Fundamentos Da Nutrição Mineral de Plantas - Absorção, Transporte e Redistribuição - Prof José Lavres

Fundamentos da nutrição mineral de plantas:
absorção, transporte e redistribuição
Prof. Dr. José Lavres Junior
UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO

Centro de Energia Nuclear na Agricultura
Laboratório de Nutrição de Plantas Prof. Eurípedes Malavolta

&
Laboratório de Isótopos Estáveis
1
LUCAS AUGUSTO DE ASSIS MORAES - 36511852814 - LUCAS AUGUSTO DE ASSIS MORAES - 365118
Sumário:
◼ A absorção, transporte e remobilização de nutrientes são regulados

extensivamente para garantir que os tecidos jovens (drenos
fisiológicos) da planta sejam abastecidos.
◼ A absorção de nutrientes é extremamente exigente em termos
energéticos;
◼ A absorção de nutrientes é modulada por fatores externos (solução do
solo e eventos climáticos) e por fatores internos (estado interno
iônico, idade e tipo de tecido e “status” nutricional da parte aérea);
◼ A consequência da mobilidade quanto à redistribuição dos nutrientes
no floema é o local da manifestação visual da anomalia;
◼ Redistribuição de nitrogênio e eficiência de uso do N (NUE).
2
As células vegetais têm um potencial de membrana (Em)
– de 100 a -200 mV
3 - LUCAS AUGUSTO DE ASSIS MORAES - 365118

LUCAS AUGUSTO DE ASSIS MORAES - 36511852814
Nutrientes estão mais concentrados na planta em relação à solução do solo
Energia é utilizada para a aquisição nutrientes A força motriz do

contra um gradiente de concentração – reação gradiente químico do
“morro acima”. nutriente é para o
exterior
[H2PO4-]o [NO3-]o [NH4+]o

Abundância no solo
[K+]o [HPO42-]o <100 μM – <100 μM –
(variação media das
0.1 – 1 mM < 1 μM >1 mM >1 mM
concentrações/teores)
Célula
[K+]i [H2PO4-]i [NO3-]i [NH4+]i
50 - 100 mM [HPO42-]i 10 mM ~1 mM
5 - 10 mM
Fonte: teaching tools in plant biology.
4
O gradiente eletroquímico é importante para o transporte de íons
O gradiente eletroquímico define

as demandas energéticas para o O gradiente elétrico da célula
transporte e integra os gradientes expulsa ânions e põe para dentro
elétricos e de concentração os cátions
[H2PO4-]o [NO3-]o [NH4+]o

[K+]o [HPO42-]o <100 μM – <100 μM –
0.1 – 1 mM < 1 μM >1 mM >1 mM
[K+]i [H2PO4-]i [NO3-]i [NH4+]i

50 - 100 mM [HPO42-]i 10 mM ~1 mM
5 - 10 mM
Em = ~ -150 mV

O transporte de nutrientes requer energia e transportadores seletivos
Proton (H+) gradiente
As células vegetais bombeiam

prótons para produzir
gradientes de prótons e cargas
+++
---
Gradiente de carga
Os gradientes elétricos (de carga) e de

K+ prótons direcionam os movimentos dos
íons através das membranas por meios
H+ de transportadores seletivos
K+
6
As raízes apresentam uma série de adaptações para aumentar a aquisição de nutrientes
Respostas Respostas no
bioquímicas desenvolvimento
Fungos – relação Procariotos –

simbiótica relação
simbiótica
Schmidt, S., Raven, J.A. and Paungfoo-Lonhienne, C. (2013). The mixotrophic nature of photosynthetic plants. Funct. Plant Biol. 40:
425-438 by permission of CSIRO publishing.

A absorção, asimilação e uso do nutriente envolve muitos
processos
Eficiência de Eficiência de uso
absorção
Exudatos X R-X
radiculares
Arqueitetura
Eficiência de
radicular
assimilação e
Eficiência no
remobilização
transporte
intercelular
P
Transportadores e
P
bombas
Simbioses NH3 Redes reguladoras e

homeostáticas
N N
Microbiota na
rizosfera
8
O fósforo no solo está na forma de complexos
“imóveis” e “insolúveis”
Zona de depleção
Os complexos de cátion- Al-P

fosfato são relativamente
insolúveis e imóveis no solo; Mg-P
estes incluem óxidos e
hidróxidos de Al e Fe Fe-P
Ca-P
Plantas não
absorvem o Fosfato
fosfato orgânico orgânico
Raízes que crescem em solo marcado com

32P. Apenas P imediatamente ao lado das
raízes é absorvido
Lewis, D.G. and Quirk, J.P. (1967). Phosphate diffusion in soil and uptake by plants. Plant nd Soil. 26: 445-453; With kind permission from Springer Science and Business Media

Exudatos de plantas e de microrganismos podem incrementar
a disponibilidade de Pi
Exsudatos de microrganismos de vida livre e
simbióticos também contribuem para a Zona de depleção
solubilização de P
Àcidos orgânicos de
Bactérias produtoras de Pi baixo peso molecular
fitases (AOBPM)
Fitato Malato
Fosfatases (enzimas)
C6H18O24P6
Al-P
Fosfato Pi Pi Al-Malato
orgânico
Pi
10
As plantas absorvem os nutrientes inorgânicos principalmente
como cátions ou ânions
MACRONUTRIENTES MICRONUTRIENTES
μmol / g Elemento Principal(is) μmol / g Elemento Principal(is)
(massa seca) forma(s) (massa seca) forma(s)
absorvida(s) absorvida(s)
250 Potássio (K) K+ 2 Ferro (Fe) Fe3+, Fe2+
1000 Nitrogênio (N) NO3-, NH4+ 0,002 Níquel (Ni) Ni2+
60 Fósforo (P) HPO4 2-, 1 Manganês (Mn) Mn2+

H2PO4-
30 Enxofre (S) SO42- 0,1 Cobre (Cu) Cu2+
80 Magnésio (Mg) Mg2+ 0,001 Molibdênio (Mo) MoO42+
125 Cálcio (Ca) Ca2+

2 Boro (B) H3BO3
PO4 3-
NO3- 3 Cloro (Cl) Cl-
K+ 0,3 Zinco (Zn) Zn2+
Ver Taiz, L. and Zeiger, E. (2010) Plant Physiology. Sinauer Associates; Marschner, P. (2012) Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press, London
Conceitos fundamentais: absorção
Entrada do elemento em forma iônica, ou molecular, nos espaços intercelulares, ou em qualquer
parte, ou organela celular (parede, membrana, citoplasma, vacúolo, mitocôndria, cloroplasto, etc.),
mediante gasto de energia (ou não).
12
Absorção de nutriente: visão geral
O transporte pela membrana
Atravessar a membranas
pode consumir 1/3 da energia
Nutrientes devem ser celulares vivas dos pêlos
radiculares metabólica de uma célula (ou
transportados através
mais)!
das membranas para
Caminho “simplástico”
entrar na planta
ou transcelular Estrias de Cáspari
Caminho apoplástico Transporte bidirecional entre

Bombas, canais e
células do parênquima
transportadores Atravessar a membrana em xilemático e fluxo de
(carregadores) são
célula viva na endoderme transpiração apoplástica
os mediadores
moleculares destes
processos Fonte: teaching tools in plant biology.
13
Absorção de N2 atmosférico no nódulo
A planta fornece carbono
orgânico derivado da Luz CO2
fotossíntese e as bactérias
fornecem nitrogênio fixado
(NH4+); absorvido da
atmosfera. A maioria dos
rizóbios não podem fixar
nitrogênio, exceto em nódulos Carboidrato
N2
N2 atm NH4+
Fixação Biológica de
Nitrogênio – N2
NH4+ Glutamina absorvido da atmosfera
14
Conceitos fundamentais: transporte
É a transferência do elemento em qualquer forma (igual ou diferente da absorvida) de um órgão, ou
região de absorção, para outro qualquer (da raiz para a parte aérea, ou da parte aérea para as raízes).
Alantoína Ácido alantóico Nitrato Amônio

(4C : 4N) (4C : 4N) NO3- NH4+ ????
C4H6N4O3 C4H8N4O4
Transporte (ou
translocação) -
via xilema, ou
floema)
Fluxo transpiratório
Xilema
15
Transporte de compostos nitrogenados orgânicos
de baixo peso molecular
A fim de minimizar os custos
energéticos no transporte de
carbono da raiz para a parte
aérea, a maior parte do N
assimilado nas raízes é
transportada na forma de
Alantoína Asparagina compostos ricos em N com
relações N / C > 0,4. Um,
(4C : 4N) (2N : 4C)
C4H6N4O3 C4H8N2O3 raramente dois ou mais dos
seguintes compostos
Ácido alantóico Glutamina dominam o exsudato do
(4C : 4N) (2N : 5C) xilema das raízes: as amidas
C4H8N4O4 C5H10N2O3 glutamina (2N / 5C) e
asparagina (2N / 4C); o
aminoácido arginina (4N /
Xilema 6C); e os ureideos alantoína e
ácido alantóico (4N / 4C).
16
Transporte à longa distância no xilema e no floema
FLOEMA: BIdirecional XILEMA: UNIdirecional
O movimento da seiva do xilema das

raízes para a P.A. ocorre em resposta
aos gradientes de potencial de água
(pressão hidrostática) gerados pela
pressão de raiz (potencial hídrico) e da
transpiração pelas folhas; enquanto
O gradiente de potencial de água entre que a seiva do floema move-se das
raiz e parte aérea é incrementada fontes para os drenos, em respota ao
particularmente durante o dia, quando gradiente de potencial osmótico gerado
os estômatos estão abertos. Os valores pelas diferenças na concentração de
tonam-se mais negativos, na seguinte sacarose no floema.
ordem: atmosfera << mesofilo < seiva
do xilema < células das raízes < solução
do solo.
FIGURE 3.11 Schematic diagram of long-distance transport in the xylem (X) and phloem (P) in a stem with a connected leaf, and xylem-tophloem transfer mediated by a transfer cell (T). (Marschner,
2012).
Transporte (translocação) de 13NO3- e de 11CO2
Fluxo descendente – Teoria de Münch

Ohyama et al. (2017)

18
A absorção e o transporte de P são regulados
por sinais locais e sistêmicos
Supressão da
ramificação da parte
aérea
Strigolactonas
Estabelecimento de
simbiose planta -
fungos micorrízicos
Sinal da
deprivação de PHT1 transportadores Absorção
fosfato aumentada
(desconhecido) PHR1 Fosfatases e
(Fator de Transcrição) síntese de ácidos
orgânicos
PHO1 (miR399 é um regulador
negativo de um regulador
IPS1 miR399 PHO2 PHT1 negativo da captação de
P)
Wu, P., Shou, H., Xu, G. and Lian, X. (2013). Improvement of phosphorus efficiency in rice on the basis of understanding phosphate signaling and homeostasis.
Curr. Opin. Plant Biol. 16: 205-212. Liu, T.-Y., Lin, W.-Y., Huang, T.-K. and Chiou, T.-J. (2014). MicroRNA-mediated surveillance of phosphate transporters on
the move. Trends Plant Sci. 19: 647-655. 19
20
Interação P-Zn na expressão de transportadores de fosfato em algodoeiro:
um enfoque molecular
Nível de expressão relativa de
PHO1 em raízes de algodoeiro
cultivados sem P (A); e sem Zn
(B); Nível de expressão relativa
de PHO1b em raízes de
algodoeiro cultivados sem P (C);
e sem Zn (D) em função do
tempo (0, 2, 10, 30 e 60 dias com
omissão de P ou Zn)
Santos, Pongrac, Reis, White & Lavres (2019)

Physiologia Plantarum 166: 996-1007
LUCASElcio Ferreira Santos,
AUGUSTO DE Lima JE, Serezino
ASSIS MORAES LHD, Figueira A, Lavres J (unpublished
- 36511852814 - LUCAS data)
AUGUSTO DE ASSIS MORAES - 365118
Interação P-Zn na expressão de transportadores de fosfato
em algodoeiro: um enfoque molecular
Os genes PHO1 e PHO1b são
16 16 regulados pelo tempo em
A baixo Zn B condições de baixa
Nível de Expressão Relativa do PHO1b

Nível de Expressão Relativa do PHO1
14 14 adequado Zn
alto Zn
disponibilidade de P. O
a
12 12 transporte adequado do P das
raízes para a parte aérea é
10 10
provavelmente mediado pelos
8 8 genes PHO1 e PHO1b, os quais
a b são expressos em condições de
6 6
deficiência de P, porém com
4
b
4 disponibilidade adequada de Zn
c c c para o incremento da absorção.
2 c 2 c
c c c
0 0
Acúmulo de P (mg)
Baixo P Adequado P Baixo P Adequado P
Nível de expressão relativa de PHO1 (A) e PHO1b (B) do algodoeiro em função das
combinações de doses de P e Zn na solução nutritiva. Baixo P = 0,5 mmol L-1;
Adequado P = 4 mmol L-1; Baixo Zn = 0,5 µmol L-1; Adequado Zn = 4 µmol L-1; Alto
Zn = 8 µmol L-1.
Elcio Ferreira Santos, Lima JE, Serezino LHD, Figueira A, Lavres J (unpublished data) Santos, Pongrac, Reis, White & Lavres (2019) Physiologia Plantarum 166:
996-1007
Conceitos fundamentais: redistribuição
É a transferência do elemento de um órgão ou região de residência (ex: folhas
baixeiras, caule) para outro, em forma igual ou diferente da absorvida (ex: de uma folha
para um fruto; ou de uma folha velha para uma folha nova).
Fluxo descendente

Redistribuição (ou Retranslocação)
Proteínas e aminoácidos
Nitrogênio
Glutamato
Arginase
Glutamato descarboxilase
Glutamato desidrogenase
Uréia e ornitina
NH4+
Glutamina sintetase
Asparagina sintetase
Asparagina Glutamina
24
Degradação de proteínas e catabolismo da arginina
Citosol δ-Ornitina
aminotransferase (δOAT)
Mitocôndria mitocondrial
pyrrolina-5-carboxylato
desidrogenase (P5CDH).
Glutamato pode ser exportado da

mitocôndia e serve como
substrato a reação citosólica da
GS1. No total, os 4 átomos de N
Níquel da arginina são incorporados em
urease glutamina. Urease é exigida para
CO (NH 2 ) 2 + H 2 O  2NH3 + CO 2
Ni mobilizar metade do N da
arginina.
Claus-Peter Witte (2011)
A remobilização de N ocorre durante a senescência e
a fotorrespiração
Cada átomo de N pode percorrer o GS assimilation
muitas vezes, pois os aminoácidos são
reciclados durante o crescimento e a remobilization
senescência e liberados devido à
fotorrespiração
Folhas Raízes, Cotilédones
Aminoácios Aminoácios remobilization
Glutamato Glutamato
Fdx-GOGAT NADH-GOGAT
Glutamato Glutaminae Glutamato Glutamina assimilation

Chloroplast Cytosolic GS1
localized GS2
Fotorrrespi- NH4+ AA NH4+

ração catabolismo
uptake
Assimilação Assimilação
Avice, J.-C. and Etienne, P. (2014). Leaf senescence and nitrogen remobilization efficiency in oilseed rape (Brassica napus L.). J. Exp. Bot. 65: 3813-3824 by
permission of Oxford University Press.
26
Estratégias de melhoramento para o aumento da eficiência de uso de N
(Nitrogen Use Efficiency)
Atividade da glutamina
Características sintetase é um componente
desejáveis de importante para a NUE
uma planta com
alto NUE
In rice, a subunit of a
heterotrimeric G
protein contributes to
N-sensitive growth
and N assimilation
Chardon, F., Noël, V. and Masclaux-Daubresse, C. (2012). Exploring NUE in crops and in Arabidopsis ideotypes to improve yield and seed quality. J. Exp. Bot. 63: 3401-3412 by permission of Oxford University
Press; Martin, A., et al. and Hirel, B. (2006). Two cytosolic glutamine synthetase isoforms of maize are specifically involved in the control of grain production. Plant Cell. 18: 3252-3274. Reprinted by permission
from Macmillan Publishers Ltd: Sun, H., et al. (2014). Heterotrimeric G proteins regulate nitrogen-use efficiency in rice. Nat Genet. 46: 652-656. Hirel, B., Le Gouis, J., Ney, B. and Gallais, A. (2007). The
challenge of improving nitrogen use efficiency in crop plants: towards a more central role for genetic variability and quantitative genetics within integrated approaches. J. Exp. Bot. 58: 2369-2387
Obrigado pela atenção!
jlavres@usp.br
Funções dos nutrientes no metabolismo
vegetal
Prof. Dr. José Lavres Junior
UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO

Centro de Energia Nuclear na Agricultura
Laboratório de Nutrição de Plantas Prof. Eurípedes Malavolta

&
Laboratório de Isótopos Estáveis
29
Sumário:
◼ O conhecimento dos critérios de essencialidade é fundamental para

entender com clareza as funções dos nutrientes no metabolismo
vegetal.
◼ O entendimento da participação dos elementos essenciais é
premente para compreendermos melhor os princípios da avaliação do
estado nutricional das plantas.
◼ Funções dos nutrientes: critério direto de essencialidade.
30
Ano em foi comprovada a essencialidade de cada nutriente
“Um elemento não é

considerado essencial Ou… “a planta pode ser tão severamente
a menos que a deficiente no elemento que faz exibir
deficiência torne anormalidades no crescimento,
impossível a planta desenvolvimento ou reprodução, ou seja,
completar seu ciclo de “no desempenho", comparado a plantas
vida” Mn com pouca deficiência ”-Epstein and Bloom,
C -Arnon and Stout, B 2003
O 1939 Zn
H Cu
Fe Mo Cl 1969 Ni
N 1920 - 1954 Si 1975
P 1860 1940 (Exigido por 1980
Equisetum) 1983
K S
1987
Ca Mg
Arnon, D.I., and Stout, P.R. (1939). The essentiality of certain elements in minute quantity for plants with special reference to copper. Plant
Physiol. 14: 371 – 375; Epstein, E. and Bloom, A.J. (2003). Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives, 2nd Ed., John Wiley &
Sons, New York. See also Marschner, P., ed (2012). Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants. 3rd ed. (London: Academic Press).
Níquel: necessário, mas raramente limitante!
Último elemento a ser incluído na lista dos essenciais

1975 1983 1987
Enzima urease Em soja deficiente em Ni, Sementes de cevada com baixo conteúdo
acumulação de ureia de Ni apresentam baixa germinação
dependente de Ni
causa morte do tecido
Urease
% Germination
Outras enzimas
dependentes de Ni são Ni (ng/g)
Sítio ativo da suspeitas, mas não foram
urease
identificadas.
Carter, E.L., Flugga, N., Boer, J.L., Mulrooney, S.B. and Hausinger, R.P. (2009). Interplay of metal ions and urease. Metallomics. 1: 207-221; Dixon, N.E., Gazzola, C., Blakeley, R.L. and Zerner, B. (1975). Jack bean
urease (EC 3.5.1.5). Metalloenzyme. Simple biological role for nickel. J. Am. Chem. Soc.. 97: 4131-4133. Ragsdale, S.W. (2009). Nickel-based Enzyme Systems. J. Biol. Chem. 284: 18571-18575; Eskew, D.L., Welch,
R.M. and Caru, E.E. (1983). Nickel: An essential micronutrient for legumes and possibly all higher plants. Science. 222: 621-623 with permission from AAAS; Brown, P.H., Welch, R.M. and Cary, E.E. (1987). Nickel:
A micronutrient essential for higher plants. Plant Physiol. 85: 801-803.
32
Critérios de Essencialidade
São condições que um dado elemento deve satisfazer para ser
colocado na lista dos ELEMENTOS ESSENCIAIS ou NUTRIENTES.
Macronutrientes micronutrientes
Não-metais Elementos
benéficos
“metaloides”
Metais
Elementos cuja
essencialidade
não foi
comprovada
(alguns
exemplos)

Classificação
• Quantitativa: de acordo com a concentração nos tecidos (macro-micro) - Exemplos
do cloro em spp. que acumulam muito Cl -
FIGURA. Massa seca relativa da parte aérea

(Malavolta, 2006)
e concentrações de Cl de plantas deficientes
em Cl. Redesenhado por Johnson et al.
(1957).
(Marschner's Mineral Nutrition of Higher Plants, Copyright © 2012 Elsevier
Ltd. All rights reserved)
Classificação
• Funcional: de acordo com papel fisiológico na planta.
Deficiência de Cl
Cl é micronutriente,
embora a ocorrência de
deficiência não é comum.
Cl do solo vem da chuva,

vento do mar ou a aplicação
de KCl, CaCl2 ou MgCl2 em
fertilizantes
O cloro (Cl) é absorvido Principais ânions celulares

- Cl como cloreto (Cl-) e seu Cloreto Cl−
papel no metabolismo
refere-se ao ajuste do Nitrato NO3−
potencial hídrico, reação
de Hill e potencial Malato
+ Cl eletroquímico de MP.
Broyer, T.C., Carlton, A.B., Johnson, C.M., and Stout, P.R. (1954). Chlorine, a micronutrient element for higher plants. Plant Physiol. 29: 536 -532; Chloride
deficiency photo used by permission of R.E. Engel.
Critérios de Essencialidade (Stout & Arnon, 1939)
1. Critério Direto FUNÇÕES
Um elemento (M) é essencial quando faz parte de um M Estrutural

composto, ou quando participa de uma reação sem a qual a
vida da planta é impossível.
Estrutural Grupo Prostético

M
M Ativador
Figura – As três funções que o elemento pode

desempenhar (Malavolta et al., 1997)
36
FUNÇÃO ESTRUTURAL: Somente após 73 anos [!!!], confirmação pelo critério direto
(Stout & Arnon, 1939).
(Marschner's Mineral Nutrition of Higher Plants, Copyright © 2012 Elsevier Ltd. All rights reserved)

37
- LUCAS AUGUSTO DE ASSIS MORAES - 365118
O boro é indispensável para a reticulação da parede celular
Nas paredes celulares das plantas, o B reticula polissacarídeos
O boro pode reticular complexos chamados Rhamnogalacturonanas II (RG-II), constituídos
moléculas fazendo pontes de por uma espinha dorsal e quatro cadeias laterais
diéster entre elas
Rhamnogalacturonan II
Backbone
H3BO3 B(OH)4-
HO
HO − OH
B OH Duas RG-II
B
HO
HO OH
unidas pelo
boro
HO C C O − O C
− O
B B
HO O C C O O C
Adapted from Bolaños, L., Lukaszewski, K., Bonilla, I. and Blevins, D. (2004). Why boron? Plant Physiol. Biochem. 42: 907-912; O'Neill, M.A., Eberhard, S.,
Albersheim, P. and Darvill, A.G. (2001). Requirement of borate cross-linking of cell wall Rhamnogalacturonan II for Arabidopsis growth. Science. 294: 846-
849 with permission from AAAS. Complex Carbohydrate Research Center
http://agritech.tnau.ac.in/horticulture/plant_nutri/mango_bor.html
Ca2+ e B interagindo
A pectina é um
com pectina na ponta
polímero de ácido do tubo polínico
galacturônico. O
cálcio estabiliza a
B e Ca2+
pectina e faz com que
fique como "gel" Pectina
“Gastronomistas moleculares” reagem o

cálcio com polímeros semelhantes à pectina Lamela média
para produzir alimentos interessantes
A pectina é encontrada na lamela média e
na parede celular de um tubo polínico em
crescimento
LUCAS AUGUSTO DE ASSIS MORAES - 36511852814 - LUCAS AUGUSTO

39 DE ASSIS MORAES - 365118
Exemplos de grupo prostético
Figura – esquema ilustrativo da Figura – esquema ilustrativo da enzima urease e

enzima redutase do nitrato reação de catálise (hidrólise) da ureia em NH4+.
Redutase do nitrato Urease Hidrogenase

(Mo) (Ni) (Ni e Fe)
40
Ativação enzimática: a maioria dos micronutrientes metálicos são cofatores
importantes para enzimas
Enzimas que utilizam Fe, Cu ou
Altura da barra =% de proteínas Mo são principalmente
celulares que exigem o elemento como oxidorredutases (barras azuis) • Os micronutrientes foram
Macronutrientes encontrados como
cofator
constituintes mais de
1500 proteínas onde
Micronutrientes cumprem ação catalítica,
e/ou funções estruturais.
• O maior grupo ( > 1200 )
é formado por proteínas
de Zn (fatores de
transcrição como o
maior subgrupo).
• Proteínas que contem Fe,
Cu, Mn ou agrupam-se
numa gama de 50-150
Estes dados foram obtidos de membros cada, enquanto
um banco de dados de Enzimas que utilizam Mn ou proteínas contendo Mo e
proteínas, representando vários Zn têm funções mais Ni podem ser contadas
organismos diversas: Amarelo = em uma mão cada um.
transferases; roxo =
hidrolase; vermelho = liase;
verde = isomerase; cinza =
ligase
From Macmillan Publishers Ltd: Waldron, K.J., Rutherford, J.C., Ford, D. and Robinson, N.J. (2009). Metalloproteins and metal
LUCAS AUGUSTO
sensing. Nature. 460: 823-830.DE ASSIS MORAES - 36511852814 - LUCAS AUGUSTO DE ASSIS MORAES - 365118
A maioria das plantas absorve a maior parte do
nitrogênio como nitrato NO3-
Muitos procariontes oxidam NH4 +, por isso os Plantas usam energia para reduzir NO3 - para
níveis de NH4 + no solo são freqüentemente assimilação em compostos orgânicos
baixos
Energia Energia Energia Energia

liberada liberada consumida consumida
NH4+ NO2- NO3- NO3- NO2- NH4+

R-NH3
Redutase Redutase
Nitrificação por organismos nitrificadores do nitrato do nitrtito
As preferências das plantas para NH4+ vs NO3- variam entre as espécies e outros
processos metabólicos, temperatura, água, pH do solo, etc….
See Li, B., Li, G., Kronzucker, H.J., Baluška, F. and Shi, W. (2014). Ammonium stress in Arabidopsis: signaling, genetic loci, and physiological targets. Trends Plant Sci. 19: 107-114; Britto,
D.T. and Kronzucker, H.J. (2013). Ecological significance and complexity of N-source preference in plants. Ann. Bot. 112: 957-963.
42
A nitrato redutase é uma enzima muito abundante com um complexo
esquema catalítico
NADH NAD+ Redutase do nitrato

reduz nitrato a nitrito
NO3- NO2-
com NADH atuando
como doador de
elétrons
NO3-
NADH
Os elétrons movem-se
do NADH para FAD e
para a heme para o Mo
cofactor (Moco) e por
fim para o NO3-
Lambeck, I.C., Fischer-Schrader, K., Niks, D., Roeper, J., Chi, J.-C., Hille, R. and Schwarz, G. (2012). Molecular
mechanism of 14-3-3 protein-mediated inhibition of plant nitrate reductase. J. Biol. Chem. 287: 4562-4571.
43
Redução do nitrato a nitrito e após, de nitrito a amônio Reações
luminosas da
Fotossíntese
Citosol Cloroplastos
(Marschner's Mineral Nutrition of Higher Plants,

Baseado em Guerrero et al. (1981); Beevers & Hageman, (1983)
Copyright © 2012 Elsevier Ltd. All rights reserved)
44
Assimilação do N-NH4+ em glutamina
Epstein & Bloom (2005)
Incorporação do N a esqueletos carbônicos: assimilação
Ciclo de
Krebs
Glutamina-2-oxoglutarato
Ativada por ↑pH; Mg e ATP amino transferase (GOGAT)
Glutamina Glutamato
Sintetase (GS) Sintase (GOGAT)
NH4+ + ATP + NADH
NH4+ absorvido ADP Fd red

NO3- reduzido Glutamato + glutamina Alfa- oxoglutarato
Pi 2 Glutamatos
N2 do ar
fotorrespiração NAD+
Fd ox
46
NH4+
ADP + Pi ATP
Citosol
+ NH 4
+
Glutamina
Glutamina sintetase (GS1) Glutamato
Cloroplasto, ou
2H+ plastídeo
Outras vias
NO3-
NR
NO3-
metabólicas
+ Glutamato
sintase (GOGAT)
Glutamato Glutamato
NO2- Via GS/GOGAT
NO2- NO2- ATP ADP + Pi
Glutamina
+ Oxoglutarato
Membrana
plasmática
NH4 + + Glutamato sintetase (GS2) Glutamina (alfacetoglutarato)
47
GS / GOGAT assimila nitrogênio inorgânico em
moléculas orgânicas
Adapted from Xu, G., Fan, X. and Miller, A.J. (2012). Plant nitrogen assimilation and use efficiency. Annu. Rev. Plant Biol. 63: 153-182.
Principais classes de compostos nitrogenados nas plantas
O N inorgânico (N-NH4+)
assimilado em glutamato e
glutamina pode ser facilmente
utilizado para a síntese de
outras amidas também como
aminoácidos, ureídeos, aminas,
peptídeos, proteínas, ácidos
nucleicos e outros compostos
orgânicos contendo N.
amidas aminas
NH2
NH2
Asparagina Glutamina Glutamato Aspartato
LUCAS AUGUSTO DE(Marschner's

ASSISMineral
MORAES - 36511852814
Nutrition of Higher - LUCAS
Plants, Copyright © 2012 Elsevier AUGUSTO
Ltd. All rights reserved) DE ASSIS MORAES - 365118
A nitrogenase, uma enzima bacteriana, usa um cofator de Fe
e Mo, FeMoco
Fe-Moco é usada pela enzima
bacteriana nitrogenase. Esta
enzima é necessária para a
fixação de nitrogênio simbiótico
que ocorre em nódulos vegetais
fixadores de N2 atmosférico.
FeMoco
N2 N2
Moco
Nitrogenase Note que FeMoco e
NH4+ Moco são estruturas
totalmente diferentes
NH4+
From: Buchanan, B.B., Gruissem, W. and Jones, R.L. (2000) Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists.MacLeod, K.C. and Holland, P.L. (2013). Recent developments in the
homogeneous reduction of dinitrogen by molybdenum and iron. Nat Chem. 5: 559-565; See also Schwarz, G., Mendel, R.R., and Ribbe, M.W. (2009). Molybdenum cofactors, enzymes and pathways. Nature 460: 839 – 847.
50
Várias enzimas vegetais utilizam Mo
Enzimas dependentes de Mo
• Nitrato redutase (NR), passo fundamental na
assimilação de N inorgânico
• Sulfito oxidase (SO), excesso de sulfito tóxico
Moco (provavelmente)
• Aldeído oxidase (AO), último passo na biossíntese
Sítio ativo da redutase do
nitrato ABA
• Xantina desidrogenase (XDH), catabolismo de
purinas e reações de estresse
• Nitrogenase ( em sistemas FBN)
Reprinted by permission from Fischer, K., Barbier, G.G., Hecht, H.-J., Mendel, R.R., Campbell, W.H. and Schwarz, G. (2005). Structural basis of eukaryotic nitrate reduction: Crystal structures of the nitrate reductase
active site. Plant Cell. 17: 1167-1179. Mendel, R.R. and Hänsch, R. (2002). Molybdoenzymes and molybdenum cofactor in plants. J. Exp. Bot. 53: 1689-1698.See also Schwarz, G., Mendel, R.R., and Ribbe, M.W.
(2009). Molybdenum cofactors, enzymes and pathways. Nature 460: 839 – 847.
51
O enxofre é um macronutriente componente de proteínas,
aminoácidos e outros compostos
Aminoácidos Odor, S
sabor S
HS-CH2-CH-COOH
Allicina (alho e cebola)
NH2
Cysteina (Cys)
O
SSH S
H3C-S-CH2-CH2-CH-COOH
Mercapto-p- Allyl-isothiocyanato
NH2 menthan-3-one (rabanete)
(cacis)
Methionina (Met)
SS Defesa Glucosinolatos são

Oxidação /redução, transporte SS compostos anti
de metais e detoxificação herbivoria
Cys
S
Glutathiona Camalexina é um comp.
Glutathiona é um derivado de aa de defesa induzido por
S
envolvido em defesa celular patógenos
McGorrin, R.J. (2011). The significance of volatile sulfur compounds in food flavors. Volatile Sulfur Compounds in Food. ACS Symposium Series, Vol. 1068: 3-31
Metabolismo de S (visão geral)
absorção SO42-
A serina é um α-aminoácido usado

Adenosine 5'-phosphosulfate
na biossíntese de proteínas. Como
SO3- todo aminoácido, é composto por
5'-Phosphoadenosine um grupo amino, um grupo
3'-phosphosulfate
S2- carboxílico e uma cadeia lateral, que
na serina é um grupamento metil
hidroxilado.
HS-CH2-CH-COOH
NH2
Cisteína
(Cys)
Hell, R. and Markus Wirtz, M. (2011). Molecular Biology, Biochemistry and Cellular Physiology of Cysteine Metabolism in Arabidopsis thaliana. The Arabidopsis Book 9: e0154.

O sulfato é assimilado pela ATP sulfurilase em
APS
ATP
sulfurylase
+ +
ATP Pirofosfato
Sulfato
(PPi)
Adenosinea 5'-
fosfosulfato (APS)
Esta reação ocorre no

cytosol e nos plastídeos
Adapted from Takahashi, H., Kopriva, S., Giordano, M., Saito, K. and Hell, R. (2011). Sulfur assimilation in photosynthetic
organisms: Molecular functions and regulations of transporters and assimilatory enzymes. Annu. Rev. Plant Biol. 62: 157-184.
54
O APS pode entrar em duas vias para reações
primárias ou secundárias
Adapted from Takahashi, H., Kopriva, S., Giordano, M., Saito, K. and Hell, R. (2011). Sulfur assimilation in photosynthetic organisms: Molecular functions and
regulations of transporters and assimilatory enzymes. Annu. Rev. Plant Biol. 62: 157-184.
O sulfeto é assimilado em cisteína pelo complexo
cisteína sintase
Adenosine 5'-
phosphosulfate (APS)
A cisteína
sintase é um
complexo de
SAT e OEA-TL e
está presente no
citosol, plastídeo
e mitocôndria
(thiol)lyase (OAS-TL)
O-acetilserina (OEA)
indica status S celular:
quando S é baixo, a
OEA se acumula
Reprinted from Jez, J.M. and Dey, S. (2013). The cysteine regulatory complex from plants and microbes: what was old is new again. Curr. Opin. Structural Biol.
23: 302-310 with permission from Elsevier.
56
Enxofre e a eficiência de uso de nitrogênio (NUE)
A nutrição com enxofre e nitrogênio estão

intimamente relacionada, pois as plantas assimilam
enxofre e nitrogênio em proporções similares.
Diversos artigos científicos publicados mostram que
a adequada nutrição em enxofre é o fator chave na
melhoria da eficiência de uso do nitrogênio nas
plantas
Acúmulo elevado de NO3-, aminoácidos e aminas é

encontrado em plantas deficientes em S devido a
reduzida conversão desses compostos de nitrogênio
em proteínas. É bem conhecido que compostos
nitrogenados solúveis nos tecidos das plantas exercem
um feedback negativo (e.g., um efeito inibitório) na
absorção de nitrogênio pelas raízes.
57
RESUMO: aumentando a eficiência
de uso dos nutrientes nas plantas
• N é abundante como N2, mas é um dos nutrientes que mais limitam as produções agrícolas;
• N é fixado por meios biológicos ou industriais;
• A fertilização com N é econômica e ambientalmente cara – FBN como via!
• A eficiência do uso de N envolve a absorção de NO3- e NH4 +, assimilação primária e reciclagem
via GS / GOGAT;
• Alguns macronutrientes são assimilados em compostos orgânicos, como o N e o S em
aminoácidos e proteínas;
• Os processos de absorção e assimilação são coordenadas pela disponibilidade e demanda de
nutrientes.
• O estado nutricional da parte aérea determina a taxa de absorção dos nutrientes pelas raízes,
por meio da comunicação mediada por hormônios vegetais.
58
Obrigado pela atenção!
jlavres@usp.br

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Fundamentos da nutrição mineral de plantas:

absorção, transporte e redistribuição

Prof. Dr. José Lavres Junior

UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO

Laboratório de Nutrição de Plantas Prof. Eurípedes Malavolta

◼ A absorção, transporte e remobilização de nutrientes são regulados

3 - LUCAS AUGUSTO DE ASSIS MORAES - 365118

Energia é utilizada para a aquisição nutrientes A força motriz do

[H2PO4-]o [NO3-]o [NH4+]o

Fonte: teaching tools in plant biology.

O gradiente eletroquímico define

[H2PO4-]o [NO3-]o [NH4+]o

[K+]i [H2PO4-]i [NO3-]i [NH4+]i

Fonte: teaching tools in plant biology.

5 - LUCAS AUGUSTO DE ASSIS MORAES - 365118

Proton (H+) gradiente

As células vegetais bombeiam

Os gradientes elétricos (de carga) e de

Fungos – relação Procariotos –

LUCAS AUGUSTO DE ASSIS MORAES - 36511852814

Simbioses NH3 Redes reguladoras e

Os complexos de cátion- Al-P

Raízes que crescem em solo marcado com

LUCAS AUGUSTO DE ASSIS MORAES - 36511852814

250 Potássio (K) K+ 2 Ferro (Fe) Fe3+, Fe2+

1000 Nitrogênio (N) NO3-, NH4+ 0,002 Níquel (Ni) Ni2+

60 Fósforo (P) HPO4 2-, 1 Manganês (Mn) Mn2+

80 Magnésio (Mg) Mg2+ 0,001 Molibdênio (Mo) MoO42+

125 Cálcio (Ca) Ca2+

Caminho apoplástico Transporte bidirecional entre

Alantoína Ácido alantóico Nitrato Amônio

FLOEMA: BIdirecional XILEMA: UNIdirecional

O movimento da seiva do xilema das

Fluxo descendente – Teoria de Münch

Ohyama et al. (2017)

Santos, Pongrac, Reis, White & Lavres (2019)

Nível de Expressão Relativa do PHO1b

LUCAS AUGUSTO DE ASSIS MORAES - 36511852814

Glutamato pode ser exportado da

Glutamato Glutaminae Glutamato Glutamina assimilation

Fotorrrespi- NH4+ AA NH4+

Prof. Dr. José Lavres Junior

UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO

Laboratório de Nutrição de Plantas Prof. Eurípedes Malavolta

◼ O conhecimento dos critérios de essencialidade é fundamental para

“Um elemento não é

Último elemento a ser incluído na lista dos essenciais

LUCAS AUGUSTO DE ASSIS MORAES - 36511852814

FIGURA. Massa seca relativa da parte aérea

Cl do solo vem da chuva,

O cloro (Cl) é absorvido Principais ânions celulares

Um elemento (M) é essencial quando faz parte de um M Estrutural

Estrutural Grupo Prostético

Figura – As três funções que o elemento pode

LUCAS AUGUSTO DE ASSIS MORAES - 36511852814

“Gastronomistas moleculares” reagem o

LUCAS AUGUSTO DE ASSIS MORAES - 36511852814 - LUCAS AUGUSTO

Figura – esquema ilustrativo da Figura – esquema ilustrativo da enzima urease e

Redutase do nitrato Urease Hidrogenase

Energia Energia Energia Energia

NH4+ NO2- NO3- NO3- NO2- NH4+

NADH NAD+ Redutase do nitrato

(Marschner's Mineral Nutrition of Higher Plants,