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A esclerofilia foliar como indicador funcional do status da biodiversidade em

Floresta Atlântica de Tabuleiros

Article · January 2003

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Irene Garay
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5. A esclerofilia foliar como indicador funcional do status da
biodiversidade em Floresta Atlântica de Tabuleiros
Cecilia Maria Rizzini e Irene Garay
O grau de esclerofilia das espécies
arbóreas como propriedade funcional
Explicitando a noção de grupo funcional
Desde longa data, as espécies foram reagrupadas em
categorias com o intuito de se compreender a organização
das comunidades biológicas que integram os ecossistemas.
Segundo os objetivos desejados, o agrupamento das es-
pécies em categorias ecológicas foi baseado em distintas
propriedades. Assim, por exemplo, a noção de guilda
utilizada a partir dos anos 70, focalizava a partilha de um
mesmo recurso entre espécies aparentadas taxonomi-
camente. Mais recentemente, aparece a noção de grupo
funcional em relação à formulação dos estudos em
biodiversidade. Ela adquire valor operacional frente à
existência da redundância funcional das comunidades tropi-
cais, i.e., as numerosas espécies que desempenham uma
determinada função ecológica e que são, em teoria, equi-
valentes na realização desta função.
Com efeito, a organização e a composição de uma co-
munidade podem ser não apenas bem compreendidas como
também manejadas se as espécies componentes são clas-
sificadas sob uma base funcional. É possível assim de-
finir tipos funcionais com respeito às propriedades
morfológicas e fisiológicas inerentes às espécies, particu-
larmente quando estas estão ligadas à utilização de recur-
sos e às interações entre espécies ou, ainda, às interações
entre diferentes comunidades (Barbault et al., 1991). Os
grupos de espécies classificadas com base nestas proprie-
dades podem englobar igualmente populações que atuam
de forma similar no ecossistema ou que possuem carac-
terísticas comuns, sejam estas estruturais ou relacionadas
a determinados processos.
Reagrupar as espécies em grupos funcionais represen-
ta um leque infinito de possibilidades: a escolha de cri-
térios reflete, em definitivo, uma visão específica desti-
nada à resolução de um determinado problema. A título
de exemplo, citemos alguns critérios que permitem esta-
belecer grupos funcionais de espécies vegetais tais como
forma de vida, tipos de história de vida, tamanho, estru-
tura foliar, profundidade da raiz, associações simbióticas,
sensibilidade fotoperiódica e resistência ao fogo
(Korner,1994; Baruch et al., 1996).
Frente à impossibilidade do estudo exaustivo da função
de todas as espécies que compõem uma dada comunidade,
a noção de grupo funcional representa um intento de
síntese. Na medida que as espécies que o compõem
reflitam modificações desta ou de outras comunidades, ou
de processos essenciais do ecossistema, o grupo funcional
possui um caráter indicador. Segundo o caso, far-se-á
necessário considerar seja o número de grupos funcio-
nais, seja a riqueza em espécies ou as densidades das
populações que integram cada grupo. Quando das compa-
rações entre diferentes ecossistemas, a análise de grupos
funcionais possibilita avançar na compreensão do
funcionamento. Todavia, grupos funcionais podem apresen-
tar respostas diretas ou indiretas a distintas formas e
intensidade de impactos antrópicos. Nesta última perspecti-
va, a identificação de grupos funcionais e das espécies
que os constituem é um instrumento para a avaliação da
integridade do ecossistema (Garay, 2001a).
A esclerofilia: uma propriedade complexa
Pesquisas em formações vegetais do trópico, tais como
savanas, caatingas e florestas, demonstram que a caduci-
dade se encontra associada ao caráter mais ou menos escle-
rófilo das diversas populações vegetais. O grau de caduci-
dade do ecossistema como um todo obedece à proporção
dos diferentes tipos de espécies arbóreas, ou arbustivas,
que coexistem. Na realidade, a propriedade da esclerofilia
resulta das características morfológicas e fisiológicas das
espécies: as folhas de árvores sempre-verdes são mais
duras, pesadas e grossas, enquanto que as folhas adultas
de árvores decíduas possuem características opostas.
Os aspectos anatômicos típicos das espécies esclerófilas
se expressam por longa série de características
morfológicas que abrangem a totalidade do organismo
vegetal, evidenciadas no acentuado espessamento das
paredes celulares de vários tecidos como epiderme, súber,
esclerênquima e lenho (Rizzini, 1976; Turner et al., 1993).
As folhas esclerófilas possuem cutícula e parede celular
externa da epiderme grossas e abundante esclerificação,
particularmente, do revestimento dos feixes vasculares e
da margem da folha (Esau, 1977; Fahn, 1982). Entretan-
to, alguns parâmetros físicos, notadamente o peso espe-
Diversidade Funcional em Floresta Atlântica 35
cífico foliar e a superfície específica foliar, têm sido
utilizados para caracterizar a estrutura foliar de espécies
em termos ecológicos, em particular, quando do estudo
de árvores decíduas e sempre-verdes (ver por exemplo
Montes & Medina, 1977; Sobrado & Medina, 1980;
Medina, 1981; Marín & Medina, 1981; Medina & Klinge,
1983; Medina et al., 1985; Goldstein et al., 1990). Estas
características físicas auxiliam na determinação do grau
de esclerofilia foliar, sendo que o peso específico foliar
possui uma relação direta com a esclerofilia e a superfície
específica foliar, inversa.
A importância da propriedade da esclerofilia foi reco-
nhecida no último século, mas seu significado funcional
ainda é controverso (Seddon, 1974; Cody & Mooney,
1978; Grubb, 1986). Medina (1981) indica as seguintes
características fisiológicas associadas ao caráter esclerófílo
das espécies: resistência ao déficit hídrico, estabilidade
térmica, baixa capacidade fotossintética, folhas em geral
perenes ou de longa duração e com baixo conteúdo de
nutrientes. Segundo Turner et al. (1994), são três as
principais hipóteses explicativas sobre o significado desta
propriedade: adaptações para a conservação da água;
conservação de nutrientes em solos oligotróficos e, por
último, prevenção contra possíveis perdas foliares em
decorrência tanto de agentes como o vento, sol e chuva,
quanto de patógenos e herbívoros. Porém, o preço da
manutenção anual do dossel se traduz em uma produti-
vidade neta menor nas espécies esclerófilas que nas de
folhas caducas (Eamus, 1999).
Espécies esclerófilas são encontradas em numerosas
comunidades sob condições climáticas e geográficas muito
contrastantes: em ecossistemas do Mediterrâneo, subme-
tidos a prolongada estação seca e verão cálido; em pân-
tanos, ou brejos; em florestas de clima temperado e tem-
perado-frio; em formações do clima tropical seco do
Caribe e, mesmo, das altas montanhas úmidas dos trópi-
cos (Medina, 1981). A Floresta de Tabuleiros do Norte
do Espírito Santo caracteriza-se igualmente pela presença
de espécies com escleroxilia, i. e., lenho secundário duro,
e esclerofilia, como possível rasgo adaptativo à radiação
solar intensa e à existência de estação seca marcada
(Rizzini, 1976; Jesus, 1987).
A característica semidecidual da Floresta de Tabulei-
ros, que pressupõe a coexistência de espécies perenes,
semicaducifólias e caducifólias, pode ser relacionada à
sazonalidade climática (Jesus, 1987; Peixoto et al., 1995).
O estudo da fenologia de 40 espécies arbóreas, realizado
na Reserva de Linhares num período de dez anos de
amostragem, mostrou que cerca de 50% das espécies
perdem total ou parcialmente as folhas no fim da estação
seca e que a proporção do número de indivíduos
desfolhados aumenta consideravelmente nos meses mais
36 Irene Garay & Cecília Maria Rizzini (orgs.)
secos do final do inverno (Engel & Jesus, com. pess.).
Louzada et al. (1997) registram que a maior intensidade
de queda foliar corresponde igualmente ao período que
antecede as chuvas da primavera. Adiciona-se, ainda, a
existência da marcada variabilidade interanual de maneira
que se sucedem anos extremamente secos, nos quais a
diminuição brusca das precipitações afeta a estação chu-
vosa (Garay et al., 1995). Nestes casos, se produz um
aumento significativo da queda de folhas que acompanha
o período de seca estival, dobrando os aportes foliares
(Louzada et al., 1997).
Em função destes fatos, pode-se formular a hipótese
de que a estação seca marcada e a variabilidade interanual,
às quais encontra-se submetida a Floresta de Tabuleiros
do Norte do Espírito Santo, determinam pelo menos dois
mecanismos adaptativos essenciais frente ao estresse
hídrico: a esclerofilia e a deciduidade das espécies arbóreas
que a compõem. Com efeito, a manutenção de folhas
altamente adaptadas às perdas por evapotranspiração, o
que é próprio da esclerofilia, representa um mecanismo
importante na redução do estresse hídrico da planta tanto
quanto a perda da totalidade das folhas.
Paralelamente, espécies arbóreas esclerófilas produzem
aportes foliares mais pobres em nitrogênio e ricos em
compostos orgânicos complexos de difícil decomposição
que espécies arbóreas não esclerófilas, cujos aportes mais
ricos em nutrientes possibilitam uma maior velocidade de
decomposição. Uma menor velocidade de decomposição
age a favor de um maior acúmulo de matéria orgânica no
solo, imprescindível à retenção dos nutrientes essenciais.
Como imagem especular, as maiores velocidades de de-
composição, associadas à maior riqueza nestes nutrientes,
determinam uma reciclagem mais eficiente da
mineralomassa retida no piso da floresta. O caráter misto
da Floresta de Tabuleiros em relação à caducidade das
espécies arbóreas vai ao encontro da variação qualitativa
dos aportes foliares ao solo e, em seguida, da variabili-
dade da dinâmica da decomposição.
Em síntese, a existência de grupos funcionais, com
base no grau de esclerofilia das árvores, representa uma
estratégia adaptativa global da floresta, relacionada à ca-
ducidade das espécies. Em resposta sobretudo aos pro-
blemas de regime hídrico, ele é fator determinante da ve-
locidade de mineralização da matéria orgânica e da dis-
ponibilidade de nutrientes. Frente a estas hipóteses, vá-
rias questões merecem ser testadas: existe realmente um
grau de esclerofilia que pode ser mensurado no
ecossistema de Floresta de Tabuleiros? Ele é variável em
função das condições mesológicas e notadamente das
condições hídricas? Como diferentes formas de uso
antrópico eventualmente incidem sobre o grau de
esclerofilia do ecossistema? É por meio da avaliação da
biodiversidade, se utilizando da análise de grupos
funcionais, que, em primeira aproximação, estas pergun-
tas foram respondidas. Estas são as questões tratadas a
seguir.
A elaboração de indicadores
funcionais na prática
A escolha dos sistemas e das espécies
Foram escolhidos, no total, quatro sistemas com fins de
comparação: a Mata Alta ou Floresta Densa, a Mata Ciliar
e dois trechos florestais consecutivos a atividades
antrópicas: o primeiro corresponde a uma floresta secun-
dária instalada após queima e corte ou capoeira após
queimada, tratando-se de um verdadeiro estágio
sucessional com 50 anos de evolução. O segundo trecho,
denominado capoeira após extração, é de fato um frag-
mento submetido a intenso extrativismo seletivo até a
década de 50, quando a parcela pertencente ao Ministério
de Minas e Energia provia madeiras de Lei para constru-
ção; ele é paradigmático da situação de impacto sofrida
pela quase totalidade dos numerosos remanescentes flo-
restais em propriedades rurais. A partir de então, ambos
os atuais trechos de floresta foram protegidos de novas
intervenções antrópicas de forma que hoje possibilitam
avaliar o grau de recuperação da floresta.
Os quatro sistemas estudados se localizam na Reserva
Natural da Companhia Vale do Rio Doce - ES, ou Reser-
va de Linhares, que recobre uma área aproximada de
22.000 ha, representando cerca de 25% da cobertura flo-
restal remanescente no Estado do Espírito Santo. Entre as
fisionomias vegetais de Floresta de Tabuleiros, a de maior
extensão percentual é a Floresta Densa de Cobertura
Uniforme, a Mata Alta, que representa em torno de 63%
da área da Reserva, sendo que a Floresta Ciliar que
margeia os cursos d’água ocupa somente 4%. Quanto à
Floresta interferida no passado pelo extrativismo seletivo,
ela representa, em superfície, 5% (Jesus, 1988). As fácies
florestais escolhidas encontram-se a distância similar da
linha da costa, sobre o mesmo tipo de solo, o Argissolo
Amarelo. Quanto à situação topográfica, ela é semelhante
para os sítios de Mata Alta, capoeira após queimada e
capoeira após extração: os três sistemas situam-se no topo
aplanado de tabuleiros. Diferentemente, a Mata Ciliar
margeia o córrego João Pedro.
Para a determinação dos grupos funcionais, optou-se
pela escolha das espécies quantitativamente mais impor-
tantes em cada um dos quatro sistemas de estudo. Para
isso, foram estabelecidas parcelas permanentes na Mata
Alta, na Mata Ciliar e nas duas capoeiras supracitadas. O
número de parcelas permanentes foi de três em cada sítio
e a superfície unitária de 25x50m2, perfazendo um total
de 1,5 ha. Como é clássico nas pesquisas relativas à
estrutura da comunidade arbórea em florestas tropicais,
foram tomados em consideração tanto o tamanho das
árvores como as suas densidades, sendo que ambos os
parâmetros são sintetizados na taxa de cobertura. O con-
junto dos métodos de estudo encontram-se detalhados na
Parte 2 deste volume; lembremos aqui que foram estuda-
das todas as árvores cujo tronco à altura do peito é maior
que 20cm de circunferência, i.e., 6,3cm de diâmetro
(DAP). A análise da estrutura do estrato arbóreo permitiu
selecionar as espécies às quais correspondem os 25 maiores
valores de taxa de cobertura (IVE) em cada sistema, ou
seja, aquelas cujas densidade relativa e dominância rela-
tiva adicionadas são as mais relevantes na comunidade
(Rizzini et al., 1997; Rizzini, 2000). Considerando o
conjunto dos quatro sistemas, foram selecionadas, no total,
73 espécies arbóreas para as quais foram estimadas as
propriedades físicas e químicas das folhas ou folíolos e
estudada a morfologia foliar (ver Parte 2).
Numa primeira etapa, merece ser explicitado o univer-
so no qual estas espécies estão inseridas o que equivale
a precisar as características gerais da comunidade arbórea
e analisar o comportamento das diversas famílias botâni-
cas, que reagrupam as espécies em questão, face às
condições mesológicas e às formas de uso.
Um povoamento florestal não
recuperado
O quadro geral
A primeira constatação geral que surge da análise com-
parativa do povoamento florestal é a extrema riqueza
taxonômica não somente de famílias botânicas mas sobre-
tudo de espécies presentes em área relativamente restrita:
se para a totalidade da Reserva foram recenseadas mais
de 600 espécies, quase a metade se encontram nas par-
celas de estudo que totalizam apenas 1,5 ha (Tab. 10). Na
região, a elevada coexistência das populações arbóreas
parece representar um traço marcante da organização desta
comunidade cuja riqueza alcança da ordem de 200 espé-
cies num único hectare (Agarez, 2001). A densidade de
indivíduos adultos é de 1100 árvores por hectare, resul-
tado um pouco inferior ao obtido para a Reserva Bioló-
gica de Sooretama, com 1300 indivíduos, o que se deve
seguramente a diferenças no critério de inclusão utilizado
(6,3 cm e 5 cm, de diâmetro à altura do peito, ou DAP,
respectivamente). Merece especial menção a importância
quantitativa da área basal, i. e., a projeção dos troncos
em superfície, cujo valor é da ordem de 40 m2 por hectare,
o que resulta da imponência dos fustes das árvores,
característica distintiva de certos trechos de mata na Flo-
resta de Linhares quando se compara com a REBIO
Sooretama, com 30 m2, ou com outras florestas tropicais.
Diversidade Funcional em Floresta Atlântica 37
Tabela 10. Características gerais da comunidade arbórea em diferentes sistemas de Floresta Atlântica de
Tabuleiros.
Médias e erro padrão (n=3). MA: Mata Alta; MC: Mata Ciliar; CE: capoeira após extração; CQ: capoeira após queimada.
Teste U; * : α < 0,05; 0: α > 0,05. Estão indicadas somente as H1 das diferenças significativas.

mata mata capoeira capoeira teste U

alta ciliar após extração após queimada

o
n famílias 26 + 2 27 + 2 26 + 2 27 + 3 0
o
n total de famílias 37 37 37 37 -0
( n = 3)
o
n espécies 73 + 3 69 + 3 65 + 3 55 + 2 MA > CQ*
o
n total de espécies 146 139 141 110 -
(n = 3)

densidade 1150 + 40 1020 + 50 1150 + 40 990 + 50 MA > CQ*

(ind. / ha)
área basal 38,1 + 3,5 39,7 + 4,2 23,6 + 0,9 32,8 + 1,3 MA > CE*
(m2 / ha)
volume 820 + 110 940 + 120 370 + 70 560 + 30 MA > CE*
(m3 / ha) MA > CQ*

diversidade H’ 3,79 + 0,09 3,73 + 0,10 3,65 + 0,09 3,49 + 0,12 0MA > CQ*

equitabilidade 0,92 + 0,01 0,91 + 0,01 0,88 + 0,02 0,89 + 0,01 00

Os trechos de floresta em recuperação evidenciam si-
nais de perturbação porém diferenciadas segundo o tipo
de capoeira: transcorridos mais de 50 anos após a quei-
mada, o número de espécies por unidade de superfície e
as densidades das árvores, neste sítio, permanecem infe-
riores aos da Mata Alta. De maneira sintética, o menor
índice de diversidade (H’) revela uma maior dominância
das espécies mais abundantes, o que é próprio de siste-
mas secundários em regeneração. Para o trecho de flores-
ta onde houve extração seletiva, a área basal do conjunto
das árvores adultas encontra-se ainda reduzida em 40%
em relação aos valores correspondentes à Mata Alta. Esta
redução é da mesma ordem de grandeza que nos diferen-
tes fragmentos florestais do Município de Sooretama nos
quais se constata apenas metade da área basal que na
REBIO Sooretama, área de preservação integral (Agarez,
2001). Contudo, o parâmetro que mostra as maiores
diferenças é o volume dos troncos: os trechos de floresta
após os dois tipos de impacto estão desprovidos de ár-
vores emergentes e a luz incidente no piso florestal marca
as aberturas do dossel e favorece a proliferação de lianas.
As famílias e as espécies dominantes
As famílias botânicas às quais pertencem as populações
de árvores são numerosas porém, de desigual importân-
cia. Somente três dentre elas reagrupam mais de 30% das
espécies da Mata Alta e da Mata Ciliar. Trata-se de
Leguminosae, Myrtaceae e Sapotaceae, famílias que se,
no presente, expressam a singularidade da Floresta Atlân-
tica de Tabuleiros, remetem à história evolutiva da flores-
ta neotropical e especificamente ao maciço florestal que
se estende frente ao Oceano Atlântico. Elas dominam pela
sua riqueza nas pequenas parcelas de estudo, na Reserva
em totalidade e, inclusive, em restos de floresta inseridos
em terras de cultivo. Na Reserva de Linhares, existem 90
espécies de Myrtaceae, 86 de Leguminosae e 33 de
Sapotaceae; em somente um hectare da REBIO Sooretama
estão, respectivamente, presentes 42, 25 e 15 espécies
(Agarez, 2001).
Para os sítios de estudo, as riquezas destas três famí-
lias estão representadas na Figura 1; elas predominam
inclusive em cada uma das parcelas permanentes da Mata
Alta. Um segundo conjunto reagrupa famílias com rique-
za intermediária em espécies mas com populações ampla-
mente repartidas e que identificam a pertença da Floresta
de Tabuleiros às florestas neotropicais sul-americanas, em
particular, à Amazônica. Citemos, entre elas, as
Euphorbiaceae, Moraceae, Lecythidaceae, Flacourtiaceae,
Rutaceae, Anacardiaceae, Annonaceae, Apocynaceae,
Burseraceae, Chrysobalanaceae e Lauraceae. Um terceiro
grupo consta de famílias relativamente pobres em espé-
cies, nem por isso menos representativas do núcleo flo-
restal dos Tabuleiros, tais como Bignoniaceae,
Combretaceae, Myristicaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae ou

38 Irene Garay & Cecília Maria Rizzini (orgs.)

 mata alta
MYR T 18 MYR T Figura 25. Riqueza específica e taxa
L E GU 23 L E GU de cobertura correspondentes às
S AP O 9 VIOL cinco famílias da comunidade arbórea
FL AC 6 S AP O com os respectivos maiores valores.
EU PH 6 LEC Y
Valores médios e erro padrão (n=3); os
rótulos à direita indicam o número total
0 5 10 15 0 20 40 60

mata ciliar de espécies nas amostras.

MYR T 16 MOR A MYRT: Myrtaceae;
S AP O 14 S AP O LEG: Leguminosae;
MO R A 9 EU PH
VIOL: Violaceae;
LEGU 12 L E GU
SAPO: Sapotaceae;
EU PH 5 MYR T
LECY: Lecythidaceae;
0 5 10 15 0 20 40 60 EUPH: Euphorbiaceae;
capoeira após extração ANAC: Anacardiaceae;
L E GU EU PH BOMB: Bombacaceae;
MYR T 8
31 LEGU FLAC: Flacourtiaceae;
EU PH 6 R U TA ANNO: Annonaceae;
S AP O 8 S AP O RUTA: Rutaceae;
B O MB 5 AN AC MORA: Moraceae;
0 5 10 15 0 20 40 60 BURS: Burseraceae;
AREC: Arecaceae.
capoeira após queimada
L E GU 12 AN N O

MOR A 7 AR E C

FL AC 6 LEGU

BU R S 5 EU PH

EU PH 5 MO R A

0 5 10 15 0 20 40 60

o
riquez a es pec ífic a ( n d e sp p . ) taxa de c obertura (200% )

Violaceae. Contrastando com estes três grupos, as famí- no passado é a drástica redução da riqueza em espécies
lias restantes, com apenas 1 a 3 espécies, totalizam quase da família Myrtaceae e, em menor intensidade, de Sapotaceae
40 espécies no 1,5 ha da área de estudo. Este último e Leguminosae sobretudo na capoeira após queimada.
conjunto de famílias, não menos importante do ponto de Esta perda de diversidade, consecutiva a impactos de
vista taxonômico, mostra a notável diversificação das plan- índole diversa, e a dificuldade de recuperação dos trechos
tas lenhosas nos ecossistemas florestais do trópico úmido. perturbados, após 50 anos, chama a atenção sobre a
Em síntese, a distribuição do número de espécies por pertinência de uma efetiva preservação integral de, pelo
família adquire a forma típica de um J invertido sinali- menos, parte dos remanescentes. A segunda diferença
zando a preponderância das famílias mais ricas em espé- marcante refere-se aos valores máximos de taxa de cober-
cies. A análise das taxas de cobertura, das densidades e tura que evidenciam não somente uma substituição das
das áreas basais corroboram esta afirmação. Em geral, as três famílias mais representativas da Floresta Atlântica de
famílias mais diversificadas possuem as maiores taxas de Tabuleiros mas, igualmente, uma maior dominância da-
cobertura e também as densidades e áreas basais superi- quelas que as substituíram. As Moraceae e Sapotaceae, na
ores (Fig. 25 e Fig. 26). Uma exceção merece ser des- Mata Ciliar, as Euphorbiaceae, na capoeira após extração,
tacada: Violaceae, representada por uma única espécie com as Annonaceae e Arecaceae, na capoeira após queimada,
alta densidade e significativa área basal, alcança uma das tomam os lugares de Myrtaceae e Sapotaceae ou
mais elevadas taxas de cobertura. As cinco famílias às Leguminosae segundo o sistema considerado (Fig. 25).
quais correspondem as maiores riquezas e as taxas de A análise comparativa das principais famílias é
cobertura mais elevadas recobrem da ordem de 70% dos aprofundada quando da consideração das respectivas
efetivos e de 70 a 80% da área basal do total de árvores densidades e áreas basais (Fig. 26). Os quatro sistemas
recenseadas em cada sítio. Com vistas a uma análise com- de estudo se diferenciam nitidamente pela organização
parativa entre os sistemas selecionados, parece assim vá- espacial da comunidade arbórea; em particular, a Mata
lido deter-se no estudo destas famílias. Ciliar constitui um sistema favorável à expansão das
A primeira grande diferença entre os trechos de flo- Sapotaceae e de formas de vida quase inexistentes na
resta preservada e os que sofreram impactos antrópicos Mata Alta, como palmeiras (Arecaceae) e figueiras

Diversidade Funcional em Floresta Atlântica 39

 mata alta mata ciliar capoeira após extração capoeira após queimada
MYRT
LEGU
VIOL
SAPO
LECY
EUPH
ANAC
BOMB
FLAC
ANNO
RUTA
MORA
BURS
AREC

0 100 200 300 400

0 100 200 300 0 100 200 300 0 100 200 300
densidade (ind. / ha)

MYRT
LEGU
VIOL
SAPO
LECY
EUPH
ANAC
BOMB
FLAC
ANNO
RUTA
MORA
BURS
AREC

0,0 4,0 8,0 0,0 12,0 4,0 8,0 12,0 0,0 4,0 8,0 0,0 4,0 8,0 12,0

2
área basal (m / ha)

Figura 26. Densidade e área basal correspondentes às cinco famílias da cobertura arbórea com maiores
taxas de cobertura. Valores médios e erro padrão (n=3).
MYRT: Myrtaceae; LEG: Leguminosae; VIOL: Violaceae; SAPO: Sapotaceae; LECY: Lecythidaceae;
EUPH: Euphorbiaceae; ANAC: Anacardiaceae; BOMB: Bombacaceae; FLAC: Flacourtiaceae;
ANNO: Annonaceae; RUTA: Rutaceae; MORA: Moraceae; BURS: Burseraceae; AREC: Arecaceae.

(Moraceae). Quanto às capoeiras, prevalece aí um em-
pobrecimento marcado das famílias características da Flo-
resta de Tabuleiros -como é o caso das Myrtaceae,
Lecythidaceae, Combretaceae, Violaceae, Sapotaceae e
Flacourtaceae- e a presença maciça de espécies secundárias
que se comportam como invasoras. São espécies perten-
centes às famílias Euphorbiaceae, Anacardiaceae,
Annonaceae, Rutaceae, Moraceae, Arecaceae e ainda algu-
mas das Leguminosae (ver Fig. 26).
Para o conjunto das famílias supracitadas, as diferenças
entre a Mata Alta e os outros sítios de estudos são signi-
ficativas, às vezes, para as densidades, outras, para a área
basal, sendo que diferenças em todos os parâmetros e de
um sítio em relação aos três restantes são observadas
unicamente para Annonaceae (teste U; α<0,05). Estas di-
ferenças não devem obscurecer o fato de que ambas as
capoeiras representam sistemas distintos: dez famílias apre-
sentam diferenças significativas entre a capoeira após a quei-
mada e o fragmento após extração seletiva de madeira (teste
U; α<0,05). Assim, por exemplo, as Annonaceae, Moraceae,
Arecaceae, Rutaceae e Burseraceae estão ausentes nas
amostras de uma das florestas secundárias e as
Euphorbiaceae, Leguminosae e Anacardiaceae são mais
abundantes na capoeira após extração (Fig. 26). Uma res-
salva merece ser explicitada: a ausência localizada de certas
famílias não permite concluir à exclusividade destas em um
ou outro sistema, já que o número restrito de pequenas
parcelas pode eliminar da amostragem populações de baixa
densidade distribuídas espacialmente ao acaso.
Resultados relativos a diferentes fragmentos remanes-
centes submetidos a extrativismo seletivo confirmam as
conseqüências maiores deste tipo de uso, i. e., as popula-

40 Irene Garay & Cecília Maria Rizzini (orgs.)

 Leguminosae Moraceae
60 60
Myrtaceae Euphorbiaceae
densidade (%)
Sapotaceae Anacardiaceae
Lecythidaceae
40 40

20 20

0 0
REBIO FR1 FR2 FR3 FR4 FR5 REBIO FR1 FR2 FR3 FR4 FR5

intensidade do extrativismo intensidade do extrativismo

Figura 27. Densidade relativa das principais famílias arbóreas num sistema fragmentado de Floresta Atlântica
de Tabuleiros, Sooretama-ES. REBIO: Reserva Biológica de Sooretama; FR1, FR2, FR3, FR4, FR5: fragmentos
remanescentes submetidos a extrativismo seletivo, em propriedades agrícolas. Os dados correspondem a 1 hectare
por sítio. As densidades relativas foram calculadas com base no total de indivíduos por família. Segundo Agarez, 2001.

mata alta mata ciliar capoeira após extração capoeira após queimada
EUGUBE EUGUBE:
PTEROR Eugenia cf. ubensis (MYRT);
RINBAH PTEROR:
CARLEG Pterocarpus rohrii (LEG);
ESCOVA RINBAH:
JOAPRIN Rinorea bahiensis (VIOL);
SENMUL CARLEG:
MICELA Cariniana legalis (LECY);
ASTCON ESCOVA:
ROLLAU Eschweilera ovata (LECY);
NEOALB
JOAPRI:
BROGAU Joannesia princeps (EUPH);
FICGOM
SENMUL:
ASTACU
Senefeldera multiflora (EUPH);
POLCAU
MICEA:
TERKUL
Micrandra elata (EUPH);
0 50 100 150
0 200
50 250
100 0
150 50
200 100
250 150 200 0250 50 100 150 200 ASTCON:
densidade (ind./ha) Astronium concinnum (ANAC);
ROLLAU:
EUGUBE Rollinia laurifolia (ANNO);
PTEROR NEOALB:
RINBAH Neoraputia alba (RUTA);
CARLEG BROGAU:
ESCOVA Brosimum gaudichaudii (MORA);
JOAPRIN FICGOM:
SENMUL Ficus gomelleira (MORA);
MICELA
ASTACU:
ASTCON Astrocaryum aculeatissimum (AREC);
ROLLAU
POLCAU:
NEOALB
Polyandrococos caudescens (AREC);
BROGAU
TERKU
FICGOM
Terminalia aff. kuhlmannii (COMB).
ASTACU
POLCAU
TERKUL

0,0 2,5 5,0 7,5 10,0

0,0 12,5
2,5 5,0 7,5 10,0 0,0
12,5 2,5 5,0 0,0
7,5 2,5
10,0 5,0
12,5 7,5 10,0
2
área basal (m /ha)

Figura 28. Densidade e área basal correspondentes às espécies arbóreas com as cinco maiores taxas de
cobertura em sistemas primários e secundários de Floresta Atlântica de Tabuleiros. Valores médios e erro
padrão (n=3). Entre parêntese: abreviatura das famílias, ver legenda da figura 2. COMB: Combretaceae.

Diversidade Funcional em Floresta Atlântica 41

ções das famílias principais da Floresta de Tabuleiros são
severamente prejudicadas, sendo que a maioria das espé-
cies de Myrtaceae podem ser consideradas extintas local-
mente. Em contrapartida, a substituição das famílias prin-
cipais pelas populações de famílias pioneiras e secundá-
rias de Euphorbiaceae, Moraceae e Anacardiaceae se en-
contra favorecida mas, em cada fragmento, as famílias,
ou seja, as populações dominantes, diferem (Fig. 27).
A consistência das diferenças observadas ao nível
taxonômico de família são corroboradas pela análise com-
parativa das populações que predominam em cada sistema
de estudo, i. e., apresentam os cinco maiores valores de
taxa de cobertura. Elas pertencem às famílias mais repre-
sentativas (Fig. 28). Várias espécies caracterizam a Mata
Alta: Eugenia cf. ubensis Cambess., a batinga casca gros-
sa; Rinorea bahiensis (Moric.) Kuntze, o tambor;
Pterocarpus rohrii Vahl., o pau sangue; Cariniana legalis
(Mart.) Kuntze, o jequitibá rosa, e Terminalia aff.
kuhlmannii Almayah et Stace, a pelada (Combretaceae).
Na Mata Ciliar, as populações dominantes são outras: uma
figueira, o mata pau Ficus gomelleira Kunth et Bouché;
a palmeira brejaúba, espécie pioneira heliófila, Astrocaryum
aculeatissimum (Schott) Burret; a sucanga, Senefeldera
multiflora Mart., e a imbiriba, Eschweilera cf. ovata
(Cambess.) Miers.
A comunidade da capoeira após extração se caracteriza
pela abundância das populações de Euphorbiaceae, sobre-
tudo de Micrandra elata Muell. Arg., a mamoninha, es-
pécie pioneira que domina no banco de sementes do solo.
A arapoca, Neoraputia alba (Nees et Mart.) Emerich,
distingue igualmente esta comunidade na qual o conjunto
das árvores apresentam pequenas áreas basais e signifi-
cativas abundâncias. Na capoeira após queimada, a
Annonaceae Rollinia laurifolia Schldl., ou pinha da mata,
domina fortemente a comunidade, com 22% de taxa de
cobertura, acompanhada por Joannesia princeps Vell., a
boleira, que junto às palmeiras brejaúba e palmito
amargoso, A. aculeatissimum e Polyandrococos caudescens
(Mart.) Barb. Rodr., constituem um conjunto de popula-
ções pioneiras e secundárias. Para todas estas espécies
existem diferenças significativas entre os sítios de estu-
do, seja em densidade, seja em área basal ou em ambos
os parâmetros (teste U; α < 0,05). As populações domi-
nantes se comportam como verdadeiros indicadores eco-
lógicos do estado da floresta: na Mata Alta, apresentando
as árvores de maior porte, o que se traduz pela impor-
tância das taxas de cobertura não somente das espécies
climácicas mas também das pioneiras ou secundárias e,
nas capoeiras, pela expressiva dominância das espécies
não climácicas. Todavia, cada capoeira é marcada distin-
tamente de acordo a seu respetivo histórico, seja pelos
numerosos e pequenos indivíduos naquela onde foi ex-
traída madeira seletivamente, seja pela presença maciça de
pioneiras e secundárias onde a floresta successional seguiu
à queimada.
42 Irene Garay & Cecília Maria Rizzini (orgs.)
A validação das estimativas dos
parâmetros físicos foliares e dos
índices de esclerofilia
As espécies selecionadas
Para as 25 espécies selecionadas pelas maiores taxas de
cobertura, não existem diferenças significativas nem na
riqueza média por amostra nem nas densidades entre os
diferentes sistemas. Existe, portanto, uma certa
homogeneidade destes parâmetros não somente no interior
de cada sítio de estudo mas também entre eles (teste U;
α > 0,05). Os valores correspondentes de riqueza são de
22 + 0 spp. por parcela, para a Mata Alta, e de 20 + 1spp.,
para a Mata Ciliar e as capoeiras, e os de densidade são
em média de 600 ind./ha. Se as espécies escolhidas
representam da ordem de 30% da riqueza total das parcelas
permanentes em cada área, esta proporção se eleva a mais
de 50% para as densidades e entre 60% e 85% para as
respectivas áreas basais. Em taxa de cobertura, a
contribuição das espécies selecionadas flutua ao redor de
60%. Duas diferenças entre os sistemas são observadas,
correlatas ao tipo de impacto em cada capoeira: na capoeira
após extração, a área basal das 25 espécies mais
representativas é quase metade que nos sítios restantes,
em proporção direta com a diminuição da área basal total
(ver Tab. 10). A taxa de cobertura do total das espécies
selecionadas é superior na capoeira após queimada, devido
essencialmente à diminuição da diversidade própria do
estágio successional em questão. Qualquer que sejam estas
diferenças, o fato da representatividade das espécies
escolhidas em relação à comunidade arbórea dos sítios de
estudo deve ser aferido.
As medidas de esclerofilia
Para quantificar o grau de esclerofilia é necessário esti-
mar dois parâmetros: a área ou superfície foliar e os
respectivos pesos secos; ambos referem-se a folíolos no
caso de folhas compostas. Os valores de área foliar di-
vididos pelos respectivos valores de peso expressam a
superfície correspondente a um peso unitário, ou super-
fície específica foliar (SEF); a relação inversa possibilita
estimar o peso de uma superfície unitária, ou peso espe-
cífico foliar (PEF1). Os mesmos valores são utilizados no
quociente SEF e seu inverso, o PEF1, existindo portanto
uma total simetria entre o SEF e o PEF1. Uma outra
forma de quantificar o grau de esclerofilia é, do início,
recortar dos limbos pequenas unidades amostrais de su-
perfície fixa e obter os pesos secos correspondentes, o
que exime das medidas de área foliar e possibilita elimi-
nar as nervuras mais grossas, fonte freqüente da grande
dispersão de valores. Este segundo procedimento leva
igualmente a estimativas de peso específico foliar ou PEF2.
O Índice de Esclerofilia –IE- de Müller-Stoll (1947,
1948) representa uma simples padronização do peso es-
pecífico foliar com fins de facilitar a comparação de re- das do material foliar de espécies esclerófilas,
sultados. Ele é igual ao peso específico foliar, ou PEF, intermédiarias e não esclerófilas, ou com folhas “leves”, a
calculado com o valor dobrado da superfície foliar no fim de realizar comparações. Diga-se de passagem que o
denominador e expresso em unidades de grama por dm2. estabelecimento de valores fixos não dispensa de uma certa
Como conseqüência da introdução da constante 1/2, todas arbitrariedade.
as medidas são reduzidas a metade e a mudança de unidade O diagrama de dispersão de pontos de IEp em função
de cm2 para dm2 elimina dois dígitos geralmente nulos, de IEs (Fig. 29), pode ser ajustado pela equação da reta:
o que permite visualizar melhor as comparações. Logo, as y = 0,798x + 0,041;
estimativas do peso específico foliar por meio do IE ficam de maneira que para:
compreendidas, fora de raras exceções, entre 0,2 e 1. O x = 0,60 g/dm 2 ⇒ y = 0,52 g/dm 2,
valor limite do IE igual ou superior a 0,60g/dm2 é propos- sendo 0,60 g/dm2 o valor limite inferior de IEs para es-
to para separar as espécies consideradas esclerófilas em pécies consideradas esclerófilas e 0,52 g/dm 2 o valor
formações florestais (De Sloover et al., 1965; Rizzini, 1976). correspondente de IEp.
índice de esclerofilia IEpa(g/dm2)

1,0 0,016

peso específico foliara(g/cm2 )

y = 0,80x + 0,04 O
0,8 r = 0,84**** r = 0,179
0,012
0,6
0,008
0,4

0,004
0,2

0,0 0,000
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 0 50 100 150 200
índice de esclerofilia IEs (g/dm 2) área foliar (cm2 )

0,016
Figura 29. Diagramas de dispersão de pontos
peso específico foliara(g/cm2 )

y = - 0,0057 ln (x) + 0,0339

r = 0,85****
representando as relações entre os índices de
0,012 esclerofilia, IEs e IEp, e a superfície específica
foliar, a área foliar e o peso específico foliar PEF2
0,008 para espécies arbóreas de Floresta Atlântica de
Tabuleiros.
0,004 IEs: índice de esclerofilia com base no peso seco
foliar e na área foliar; IEp: índice de esclerofilia com v
base no peso específico foliar de amostras
0,000
padronizadas PEF2 (ver texto).****: α <10-7; 0: α >0,05. N=72.
0 100 200 300 400
superfície específica foliar (cm 2/g)

É evidente que a possibilidade de calcular distintamen- O valor limite calculado de IEp é inferior ao valor
te o PEF, tanto por meio das áreas foliares e seus pesos, estabelecido de IEs, conseqüência, sem dúvida, da elimi-
tal como nos trabalhos mencionados, quanto se utilizando nação das nervuras mais proeminentes quando da obten-
dos pesos secos de pequenas amostras padronizadas dos ção das amostras. O valor inferior limite do IEs para as
limbos, conduz a duas formas de calcular o IE, respec- folhas membranáceas pode ser estabelecido tomando como
tivamente denominados de IEs e IEp. Ou seja: base a morfologia das espécies estudadas. Ele corresponde
a 0,36 g/dm2 para IEs o que equivale, segundo a equação
IEs = 1/2 peso seco foliar / área foliar (g/dm2) = 50 PEF1 (g/dm2); da reta teórica proposta, a 0,33 g/dm 2 para IEp. Esta
IEp = 1/2 peso seco da amostra / área da amostra (g/dm2) = pequena diferença de 0,03 g/dm 2 entre os índices é es-
50 PEF2 (g/dm2). perada, já que as folhas membranáceas possuem nervuras
A extrema simplicidade em estimar a esclerofilia por mais finas que as folhas coriáceas, aproximando as es-
meio de pequenas unidades amostrais de área circular timativas do peso específico foliar por ambos os proce-
extraídas dos limbos, autoriza rever qual a equivalência dimentos. O grupo de espécies com folhas membranáceas
entre IEs e IEp. Por outro lado, é de fundamental im- é denominado de espécies com folhas leves ou não
portância estabelecer limites fixos de valores para as medi- esclerófilas. As espécies às quais correspondem valores

Diversidade Funcional em Floresta Atlântica 43

de IEp < 0,52 g/dm 2 e IEp > 0,33 g/dm 2, ou seja valores
inferiores que para as esclerófilas e superiores que para
as de folhas leves, são denominadas intermediárias com
respeito ao grau de esclerofilia.
O diagrama de dispersão de pontos representando o PEF2
em função da SEF pode ser ajustado a uma equação do
tipo logaritmo-inversa (r = 0,852; α = 10-9) (Fig. 29). Para
baixos valores de SEF, i. e., para as espécies mais escleró-
filas, as diferenças de SEF são menores que os respectivos
intervalos de PEF2. Os valores da variável PEF2 separam
melhor as distintas espécies. Este resultado indica que as
estimativas de SEF e PEF2 não são totalmente equivalentes,
podendo ser o PEF2 uma medida mais justa do grau de
esclerofilia. Pelo contrário, não existe relação entre as áreas
foliares e o peso específico foliar: espécies tanto com
folhas pequenas como de significativo tamanho podem
apresentar um grau de esclerofilia semelhante (Fig. 29).
Tabela 11. Parâmetros físicos foliares de espécies arbóreas da Floresta Atlântica de Tabuleiros.
Médias e erro padrão; n = 25. IEs: Índice de Esclerofilia com base no peso seco foliar e na área foliar; IEp: Índice de
Esclerofilia com base no peso de amostras foliares de superfície padronizada. MA: Mata Alta; MC: Mata Ciliar;
CE: capoeira após extração; CQ: capoeira após queimada. Teste t com dados normalizados; ∗∗: α<0,01, diferença
muito significativa; ∗: α<0,05, diferença significativa; 0: diferença não significativa. As diferenças indicadas são
referentes à comparação com a Mata Ciliar.
parâmetros físicos mata alta mata ciliar
foliares
superfície específica 111 7** 83
2
(cm /g)
IEs 0,45 0,03* 0,60
2
(g/dm )
IEp 00,43 0,03* 0,51
2
(g/dm )
área foliar 37 600 50
2
(cm )
Em conclusão, as espécies podem ser reagrupadas em
três grupos funcionais: o primeiro corresponde às escleró-
filas, com valores de IEp iguais ou superiores a 0,52 g/dm2;
o segundo reagrupa as espécies não esclerófilas ou de
folhas membranáceas, com valores de IEp iguais ou infe-
riores a 0,33 g/dm2. Entre estes limites, um terceiro grupo
funcional reúne espécies com valores de IEp intermediários.
Os diferentes parâmetros físicos foram estimados para
a Floresta de Tabuleiros (Tab. 11). Nos sistemas primá-
rios, o valor médio da SEF, correspondente às 25 espé-
cies selecionadas por sítio, é de 111+7 cm2/g, para a Mata
Alta, e 83+8 cm2/g, para a Mata Ciliar, sendo que o con-
junto das medidas varia entre 27 cm 2/g e 317 cm 2/g. Va-
lores médios próximos para as florestas tropicais
semidecíduas (125 cm2/g), porém com menor variabilida-
44 Irene Garay & Cecília Maria Rizzini (orgs.)
de (73 cm2/g a 177 cm 2/g), e inferiores para a Floresta
Amazônica sobre oxisol e a Caatinga alta (75 cm2/g) foram
registrados por Medina (1981). À vista destes resultados,
as espécies da Floresta Atlântica de Tabuleiros apresen-
tam uma maior gama de variação do grau de esclerofilia
e evidenciam, globalmente, um caráter menos esclerófilo
que as árvores da Floresta Amazônica.
Quando da comparação entre sistemas, se constata uma
certa homogeneidade dos valores médios de esclerofilia e
uma ampla gama de variação para cada um deles. De fato,
as únicas diferenças médias significativas correspondem
à Mata Ciliar que apresenta valores superiores de
esclerofilia, com respeito aos sítios de estudo restantes
(Tab. 11). A variabilidade das propriedades físicas das
folhas nos distintos sistemas sugere a coexistência de
espécies acentuadamente distintas no interior dos mesmos
e sublinha a necessidade de aprofundar a análise.
capoeira após capoeira após
extração queimada
média + erro padrão
80 00109 7** 0106 6**
0
0,06 000,46 0,03* 00,47 0,03i
0,03 000,38 0,03** 000,41 0,02**
80 32 6 45 80
Os valores estimados de área foliar apresentam igualmen-
te uma pronunciada variação que se estende entre 0,4 cm2 e
164 cm2, mesmo que com valores médios similares para
todos os sítios de estudo (Tab. 11). Apesar da amplitude
no tamanho das folhas, predominam as folhas ou folíolos
maiores que 20cm2., como em outras florestas tropicais
pluviais (Rizzini, 1976; Hamann, 1979). A análise que
segue considera três categorias de tamanho foliar:
mesófilas grandes (≥ 70cm2), mesófilas menores (entre
21cm2 e 69cm 2) e pequenas (< 20cm2), segundo a clas-
sificação de Haunkier que inclui na categoria de pequenas
as folhas leptófilas, nanófilas e micrófilas (ver em Rizzini,
1976). Quando se trata de folhas compostas, esta classi-
ficação corresponde aos folíolos.
Grupos funcionais em Floresta O diagrama de dispersão de pontos da Figura 31 evi-
dencia uma relação inversa entre os conteúdos de
Atlântica de Tabuleiros nitrogênio orgânico e o caráter esclerófilo das espécies
Relação entre esclerofilia e qualidade arbóreas. As folhas mais espessas contêm compostos de
do material foliar carbono relativamente mais pobres em nitrogênio que
Nenhuma informação direta sobre as características quí- folhas mais leves, o que é evidenciado pela relação entre
micas das folhas é susceptível de ser obtida unicamente os valores do quociente carbono sobre nitrogênio –C/N-
pelo peso específico foliar. Outros descritores devem ser e os respectivos índices de esclerofilia. O quociente lignina
tomados em consideração tal como a concentração de sobre nitrogênio -L/N- considera somente a fração de
nitrogênio orgânico, maneira indireta de estimar os con- carbono que forma compostos cíclicos orgânicos altamen-
teúdos protéicos celulares em relação ao acúmulo de te resistentes à hidrólise e, posteriormente, quando da
compostos orgânicos estruturais, pobres em nutrientes. senescência e morte das folhas, à decomposição. Este
Para as principais famílias do povoamento florestal estu- quociente evidencia uma menor relação com o grau de

0,80
índice de esclerofilia (g/dm )
2

conteúdo de nitrogênio (%)

3,0
0,60

2,0
0,40

0,20 1,0

0,00 0,0
RUTA
ANNO
MYRT

MORA

EUPH

LEGU
BURS
BOMB
SAPO

AREC

ANAC
VIOL

FLAC
LECY

RUTA
ANNO
MYRT

MORA

EUPH

LEGU
BURS

BOMB
SAPO
AREC

ANAC
VIOL

FLAC

LECY
Figura 30. Grau de esclerofilia e conteúdo de nitrogênio foliar de espécies arbóreas pertencentes às
principais famílias de Floresta Atlântica de Tabuleiros. Valores médios e erro padrão. Para as diversas famílias,
foram selecionadas as espécies de cada sistema com maior taxa de cobertura (ver texto).
SAPO: Sapotaceae (n=8); AREC: Arecaceae (n=2); MYRT: Myrtaceae (n=4); LECY: Lecythidaceae (n=4);
BOMB: Bombacaceae (n=2); MORA: Moraceae (n=7); VIOL: Violaceae (n=1); ANNO: Annonaceae (n=1);
RUTA: Rutaceae (n=3); BURS: Burseraceae (n=1); EUPH: Euphorbiaceae (n=6); ANAC: Anacardiaceae (n=2);
LEG: Leguminosae (n=10); FLAC: Flacourtiaceae (n=3).

dado, a significativa variabilidade do grau de esclerofilia esclerofilia que o C/N, o que indica que o acúmulo de
denota a existência de distintos grupos funcionais e, compostos orgânicos, à base da propriedade da esclerofilia,
globalmente, a relação inversa entre esclerofilia e conteú- não se faz de maneira proporcional sob a única forma de
do de nitrogênio do material foliar (Fig. 30). compostos tipo lignina (Fig. 31).
Dentre as três famílias características da Floresta Atlân- Quando do reagrupamento das espécies em esclerófilas,
tica, Myrtaceae e Sapotaceae revelam uma nítida tendên- intermediárias e não esclerófilas ou de folhas leves, se-
cia à esclerofilia, contrariamente a Leguminosae cujo gundo as três categorias funcionais preestabelecidas, as
material vegetativo é menos esclerófilo e com maiores respectivas características químicas diferenciam com cla-
conteúdos de nitrogênio porém, com forte variabilidade. reza cada grupo funcional (Tab. 12). O grau de esclerofilia
As palmeiras –Arecaceae- mostram igualmente um caráter está associado tanto aos conteúdos de nitrogênio e lignina
esclerófilo e, em menor grau, Lecythidaceae que parece como aos quocientes C/N e L/N: o grupo funcional das
reunir tanto espécies esclerófilas como medianamente esclerófilas apresenta o menor conteúdo de nitrogênio e,
esclerófilas. Em linhas gerais, as famílias que congregam no outro extremo, aquelas espécies com folhas
espécies pioneiras e secundárias mostram propriedades membranáceas concentram as maiores quantidades relati-
intermediárias tanto do grau de esclerofilia como da ri- vas de nitrogênio e as menores de compostos tipo lignina.
queza em nitrogênio. Na maioria dos casos, a ampla A meio termo entre ambos os grupos funcionais, o ter-
dispersão de valores médios, que indica uma certa varia- ceiro apresenta características intermediárias. Note-se que,
bilidade funcional, demonstra que não existe uma asso- embora os conteúdos de lignina sejam fortemente variá-
ciação estreita entre cada família e um determinado grupo veis, as diferenças são significativas para as espécies
funcional. Isto justifica a análise aprofundada do grau de intermediárias e não esclerófilas, assim como os quocien-
esclerofilia no nível específico. tes L/N, para os três grupos funcionais.

Diversidade Funcional em Floresta Atlântica 45

 5,0 50
y = -2,71x + 3,51 y = 31,09x + 7,76

conteúdo de N (%)
4,0 r = 0,64*** 40 r = 0,68***

3,0 30

C/N
2,0 20

1,0 10

0,0 0
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
2 2
índice de esclerofilia IEp (g/dm ) índice de esclerofilia IEp (g/dm )

25,0
y = 17,54x + 0,87
20,0 r = 0,54*** Figura 31. Relações entre a esclerofilia e os
conteúdos de nitrogênio foliar e entre esclerofilia e
15,0
L/N

os quocientes C/N e L/N para espécies arbóreas de

10,0 Floresta Atlântica de Tabuleiros.
C: carbono orgânico; N: nitrogênio; L: lignina; IEp: índice
5,0
de esclerofilia com base no peso específico foliar de
0,0 amostras padronizadas PEF2 .∗∗∗: α < 0,0001. N=73
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
2
índice de esclerofilia IEp (g/dm )

Tabela 12. Valores do índice de esclerofilia IEp, conteúdos de nitrogênio e lignina e relações C/N e L/N dos
grupos funcionais segundo o grau de esclerofilia de espécies arbóreas da Floresta Atlântica de Tabuleiros.
Médias e erro padrão. IEp: índice de esclerofilia; C: carbono orgânico; N: nitrogênio; L: lignina. ES: espécies esclerófilas;
IN: espécies intermediárias; NE: espécies não esclerófilas. ES: n=21; IN: n=34; NE: n=17. Teste t com dados
normalizados. ∗∗∗: α < 0,001; ∗∗: α < 0,01; ∗: α < 0,05; 0: α > 0,05.

grupos funcionais
parâmetros espécies espécies espécies não teste t
foliares esclerófilas intermediárias esclerófilas

2
IEp (g/dm ) 0,61 + 0,02 0,42 + 0,01 0,24 + 0,01 - -

nitrogênio (%) 1,84 + 0,09 2,24 + 0,09 2,91 + 0,13 ES<IN IN<NE
*** **

lignina (%) 21,0 + 1,70 16,8 + 1,30 14,1 + 1,80 0 IN>NE

*

C/N 27,1 + 1,40 21,7 + 0,90 15,4 + 0,80 ES>IN IN>NE

*** **

L/N 11,8 + 1,00 8,0 + 0,8 5,1 + 0,8 ES>IN N>NE

** **

A classificação das espécies arbóreas segundo o grau A riqueza de grupos funcionais nos diferentes
de esclerofilia se corresponde efetivamente a diferenças sistemas
funcionais no nível das espécies. A maior ou menor con- Consideradas globalmente, 21 das espécies arbóreas
sistência das folhas, uma aparente propriedade física, selecionadas pertencem ao grupo funcional das esclerófilas,
reflete distintas intensidades no acúmulo de polímeros 34 são consideradas intermediárias e 17 integram o grupo
orgânicos de outra natureza que proteínas e diversas das não esclerófilas. A abundância de espécies interme-
substâncias nitrogenadas, com as quais se encontra em diárias resulta essencialmente da forte diminuição da ri-
relação inversa. No geral, os três grupos funcionais re- queza dos grupos restantes nos sítios outros que a Mata
presentam um gradiente diferenciado da riqueza em Alta (Tab. 13). O maior contraste se observa entre a Mata
nitrogênio das folhas inversamente proporcional a quan- Alta, por um lado, e a Mata Ciliar e a capoeira após
tidade de compostos estruturais e de difícil biodegradação extração, por outra parte: se, na Mata Ciliar, o número
como a celulose e a lignina. de espécies com folhas membranáceas é extremamente

46 Irene Garay & Cecília Maria Rizzini (orgs.)

Tabela 13. Riqueza específica dos grupos funcionais segundo o grau de esclerofilia e o tamanho foliar em
Floresta Atlântica de Tabuleiros.
Médias e erro padrão; n=3. MA: Mata Alta; MC: Mata Ciliar; CE: capoeira após extração; CQ: capoeira após queimada.
Teste U; ∗ : α < 0,05., diferença significativa. Estão indicadas somente as hipóteses H1 das diferenças significativas.

mata alta mata ciliar capoeira capoeira

grupos funcionais após extração após queimada teste U
o
riqueza segundo esclerofilia (n spp./0,125 ha)

MA < MC*
espécies esclerófilas 7+0 10 + 0 2+0 4+1 MA > CE*
MA > CQ*
MA < CE*
espécies intermediárias 9+0 9+1 11 + 1 13 + 1 MA < CQ*

espécies não esclerófilas 6+1 1+0 7+1 4+1 MA > MC*

o
riqueza segundo tamanho foliar (n spp./0,125 ha)

espécies de folhas pequenas* 6 1 4 1 9 0 7 1 MA < CE*

MA > CE*
espécies mesófilas menores 13 0 12 1 10 1 7 1 MA > CQ*

MA < MC*
espécies mesófilas grandes 2 0 5 0 1 0 6 0 MA > CE*
MA < CQ*

baixo, nos sistemas secundários, é a riqueza de espécies
esclerófilas que diminui. De fato, a diferença fundamental
entre os sistemas primários e secundários reside na ex-
trema pobreza do grupo funcional das árvores esclerófilas
nas capoeiras. Neste sentido, a riqueza apenas superior
na capoeira após queimada obedece à presença de duas
espécies de palmeiras -Arecaceae-, compartilhadas com a
Mata Ciliar, sistema que pelo contrário, apresenta a maior
diversidade de espécies esclerófilas (Tab. 13).
As diferenças entre sítios não concernem apenas a ri-
queza mas também a composição taxonômica dos grupos
funcionais. Não existe nenhuma espécie esclerófila que,
simultaneamente, domine em todos os sítios; no máximo,
poucas delas são comuns a dois dentre eles. Assim, os
trechos de floresta secundária possuem somente uma
espécie em comum: a única Leguminosae esclerófila,
Lonchocarpus guilleminianus (Tul.) Malme, entre as nove
estudadas. Sobre um total de 17 espécies, somente três
dominam tanto na Mata Alta como na Mata Ciliar. Em
linha geral, as diferenças entre os sistemas primários se
expressam assim mesmo no nível de família: na Mata
Ciliar, grande parte das espécies não compartilhadas são
Moraceae e Arecaceae e, na Mata Alta, Myrtaceae e
Lecythidaceae. Adiciona-se o fato de uma distribuição
relativamente homogênea das espécies no interior de cada
sistema tal como indicado pelos valores das medidas de
dispersão, amiúde nulos, e pela alta freqüência das mes-
mas espécies dominantes em todas as amostras (Tab. 13).
O grupo funcional das espécies não esclerófilas parece,
em princípio, menos afetado pelas formas de uso que ori-
ginaram os sistemas secundários; em particular, na capo-
eira após extração seletiva de madeira, existe uma signifi-
cativa riqueza. Com efeito, as situações extremas dizem
respeito aos sistemas primários e notadamente à Mata Ciliar,
sítio no qual das somente duas espécies deste grupo, uma
é da família Moraceae (Tab. 13). A pesar da riqueza similar
entre a Mata Alta e a capoeira após extração, a compo-
sição taxonômica difere: Euphorbiaceae e Leguminosae são
preponderantes na capoeira sendo que, na Mata Alta, as
sete espécies presentes pertencem a sete famílias diferen-
tes, com uma única Leguminosae. Ora, os índices de
esclerofilia das distintas espécies desta família abarcam
uma ampla gama de variação que vai de 0,08 g/dm2 a
0,32 g/dm2, contrapondo-se à uma certa homogeneidade de
valores registrada para as Euphorbiaceae e Flacourtiaceae,
que oscilam apenas ao redor de 0,25-0,26 g/dm2. Na Mata
Alta, a forte amplitude de valores observada, de 0,15 g/dm2
até 0,31g/dm2, provem das espécies de famílias distintas.
Como no caso precedente, não existem espécies dominan-
tes comuns aos quatro sistemas; somente três dentre elas
estão tanto em um dos sistemas primários como nas duas
capoeiras; as 14 espécies restantes predominam exclusiva-
mente seja num sítio, seja em outro.
Em oposição aos dois grupos funcionais extremos,
aquele das espécies de esclerofilia intermediária possui
maior riqueza nas capoeiras que nos sistemas primários
sem que por isso esta riqueza seja aí pouco expressiva
(Tab. 13). Ele congrega igualmente mais de um terço de

Diversidade Funcional em Floresta Atlântica 47

espécies comuns pelo menos a dois sítios, sendo que,
pela sua vez, R. bahiensis, o tambor, e J. princeps, a
boleira, predominam nos quatro sistemas e em quase todas
as amostras. Quando da comparação taxonômica, novas
diferenças distinguem, por um lado, os sistemas secun-
dários, e, por outro, a Mata Ciliar e a Mata Alta: no
primeiro caso, porque, na floresta perto d’água, a riqueza
é praticamente determinada pelas Moraceae e Sapotaceae
cujas espécies evidenciam um grau de esclerofilia
homogêneo e relativamente elevado para este grupo fun-
cional (0,46 a 0,51 g/dm2). Entretanto, na Mata Alta, so-
mente três espécies não são comuns aos outros sistemas
versus nove na capoeira queimada, onde as 15 espécies
correspondem a 15 famílias diferentes. Uma notável di-
versidade de famílias e poucas espécies comuns com os
sítios restantes é também a característica principal da
capoeira após extração.
Em definitivo, diferenças registradas na riqueza dos
grupos funcionais são moldadas pela diversidade de es-
pécies e famílias que variam de um sistema ao outro.
Tanto uma acentuada riqueza como o empobrecimento de
um dado grupo pode ser utilizado como indicador da
diversidade funcional do sistema. Porém, o aumento da
diversidade de um grupo funcional parece se relacionar
com a respectiva diminuição de outro de forma que a
consideração conjunta das três categorias faz mais con-
sistentes as comparações. Mas, a riqueza de espécies
pouco informa sobre a importância relativa das popula-
ções no ecossistema, informação sem a qual uma inter-
pretação funcional se torna impossível.
No que diz respeito ao tamanho das folhas, os resul-
tados indicam uma certa afinidade entre a mata Ciliar e
a capoeira após queimada, com significativa presença de
espécies arbóreas com folhas mesófilas grandes (Tab. 13).
No oposto, um maior número de espécies da Mata Alta
e da capoeira após extração se caracterizam pelas folhas
mesófilas menores, em um caso, e por uma abundância
relativa elevada de folhas pequenas, no outro. A interpre-
tação destes resultados é delicada mas pode fundar-se na
hipótese de uma maior insolação na proximidade do
córrego e na capoeira em sucessão que favorece as espécies
com amplos limbos foliares, entre as quais, as palmeiras.
O grau de esclerofilia da comunidade arbórea
Para um determinado povoamento florestal, a importância
quantitativa do grau de esclerofilia das populações é
responsável, em último termo, das propriedades funcio-
nais da comunidade. A floresta Densa de Cobertura
Uniforme, a Mata Alta, é o sistema onde existe a repar-
tição mais homogênea de grupos funcionais, analisando
tanto as densidades, as áreas basais ou as taxas de co-
bertura. Ela se diferencia da Mata Ciliar pela abundância
e o porte das populações não esclerófilas; da capoeira
após extração, sobretudo pela nítida relevância das árvo-
48 Irene Garay & Cecília Maria Rizzini (orgs.)
res esclerófilas e, por fim, da capoeira após queimada,
pelas áreas basais superiores dos indivíduos de folhas
“leves” (Tab. 14). Somente as primeiras cinco espécies
dominantes representam mais de 50% da área basal total
e os únicos troncos de R. bahiensis e de C. legalis
recobrem mais de 8m2, com alturas máximas respectivas
de 40m e 28m. Entre estas cinco espécies, se encontram
também indivíduos de grande porte das populações de T.
kuhlmannii, P. rohrii e A. concinnum, com áreas basais
entre 2 e 3m2 e alturas de até 36m. Não cabe dúvida de
que trata-se das árvores maiores da Floresta de Tabulei-
ros entre as quais, as emergentes do dossel. Elas perten-
cem aos três grupos funcionais identificados e dão conta
por si só da diversidade funcional da própria floresta.
Uma imagem bem diferente resulta da síntese dos re-
sultados correspondentes à floresta que margeia o córrego,
a Mata Ciliar. Frente à falta total de dominância das
populações arbóreas de folhas “leves”, as esclerófilas e
de folhas intermediárias predominam (Tab. 14). Com uma
área basal total próxima aos 7m2, F. gomelleira é a espé-
cie de maior taxa de cobertura, porém S. multiflora a
sucede devido a seus numerosos indivíduos, mais de 100
por ha, o que é característico de populações de início de
sucessão. Completando a listagem das cinco espécies com
maior taxa de cobertura, as duas palmeiras, A. aculeatissi-
mum e P. caudescens, e E. ovata representam populações
esclerófilas e R. bahiensis, uma população de proprieda-
de intermediária. Elas não possuem nem abundâncias extre-
mas nem um porte considerável, indicando mais bem -ver
o caso das palmeiras- uma certa abertura do dossel, o
que possibilita, assim mesmo, a instalação de espécies
secundárias tal S. multiflora. No total, a Mata Ciliar se
comporta como um sistema relativamente esclerófilo.
Em aberta oposição com as florestas primárias, a ca-
poeira após extração mostra ainda os efeitos de um
extrativismo predatório. Baste lembrar que as populações
esclerófilas são aquelas de lenho duro e contempladas,
em geral, como madeiras de “Lei”, ou seja, as mais
cobiçadas. Passados 50 anos, elas parecem não haver
recuperado suas densidades e ainda menos seu porte,
expresso pela estimativa de área basal (Tab. 14). O grupo
funcional das espécies intermediárias se caracteriza igual-
mente pela baixa área basal que representa metade do
valor observado para a Mata Alta. Quanto ao grupo de
folhas membranáceas, ou não esclerófilas, a considerável
densidade de M. elata, com perto de 200 ind./ha, com-
pensa seguramente a inexistência de grandes árvores, con-
tribuindo com cerca de 50% da área basal total das 25
espécies selecionadas. Exceto M. elata, as quatro popu-
lações predominantes são consideradas de esclerofilia in-
termediária e em nenhum caso a área basal destas espé-
cies excede 1m2 , Entre elas, J. princeps é uma espécie
pioneira e S. multiflora, uma secundária inicial. A análise
das taxas de cobertura dos grupos funcionais mascara o
Tabela 14. Densidade, área basal e taxa de cobertura dos grupos funcionais segundo o grau de esclerofilia em
Floresta Atlântica de Tabuleiros.
Médias e erro padrão; n=3. MA: Mata Alta; MC: Mata Ciliar; CE: capoeira após extração; CQ: capoeira após queimada.
Teste U; 0: α> 0,05, diferença não significativa; ∗: α<0,05., diferença significativa. Estão indicadas somente as
hipóteses H1 das diferenças significativas.

mata alta mata ciliar capoeira capoeira

grau de esclerofilia após extração após queimada teste U

densidade (ind. / ha)

espécies esclerófilas 187 + 32 240 + 49 21 + 5 144 + 32 MA > CE *

espécies intermediárias 288 + 32 267 + 41 275 + 54 408 + 12 MA < CQ *

MA > MC *
espécies não esclerófilas 128 + 14 235 + 19 301 + 15 493 + 15 MA < CE *

área basal (m2 / ha)

espécies esclerófilas 18,5 + 1,5 16,2 + 4,2 21,7 + 0,8 26,1 + 1,0 MA > CE *

espécies intermediárias 12,9 + 1,1 12,5 + 2,4 26,8 + 1,2 20,3 + 2,3 MA > CE *
MA < CQ *

espécies não esclerófilas 15,0 + 1,6 21,6 + 1,1 25,7 + 0,5 21,4 + 0,5 0

taxa de cobertura (200%)

MA < MC *
espécies esclerófilas 38 + 1 64 + 12 10 + 4 33 + 6
MA > CE *
espécies intermediárias 61 + 2 59 + 12 54 + 6 104 + 6 MA < CQ *

espécies não esclerófilas 24 + 5 7+4 50 + 2 14 + 2 MA < CE *

fato de que a área basal total deste sistema encontra-se
reduzida a metade mas salienta o maior impacto sofrido
pelas populações esclerófilas (Tab. 14).
Como no caso do sistema após extrativismo, na capo-
eira após queimada mais da metade da taxa de cobertura
das 25 espécies selecionadas provem de populações do
início da sucessão, pioneiras e secundárias inicias, entre
as quais as cinco com maior dominância. Contudo, elas
estão incluídas seja no grupo das intermediárias, seja no
grupo funcional das esclerófilas, tratando-se aqui de
palmeiras e não de espécies arbóreas em sentido estrito.
Mas, o traço principal da comunidade é a alta dominância
de R. laurifolia, com 160 ind./ha e 9m2 de área basal, que
junto a J. princeps, contribuem para as altas densidade e
área basal de espécies de esclerofilia intermediária (Tab. 14).
O procedimento empregado para a queima pode, em parte,
explicar a significativa área basal deste grupo: a dificul-
dade que representa extrair as raízes, é contornada pelo
corte dos troncos que rebrotam. O que representou uma
dificuldade de amostragem é de fato uma sinal particular
deste tipo de impacto no passado.
Em conclusão, a taxa de cobertura dos grupos funcionais
estima a importância quantitativa das diferentes populações
arbóreas que compõem cada grupo, representando um
indicador tanto de diferenças relacionadas com
determinantes mesológicos, tal o caso da proximidade de
um curso d’água, como de modificações da comunidade
arbórea conseqüentes a impactos antrópicos. Ela é,
portanto, um indicador ecológico de caráter funcional que,
a este título, sintetiza fatores evolutivos, ecológicos e
antrópicos que se manifestam na organização da
comunidade arbórea. Em paralelo, considerar o valor
indicador da riqueza em espécies dos grupos funcionais
constitui um complemento de informação que permite
avaliar as diferenças e impactos sobre a diversidade
taxonômica, resultante da evolução recente das plantas
lenhosas na região neotropical.
Outros indicadores podem ser propostos. O primeiro
se baseia no Índice de Diversidade de Simpson e consi-
dera conjuntamente a taxa de cobertura das espécies que
compõem cada grupo funcional e o Índice de Esclerofilia
de cada espécie, i. e., o peso específico foliar padronizado.
A Importância Funcional da espécie i é definida como
IFi= TC/100 x IEi;
a probabilidade é expressa por
pi= IFi / ∑ IFi para cada espécie pertencente a um grupo;
e a Diversidade do Grupo Funcional:
IDF = 1 / ∑pi 2.

Diversidade Funcional em Floresta Atlântica 49

Tabela 15. Valores de Diversidade Funcional (IDF) da cobertura arbórea da Floresta Atlântica de Tabuleiros.
IDF: (ver texto).
grupos funcionais mata alta
IDF 5,48
spp. esclerófilas
IDF 6,64
spp. intermediárias
IDF 4,20
spp. não esclerófilas
IDF 16,32
total
A vantagem do IDF aplicado aos grupos funcionais
reside no fato de diminuir a importância relativa das
espécies extremamente abundantes. Ao contrário da única
utilização das taxas de cobertura, ele evidencia a maior
pobreza em espécies da capoeira após queimada e a ri-
queza das populações de esclerofilia intermediária na
6. A dimensão funcional da diversidade biológica
Irene Garay
Nas baixas latitudes, as florestas tropicais se encontram
entre os ecossistemas mais produtivos do planeta. Inúme-
ras espécies arbóreas respondem pela surpreendente
biomassa que, produzida ano após ano, triplica em geral
aquela das florestas temperadas. Entretanto, uma parte da
produtividade irá se acumular nos troncos das diversas
espécies que conformam o dossel e nos fustes das pou-
cas e imponentes árvores que o coroam; outra, não menos
importante, corresponde à produção de folhas, flores e
frutos ou, ainda, raízes. No cerne deste processo, emerge
o paradoxo de estarem sustentadas pelos solos mais antigos
e mais pobres da biosfera submetidos à acentuada perda
de nutrientes minerais que são transportados em profun-
didade por chuvas continuadas e violentas. Os caminhos
da evolução conduziram a adaptações tais que a
mineralomassa imprescindível ao processo produtivo se
concentra e permanece essencialmente nos próprios seres
vivos, ou seja fora dos horizontes pedológicos.
Mas, quando grande parte da matéria orgânica produ-
zida alcança a superfície do solo inicia-se um processo
complementar: a decomposição dos restos vegetais que
progressivamente vão liberar os nutrientes, os quais,
absorvidos novamente pelas plantas, possibilitam reiniciar
um outro ciclo produtivo. Eles se acumulam, sobretudo,
no topo do solo onde transita uma mineralomassa que é
50 Irene Garay & Cecília Maria Rizzini (orgs.)
mata ciliar capoeira após capoeira após
extração queimada
7,47 2,72 3,06
7,08 10,53 4,62
1,96 3,73 3,08
16,51 16,98 10,76
capoeira após extração (Tab. 15).
Um segundo indicador aplicado a cada grupo funcio-
nal pode ser utilizado: trata-se das médias dos distintos
parâmetros físicos e químicos que caracterizam o material
foliar ponderadas pelas taxas de cobertura. Ele possibilita
obter estimativas médias do sistema.
rapidamente reciclada. Existe, em conseqüência, uma es-
treita relação entre o subsistema de produção e o
subsistema decompositor cujo nexo, por excelência, são
as folhas das espécies arbóreas. Quando verdes, elas
representam uma parte significativa da produtividade flo-
restal; quando mortas, são recebidas pelo solo sendo seu
destino final liberar os nutrientes nelas contidos.
Para as florestas de regiões temperadas e temperadas
frias, uma abundante literatura científica informa como a
quantidade e a qualidade dos aportes foliares ao solo
determinam a modalidade da decomposição da matéria
orgânica. Deste ponto de vista, as espécies florestais são
catalogadas em três grupos funcionais, sendo os extre-
mos constituídos por espécies denominadas acidificantes
e melhoradoras. As primeiras correspondem a árvores cujo
folhiço é pobre em nitrogênio e demais nutrientes e, por
conseguinte, com velocidade de decomposição lenta. As
outras, que produzem aportes foliares ricos em nutrientes
minerais e de rápida decomposição, podem por sua vez
melhorar a qualidade do solo. Entre ambos os extremos,
uma terceira categoria de espécies aporta folhas mortas
de qualidade intermediária cujo efeito benéfico ou não
para a fertilidade vai depender do tipo do solo: são as
espécies indiferentes. Força é constatar que a questão da
diversidade de espécies sobre os mecanismos de decom-
posição carece, em geral, de significação: a maioria dos
ecossistemas de floresta temperada e temperada fria são
constituídos por somente uma espécie ou, no máximo,
por duas espécies arbóreas. Assim, considerar as carac-
terísticas qualitativas dos aportes foliares possibilita com-
parar diferentes tipos de floresta ou manejar maciços
florestais distintos com objetivo de produção e corte de
madeira. Uma analogia com plantios arbóreos mono-espe-
cíficos de regiões tropicais merece ser entrevista.
Nada se conhecia praticamente sobre estes aspectos para
os ecossistemas de Floresta Atlântica. Ainda menos, qual
o papel da diversidade de espécies arbóreas sobre a mo-
dalidade da decomposição da matéria orgânica. Alguns tra-
balhos focalizaram a pesquisa num número extremamente
restrito de espécies visto a dificuldade maior que repre-
senta a altíssima diversidade da comunidade arbórea em
qualquer que seja a floresta tropical. Assim, concluir sobre
o funcionamento do ecossistema como um todo é uma
extrapolação abusiva. Em contrapartida, o estudo detalha-
do de centenas de espécies mostrou-se impossível na
prática. A meio caminho, nossos resultados demonstram
que a elaboração de indicadores funcionais, a partir de
um certo número de espécies escolhidas com critério
objetivo, representa uma alternativa. A diversidade de
grupos funcionais ou das características ecológicas de cada
grupo funcional expressa como a diversidade de espécies,
propriedade fundamental das florestas tropicais, se orga-
niza em uma diversidade funcional que determina a es-
trutura e o funcionamento do ecossistema. Eis a questão
tratada a seguir para a Floresta Atlântica de Tabuleiros
do norte do Espirito Santo.
Esboçando um modelo conceitual do
funcionamento da Floresta Atlântica
de Tabuleiros
As fácies de floresta primária: Mata Alta e Mata
Ciliar
A Floresta Densa de Cobertura Uniforme, a Mata Alta,
surge na paisagem instalada sobre os amplos topos apla-
nados dos tabuleiros terciários e abraçando as encostas
suaves, que conformam os antigos vales abertos e rasos
pelos quais correm ainda numerosos córregos e rios. Na
proximidade dos cursos d’água, a mata modifica sua
fisionomia que aparece ao olhar mais aberta e semeada de
numerosas palmeiras; trata-se aí da denominada Mata
Ciliar a qual, apesar de sujeita às flutuações de profun-
didade do lençol freático, nunca é totalmente inundada.
Fica por conta dos fundos de vale o permanecer mais ou
menos alagados; mas a floresta é substituída aí por uma
vegetação graminóide que, assentada no substrato
quaternário, constitui as verdadeiras várzeas da região.
Hoje, tal imagem encontra-se praticamente restrita ao
maciço florestal formado sobretudo pela Reserva Bioló-
gica de Sooretama e a Reserva Florestal de Linhares, no
interior das quais predomina a Mata Alta e, secundaria-
mente, a Mata ou Floresta Ciliar. Se a importância da
Mata Alta reside na qualidade de ser o ecossistema mais
representativo do núcleo florestal dos Tabuleiros Terciários,
a relevância da Floresta Ciliar resulta essencialmente dos
serviços ambientais ligados à regulação e manutenção dos
recursos hídricos, o que é fundamental na região percor-
rida por numerosos córregos cujas águas possibilitam a
sobrevivência da floresta e a produção agrícola.
A Floresta de Tabuleiros é uma floresta semidecidual
na qual coexistem populações perenes semi-caducifólias e
caducifólias em relação direta com três grupos funcio-
nais: o primeiro reagrupa as árvores esclerófilas; o se-
gundo, aquelas de folhas intermediárias e o terceiro gru-
po funcional está constituído por espécies não esclerófilas
ou de folhas membranáceas. Quando instalada sobre os
Tabuleiros Terciários, um certo equilíbrio dos grupos
funcionais, inclusive representados pelos indivíduos que
emergem do dossel, caracteriza a Floresta Densa de
Cobertura Uniforme. Quando ela se instala na proximida-
de de um curso d’água, se acentua o caráter esclerófilo
da cobertura arbórea e os claros resultantes de uma certa
discontinuidade das copas favorece a vida das palmeiras
e de populações secundárias. Globalmente, as folhas das
árvores são mais esclerófilas na Mata Ciliar que na Mata
Alta e consequentemente mais pobres em nitrogênio e mais
ricas em lignina (Fig. 32). Com a chegada do período
invernal, relativamente mais seco, a queda foliar torna-se
mais intensa, de forma que no final do ano a necromassa
originada pela cobertura arbórea totaliza da ordem de 7
t/ha, ou seja entre dois e três vezes mais que os aportes
em florestas temperadas e temperadas-frias. Estes aportes,
que correspondem a uma parte significativa da produtivi-
dade, são entretanto menores na Mata Ciliar que na Mata
Alta. A esclerofilia parece ir de par com uma menor
produtividade.
Os solos pobres e profundos da Formação Barreiras,
sujeitos ao intemperismo prolongado das condições tro-
picais, são recarregados em nutrientes e matéria orgânica
pelos aportes epígeos da vegetação. As folhas mortas
inteiras se depositam sobre o piso da floresta e, apesar
das mudanças ocasionadas pela senescência e a rápida
decomposição de compostos solúveis de fácil degradação,
estão marcadas pelas propriedades físicas e químicas de
quando vivas. Elas são proporcionalmente mais ricas em
nitrogênio na Mata Alta que na Mata Ciliar e, pelo con-
trário, mais esclerófilas na Mata Ciliar que na Mata Alta.
A quantidade e a qualidade dos aportes foliares ao solo
Diversidade Funcional em Floresta Atlântica 51
espelha a importância relativa dos grupos funcionais do
estrato arbóreo, fator determinante das velocidades de
decomposição (Fig. 32).
De fato, a velocidade de decomposição se manifesta
pela intensidade do acúmulo orgânico de origem vegetal
no topo do solo. Ele resulta fundamentalmente da moda-
lidade de dois processos biológicos cujos componentes,
microorganismos e fauna, se encontram em estreita
interação: o primeiro, corresponde à fragmentação das
folhas inteiras e o segundo, à transformação dos restos
foliares em matéria orgânica amorfa. Como resultado fi-
nal, camadas orgânicas empilhadas recobrem os horizon-
tes pedológicos. Estas são mais conspícuas na Mata Ciliar
que na Mata Alta apesar das diferenças contrárias na
queda de folhas: a Mata Ciliar apresenta um acúmulo,
notadamente, de matéria orgânica amorfa que, comparado
com a Mata Alta, aumenta em mais de um terço o estoque
superficial. A velocidade de decomposição dos aportes
foliares é de nove meses para a Mata Alta e de 19 meses
para a Mata Ciliar.
Quais as características pedológicas que acompanham
a evolução dos aportes foliares nos dois sistemas? A
diferenciação de um pequeno horizonte de interface, onde
matéria orgânica e nutrientes se concentram em uníssono
com as raízes finas das árvores, é traço em comum tanto
da Mata Alta como da Mata Ciliar. Porém, ao se comparar
ambas as fácies florestais, este horizonte apresenta pro-
priedades contrastantes para a maioria dos parâmetros: na
Mata Alta, a matéria orgânica é mais rica em nitrogênio,
a quantidade de bases de troca é maior, o acúmulo or-
gânico é menor e, logicamente, a saturação em bases é
superior. À base, o horizonte A12 ainda conserva carac-
terísticas distintas: por exemplo, sob a Mata Alta, há um
menor conteúdo de carbono orgânico e maiores quantida-
des de bases de troca que na Mata Ciliar. Além os pri-
meiros dez centímetros, o horizonte A se empobrece
bruscamente em matéria orgânica e nutrientes que ficam
diluídos primeiro, numa matriz arenosa e, em seguida,
argilosa, com predomínio de argilas tipo caulinita com
baixa capacidade de retenção de nutrientes. Em profundi-
dade, um horizonte laterítico evidencia a deposição dos
óxidos de ferro liberados pela degradação das argilas. Tudo
indica que a reciclagem de nutrientes e a mineralização da
matéria orgânica ocorrem no topo do solo.
O conjunto das características dos horizontes orgâni-
cos de superfície, o que possibilita classificar as formas

Figura 32. Esquema sintetizando a dinâmica da decomposição da matéria orgânica em sistemas primários e
secundários de Floresta Atlântica de Tabuleiros. C/N: relação entre carbono orgânico e nitrogênio; IE: índice de
esclerofilia; AF: aportes foliares; AT: aportes totais; E: estoques orgânicos das camadas húmicas superficiais; VD:
velocidade de decomposição. O IEp das folhas mortas foi calculado segundo Kindel, 2001.

52 Irene Garay & Cecília Maria Rizzini (orgs.)

de húmus em mull mesotrófico tropical para a Mata Alta
e mull oligotrófico tropical para a Mata Ciliar, sintetizam
a dinâmica da decomposição da matéria orgânica oriunda
da vegetação. Sob as mesmas condições climáticas gerais
e dada a similitude de Classe de Solo, o Argissolo
Amarelo, as diferenças na velocidade de decomposição
devem ser atribuídas ao caráter mixto com respeito à
esclerofilia da comunidade arbórea e a sua variabilidade.
Aportes mais pobres em nitrogênio e mais ricos em
compostos de difícil degradação ocasionam menores ve-
locidades de decomposição, um acúmulo orgânico super-
ficial e uma maior oligotrofia dos horizontes superficiais.
Em ambos os casos aqui sintetizados, o funcionamento e
a sustentabilidade do ecossistema depende estreitamente
da organização das populações arbóreas.
As florestas secundárias: a mata após a queima e o
fragmento interferido pelo extrativismo
As “matas após a queima”, significado estrito de capo-
eira, não são um elemento dominante na região dos Ta-
buleiros Terciários; elas representam apenas vestígios da
utilização tradicional da terra dentro mesmo da floresta
limitada pelas Reservas cujo status de conservação não
remonta mais que a poucas décadas. No oposto, a flores-
ta foi amiúde interferida pela extração de madeira, atividade
que se perpetua nos dias atuais. Se no passado foi pri-
vilegiado o corte das madeiras de lei, inclusive utilizadas
com vistas ao desenvolvimento econômico do estado do
Espírito Santo e do País, progressivamente, os usos dos
remanescentes florestais acompanharam as atividades
econômicas da região, em particular, a agricultura e as
necessidades domésticas. Em teoria, a avaliação de capo-
eiras e de fragmentos interferidos por extração parece ser
um problema menor; na prática, esta avaliação é funda-
mental para a utilização sustentável dos recursos flores-
tais, notadamente porque os fragmentos submetidos a
extrativismo seletivo constituem, em geral, os únicos
restos acessíveis à população da floresta outrora existente.
Confrontado com os ecossistemas primários, as capo-
eiras diferem essencialmente no seu funcionamento pelas
velocidades menores de decomposição da matéria orgâni-
ca do solo, o que não pode ser explicado pelas diferen-
ças dos grupos funcionais da cobertura arbórea. Pelo con-
trário, a esclerofilia e os conteúdos médios de nitrogênio
são similares à Mata Alta. Neste sentido, os efeitos da
intervenção antrópica sobre a dinâmica da decomposição
são contrastantes nos dois tipos de capoeira. Uma prová-
vel lixiviação de nutrientes foi ocasionada pela queimada
de sorte que ainda atualmente, o solo é relativamente
oligotrófico. Na floresta que sofreu extração seletiva,
existe acúmulo de matéria orgânica e nutrientes nos ho-
rizontes de superfície, resultado sem dúvida da alteração
direta do solo e do acúmulo de galhos mortos e cipôs.
Em ambos os casos, os restos foliares e os galhos ficam
acumulados sobre os horizontes pedológicos devido sem
dúvida à lenta decomposição do material vegetal que é de
15 a 16 meses no lugar de nove para a Mata Alta (Fig.
32). As alterações ocasionadas há cinqüenta anos perdu-
ram tanto na organização da comunidade arbórea e sua
diversidade funcional que no funcionamento do subsistema
decompositor.
O conjunto dos resultados possibilita avaliar as modi-
ficações da diversidade funcional ocasionadas pela utili-
zação dos recursos florestais nos remanescentes, eviden-
ciando a necessidade de se elaborar respostas adequadas
de manejo florestal junto aos diferentes segmentos da co-
munidade local.
7. No futuro
Recortado no horizonte da Região dos Tabuleiros, o ma-
ciço florestal das Reservas de Sooretama e Linhares re-
presenta mais uma lembrança dos tempos passados, que
guarda de maneira velada os mistérios da vida de árvores
e animais, que uma real riqueza destinada a melhorar a
qualidade da vida da presente e futuras gerações huma-
nas. No quotidiano, a diversidade da vida dá as costas à
considerável diversidade social e cultural que rodeia a
Floresta.
Portanto, entre as terras cultivadas reaparecem vestígios
da Terra dos Animais da Mata sob a forma de numerosos
e pequenos fragmentos disseminados na paisagem. São
os remanescentes florestais sujeitos a atividades
extrativistas. A Floresta bravia persiste e oferece ainda
diferentes recursos aos agricultores e à comunidade porém
com risco de serem esgotados. Avaliar a intensidade destes
impactos e propor alternativas de recuperação e restauração
florestal torna-se premente não somente para conservar a
floresta mas também para facilitar uma partilha eqüitativa
dos benefícios dos recursos biológicos às comunidades
locais e a melhora efetiva da qualidade de vida. Nesta
perspectiva, novas tecnologias de avaliação da
biodiversidade dos remanescentes e os avanços no
conhecimento da floresta primária representam uma
contribuição frente à necessária economia de recursos
humanos e materiais.
Em outra esfera, os Homens da Floresta que sobrevi-
veram às drásticas mudanças sociais e econômicas da
região possuem os segredos que a natureza foi entregan-
do a seus antepassados. A elaboração científica do conhe-
cimento encontra seu lugar enlaçada ao saber tradicional
e as expectativas sócio-culturais da região. No cruzamen-
to das dimensões biológicas e humanas da biodiversidade,
o patrimônio da região dos Tabuleiros Terciários neces-
sita com urgência ser preservado. Ele vai ao encontro da
vocação florestal e agrícola do Norte do Espírito Santo
e ao desejado processo de Desenvolvimento Sustentável.
Diversidade Funcional em Floresta Atlântica 53
Referências Bibliográficas
Agarez, F.V. 2001. Contribuição para gestão de fragmen-
tos florestais com vista à conservação da biodiversidade
em Floresta Atlântica de Tabuleiros. Tese de Doutora-
do em Geografia, PPGG/UFRJ, Rio de Janeiro, 237p.
Agarez, F.V., Vincens, R.S., Cruz, C.B.M., Nogueira, C.R.
& Garay, I. 2001. Utilização de índice de vegetação na
classificação integrada de fragmentos florestais em Mata
Atlântica de Tabuleiros no Município de Sooretama, ES.
Anais do X Simpósio Brasileiro de Sensoriamento Re-
moto, Foz do Iguaçu, Paraná. CD-ROM.
Aguirre, A. 1947. Sooretama: estudo sobre o parque de re-
serva, refúgio e criação de animais silvestres, “Soore-
tama”, no Município de Linhares, Estado do Espírito
Santo. Boletim do Ministério da Agricultura, Rio de
Janeiro, 36:1-52.
Aguirre, A. 1951. Sooretama: estudo sobre o parque de
reserva, refúgio e criação de animais silvestres,
“Sooretama”, no Município de Linhares, Estado do Es-
pírito Santo. Ministério da Agricultura, Serviço de In-
formação Agrícola, Rio de Janeiro, 50p.
Amador, E.S. 1982a. O Barreiras pleistocênico no Estado
de Espírito Santo e seu relacionamento com depósitos
de minerais pesados. Anais do XXXII Congresso Brasi-
leiro de Geologia, Salvador, 4:1462-1473.
Amador, E.S. 1982b. Depósitos relacionados à unidade in-
ferior do Grupo Barreiras no Estado de Espírito Santo.
Anais do XXXII Congresso Brasileiro de Geologia, Sal-
vador, 4:1451-1461.
Amador, E.S. & Dias, G.T.M. 1978. Considerações preli-
minares sobre depósitos do terciário superior do Norte
do Espírito Santo. Anais da Academia Brasileira de
Ciências, 50:121-132.
Barbault, R., Colwell, R.K., Dias, B., Hawksworth, D.L.,
Huston, M., Laserre, P., Stone, D., Younès, T. 1991.
Conceptual Framework and Research Issues for Species
Diversity at the Community Level. In: From genes to
ecosystems: a research agenda for biodiversity, Solbrig,
O.T. (ed.). IUBS-SCOPE-UNESCO, Paris, p.37-71.
Baruch, Z., Belsky, A.J., Bulla, L., Franco, C.A., Garay,
I., Haridasan, M., Lavelle, P., Medina, E., Sarmiento,
G. 1996. Biodiversity as regulator of energy flow, water
use and nutrient cycling in Savanas. In: Biodiversity and
Savanna Ecosystem processes, Solbrig, O.T., Medina, E.,
Silva (eds.). Ecological Studies, Springer-Verlag, Berlin,
Heidelberg, 121, p.176-194.
Berthelin, J., Leyval, C. & Toutain, F. 1994. Biologie des
sols: rôle des organismes dans l’alteration et
l’humification. In: Pédologie 2: Constituans et propriétés
du sol, Bonneau, M. & Souchier, B. (eds.). Masson,
Paris, p.143-211.
Bigarella, J.J. & Andrade, G.O. 1964. Considerações so-
bre a estratigrafia dos sedimentos cenozóicos em
54 Irene Garay & Cecília Maria Rizzini (orgs.)
Pernambuco (Grupo Barreiras). Universidade de Recife,
Arquivos do Instituto de Ciências da Terra, 2:2-14.
Bittencourt, A.C.S.P., Vilas Boas, G.S., Flexor, J.M. &
Martin, L. 1979. Geologia dos depósitos quaternários do
litoral do Estado da Bahia. Salvador, Textos Básicos, 1:1-21.
Borgonovi, M.N. 1983. A reserva florestal de Linhares: Es-
tado do Espírito Santo. Boletim Fundação Brasileira
para a Conservação da Natureza, Rio de Janeiro,
18:32-43.
Branner, J.C. 1902. Geology of de north-east coast of
Brazil. Geological Society of America, 13:41-98.
Cody, M.L. & Mooney, H.A. 1978. Convergence in
mediterranean-climate ecosystems. Annual Review of
Ecology and Systematics, 9:265-321.
Conservation International do Brasil, Fundação SOS Mata
Atlântica, Fundação Biodiversitas, Instituto de Pesqui-
sas Ecológicas, Secretaria do Meio Ambiente do Estado de
São Paulo, SEMAD/Instituto Estadual de Florestas-MG.
2001. Avaliação e ações prioritárias para a conservação
da biodiversidade da Floresta Atlântica e Campos Sulinos.
Ministério do Meio Ambiente, Brasília DF. 40p.
DeFries, R. & Townshend, J. 1994. NDVI-derived land
cover classification at global scales. International Journal
of Remote Sensing, 15:3567-3586.
De Sloover, J., Lebrun, J. & Marynen, T. 1965. Quelques
paramètres foliaires liés au bilan d’eau des strates
ligneuses de trois types de forêts belges. Bull. CI. Sc.,
Acad. Royale de Belgique, 5a sér., 51:640-671.
Eamus, D. 1999. Ecophysiological traits of deciduous and
evergreen woody species in the seasonally dry tropics.
Tree, 14:11-16.
Egler, W.A. 1951. A zona pioneira ao norte do Rio Doce.
Revista Brasileira de Geografia, 2:224-263.
Esau, K. 1974. Anatomia das plantas com sementes. Edi-
tora Edgard Blucher Ltda, São Paulo, 293p.
Fahn, A. 1982. Plant Anatomy. 3 ed. Pergamon Press, Oxford.
Garay, I. 2001a. Avaliação do status da biodiversidade ao
nível do ecossistema. In: Conservação da Biodiversidade
em Ecossistemas Tropicais: avanços conceituais e novas
metodologias de avaliação e monitoramento, Garay, I.
& Dias, B. (orgs.). Editora Vozes, Petrópolis, p.399-411.
Garay, I. 2001b. Diversidade de Ecossistemas e o uso de
novas técnicas de Sensoriamento Remoto e marcadores
Radioativos. In: Conservação da Biodiversidade em
Ecossistemas Tropicais: avanços conceituais e novas
metodologias de avaliação e monitoramentoGaray, I. &
Dias, B. (orgs.). Editora Vozes, Petrópolis, p.295-298.
Garay, I. & Kindel, A. 2001. Diversidade funcional em
fragmentos de Floresta Atlântica. Valor indicador das
formas de húmus florestais. In: Conservação da
Biodiversidade em Ecossistemas Tropicais: avanços
 conceituais e novas metodologias de avaliação e
monitoramento, Garay, I. & Dias, B. (orgs.). Editora
Vozes, Petrópolis, p.350-368.
Garay, I., Kindel, A., Barros, M.E.O., Callipo, A. & Jesus,
R.M. de. 1995a. Formas de húmus em ecossistemas de
Floresta Costeira Intertropical: 1. a Mata Atlântica de Ta-
buleiros. In: Esteves F. (ed.). OEcologia Brasiliensis, Es-
trutura, funcionamento e manejo de ecossistemas bra-
sileiros, Esteves F. (ed.). PPGE/UFRJ, Rio de Janeiro,
1, p.1-18.
Garay, I., Kindel, A. & Jesus, R.M. de. 1995b. Diversity
of humus forms in the Atlantic Forest ecosystems
(Brazil): the Table-land Atlantic Forest. Acta Oecologica,
16:553-570.
Garay, I. & Silva, B.A.O. 1995. Os húmus florestais: Sín-
tese e diagnóstico das relações vegetação-solo. In:
OEcologia Brasiliensis, Estrutura, funcionamento e ma-
nejo de ecossistemas brasileiros, Esteves, F. (ed.).
PPGE/UFRJ, Rio de Janeiro, 1, p.19-46.
Gazeta Mercantil. 1997. Balanço anual - Espírito Santo.
Ano II, no 2, 50p.
Goldstein, G., Rada, F., Canales, M. & Azócar, A. 1990.
Relaciones hidricas e intercambio de gases en especies
de sabanas americanas. In: Las sabanas americana; As-
pectos de su biogeografia, ecologia y utilización,
Sarmiento, G. (ed.). Programa Década de los Trópicos,
IUBS/UNESCO-MAB. Fundación Fondo Editorial Acta
Cientifica Venezolana, Mérida, p.219-242.
Grubb, P.J. 1986. Sclerophylls, pachyphylls and
pycnophylls: the nature and significance of hard leaf
surfaces. In: Insects and the plant surface, Juniper, B.E.
& South-Wood, T.R.E. (eds.). Edward Arnold, London,
p.137-150.
Hamann, O. 1979. On climatic conditions, vegetation types
and leaf size in the Galapagos Islands. Biotropica,
11:101-122.
Heinsdijk, D., Macedo, J.C., Andel, S. & Ascoly, R.B. 1965.
A floresta do norte do Espírito Santo. DRNR, Boletim
do Setor de Inventários Florestais, 7:04-68.
IBDF & FBCN. 1981. Reserva Biológica de Sooretama.
Plano de Manejo. Brasília, 70p.
Jesus, R.M. de. 1987. Mata Atlântica de Linhares. Aspec-
tos florestais: a experiência da CVRD. In: Anais do
Seminário sobre Desenvolvimento Econômico e Impac-
to Ambiental em Áreas do Trópico Úmido Brasileiro,
Rio de Janeiro, 1:35-71.
Jesus, R.M. de. 1988. A Reserva Florestal da CVRD. In:
Anais do 6° Congresso Florestal Estadual, Rio Grande
do Sul, Nova Prata, 1:59-112.
Kindel, A., Barbosa, P.M.S., Pérez, D.V. & Garay, I. 1999.
Efeito do extrativismo seletivo de espécies arbóreas da
Floresta Atlântica de Tabuleiros na matéria orgânica e
outros atributos do solo. Revista Brasileira de Ciências
do Solo, 23:465-474.
Kindel, A. 2001. A fragmentação real: heterogeneidade
de remanescentes florestais e valor indicador das
formas de húmus. Tese de Doutorado, PPGG/UFRJ,
Rio de Janeiro, 184p.
Kindel, A. & Garay, I. 2001. Caracterização de ecossistemas
da Floresta Atlântica de Tabuleiros por meio das formas
de húmus. Revista Brasileira de Ciência do Solo, 25:
551-563.
Kindel, A. & Garay, I. 2002. Humus form in ecosystems
of the Atlantic Forest, Brazil. Geoderma, 108:101-118.
Körner, C. 1994. Scaling from species to vegetation: the
usefulness of functional groups. In: Biodiversity and
ecosystem function, Schulze, E.-D., Mooney, H.A. (eds.).
Springer-Verlag, Berlin, p.117-140.
Lima, D.A. 1966. Vegetação. In: Atlas do Brasil II-11.
Conselho Nacional de Geografia, IBGE, 2, p.11.
Louzada, M.A.P. 1997. O aporte de matéria orgânica ao
solo em Floresta Atlântica de Tabuleiros, Linhares (ES):
ritmo fenológico e papel da diversidade arbórea. Dis-
sertação de Mestrado, PPGE/UFRJ, Rio de Janeiro,
106p.
Louzada, M.A.P., Curvello, A., Barbosa, J.H.C. & Garay,
I. 1997. O aporte de matéria orgânica ao solo:
quantificação, fenologia e suas relações com a composi-
ção específica em área de Floresta Atlântica de Tabulei-
ros. Leandra, 12:27-32.
Transactions of the Royal Society (London), Series B, 334:
95-106.
Malagon D., Sevink J. & Garay I., 1989. Methods for soil
analysis. In: Manual of methods for transect studies:
comparative studies of tropical mountains ecosystems;
decade of tropics, Little, M.A. & Van der Hammen, T.
(eds.). International Union of Biology Sciences, Paris,
p.29-40.
Marín, D. & Medina, E. 1981. Duración foliar, contenido
de nutrientes y esclerofilia en árboles de un bosque muy
seco tropical. Acta Cientifica Venezolana, 32: 508-514.
Medina, E. 1981. Nitrogen content, leaf structure and
photosynthesis in higher plants: a report to the United
Nations Environmental Program study group on
photosynthesis and bioproductivity. Instituto Venezolano
de Investigaciones Cientificas, Caracas, 47p.
Medina, E. & Cuevas, E. 1989. Patterns of nutrient
accumulation and release in Amazonian Forests of the
upper Rio Negro basin. In: Mineral nutrients in tropi-
cal forest and savanna ecosystems, Proctor, J. (ed.).
Blackwell Scientific Publ., Special Publication number
9, British Ecological Society, Oxford, p.217-240.
Medina, E. & Klinge, H. 1983. Productivity of tropical
forests and tropical woodlands. In: Physiological plant
ecology IV: encyclopedia of plant physiology, Lange, O.
L., Nobel, P. S., Osmond, C. B. & Ziegler, H. (eds.).
New Series, Springer-Verlag, Berlin, 12D, p.281-303.
Medina, E., Olivares, E. & Marin, D. 1985. Eco-
physiological adaptations in the use of water and
nutrients by woody plants of arid and semi-arid tropical
regions. Medio Ambiente, 72:91-102.
Mittermeier, R. 1997. Diversidade de primatas e a floresta
tropical: estudos de casos de Brasil e Madagascar e a
importância dos países de megadiversidade. In:
Biodiversidade, Wilson, E.O. (ed.). Editora Nova Fron-
teira, São Paulo, 186-197p.
Diversidade Funcional em Floresta Atlântica 55
 Montes, R. & Medina, E. 1977. Seasonal changes in nutrient
content of leaves of savana de la Estación Biológica de
los Llanos. Bol. Soc. Ven. Cienc. Nat., 27:477-524.
Müller-Stoll, W.S. 1947. Der einfluss der ernährung auf die
xeromorphie der hochmoorpflanzen. Planta, 35:225-251.
Myers, N. 1997. Florestas tropicais e suas espécies,
sumindo…sumindo. In: Biodiversidade, Wilson, E.O.
(ed.). Editora Nova Fronteira, São Paulo, 36-45p.
Nicholson, S.E. & Farrar, T.J. 1994. The influence of soil
type on the relationships between NDVI, rainfall and soil
moisture in semi-arid Botswana. Remote Sensing of
Environment, 50:107-120.
Olson, J. 1963. Energy storage and the balance of producers
and decomposers in ecological systems. Ecology, 44:321-331.
Peixoto, A.L., Rosa, M.M.T. & Joels, L.C.M. 1995. Dia-
grama de perfil e de cobertura de um trecho da floresta
de tabuleiro na Reserva Florestal de Linhares (Espírito
Santo, Brasil). Revista Brasileira de Botânica, 9:177-193.
Pellens, R. & Garay, I. 1999a. A comunidade de
macroartrópodos edáficos em uma plantação de Coffea
robusta Linden (Rubiaceae) e em uma floresta primária
em Linhares, Espírito Santo, Brasil. Revista Brasileira
de Zoologia, 16:245-258.
Pellens, R. & Garay, I. 1999b. Edaphic macroarthropod
communities in fast-growing plantations of Eucalyptus
grandis Hill ex Maid (Myrtaceae) and Acacia mangium
Wild (Leguminosae) in Brazil. European Journal of Soil
Biology. 35:77-89.
Potter, C.S. & Books V. 1998. Global analysis of empirical
relations between annual climate and seasonality of
NDVI. International Journal of Remote Sensing,
19:2921-2948.
RADAMBRASIL 1978. Levantamento dos recursos natu-
rais. Folha SE.24, Rio Doce. Instituto Brasileiro de Geo-
grafia e Estatística, Rio de Janeiro, 34, p.48-114.
Rizzini, C.M. 2000. Diversidade funcional do estrato
arbóreo como indicador do status da biodiversidade em
Floresta Atlântica de Tabuleiros (Linhares, ES). Tese de
Doutorado, UFRJ/PPGG, Rio de Janeiro, 1, 150p.
Rizzini, C.M., Aduan, R.E., Jesus, R. de & Garay, I. 1997.
Floresta Pluvial de Tabuleiro, Linhares, ES, Brasil: Sis-
temas Primários e Secundários. Leandra, 12:54-76.
Rizzini, C.T. 1963. Nota prévia sobre a divisão fitogeográfica
do Brasil. Rev. Bras. Geografia, 25:03-64.
Rizzini, C.T. 1976. Tratado de Fitogeografia do Brasil. 1
ed. Editora Universidade de São Paulo e Hucitec, São
Paulo, 1, 327p.
Rizzini, C.T. 1979. Tratado de Fitogeografia do Brasil. 1
ed. Editora Universidade de São Paulo e Hucitec, São
Paulo, 2, 374p.
Rouse, J.W.Jr., Haas, R.H., Deering, D.W., Schell, J.A. &
Harlan, J.C. 1974. Monitoring the vernal advancement
and retrogradation (green wave effect) of natural
vegetation. Greenbelt, MD: NASA/GSFC, Type III Fi-
nal Report, 371p.
56 Irene Garay & Cecília Maria Rizzini (orgs.)
View publication stats
Ruschi, A. 1950. Fitogeografia do Estado do Espírito San-
to. Considerações sobre a distribuição da flora no Esta-
do do Espírito Santo. Boletim do Museu de Biologia
Mello Leitão, sér. Botânica, 1:1-353.
Santos, R.D. 2001. Levantamento expedito dos solos das
reservas florestais de Linhares e Sooretama no Estado
do Espírito Santo. EMBRAPA Solos & Universidade
Federal do Rio de Janeiro (no prelo).
Seddon, G. 1974. Xerophytes, xeromorphs and sclerophylls:
the history of some concepts in ecology. Biological
Journal of the Linnean Society, 6: 65-87.
SOS Mata Atlântica/INPE/ISA 1998. Atlas de evolução dos
remanescentes florestais e ecossistemas associados no
domínio da Mata Atlântica no período de 1990-1995.
SOS Mata Atlântica/INPE/ISA, São Paulo, 58p.
Suguio, K., Martin, L., Bittencourt, A.C.S.P., Dominguez,
J.M.L., Flexor, J.M. & Azevedo A.E.G. 1985. Flutuações
do nível relativo do mar durante o quaternário superior
ao longo do litoral brasileiro e suas implicações na se-
dimentação costeira. Revista Brasileira de Geociências,
15:273-286.
Turner, I.M., 1994. Sclerophylly: primary protective?
Functional Ecology, 8:669-675.
Turner, I.M., Choong, M.F., Tan, H.T.W. & Lucas, P.W.
1993. How tough are sclerophylls. Annals of Botany,
71:343-345.
Viana, V.M. & Tabanez, A.A.J. 1996. Biology and
conservation of forest fragments in the Brazilian Atlantic
Moist Forest. In: Forests Patches in Tropical
Landscapes, Schelhas, J. & Greenberg, R. (eds.). Island
Press, Washington DC, p.151-167.
Viana, V.M, Tabanez, A.A.J. & Batista, J.L.F. 1997.
Dynamics and restoration of forest fragments in the
Brazilian Atlantic Moist Forest. In: Tropical Forest
Remnants. Ecology, Management, and Conservation of
Fragmented Communities, Laurence, W. F. &
Bierregaard, R. O. (eds.). The University of Chicago
Press, Chicago, p.351-365.
Vicens, R.S., Marques, J.S., Cruz, C.B.M., Argento, M.S.F.
& Garay, I. 2001. Sensoriamento remoto e SIG como
suporte ao desenvolvimento do subprojeto PROBIO
“Conservação e Recuperação da Floresta Atlântica”. In:
Conservação da Biodiversidade em Ecossistemas Tro-
picais: avanços conceituais e novas metodologias de
avaliação e monitoramento, Garay, I. & Dias, B. (orgs.).
Editora Vozes, Petrópolis, p.317-337.