ligante

Túnica albugínea conjuntivo denso Epitélio germinativo Células de Sertoli receptores da testosterona
para andrógenos

Mediastino: septos Desnutrição Células da linhagem Eventos Espermatogênese

fibrosos espermatogênica relacionados

Radiações Inibição à Fatores que

espermatogênese influenciam

Alcoolismo Hormônios Temperatura

FSH LH Meiose Fases

Células de Sertoli Células de Leydig Espermatocitogênese Espermiogênese

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   34

REFERÊNCIAS
Schoenwolf, GC; Bleyl, SB; Brauer, PR; FrancisWest, PH -Larsen Embriologia Humana
– 5ª Edição -Elsevier, 2016.
Gartner, LP; Hiatt, JL – Tratado de Histologia em Cores – 3ª Edição – Saunders/
Elsevier 2007.
Junqueira, LC; Carneiro, J – Histologia Básica – Texto e Atlas – 12ª Edição – Editora
Guanabara Koogan 2013.
Koeppen, BM; Stanton, BA – Berne & Levy – Fisiologia – 6ª Edição – Elsevier 2009.
Guyton, AC; Hall. JE – Tratado de Fisiologia Médica – 13ª Edição – Elsevier 2017.

Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   35

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