8

Adaptações anatômicas de folhas de Mikania glomerata Sprengel (Asteraceae), em

três regiões distintas da planta, em diferentes níveis de sombreamento
1,3 1,4 1,3 2,3 1,4 2,3
CASTRO, E.M. ; PINTO, J.E.B.P. ; SOARES, A.M. ; MELO, H.C. ; BERTALUCCI, S.K.V. ; VIEIRA, C.V. ;
2,3
JÚNIOR, E.C.L.
1 2 3 4
Docente; Pós-graduando; Departamento de Biologia, UFLA; Departamento de Agricultura, UFLA. Autor para
correspondência: emcastro@ufla.br, Departamento de Biologia, UFLA, Lavras - MG. CEP 37200-000.

RESUMO: Neste estudo, analisa-se a variação ocorrente na anatomia foliar de Mikania glomerata
Sprengel (Asteraceae) em plantas submetidas a diferentes níveis de sombreamento. As observações
foram desenvolvidas em três regiões distintas de mudas cultivadas em casa de vegetação, com
redução da radiação solar incidente de 0%, 30%, 50% e 70%. Os resultados demonstraram um
aumento da espessura foliar nas plantas submetidas a maior intensidade de radiação solar, sobretudo
na região superior das plantas. Plantas cultivadas a 30% de sombreamento apresentaram maior
densidade e maiores índices estomáticos na região superior das plantas. O número de vasos do
xilema, com 70% de sombreamento, foi menor que nos demais tratamentos, na nervura principal,
sendo este mesmo resultado também registrado no pecíolo. Altura e largura dos feixes condutores
foram menores na região superior da planta e maiores no tratamento de plantas submetidas a
30% de sombreamento.

Palavras-chave: plantas medicinais, guaco, Mikania, anatomia foliar, radiação

ABSTRACT: Anatomic adaptation of Mikania glomerata Sprengel (Asteraceae) leaves in

three distinct regions of the plant under different shading levels. In this study the occurrence
of variation in leaf anatomy of Mikania glomerata Sprengel (Asteraceae) was evaluated on plants
submitted to different shade levels. The observations were made in three distinct regions of plants
cultivated in green house, with reduction of the incident solar radiation of 0%, 30%, 50% and 70%.
The results showed increase of leaf thickness in the plants submitted to greater solar radiation
intensity and to superior region of the plants. Plants grown under 30% of shading, in the upper
region presented higher density and stomatal indices. The numbers of xylem vessels, in 70% of
shading, were lower than the other treatments, in midrib, the same result was registered to
petiole. Height and breadth of vessels were lower in the superior region of plant and higher in 30%
of shading.

Key words: medicinal plants, guaco, Mikania, leaf anatomy, radiation

INTRODUÇÃO ácidos diterpênicos, particularmente do tipo caurano

Mikania Willd. possui cerca de 415 espécies
(Ritter et al., 1992), dentre as quais 171 ocorrem no
Brasil, sendo sua principal área de dispersão os
estados de Minas Gerais, Rio de Janeiro e São Paulo
(Barroso, 1992; Oliveira, 1983). De acordo com a
literatura, este gênero apresenta uma composição
química bastante peculiar, observando-se a
predominância de lactonas sesquiterpênicas ou de
(Herz, 1998).
Mikania glomerata Sprengel, conhecida pelo
nome vulgar de guaco, foi oficializada como fitofármaco
na primeira edição da Pharmacopeia dos Estados
Unidos do Brasil (Silva, 1929). Esta espécie apresenta
propriedades expectorantes e broncodilatadoras,
sendo indicada no combate à tosse, asma, bronquite,
rouquidão e outros sintomas associados a gripes e
resfriados, sendo a cumarina uma das substâncias

Recebido para publicação em 02/06/2004

Aceito para publicação em 27/04/2006

Rev. Bras. Pl. Med., Botucatu, v.9, n.2, p.8-16, 2007.


associadas a esse efeito (Ruppelt et al., 1991;
Pereira, 1997).
A radiação solar é um fator fundamental ao
crescimento e desenvolvimento vegetal, seja através
de processos fotomorfogênicos ou fotossintéticos
(Larcher, 2000). A adaptação da estrutura interna das
folhas, no período de crescimento, aos diferentes
níveis de luz do ambiente é considerada uma
plasticidade adaptativa comum a espécies que
apresentam amplo potencial de aclimatação (Whatley
& Whatley, 1982; Bjorkman, 1981). Essa plasticidade
estrutural está associada a uma função compensatória
de folhas adaptadas à sombra, à diminuição
proporcional da fotossíntese e à diminuição da
intensidade luminosa, visto que tais folhas aproveitam
melhor a luminosidade, em comparação com aquelas
não adaptadas a esse fator (Larcher, 2000).
O aumento da intensidade luminosa proporciona
aumentos na espessura da folha, especialmente, quando
acarretado pelo alongamento ou adição de células do
parênquima paliçádico, relacionadas à redução na
resistência do mesofilo ao dióxido de carbono (Nobel,
1977) e correlacionadas com aumento de fatores que
limitam potencialmente o processo fotossintético,
como a enzima ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/
oxigenase, transportadores de elétrons e condutância
estomática (Bjorkman, 1981).
Além das modificações que ocorrem nos
tecidos fotossintetizantes do mesofilo foliar, diversos
trabalhos mostram diferenças nos níveis de
intensidade luminosa influenciando mudanças
significativas na densidade estomática, número e
tamanho das células epidérmicas, número de
tricomas, tamanho dos espaços intercelulares e
esclerificação de tecidos. Dentre esses fatores, os
estômatos apresentam grande importância em
estudos anatômicos, envolvendo diferentes ambientes
e níveis de radiação, uma vez que o aumento da
freqüência estomática em folhas expostas a elevada
irradiância pode ser um mecanismo importante de
adaptação das espécies à condições mais áridas
(Medri & Lleras, 1980; Abrams & Mostoller, 1995).
O objetivo desse trabalho foi avaliar
modificações anatômicas em folhas ocorrentes em
três regiões distintas de plantas de guaco submetidas
a diferentes intensidades luminosas.
MATERIAL E MÉTODO
O experimento foi conduzido em condições
de viveiro, localizado no setor de Fisiologia Vegetal,
Departamento de Biologia da Universidade Federal
de Lavras (UFLA), município de Lavras, região sul do
estado de Minas Gerais, a 918m de altitude, latitude
21º 14‘ S e longitude 45º 00‘ GRW. A média anual de
temperatura do ar é de 19,4ºC; média de temperatura
máxima de 26,1ºC e mínima de 14,8ºC; precipitação
Rev. Bras. Pl. Med., Botucatu, v.9, n.2, p.8-16, 2007.
9
anual de 1529,7 mm (Brasil, Normais Climatológicas,
1961-1990). Segundo a classificação climática de
Köppen, o clima regional é do tipo Cwa, apresentando
duas estações bem definidas: seca, com temperaturas
mais baixas, de abril a setembro, e chuvosa, com
temperaturas mais elevadas, de outubro a março
(Ometto, 1981).
As mudas foram obtidas pelo método de
estaquia e acondicionadas em sacos plásticos
perfurados de 25 x 20 cm, com capacidade para 4
kg. Utilizou-se como substrato vermiculita, esterco
bovino, e terra de subsolo, na proporção de 20:30:50.
As mudas foram irrigadas periodicamente, deixando
o substrato sempre próximo da capacidade de campo.
Durante o período experimental as plantas
foram submetidas a quatro níveis de sombreamento
(0% ou pleno sol, 30%, 50% e 70% de redução da
radiação incidente). Os níveis de 30%, 50% e 70%
foram obtidos com a utilização de telas pretas de
nylon, tipo “sombrite”.
Após 100 dias de tratamento, foram coletadas
folhas em três regiões distintas da planta fixando-as,
logo após a coleta, em álcool etílico 70°GL.
Para identificar as folhas conforme as
posições no ramo, folhas completamente expandidas
foram coletadas na região superior do ramo,
aproximadamente no 5o nó, do ápice para base da
planta; da região mais central da planta, identificada
como região mediana do ramo, aproximadamente no
9o nó, do ápice para a base da planta, e da parte
mais basal da planta, identificada como região basal
do ramo, aproximadamente no 13o nó do ápice para
a base da planta.
Foram utilizadas folhas de cinco plantas para
cada nível de sombreamento, sendo coletadas de cada
planta uma folha de cada região predefinida como
região superior, mediana e basal do ramo. De cada região
da planta e para cada nível de sombreamento, foram
confeccionadas quatro lâminas semipermanentes,
perfazendo um total de 20 lâminas por tratamento e
região da planta. Para a confecção das lâminas,
secções de 0,5 cm² foram feitas à mão livre no terço
médio foliar. As secções foram clarificadas em solução
a 50% de hipoclorito de sódio, sendo, em seguida,
lavadas em água destilada, neutralizadas em água
acética 1%, coradas com azul de astra-safranina
(Kraus & Arduin, 1997) e montadas em glicerina 50%.
Para avaliar a espessura da epiderme nas
faces abaxial e adaxial, assim como do parênquima
paliçádico e lacunoso, fizeram-se mensurações em
três regiões distintas de cada secção, utilizando-se
uma ocular micrometrada, perfazendo um total de 60
repetições.
Para avaliação do sistema vascular, foram
realizadas medições da altura e largura do feixe
vascular maior e mais centralizado na nervura principal
e feita a contagem do número de vasos do xilema,
10

totalizando 20 repetições por tratamento. A mensuração
do sistema vascular do pecíolo foi avaliada em feixes
distintos, sendo feitas medições somente do feixe
vascular maior e mais centralizado.
Foram realizadas secções paradérmicas da
epiderme da face abaxial e corados com safranina
hidroalcoólica. A contagem do número de células
epidérmicas e dos estômatos foi realizada com o
auxílio de câmara clara, em microscópio OLIMPUS
CBB, segundo técnica de Labouriau et al. (1961), em
12 campos da região mediana das folhas, utilizando-
se cinco folhas por tratamento, perfazendo um total
de 60 campos por tratamento.
O índice estomático (Si) foi calculado com a
utilização da fórmula: Si (%) = [Sn/(Sn + Em)] x 100,
sendo Sn o número de estômatos e Em o número de
células da epiderme, segundo Cutter (1986).
O delineamento experimental utilizado foi o
inteiramente casualizado, e após a análise de
variância, utilizou-se o teste de Scott-Knott a um nível
de erro de 5% para separação das médias em classes
distintas.
RESULTADO E DISCUSSÃO
Na epiderme da face abaxial da lâmina foliar
(Tabela 1), observa-se que para os diferentes níveis
de sombreamento, dentro de cada região da planta,
a maior densidade estomática foi atingida a 30% de
sombreamento na região superior da planta. Este
aspecto difere dos demais níveis de sombreamento
nesta região, enquanto que para as outras duas
posições não houve diferenças significativas entre os
diferentes níveis de sombreamento. O maior índice
estomático foi atingido a 30% de sombreamento na
região superior da planta, diferindo dos demais níveis
de sombreamento. Já na região mediana, não houve
diferenças significativas entre os tratamentos e na
região basal, o maior índice foi atingido a pleno sol e
a 30% de sombreamento.
Nas plantas cultivadas em 70% de
sombreamento, as células comuns da epiderme
exibem paredes anticlinais sinuosas mais acentuadas
que nos demais níveis de sombreamento (Figura 1).
Quantidade, distribuição, tamanho, forma e
mobilidade dos estômatos são características
específicas de cada espécie e podem se alterar em
função das adaptações às condições ambientais
(Larcher, 2000). Além do comportamento estomático,
o número e o tamanho das células comuns da
epiderme podem variar de maneira significativa entre
plantas cultivadas em diferentes níveis de luz (Abrams
& Mostoller, 1995). Essas adaptações das células
comuns e especializadas da epiderme são
fundamentais para o processo de adaptação das
plantas a diferentes condições ambientais,
otimizando, principalmente, o processo de trocas
gasosas entre perda de água por transpiração e
absorção de CO 2, necessários à fotossíntese.
Segundo Goryshina (1989), a densidade estomática
aumenta à medida que aumenta a intensidade de
radiação em plantas de floresta decídua, tal qual
observamos neste trabalho entre os diferentes níveis
de sombreamento e também entre as diferentes

TABELA 1. Médias de número de estômatos mm-2 e índice estomático na face abaxial em plantas de Mikania
glomerata Sprengel submetidas a diferentes níveis de sombreamento, UFLA, Lavras-MG, 2003.

Médias seguidas pela mesma letra não diferem significativamente entre si pelo teste de Scott-Knott
ao nível de 5% de probabilidade de erro.

Rev. Bras. Pl. Med., Botucatu, v.9, n.2, p.8-16, 2007.


regiões da planta, sendo que aquelas passíveis de
auto-sombreamento em alguns horários do dia
também apresentaram mudanças quanto ao aspecto
das células epidérmicas. Resultados semelhantes em
relação à posição do ramo, para guaco, foram
encontrados por Boardman (1977) estudando plantas
de sol e sombra.
As modificações da epiderme são distintas
em diferentes espécies quanto às mudanças nos
níveis de radiação. Em Ocimum selloi Benth, a
freqüência e o número de estômatos na epiderme
FIGURA 1. Secções paradérmicas da epiderme da face abaxial de folha de Mikania glomerata Sprengel submetida
a diferentes níveis de sombreamento. A- Pleno sol, B- 30% de sombreamento, C- 50% de sombreamento e D- 70%
de sombreamento. As barras nas figuras correspondem a 50µm.
intensidade luminosas, ao passo que, na epiderme
da face abaxial, foram registrados índices
estomáticos maiores com o aumento da intensidade
luminosa, sugerindo um efeito da luz na diferenciação
dos estômatos (Silva & Anderson, 1985). Voltan et
al. (1992), no estudo da epiderme em cinco diferentes
cultivares de cafeeiro, observaram que o número de
estômatos decresceu linearmente com o nível de luz
em todos os cultivares.
Em secção transversal da lâmina foliar,
observou-se variação na espessura da epiderme nas
faces adaxial e abaxial (Tabela 2). Para os diferentes
níveis de sombreamento dentro de cada região da
planta, a epiderme apresenta-se mais espessa nas
condições de pleno sol.
As médias de espessura foliar foram maiores
em plantas também cultivadas em pleno sol, quando
comparadas aos tratamentos sombreados, assim
Rev. Bras. Pl. Med., Botucatu, v.9, n.2, p.8-16, 2007.
11
foliar em nível adaxial e abaxial foram
significativamente diferentes nas plantas crescidas
sob radiação solar plena e nas crescidas sob
sombreamento de 50% (Gonçalves, 2001).
Em Phaseolus vulgaris L., a densidade dos
estômatos foi maior em plantas cultivadas sob alta
intensidade luminosa, entretanto, o número total de
estômatos por folha permaneceu aproximadamente
constante (Knecht & O´Leary, 1972). Ainda em
Phaseolus vulgaris, o índice estomático na face
adaxial não diferiu quando submetido a diferentes
como nas regiões mais superiores da planta,
acompanhando assim a espessura do parênquima
paliçádico e esponjoso (Figura 2).
A anatomia foliar é altamente especializada
para a absorção de luz. As propriedades do mesofilo,
sobremaneira do parênquima paliçádico, garantem a
otimização da absorção de luz. Com os dados obtidos
neste trabalho, pode-se considerar que plantas de
guaco são passíveis de adaptação às condições de
sol e sombra, visto a plasticidade adaptativa das folhas
às diferentes condições de luminosidade. Além das
folhas de sombra serem mais delgadas que as de
sol, são mais lobuladas, apresentam maior superfície
por unidade de peso, possuem epiderme mais fina e
apresentam maior proporção de espaços
intercelulares (Spurr & Barnes, 1980).
12

TABELA 2. Espessura (µm) do tecido epidérmico, do parênquima paliçádico e espessura total do limbo foliar de
plantas de Mikania glomerata Sprengel submetidas a diferentes níveis de sombreamento, UFLA, Lavras -MG,
2003.

As médias (na coluna) seguidas pela mesma letra não diferem significativamente entre si pelo teste de
Scott-Knott ao nível de 5% de probabilidade de erro.

FIGURA 2. Secções transversais da folha de Mikania glomerata Sprengel submetidas a diferentes níveis de
sombreamento (100 dias após tratamentos). A- Pleno sol, B- 30% sombreamento, C- 50% de sombreamento e D-
70% de sombreamento. Barras = 50µm.

Rev. Bras. Pl. Med., Botucatu, v.9, n.2, p.8-16, 2007.

 13

FIGURA 3. Secções transversais da nervura mediana e maior da folha de Mikania glomerata Sprengel, submetida
a diferentes níveis de sombreamento. A- Pleno sol, B- 30% de sombreamento, C- 50% de sombreamento e D- 70%
de sombreamento. As barras nas figuras correspondem a 100µm.

FIGURA 4. Relação entre os níveis de sombreamento,

dentro de cada região da planta, a altura e largura do FIGURA 5. Relação entre os níveis de sombreamento
feixe vascular central e maior e altura do xilema na e o número de vasos do xilema do feixe vascular
região da nervura central em folhas de Mikania central e maior na região da nervura central em folhas
glomerata Sprengel. de Mikania glomerata Sprengel.

De acordo com Sert (1992), folhas de sombra
são mais finas que as de sol devido ao consumo de
assimilados para a expansão da área foliar. Em
Fragaria virginiana Mill., uma espécie adaptada à
sombra, quando se aumenta a intensidade da luz,
observa-se um aumento na quantidade de tecidos no
mesofilo, favorecendo o desenvolvimento de tecido
paliçádico, o que é evidenciado pelo aparecimento
de várias camadas bem organizadas, as quais elevam
significativamente a capacidade fotossintetizante.
Esse aumento ocorre até um certo limite, além do
qual a capacidade fotossintetizante decresce devido
à foto-oxidação dos pigmentos (Chabot et al. 1979).
Ainda nesta espécie, observou-se que a expansão
foliar foi completada mais rapidamente em
intensidades luminosas mais elevadas (Jurik et al.,
1979). Aumento proporcional na espessura dos
tecidos em resposta à luz também foi encontrado
por Silva & Anderson (1985) em plantas de feijão,
cultivar cv Bush Blue Lake 290.
A nervura principal no terço médio de folhas
submetidas a diferentes níveis de sombreamento
atingiu o máximo de altura e largura do feixe vascular,
maior e mais centralizado, a 30% de sombreamento,
enquanto, para os outros tratamentos, não houve
diferenças significativas (Figura 3). Entre as diferentes

Rev. Bras. Pl. Med., Botucatu, v.9, n.2, p.8-16, 2007.

14

FIGURA 6. Relação entre os níveis de sombreamento sobre o número de vasos do xilema do pecíolo, entre os
tratamentos (A) e entre as diferentes posições na planta (B), em secção transversal na metade do comprimento do
pecíolo de Mikania glomerata Sprengel.

A
B

C D
FIGURA 7. Secções transversais do pecíolo da folha de Mikania glomerata Sprengel submetida a diferentes níveis de
sombreamento. A- Pleno sol, B- 30% de sombreamento, C- 50% de sombreamento e D- 70% de sombreamento. As
barras nas figuras correspondem a 200µm.

posições do ramo, só houve diferença significativa,
para a região superior, apresentando valores menores
que as demais regiões do ramo (Figura 4). O número
de vasos do xilema em plantas submetidas a 70%
de sombreamento foi menor que naquelas submetidas
aos demais níveis de sombreamento, não havendo
diferença entre os demais tratamentos (Figura 5),
mesmo resultado encontrado para os vasos do pecíolo
(Figura 6A e 7), sendo em menor número na região
superior (Figura 6B), acompanhando, dessa forma, a
diminuição do tamanho em altura e largura do feixe
vascular e da altura dos vasos do xilema (Figura 4).

Rev. Bras. Pl. Med., Botucatu, v.9, n.2, p.8-16, 2007.


O maior desenvolvimento da nervura principal
de Mikania glomerata Sprengel a 30% de
sombreamento indica que a planta apresenta
adaptabilidade maior a locais de sombreamento
moderado, uma vez que no tratamento a pleno sol,
essa região apresentou redução no desenvolvimento,
similar a ambientes com níveis elevados de
sombreamento. Condições de pleno sol para plantas
adaptadas à sombra podem provocar modificações
morfofisiológicas comuns em situações de estresse,
tal qual um sombreamento excessivo para plantas
adaptadas a regiões de sombreamento moderado.
As modificações observadas nas regiões da nervura
principal e do pecíolo, de Mikania glomerata Sprengel,
nas condições desse trabalho podem ser indicativos
de estresse por falta ou excesso de luminosidade.
Em alguns casos, folhas adaptadas a ambientes
bastante ensolarados ou bastante sombrios são
muitas vezes incapazes de sobreviver em outro tipo
de habitat, uma vez que, dentre vários fatores, diferem
em suas taxas respiratórias, alterando a relação entre
respiração e fotossíntese (Taiz & Zeiger, 2004). De
acordo com Baas & Schweingruber (1987); Carlquist
(1988); Alves & Angyalossy-Alfonso (2000), os fatores
ambientais afetam as dimensões e até mesmo o
arranjo dos elementos vasculares. Quando a planta
está sujeita a algum tipo de estresse, a diminuição
dos vasos condutores pode garantir um aumento na
segurança do transporte de água (Baas, 1982).
REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA
ABRAMS, M.D.; MOSTOLLER, S.A. Gas exchange , leaf
structure and nitrogen in contrasting successional tree
species growing in open and understore sites during a
drought. Tree Physiology, v.15, n.6, p.361-70, 1995.
ALVES, E.S.; ANGYALOSSY-ALFONSO, V. Ecological
trends in the wood of some Brazilian species 1: growth
rings and vessels. IAWA Journal, v.21, p.3-30, 2000.
BAAS, P. Systematic, phylogenetic and ecological wood
anatomy - History and perspectives. In: __________ (ed.).
New perspectives in wood anatomy. Leiden: The
Hangue Martinus Nijhoff Publishers, 1982. p.23-58.
BAAS, P.; SCHWEINGRUBER, F.H. Ecological trends in
the wood anatomy of trees, shrubs and climbers from
Europe. IAWA Bulletin, v.8, n. esp., p.245-74, 1987.
BARROSO, G.M. Mikaniae do Brasil. Revista do Arquivo
do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro,
v.16, p.239-333, 1958. Biociências, n.50, p.1-90, 1992.
BJÖRKMAN, O. Responses to different quantum flux
densities. In: LANGE, O. et al. (eds.). Physiological plant
ecology. I. Responses to the physical environment.
Encyclopedia of Plant Physiology. New York: Spinger-
Verlag, 1981.652p.
BOARDMAN, N.K. Comparative photosynthesis of sun
and shade plants. Annual Review of Plant Physiology,
v.28, p.355-77, 1977.
CARLQUIST, S. Comparative wood anatomy:
systematic, ecological and evolutionary aspects of
Rev. Bras. Pl. Med., Botucatu, v.9, n.2, p.8-16, 2007.
15
dicotyledons wood. Berlin: Springer Verlag, 1988. 448p.
CHABOT, B.F.; JURIK, T.W.; CHABOT, J.F. Influence of
instantaneous and integrated light-flux density on leaf
anatomy and photosynthesis. American Journal of
Botany, v.66, n.8, p.940-5, 1979.
CUTTER, E.G. Anatomia vegetal. Parte I: células e
tecidos. 2. ed. São Paulo: Roca, 1986. 304p.
GONÇALVES, L. A. Ontogenia dos tricomas glandulares
e influência da radiação solar no desenvolvimento e
no teor de óleo essencial de Ocimum selloi Benth
(Lamiacea). 2001. 95p. Dissertação (Mestrado em
Botânica) - Universidade Federal de Lavras, Lavras.
GORYSHINA, T.K. Fotosinteticheskii aparta rastenni i
uslovija sredy. Izd. Leningrad: Leningrad University, 1989.
HERZ, W. Terpenoid Chemistry of Mikania Species.
Journal of Indian Chemistry Society, v.75, p.559, 1998.
JURIK, T.W.; CHABOT, J.F.; CHABOT, B.F. Ontogeny of
photosynthetic perfomace in Fragaria virginiana under
changing light regimes. Plant Physiology, v.63, n.3,
p.542-7, 1979.
KNECHT, G. N. ; O’LEARY, J.W. The effect of light intensity
on stomatal density of Phaseolus vulgaris leaves.
Botanical Gazette, v.133, n.2, p.132-4, 1972.
KRAUS, J.E.; ARDUIN, M. Manual básico de métodos
em morfologia vegetal. Seropédica: EDUR, 1997. 198p.
LABOURIAU, L.G.; OLIVEIRA, J.G.; SALGADO-
LABOURIAU, M.L. Transpiração de Schizolobium
parahyba (Vell) Toledo. I. Comportamento na estação
chuvosa, nas condições de Caeté, Minas Gerais. Anais
da Academia Brasileira de Ciência, v.23, p.237-57, 1961.
LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. São Carlos: Rima,
2000. 531p.
MEDRI, M.E.; LLERAS, E. Aspectos da anatomia de
folhas de Hevea brasiliensis Muell Arg. Acta Amazônica,
v.10, n.3, p.463-93, 1980.
NOBEL, P.S. Internal leaf area and cellular CO 2
resistance: photosynthetic implication of variations with
grown conditions and plant species. Physiologia
Plantarum, v.40, n.2, p.137-44, 1977.
OLIVEIRA, F. Biofarmacognosia das espécies
brasileiras da secção Globosae Robinson do gênero
Mikania Willdenow. 1983. 249p. Tese (Livre docência)-
Faculdade de Ciências Farmacêuticas, Universidade de
São Paulo, São Paulo.
OMETTO, J.C. Bioclimatologia vegetal. São Paulo: Ed.
Agronômica Ceres, 1981. 425p.
PEREIRA, A.M.S. Propagação e co-cultivo de células
como fatores predisponentes à produção de cumarina
em Mikania glomerata Sprengel (guaco). 1997. 82p.
Tese (Doutorado em Agricultura) - Universidade Estadual
Paulista, Botucatu.
RITTER, M.R.; BAPTISTA, L.R.M.; MATZENBACHER, N.I.
Asteraceae. Gênero Mikania Willd. Secções Globosae
e Thyrsigerae. Flora Ilustrada do Rio Grande do Sul,
n.21. Boletim do Instituto de Biociências, n.50, p.1-90,
1992.
RUPPELT, B.M. et al. Pharmacological Screaming of
plant recommended by folk medicine as anti- Snake
venous: I analgesic and anti-inflammatory activities.
Memórias do Instituto Oswaldo Cruz do Rio de Janeiro,
v.86, supl. 2, p.203-6, 1991.
SERT, M.A. Anatomia foliar e teores de clorofila em
três variedades de soja0 [Glycine Max L.) MEDRILL] e
16
dois níveis de radiação solar. 1992. 66p. Dissertação
(Mestrado em Fisiologia Vegetal) - Universidade Federal
de Viçosa, Viçosa.
SILVA, E.A.M.; ANDERSON, C.E. Influência da luz no
desenvolvimento foliar do feijoeiro (Phaseolus vulgaris
L.). Revista Ceres, v.32, n.179, p. 1-11, 1985.
SILVA, R.A.D. Pharmacopeia dos Estados Unidos do
Brasil. São Paulo: Companhia Editora Nacional, 1929.
p.237.
SPURR, S.J.; BARNES, B.V. Ecologia florestal. New York:
Rev. Bras. Pl. Med., Botucatu, v.9, n.2, p.8-16, 2007.
Ronald Press, 1980. 571p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Porto Alegre:
Artmed, 2004. 719p.
VOLTAN, R.B.Q.; FAHL, J.I.; CARELLI, M.L.C. Variação na
anatomia foliar de cafeeiros submetidos a diferentes
intensidades luminosas. Revista Brasileira de
Fisiologia Vegetal, v.4, n.2, p.99-105, 1992.
WHATLEY, F.H.; WHATLEY, F.R. A luz e a vida das plantas.
São Paulo: EPU-EDUSP, 1982. 101p. (Temas de
Biologia, 30).