TERCEIRA PARTE

"CARACTERIZAO DAS GUILDAS DE FORMIGAS DO CERRADO"

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1- INTRODUO

1.1- CONCEITOS RELATIVOS AO TERMO GUILDA

Atribui-se a Elton em 1927 a idia de que as comunidades animais possam estar

estruturadas na forma de guildas. Este termo, adotado pelos ecologistas, faz uma analogia s
corporaes medievais de ofcios, que reuniam indivduos com a mesma habilidade ou que
dependiam da mesma forma de sustento, como por exemplo os artesos, os ourives, os
carpinteiros, os proprietrio s de moinhos, etc.
Podemos aplicar termo guilda na Ecologia, referindo-o a grupos de espcies que provm
sua subsistncia pelos mesmos tipos de recursos e que utilizam as mesmas estratgias na
ocupao de seus nichos (Terborgh & Robinson, 1986).
Embora guildas e grupos funcionais possam ser considerados sinnimos, as guildas so
agrupamentos de espcies mais refinados que os grupos funcionais, uma vez que um grupo
funcional pode ser constitudo com representantes de mais de uma guilda e uma guilda no pode
ser constituda por mais de um grupo funcional. Por exemplo, o grupo funcional das espcies
dominantes proposto por Andersen (1995), pode ser formado por espcies pertencentes a guildas
diferentes. O grupos das dominantes pode estar incluindo espcies arbreas dominantes e
dominantes de serapilheira, que so tradicionalmente separados em guildas distintas.
No entanto, possvel juntar espcies com caractersticas ecolgicas semelhantes para
compor uma macroguilda, que pode ser formada a partir de uma ou muitas variveis ecolgicas
somadas. Por exemplo: podemos formar uma macroguilda a partir da preferncia trfica das
espcies, compondo por exemplo os grupos de espcies de formigas carnvoras, nectarvoras,
necrfagas, etc.; mas tambm poderamos formar grupos em funo da localizao do ninho e do
local preferencial de forrageamento, ento teramos as formigas arbreas, as de serapilheira, as
subterrneas, etc.
Modos diferentes de interpretao do termo "guilda" por diferentes autores foram
apontados no trabalho de Jaksic (1981). Um deles est relacionado aos autores que utilizam os
agrupamentos taxonmicos pura e simplesmente para definir a composio das guildas. Jaksic
(op. cit.) considera o nvel taxonmico uma etapa preliminar para o entendimento do papel das
guildas na organizao das comunidades, por no esclarecer os mecanismos pelo qual a partio
de recursos obtida. Outros autores consideram apenas os diferentes nveis trficos para
estabelecer as guildas. Isto tambm no seria o suficiente para determinao de uma guilda, uma

149

vez que, por exemplo, grupos de roedores granvoros interagem mais intensamente com formigas
granvoras do que com outros roedores sintpicos.
Quanto mais aumentarmos as variveis ecolgicas para a definio de uma guilda, mais
nos aproximamos da definio de nicho e quanto menos variveis forem consideradas no
agrupamento de espcies, mais nos aproximamos de um grupo funcional.
O termo "nicho tambm usado na literatura ecolgica com diversos significados, nem
sempre bem definidos. Ayala, no seu trabalho "Competition, Coexistence and Evolution" (Ayala,
1970), nos d um histrico muito interessante da utilizao deste termo. Segundo ele, Grinnell
aparentemente foi o primeiro naturalista a utiliz- lo, em 1904 (apud Ayala, 1970), definindo-o
como a subdiviso do habitat em que o organismo vive, que incluiria todos os componentes
essenciais para sua sobrevivncia.
Elton (1927) chamou de nicho o papel (funo) de uma espcie dentro do ecossistema. O
conceito de nicho como um hipervolume abstrato formado por pontos definidos por coordenadas,
cada qual representando um fator ambiental, como por exemplo, temperatura, umidade, tipo de
alimento, etc., foi aplicado pela primeira vez por Hutchinson (1957). Considero guilda como
sendo um agrupamento de espcies que estariam compartilhando o mximo de sobreposio das
caractersticas do nicho multidimensional, somente assim poderamos afirmar que este grupo de
espcies

estaria

atuando

de

modo

similar

no

ecossistema,

sendo

ecologicamente

"correspondentes" nas suas funes.

Se uma guilda representa um grupo de espcies que utiliza os mesmos tipos de recursos
ambientais de maneira similar, estamos falando de espcies competidoras em potencial (Putman,
1994). De acordo com o principio de excluso competitiva de Gause, duas espcies competindo
pelo mesmo recurso limitado no poderiam coexistir em uma mesma localidade, devendo uma
delas ser eliminada mais cedo ou mais tarde (Begon et al. 1996). Como explicar ento, a enorme
diversidade de formigas nos ambientes terrestres, com grande parte delas sobrepondo seu nicho
ecolgico? Espcies pertencentes mesma guilda seriam obrigatoriamente competidores em
potencial?
O panorama geral apontado por Pianka (1980) no estudo das guildas de lagartos de
deserto que as guildas representariam verdadeiras "arenas de competio", uma vez que as
espcies utilizam a oferta insuficiente de recursos de modo similar. Uma outra viso (Connell,
1980) que as espcies, face abundncia de recursos, convergem na sua utilizao sem muita
competio entre elas.

150

1.2- APLICAO DO MODELO DE GUILDAS

A possibilidade de enquadrarmos invertebrados em categorias funcionais torna este grupo

de organismos particularmente importante na avaliao do estado e condio do ambiente,
principalmente devido abundncia relativamente alta e capacidade de resposta a modificaes
na estrutura dos sistemas naturais (Longino & Colwell, 1997).
Pesquisas recentes buscam um entendimento do papel dos invertebrados na manuteno e
produtividade dos ecossistemas (York, 1994). O crescente estudo da estrutura das comunidades
de invertebrados tem resultado na formulao de estratgias de conservao e diretrizes de
manejo de ecossistemas.
O estado atual do conhecimento taxonmico, biogeogrfico e ecolgico para a maioria
dos grupos de invertebrados terrestres muito incompleto, principalmente para os grupos
chamados hiperdiversos, como os insetos, aracndeos e nematides. Os txons de Insecta mais
comumente estudados tem sido: Lepidoptera, Coleoptera e Apidae, principalmente devido
taxonomia relativamente bem conhecida, distribuio geogrfica ampla, diversidade trfica
relativamente alta e por serem amostrados com certa facilidade.
A eussocialidade, a diversidade morfolgica, a plasticidade comportamental e o suposto
sucesso ecolgico, possibilitam que as formigas sejam consideradas organismos de extrema
importncia nos estudos de populaes e comunidades de invertebrados (Wilson, 1992).
Os Formicidae so bons candidatos para o uso como bio- indicadores em ambientes
terrestres, por apresentarem uma distribuio geogrfica ampla, serem localmente abundantes,
funcionalmente importantes em todos os nveis trficos, facilmente amostrados e separados em
morfo-espcies, por serem suscetveis s mudanas ecolgicas, por permitirem uma classificao
em grupos funcionais e sua diversidade ser correlacionada com a de outros componentes biticos
da rea estudada (Majer, 1983; Andersen, 1995 e Vanderwoude et al., 1997).
Vrios estudos em diferentes regies do mundo utilizaram formigas em programas de
monitoramento de reas florestais (Lawton et al., 1998), em relao s mudanas nas condies
do ecossistema como resultado de gramneas invasoras (Miller & New, 1997) e em relao aos
diferentes mtodos de uso do solo (Bestelmeyer & Wiens, 1996).
Uma das razes que torna interessante um modelo de classificao da comunidade de
formigas em guildas a possibilidade de ampliarmos os conhecimentos da dinmica de um
determinado hbitat. Espcies de uma comunidade local de formigas ocupam diferentes nveis
estruturais do habitat, compondo desta forma grupos funcionais distintos. Como exemplo
podemos citar a fauna de formigas que habita exclusivamente o dossel da vegetao, ou ento a
151

fauna crptica que habita a serapilheira. Brhl et al. (1998) demonstraram que aproximadamente
75% das espcies de uma comunidade esto associadas exclusivamente a um estrato, sendo sua
atividade de forrageamento e nidificao adaptada estrutura fsica deste estrato.
As formigas vm recebendo uma ateno particular como indicadores biolgicos,
principalmente nos trabalhos de Greenslade, Majer e Andersen na Austrlia, demonstrando que
alguns parmetros de suas comunidades como diversidade, abundncia relativa e grupos
funcionais, descrevem com razovel fidelidade o ambiente.
O modelo australiano (Andersen, 1995, 1997) divide as formigas em grupos de gneros
baseados na preferncia por hbitat e clima, levando em considerao suas diferentes posies na
escala de dominncia competitiva interespecfica ou tolerncia a perturbaes. Outros trabalhos
como Bestelmeyer & Wiens (1996) e Boomsma & Van Loo (1982), descrevem a estrutura da
comunidade para ambientes agrcolas e de dunas respectivamente.
A estrutura das comunidades existentes em um determinado hbitat pode ser relacionada
com a produtividade primria bruta/biomassa e seus mecanismos estudados atravs do fluxo de
energia, constituio das teias alimentares e diversidade de espcies (May, 1973). Por outro lado,
podemos investigar quais fatores dentro de um ecossistema regulam a presena ou ausncia de
determinadas espcies (Diamond, 1975).
Terborgh & Robinson (1986) discutem algumas dvidas a respeito da interpretao das
comunidades em uma escala global; em condies semelhantes (climticas, fsicas e qumicas) as
comunidades apresentariam a mesma forma de organizao? Isto , a seleo natural, operando
sobre condies ambientais especficas, produziria resultados semelhantes, desta forma
previsveis? Pode a composio das comunidades ser diferente enquanto a estrutura das guildas
permanece a mesma? As diferenas nos ndices de similaridade entre dois hbitats indicam
apenas uma diferena na composio da fauna e flora, ou refletem tambm uma diferena fsica
entre esses dois hbitats?
Com a descrio da composio das guildas reconhecidas temos em mos uma
ferramenta que nos permite realizar comparaes funcionais entre composies de espcies de
diferentes ambientes, no somente levando em considerao uma lista de espcies por
localidade, mas tambm confrontando os modelos estruturais das guildas; revelando, desta
forma, diferenas na ecologia das comunidades observadas.

152

2- MATERIAL E MTODOS

Para o presente estudo, o primeiro passo foi listar quais os atributos ecolgicos seriam
considerados para expressar a atividade das espcies (a forma pela qual as espcies de formigas
utilizam os recursos no espao e tempo) e como estas informaes seriam analisadas.
Procurei recolher o maior nmero de informaes possveis da biologia das espcies
observadas, recorrendo para isso informaes de campo, informaes associadas coleoreferncia do Museu de Zoologia da USP e informaes retiradas da literatura. Procurei tambm
obter informaes de todos os grupos taxonmicos (gneros) registrados nos levantamentos
faunsticos que realizei, na tentativa de abranger a totalidade de guildas possveis para o bioma
de Cerrado.
A partir das informaes coletadas e do mtodo de anlise estabelecido, dei incio
descrio prvia da constituio das possveis guildas existentes para o Bioma de Cerrado e
quais seriam as caractersticas principais dos agrupamentos, com o objetivo de, futuramente, com
os grupos j definidos, poder comparar localidades diferentes recobertas por vegetao de
Cerrado, demonstrando se a funcionalidade da comunidade se mantm dentro de diferentes
reas de Cerrado, ou se existem substituies de grupos ou mudana na estrutura das
comunidades das localidades comparadas.
Tive acesso a uma lista no publicada, elaborada por William Brown, de todos os gneros
de formigas conhecidos no mundo e o estgio atual do conhecimento sobre eles baseada na
literatura e em especial na experincia deste pesquisador, recentemente falecido. A partir desta
lista, que est sendo complementada por Donat Agosti e Brando, adotei algumas terminologias
comumente utilizadas na Mirmecologia e para certos casos, com as informaes obtidas em
minhas observaes de campo, completei as informaes que faltavam nesta lista.
Depois de caracterizadas as guildas do Cerrado, procurei desenvolver uma maneira de
utilizar os agrupamentos na comparao entre uma localidade na rea "core" (guas Emendadas,
DF) e uma localidade "ilha" de Cerrado (Cajuru, SP), tentando demonstrar as principais
diferenas na composio das guildas de espcies de formigas e na estrutura das comunidades
observadas, relacionando-as, na medida do possvel, s caractersticas desses dois ambientes
dentro do bioma de Cerrado.

153

2.1- REA DE ESTUDO

As observaes e estudos de campo foram realizadas durante as coletas nas localidades
de Cerrado citadas anteriormente e finalizadas na Estao Ecolgica Jata, durante os anos de
1997 e 98. A Estao Ecolgica Jata est localizada no municpio de Luiz Antnio- SP e uma
unidade de conservao administrada pelo Instituto Florestal do Estado de So Paulo, onde a
F.F.C.L. de Ribeiro Preto mantm algumas pesquisas em andamento.
A Reserva fenotipicamente bastante diversificada (Figuras 1 e 2) e apresenta
basicamente trs tipos de ecossistemas onde se incluem - 1- Aquticos; 2- reas inundveis; 3Terrestres com vegetao nativa de Cerrado, Cerrado e com Florestas Latifoliada Semidecdua.
Ainda comporta plantaes de Pinus e Eucalyptus e pequenos Agroecossistemas. A rea desta
unidade de conservao de aproximadamente 4.532 ha. (Santos & Mozeto, 1992).
O relevo da Estao moderadamente ondulado com altitudes que variam de 520 a 851
m, pertencendo a provncia morfolgica do Planalto Ocidental, com trs tipos principais de
formaes geolgicas: Os arenitos trissicos (formao Botucatu), derrames baslticos
(formao Serra Geral) e depsitos sedimentares (formao Santa Rita do Passa Quatro)
(Cavalheiro et al., 1990).
A maior parte da Reserva constituda por latossolos do tipo vermelho e roxo e areias
quartozas profundas (Lorandi & Lacerda, 1992), onde se desenvolve a vegetao de Cerrado
(figura 3). Nas reas mais acidentadas encontram-se solos litlicos associados a terra roxa
estruturada e nas vrzeas e lagoas formadas pelo Rio Mogi-Guau encontram-se solos
hidromrficos, ocasionalmente associados a cambissolos, que sustentam as Matas Ciliares no
entorno das lagoas (Figura 4).
Um gradiente entre as formas de Cerrado, Cerrado, Matas de Galeria e Floresta
Semidecdua pode ser observado desde a entrada da estao at as regies inundveis, onde
algumas reas bem demarcadas esto em processo de regenerao com patamares distintos de
vegetao (antigas plantaes de caf e eucalipto). A vegetao nativa constituda na sua maior
parte por matas secundrias (Toledo Filho, 1984).
Limitada entre os paralelos 210 33 S e 470 51 W, a Estao apresenta as condies
climticas do Brasil Central, classificado como Cwa mesotrmico de Kppen, onde a mdia
mensal de precipitao nos ltimos dezesseis anos fo i de 128mm (dados fornecidos pela
Universidade Federal de So Carlos, do 70 Distrito Meteorolgico de So Simo).
A Universidade Federal de So Carlos desenvolve h vrios anos estudos das lagoas
naturais do Rio Mogi-Guau e faz o monitoramento ecolgico da rea da reserva.

154

Mechi (1996) registrou mdias mensais de temperatura variando de 170 C no inverno

270 C no vero, com temperatura mxima registrada de 400 C em janeiro/93 e de 10 C em
julho/93), com a umidade relativa do ar oscilando entre 20% a 100% nesse perodo.
Dentro da rea de Cerrado Denso (Ribeiro & Walter, 1998) escolhida para as observaes
e coletas, destaca-se uma vegetao bastante fechada, com uma serapilheira bastante
desenvolvida e o estrato arbreo atingindo at 8m de altura. Esta rea no sofre a ao do fogo
h pelo menos 20 anos, segundo os funcionrios da Reserva. Vrias bromlias e lianas so
observadas na rea. O Departamento de Botnica da F.F.C.L. de Ribeiro Preto identificou
diversas espcies de plantas desta rea, importantes para a descrio do hbitat (Mechi, 1996).

2.2- OBSERVAES
Para o estudo da atividade das espcies de formigas nas reas de Cerrado da Estao
Ecolgica de Jata, SP, elaborei um protocolo de observaes de campo com o propsito de
complementar os dados obtidos nas observaes realizadas anteriormente nas outras localidades
amostradas. Com essas observaes pretendi levantar o maior nmero de informaes possveis
das espcies registradas, como a localizao dos ninhos, tamanho estimado das colnias,
distncia mdia de forrageamento, local de forrageamento (substrato), tipo de estratgia
empregada pelas operrias nas interaes interespecficas, tipo de alimento explorado pela
colnia, perodos de atividade, tamanho e a velocidade relativa das operrias durante o
forrageamento.
Foram realizadas algumas observaes prvias que serviram para o embasamento da
categorizao do comportamento das espcies. Nestas observaes avaliei o que era possvel de
se realizar e o que no era, em relao s metas propostas.
As observaes iniciais foram feitas em parcelas de 1m2 de rea no Cerrado, delimitadas
por barbante, durante perodos aproximados de 2h cada. Todas as espcies que se encontravam
na rea delimitada, inclusive na vegetao, foram cuidadosamente acompanhadas em suas
andanas e todas as informaes que julgava digna de nota eram registradas em uma folha presa
uma prancheta. Em seguida, no centro do mesmo quadrado dispunha uma isca de sardinha,
dando continuidade aos registros de comportamento. Nesta oportunidade foram avaliadas as
distncias percorridas at o ninho, o tipo de recrutamento e o fluxo dos indivduos de cada
espcie presentes, a velocidade das espcies nas trilhas de forrageio (medida com um cronmetro
em metros por segundo) e as estratgias de defesa nos encontros agonsticos.
Observaes simultneas tambm foram realizadas em quadrados distando 2m um do
outro. As observaes simultneas foram alternadas e nesta oportunidade designava um perodo
155

de 10 minutos de observao para cada metro quadrado, registrando as informaes em planilhas

separadas, com informaes sobre a data, hora, local e nmero do quadrado. Ao final de 3h de
observao, cada quadrado tinha sido observado por 1h e 30min. As espcies sempre que
possvel eram capturadas e colocadas em frascos contendo lcool 70%, devidamente etiquetados.
Essas observaes eram avaliadas posteriormente no alojamento da Reserva; nesta
oportunidade fazia a triagem do material e sempre que possvel, a identificao em morfoespcies dos exemplares capturados. Em uma planilha separada, procurava relacionar as espcies
presentes em cada observao e o padro de atividade das mesmas na rea dos quadrados antes e
aps o oferecimento das iscas. Um total de 30 quadrados foram observados em diferentes reas
do Cerrado Denso.
Aps essas observaes prvias, adotei o critrio de procurar determinadas espcies e
tentar segui- las o mximo de tempo possvel, abordando aspectos como velocidade, local de
forrageamento, localizao do ninho, etc. Muitos ninhos foram escavados na inteno de se fazer
estimativas do tamanho das colnias; enquanto que para outros grupos de espcies, como os
Ecitoninae por exemplo, eram destinadas muitas horas de acompanhamento nas trilhas, na busca
de observar interaes agressivas. Nesta fase do trabalho pude contar com a ajuda do Sr.
Sebastio, funcionrio da Reserva e Mateiro da regio (figuras 5).
As espcies observadas foram coletadas e transportadas ao laboratrio do MZ-USP, onde
foram montadas, identificadas, medidas (medida de Weber) e incorporadas coleo do Museu,
com rtulos de coletor, localidade e data.

156

Figura 1- Aspectos da vegetao da Estao Ecolgica Jata, municpio de Luiz Antnio- SP,
mostrando uma rea nativa de Cerrado ao lado de uma plantao de Pinus.

Figura 2- Vista da Lagoa do Porto, s margens do Rio Mogi- Guau, na Estao Ecolgica Jata,
Luiz Antnio- SP.

157

Figura 3- Aspectos da vegetao que cobre o solo do Cerrado da Estao Ecolgica Jata, no
municpio de Luiz Antnio- SP.

Figura 4- Aspectos da vegetao que cobre o solo da Mata Ciliar da Lagoa do Porto, Rio
Mogi- Guau, na Estao Ecolgica Jata, Luiz Antnio- SP.

158

Figura 5- Trilha de Neivamyrmex no solo de uma das estradas

que cortam as reas de Cerrado da Estao Ecolgica Jatai,
municpio de Luiz Antnio- SP, sendo escavado pelo Sr.
Sebastio, funcionrio da Reserva.

159

2.3- VARIVEIS E CATEGORIAS ECOLGICAS

Para analisar as informaes registradas durante todos os perodos de observaes

realizados, a primeira diligncia foi considerar quantos nveis ecolgicos seriam considerados
para anlise (variveis) e quais seriam as categorias existentes dentro dos nveis. A escolha das
categorias ecolgicas que utilizei como parmetro de avaliao da atividade das espcies de
formigas foi fundamentada na literatura, principalmente no livro The Ants de Hlldobler e
Wilson, 1990.
A partir da soma de informaes, dei incio classificao das diferentes atividades e
comportamentos das espcies de formigas do Cerrado, segundo dez variveis, que se expressam
por sua vez em diferentes estados. As variveis e as categorias adotadas buscam expressar a
forma pela qual as espcies ocupam e exploram o hbitat.
Cada espcie observada foi classificada de acordo com as seguintes variveis: 1 =
Taxonmica; 2 = Trfica; 3 = Localizao do ninho; 4 = Substrato de forrageamento; 5 = Tipo
de atividade de forrageamento; 6 = Forma de recrutamento; 7 = Padro de comportamento
observado; 8 = Tamanho relativo das operrias; 9 = Agilidade relativa das operrias nas trilhas e
10= Populao estimada para a colnia madura. Um total de 50 categorias so consideradas
dentro de 10 variveis (tabela 1, pg. 162).
A terminologia adotada para designar as categorias dentro das variveis foi baseada no
uso difundido de alguns termos nos trabalhos sobre formigas, principalmente o de Hlldobler &
Wilson, 1990.
Como a plasticidade de comportamento em formigas relativamente grande, optei por
classificar as espcies dentro das categorias pelo comportamento mais freqentemente
observado, ou em muitos casos tendo em mo apenas um nico registro do comportamento. Em
muitos casos utilizei da bibliografia para enquadrar determinadas espcies dentro de certas
categorias.
A seguir apresento na forma de tabela as variveis e seus estados (categorias),
comentando, em cada caso, porque adotei esta classificao. Vale lembrar que estas categorias
foram selecionadas baseando-se somente na fauna amostrada e no deve ser generalizada. Os
txons considerados aqui foram somente os registrados nos levantamentos faunsticos e nos
perodos de observao.

160

As informaes de campo foram complementadas utilizando-se a referncia

bibliogrfica para os seguintes casos:
Espcie/Grupo

Referncia

Acropyga

Weber, 1944

Acromyrmex coronatus

Gonalves, 1961

Apterostigma

Lattke, 1997

Attini

Blum et al. 1964

Gonalves, 1945

Cephalotini

Baroni Urbani & De Andrade, 1997

Cerapachys

Hldobler, 1982

Cylindromyrmex

Overal & Bandeira, 1985

Daceton armigerum

Wilson, 1962

Dinoponera australis

Paiva & Brando, 1995

Ecitoninae

Rettenmeyer, 1963
Gotwald Jr. 1995

Ectatomma permagnum

Paiva & Brando, 1989

Ectatomma quadridens

Overal, 1986

Ectatomma tuberculatum

Andrade Neto, 1987

Gnamptogenys

Lattke, 1990

Hypoponera

Agbogba, 1984

Leptogenys

Maschiwtz et al. 1989

Odontomachini

Brown, 1976

Odontomachus chelifer

Fowler, 1980

Paraponera clavata

Young & Hermann, 1980

Pachycondyla harpax

Baena, 1993

Pachycondyla obscuricornis

Traniello & Hldobler, 1984

Pseudomyrmex

Ward, 1991

Pseudomyrmex termitarius

Mill, 1981

Procryptocerus

Kempf, 1952

Strumigenys

Lattke, 1997b

161

Tabela 1- Variveis ecolgicas com suas categorias consideradas para a anlise da comunidade de formigas do Cerrado na forma de guildas.
VARIVEL I
TAXONMICA
1- Myrmicinae
2- Formicinae
3- Ponerinae
4- Pseudomyrmecinae
5- Ecitoninae
6- Dolichoderinae
7- Cerapachyinae
VARIVEL VI
FORMA DE
RECRUTAMENTO
28- Solitria
29- Tandem running,
Recrutamento parcial
30- Recrutamento massivo
31- Legionria

VARIVEL II
TRFICA

VARIVEL III
LOCALIZAO DO NINHO

8- Coletora de exudatos de plantas.

15- Arbreo ou em plantas de

pequeno porte.
9- Coletora de exudatos de Artrpodos.
16- Tronco podre, graveto cado,
folhio, palha.
10- Cultiva fungo a partir de folhas frescas. 17- Subterrneo, sob pedra,
dentro de outros ninhos.
11- Cultiva fungo a partir de matria em
18- Diversificado
decomposio.
12- Predadora generalizada, necrfaga..
13- Predadora especializada.
14- Omnvora, detritvora.
VARIVEL VII
PADRO DE COMPORTAMENTO
OBSERVADO

VARIVEL VIII
TAMANHO

VARIVEL IV
SUBSTRATO DE
FORRAGEAMENTO
19- Vegetao

VARIVEL V
TIPO DE ATIVIDADE
DE
FORRAGEAMENTO
24- Patrulheira

20- Epigico

25- Focal (Trunk trail)

21- Hipogico

26- Crptica

22- A e B

27- Nmade

23- B e C

32- Agressiva
33- Sprays repelentes

39- Pequeno
40- Mdio

43- Baixa
44- Mdia

VARIVEL X
POPULAO
ESTIMADA PARA A
COLNIA MADURA
47- Pequena
48- Mdia

34- Mandbula armadilha

35- Tegumento esclerotizado, camuflagem,
fragmose
36- Aparelho de ferro
37- Oportunista
38- Especialista

41- Grande
42- Polimorfismo grande

45- Alta
46- Muito alta

49- Grande
50- Muito grande

162

VARIVEL IX
AGILIDADE

JUSTIFICATIVAS

Varivel I- Taxonmica:
Embora este no seja um componente ecolgico, a taxonomia reflete a histria evolutiva
comum entre as espcies (vide discusso para maiores justificativas).

Varivel II- Trfica:

A referncia bsica utilizada foi Tobin, 1994. Dentro da varivel trfica, procurei separar as
espcies inicialmente em coletoras, cultivadoras, predadoras e omnvoras; no entanto medida que
as observaes de campo foram sendo realizadas, senti a necessidade de expressar melhor as
diferenas existentes entre estes estados. Desta forma optei por separar as coletoras de exudatos de
plantas das coletoras de exudatos de artrpodos, por considerar que se tratam de nveis trficos
diferentes: consumidores primrios e secundrios. O mesmo para as espcies que cultivam fungos,
considerei que o substrato no qual o fungo se desenvolve indica que pertencem a diferentes nichos;
desta forma espcies que se alimentam de fungos cultivados a partir de folhas frescas e espcies que
se alimentam de fungos cultivados a partir de matria em decomposio se enquadram, neste caso,
em diferentes categorias trficas.
Com o objetivo de reduzir o nmero de combinaes possveis na anlise, juntei dentro da
varivel trfica as espcies predadoras generalizadas com as necrfagas, uma vez que a maioria das
espcies consideradas predadoras generalizadas foi tambm observada coletando insetos mortos.
Espcies predadoras tambm apresentam comportamentos diferentes dependendo do grau de
especializao, por isso considero predadora especializada como mais uma categoria.
Em omnvora, detritvora, entraram todas as espcies que aparentemente no apresentam
uma preferncia alimentar e/ou foram observadas visitando fontes alimentares distintas; por
exemplo: considerei omnvora uma espcies que observei coletando em nectrios, mas que tambm
foi registrada em iscas de sardinha no levantamento faunstico.
Embora seja muito freqente na literatura, no observei espcies coletando sementes, desta
forma no inclu esta categoria na anlise.

Varivel III- Localizao do ninho:

Neste nvel a maior dificuldade foi o agrupamento das categorias, devido ao grande nme ro
de locais utilizados para a instalao de colnias de formigas. Considerei inicialmente o estrato do
hbitat utilizado (Vegetao, Solo e Subterrneo), depois fui separando esta varivel at expressar a
ocupao espacial das colnias dentro de um nmero adequado de categorias. Em relao a ninho
arbreo, por exemplo, poderamos ter considerado se este interno ou externo rvore, se o ninho
163

encontra-se em folhas, em ramos, fixo ao tronco, em baixo de casca, etc.; ou mesmo considerar o
tipo de material utilizado na confeco do ninho (seda ou palha, por exemplo), o que criaria um
nmero imenso de categorias e inviabilizaria qualquer anlise.

Varivel IV- Substrato de forrageamento:

Como existem espcies que forrageiam em mais de um substrato, como por exemplo solo e
vegetao ou na superfcie do solo e sob o folhio, inclui para efeito de anlise as categorias 22 e 23
que agrupam duas informaes distintas.

Varivel V- Tipo de atividade de forrageamento:

Neste caso considerada patrulheira um espcie em que as operrias tm o comportamento
de explorar individualmente uma determinada rea ao redor da colnia. considerada focal aquela
espcie que tm o hbito de quase sempre visitar o mesmo recurso (por exemplo: nectrios) ou
ainda, aquela espcie que estabelece uma trilha tronco de coleta onde todos os indivduos utilizam a
trilha por um longo perodo, como o caso das savas. considerada crptica a espcie que
forrageia no interior do folhio, quase nunca explorando a superfcie do solo. Na categoria nmade
se enquadram as espcies que exploram a cada dia diferentes reas, a curtos intervalos de tempo.

Varivel VI- Forma de recrutamento:

Referncia bsica da terminologia: Baroni Urbani, 1993. Na categoria Solitria enquadramse espcies que quase sempre coletam o alimento individualmente e o levam para o ninho,
aparentemente sem marcao de trilha e sem recrutamento; neste caso, muitas vezes, a entrada de
alimento na colnia responsvel por instigar outras operrias a sarem em busca de alimento.
No caso de tandem running as operrias saem em pequenos grupos, quase sempre
seguindo exatamente o mesmo trajeto daquela responsvel por localizar o alimento; embora esta
categoria seja diferente do recrutamento parcial, onde existe formao de trilha e um nmero maior
de operrias, optei por consider- las na mesma categoria, por julgar que ambas se relacionam.
No recrutamento massivo um nmero muito grande de operrias recrutado, geralmente
tentando monopolizar o recurso alimentar.
As espcies legionrias exploram o hbitat em longas fileiras, geralmente com um nmero
imenso de indivduos nas vrias trilhas estabelecidas.

Varivel VII- Padro de comportamento observado.

Referncia bsica da terminologia: Hldobler & Wilson, 1990. Optei por incluir uma
varivel que indicasse o padro de comportamento apresentado pelas espcies; isto : relacionar
164

categorias que pudessem expressar as estratgias principais adotadas pelas espcies de formigas em
interaes com outras espcies ou mesmo com outros organismos. Neste caso considerada
agressiva uma espcie que avana em direo outra procurando afugent- la do espao ou do
alimento que est sendo explorado por ela.
No caso de sprays repelentes a postura agressiva outra; as espcies expelem lquidos
irritantes que geralmente afugentam os organismos ao seu redor (neste caso foi observado um efeito
acumulativo deste efeito associado ao nmero de operrias recrutadas).
Na categoria 34 enquadram-se espcies que tm uma mandbula extremamente desenvolvida
para atacar a presa ou responder ao agressor.
Outras espcies tm no tegumento esclerotizado ou recoberto por espinhos sua defesa contra
predadores, possibilitando tambm a interao com outras espcies (o caso dos Cephalotini, por
exemplo). As espcies com comportamento crptico geralmente possuem caractersticas
morfolgicas que lhes confere camuflagem no meio ou ainda evitam o contato com outras espcies
vedando a entrada da colnia (ex.: Fragmose em Blepharidatta).
Na categoria 36 enquadram-se as espcies que possuem glndula de veneno e utilizam o
aparelho de ferro para capturar a presa ou para responder interaes agonsticas.
So consideradas oportunistas as espcies que geralmente evitam qualquer tipo de interao
e geralmente exploram o recurso na ausncia de outras espcies mais agressivas, ou at que uma
outra espcies mais agressiva o encontre.
Em especialistas enquadrei espcies com atividade especializada a um determinado tipo de
alimento ou substrato de forrageamento, que no foram observadas interagindo com outras (como
Acropyga por exemplo).

Varivel VIII- Tamanho das operrias:

Foi tomada a medida do trax das operrias (medida de Weber) e considerada a mdia entre
a maior e a menor operria observada, quando a espcie apresenta um certo grau de polimorfismo.
As espcies pequenas so aquelas que o trax mediu at 2mm de comprimento; as mdias >
que 2 at 3mm e as grandes > que 3mm. As espcies com polimorfismo acentuado, como ocorre em
Atta, foram enquadradas em uma categoria a parte.

Varivel IX- Agilidade/Destreza:

No incio tentei cronometrar a velocidade das espcies considerando centmetros percorridos
por segundo, no trajeto percorrido pelas operrias nas trilhas. Decidi por abandonar esta forma de
avaliao, devido s variaes percebidas em diferentes situaes em que a espcie era observada e
do stress que as operrias manifestavam nas interaes agonsticas com outras espcies de formigas.
165

Resolvi ento relativizar esta categoria trocando velocidade por agilidade e de uma maneira
arbitrria comparar os movimentos apresentados pelas espcies. Embora no tenha seguido um
critrio rigoroso de anlise, acredito que empiricamente consegui a separao adequada.

Varivel X- Populao estimada para a colnia madura:

Resolvi incluir esta categoria por julgar importante o tamanho das colnias na ocupao
espacial do hbitat. A forma e intensidade com que as operrias exploram os recursos esto
relacionadas com o nmero de indivduos a serem alimentados. Foi considerada uma colnia
pequena aquela em que o nmero de indivduos no ultrapassa 100; uma colnia mdia pode conter
de 100 a 1.000 indivduos; uma colnia grande de 1.000 a 10.000 e uma colnia muito grande pode
atingir mais de 10.000 indivduos entre larvas, pupas e adultos. Muitas informaes sobre tamanho
de colnias foram retiradas de Hlldobler e Wilson, 1990 e estimativas puderam ser feitas a partir
do fluxo de entrada e sada de operrias forrageando.

166

2.4 METODOLOGIA DE ANLISE

De posse dos dados de biologia da espcies, constru uma planilha matriz com a lista das
espcies de que obtive informaes nas variveis consideradas. Esta matriz foi analisada no pacote
Statistic (verso 4.3). Vrias anlises foram realizadas pelo mtodo de cluster, entre elas o cluster
com o quadrado de Pearson, o mtodo de Ward e a distncia Euclidiana. A anlise de agrupamentos
que separa os grupos por distncia euclidiana, onde as distncias geomtricas na matriz so
analisadas dentro de um espao multidimensional, foi a que melhor representou os agrupamentos
entre espcies afins.
A partir da formao do cluster, optei pelo nvel de corte que aparentemente melhor
delimitou as guildas. Este procedimento foi arbitrrio e, em muitos casos, o nvel de corte adotado
na distncia Euclidiana foi um pouco diferente para cada grupo. Como a figura do cluster neste
programa no tem informaes de quais categorias podem ter sido responsveis por cada um dos
agrupamentos, rastriei estas informaes a partir de cada grupo constitudo, formando uma nova
matriz em que se possvel visualizar quais categorias tiveram um maior peso na formao dos
grupos, trocando os nmeros das categorias por letras para uma melhor visualizao.
A matriz compreende 110 espcies, enquadradas em 50 categorias dentro de 10 variveis.
Essa matriz foi utilizada para gerar os coeficientes de distncia entres as variveis. Para cada uma
das matrizes simtricas geradas, testei como tcnica de agrupamento as ligaes simples, pela
mdia e completa. A tcnica de ligao completa foi a que me lhor representou os agrupamentos,
levando em considerao aquilo que se sabe na prtica sobre formigas.
Aps os grupos caracterizados elaborei um mtodo para comparao entre duas localidades
distintas. Utilizei como caminho o ndice de similaridade de Srensen, fazendo algumas adaptaes
para incluir o nmero de guildas amostradas por localidade e o nmero de espcies presentes dentro
das guildas.
O ndice de similaridade de Srensen assim definido:
2C
ndice de Sorensen= S= -------------x 100, sendo:
A + B
A= nmero de espcies registradas na localidade 1
B= nmero de espcies registradas na localidade 2
C= nmero de espcies em comum nas duas localidades

Este ndice considerado binrio e se baseia apenas na presena e ausncia das espcies
entre as localidades.
167

Utilizando o ndice de Similaridade de Srensen, adaptado para o modelo de guildas, estimo

a "similaridade funcional" entre as comunidades:

2 x Gc x Nc
ndice de Sorensen adaptado = Sf = ----------------------------x 100, sendo:
Ga x Na + Gb x Nb

Ga = nmero de guildas na localidade 1

Gb = nmero de guildas na localidade 2
Gc = nmero de guildas em comum nas duas localidades
Na = nmero de espcies registradas na localidade 1
Nb = nmero de espcies registrada na localidade 2
Nc= nmero de espcies compartilhadas dentro das guildas.

Desta forma, considero quantas guildas existem em cada localidade e quantas so comuns
entre elas; o nmero de espcies registrados por localidade e o nmero de espcies compartilhadas
dentro das guildas, atravs da observao do nmero mnimo de espcies presentes em cada guilda,
em cada localidade.
A similaridade funcional (ver Martinez, 1996) mais indicada na comparao da estrutura
das comunidades de diferentes localidades, uma vez que as espcies dentro das guildas so
consideradas equivalentes ecolgicos.

168

3- RESULTADOS

Um total de 110 espcies foram enquadradas em 50 categorias distintas dentro de 10

variveis propostas (tabela 2, pg. 170). As espcies receberam uma numerao em ordem
alfabtica e esse numero aparece no terminal do cluster.
Reunindo as informaes do registro de espcies de todas as coletas realizadas, descrevo
para o Cerrado um total de 12 guildas de formigas. A anlise de cluster, com distncia Euclidiana
foi responsvel pela formao de pelo menos 12 grupos distintos, considerando como nvel de corte
da distncia Euclidiana como sendo aproximadamente 4.0 (figura 6, pg. 173). Espcies com
Daceton armigerum e Cerapachys splendens, no se enquadram em nenhum dos grupos propostos.
Na tabela 3 ( pg. 174) reordeno a lista das espcies na seqncia em que aparecem no
cluster, j separando os grupos de espcies atravs de cores. Nesta tabela possvel rastrear quais
categorias foram responsveis por cada agrupamento.
A seguir fao uma descrio das guildas formadas na anlise e quais caractersticas foram
responsveis pelo enquadramento das espcies na guilda.
Apresento tambm algumas fotos ilustrando algumas das guildas reconhecidas para a fauna
de formigas do Cerrado (figuras 7 a12).
Como segunda parte dos resultados apresento uma proposta de aplicao do modelo das
guildas na comparao entre comunidades distintas. Utilizo para esta anlise as coletas de guas
Emendadas- DF e Cajuru- SP, que foram amostradas pela mesma metodologia em coletas ao longo
do ano, na tentativa de esclarecer as diferenas encontradas entre uma localidade na rea "core" e
uma localidade "ilha" dentro do bioma de Cerrado.

169

Tabela 2- Lista das 110 espcies observadas no Cerrado, enquadradas em 50 categorias dentro das
10 variveis consideradas para anlise de cluster (vide tabela 1, material e mtodos).
No

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46

Espcies

Acanthoponera mucronata
Acromyrmex landolti balzani
Acromyr. subt. brunneus
Acromyrmex coronatus
Acropyga sp.
Anochetus sp. 2
Apterostigma sp.
Atta sexdens rubropilosa
Azteca alfari
Blepharidatta conops
Brachymyrmex sp. 1
Brachymyrmex sp. 2
C.(Myrmaphaenus) blandus
C.(Myrmaphaenus) crassus
C.(Myrmaphaenus) sp. 1
C.(Myrmobrachys) arboreus
C.(Myrmoclad.) latangulus
C.(Tanaemyr.) melanoticus
Camponotus lespesii
Camponotus renggeri
Camponotus rufipes
Camponotus sericeiventris
Camponotus sp. 1
Camponotus sp. 2
Camponotus sp 6
Cephalotes atratus
Cerapachys splendens
Chelystruma lilloana
Crematogaster sp. 1
Crematogaster sp. 2
Crematogaster sp. 3
Cyphomyrmex rimosus
Cyphomyrmex transversus
Daceton armigerum
Dinoponera australis
Dolichoderus attelaboides
Dolichoderus lutosus
Dolichoderus sp. 1
Eciton mexicanum
Eciton vagans dubitatum
Ectatomma brunneum
Ectatomma edentatum
Ectatomma opaciventri
Ectatomma permagnum
Ectatomma tuberculatum
Gigantiops destructor

3
1
1
1
2
3
1
1
6
1
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
1
7
1
1
1
1
1
1
1
3
6
6
6
5
5
3
3
3
3
3
2

14
10
10
10
9
13
11
10
14
12
14
14
14
14
14
14
14
14
14
14
14
14
14
14
14
8
13
13
14
14
14
11
11
12
12
9
9
9
12
12
12
12
12
12
12
14

16
17
17
16
17
16
16
17
15
17
18
18
16
16
16
15
15
15
16
16
16
15
15
16
16
15
16
16
17
16
15
17
17
15
17
15
15
15
17
16
16
16
15
17
17
16

20
22
20
20
21
23
20
22
22
20
22
22
22
22
22
22
22
22
22
22
22
22
22
22
22
19
23
21
20
22
22
20
20
19
20
19
19
19
23
22
20
22
22
20
22
22

170

Variveis
5
6
categorias
24 29
25 30
25 30
25 30
25 29
26 28
26 29
25 30
25 30
25 29
24 30
24 30
24 30
24 30
24 30
24 30
25 29
24 30
24 30
24 30
24 30
24 30
25 29
24 29
24 30
25 30
27 31
26 28
25 30
25 30
25 30
25 30
25 30
24 29
24 28
24 29
24 29
24 29
27 31
27 31
24 29
24 29
25 29
24 28
24 28
24 28

10

36
35
35
35
38
36
35
35
33
35
37
37
37
37
37
37
37
37
37
37
37
37
37
37
37
35
36
34
33
33
33
35
35
34
36
37
37
37
32
32
36
36
36
36
36
37

40
40
40
40
39
39
39
42
39
39
39
39
40
40
40
41
40
41
41
41
41
41
40
41
41
41
39
39
39
39
39
39
39
42
41
41
40
40
42
42
41
40
41
41
41
41

44
44
44
44
43
43
44
44
45
43
44
44
45
45
45
45
45
45
45
45
45
45
45
45
45
44
44
43
44
44
44
44
44
43
45
45
45
45
45
45
45
45
45
45
45
46

47
50
50
50
47
47
47
50
50
47
49
49
49
49
49
49
49
49
49
49
49
49
49
49
49
48
47
47
49
50
50
49
47
48
47
48
48
49
50
50
48
48
48
47
48
49

No

47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95

Espcies

Gnamptogenys g. striatula
Gnamptogenys pleurodon
Gnamptogenys sulcata
Gnamptogenys mordax
Hylomyrma balzani
Hypoponera sp. 1
Hypoponera sp. 4
Labidus praedator
Leptogenys (Lobopelta) sp
Linepithema sp. 1
Linepithema sp. 2
Megalomyrmex acauna
Megalomyrmex silvestrii
Mycocepurus goeldii
Monomorium floricola
Myrmelachista sp.
Myrmicocrypta sp.
Neivamyrmex pilosus
Neivamyrmex pseudops
Nomamyrmex esenbeckii
Octostruma balzani
Odontomachus bauri
Odontomachus brunneus
Odontomachus chelifer
Pachycondyla obscuricornis
Pachycondyla commutata
Pachycondyla crassinoda
Pachycondyla marginata
Pachycondyla striata
Paratrechina longicornis
Pheidole gertrudae
Pheidole sp. 1
Pheidole sp. 2
Pheidole sp. 3
Pheidole sp. 4
Pheidole oxyops
Procryptocerus sp.
Pseudomyrmex atripes
Pseudomyrmex elongatus
Pseudomyrmex gracilis
Pseudomyrmex kuenckeli
Pseudomyrmex oculatus
Pseudomyrmex tenuis
Pseudomyrmex termitarius
Pseudomyrmex unicolor
Pseudomyrmex urbanus
Pyramica subedentata
Sericomyrmex sp.
Solenopsis (gr. geminata)

3
3
3
3
1
3
3
5
3
6
6
1
1
1
1
2
1
5
5
5
1
3
3
3
3
3
3
3
3
2
1
1
1
1
1
1
1
4
4
4
4
4
4
4
4
4
1
1
1

14
14
14
13
14
13
13
12
12
14
14
14
14
11
8
8
11
13
13
12
13
12
12
12
12
13
12
12
12
14
14
14
14
14
14
14
8
14
14
14
14
14
14
14
14
14
13
11
14

16
16
16
17
17
17
17
18
17
15
16
17
17
17
15
15
16
17
16
17
16
16
17
17
17
17
17
17
17
18
17
17
17
17
17
17
15
15
15
15
15
15
15
17
16
15
16
16
17

20
20
20
21
21
21
21
20
23
22
20
20
20
20
19
19
20
20
23
23
21
20
20
20
20
20
20
20
20
22
20
22
22
20
22
20
19
22
22
22
22
22
22
22
22
22
21
20
20

171

Variveis
5
6
categorias
24 29
24 29
24 29
26 28
26 29
26 28
26 28
27 31
27 31
24 30
24 30
24 30
24 30
25 30
25 29
25 29
26 29
27 31
27 31
27 31
26 28
24 28
24 28
24 28
24 29
24 29
24 29
24 29
24 28
24 30
24 30
25 30
25 30
24 30
24 30
24 30
25 29
24 28
24 28
24 28
24 28
24 28
24 28
24 28
24 28
24 28
26 28
26 29
24 30

10

36
36
36
36
35
36
36
32
32
33
33
32
32
35
38
38
35
32
32
32
35
36
36
36
36
36
36
36
36
37
32
32
32
32
32
32
35
37
37
37
37
37
37
37
37
37
34
35
33

40
39
39
40
39
39
39
42
40
39
39
41
40
39
39
39
39
40
40
42
39
40
40
41
41
41
41
40
41
39
40
39
40
40
39
40
40
40
39
40
39
39
40
40
41
39
39
39
40

44
44
44
43
44
44
43
45
45
46
45
45
45
44
43
43
44
45
45
45
43
44
45
45
45
45
45
45
45
46
45
45
45
46
44
45
44
46
46
46
46
46
46
46
46
46
43
44
45

48
48
48
47
47
47
47
50
50
50
49
49
49
47
47
47
47
50
50
50
47
48
48
48
48
48
48
48
48
49
49
49
49
49
49
49
47
48
48
48
48
48
48
48
49
48
47
48
50

No

96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110

Espcies

Solenopsis sp. 1
Solenopsis sp. 2
Solenopsis sp. 3
Strumigenys elongata
Tapinoma sp.
Tingimyrmex mirabilis
Trachymyrmex farinosus
Trachymyrmex fuscus
Typhlomyrmex sp.
Wasmannia auropunctata
Xenomyrmex sp.
Zacryptocerus clypeatus
Zacryptocerus depressus
Zacryptocerus pavonii
Zacryptocerus pusillus

1
1
1
1
6
1
1
1
3
1
1
1
1
1
1

14
14
14
13
8
13
11
10
13
14
8
8
8
8
8

17
17
17
16
15
16
17
17
16
15
15
15
15
15
15

20
23
23
21
19
21
20
20
23
22
19
19
22
22
22

172

Variveis
5
6
categorias
24 30
26 30
26 30
26 28
25 30
26 28
25 30
25 30
26 28
25 30
25 29
25 29
24 29
25 30
24 30

10

33
37
33
34
33
35
35
35
36
33
38
35
35
35
35

39
39
39
39
39
39
40
40
39
39
39
41
39
40
40

44
44
44
43
45
43
44
44
43
45
43
44
44
44
44

49
48
49
47
49
47
48
48
47
50
47
48
48
48
48

100
38
37
36
110
109
108
83
107
26
62
106
61
5
64
54
55
65
40
66
39
27
57
56
9
98
81
79
78
105
31
30
95
80
82
77
59
58
96
29
34
60
33
10
94
63
7
103
102
32
4
3
8
2
51
101
67
99
93
28
52
53
50
104
6
97
76
12
11
91
90
92
88
87
85
89
86
84
46
23
17
24
22
18
16
25
21
20
19
15
14
13
45
43
42
68
74
69
72
73
71
41
75
70
44
35
49
48
47
1

Diagrama de rvore para 110 casos

Ligao completa

Distncia Euclidiana

12
12

10
10

8
8

6
6

4
4

2
2

0
0

Tabela 3- Ordenao das 110 espcies observadas no Cerrado, enquadradas em 50 categorias

dentro das 10 variveis (ver tabela 1), de acordo com a anlise de cluster da figura 6.
No

Espcies
Grupos

Variveis
5
6
categorias

10

1
47
48
49
35
44
70
75
41
71
73
72
69
74
68
42
43
45

Acanthoponera mucronata
Gnamptogenys g. striatula
Gnamptogenys pleurodon
Gnamptogenys sulcata
Dinoponera australis
Ectatomma permagnum
Odontomachus chelifer
Pachycondyla striata
Ectatomma brunneum
Pachycondyla obscuricornis
Pachycondyla crassinoda
Pachycondyla commutata
Odontomachus brunneus
Pachycondyla marginata
Odontomachus bauri
Ectatomma edentatum
Ectatomma opaciventri
Ectatomma tuberculatum

C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C

G
G
G
G
E
E
E
E
E
E
E
F
E
E
E
E
E
E

B
B
B
B
C
C
C
C
B
C
C
C
C
C
B
B
A
C

B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
D
D
D

A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
B
A

B
B
B
B
A
A
A
A
B
B
B
B
A
B
A
B
B
A

E
E
E
E
E
E
E
E
E
E
E
E
E
E
E
E
E
E

B
B
A
A
C
C
C
C
C
C
C
C
B
B
B
B
C
C

B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
B
C
C
C

A
B
B
B
A
A
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B

13
14
15
19
20
21
25
16
18
22
24
17
23
46
84
86
89
85
87
88
92
90
91

C.(Myrmaphaenus) blandus
C.(Myrmaphaenus) crassus
C.(Myrmaphaenus) sp. 1
Camponotus lespesii
Camponotus renggeri
Camponotus rufipes
Camponotus sp. 6
C.(Myrmobrachys) arboreus
C.(Tanaemyrmex) melanoticus
Camponotus sericeiventris
Camponotus sp. 2
C.(Myrmoclad.) latangulus
Camponotus sp. 1
Gigantiops destructor
Pseudomyrmex atripes
Pseudomyrmex gracilis
Pseudomyrmex tenuis
Pseudomyrmex elongatus
Pseudomyrmex kuenckeli
Pseudomyrmex oculatus
Pseudomyrmex urbanus
Pseudomyrmex termitarius
Pseudomyrmex unicolor

B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
D
D
D
D
D
D
D
D
D

G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G

B
B
B
B
B
B
B
A
A
A
B
A
A
B
A
A
A
A
A
A
A
C
B

D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D

A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
B
B
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A

C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
B
B
B
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A

F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F

B
B
B
C
C
C
C
C
C
C
C
B
B
C
B
B
B
A
A
A
A
B
C

C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D

C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
B
B
B
B
B
B
B
B
C

174

No

Espcies
Grupos

Variveis
5
6
categorias

10

11
12
76
97

Brachymyrmex sp. 1
Brachymyrmex sp. 2
Paratrechina longicornis
Solenopsis sp. 2

B
B
B
A

G
G
G
G

D
D
D
C

D
D
D
E

A
A
A
C

C
C
C
C

F
F
F
F

A
A
A
A

B
B
D
B

C
C
C
B

6
104
50
53
52
28
93
99
67
101
51

Anochetus sp. 2
Typhlomyrmex sp.
Gnamptogenys mordax
Hypoponera sp. 4
Hypoponera sp. 1
Chelystruma lilloana
Pyramica subedentata
Strumigenys elongata
Octostruma balzani
Tingimyrmex mirabilis
Hylomyrma balzani

C
C
C
C
C
A
A
A
A
A
A

F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
G

B
B
C
C
C
B
B
B
B
B
C

E
E
C
C
C
C
C
C
C
C
C

C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C

A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
B

E
E
E
E
E
C
C
C
D
D
D

A
A
B
A
A
A
A
A
A
A
A

A
A
A
A
B
A
A
A
A
A
B

A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A

2
8
3
4
32
102
103

Acromyrmex landolti balzani

Atta sexdens rubropilosa
Acromyr. subt. brunneus
Acromyrmex coronatus
Cyphomyrmex rimosus
Trachymyrmex farinosus
Trachymyrmex fuscus

A
A
A
A
A
A
A

C
C
C
C
D
D
C

C
C
C
B
C
C
C

D
D
B
B
B
B
B

B
B
B
B
B
B
B

C
C
C
C
C
C
C

D
D
D
D
D
D
D

B
D
B
B
A
B
B

B
B
B
B
B
B
B

D
D
D
D
C
B
B

7
63
94
10
33
60

Apterostigma sp.
Myrmicocrypta sp.
Sericomyrmex sp.
Blepharidatta conops
Cyphomyrmex transversus
Mycocepurus goeldii

A
A
A
A
A
A

D
D
D
E
D
D

B
B
B
C
C
C

B
B
B
B
B
B

C
C
C
B
B
B

B
B
B
B
C
C

D
D
D
D
D
D

A
A
A
A
A
A

B
B
B
A
B
B

A
A
B
A
A
A

34

Daceton armigerum

175

No

Espcies
Grupos

Variveis
5
6
categorias

10

29
96
58
59
77
82
80
95
30
31
105
78
79
81
98

Crematogaster sp. 1
Solenopsis sp. 1
Megalomyrmex acauna
Megalomyrmex silvestrii
Pheidole gertrudae
Pheidole oxyops
Pheidole sp. 3
Solenopsis (gr. geminata)
Crematogaster sp. 2
Crematogaster sp. 3
Wasmannia auropunctata
Pheidole sp. 1
Pheidole sp. 2
Pheidole sp. 4
Solenopsis sp. 3

A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A

G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G

C
C
C
C
C
C
C
C
B
A
A
C
C
C
C

B
B
B
B
B
B
B
B
D
D
D
D
D
D
E

B
A
A
A
A
A
A
A
B
B
B
B
B
A
C

C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C

B
B
A
A
A
A
A
B
B
B
B
A
A
A
B

A
A
C
B
B
B
B
B
A
A
A
A
B
A
A

B
B
C
C
C
C
D
C
B
B
C
C
C
B
B

C
C
C
C
C
C
C
D
D
D
D
C
C
C
C

9
56
57

Azteca alfari
Linepithema sp. 1
Linepithema sp. 2

F
F
F

G
G
G

A
A
B

D
D
B

B
A
A

C
C
C

B
B
B

A
A
A

C
D
C

D
D
C

27

Cerapachys splendens

39
66
40
65
55
54
64

Eciton mexicanum
Nomamyrmex esenbeckii
Eciton vagans dubitatum
Neivamyrmex pseudops
Leptogenys (Lobopelta) sp
Labidus praedator
Neivamyrmex pilosus

E
E
E
E
C
E
E

E
E
E
F
E
E
F

C
C
B
B
C
D
C

E
E
D
E
E
B
B

D
D
D
D
D
D
D

D
D
D
D
D
D
D

A
A
A
A
A
A
A

D
D
D
B
B
D
B

C
C
C
C
C
C
C

D
D
D
D
D
D
D

5
61
106
62

Acropyga sp.
Monomorium floricola
Xenomyrmex sp.
Myrmelachista sp.

B
A
A
B

B
A
A
A

C
A
A
A

C
A
A
A

B
B
B
B

B
B
B
B

G
G
G
G

A
A
A
A

A
A
A
A

A
A
A
A

26
107
83
108
109
110

Cephalotes atratus
Zacryptocerus clypeatus
Procryptocerus sp.
Zacryptocerus depressus
Zacryptocerus pavonii
Zacryptocerus pusillus

A
A
A
A
A
A

A
A
A
A
A
A

A
A
A
A
A
A

A
A
A
D
D
D

B
B
B
A
B
A

C
B
B
B
C
C

D
D
D
D
D
D

C
C
B
A
B
B

B
B
B
B
B
B

B
B
A
B
B
B

36
37
38
100

Dolichoderus attelaboides
Dolichoderus lutosus
Dolichoderus sp. 1
Tapinoma sp.

F
F
F
F

B
B
B
A

A
A
A
A

A
A
A
A

A
A
A
B

B
B
B
C

F
F
F
B

C
B
B
A

C
C
C
C

B
B
C
C

176

DESCRIO DAS GUILDAS DE FORMIGAS DO CERRADO

Grupo 1- Predadoras grandes: espcies da subfamlia Ponerinae, predadoras e necrfagas,

epigicas, de colnias pequenas, geis e agressivas. So na maioria patrulheiras solitrias
com ninhos subterrneos, com algumas excees de espcies que nidificam na vegetao
e que tambm visitam nectrios como Paraponera clavata e Ectatomma tuberculatum,
que poderiam compor uma guilda distinta, mas que se enquadram nesta macroguilda.
Pertencem a esta guilda espcies dos gneros Dinoponera, Pachycondyla, Ectatomma,
Odontomachus e a maioria das espcies de Gnamptogenys.
Grupo 2- Patrulheiras: Esta macroguilda constituda por dois grandes grupos.
Camponotneos: espcies do gnero Camponotus, na maioria oportunistas, de tamanho
mdio a grande, omnvoros, nidificam preferencialmente em tronco podres, mas tambm
na vegetao, no solo ou dentro de cupinzeiros. So patrulheiras e recrutam operrias
massivamente quando descobrem uma fonte alimento abundante; a maioria das espcies
mantm relaes mutualisticas com Membracdeos, como Camponotus arboreus e
Camponotus renggeri. As espcies Camponotus crassus e C. (Myrmaphaenus) sp 3,
amostradas em todas as reas de Cerrado e Camponotus sericeiventris, so agressivas e
competem com outras formigas pela dominncia da fonte alimentar. No geral os
Camponotneos so oportunistas e generalistas em termos de dieta e local para
nidificao.
Pseudomirmecneos: so espcies que patrulham solitariamente grandes reas ao redor
do ninho e so extremamente geis; podem atuar como predadoras de solo ou visitante de
nectrios extraflorais. So espcies diurnas que se orientam pela viso e evitam interaes
agressivas com outras espcies. A maioria das espcies nidifica na vegetao com
exceo de algumas que nidificam em troncos cados ou em cupinzeiros como
Pseudomyrmex termitarius . A espcie Gigantiops destructor o txon de ligao desses
dois grandes grupos.
Grupo 3- Oportunistas pequenas: espcies generalistas de tamanho peque no de solo e
vegetao, com ninhos em locais diversificados, omnvoras, com recrutamento massivo,
geis, vivendo em colnias de tamanho grande. Algumas espcies so tpicas de
ambientes perturbados ou oportunistas invasoras de habitaes humanas como
Paratrechina longicornis.

177

Grupo 4- Espcies crpticas de serapilheira: Esta macro guilda tambm apresenta dois grandes
grupos distintos. Ponerneos crpticos: predadores pequenos que nidificam na
serapilheira da sub-famlia Ponerinae; com atividade hipogica, de baixa agilidade e
colnias pequenas. So citados na literatura como predadores de larvas de Collembola
Entomobrionidae. Enquadram-se nesta guilda as espcies dos gneros Anochetus,
Hypoponera, Prionopelta e Typhomyrmex . Tambm so freqentemente amostrados pelo
mtodo de extrao em Winkler e Mirmicneos crpticos: espcies minsculas que
ocupam a serapilheira; muitas vezes predadoras especializadas, como os Dacetonini e os
Basicerotini, com mandbulas bastante desenvolvidas. Quase nunca sobem superfcie do
solo para buscarem alimentos e so facilmente amostradas pelo extrator de Winkler.
Enquadram-se nesta guilda as espcies dos gneros Pyramica,

Strumigenys,

Smithistruma, Octostruma e Eurhopalothrix e ainda as espcies crpticas de Hylomyrma e

algumas espcies crpticas de Pheidole e Solenopsis capturadas em iscas subterrneas.
Grupo 5- Desfolheadoras: a maioria cultiva fungos a partir de folhas frescas, consumindo uma
grande quantidades de folhas para manterem suas grandes colnias. So mais abundantes
em rea abertas do Cerrado, com predominncia de gramneas. Tm atividade focal, com
recrutamento massivo. Enquadram-se nesta guilda as espcies dos gneros Atta,
Acromyrmex, Trachymyrmex e Cyphomyrmex rimosus.
Grupo 6- Cultivadoras de fungos a partir de matria em decomposio: Espcies da tribo
Attini, cultivadoras que cultivam fungos sobre carcaas, fezes e matria vegetal em
decomposio. Indivduos de tamanhos mdio a pequeno e colnias de tamanho pequeno
a mdio. Geralmente so encontrados em locais mais fechados da mata, com um
comportamento crptico. Enquadram-se nesta guilda as espcies pequenas da tribo Attini
como as do gneros Mycocepurus, Sericomyrmex, Apterostigma, Myrmicocrypta e
Cyphomyrmex transversus e ainda Blepharidatta conops, por apresentar algumas
caractersticas em comum com os Attini, principalmente o corpo com tegumento
esclerotizado, com espinhos e a associao com carcaas.
Grupo 7- Mirmicneas generalistas: generalistas na escolha dos itens alimentares, na maioria
agressivas em interaes interespecficas. Enquadram-se nesta guilda a maioria das
espcies de Pheidole e a maioria dos Solenopsidini. Algumas espcies de Pheidole e
Solenopsis e Megalomyrmex foram observadas em vrias ocasies carregando insetos
mortos. Algumas espcies so tpicas de ambientes perturbados como Solenopsis
saevissima. Os gneros Crematogaster e Wasmannia foram enquadrados nesta
macroguilda, por compartilharem as caractersticas como tamanho, agressividade e
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forrageamento tanto no solo como na vegetao, mas possivelmente podem compor

guildas distintas.
Grupo 8- Dolichoderneas agressivas: espcies que nidificam na vegetao, de tamanho
pequeno, a maioria com atividade focal e recrutamento massivo; utilizam qumicos
repelentes nas interaes interespecficas; so omnvoras e visitam iscas. Espcies que
demonstraram grande territorialidade na dominao do recurso alimentar. Enquadram-se
nesta guilda as espcies dos gneros Azteca e Linepithema.
Grupo 9- Espcies nmades: principalmente da tribo Ecitonini, com recrutamento do tipo
legionrio, extremamente agressivas e invasoras de ninhos de cupins, abelhas, vespas e
formigas. Enquadram-se ainda nesta guilda, as espcies nmades do gnero Leptogenys
(Ponerinae), especialistas em predar cupins.
Grupo 10: Espe cialistas mnimas: foram agrupadas nesta guilda as espcies de tamanho
minsculo com atividade especializada, de difcil observao no campo. As espcies dos
gneros Xenomyrmex e Myrmelachista, tm atividade exclusivamente na vegetao e
Acropyga mantm relaes mutualisticas com cochonilhas de razes de plantas. Algumas
espcies registradas no levantamento enquadram-se perfeitamente nesta guilda:
Brachymyrmex sp. 5, que foi observada dentro de uma semente de Marolo (Anonaceae);
Carebara, que citada por Hlldobler e Wilson (1990) como inquilina de trmitas;
Pheidole sp. 17, que inquilina dos ninhos de Dinoponera e ainda as espcies dos
gneros Oligomyrmex e Tranopelta.
Grupo 11- Cephalotneas: espcies da tribo Cephalotini, coletores de plen e nctar, mas
tambm omnvoras, sendo registrados em iscas de sardinha; nidificam quase que
exclusivamente na vegetao e algumas nidificam em troncos cados. Tm agilidade
mdia e evitam interaes agressivas com outras espcies. Muitas espcies descem ao
solo para forragear e dependendo do recurso o recrutamento vai do parcial ao massivo.
Pertencem esta guilda os gneros Procryptocerus e Cephalotes.
Grupo 12- Dolichoderneas coletaras de nctar e exudatos de artrpodos: Formaram um
clado distinto as espcies dos gneros Dolichoderus e Tapinoma; todas arbreas e com atividade
preferencial na vegetao.

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