Josiene Silva Veloso et al.

(200-215)

doi: 10.31976/0104-038321v280009 SEÇÃO 1

ANTRACNOSE DO CAJUEIRO:
ETIOLOGIA, SINTOMATOLOGIA E
ASPECTOS
REVISÃO ANUALEPIDEMIOLÓGICOS
DE PATOLOGIA DE PLANTAS
COPYRIGHT© REVISÃO ANUAL DE PATOLOGIA DE PLANTAS
Josiene Silva Veloso1, 2017
Ingrid Gomes Duarte1, Otília Ricardo de Farias2,
Marcos Paz Saraiva Câmara1*

RESUMO
RAPP
REVISÃOAntracnose
ANUAL éDE a principal
PATOLOGIA e mais
DEdestrutiva
PLANTASdoença fúngica da parte aérea do
cajueiro. Nesta revisão, abordamos a compreensão da taxonomia atual das espécies
de Colletotrichum que infectam cajueiros no Brasil, bem como sua distribuição geo-
Nenhumagráfica
partee os aspectos
desta epidemiológicos
publicação da antracnose.
poderá ser reproduzidaPorsem
muito tempo, a antracnose
prévia
autorização, pordoescrito,
cajueirodofoieditor.
associada única e exclusivamente a C. gloeosporioides, mas estudos
recentes revelaram que pelo menos sete espécies de Colletotrichum são responsáveis
por esta doença em cajueiros no Brasil. Dentre as espécies identificadas, C. siamense
RAPP -foi a mais frequente,
REVISÃO ANUALocorrendo em todasDE
DE PATOLOGIA as PLANTAS
regiões geográficas tanto em cajuei-
ros cultivados como silvestres. As temperaturas ótimas para o crescimento micelial
SGAS 902 Bloco B Salas 102 e 103
e germinação conidial de Colletotrichum spp. variaram entre 25–30 °C e 27–37 °C,
Edifício Athenas Asa. Sul
respectivamente A ampla gama de hospedeiros das espécies de Colletotrichum asso-
ciadas ao cajueiro
Brasília DF Brasil constitui um sério problema para o manejo da antracnose, geral-
mente focado no controle químico. Em maior ou menor grau, as espécies de Colleto-
CEP trichum
70390-020 se mostraram sensíveis a azoxistrobina, difenoconazole e tiofanato-metíllico.
A correta
Site SBF: identificação das espécies de Colletotrichum responsáveis pela antracnose
www.sbfito.com.br
é fundamental para compreender suas interações com os fatores ambientais que in-
Site RAPP: rappsbf.weebly.com
fluenciam na epidemiologia da doença em diversos hospedeiros, bem como para o
aprimoramento das estratégias de controle de doenças e programas de melhoramen-
to de plantas visando a resistência a doença.
PALAVRAS-CHAVE: Anacardium spp., Colletotrichum spp., adaptabilidade compara-
tiva

ABSTRACT
CASHEW
Anthracnose is the most destructive fungal disease on aerial parts of cashew
ANTHRACNOSE:
Publicado no Brasil
trees. In this review, we addressed the current taxonomy of Colletotrichum species
ETIOLOGY,
that infect cashew trees in Brazil, as well as their geographic distribution and epi-
SYMPTOMATOLOGY,
demiological aspects of anthracnose. For a long time, cashew anthracnose was at-
AND
tributed exclusively to C. gloeosporioides, but recent studies revealed at least seven
EPIDEMIOLOGICAL
Colletotrichum species as responsible for this disease in cashew trees in Brazil. Among
ASPECTS
the identified species, C. siamense was the most frequent, occurring in all geographic
regions on both cultivated and wild cashew trees. The optimal temperatures for my-
Diagramação:
celial growth and conidial germination of Colletotrichum spp. ranged between 25–30
°C and 27–37 °C, respectively. The wide host range of Colletotrichum species associ-
Gráfica Diagrama

1
Programa de Pós-Graduação em Fitopatologia, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Departamento de Agronomia, Rua
Dom Manuel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, 52.171-900, Recife, Brasil.
2
Programa de Pós-Graduação em Agronomia, Universidade Federal da Paraíba, Km 12, PB 079, 58.397-000, Areia, Brasil.
*Autor para correspondência: marcos.camara@ufrpe.br

200 RAPP
RAPP- -Volume
Volume25,
28,2017
2022 III
 Josiene Silva Veloso et al. (200-215)

ated to cashew plants constitutes a serious problem for anthracnose management,

which is usually focused on chemical control. To a lesser or greater extent, Col-
letotrichum species were sensitive to azoxystrobin, difenoconazole and thiophan-
ate-methyl. The correct identification of the Colletotrichum species responsible for
anthracnose is essential to understand their interactions with the environmental
factors that influence the epidemiology of the disease in different hosts, as well
as for the improvement of disease control strategies and plant breeding programs
aimed to find resistant crop varieties.
KEYWORDS: Anacardium spp., Colletotrichum spp., comparative adaptability

INTRODUÇÃO nicas ao cajueiro saltou de uma para sete (VELOSO

Nativo da América do Sul, o cajueiro é cul-
tivado em diversos países (BARROS, 2002), sendo
o Brasil um dos maiores produtores (FAO, 2021). A
despeito das condições favoráveis ao cultivo no país,
em maior ou menor extensão, a produtividade des-
sa cultura é limitada por fatores fitossanitários. A an-
tracnose é a principal doença do cajueiro, ocorrendo
tanto na fase vegetativa quanto reprodutiva de
plantas cultivadas e silvestres (FREIRE et al. 2002;
VELOSO et al. 2018). Esta doença causa prejuízos
tanto em pomares diversificados do ponto de vista
genético quanto em campos cultivados sob sistemas
de manejo mais tecnificados, sendo necessário ape-
nas que as condições climáticas sejam favoráveis e
que o cajueiro se encontre na fase de brotação ou
florescimento. A antracnose é causada por várias
espécies do gênero Colletotrichum. Este gênero foi
relatado pela primeira vez em 1790 como Vermicu-
laria, sendo o nome Colletotrichum introduzido em
1831 (HYDE et al. 2009). O gênero é distribuído em
todas as regiões tropicais, subtropicais e tempera-
das do mundo, podendo infectar uma ampla gama
de plantas (CANNON et al. 2012).
Colletotrichum spp. têm poucas e heterogê-
neas características morfológicas, tornando os limi-
tes entre as espécies confusos e ambíguos (CAI et
al. 2009; WEIR et al. 2012; LIU et al. 2016). Como
consequência, a maioria das espécies de Colleto-
trichum está classificada em complexos. No intuito
de resolver tais incongruências, o reconhecimento
de espécies filogenéticas pela concordância genea-
lógica vem sendo empregado para delimitar o real
limite entre as espécies de Colletotrichum (TAYLOR
et al. 2000; DOYLE et al. 2003). Desde a introdução
das análises filogenéticas multigene, em 2009, o
número de espécies de Colletotrichum aumentou
de 66 para mais de 200 (MARIN-FELIX et al. 2017;
DAMM et al. 2019). O número de espécies patogê-
et al. 2018), havendo a possibilidade de outras se-
rem identificadas. Tendo em vista que a identifica-
ção precisa dos fitopatógenos é decisiva para o su-
cesso no manejo de doenças de plantas, revisamos
no presente trabalho a compreensão da taxonomia
atual das espécies de Colletotrichum que infectam
cajueiros no Brasil, abordando também sua distri-
buição geográfica, gama de hospedeiros e os aspec-
tos epidemiológicos da antracnose.
IMPORTÂNCIA DAS ESPÉCIES DE CAJUEIRO
O cajueiro é uma planta perene, pertencen-
te à família Anacardiaceae e ao gênero Anacardium
(MITCHELL & MORI 1987). Este gênero compreende
pelo menos 20 espécies de plantas silvestres e culti-
vadas, cada uma com sua relevância socioeconômica
e/ou ecológica (TPL 2021). Os principais centros de
diversidade do gênero Anacardium estão na região
amazônica e nos cerrados brasileiros, onde crescem
como uma cultura ou em habitats não agrícolas (PAI-
VA et al. 2002; AGOSTINI-COSTA et al. 2006). Entre
as espécies de cajueiro, apenas Anacardium occi-
dentale L. é cultivado para fins comerciais em dife-
rentes partes do mundo. Já Anacardium ottonianum
Rizzini é silvestre, sendo utilizado para subsistência
de comunidades carentes da região Central do Bra-
sil. Outras espécies silvestres, como Anacardium
humile St. Hilaire, Anacardium nanum St. Hilaire e
Anacardium corymbosum Barb. Rodr. servem como
fonte de alimento para animais silvestres (AGOSTI-
NI-COSTA et al. 2006).
A parte carnosa e suculenta do caju, de co-
loração amarelo-clara e/ou avermelhada (5–11 cm
de comprimento), corresponde ao pedúnculo floral
superdesenvolvido (pseudofruto), enquanto o fruto
verdadeiro, um aquênio de casca coriácea que abri-
ga internamente a parte comestível, é representado
pela castanha (MAZZETTO et al. 2009; DENDENA &

RAPP - Volume 28, 2022 201

 Josiene Silva Veloso et al. (200-215)
CORSI 2014). O pseudofruto, junto à castanha, cons-
titui o “duplo fruto” característico do gênero Ana-
cardium (AGOSTINI-COSTA et al. 2006). Esses frutos
podem ser consumidos in natura ou destinados
para agroindústrias, servindo como matéria-prima
na fabricação de sucos, polpas, aguardente, licores e
doces, ou simplesmente comercializados como cas-
tanha torrada (PAIVA et al. 2000; TORREGGIANI &
BERTOLO 2001; PETINARI & TARSITANO 2002). Des-
te modo, a cadeia produtiva do caju, seja ele cultiva-
do ou explorado de forma extrativista, gera milhares
de empregos diretos e indiretos, representando um
complemento à renda familiar de pequenos produ-
tores rurais ou mesmo de trabalhadores autônomos
circunvizinhos às áreas de produção (SILVA et al.
2001; BARROS et al. 2002; AGOSTINI-COSTA et al.
2006).
O Brasil é o maior produtor mundial de pseu-
dofruto de caju, com 1,2 milhão de toneladas, se-
guido por Mali, Madagascar e Guyana (FAO 2022).
A castanha é explorada em 33 países, com uma pro-
dução de aproximadamente 4,2 milhões de tonela-
das, destacando-se a Costa do Marfim como o prin-
cipal produtor, seguida pela Índia, Vietnã, Burundi,
e o Brasil ocupando o décimo primeiro lugar (FAO
2022). Em 2020, a produção brasileira de castanha
de caju foi de 140 mil toneladas (FAO 2022), impul-
sionada principalmente por pequenos agricultores
localizados na região Nordeste (CONAB 2022), os
quais contribuem com 69,23% do total efetivamen-
te exportado (CONAB 2022; IBGE 202).
ANTRACNOSE E SEU IMPACTO NA CAJUCULTU-
RA
A antracnose do cajueiro foi descrita pela
primeira vez em Trinidad e Tobago em 1940 (BAKER
et al. 1940). No Brasil, essa doença foi relatada pela
primeira vez em 1948, sendo chamada de “queima
do cajueiro” (ROSSETTI 1948). Antracnose é a doen-
ça fúngica mais severa da parte aérea do cajueiro
(CAVALCANT et al. 2000; FREIRE et al. 2002; FREI-
RE & CARDOSO 2003; MENEZES 2005; RIBEIRO et
al. 2009), podendo causar perda de produtividade
superior a 40% (FREIRE & CARDOSO 2003). Ela ocor-
re em todas as regiões produtoras de caju, tanto na
fase vegetativa quanto reprodutiva da cultura (FREI-
RE et al. 2002; FREIRE & CARDOSO 2003; MENEZES
2005). Essa doença incide tanto em pomares gene-
ticamente diversificados, quanto em áreas de culti-
vo comercial, onde frequentemente são utilizados
202 RAPP - Volume 28, 2022
clones melhorados (FREIRE & CARDOSO 2003), além
de ser observada também em espécies de cajueiro
silvestre (VELOSO et al. 2018).
Os sintomas da antracnose no cajueiro po-
dem ser observados em toda a parte aérea da planta
(Figura 1a-l). Nas folhas, as lesões são caracterizadas
inicialmente por manchas irregulares de coloração
parda que se tornam marrom-avermelhadas com o
envelhecimento (Figura 1a-c, i-l) (FEIRRE et al. 2002;
FREIRE & CARDOSO 2003; MENEZES 2005). As le-
sões são de tamanho variável e podem ocorrer em
qualquer parte do limbo, ápice ou bordas da folha
(MENEZES 2005). Em infecções severas, devido ao
crescimento desigual do tecido sadio em relação ao
tecido afetado, as folhas apresentam-se retorcidas e
deformadas, com aparência de queima (Figura 1 b-c,
i-l) (FREIRE et al. 2002). Os acérvulos podem ser ob-
servados como pequenos pontos pretos elevados na
superfície adaxial e raramente na abaxial da lesão
(FREIRE & CARDOSO 2003).
Os ramos principais e as hastes florais infec-
tados apresentam lesões necróticas, deprimidas, de
formato elíptico e coloração marrom-escura (Figura
1 d-e, j), podendo haver exsudação de goma do teci-
do afetado (Figura 1 d-e) (MENEZES 2005). Nas inflo-
rescências, a queima e queda das flores se mostram
como os sintomas mais característicos (CARDOSO &
FREIRE 2002; MENEZES 2005).
No pseudofruto, observam-se lesões escu-
ras, deprimidas, irregulares ou arredondadas, bem
como rachaduras, ao passo que os frutos imaturos,
quando infectados, tornam-se escuros, deformados
e atrofiados, caindo prematuramente (Figura 1 f-h)
(CARDOSO & FREIRE 2002; MENEZES 2005; RIBEIRO
et al. 2009). A antracnose é mais severa durante ou
logo após o período chuvoso, quando novas brota-
ções e/ou inflorescências são emitidas. Quando o
período de elevada umidade se prolonga até o iní-
cio da frutificação, as perdas na produção são mais
acentuadas (FREIRE & CARDOSO 2003), evidencian-
do que os fatores ambientais têm impacto direto na
incidência e agressividade da doença.
ESPÉCIES DE Colletotrichum PATOGÊNICAS AO
CAJUEIRO
O gênero Colletotrichum constitui um gran-
de grupo monofilético de ascomicetos com mais
de 200 espécies reconhecidas, distribuídas em pelo
menos 14 complexos de espécies e singletons (MA-
RIN-FELIX et al. 2017; DAMM et al. 2019). Conside-
 Josiene Silva Veloso et al. (200-215)

Figura 1- Sintomas característicos de antracnose em diversos órgãos de cajueiros cultivados e silvestres:

folhas (a-c), hastes (d-e), pseudofrutos (f-g) e fruto (h) de Anacardium occidentale; folhas e hastes (i-k) de
Anacardium othonianum; folhas (l) de Anacardium humile. (Fotos b, d, e, f, h: Marlon Vagner Valentim Mar-
tins; Foto c: José Emilson Cardoso).

rado como um dos gêneros fúngicos mais impor-
tantes economicamente no mundo, Colletotrichum
spp. são os agentes causais da antracnose em mais
de 3.000 espécies de plantas (CANNON et al. 2012;
DEAN et al. 2012; DA SILVA et al. 2020).
As colônias de Colletotrichum apresentam
coloração que varia do branco-gelo ao cinza-escu-
ro, micélio aéreo de densidade variável, conídios
hialinos asseptados, retos, fusiformes ou curvados,
apressórios marrons com margens contínuas ou ir-
regulares, acérvulo subcuticular, epidermal, subpe-
ridermal ou peridermal, além da presença de es-
cleródios em algumas espécies (SUTTON 1980). Os
acérvulos, formados abaixo da cutícula do tecido
hospedeiro, produzem conídios protegidos por uma
matriz mucilaginosa de coloração alaranjada cons-
tituída de polissacarídeos e proteínas solúveis em
água que protegem os esporos contra a dessecação,
autogerminação e radiação ultravioleta (AGRIOS
2005; MENEZES 2005).
Antes da revisão taxonômica e sistemática de
Colletotrichum spp., Colletotrichum gloeosporioides
era considerado o único agente etiológico da antrac-
nose do cajueiro (SERRA et al. 2011). Recentemen-
te, uma abordagem filogenética envolvendo sete
loci [espaçador intergênico entre a extremidade 3’
da DNA-liase e o mating type MAT1-2 (APN2 / MAT-
-IGS), DNA-liase (APN2), β- tubulina (TUB2), calmo-
dulina (CAL), gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase
(GAPDH), espaçador intergênico entre GAPDH e
uma proteína hipotética (GAP2-IGS), glutamina sin-
tetase (GS)], revelou que a antracnose dos cajueiros
cultivados e silvestres no Brasil tem como agentes
causais sete espécies de Colletotrichum. Tais espé-
cies pertencem a C. gloeosporioides sensu lato (s.l.),
a saber: C. chrysophilum, C. fragariae, C. fructicola,

RAPP - Volume 28, 2022 203

 Josiene Silva Veloso et al. (200-215)
C. gloeosporioides sensu stricto (s.s.), C. queens-
landicum, C. siamense e C. tropicale (VELOSO et al.
2018) (Figura 3). Contrariando um levantamento
de campo realizado em Moçambique, que revelou
C. gloeosporioides como único agente etiológico da
antracnose do cajueiro (UACIQUETE et al. 2013),
Veloso et al. (2018) relataram que esta espécie re-
presentou apenas 1,4% dos 280 isolados coletados
de cajueiros no Brasil. Isso demostra que C. gloeos-
porioides s.s. não é um patógeno comum de frutas
tropicais, conforme já relatado por Phoulivong et al.
2010. Vale ressaltar, no entanto, que a identificação
das espécies de Colletotrichum em Moçambique foi
realizada com base na caracterização morfológica/
cultural e/ou análises filogenéticas usando poucos
genes com limitado sinal filogenético (UACIQUETE
et al. 2013).
Os genes usados atualmente na identifica-
ção das espécies de Colletotrichum variam em fun-
ção do complexo de espécies em estudo (HYDE et
al. 2009; CANNON et al. 2012). No entanto, não há
consenso sobre os melhores marcadores molecula-
res, bem como não existe um conjunto mínimo ou
ótimo de marcadores para discriminar as espécies
em cada complexo (VIEIRA et al. 2020). O GAPDH,
histona-3 (HIS3), APN2, APN2 / MAT-IGS e GAP2-IGS
são considerados bons candidatos a barcodes na de-
limitação de espécies de Colletotrichum, enquanto a
actina (ACT), quitina sintase (CHS-1) e o espaçador
transcrito interno de rDNA nuclear (nrITS) não são
capazes de distinguir a maioria das espécies perten-
centes a esse gênero fúngico (VIEIRA et al. 2020). A
falta de consenso entre os taxonomistas de Colleto-
trichum em relação aos marcadores, bem como à ca-
pacidade desse fungo infectar muitos hospedeiros e
se adaptar a novos ambientes (SANDERS & KORSTEN
2003; PHOTITA et al. 2004), dificulta a elucidação da
etiologia da antracnose.
CICLO DA ANTRACNOSE DO CAJUEIRO
Colletotrichum abrange espécies patogênicas
e não-patogênicas a plantas cultivadas e silvestres
(OSONO et al. 2009; MANAMGADA et al. 2013; TAO
et al. 2013). Este patógeno pode penetrar o tecido
hospedeiro de forma direta ou indireta em qualquer
fase de desenvolvimento da planta. Por ser hemibio-
trófico, a interação de Colletotrichum com a planta
hospedeira é caracterizada por uma curta fase bio-
trófica, quando os dois organismos mantêm conta-
to direto na superfície celular, seguido de uma fase
204 RAPP - Volume 28, 2022
necrotrófica destrutiva. A infecção ocorre através
da formação de um apressório, que se desenvolve
a partir da germinação do esporo na superfície da
planta, seguida pela penetração direta e pelo rom-
pimento da cutícula e da parede celular epidérmi-
ca (Figura 2). A penetração ocorre mecanicamente
e em associação com enzimas que atacam compo-
nentes da parede celular, independentemente da
presença de lesão na cutícula, abertura estomática
ou outras aberturas naturais. Após a penetração, o
patógeno pode permanecer latente ou quiescente/
endofiticamente, isto é, os tecidos das plantas po-
dem ser infectados sem apresentar nenhum sinto-
ma; ou desenvolver-se intra e/ou intercelularmente,
resultando em lesões oriundas do desenvolvimento
das hifas secundárias e colonização dos tecidos ad-
jacentes, o que culmina na morte celular e conse-
quente surgimento de sintomas (fase necrotrófica).
O colapso da cutícula do hospedeiro eventualmente
ocorre após infecção extensa. O patógeno então for-
ma uma massa de micélio que rompe a cutícula do
hospedeiro e forma um acérvulo contendo conídios
que representam o inóculo secundário da doença.
Estes são disseminados por respingos de água que
dissolvem a mucilagem na qual estão imersos. A se-
nescência do tecido hospedeiro pode induzir o de-
senvolvimento da fase sexual/assexual, que serve
como fonte primária de inóculo para infecção das
plantas, a partir da qual o ciclo de vida será reini-
ciado. Peritécios também representam estruturas
de sobrevivência do patógeno, embora essa estru-
tura ainda não tenha sido observada em cajueiros
no Brasil. No entanto, peritécios viáveis foram obti-
dos em meio de cultura (BAILEY et al. 1992; AGRIOS
2005; DEAN et al. 2012).
GAMA DE HOSPEDEIROS E DISTRIBUIÇÃO DE
Colletotrichum SPP. NO BRASIL
Espécies de C. gloeosporioides s.l. são
consideradas generalistas, com poucas exceções
(por exemplo C. musae e C. nupharicola) (WEIR et
al. 2012; JAYAWARDENA et al. 2021). Durante mui-
to tempo, assumiu-se que as espécies de Colletotri-
chum apresentavam especificidade/preferência a
determinadas espécies de plantas, levando à descri-
ção de táxons com base na identidade de seu hos-
pedeiro (CONNON et al. 2012). Atualmente, sabe-se
que uma planta pode muitas vezes hospedar diver-
sas espécies de Colletotrichum, e uma única espécie
de Colletotrichum pode infectar diferentes hospe-
 Josiene Silva Veloso et al. (200-215)
Figura 2- Ciclo da antracnose do cajueiro causada por Colletotrichum spp. (Ilustração: Matheus Wesley Elia-
quim da Silva).
deiros (FREEMAN et al. 1998; CANNON et al. 2012;
PHOULIVONG et al. 2012). A maioria das espécies
de Colletotrichum identificadas causando antracno-
se no cajueiro também foi patogênica a frutos de
abacate, banana, goiaba, manga e mamão quando
inoculadas artificialmente. Esta informação é par-
ticularmente relevante para pequenos agricultores
brasileiros, que geralmente cultivam várias espécies
de frutas no mesmo pomar, incluindo caju, manga,
anonáceas e outras que podem favorecer a infecção
cruzada de Colletotrichum spp., o que exige ajustes
nas estratégias de manejo (VELOSO et al. 2021).
A maioria das espécies de Colletotrichum
identificadas no cajueiro parece ter sua ocorrência
em vários biomas brasileiros, além de estar associa-
da à distribuição de seus hospedeiros e às condições
ambientais (VELOSO et al. 2018). Todas as espécies
foram encontradas em A. occidentale, um hospedei-
ro encontrado em todos os biomas amostrados. Em
contraste, seis espécies de Colletotrichum foram as-
sociadas a A. humile e A. othonianum (Figura 4), am-
bas restritas ao Cerrado. A variação estrutural e bio-
química entre Anacardium spp. pode contribuir para
diferenças na diversidade entre as espécies hospe-
deiras (VELOSO et al. 2021). A análise histoquímica
foliar de plantas da família Anacardiaceae indicou
RAPP - Volume 28, 2022
que as secreções dentro das células glandulares e
fora dos tricomas é uma mistura contendo mucila-
gem, ácidos graxos e compostos fenólicos que po-
dem servir para proteção contra dessecação e fito-
patógenos (STECHHAHN LACCHIA et al. 2016). Além
disso, a camada de cera, bem como a competição
com outros microrganismos existentes na superfície
foliar, influenciam os primeiros eventos nas intera-
ções patógeno-hospedeiro (AGOSTEO et al. 2015).
Essa suposição foi apoiada por um teste de triagem
realizado com folhas destacadas e desinfestadas (ou
seja, a camada de cera e os microrganismos foram
reduzidos) do cajueiro, revelando que todas as es-
pécies de Colletotrichum induziram graus variados
de sintomas de antracnose em folhas de A. occiden-
tale com e sem ferimentos (VELOSO et al. 2021).
As espécies de Colletotrichum associadas ao
cajueiro no Brasil também variaram quanto à sua
distribuição geográfica. Colletotrichum siamense foi
a espécie mais frequente em todos os pontos geo-
gráficos amostrados, exceto em Minas Gerais, onde
C. fructicola foi a espécie mais abundante (VELOSO
et al. 2018) (Figura 5). A distribuição geográfica de
Colletotrichum spp. permite compreender melhor
como os fatores bióticos e abióticos moldam sua
história evolutiva e diversificação (VELOSO et al.
205
 Josiene Silva Veloso et al. (200-215)

Figura 3- Árvore de máxima verossimilhança de Colletotrichum gloeosporioides sensu lato (s.l.) inferida de
um alinhamento concatenado dos genes APN2, APN2 / MAT-IGS, CAL, GAPDH, GAP2-IGS, GS e TUB2. Os valo-
res de suporte de bootstrap (ML ≥70) e os valores de probabilidade posterior bayesiana (PP ≥0,95) são mos-
trados nos nós. “-” indica suporte não significativo ou ausência do nó. Os ex-type são enfatizados em negrito.
Os isolados obtidos de cajueiro são destacados em vermelho. Colletotrichum fragariae, C. theobromicola e C.
grevilleae foram usados como grupo externo. A barra de escala indica o número de mudanças esperadas por
site. (Árvore adaptada de Veloso et al. 2018).
206 RAPP - Volume 28, 2022
 Josiene Silva Veloso et al. (200-215)

Figura 4 - Rede de haplótipos TCS gerada para sequências de APN2 / MAT-IGS representando as três espécies
de Anacardium usando PopArt. Os tamanhos dos círculos são proporcionais à frequência de cada haplótipo.
Os círculos pretos representam haplótipos hipotéticos. As linhas ao longo dos ramos da rede indicam o nú-
mero de mutações. Cada cor representa uma espécie de cajueiro. (Adaptada de Veloso et al. 2018).

2018). A dispersão do patógeno é um dos fatores-
-chave que afetam a dinâmica coevolutiva das inte-
rações patógeno-hospedeiro (GIRAUD et al. 2008). A
variabilidade genética é crucial para fornecer maior
capacidade das espécie responderem às adversida-
des ambientais e se adaptarem às condições locais
ao longo do tempo (HARTL & CLARK 1997; BARRETT
& SCHLUTER 2008). Genes localizados nas ilhas ge-
nômicas de divergência entre duas populações sub-
tropicais de Neurospora crassa confirmaram o papel
desses genes na adaptação à temperatura (ELLISON
et al. 2011). Diferenças de temperatura podem sele-
cionar genótipos que são localmente adaptados às
suas condições específicas (LI et al. 2016). As espé-
cies de Colletotrichum responsáveis pela antracnose
são adaptadas a uma ampla faixa de temperatura.
Até o momento, não há estudos que elucidem quais
e como fatores ecológicos específicos podem contri-
buir para a diferenciação genética entre populações
de Colletotrichum em cajueiros.
Populações de fungos parasitas podem ex-
plorar uma ampla gama de hospedeiros em ecos-
sistemas naturais e cultivados. Diferentes espécies
hospedeiras podem exercer forte seleção disrupti-
va, gerando sistemas continuamente envolvidos na
dinâmica coevolutiva. A seleção disruptiva exercida
pela variação do hospedeiro pode conduzir à dife-
renciação das populações dos patógenos, mesmo
em simpatria, para produzir novas raças (KAWECKI
1998) e formae specalis. Isso é bastante direto em
espécies assexuadas, onde a pressão seletiva em um
gene tem um efeito sobre todo o genoma na ausên-
cia de recombinação (GIRAUD et al. 2006). Diferen-
ciações genéticas exercidas pelas plantas hospedei-
ras têm sido observadas em C. fructicola coletado
de plantações de Camellia oleifera na China. Além
disso, as populações de C. fructicola oriundas de ou-
tras plantas hospedeiras nas proximidades dessas
plantações podem ter contribuído para as distinções
genéticas (LI et al. 2016). Esta informação é parti-
cularmente relevante para os pequenos agricultores
brasileiros, que geralmente cultivam várias espécies
de frutas no mesmo pomar. O incremento da bio-
diversidade dentro dos pomares pode favorecer a
ocorrência de infecções cruzadas e, eventualmente,
a recombinação entre Colletotrichum spp. oriundos
de hospedeiros distintos (VELOSO et al. 2021), assim
gerando variabilidade genética.
Muitas populações de patógenos têm um
alto potencial evolutivo que permite uma resposta
rápida às defesas naturais das plantas ou à pressão
de seleção pelo uso repetido de determinado fungi-
cida. Em ambos os casos, é possível que essas popu-
lações evoluam para resistência. Os patógenos su-
plantam as defesas das plantas secretando proteínas
efetoras que interferem no metabolismo do hospe-

RAPP - Volume 28, 2022 207

 Josiene Silva Veloso et al. (200-215)

deiro, a exemplo dos genes efetores que codificam
proteínas ricas em cisteína (LO PRESTI et al. 2015).
No tocante ao desenvolvimento de resistência a fun-
gicidas, isolados de C. fructicola oriundos de poma-
res de maçã no Japão se mostraram resistentes aos
fungicidas benomil e QoI (inibidores de quinona) em
um ritmo mais rápido em comparação com outras
espécies do complexo C. gloeosporioides, como C.
siamense (YOKOSAWA et al. 2017).
O conhecimento da estrutura genética de
determinado organismo nos permite investigar as
forças evolutivas (fluxo gênico, deriva genética,
mutação e seleção natural) que atuam como mo-
duladores da diversidade genética nas populações
(GIRAUD et al. 2008). Essas informações podem
ser úteis para otimizar o manejo de genes de resis-
tência a fungicidas na agricultura e, portanto, para
controlar doenças de plantas de forma mais eficaz
(ZHAN 2009). Apesar da importância da antracnose
do cajueiro, há poucos estudos disponíveis sobre
esse patossistema e inexistem estudos de genéti-
ca populacional. Estudos de genética populacional
das espécies de Colletotrichum responsáveis pela
antracnose do cajueiro poderão contribuir de forma
significativa na elaboração de modelos de progres-
so no tempo, uma vez que a taxa de adaptação às
mudanças depende da variabilidade genética da po-
pulação.

Figura 5 - Distribuição das espécies de Colletotrichum por região brasileira. (Adaptada de Veloso et al. 2018).
208 RAPP - Volume 28, 2022
 Josiene Silva Veloso et al. (200-215)
EPIDEMIOLOGIA DA ANTRACNOSE DO CAJUEI-
RO
Os eventos que levam à infecção do tecido do
hospedeiro por espécies de Colletotrichum incluem
o reconhecimento da superfície do hospedeiro,
seguido por germinação de conídios, formação de
apressórios, penetração de hifas, colonização de cé-
lulas hospedeiras e esporulação (KENNY et al. 2012;
AGOSTEO et al. 2015). Cada uma dessas etapas é
afetada em maior ou menor grau pela temperatu-
ra, um fator importante que afeta as etapas de in-
fecção, colonização e reprodução (FERNANDO et al.
2000; BARONCELLI et al. 2015). As temperaturas óti-
mas para o crescimento micelial e a taxa máxima de
crescimento micelial das espécies de Colletotrichum
responsáveis pela antracnose do cajueiro variam de
25,4 a 29,7 °C, enquanto a máxima germinação dos
conídios ocorreu em temperaturas variando de 27,5
a 32,6 °C (VELOSO et al. 2021). Essas temperaturas
são típicas de zonas tropicais, o que pode explicar a
ocorrência generalizada da antracnose do cajueiro
em todo o Brasil (VELOSO et al. 2018). O processo
de germinação tem duração média de 6 a 8 horas
(CARDOSO 2002), seguido pelo desenvolvimento
do apressório, que é formado entre 6 a 12 horas na
maioria das espécies hospedeiras (CARDOSO & VIA-
NA 2011).
O ciclo de vida dos fungos é altamente de-
pendente da água livre e da umidade, uma vez que
ela interfere diretamente na disseminação dos es-
poros e no processo infeccioso. Durante o período
chuvoso na região Nordeste do Brasil (comumente
de janeiro a junho) e durante a ‘‘chuva do caju’’ (em
agosto e setembro), a antracnose atinge sua maior
severidade, espalhando-se rapidamente dentro
e entre as plantas (FREIRE et al. 2002). Após esse
período, o micélio dormente (infecção quiescente)
retorna à atividade com a subsequente produção
de novos esporos que coincidem com o surgimen-
to de novas brotações. A sincronia da ativação do
patógeno com a abundância de tecidos suscetíveis
do hospedeiro pode representar uma adaptação
ecológica do patógeno (CARDOSO & VIANA 2011).
A disseminação de espécies de Colletotrichum no
campo pode ocorrer pela água da chuva (autoin-
fecção) e/ou pelo vento (aloinfecção). Os conídios
são produzidos numa matriz mucilaginosa, rica em
biotina que, além de inibir a germinação prematura
dos esporos, protege e mantém a viabilidade dos es-
poros sob condição de baixa umidade, temperaturas
RAPP - Volume 28, 2022
extremas, raios ultravioleta e de efeitos tóxicos de
metabólitos da planta hospedeira. Assim, pode-se
afirmar que a essa matriz mucilaginosa representa
uma estratégia de sobrevivência ecologicamente
importante para Colletotrichum spp. (CARDOSO &
FREIRE 2002). A presença de água livre promove a
diluição da matriz mucilaginosa, possibilitando a dis-
sociação dos conídios e a neutralização do seu efeito
auto-inibidor (CARDOSO & VIANA 2011). A infecção
ocorre em temperaturas que variam de 22 °C a 28 °C
com pelo menos 10 horas de saturação de umidade
(acima de 95%) (FREIRE & CARDOSO 2003).
A sobrevivência de Colletotrichum spp. pode
ocorrer em vários substratos, desde resíduos da
colheita infectados no solo e/ou na própria planta
(UACIQUETE et al. 2013), até em hospedeiros al-
ternativos. Por se tratar de um patossistema ainda
pouco explorado, não se tem registro de estudos
epidemiológicos mais amplos que abordem, por
exemplo, período de latência, progressão da doen-
ça no tempo e no espaço e quantificação de perdas
causadas pela antracnose do cajueiro. Como compli-
cador, as pesquisas existentes geralmente utilizam
marcadores de baixa informatividade e/ou o primer
específico (CgInt) para detectar o complexo de espé-
cies (C. gloeosporioides ou C. acutatum), mas não a
espécie propriamente dita à qual os isolados perten-
cem. Nesse sentido, ao compilar as informações até
então disponíveis, esta revisão vem contribuir para
uma melhor compreensão dos fatores que direta e/
ou indiretamente influenciam na evolução da an-
tracnose do cajueiro nas áreas de cultivo.
SENSIBILIDADE A FUNGICIDAS
Compreender as diferenças de sensibilidade
a fungicidas entre as espécies de Colletotrichum é
fundamental para o desenvolvimento de recomen-
dações de manejo adequadas (DOWLING et al.
2020). Em cajueiro, Veloso et al. (2021) demostra-
ram que azoxistrobina, no geral, promoveu a maior
inibição da germinação de conídios e formação
apressorial das sete espécies de Colletotrichum ava-
liadas. Em contraste, difenoconazol inibiu de forma
significativa a esporulação (ca. 25–96%) e germina-
ção de conídios (ca. 17–74%), ao passo que o cres-
cimento micelial foi moderadamente (ca. 5–59%)
reduzido. Por outro lado, o crescimento micelial e a
esporulação de Colletotrichum spp. foram altamen-
te inibidos (>80%) por tiofanato-metílico (VELOSO
et al. 2021). De forma genérica, azoxistrobina pro-
209
 Josiene Silva Veloso et al. (200-215)
tegeria os cajueiros das espécies de Colletotrichum,
evitando novas infecções, mas não seria eficaz em
curar tecidos/órgãos já infectados. Os pomares de
caju seriam protegidos contra novas infecções com
o uso de difenoconazol, que também seria eficaz
no controle da esporulação. Por fim, se os objetivos
principais fossem inibir o crescimento micelial e a
esporulação, tiofanato-metílico seria a melhor esco-
lha contra as espécies de Colletotrichum associadas
ao cajueiro (VELOSO et al. 2021). Os fungicidas di-
fenoconazol e azoxistrobina têm sido recomenda-
dos recentemente para o controle da antracnose
do cajueiro, embora considerando C. gloeosporioi-
des (AGROFIT 2022) como único agente etiológico
da doença. As diferenças na sensibilidade aos fun-
gicidas entre as espécies podem ser inerentes ou
podem ter surgido como resultado da pressão de
seleção do fungicida influenciada pela frequência
e densidade do inóculo específico e pelo influxo de
genótipos de tipo selvagem de hospedeiros próxi-
mos (DOWLING et al. 2020).
MANEJO DA ANTRACNOSE DO CAJUEIRO
A antracnose do cajueiro pode ser controla-
da por meio de pulverizações com fungicidas, como
oxicloreto de cobre, hidróxido de cobre, difenocona-
zol, mancozebe e azoxistrobina, aplicados no início
da emissão das folhas, bem como entre florescimen-
to e a “chuva do caju” (FREIRE et al. 2002; AGROFIT
2022). A fonte de resistência para essa doença tem
sido encontrada em cajueiro anão-precoce, como
relatam Cavalcanti et al. (2000) para os clones CAP-
05, CAP-07, CAP-14 e CAP-17, indicando que esta
característica pode, futuramente, ser implementada
no manejo da doença. O emprego de tácticas cultu-
rais como poda de limpeza, remoção e destruição
de restos culturais antes das brotações, também
pode reduzir o inóculo presente na área (CARDOSO
& FREIRE 2002; FREIRE et al. 2002; MENEZES 2005;
AGROFIT 2022).
CONCLUSÕES E PERSPECTIVAS
O cajueiro é uma planta importante econô-
mica e ecologicamente, pois gera emprego e renda,
principalmente para pequenos agricultores, e serve
como alimento para diversas espécies da fauna en-
dêmica da Amazônia e do Cerrado brasileiros (AGOS-
TINI-COSTA et al. 2006). Em ecossistemas naturais,
seu padrão natural de distribuição agregado facilita
o extrativismo pelas populações locais. Apesar da
210 RAPP - Volume 28, 2022
sua rusticidade, diversos fatores limitam a expan-
são da cajucultura no Brasil, incluindo o domínio do
mercado por atravessadores, que geram assimetria
na rentabilidade entre o produtor e o comerciante,
o baixo aproveitamento do pseudofruto, a baixa
qualidade do que é produzido (CARMELIO 2010) e
a incidência de doenças. Dentre estas, a antracnose
se destaca como a doença mais severa e de ampla
ocorrência no Brasil. Contrariando estudos prévios
que reportavam apenas C. gloeosporioides como
agente etiológico da antracnose do cajueiro no Bra-
sil, uma análise multigene revelou que esta doença
é causada por pelo menos sete espécies de Colleto-
trichum (VELOSO et al. 2018). Contudo, existe uma
lacuna no conhecimento sobre a antracnose do ca-
jueiro em nível mundial. Conhecer precisamente a
identidade do patógeno é crucial para o manejo de
doenças de plantas por nortear as estratégias cultu-
rais ou químicas, bem como orientar os programas
de melhoramento de plantas visando a resistência
varietal.
O manejo da antracnose do cajueiro é
dificultado, em alguns casos, pela ocorrência de
várias espécies de Colletotrichum associadas a um
único hospedeiro, bem como pela ocorrência de
uma única espécie de Colletotrichum infectando
múltiplos hospedeiros (LIMA et al. 2013; SCHENA et
al. 2014; TALHINHAS et al. 2015). Como já aborda-
do, pequenos fruticultores no Brasil comumente es-
tabelecem pomares mistos, o que pode favorecer a
infecção cruzada, até porque o inóculo nos pomares
compreende uma miscelânia de espécies de Colleto-
trichum. Em que pese essa diversidade de espécies,
uma ou outra se sobressai como mais prevalente e,
identificá-las corretamente, é fundamental para tra-
çar estratégias de manejo adequadas. Tais estraté-
gias passam pela seleção de plantas que não sirvam
como hospedeiros alternativos às espécies de Colle-
totrichum patogênicas ao cajueiro, bem como pela
aplicação do fungicida mais apropriado, uma deci-
são que depende da espécie fúngica e da severidade
da doença na área.
Seguindo o estudo brasileiro, um estudo filo-
genético abrangente nos demais países produtores
de caju, em muito contribuiria para a elucidação da
etiologia da antracnose nesta cultura. Investigações
de genômica comparativa podem ser usadas para
identificar efetores e genes envolvidos na patoge-
nicidade, virulência (ou agressividade), no jump de
hospedeiros, resistência a fungicidas e na adaptação
 Josiene Silva Veloso et al. (200-215)
a diferentes ambientes com maior precisão, contri-
buindo para um melhor entendimento da dinâmica
de espécies de Colletotrichum nos agroecossistemas
e em ecossistemas naturais. De acordo com Vieira et
al. (2020), uma amostragem genômica mais robusta
é necessária para melhorar nossa compreensão das
relações entre os táxons do gênero Colletotrichum.
Técnicas de varredura do genoma podem ser usadas
para investigar as bases genéticas da adaptação ao
hospedeiro e a diferentes hospedeiros ou condições
climáticas (STUKENBROCK & BATAILLON 2012; KLOS-
TERMAN et al. 2016). A varredura dos genomas de
Colletotrichum para identificação de efetores do pa-
tógeno pode ser uma ferramenta útil no desenvol-
vimento de clones resistentes ao patógeno. Tendo
em vista que ainda não existe nenhum programa de
melhoramento voltado para a triagem de resistên-
cia à antracnose do cajueiro, os recursos genômicos
podem apoiar o desenvolvimento de programas fu-
turos. Considerando as espécies de Colletotrichum
responsáveis pela antracnose do cajueiro no Brasil,
existe uma escassez no conhecimento da epidemio-
logia e manejo integrado da antracnose, sendo ne-
cessários estudos mais abrangentes nessa área.
AGRADECIMENTOS
Marcos Paz Saraiva Câmara agradece ao
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e
Tecnológico (CNPq) pela bolsa de produtividade em
pesquisa.
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