UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE

CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA TERRA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS CLIMÁTICAS

TESE DE DOUTORADO

MECANISMOS BIOFÍSICOS E CARACTERÍSTICAS DE CONTROLE

DA EVAPOTRANSPIRAÇÃO DA CAATINGA EM ANOS
DE SECA EXTREMA

THIAGO VALENTIM MARQUES

Natal/RN

Maio de 2020
 i

MECANISMOS BIOFÍSICOS E CARACTERÍSTICAS DE CONTROLE

DA EVAPOTRANSPIRAÇÃO DA CAATINGA EM ANOS
DE SECA EXTREMA

THIAGO VALENTIM MARQUES

Tese de Doutorado submetida ao Programa

de Pós-Graduação em Ciências Climáticas,
do Centro de Ciências Exatas e da Terra, da
Universidade Federal do Rio Grande do Norte,
como parte dos requisitos para obtenção do
título Doutor em Ciências Climáticas

Orientador: Prof. Dr. Bergson Guedes Bezerra

Coorientadora: Profa. Dra. Kellen Carla Lima

Comissão Examinadora:

Prof. Dr. Bergson Guedes Bezerra - PPGCC/UFRN

Prof. Dr. Cláudio Moisés Santos e Silva - PPGCC/UFRN

Prof. Dr. Jonathan Mota da Silva - PPGCC/UFRN

Prof. Dra. Keila Rêgo Mendes - ICMBio/MMA

Prof. Dr. Rômulo Simões Cezar Menezes - DEN/UFPE

Natal/RN

Maio de 2020
 Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN
Sistema de Bibliotecas - SISBI
Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial Prof. Ronaldo Xavier de Arruda - CCET

Marques, Thiago Valentim.

Mecanismos biofísicos e características de controle da
evapotranspiração da Caatinga em anos de seca extrema / Thiago
Valentim Marques. - 2020.
109f.: il.

Tese (Doutorado) - Universidade Federal do Rio Grande do

Norte, Centro de Ciências Exatas e da Terra, Programa de Pós-
Graduação em Ciências Climáticas. Natal, 2020.
Orientador: Bergson Guedes Bezerra.
Coorientadora: Kellen Carla Lima.

1. Climatologia - Tese. 2. Bioma Caatinga - Tese. 3.

Condutância da superfície - Tese. 4. Fator de desacoplamento -
Tese. 5. Florestas tropicais sazonalmente secas - Tese. 6.
Método eddy-covariance - Tese. 7. Semiárido brasileiro - Tese.
I. Bezerra, Bergson Guedes. II. Lima, Kellen Carla. III. Título.

RN/UF/CCET CDU 551.58

Elaborado por Joseneide Ferreira Dantas - CRB-15/324

DEDICATÓRIA

Dedico este trabalho às duas pessoas que foram

fundamentais no apoio aos meus estudos: minha mãe,
Francisca Valentim da Silva Bezerra e meu pai, Ilo
Marques Bezerra (in memorian ).
AGRADECIMENTOS
A Deus, que sempre está iluminando o meu caminho me ajudando a superar os
percalços da vida e conquistar vitórias.

A minha esposa Alyne Marques, cuja companhia me faz o homem mais feliz do
mundo, sendo também a minha melhor amiga. Além disso, agradeço pela compreensão,
palavras de amor e motivação nos momentos mais difíceis do doutorado.

A minha mãe Francisca Valentim da Silva Bezerra e ao meu pai Ilo Marques
Bezerra (in memoriam ) pela formação, amor e incentivo aos meus estudos.

Ao meu orientador Professor Dr. Bergson Guedes Bezerra pela conança

depositada em mim quando me aceitou para fazer parte do Grupo de Estudos
Observacionais e de Modelagem da Interação Biosfera-Atmosfera. Ademais, também
agradeço por sempre estar disponível (até nos nais de semana) para sanar minhas
dúvidas. Posso armar com toda certeza que és um ótimo professor e orientador.

A Professora e coorientadora Dra. Kellen Carla Lima pelas aulas de Meteorologia

Básica, por conar no meu potencial ao me indicar para o grupo de pesquisa do meu
orientador, e também por ter sido fundamental na qualicação do meu projeto da tese.

Agradeço a todos os professores que ministraram aulas no Programa de

Pós-Graduação em Ciências Climáticas pela dedicação destinada ao ensino. Em
especial, ao Professor Dr. Cláudio Moisés Santos e Silva que, além de ser um excelente
professor, foi muito solícito nas horas que tive dúvidas nas disciplinas e também no artigo.

Agradeço ao Dr. Bergson Guedes Bezerra, a Dra. Keila Rêgo Mendes, ao

Dr. Cláudio Moisés Santos e Silva e ao discente Pedro Rodrigues Mutti por terem sido
fundamentais no artigo publicado. O nosso grupo de pesquisa ainda irá colher belos frutos.

A Suany Campos e Leonardo Santana pelas trocas de experiências sobre o método

eddy covariance. A interação com vocês foi extremamente importante para a minha
formação em Ciências Climáticas.

Agradeço aos discentes do PPGCC pelo companheirismo nas aulas e nos eventos
do DCAC. Em especial aos colegas da sala 38 que compartilharam momentos de alegria
e aprendizado durante o doutorado.

Aos membros da banca pela disponibilidade e pelas excelentes contribuições que

enriqueceram o trabalho.

Por m, agradeço ao Instituto Nacional do Semiárido pelos dados da torre de uxo,
ao Instituto Nacional de Meteorologia pelas informações meteorológicas e a NASA pelos
dados de sensoriamento remoto.
Tocando em frente
Ando devagar
Porque já tive pressa
E levo esse sorriso
Porque já chorei demais.
Hoje me sinto mais forte
Mais feliz, quem sabe
Só levo a certeza
De que muito pouco sei
Ou nada sei.
Conhecer as manhas
E as manhãs
O sabor das massas
E das maçãs.
É preciso amor
Pra poder pulsar
É preciso paz pra poder sorrir
É preciso a chuva para orir.
Penso que cumprir a vida
Seja simplesmente
Compreender a marcha
E ir tocando em frente.
Como um velho boiadeiro
Levando a boiada
Eu vou tocando os dias
Pela longa estrada, eu vou
Estrada eu sou.
Conhecer as manhas
E as manhãs
O sabor das massas
E das maçãs.
(Composição de Almir Sater e Renato Teixeira)
É preciso amor
Pra poder pulsar
É preciso paz pra poder sorrir
É preciso a chuva para orir.
Todo mundo ama um dia
Todo mundo chora
Um dia a gente chega
E no vai embora.
Cada um de nós compõe a sua história
Cada ser em si
Carrega o dom de ser capaz
E ser feliz.
Conhecer as manhas
E as manhãs
O sabor das massas
E das maçãs.
É preciso amor
Pra poder pulsar
É preciso paz pra poder sorrir
É preciso a chuva para orir.
Ando devagar
Porque já tive pressa
E levo esse sorriso
Porque já chorei demais.
Cada um de nós compõe a sua história
Cada ser em si
Carrega o dom de ser capaz
E ser feliz .
 MECANISMOS BIOFÍSICOS E CARACTERÍSTICAS DE CONTROLE
DA EVAPOTRANSPIRAÇÃO DA CAATINGA EM ANOS
DE SECA EXTREMA

RESUMO
As Florestas Tropicais Sazonalmente Secas (SDTF, do inglês Seasonally Dry Tropical
Forests ) estão entre os biomas mais importantes em termos de uxos hidrológicos e de
carbono locais/globais e sua vulnerabilidade. O Bioma Caatinga é uma das maiores
SDTF do mundo que ocupa uma área contígua de 844.453 km2 , possui uma vasta
biodiversidade endêmica e é conhecido como uma importante área da vida selvagem
do planeta. Assim, o objetivo do presente estudo foi avaliar a variabilidade diária,
sazonal e interanual da evapotranspiração (ET ) e dos controles biofísicos e características
(a condutância da superfície - Gs ; fator de desacoplamento - Ω; e o coeciente de
Priestley-Taylor - α) de controle em um ambiente preservado do Bioma Caatinga durante
dois anos de seca na região Nordeste do Brasil, com um nível de detalhamento ainda
não desenvolvido neste bioma. As medições foram realizadas utilizando o sistema eddy
covariance durante o período de 1 de janeiro de 2014 a 31 de dezembro de 2015. Na
escala sazonal, os menores valores da ET foram observados durante a estação seca nos
dois anos do experimento (0,3 e 0,2 mm dia-1 ) como consequência da baixa umidade do
solo, que favorecem o fechamento parcial dos estômatos e reduzem os valores do Gs (0,22
e 0,13 mm s-1 ). O contrário ocorre no período mais chuvoso, cujas médias da ET (2,6 e
1,7 mm dia-1 ) e Gs (3,74 e 2,13 mm s-1 ) atingem valores mais elevados. Em relação aos
valores anuais, a diferença dos totais anuais de precipitação observados entre os anos é a
causa mais provável das diferenças observadas nos valores anuais da ET . Em 2014 a ET
foi 473,3 mm, em 2015 283,4 mm, o que implicou em uma diminuição dos valores de Gs ,
Ω e α. Os resultados sugerem que na estação seca a ET foi controlada pela umidade do
solo e, na estação chuvosa, foi parcialmente controlada pela energia disponível. Com o
presente estudo, houve um avanço no conhecimento sobre a variabilidade diária, sazonal e
interanual da ET e das suas características de controle. Essas informações são benécas,
por exemplo, na calibração de modelos para fazer representações mais realísticas sobre
o Bioma Caatinga. Como perspectivas futuras, pretende-se analisar o comportamento
da ET em anos contrastantes e avaliar a umidade do solo em profundidades múltiplas
durante uma próxima campanha experimental no Bioma Caatinga.

Palavras-chave: Bioma caatinga, condutância da superfície, fator de desacoplamento,

Florestas Tropicais Sazonalmente Secas, método eddy-covariance, semiárido brasileiro.
 BIOPHYSICAL MECHANISMS AND CONTROL CHARACTERISTICS
OF CAATINGA EVAPOTRANSPIRATION IN YEARS
OF EXTREME DROUGHT

ABSTRACT
Seasonally Dry Tropical Forests (SDTF) are among the most important biomes regarding
regional/global hydrological and carbon uxes. The Caatinga Biome is one of the
largest STDF in the world that occupies a contiguous area of 844,453 km 2 , has a vast
endemic biodiversity and is known an important wildlife area on the planet. Thus, the
objective of this study was to evaluate the diurnal, seasonal and interannual variability
of evapotranspiration (ET ) and its biophysical control and characteristics (surface
conductance - Gs ; decoupling coecient - Ω; e Priestley-Taylor coecient - α) in a
preserved Caatinga Biome environment during two dry years in the Brazilian northeastern
region. A study on this subject with this level of detail in this biome is unprecedent.
Measurements were carried out using an eddy covariance system during the period from
1st January 2014 to 31st December 2015. The lowest ET values were observed in the
dry season of both experiment years (0.3 and 0.2 mm day-1 ) as a consequence of low
soil moisture, which favored partial stomatal closure and reduced Gs values (0.22 and
0.13 mm s-1 ). The opposite occured in the wet season, when ET (2.6 and 1.7 mm day-1 )
and Gs (3.74 and 2.13 mm s-1 ) means reached higher values. Regarding annual values,
dierences between total annual rainfall in both years is the most probable cause for the
dierences observed in annual ET values. In 2014, ET was of 473.3 mm while in 2015
it was of 283.4 mm, which incurred in an overall decrease in Gs , Ω and α values. The
results suggest that in the dry season, ET was controlled by soil moisture and, in the
rainy season, it was partially controlled by available energy. With the present study,
there was an advance in knowledge about the daily, seasonal and interannual variability
of ET and its control characteristics. This information is benecial, for example, in the
calibration of models to make more realistic representations about the Caatinga Biome.
As future perspectives, we intend to analyze the ET behavior in contrasting years and
to evaluate soil moisture at multiple depths during an upcoming experimental campaign
in the Caatinga Biome.

Keywords: Caatinga Biome, surface conductance, decoupling coecient, Seasonally Dry

Tropical Forests, eddy covariance method, Brazilian Semiarid.
Sumário

LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS 5

LISTA DE SÍMBOLOS 6
1. INTRODUÇÃO 9
2. REVISÃO DE LITERATURA 12
2.1. Aspectos gerais do Bioma Caatinga . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
2.2. O ciclo do carbono e os impactos nas mudanças climáticas . . . . . . . . . . 15
2.3. Balanço de energia à superfície . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.4. A evapotranspiração e os seus mecanismos de controle . . . . . . . . . . . . 26

3. MATERIAL E MÉTODOS 32
3.1. Área de estudo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
3.2. Dados de superfície . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
3.3. Processamento e pós-processamento dos dados de baixa e alta frequência . . 35
3.4. Cálculo dos parâmetros de superfície . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
3.5. Condições da vegetação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
3.6. Análises estatísticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
3.7. Análise sazonal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO 42
4.1 Condições meteorológicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
4.2. Footprint e direção do vento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.3. Variações diurnas e sazonais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.4. Análise da variabilidade do fator de desacoplamento e do coeciente de
Priestley-Taylor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
4.5. Controles siológicos via condutância da superfície . . . . . . . . . . . . . . 52

5. CONCLUSÃO 59
6. PERSPECTIVAS FUTURAS 61
REFERÊNCIAS 62
APÊNDICE A 79
APÊNDICE B 84
APÊNDICE C 87

1
Lista de Figuras
1 Localização do Bioma Caatinga em relação ao Brasil e também aos
continentes americano e africano. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
2 Classicação climática do Brasil de acordo com a classicação proposta por
Köppen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
3 Diagrama simplicado do ciclo do carbono na superfície. As setas que
apontam para a atmosfera indicam que o carbono foi emitido e as setas
que apontam para a superfície indicam que houve sequestro de carbono. . . 15
4 Evolução da quantidade de dióxido de carbono (CO2 ) na atmosfera
terrestre, em partes por milhão (ppm) de 1959 até 2017. As medições
foram realizadas no observatório de Mauna Loa - Havaí, EUA. . . . . . . . 16
5 Componentes do balanço de radiação na superfície da Terra. Rn é o saldo
de radiação, RS↓ é a radiação de onda curta incidente, RS↑ é a radiação de
onda curta reetiva pela superfície, RL↓ é a radiação de onda longa emitida
pelas nuvens, partículas e gases, RLre↑ é a radiação de onda longa reetida
pela superfície e RLem↑ é a radiação de onda longa emitida pela terra. . . . 19
6 Componentes do balanço de energia à superfície. λE é o uxo de calor
latente, H é o uxo de calor sensível, G é o uxo de calor no solo, S é a
energia armazenada na biomassa e no ar dentro do dossel vegetativo e F é
a densidade do uxo de energia associada com o uxo de dióxido de carbono. 20
7 Média diária dos uxos de energia em 2014 (esquerda) e 2015 (direta)
durante o período de transição seco-chuvoso (a e b); período chuvoso (c
e d); período de transição chuvoso-seco (e e f); e o período seco (g e h).
Os termos Rn, λE , H , G e ε representam, respectivamente, o saldo de
radiação, o uxo de calor latente, o uxo de calor sensível, o uxo de calor
no solo e o resíduo (ou décit). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
8 Efeitos do desmatamento no balanço hídrico. H , λE e ET indicam o
uxo de calor sensível, o uxo de calor latente e a evapotranspiração real,
respectivamente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
9 Ilustração do processo de evapotranspiração. As setas de cor verde indicam
o processo de transpiração das plantas e as setas de cor laranja indicam o
processo de evaporação da água presente na superfície. . . . . . . . . . . . 26
10 Fluxo de água da folha para a atmosfera. As células-guarda regulam a
abertura estomática e, portanto, a taxa de transpiração. O duplo papel dos
estômatos como condutores de vapor de água e CO2 garante o acoplamento
da transpiração com a dinâmica do carbono e da energia. . . . . . . . . . . 27
11 Representação esquemática das resistências da superfície (rs ) e
aerodinâmica (ra ) para a evapotranspiração. . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
12 Localização geográca da torre micrometeorológica instalada na
ESEC-Seridó. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
13 Parte da saída dos dados brutos de alta frequência processados em uxos
médios de meia-hora. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
14 Plataforma de processamento dos dados de uxo desenvolvida pelo
Instituto Max Planck de Biogeoquímica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

2
 3

15 Precipitação média climatológica mensal e precipitação acumulada mensal

nos anos de 2014 e 2015 na região da ESEC-Seridó . . . . . . . . . . . . . 42
16 Precipitação acumulada e médias diárias da (a) evapotranspiração de
referência (ET0 ), (b) radiação global incidente (Rg ), (c) temperaturas do
ar e do solo (Ta e Ts , respectivamente) e (d) décit de pressão de vapor
(VPD ) durante o período do estudo na Caatinga (ESEC-Seridó). . . . . . . 43
17 Direção do vento e frequência acumulada durante os anos de 2014 (painel
esquerdo) e 2015 (painel direito) na área de estudo. . . . . . . . . . . . . . 45
18 Variações nos padrões diurnos da evapotranspiração (ET ), condutância da
superfície (Gs ) e no fator de desacoplamento (Ω) durante o período do
estudo na Caatinga (ESEC-Seridó). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
19 Matrizes de correlação entre as médias sazonais da condutância da
superfície (Gs ), temperatura do ar (Ta ), umidade relativa do ar (U R) e
décit de pressão de vapor (V P D ) para o período entre 12:00 e 17:00 horas
durante o período de estudo na Caatinga (ESEC-Seridó). . . . . . . . . . . 53
20 (a) Índice de vegetação da diferença normalizada (NDVI) e índice de
área foliar (LAI); médias diárias (8:00-17:00 horas) da (b) condutância
da superfície (Gs ), (c) evapotranspiração real (ET ), (d) coeciente de
Priestley-Taylor (α), e (e) fator de desacoplamento (Ω) no período do
estudo na Caatinga (ESEC-Seridó). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
21 Relação entre a condutância média diária (Gs ) e o coeciente de
Priestley-Taylor (α) nos anos de 2014 (a) e 2015 (b) na Caatinga
(ESEC-Seridó) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
22 Relação entre a condutância média diária (Gs ) (08:00-17:00 horas) e o
décit de pressão de vapor (VPD ); e entre Gs e a temperatura do ar (Ta )
(08:00-17:00 horas) na Caatinga (ESEC-Seridó) nos anos de 2014 (a e c)
e 2015 (b e d), respectivamente. A curva de cor preta foi ajustada para
todos os dados de 2014 e 2015 e a curva de cor azul foi ajustada apenas
para o período chuvoso de 2014 e 2015. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
23 Relação entre a média de 16 dias da condutância média diária (Gs ) e os
valores de NDVI nos anos de 2014 (a) e 2015 (b) na Caatinga (ESEC-Seridó). 58
24 Localização das 562 torres ativas da FLUXNET até março de 2016 e
cobertura terrestre da classicação MODIS IGBP. . . . . . . . . . . . . . . 79
25 Fluxo de ar no ecossistema. A seta para direita indica a direção
predominante do vento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
26 Deslocamento das parcelas de ar realizadas por turbilhões. As parcelas de
ar são indicadas por c e a velocidade vertical do vento por w . . . . . . . . . 81
27 Representação esquemática da decomposição de Reynolds aplicada no valor
x. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Lista de Tabelas
1 Comparações entre os valores da precipitação acumulada (mm), média do
uxo diário de calor sensível (H ), média do uxo diário de calor latente
(λE ), média do uxo diário de calor no solo, coeciente de determinação
da curva ajustada da regressão linear (R2 ), razão do balanço de energia
(EBR ) observados em um ano de estudo em ambiente de Caatinga. . . . . 25
2 Comparações entre os valores da precipitação acumulada,
evapotranspiração real (ET ), média do uxo diário de calor latente
(λE ), média da condutância da superfície média diária (Gs ), média
diária do fator de desacoplamento (Ω) e média diária coeciente de
Priestley-Taylor (α) entre os estudos apresentados na revisão de literatura
da ET e seus mecanismos de controle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3 Espécies, família, forma, nome comum, frequência relativa (f r ), em %, e o
valor de importância (VI) amostrados na área de estudo por Santana et al
(2016). Todos os nomes cientícos de espécies foram obtidos na plataforma
The Plant List. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
4 Descrição dos instrumentos instalados na torre de uxos instalada a 11
metros de altura em Caatinga preservada na Estação Ecológica do Seridó,
Rio Grande do Norte, Brasil, as variáveis medidas e a frequência. . . . . . 35
5 Médias diárias ± desvio padrão da radiação global (Rg , MJ m-2 dia-1 ),
décit de pressão de vapor (VPD, kPa), temperatura do ar (Ta , ◦ C),
temperatura do solo (Ts , ◦ C) e evapotranspiração de referência (ET0 , mm);
totais sazonais e anuais da precipitação (mm) e da evapotranspiração de
referência (ET0 total, mm) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
6 Totais sazonais e anual da evapotranspiração da Caatinga (ET tot., mm)
e Médias diárias ± desvio padrão da evapotranspiração da Caatinga (ET ,
mm), condutância da superfície (Gs , mm s-1 ), fator de desacoplamento
(Ω), coeciente de Priestley-Taylor (α); o índice de vegetação da diferença
normalizada (NDVI) e o índice de área foliar (LAI). . . . . . . . . . . . . . 48
7 Comparações entre os valores da precipitação acumulada,
evapotranspiração real (ET ), média do uxo diário de calor latente
(λE ), média da condutância da superfície média diária (Gs ), média
diária do fator de desacoplamento (Ω) e média diária coeciente de
Priestley-Taylor (α) observado na Caatinga e valores observados em
diferentes ecossitemas ao redor do mundo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

4
LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS

BE Balanço de Energia

ENSO El Niño Southern Oscillation

ESEC Estação Ecológica

FLUXNET Global Network of Micrometeorological Tower Sites

Grupo de Estudos Observacionais e de Modelagem da Interação
GEOMA
Biosfera-Atmosfera

IC Intervalo de Conança

ICMBio Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade

INMET Instituto Nacional de Meteorologia

IPCC Intergovernamental Panel on Climate Change

NOAA National Oceanic and Atmospheric Administration
Observatório Nacional da Dinâmica da Água e de Carbono no Bioma
ONDACBC
Caatinga

PPM Partes por milhão

SDTF Seasonally Dry Tropical Forests

TOB1 Table Oriented Binary 1
TOB3 Table Oriented Binary 3
UFRN Universidade Federal do Rio Grande do Norte

USGS United States Geological Survey

ZCIT Zona de Convergência Intertropical

5
LISTA DE SÍMBOLOS

x Média da variável turbulenta em um certo intervalo de tempo

c Concentração do dióxido de carbono

CO2 Dióxido de carbono

cp Calor especíco do ar à pressão constante

ea Pressão parcial de vapor

es Pressão de saturação de vapor

ET Evapotranspiração real

ET0 Evapotranspiração de referência

ETeq Evapotranspiração de equilíbrio

F Densidade do uxo de energia associada com o uxo de CO2

Fc Fluxo de carbono

Ft Fluxos turbulentos verticais

fr Frequência relativa

fG Fluxo de calor no solo

Ga Condutância aerodinâmica ao transporte de vapor de água

Gs Condutância da superfície ao transporte de vapor de água

gs Condutância estomática

H Fluxo de calor sensível

LAI Índice de área foliar

NEE Net Ecosystem Carbon Exchange

q Umidade especíca do ar

R2 Coeciente de determinação da curva ajustada aos dados

ra Resistência aerodinâmica ao transporte de vapor de água

6
 7

raM Resistência aerodinâmica para o momento

rb Resistência da camada quasilaminar

Rg Radiação Global

RL↓ Radiação de onda longa emitida pelas nuvens

RLem↑ Radiação de onda longa emitida pela superfície

RLre↑ Radiação de onda longa reetida

Rn Saldo de radiação

rs Resistência da superfície ao transporte de vapor de água

RS↑ Radiação de onda curta reetida

RS↓ Radiação de onda curta incidente

s Conteúdo volumétrico da variável de interesse

S Energia armazenada na biomassa e no ar dentro do dossel vegetativo

sxy Covariância amostral das variáveis aleatórias X e Y

Ta Temperatura do ar

Ts Temperatura do solo

u∗ Velocidade de fricção do vento

U2 Velocidade do vento a 2 m de altura

UR Umidade relativa do ar

ux Componente zonal do vento

uy Componente meridional do vento

uz Componente vertical do vento

VI Valor de importância

VPD Décit de pressão de vapor

w velocidade vertical do vento

x Valor instantâneo da variável turbulenta

x0 Desvio instantâneo em torno da média

 8

∆ Inclinação da curva de saturação da umidade especíca × temperatura

Ω Fator de desacoplamento

α Coeciente de Priestley-Taylor

γ Constante psicrométrica

λ Calor latente de vaporização da água

λE Fluxo de calor latente

λEeq Fluxo de calor latente de equilíbrio

ρ Coeciente de correlação de Spearman

ρa Densidade do ar
INTRODUÇÃO 1
O aumento das emissões dos gases do efeito estufa para a atmosfera nas
últimas décadas, com destaque para o dióxido de carbono (CO2 ), decorrente das
atividades humanas e sua inuência no clima, tornou-se um grande desao ecológico
e político (MONDANI et al., 2017). Isso pode ser exemplicado pelo que tem sido
evidenciado nos relatórios do Painel Intergovernamental de Mudanças Climáticas
(IPCC, do inglês Intergovernmental Panel on Climate Change ) e pela Administração
Oceânica e Atmosférica Nacional (NOAA, do inglês National Oceanic and Atmospheric
Administration ), indicando que a concentração de CO2 na atmosfera já ultrapassou 400
partes por milhão (ppm), sendo que estimativas para o ano de 1750 indicaram uma
concentração média de 280 ppm (LE TREUT et al., 2007).

Embora a maior parte das emissões de CO2 seja absorvida pelos oceanos, uma
parcela considerável da absorção desse gás é realizada pela biosfera terrestre. Por outro
lado, o sequestro de carbono pelos oceanos tem aumentado nos últimos anos, mas a
eciência dessa absorção têm sido menor. Dessa forma, avaliar o sequestro desse gás pela
biosfera terrestre se torna cada vez mais importante. Trocas gasosas com a atmosfera são
realizadas como resultado de processos biológicos (fotossíntese e respiração) nos quais
os ecossistemas terrestres atuam como sumidouro de carbono, chegando a compensar de
10% a 60% das emissões anuais de combustíveis fósseis (HOUGHTON, 2007; MONSON e
BALDOCCHI, 2014; PIAO et al., 2009; SCHIMEL et al., 2001). Desse modo, os biomas
terrestres desempenham um papel muito importante no ciclo global do carbono e são
considerados aliados em potencial na elaboração de estratégias de mitigação dos efeitos
das mudanças climáticas (LUYSSAERT et al., 2007; SCHIMEL et al., 2001).

A constante interação entre a atmosfera e os ecossistemas terrestres desempenha

um papel muito importante no sistema climático e nos ciclos biogeoquímicos e hidrológicos
por meio da troca de energia e massa (por exemplo, água e carbono) entre a vegetação
e a camada limite atmosférica (VON RANDOW et al., 2013). Diante desse contexto,
torna-se importante investigar as trocas de vapor de água e de energia dos mais
variados ecossistemas terrestres, a m de gerar conhecimento suciente para uma melhor
compreensão dos mecanismos que controlam o ciclo do carbono e outros processos dos
ecossistemas (BALDOCCHI et al., 2004; HAO et al., 2007).

Dentre os processos ecológicos relacionados ao sequestro de CO2 pelos biomas

terrestres, a evapotranspiração (ET ) e o balanço de energia (BE) são os mais relevantes,
pois são característicos de cada ecossistema em virtude das inuências provocadas pela
vegetação, clima e propriedades físicas do solo (BALDOCCHI et al., 2004; BALDOCCHI
e VOGEL, 1997; HAO et al., 2007). Vários ecossistemas terrestres têm sido intensamente
estudados objetivando avaliar as trocas de energia e massa, por exemplo pastagens
(EICHELMANN et al., 2016; OWEN et al., 2007; RÄSÄNEN et al., 2017; WAGLE
e KAKARI, 2004), savanas (ARCHIBALD et al., 2009; QUANSAH et al., 2015;
TAGESSON et al., 2015), orestas de pinos (JARVIS et al., 2007; ZHA et al., 2013),
orestas boreais (SÁNCHEZ et al., 2010), estepes (GAO et al., 2009; MA et al., 2015),
áreas de cultivo (CHEN et al., 2009; LEI e YANG, 2010; QIN et al., 2010) e comparações

9
 10

entre regiões vegetadas por diferentes culturas (LIU et al., 2011; SCOTT, 2010).

As trocas de energia e massa entre a atmosfera e alguns biomas brasileiros

também têm sido estudadas. Por exemplo, no Cerrado (LATANSIO-AIDAR et al., 2009;
MIRANDA et al., 1997), Cerradão (VOURLITIS et al., 2000), pastagem introduzida no
Cerrado (SANTOS et al., 2004), pastagem oriunda de Cerrado degradado (RODRIGUES
et al., 2013), Cerrado Campo Sujo (RODRIGUES et al., 2014; SANTOS et al., 2003;
ZANELLA DE ARRUDA et al., 2016) e áreas de cultivos agrícolas no Cerrado (CABRAL
et al., 2011). Em virtude da sua importância para o clima global, estudos se concentram
na Floresta Amazônica (por exemplo, ARAÚJO et al., 2010; MALHI et al., 2009; MEIR
et al., 2008; METCALFE et al., 2010; SOTTA et al, 2007; VON RANDOW et al., 2002;
ZERI et al., 2014). Em contraste, poucos são os esforços para compreender os controles
ambientais e biofísicos da ET e como afetam as trocas de calor e massa na Caatinga.

O Bioma Caatinga é uma das maiores áreas remanescentes de Florestas Tropicais

Sazonalmente Secas (SDTF, do inglês Seasonally Dry Tropical Forest ) do mundo
(LINARES-PALOMINO et al., 2011; MILES et al., 2006; PENNINGTON et al.,
2000;2006). Foi identicada como uma importante área de vida selvagem do planeta
e uma das SDTF com a maior biodiversidade (KOCH et al., 2017; MITTERMEIER
et al., 2003; PENNINGTON et al., 2006; SANTOS et al., 2014). Estima-se que cerca
de 80% da Caatinga foi degradada em função de atividades antropogênicas, tais como
o desmatamento e queimadas, onde extensas áreas desse ambiente foram submetidas
ao sobrepastejo pelo rebanho pecuário (FREIRE et al., 2018). Essas mudanças afetam
substancialmente as propriedades atmosféricas no local dos ecossistemas, tais como:
precipitação (DOUGLAS et al., 2009; PIELKE et al, 1998), aumento no décit de pressão
de vapor, temperatura da superfície mais alta (CULF et al., 1996), prolongamento da
duração da estação seca, além de afetar a regulação biológica exercida através da
condutância da superfície do dossel (GRANIER et al., 2000).

Uma melhor compreensão dos mecanismos de controle biótico (por exemplo, a

condutância estomática) e abiótico (por exemplo, radiação solar, temperatura do ar,
décit de pressão de vapor e umidade do solo) da ET também se torna necessária
para avaliar as demandas de água e carbono dos ecossistemas à medida que a mudança
climática avança (ZHA et al., 2013). Além disso, a análise da transpiração do dossel
seco, medida por uma torre de uxo equipada com sensores que utilizam o método
da covariância dos vórtices turbulentos (EC, do inglês eddy covariance ) e que hoje é
padrão nos estudos dessa natureza (HILLER et al., 2008), fornece informações sobre o
comportamento da superfície e a inuência nos uxos de vapor de água e CO2 .

Os efeitos das secas nas SDTF estão recebendo cada vez mais atenção de
pesquisas. Na Caatinga, estudos observacionais sobre a condutância estomática no
nível foliar (FALCÃO et al., 2015; MENDES et al., 2017; SANTOS et al., 2014),
uxos de energia e CO2 (CAMPOS et al., 2019; OLIVEIRA et al., 2006; PIRES et
al., 2017; SILVA et al., 2017; SOUZA et al., 2015; TEIXEIRA et al., 2008), Índice de
Vegetação da Diferença Normalizada (NDVI, do inglês Normalized Dierence Vegetation
Index ) (BARBOSA et al., 2006; CUNHA et al., 2015; MUTTI et al., 2019; SOUZA
et al., 2016) tornaram-se mais relevantes considerando as projeções climáticas sobre
mudanças climáticas para regiões semiáridas, que enfatizam cenários com aumentos da
 11

temperatura, elevadas taxas de evapotranspiração e redução das chuvas (MAGRIN et

al., 2014; MARENGO et al., 2017).

Dada a área orestal ainda remanescente do Bioma Caatinga, pode-se supor

que a vegetação nativa desse Bioma desempenha um papel importante nos processos
regionais (ou até mesmo globais) derivados das interações na interface biosfera-atmosfera
(MOURA et al., 2016). Estudos detalhados sobre os uxos de energia e água entre a
vegetação e atmosfera são necessários nesse ambiente, devido a sua histórica degradação
por ações antrópicas (por exemplo, o desmatamento e as queimadas) e ao conhecimento
sobre cenários climáticos que indicam potenciais impactos sobre o clima, a biodiversidade
e as pessoas dessa região (MAGRIN et al., 2014; MARENGO e BERNASCONI, 2014).
Tal desao reforça a urgência e a criticidade de estudos sobre como a condutância da
superfície (Gs ) responde as variáveis ambientais e a inuência dos uxos de energia
e massa. Isto é especialmente importante para a elucidação de projeções futuras das
interações na interface biosfera-atmosfera da região semiárida brasileira.

Nesse contexto, o objetivo geral deste estudo foi avaliar a variabilidade diurna,
sazonal e interanual da evapotranspiração e das características de controle (condutância da
superfície, fator de desacoplamento e o coeciente de Priestley-Taylor) em um ambiente
preservado do Bioma Caatinga. Para isso, os seguintes objetivos especícos foram
propostos: (i) investigar os padrões diários, sazonais e anuais da evapotranspiração
do Bioma Caatinga e das características de controle; e (ii) analisar a sensibilidade da
condutância da superfície ao décit de pressão de vapor e temperatura do ar.
REVISÃO DE LITERATURA 2
Este capítulo visa apresentar os aspectos gerais do Bioma Caatinga, o ciclo do
carbono e os impactos nas mudanças climáticas, o balanço de energia na superfície e a
evapotranspiração e seus mecanismos de controle. Será apresentada uma conceituação
objetiva e uma fundamentação teórica abrangente em relação ao que tem sido pesquisado
na literatura cientíca sobre a interação biosfera-atmosfera em diversos biomas ao redor
do mundo.

2.1. Aspectos gerais do Bioma Caatinga

As áreas remanescentes das SDTF estão localizadas em sua maioria nos
Neotrópicos1 e se estendem desde o Noroeste do México até o Norte da Argentina áreas
geralmente divididas em manchas isoladas (LINARES-PALOMINO et al., 2011; MILES
et al., 2006; PENNINGTON et al., 2000, 2006). Dentre as SDTF, o Bioma Caatinga,
localizado no Semiárido Brasileiro, é a única que constitui um ecossistema funcional2 ,
cobrindo uma área contínua de 844.453 km2 , presente nos nove estados da região Nordeste
e no norte de Minas Gerais e inteiramente inserido no território brasileiro (Figura 1), o
que representa cerca de 10% da área do país (KOCH et al., 2017; MILES et al., 2006;
SANTOS et al., 2012; SÄRKINEN et al., 2011).

Figura 1: Localização do Bioma Caatinga em relação ao Brasil e também aos continentes

americano e africano.

Fonte: Elaborado pelo autor.

1
Região biogeográca que compreende a América Central, incluindo a parte sul do México e da península
da Baja Califórnia, o sul da Flórida, todas as ilhas do Caribe e a América do Sul.
2
Ecossistema que precisa de uma entrada para manter seus processos vitais e, na maioria dos casos, um
meio de exportar energia, materiais processados e resíduos gerados.

12
 13

A palavra Caatinga signica oresta branca na linguagem dos índios Tupis em

referência ao aspecto aberto e acinzentado da vegetação quando ela perde suas folhas
durante o período seco (MORO et al., 2016). A vegetação é composta principalmente por
sionomias xerofíticas, lenhosas, espinhosas, decíduas e semidecíduas, com predominância
de um estrato arbóreo e arbustivo que possuem várias adaptações morfosiológicas ao
estresse hídrico (ARAÚJO et al., 2007; MENDES et al., 2017; SAMPAIO et al., 1995).
O bioma é marcado pela histórica degradação ambiental devido as ações antrópicas
tornando-o um dos biomas mais ameaçados do país, pois sua maior parte encontra-se
degradada e uma parcela caminha para a deserticação (LEAL et al., 2005; MARENGO
et al., 2011; PEREIRA FILHO e BAKKE, 2010; TOMASELLA et al., 2018). A
exploração da Caatinga é realizada de três formas: (i) o desmatamento autorizado pelos
órgãos competentes com o objetivo de utilizar o solo para a agricultura e pastagem;
(ii) manejo orestal sustentável autorizado pelos órgãos competentes para a produção
madeireira; e (iii) o desmatamento ilegal para os mesmos ns das duas formas anteriores
(PAREYN, 2010). As áreas em processo de regeneração impulsionam orestas antigas em
direção a povoamentos secundários dominados por arbustos de poucas espécies (LEAL,
et al. 2005, RIBEIRO et al., 2015; SAMPAIO et al., 1998; SAMPAIO, 2010).

Mesmo apresentando grande variação na diversidade de espécies da fauna e da

ora, além do endemismo entre os grupos taxonômicos (LEAL et al., 2005; MARENGO
et al., 2006; MOURA et al., 2013; SAMPAIO et al., 1995), apenas 1% desse Bioma foi
convertido em áreas protegidas, e notavelmente a Caatinga, bem como outras STDF,
receberam menos atenção do que as orestas tropicais úmidas em termos de esforço de
pesquisa (DOMBROSKI et al. 2011; KOCH et al., 2017; TOMASELLA et al., 2018).
Em estudo realizado por Ribeiro et al. (2015) são defendidos três pontos que podem
servir de solução para este problema: (i) programas de pesquisa e desenvolvimento rural
capazes de promover melhores práticas em termos de uso da terra e coleta sustentável
de recursos orestais, particularmente em termos de manejo de gado e madeira; (ii)
aplicação da lei pelos governantes para que o extrativismo orestal seja levado a padrões
sustentáveis; e (iii) expansão da cobertura e implementação efetiva de áreas estritamente
protegidas, ou seja, a eliminação pecuária e coleta de produtos orestais dentro de áreas
protegidas. Verica-se que esses há uma relação de causa e consequência entre esses
pontos: (i)  (ii)  (iii).

A altitude média está entre 400 e 500 metros, porém a Caatinga também está
presente em parte do litoral dos estados do Rio Grande do Norte e Ceará, também
cobrindo grandes planaltos acima de 1000 metros de altitude (MENEZES et al., 2012).
Com relação a granulometria, as texturas do solo variam dos muito arenosos (Neossolos
Quartzarênicos, 4%) aos muito argilosos (Vertissolos, 1%). Os primeiros com menor
capacidade de retenção de água, mas de fácil percolação. Por exemplo, nos solos com
menos de um metro de profundidade, a água retida é suciente para suprir as plantas
apenas por poucas semanas. Após acabar o estoque de água, se não houver novas chuvas,
inicia-se um período de deciência hídrica. Nos solos com vários metros de profundidade,
o armazenamento de água pode durar meses e as plantas podem não ter deciência se
suas raízes conseguirem explorar um volume grande (MENEZES et al. 2012; SAMPAIO,
2010). Quatro ordens dominantes de solo formam um mosaico espacial cobrindo 66%
da área (Latossolos, 19%; Litossolos, 19%; Argissolos, 15% e Luvisolos, 13%) e mais de
80% da área tem alguma limitação do solo em relação ao uso agrícola (MENEZES et al.
 14

2012).

Os climas que predominam na região são (i) semiárido caracterizado por baixas
altitudes e latitudes e (ii) Tropical com o inverno seco, denotados, respectivamente, por
BSh e As e acordo com a classicação climática de Köppen (Figura 2) (ALVARES et
al., 2014). A região é caracterizada por elevadas temperaturas médias (23-27 ◦ C), baixa
amplitude térmica, umidade relativa do ar por volta de 50%, insolação próxima a 2800
horas ano-1 e alta evapotranspiração potencial (acima de 1500 mm ano-1 ). As precipitações
são escassas (em média inferiores a 800 mm) e concentradas em poucos meses do ano
sendo seguidos de um prolongado período seco (ALVARES et al., 2014; MENEZES et al.,
2012; OLIVEIRA et al., 2017; SAMPAIO, 2010). A região apresenta uma variabilidade
interanual marcante na precipitação o que implica em secas de intensidade e períodos
variados (MARENGO et al., 2016; MARES et al. 1985; OLIVEIRA et al., 2017; RIBEIRO
et al., 2015; SAMPAIO et al. 1995). Projeções do Painel Brasileiro de Mudanças
Climáticas apontam para um aumento em até 4,5 ◦ C na temperatura do ar e agravamento
no décit hídrico da região até o nal do século 21 (PBMC, 2014).

Figura 2: Classicação climática do Brasil de acordo com a classicação proposta por

Köppen.

Fonte: Alvares et al. (2014), página 717.

A chuva na região semiárida é marcada por uma forte variabilidade interanual,

sendo parte atribuída ao El Niño Oscilação Sul (ENSO, do inglês El Niño Southern
Oscillation ) e outros eventos de seca são devidos a uma posição anômala da Zona de
Convergência Intertropical (ZCIT) sobre o setor norte do Atlântico, devido a um Oceano
Atlântico Tropical Norte mais quente (ANDREOLI et al., 2012; MARENGO et al., 2013,
2016; MOURA e SHUKLA, 1981; NOBRE e SHUKLA, 1996; OLIVEIRA et al., 2014;
2016). A marcante variabilidade interanual da precipitação é uma das características
da região, implicando em secas severas e, consequentemente pela escassez dos recursos
hídricos, o que implica na insuciência do abastecimento de água para a população,
agricultura e pecuária.
 15

2.2. O ciclo do carbono e os impactos nas mudanças climáticas

O carbono é essencial para a vida na terra uma vez que se combina facilmente
com hidrogênio e oxigênio formando os compostos fundamentais na composição dos seres
vivos (ADUAN et al., 2004; LUTGENS e TARBUCK, 2010). Na atmosfera, a maior
parte do carbono está na forma de CO2 (atualmente em torno de 414 ppm, de acordo
com o NOAA) e sua atuação é muito importante para o sistema climático global, pois é
um eciente absorvedor da energia emitida pela Terra implicando na forte inuência no
aquecimento da atmosfera sendo, portanto, um dos gases do efeito estufa (LUTGENS e
TARBUCK, 2010; WALLACE e HOBBS, 2006).

A maioria dos processos existentes na Terra envolvem o CO2 e isso justica o

movimento frequente desse gás entre os sistemas terrestres e a atmosfera (Figura 3).
De fato, durante a atividade fotossintética as plantas sequestram CO2 da atmosfera para
produzir os compostos orgânicos fundamentais, contribuindo no seu crescimento e também
emitem esse gás para a atmosfera no processo de respiração. Os animais que consomem
estas plantas usam esses compostos orgânicos como fonte de energia e devolvem esse gás
para a atmosfera no processo de respiração. Além disso, quando as plantas morrem e
se deterioram ou são queimadas, essa biomassa é oxidada e o CO2 é devolvido para a
atmosfera (LUTGENS e TARBUCK, 2010; WALLACE e HOBBS, 2006).

Figura 3: Diagrama simplicado do ciclo do carbono na superfície. As setas que apontam

para a atmosfera indicam que o carbono foi emitido e as setas que apontam para a
superfície indicam que houve sequestro de carbono.

Fonte: Adaptado do Genomic Science Program.

 16

A partir da Revolução Industrial, que ocorreu no nal do século XIX, as ações

antrópicas tem sido responsáveis pelo aumento gradativo de CO2 na atmosfera, criando
uma fonte adicional desse gás e desbalanceando o ciclo natural do carbono, visto que nem
todo o CO2 adicional pode ser absorvido. Tal situação está provocando sérias implicações
no clima do planeta (GAO et al., 2009; IPCC, 2013; LEI e YANG, 2010; MONSON e
BALDOCCHI, 2014) e tem sido o maior desao ambiental da era moderna (ADUA et
al., 2016; HASZPRA et al., 2008; HE et al., 2017). De acordo com o IPCC (2013), no
seu quinto relatório, as concentrações atmosféricas de CO2 aumentaram em 40% desde
os tempos que antecederam a revolução industrial (Figura 4). Esse aumento se deu
principalmente pela queima de combustíveis fósseis e pelas mudanças no uso da terra.

Figura 4: Evolução da quantidade de dióxido de carbono (CO2 ) na atmosfera terrestre, em

partes por milhão (ppm) de 1959 até 2017. As medições foram realizadas no observatório
de Mauna Loa - Havaí, EUA.

Fonte: Adaptado do National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA).

Avalia-se que a emissão global de CO2 , proveniente da queima de combustíveis

fósseis, sofreu uma taxa de aumento anual de 2,7% na última década, sendo que por
volta de 2009 estava 60% acima dos níveis registrados no ano de 1990, tomado como ano
de referência, pois houve o primeiro tratado internacional com objetivo da redução de
emissões dos gases do efeito estufa denominado de protocolo de Kyoto (LE QUÉRÉ et
al., 2009). A utilização do solo de maneira contínua pelo homem focando na atividade
agropecuária, reduz, de maneira geral, o estoque de carbono do solo e aumenta a emissão
de CO2 para a atmosfera em virtude das queimadas para deixar a área limpa para
a realização de atividades com esse m. Portanto, alterações na superfície do solo
provocadas pela ação humana, podem modicar o ciclo do carbono e a dinâmica dos
ecossistemas (GIONGO, 2011). Deste modo, o IPCC (2013) reporta a importância
de serem tomadas ações disponíveis para evitar mudanças climáticas catastrócas e
irreversíveis em escala global.
 17

No que diz respeito a estudos sobre o sequestro de carbono em biomas terrestres,

diversas pesquisas têm sido realizadas. O comportamento da Troca Líquida de CO2
entre a Atmosfera e o Ecossistema (NEE, do inglês net ecosystem carbon exchange )
será apresentado em uma breve revisão de literatura. Vale ressaltar que valores
positivos do NEE indicam uxos de carbono da vegetação para a atmosfera (respiração)
e valores negativos indicam uxos de carbono da atmosfera para a vegetação (fotossíntese).

Na África do Sul, Archibald et al. (2009) avaliaram o NEE em um ambiente de

Savana preservada durante cinco anos. No período em que as folhas estiveram verdes,
uma quantidade substancial de fotossíntese estava ocorrendo e, consequentemente, os
valores do NEE foram −0, 97; −0, 71 e −1, 61 mg m-2 s-1 para os períodos úmido, de
transição e seco, respectivamente. Quando as folhas não estiveram verdes, os valores
foram de 1, 9; 1, 28 e 1, 57 mg m-2 s-1 . Isso indica que no período em que as folhas
estiveram verdes, a Savana se comportou como sumidouro de CO2 e, quando as folhas
não estavam verdes, a Savana foi um emissor de CO2 . Com relação a variabilidade
interanual, o NEE variou de −138 a 155 g m-2 , sendo apenas dois anos um sumidouro
de carbono. Os resultados dos estudos realizados por Quansah et al. (2015) em Savana
preservada, também na África, indicaram uma forte variabilidade nos uxos mensais de
CO2 que foi justicada pela inuência da umidade do solo. Em todo o período seco e
em todo o período chuvoso os valores do NEE foram, respectivamente, iguais a 97, 52 e
−494, 68 g m-2 , enquanto que nos períodos de transição, o NEE foram iguais a 21, 90 e
27, 32 m-2 . Desse modo, a Savana foi sumidouro de carbono no período chuvoso e emissor
de carbono nos períodos seco e de transição.

Os uxos de CO2 sobre uma pastagem introduzida na região do Cerrado foram

avaliados por Santos et al. (2004). Durante a estação chuvosa o NEE foi de −40 µmol
m-2 s-1 que representa quase o triplo da estação seca −15 µmol m-2 s-1 . Além disso, os
uxos de CO2 noturnos eram cerca de 30% maiores no período úmido do que no período
seco. O sequestro diurno máximo de CO2 neste estudo foram consideravelmente maiores
do que os observados para a vegetação nativa da região. Por exemplo Miranda et al.
(1997) estimaram o NEE em cerca de −15 e −5 µmol m-2 s-1 para os períodos chuvoso
e seco, respectivamente, no Cerrado Denso. Santos et al. (2003), no Campo Cerrado,
obtiveram valores do NEE iguais a −10 e −15 µmol m-2 s-1 para os períodos chuvoso
e seco, respectivamente e, em contrapartida, no nal da estação seca praticamente não
houve absorção líquida do CO2 .

As trocas de CO2 entre uma oresta tropical preservada na Amazônia e a

atmosfera nos períodos chuvoso e seco foram investigadas por Araújo et al. (2010).
Observaram-se valores positivos do NEE das 17 horas até às 8 horas (quando a oresta é
um emissor de CO2 para a atmosfera) e esses valores foram maiores no período chuvoso
do que no período seco, sendo em média, 5, 37 e 4, 57 µmol m-2 s-1 , respectivamente.
Com relação a absorção do CO2 , que ocorre durante o dia, os valores de NEE foram,
respectivamente iguais a −20, 88 e −17, 84 µmol m-2 s-1 . Em uma outra reserva orestal
da Amazônia, Von Randow et al. (2002) também observaram valores diferentes relativos
a absorção diurna de CO2 da atmosfera pela vegetação nos períodos chuvoso e seco.
Fato justicado pela atividade fotossintética ser bastante limitada pelo estresse hídrico
causando uma menor absorção de CO2 pela vegetação implicando na diminuição do
sequestro de CO2 diário.
 18

Na Caatinga, os estudos sobre os uxos de CO2 ainda são incipientes. Em apenas

um ano de estudo, durante um período de seca prolongada, Oliveira et al. (2006)
avaliaram os ciclos diurnos do uxo de CO2 . No início do período seco os valores do
NEE variaram de 0, 2 a 1, 2 µmol m-2 s-1 durante a noite e −5 a −2, 3 µmol m-2 s-1
durante o dia. No nal da estação seca só valores positivos foram observados pelo fato da
fotossíntese ter sido minimizada em virtude da queda das folhas e, deste modo, diminuição
da atividade metabólica por parte da vegetação. No início da estação chuvosa, o NEE
variou de −2, 1 a 3, 0 µmol m-2 s-1 enquanto que no nal desta estação, o valor de NEE
chegou a ser de −30 µmol m-2 s-1 com valores médios de aproximadamente −9 µmol m-2 s-1 .

Fatores meteorológicos têm forte inuência sobre a variabilidade interanual da

absorção do CO2 pelos sumidouros terrestres, visto que o balanço de carbono está
estritamente associado com a forte variabilidade temporal e espacial, principalmente da
precipitação, que é a característica marcante das regiões semiáridas (AHSLTRÖM et
al., 2015; ANDEREGG et al., 2015; CAMPOS et al., 2019; POULTIER et al., 2014;
WOHLFAHRT et al., 2009). Os recursos naturais tais como água, nutrientes do solo
e biomassa nesses ecossistemas, de maneira característica, passam por períodos que se
alternam entre alta e baixa abundâncias, que são controladas plenamente de acordo
com a ocorrência ou não da precipitação (SCHWINNING e SALA, 2004). Durante
períodos de elevada abundância a vegetação atinge o ápice da absorção de CO2 . Em
contraste, durante períodos de baixa abundância a vegetação encontra-se em senescência
e a absorção de CO2 é reduzida a níveis mínimos.

Embora pouco se saiba a respeito da contribuição da Caatinga para o estoque de

carbono, é importante se desenvolver estratégias de manejo que visem à preservação de
áreas não antropizadas e à recuperação de áreas degradadas (GIONGO, 2011). Partindo
dessa ideia, no ano de 2016 o Observatório Nacional da Dinâmica da Água e Carbono
no Bioma Caatinga (ONDACBC) foi criado. O observatório é composto por uma rede
multidisciplinar de pesquisadores nacionais e internacionais que visa desenvolver pesquisas
experimentais e de modelagem dinâmica de água e carbono para a região do Bioma
Caatinga. O ONDACBC conta com nove sítios experimentais equipados com sensores que
utilizam o método EC, sendo cinco no estado de Pernambuco, duas no estado da Paraíba
e duas no estado do Rio Grande do Norte. Isso irá contribuir para o aprimoramento das
estimativas relativas à mudança no uso da terra (conversão da caatinga em pastagens
e/ou áreas agrícolas) e seu efeito nos uxos de CO2 , água e energia.

2.3. Balanço de energia na superfície

As interações entre os ecossistemas terrestres e a atmosfera estão relacionadas
com as trocas de calor, umidade, gases traço, aerossóis e momento entre a superfície
da terra e a camada mais baixa da atmosfera (PIELKE et al. 1998). Essas trocas
inuenciam na temperatura do ar próximo à superfície, na concentração de CO2 na
camada limite atmosférica, no desenvolvimento das nuvens e na precipitação (FISCHER
et al., 2007). Dessa forma, estudar o BE e a ET se torna muito importante, pois são
fatores fundamentais quando comparados aos demais processos ecológicos relacionados
ao sequestro de CO2 .
 19

A radiação solar que incide na superfície da Terra é modulada pelo movimento de

rotação, implicando em um ciclo diurno dessa radiação sobre qualquer ponto da superfície
(WALLACE e HOBBS, 2006). Ela é aquecida pela radiação de onda curta incidente
(RS↓ ) e apenas uma parte dessa radiação é reetida de volta para a atmosfera (RS↑ ).
A superfície também absorve radiação de onda longa emitida pelas nuvens, partículas
e gases (radiação solar difusa) (RL↓ ). Uma parte da radiação de onda longa é reetida
(RLre↑ ) e outra parte ascende por causa da emissão da radiação absorvida pela superfície
(RLem↑ ) (ARYA, 2001; FOKEN, 2008; HARTMANN, 1994; OKE, 1987; SELLERS 1965;
STULL, 1988). A Figura 5 apresenta de maneira esquemática as componentes do balanço
de radiação na superfície da Terra.

Figura 5: Componentes do balanço de radiação na superfície da Terra. Rn é o saldo

de radiação, RS↓ é a radiação de onda curta incidente, RS↑ é a radiação de onda curta
reetiva pela superfície, RL↓ é a radiação de onda longa emitida pelas nuvens, partículas
e gases, RLre↑ é a radiação de onda longa reetida pela superfície e RLem↑ é a radiação de
onda longa emitida pela terra.

Fonte: Elaborado pelo autor.

Pela primeira lei da termodinâmica (conservação da energia), tem-se a equação:

Rn = RS↓ − RS↑ + RL↓ − (RLem↑ + RLre↑ ) , (1)

em que Rn é o saldo de radiação ou energia líquida à superfície.

O BE à superfície é a distribuição do Rn nos diferentes processos biofísicos que

ocorrem na interface superfície-atmosfera. Esses processos são: o uxo de calor latente
(λE ), relacionado com a evaporação da água no solo e a transpiração das plantas; o
uxo de calor sensível (H ), relacionado com o aquecimento do ar nas proximidades da
superfície; o uxo de calor no solo (G), calculado em termos da condução do solo; a
energia armazenada na biomassa e no ar dentro do dossel vegetativo (S ); e a densidade
do uxo de energia associada com o uxo de CO2 (F ) (Figura 6).
 20

Figura 6: Componentes do balanço de energia à superfície. λE é o uxo de calor latente,

H é o uxo de calor sensível, G é o uxo de calor no solo, S é a energia armazenada
na biomassa e no ar dentro do dossel vegetativo e F é a densidade do uxo de energia
associada com o uxo de dióxido de carbono.

Fonte: Elaborado pelo autor.

Utilizando mais uma vez a Primeira Lei da Termodinâmica, a equação do BE

pode ser denida como a igualdade entre a soma dos uxos turbulentos de calor latente
e sensível com as outras fontes e sumidouros de energia:

λE + H = Rn − G − S − F. (2)

Em superfícies de extensa de vegetação homogênea, o Rn pode ser particionado

em função das componentes λE , H e G. Os termos S e F não são considerados,
pois representam uma pequena fração do Rn diário e podem ser desprezadas quando
comparadas com as outras quatro componentes (ALLEN et al., 1998; HEILMAN et al.,
1994). Desse modo, isolando o Rn na igualdade, a equação do BE pode ser simplicada
por:

Rn = λE + H + G. (3)

A partição do Rn é diferente nos períodos diurno e noturno. Durante o dia,

a superfície recebe energia (Rn > 0), aquece e fornece uma parte dessa energia para
o aquecimento do ar (H ), para a evaporação da água na superfície (λE ) e para o
aquecimento do solo (G) e, geralmente H , λE e G são todos positivas. Por outro lado,
durante a noite, a superfície perde energia, pois emite radiação para a atmosfera (Rn < 0).
Essa perda é compensada por ganhos de calor no ar e no solo e, em algumas regiões, do
calor latente de condensação liberado durante o processo de formação de orvalho. Desse
modo, todos os termos da equação do BE à superfície para a superfície da terra são
negativos durante o período noturno e suas intensidades são muito menores relativamente
 21

aos uxos diurnos, exceto para G (ARYA, 2001). Por exemplo, a Figura 7 apresenta um
gráco clássico da partição do saldo de radiação no período de 24 horas em um estudo
realizado por Campos et al. (2019) em área de Caatinga preservada ao norte do semiárido
brasileiro.

Figura 7: Média diária dos uxos de energia em 2014 (esquerda) e 2015 (direta) durante
o período de transição seco-chuvoso (a e b); período chuvoso (c e d); período de transição
chuvoso-seco (e e f); e o período seco (g e h). Os termos Rn, λE , H , G e ε representam,
respectivamente, o saldo de radiação, o uxo de calor latente, o uxo de calor sensível, o
uxo de calor no solo e o resíduo (ou décit).

Fonte: Campos et al. (2019), página 404.

 22

Observando a Figura 7, nota-se que, de maneira geral o comportamento de

todos os componentes segue o curso diurno da radiação solar, ou seja, com valores
máximos ocorrendo entre 11:00 e 12:00 horas. A única estação durante o qual o H não é
dominante é a estação chuvosa (Figura 7c e 7d). Nessa estação os valores de H e λE se
equivalem. Durante a estação seca (Figura 7g e 7h), os valores do λE são praticamente
nulos. Durante as demais estações os valores de λE e G praticamente se equivalem. De
acordo com Campos et al. (2019), houve uma evidente inuência da precipitação nas
partições do balanço de energia na região de Caatinga. A maior parte de Rn durante
o ciclo diário foi claramente convertida em H , exceto durante as respectivas estações
chuvosas de 2014 e 2015. No entanto, mesmo durante a estação chuvosa, a porção
de λE não excede o H , cando ambos em torno de 40% da energia líquida. Esses
valores elevados de H , mostraram as condições de intensa aridez a qual a região esteve
submetida desde o ano de 2012. Resultados similares foram obtidos por Teixeira et al.
(2008) e Pires et al. (2017) para a Caatinga na região noroeste do Estado de Pernambuco.

Segundo Foley et al. (2003) e Costa e Foley (2000), alterações no uso e na cobertura
da terra podem afetar os uxos e parâmetros biofísicos de superfície de várias maneiras.
O aumento do albedo (fração da radiação de onda curta incidente que é reetida) tende
a esfriar a superfície, porém a rugosidade supercial, a área foliar e a profundidade das
raízes, por serem mais baixas em pastagens do que em orestas, implicam em uma redução
drástica na ET , aumentando substancialmente a temperatura e diminuindo a precipitação
(Figura 8).

Figura 8: Efeitos do desmatamento no balanço hídrico. H , λE e ET indicam o uxo de

calor sensível, o uxo de calor latente e a evapotranspiração real, respectivamente.

Fonte: Adaptado de Foley et al. (2003).

 23

Atualmente, os equipamentos em geral utilizados para medir a ET são o lisímetro,

o sistema do balanço de energia de Bowen, o sistema EC e cintilômetros. Entre esses
equipamentos, o EC e os cintilômetros são amplamente utilizados em todo o mundo
(LIU et al., 2013). O método da Razão de Bowen assume como premissa básica que
os coecientes de difusão turbulenta para o calor sensível e para o calor latente na
baixa atmosfera podem ser considerados iguais (Bowen, 1926). Os cilindrômetros são
compostos de um receptor e um transmissor posicionados a uma determinada distância
horizontal, cujos registros das intensidades das utuações na radiação provocadas pelos
vórtices turbulentos presentes no caminho do feixe de luz são obtidos de maneira
instantânea (VON RANDOW et al., 2008). O método EC consiste em vericar a taxa
de trocas de CO2 na interface vegetação/atmosfera, medindo a covariância entre as
utuações na velocidade vertical do vento e relação de mistura de CO2 (BALDOCCHI
et al., 2003). Nessa técnica, pode-se mensurar a troca líquida do carbono entre os
ecossistemas terrestres e a atmosfera em escalas que variam de horas a anos (AUBINET,
2012; SELLERS et al., 1995; BALDOCCHI et al., 2001; BARR et al., 2006).

Quando as componentes do BE são medidas separadamente no campo e há

uma inconsistência desses valores, quando aplicados na equação do BE, ocorre o
chamado problema do fechamento do BE. Esse problema ocorre por uma imprecisão
das medições individuais das componentes ou por uma compreensão incompleta da
física do sistema (KABAT et al. 2004). Wilson et al. (2002) zeram uma avaliação
abrangente com os dados de 22 torres da Rede Global de Torres Micrometeorológicas
que utilizam o método eddy covariance (Apêndice A) para medir as trocas de CO2
(denominada por FLUXNET). Na maioria dos locais desse estudo houve um desequilíbrio
médio de 20%. Esse desequilíbrio ocorreu em todos os tipos de vegetações medidos
e em climas que variaram do Mediterrâneo ao Ártico. O não fechamento do BE em
regiões áridas é atribuído, dentre outros fatores, ao intenso gradiente de temperatura
nas partes superiores do solo devido a alta insolação, resultando em um considerável
armazenamento de calor (S) na camada acima do sensor (VEENENDAAL et al., 2004;
WILSON et al., 2002). Em geral, a análise do fechamento do balanço de energia pode
ser realizada por três técnicas: (i) regressão linear entre a energia disponível e os uxos
turbulentos (avaliando o valor do coeciente de determinação R2 ); (ii) Razão do Balanço
de Energia (EBR, do inglês Energy Balance Ratio ) e o (iii) resíduo do balanço de energia).

Em pesquisa realizada em pastagem cultivada no sul das Grandes Planícies dos

Estados Unidos, Rajan et al. (2014) zeram um estudo comparativo entre os anos de
2010 (ano de seca severa) e 2011 (um ano úmido). Em 2010, H consumiu maior parte
da energia disponível, diferentemente de 2011 quando λE teve um domínio na partição
energética. Resultado análogo ao estudo feito anteriormente por Timouk et al. (2009),
também em pastagem cultivada, no Sahel durante os anos de 2005 a 2007. No sentido
de avaliar o fechamento do BE, Rajan et al. (2014) obtiveram, na regressão linear,
coecientes de determinação (R2 ) iguais a 0, 92 no ano úmido e 0, 94 no ano seco. Timouk
et al. (2009) obtiveram R2 = 0, 92 e ambas pesquisas apresentaram fechamento do BE
dentro do alcance do que se espera das medidas de EC.

As componentes do BE em uma oresta tropical no leste da Amazônia foram

estudadas por Rocha et al. (2004) a partir de dados gerados por um ano de medições. O
λE e o H aumentaram no período seco e diminuíram no período úmido, coincidindo com
 24

mudanças na nebulosidade e radiação líquida. Além disso, sobre o fechamento do BE,

uma regressão linear de λE + H em função de Rn − G foi obtida apresentando R2 = 0, 86
com incertezas quanto ao uxo de calor no solo (apenas 2% da radiação diurna). Também
na Amazônia, Webler et al. (2013) investigaram como uma região orestal convertida em
pastagem interage com a atmosfera. O λE e o H caram bem próximos no período seco
devido ao aumento considerável de H , em virtude do décit de precipitação, ocasionando
estresse hídrico na pastagem. Ao comparar a pastagem com uma oresta, percebe-se
que a pastagem é mais vulnerável às perdas hídricas apresentando-se mais suscetível a
variações sazonais no particionamento do saldo de energia, principalmente nos meses com
menores níveis de precipitação. Ainda sobre este último estudo, observou-se que o LE
foi subestimado, pois o fechamento resultou, em três períodos, que λE + H + G utilizou
menos de 80% de Rn.

As medidas de EC foram utilizadas por Giambelluca et al. (2009) para comparar

o BE em dois sítios adjacentes do Cerrado. O λE para o Cerrado denso foi, de maneira
geral, semelhante ou maior do que para o Campo Cerrado (caatininga) com maior
diferença durante a estação seca. A média do fechamento do BE foi de 0, 7784 e 0, 8482
para o Cerrado Denso e o Campo Cerrado, respectivamente. Os valores de R2 (EBR )
para o Cerrado Denso e o Campo Cerrado foram de 0, 90 (0, 7762) e 0, 96 (0, 8206),
respectivamente. As possíveis explicações para o não-fechamento do BE foram: footprint
dos instrumentos, erros na radiação líquida, medidas no uxo de calor no solo, falha na
inclusão de mudanças no armazenamento de energia dentro da biomassa e no espaço
aéreo do dossel e perda de turbulência de baixa e alta frequência nas contribuições do
uxo. As componentes do BE foram estudadas por Cabral et al. (2015) estudaram
em Cerrado preservado, mas cercado por plantações de eucalipto e cana de açúcar. A
inclinação 0, 99 e R2 = 0, 95 mostrou que a regressão linear dos uxos turbulentos em
função da energia disponível indicou que o posicionamento da torre exibiu um fetch
adequado da superfície homogênea e um fechamento de 0, 7.

Na Caatinga, estudos dessa natureza tem se tornado mais frequentes. Em termos

de valores médios anuais, de maneira geral, os valores do H corresponderam a mais de 50%
do Rn e os valores de λE corresponderam a cerca 20% do Rn. Além disso, baixos valores
percentuais do Rn são convertidos em G (menos de 3%) (Campos et al. 2019). Com
relação aos ciclos diários dos uxos, os valores máximos dos uxos ocorrem entre 11:00 e
13:00 com predominância da conversão do Rn para o aquecimento do ar nas proximidades
da superfície, ou seja, elevando os valores de H , nos períodos secos e de transição. No
período chuvoso houve uma maior disponibilidade hídrica implicando em um aumento
nos valores de λE chegando a serem razoavelmente próximos de H , visto que durante esse
período houve maior conversão do Rn para o processo de evapotranspiração (CAMPOS
et al. 2019; OLIVEIRA et al. 2006; PIRES et al., 2017; TEIXEIRA et al., 2008; SILVA et
al., 2017; SOUZA et al. 2015). A sazonalidade da precipitação desempenha papel crucial
no particionamento de energia, em que, uma redução acentuada no período chuvoso pode
afetar o desenvolvimento e crescimento da vegetação (CAMPOS et al., 2019). A Tabela 1
apresenta um resumo, em termos anuais, dos principais estudos sobre Balanço de Energia
e o seu respectivo fechamento no Bioma Caatinga.
Tabela 1: Comparações entre os valores da precipitação acumulada (mm), média do uxo diário de calor sensível (H ), média do uxo
diário de calor latente (λE ), média do uxo diário de calor no solo, coeciente de determinação da curva ajustada da regressão linear
(R2 ), razão do balanço de energia (EBR ) observados em um ano de estudo em ambiente de Caatinga.
Precipitação H λE G
Região Período R2 EBR Pesquisa
Total (mm) (W m-2 ) (W m-2 ) (W m-2 )
Petrolina/PE 1 de julho - 29 de julho, 2004-2005 346,5(a) − − − 0.97 − Oliveira et al. (2006)(b)
Lagoa Nova/PE 1 de janeiro - 31 de dezembro, 2004 720 65,9 53,5 0,3 − − Teixeira et al. (2008)
Lagoa Nova/PE 1 de janeiro - 31 de dezembro, 2005 340 79,6 30,9 0,3 − − Teixeira et al. (2008)
Petrolina/PE 1 de janeiro - 31 de dezembro, 2012 92 86,8 23,1 0,3 0,92 0,75 Souza et al. (2015)(c)
Serra Talhada/PE 1 de março - 28 de fevereiro, 2014-2015 430,2 52,1 40,5 3,9 0,88 0,71 Silva et al. (2017)
Araripina/PE(d) 1 de janeiro - 31 de dezembro, 2013 507 70,5 49,1 -0,3 0,94 0,80 Pires et al. (2017)
Serra Negra do Norte/RN 1 de janeiro - 31 de dezembro, 2014 513,0 83,9 35,7 2,6 0,96 0,75 Campos et al. (2019)
Serra Negra do Norte/RN 1 de janeiro - 31 de dezembro, 2015 466,0 93,0 25,8 4,1 0,96 0,76 Campos et al. (2019)
(a) As médias diárias de H , λE e G não foram possíveis de se obter a partir dos dados da pesquisa.
(b) Não foram fornecidas informações sucientes para o cálculo das médias diárias de H , λE e G.
(c) As médias diárias dos uxos de H , λE e G foram estimados com as informações do gráco.
(d) Caatinga em regeneração.
Fonte: Elaborado pelo autor.

25
 26

2.4. A evapotranspiração e os seus mecanismos de controle

A ET é denida como a perda de água pela combinação de dois processos
separados, por um lado, da superfície do solo por evaporação e, por outro lado, da
superfície da vegetação por transpiração (Figura 9), sendo uma componente essencial
do ciclo hidrológico que é geralmente expressa em milímetros por unidade de tempo
(ALLEN et al., 1998; BALA et al., 2017). Uma denição mais consistente do ponto
de vista biológico foi dada por Katul et al. (2012) ao dizer que a ET enfatiza o uxo
combinado da (i) evaporação de água abiótica de corpos d'água abertos (lagos, oceanos,
etc.), resíduos de plantas superciais e poros do solo, superfícies de cutícula das folhas, e
(ii) transpiração biótica da folha em que a vaporização ocorre pela difusão de moléculas de
água da folha para a atmosfera através dos estômatos. Variáveis meteorológicas, como por
exemplo, radiação, temperatura do ar, umidade relativa e vento, além das caraterísticas
das culturas, gestão e mecanismos de controle ambientais são os principais fatores que
afetam a ET (ALLEN et al., 1998).

Figura 9: Ilustração do processo de evapotranspiração. As setas de cor verde indicam

o processo de transpiração das plantas e as setas de cor laranja indicam o processo de
evaporação da água presente na superfície.

Fonte: Adaptado Onset Computer Corporation.

De acordo Katul et al. (2012), as pesquisas modernas sobre a ET se concentram

em três áreas: (i) a transpiração como um indicador de estresse da planta; (ii) as taxas
de transpiração foliar e sua relação com a água na concentração de vapor na atmosfera; e
(iii) a ET como um processo que impulsiona o processo de transporte de massa e troca de
energia, que é uma perspectiva necessária para investigação da dinâmica na camada limite
atmosférica. Entender como a transpiração da copa seca é inuenciada pela regulação
dos estômatos é de suma importância para a compreensão dos processos de troca gasosa
entre as culturas e a atmosfera. Torres micrometeorológicas instaladas com o método EC
possibilitam informações sobre o comportamento da superfície e sua inuência nos uxos
de calor, vapor de água e dióxido de carbono a partir da análise da transpiração do dossel
seco (KOSUGI, et al., 2007).
 27

Estômatos são estruturas dos órgãos aéreos da maioria das plantas (Figura 10).
O termo estômato indica uma fenda microscópica (ou ostíolo) através da superfície do
órgão vegetal, permitindo a comunicação entre o seu interior e o ambiente externo e
um par de células especializadas, denominadas de células-guarda, que circundam essa
fenda. As células-guarda respondem a sinais ambientais, alterando as suas dimensões e
regulando o tamanho da abertura do ostíolo. Os estômatos são regulados por estímulos que
maximizam a absorção de CO2 e minimizam as perdas de vapor de água pela transpiração,
respondendo de maneira rápida a estímulos abióticos, sendo, portanto, um mecanismo de
controle das interações planta-atmosfera (ASSMANN, 1999; TAIZ et al., 2017). Altas
taxas de radiação, temperaturas e concentrações de CO2 no interior dos estômatos podem
acelerar o seu fechamento. Quando o potencial hídrico das folhas diminui, os estômatos
reduzem a abertura sendo este efeito preponderante sobre os demais fatores abióticos,
mesmo em condições de muita radiação solar, temperatura e CO2 . Os estômatos poderão
abrir-se quando for restituído o uxo de água da folha e superado o décit hídrico
(MARENCO e LOPES, 2009).

Figura 10: Fluxo de água da folha para a atmosfera. As células-guarda regulam a

abertura estomática e, portanto, a taxa de transpiração. O duplo papel dos estômatos
como condutores de vapor de água e CO2 garante o acoplamento da transpiração com a
dinâmica do carbono e da energia.

Fonte: Adaptado de Katul et al. (2012).

A diculdade imposta pela superfície à transmissão de água na forma de vapor para

a atmosfera é denida como resistência da superfície, denotada por rs . Em contraste, A
capacidade da superfície transmitir água na forma de vapor para a atmosfera é denida
como condutância da superfície (Gs ). O Gs (e o rs ) pode ser decomposto em termo da
soma entre as condutâncias (resistências) do uxo de vapor na abertura dos estômatos
(gs ), da área foliar total, através da cutícula, e da superfície do solo (ALLEN et al., 1998;
KELLIHER et al., 1995). A condutância aerodinâmica (Ga ) descreve a capacidade da
transferência de calor e vapor de água da superfície de evaporação para a atmosfera
imediatamente acima do dossel. A resistência aerodinâmica (ra ) é denida como a
diculdade para a realização desse processo (ALLEN et al., 1998). Uma representação do
papel desempenhado por rs e ra é apresentada na Figura 11.
 28

Figura 11: Representação esquemática das resistências da superfície (rs ) e aerodinâmica

(ra ) para a evapotranspiração.

Fonte: Adaptado de Allen et al. (2008).

Considerando as tendências atuais do aumento das concentrações do CO2

atmosférico e aumentos da temperatura em escala global, mecanismos estomáticos, tais
como a absorção de CO2 , em respostas à sazonalidade da precipitação tornaram-se mais
relevantes (MENDES et al., 2017). Nesse sentido, Mendes et al. (2017) investigaram
o ciclo sazonal de assimulação de CO2 e a resiliência à estação seca na Caatinga
em uma pesquisa com plantas de C. blanchetianus (Marmeleiro da Caatinga). Foi
concluído que as C. blanchetianus possuem alta capacidade de adaptação às mudanças
ambientais, principalmente pelo fechamento estomático. As respostas morfosiológicas
foram moduladas principalmente devido a restrições hídricas. A produção de novas
folhas com características adaptadas a um novo ambiente foi aparentemente a estratégia
de aclimatação mais relevante desta espécie para a variação sazonal da precipitação.
Por exemplo, na estação seca, o ajuste osmótico, a redução da condutância estomática,
consequentemente diminuindo o valor de Gs , além da menor área foliar evitou a
dessecação3 além de reduzir a demanda de transpiração.

Outras duas variáveis tem sido frequentemente utilizadas em estudos sobre os

mecanismos de controle da ET em vários biomas. O fator de desacoplamento, denotado
por Ω, descreve o quão próximo o décit de saturação na superfície da folha está ligado
às condições atmosféricas (JARVIS e MCNAUGHTON, 1986). Cabe ressaltar que Ω é
uma variável adimensional que varia entre 0 e 1, sendo que Ω ≈ 0 representa um total
acoplamento da superfície com a atmosfera, indicando que a ET é principalmente por
controlada por Gs e décit da umidade atmosférica. Por outro lado, quando Ω ≈ 1, a
superfície está completamente desacoplada das condições aéreas e, neste caso, a ET é
controlada principalmente pela energia disponível (BALDOCCHI e XU, 2007; JARVIS e
MCNAUGHTON, 1986; MA et al., 2015). O Coeciente de Priestley-Taylor, denotado
por α, é obtido a partir da razão ET /ETeq (PRIESTLEY e TAYLOR, 1972), e indica
que a ET é normalizada em termos da evapotranspiração de equilíbrio (ETeq ) como
forma de comparar a evapotranspiração medida com uma expectativa climatológica,
assumindo um volume fechado e radiação líquida constante sobre uma superfície úmida
(MCNAUGHTON e JARVIS, 1983; WILSON e BALDOCCHI, 2000). Os desvios da ETeq
são atribuíveis às restrições siológicas (condutância estomática) ou a processos advectivos
que impedem as condições de equilíbrio (WILSON e BALDOCCHI, 2000).

3
Dessecação é o estado de extrema secura, ou o processo de extrema secagem.
 29

A análise quantitativa da ET é uma boa estratégia para o estudo do clima global

e do manejo de recursos hídricos, visto que os ciclos regionais de água e carbono são
fortemente afetados no balanço e saldo de radiação de um ecossistema. Sendo assim,
torna-se relevante estudar as características da variação sazonais e diurnas da ET em
diferentes coberturas terrestres (IPCC, 2013; LIU et al., 2013). A compreensão dos
mecanismos de controle da ET é necessária para a avaliação das estimativas locais,
regionais e globais de água e carbono. A análise da transpiração do dossel seco, medida
pelo método de EC, fornece informações sobre uxo de vapor de água e CO2 , além da
possibilidade de avaliar o comportamento estomático (ZHA et al., 2013). Estudos têm
focado em investigações sobre componentes do balanço de energia e avaliação do controle
biofísico da evapotranspiração principalmente em regiões de pastagens e ecossistemas
tropicais úmidos.

Os uxos de calor sensível e vapor de água em uma oresta tropical na Amazônia

foram estimados pelo método EC em um ano de pesquisa por Rocha et al. (2004). Foi
relatado que a ET total foi de 1281,2 mm, com pouca variação entre as estações seca e
chuvosa (média 3,96 e 3,18 mm dia-1 , respectivamente) em paralelo com a diminuição
da radiação e VPD. Esses autores observaram também que a fração evaporativa
(λE /Rn) não diminuiu à medida que a estação seca progrediu, a precipitação anual
excedeu a evaporação anual em apenas 40% e o ciclo diurno do Gs apresentou o mesmo
comportamento (máximos entre 10:00-12:00 h) e intensidade, ou seja, a oresta não foi
submetida a um forte estresse hídrico. Entretanto, o valor de alpha e as respostas da
sensibilidade da ET às condições ambientais através do Ω não foram investigadas. Wilson
e Baldocchi (2000) investigaram a variabilidade interanual da ET em orestas decíduas
no leste dos Estados Unidos. Em três anos de análise, a ET apresentou média de 567
mm, o que representou cerca de 40% da precipitação total (4362 mm). O particionamento
do Rn em todo o estudo foi fortemente dependente de se as folhas estavam presentes ou
não. A variabilidade interanual da ET foi determinada principalmente pelo período seco
e pelas diferenças anuais correspondentes no Gs , com menores inuências por diferenças
anuais na radiação líquida e na fenologia.

Em estepes alpinas no planalto tibetano, região de clima semiárido, Gu et al.

(2005) vericaram que o padrão sazonal da pastagem sugere que a fenologia4 da vegetação
e o teor de água no solo foram os principais fatores que afetaram a partição de energia no
ecossistema. Os padrões da variação diurna no período seco do Ω foi similar ao Gs , com
máximos ocorrendo entre 13:00-14:00 horas, sendo em torno de 0,91 para o Ω e de 21 mm
s-1 para o Gs . Entretanto, os fatores que afetam a inuência de Gs na ET em diferentes
estágios de crescimento e desenvolvimento não foram adequadamente explicados em seu
estudo. Também no planalto tibetano, Ma et al. (2015) quanticaram as variações
sazonais e diurnas da ET e esclareceram que nos períodos de congelamento do solo e nos
períodos de transição, os valores de Gs foram consideravelmente baixos (médias de 0,91
e 2,45 mm s-1 , respectivamente) sugerindo que a ET foi controlada pela disponibilidade
de água no solo. Em contraste, o aumento da disponibilidade hídrica no período chuvoso
implicou em um acoplamento mais próximo da ET com a energia disponível e, ao
nal desse período a ET diminuiu gradativamente em resposta à deciência hídrica e à
senescência da vegetação.
4
Relações com as condições do ambiente, tais como temperatura, luz e umidade.
 30

Li et al. (2005) relataram que uma variabilidade diurna e sazonal da ET em um

ambiente de pastagem de clima temperado e úmido no Japão, com a coexistência de
plantas C3-C45 . A ET foi afetada principalmente pelas variações na energia disponível e
do Índice de Área Foliar (IAF ) e durante todo o período de medição. O Ω foi geralmente
maior que 0,5 (média anual 0,73) sugerindo que a energia disponível contribuiu mais para
a ET do que para o VPD. Ryu et al. (2008) estudaram a variabilidade interanual da
evapotranspiração e troca de energia durante o período de seis anos em pastagens de clima
mediterrâneo na California. Foi observado que a ET foi mais sensível à disponibilidade
de umidade do solo durante o período de transição para o período de senescência do que
ao início do período de esverdeamento, fazendo com que a evapotranspiração anual fosse
fortemente modulada ao longo da estação de crescimento. Durante o período de limitação
hídrica, houve uma notória redução da ET , visto que os valores desta variável foram
impulsionados para baixo devido o fechamento dos estômatos e uma relação decrescente
com o aumento da radiação global (Rg ).

No Cerrado Campo Sujo, localizado no Mato Grosso, que é caracterizado por uma
vegetação herbácea e arbustiva apresentando baixa densidade vegetativa, Rodrigues et al.
(2014), durante um ano de estudo, identicaram que a variação sazonal na precipitação
e/ou a disponibilidade de água no solo foi a variável mais importante que controlou os
uxos de energia e o Gs . Durante a estação seca, os valores diários de Ω caram, em geral,
abaixo de 0,12 indicando um forte acoplamento superfície-atmosfera. Foi evidenciado
que a condutância estomática pode ter sido o controle mais importante sobre as taxas de
Gc e Ω, especialmente durante o estação seca quando o estresse hídrico limita e maiores
valores do VPD limitam a condutância estomática. Neste estudo, a estimativa do α não
foi obtida. Silva et al. (2017) objetivaram estudar os uxos de CO2 , água e energia na
Caatinga e pastagem no município de Serra Talhada em Pernambuco. Foi constatado
que em ambos os tipos de vegetação a ET na estação seca foi controlada pela vegetação
e na estação chuvosa foi controlada pelas condições atmosféricas. A ET sobre Caatinga
foi maior que sobre pastagem. Foi concluído que mudanças no uso da terra ao converter
áreas de Caatinga em pastagens tenderá a aumentar H e a diminuir a ET . Todavia, não
calcularam os valores de Gs para investigar o controle biofísico da evapotranspiração.

A Tabela 2 mostra os valores da precipitação, evapotranspiração total, médias

diárias do λE , média diárias do Gs, média de Ω e α médio diário observados em diferentes
ecossistemas com diferentes condições climáticas apresentados nesta revisão de literatura.
Nota-se que em ambientes com restrição hídrica, como por exemplo em ambiente de
Caatinga, a ET é controlada pela umidade do solo, enquanto que em ecossistemas
tropicais, pastagens úmidas e semi-úmidas a energia disponível desempenha um papel
muito mais importante na ET , visto que a disponibilidade de água não é um fator
limitante. Com relação aos valores de α nota-se que há um crescimento em função
da densidade da vegetação e da disponibilidade hídrica. Em ecossistemas densos como
orestas, além de ambientes com grande disponibilidade hídrica, os valores anuais de α
foram relativamente próximos de 1 e, consequentemente, valores elevados de Gs e Ω.

5
As plantas do tipo C4 (por exemplo, cana-de-açúcar) apresentam taxa fotossintética praticamente
constante com o aumento da temperatura (no limiar da temperatura ótima) . As do tipo C3 (por
exemplo, o trigo) apresentam um decrescimento dessa taxa com o aumento da temperatura (no limiar
da temperatura ótima).
Tabela 2: Comparações entre os valores da precipitação acumulada, evapotranspiração real (ET ), média do uxo diário de calor latente
(λE ), média da condutância da superfície média diária (Gs ), média diária do fator de desacoplamento (Ω) e média diária coeciente de
Priestley-Taylor (α) entre os estudos apresentados na revisão de literatura da ET e seus mecanismos de controle.
Precipitação ET total λE (b) Gs
Tipo de Vegetação e região Período Ω α Pesquisa
Total (mm) (mm) (W m-2 ) (mm s-1 )
Floresta tropical, Amazônia 1 de julho - 30 de junho,
2200,0 1281,2 99,5 12,7 − − Rocha et al. (2004)
Central 2000-2001
Floresta temperada 1 de janeiro - 31 de dezembro,
4362,0 1701,6 44,1 15,6 0,26 0,72 Wilson e Baldocchi (2000)
decídua, Estados Unidos 1995-1997(a)
Pastagem em prado alpino 11 de novembro - 10 de novembro,
394,7 347,8 27,0 9,8 0,42 0,66 Gu et al. (2005)
Planalto do Tibet 2002-2003
Pastagem em prado alpino 16 de outubro - 15 de outubro,
337,6 358,2 27,8 3,5 0,26 0,35 Ma et al. (2015)
Planalto do Tibet 2011-2013(a)
1 de janeiro - 31 de dezembro,
Pastagem úmida, Japão 1194,2 808,5 62,8 11,7 0,65 1,07 Li et al. (2005)
1999
Pastagem mediterrânea, 1 de janeiro - 30 de abril,
3366,0 1914,0 27,8 4,1 0,27 0,45 Ryu et al. (2008)
Califórnia/EUA 2002-2007(a)
Cerrado - Campo Sujo, 1 de março - 1 março,
1030,0 927,5 72 4,0(c) 0,34(c) − Rodrigues et al. (2014)
Mato Grosso 2011-2012
Caatinga preservada, 1 de março - 28 de fevereiro,
430,2 526,6 40,9 − 0,40 − Silva et al. (2017)
Semiárido Central 2014-2015
Pastagem, Semiárido 1 de março - 28 de fevereiro,
430,2 277,7 21,6 − 0,15 − Silva et al. (2017)
Central 2014-2015
(a) Valores observados em mais de um ano de estudo.
(b) Os valores das médias diárias do λE foram derivados da ET total e vice-versa.
(c) Os valores das médias diárias λE , Gs e Ω foram estimados pelos informações contidas no gráco.
Fonte: Elaborado pelo autor.

31
MATERIAL E MÉTODOS 3
Os procedimentos metodológicos que foram utilizados nesta pesquisa estão
detalhados neste capítulo. Sendo assim, o material e métodos são apresentados em
sete seções, a saber: (i) área de estudo; (ii) dados de superfície; (iii) processamento e
pós-processamento dos dados de baixa e alta frequência; (iv) cálculo dos parâmetros de
superfície; (v) condições da vegetação; (vi) análises estatísticas e (vii) análise sazonal.

3.1. Área de estudo

O estudo foi conduzido em um fragmento preservado do Bioma Caatinga, no
Estado do Rio Grande do Norte, Semiárido Brasileiro. Os dados foram provenientes
de uma torre de uxos com 11 m de altura, equipada com um sistema eddy covariance
(EC), instalada na Estação Ecológica do Seridó (ESEC-Seridó), cujas coordenadas são
(6 ◦ 34'42S, 37 ◦ 15'05W, 205 m, acima do nível do mar). A ESEC-Seridó é uma
Unidade de Conservação do Bioma Caatinga gerenciada pelo Instituto Chico Mendes
de Conservação da Biodiversidade (ICMBio), inserida entre os Municípios de Caicó
e Serra Negra do Norte (Figura 12). A torre de uxos foi adquirida pelo Instituto
Nacional do Semiárido (INSA) e integra a rede de torres de uxos do Observatório
Nacional da Dinâmica da Água e de Carbono no Bioma Caatinga (ONDACBC) que
é uma rede multidisciplinar de pesquisadores nacionais e internacionais que atuam no
desenvolvimento de pesquisas experimentais e de modelagem da dinâmica de água e
carbono no semiárido brasileiro.

Figura 12: Localização geográca da torre micrometeorológica instalada na ESEC-Seridó.

Fonte: Elaborado pelo autor com dados disponibilizados pela Pesquisa Geológica dos Estados

Unidos em <https://earthexplorer.usgs.gov/>.

32
 33

A ESEC-Seridó compreende uma área de 1.163,63 hectares de Caatinga

remanescente, caracterizada como uma oresta seca e xeróla composta por espécie
de plantas decíduas e semi-decíduas, predominância constituída de pequenas árvores
e arbustos amplamente dispersos além estratos herbáceos que se desenvolvem apenas
durante a estação chuvosa (ALTHOFF et al., 2016; FREITAS et al., 2010; SCARDUA,
2004; SOUZA et al., 2012; TAVARES-DAMASCENO et al., 2017). A altura do dossel é
da ordem de 6 m. De acordo com a Tabela 3, que mostra a frequência relativa (f r ) e o
valor de importância (VI) das espécies que ocorrem na área de estudo (SANTANA et al.,
2016), constata-se que as famílias a Leguminosae e Euphorbiaceae têm o maior número
de indivíduos e que há um equilíbrio entre o número de espécies arbóreas e arbustivas,

Tabela 3: Espécies, família, forma, nome comum, frequência relativa (f r ), em %, e o valor

de importância (VI) amostrados na área de estudo por Santana et al (2016). Todos os
nomes cientícos de espécies foram obtidos na plataforma The Plant List.
Espécies Família Nome comum Forma fr VI
Caesalpinia pyramidalis Tul. Leguminosae Catingueira Árvore 10,60 54,30
Aspidosperma pyrifolium Mart. Apocynaceae Pereiro Árvore 11,40 51,20
Croton blanchetianus Baill. Euforbiáceas Marmeleiro Arbusto 9,76 50,10
Anadenanthera colubrina (Vell.)
Leguminosae Angico-vermelho Árvore 10,20 20,30
Brenan
Mimosa tenuiora (Willd.) Poir. Leguminosae Jurema-preta Arbusto 6,91 16,96
Combretum leprosum Mart. Combretaceae Mufumbo Arbusto 8,13 15,83
Piptadenia stipulacea (Benth.)
Leguminosae Jurema-branca Arbusto 6,10 14,40
Ducke
Commiphora leptophloeos (Mart.)
Burseraceae Umburana Árvore 6,10 13,70
J.B.Gillett
Jatropha mollissima (Pohl) Baill. Euphorbiaceae Pinhão bravo Arbusto 2,60 13,40
Erythroxylum pungens O. E. Schulz Erythroxylaceae Rompe-gibão Arbusto 6,50 12,20
Caesalpinia ferrea C. Mart. Leguminosae Jucá Árvore 2,03 8,15
Croton heliotrophiilious Kunth Euphorbiaceae Velame Herbácea 6,77 3,66
Handroanthus impetiginosus (Mart.
Bignoniaceae Ipê Roxo Árvore 5,37 3,66
ex DC.) Mattos
Cnidoscolus quercifolius Pohl Euphorbiaceae Faveleira Árvore 3,71 2,03
Bignonia corymbosa (Vent.)
Bignoniaceae Bugi Liana 3,17 2,03
L.G.Lohmann
Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud. Leguminosae Mororó Arbusto 2,97 1,22
Amburana cearensis (Allemao)
Leguminosae Cumaru Árvore 0,81 1,90
A.C.Sm.
Senna macranthera var. micans
Leguminosae Canafístula Arbusto 0,81 1,35
H.S.Irwin & Barneby
Chamaecrista hispidula (Vahl)
Leguminosae Maria-preta Arbusto 0,81 1,01
H.S.Irwin & Barneby
Cereus jamacaru DC. Cactaceae Mandacaru Árvore 0,41 0,62
Cynophalla exuosa (L.) J.Presl Capparaceae Feijão-bravo Arbusto 0,41 0,49
Lantana camara L. Verbenaceae Chumbinho Herbácea 0,41 0,46

Fonte: Disponível em <http://www.theplantlist.org/.> Acesso em: 12 out. 2018.

 34

porém as espécies arbóreas são predominantes (f r superior a 50%). As espécies arbustivas

têm f r em torno de 23%. Das quatro espécies dominantes, três são arbóreas (Caesalpinia
pyramidalis Tul., Aspidosperma pyrifolium Mart., e Anadenanthera colubrina (Vell.)
Brenan ), enquanto que uma é arbustiva (Croton blanchetianus Baill.). Juntas, essas três
espécies arbóreas somam f r superior a 40%.

O solo da região é predominantemente Neossolo (Entisol na classicação

americana), cujas texturas predominantes são fraco-arenoso e franco-argilo-arenoso. São
solos pedregosos, rasos (aproximadamente 40 cm), baixa fertilidade e moderadamente
drenados (ALTHOFF et al., 2016; EMBRAPA, 2006; VELLOSO et al., 2002). O clima
da região é Semiárido com baixas latitude e longitude (BSh na classicação climática
de Köppen), com estação chuvosa compreendida entre os meses de janeiro a maio e
precipitação média anual da ordem 700,0 mm, temperatura média anual de 25,0 ◦ C e
a média anual da umidade do ar em torno de 60% (ALVARES et al., 2014; CAMPOS et
al., 2019). O local das observações é predominantemente plano com inclinação variando
de 1-3◦ e distância da torre de uxo até a borda da área da Caatinga contínua é superior
a 300 m na direção predominante do vento.

3.2. Dados de superfície

O experimento foi conduzido durante dois anos, de janeiro de 2014 a dezembro
de 2015. As medições na torre de uxos propiciaram dois conjuntos de dados: i) alta
frequência (medidas sistemáticas com 10 Hz de frequência): concentrações de CO2 e
H2 O(v) as três componentes escalares da velocidade do vento, ux , uy , uz , a temperatura
sônica e pressão atmosférica; ii) baixa frequência (5 segundos e armazenando médias
de 30 minutos): as quatro componentes do balanço de radiação, a temperatura do ar,
a umidade relativa do ar e a densidade do uxo de calor no solo. Todos os sensores
foram instalados a uma altura de 11,0 m acima da superfície do solo (4,0 m acima da
copa média do dossel vegetativo da região). Por sua vez, as placas para medir o uxo
de calor no solo foram instaladas a 0,05 m de profundidade no solo. Todos os dados
brutos fornecidos pelos sensores foram armazenados e processados por um datalogger
modelo CR3000 (Campbell Scientic, Inc., Logan, UT, USA). Um resumo das variáveis
que compõe os conjuntos de alta e baixa frequência dos respectivos instrumentos são
mostrados na Tabela 4.

Adicionalmente foram utilizados dados de uma estação meteorológica do Instituto

Nacional de Meteorologia (INMET), localizada no município de Caicó, a saber: dados
diários da radiação global (MJ m-2 dia-1 ), temperatura média, máximo e mínima do ar
(◦ C), valores máximos e mínimos diários da umidade relativa do ar (%), velocidade do
vento (ms-1 ) medido a 2,0 m de altura e precipitação (mm). Desse modo, foi possível
calcular a evapotranspiração de referência (mm dia-1 ) (ET0 ), que é uma variável que
expressa o potencial da perda de água da superfície para a atmosfera e foi calculada
conforme proposto pela FAO566 (ALLEN et al., 1998) e de acordo com a Equação (4):

0, 408∆(Rn − G) + γ (Ta900 u · V PD
+273) 2
ET0 = , (4)
∆ + γ(1 + 0, 34u2 )
6
Publicação de número 56 da Organização das Nações Unidas para a Alimentação e a Agricultura (do
inglês Food and Agriculture Organization )
 35

sendo ∆ a declividade da curva de pressão de vapor de água à temperatura do ar (kPa

◦ −1
C ); Rn a radiação líquida na superfície (MJ m-2 dia-1 ); G o uxo de calor no solo (MJ
m-2 dia-1 ); γ a constante psicrométrica (kPa ◦ C-1 ); Ta a temperatura média do ar (◦ C); u2
a velocidade do vento a 2 m de altura (m s-1 ) e; V P D o décit de pressão de vapor (kPa)
denido pela diferença entre a pressão de saturação de vapor (es ) e a pressão parcial de
vapor (ea ). A metodologia utilizada para calcular Rn, G, γ , es , ea são detalhadamente
descritas em Allen et al. (1998).

Tabela 4: Descrição dos instrumentos instalados na torre de uxos instalada a 11 metros

de altura em Caatinga preservada na Estação Ecológica do Seridó, Rio Grande do Norte,
Brasil, as variáveis medidas e a frequência.
Variável
Concentrações de CO2 e H2 O
Temperatura sônica e ux , uy , uz
Pressão atmosférica (hPa)
Temperatura e umidade (◦ C)
Componentes do Rn
Temperatura do ar (◦ C) e
umidade relativa
Fluxo de calor no solo (W/m2 )
e temperatura do solo (◦ C)
Fonte: Elaborado pelo autor.
Taxa de
Instrumento (Fabricante)
amostragem
Analizandor infravermelho de CO2 e H2 O de
caminho aberto modelo EC150 (Campbell 10 Hz
Scientic, Inc., Logan, UT, USA)
Anemômetro sônico 3-D modelo CSAT3
10 Hz
(Campbell Scientic, Inc., Logan, UT, USA)
Barômetro modelo PTB110 (Vaisala Corporation,
10 Hz
Helsink, Finland )
Sonda modelo HMP155A (Vaisala Corporation,
10 Hz
Helsink, Finland )
Saldo radiômetro modelo CNR4 (Vaisala
5s
Corporation, Helsink, Finland )
Sonda de temperatura e umidade relativa modelo
5s
HMP45C (Vaisala Corporation, Helsink, Finland)
Fluxímetro modelo HFP01SC-L (Hukseux
5s
Thermal Sensors, Delft, The Netherlands )

3.3. Processamento e pós-processamento dos dados de baixa e alta

frequência
A equação do balanço de energia (BE) expressa a conversão da energia líquida
em uxos de energia e de massa entre o dossel e a atmosfera. Desprezando-se a energia
estocada no dossel, a energia utilizada na fotossíntese e na respiração, pois representam
menos de 2% do saldo de radiação (ALLEN et al., 1998; HEILMAN et al., 1994), tem-se
que a equação do BE (Equação 5) que pode ser escrita como:

Rn = H + λE + G, (5)

em que λE e H as densidades de uxos de calor latente e calor sensível, respectivamente.

Todos os componentes da equação anterior foram analisados como média de meia hora e
a unidade é em W m-2 , obedecendo a relação 1 MJ m-2 dia-1 = (106 / 86400) W m-2 .
 36

Os uxos turbulentos de calor sensível e calor latente foram determinados a partir

dos dados de alta frequência fornecidos pelo sistema EC com base nas Equações (6) e (7):

H = ρ a cp w 0 T 0 (6)

λE = ρa λw0 q 0 , (7)

sendo ρa a densidade do ar (1, 2 kg m-3 ), λ o calor latente de vaporização da água

(2, 45 · 106 J kg-1 ), w 0 a utuação no campo de velocidade vertical do vento (m s-1 ), q 0 a
utuação da umidade especíca (kg de água/kg de ar), cp o calor especíco do ar úmido a
pressão constante (1004 J kg-1 K-1 ) e T 0 a utuação da temperatura do ar (K). Os termos
w0 q 0 e w0 T 0 são as covariâncias entre a perturbação da velocidade vertical do vento e a
umidade especíca e a temperatura, respectivamente. A barra horizontal superior indica
uma média ao longo do tempo (30 minutos neste estudo) conforme descritos em Stull
(1988).

Para a obtenção dos uxos médios de meia-hora, os dados brutos de 10 Hz e

5s foram processados pelo software EdiRe (Rob Clement, University of Edinburgh,
Scotland ). O arquivo saída dos dados foi gerado no formato .CSV contendo 48 dados
de meia-hora por dia (Figura 13). A leitura e a conversão dos dados brutos no formato
binário TOB3 (Table Oriented Binary 3 ) salvos no datalogger para o formato TOB1
(Table Oriented Binary 1 ) foram realizados pelo software LoggerNet 4.3 (Campbell
Scientic, Inc., Logan, UT, USA) a m de que o processamento fosse realizado. O
arquivo saída dos dados foi uma planilha com as variáveis turbulentas que foram
utilizadas nesta pesquisa indexadas em 48 dados de meia-hora por dia.

Figura 13: Parte da saída dos dados brutos de alta frequência processados em uxos
médios de meia-hora.

Fonte:output do software EdiRe.

No tocante ao controle de qualidade dos dados, os valores sicamente inconsistentes

(spikes ), determinados por mudanças no footprint ou leituras incorretas realizadas pelos
sensores, foram identicados a partir de saltos bruscos na série temporal dos uxos de
energia médios de 30 minutos. Para a identicação dos demais spikes utilizou-se um
algoritmo baseado na comparação entre a diferença do valor de cada meia-hora anterior
e a amplitude do ciclo diário mediano móvel de acordo com a metodologia apresentada
 37

por Papale et al., (2006). A rotina desse algoritmo no software estatístico R (Apêndice
B) foi desenvolvida pelo Grupo de Estudos Observacionais e de Modelagem da Interação
Biosfera-Atmosfera (GEOMA) da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN).

Neste experimento, ocorreram duas explicações para dados faltantes: (i) ausência
de dados gerada pela identicação de spikes, mas com os demais dados meteorológicos
disponíveis; (ii) ausência total dos dados de uxo e/ou meteorológicos. O preenchimento
das lacunas geradas pela ausência dos dados de uxos turbulentos foi realizada utilizando
a metodologia descrita por Reichstein (2005) e a estimativa do ltro da velocidade de
fricção (u∗ ) por Papale et al. (2006) com a colaboração da plataforma de estudos em
Biogeoquímica desenvolvida no Instituto Max Planck (<http://www.bgc-jena.mpg.de/
~MDIwork/eddyproc/>) (Figura 14).

Figura 14: Plataforma de processamento dos dados de uxo desenvolvida pelo Instituto
Max Planck de Biogeoquímica.

Fonte:Instituto Max Planck de Biogeoquímica.

 38

Na planilha eletrônica gerada pelo pós-processamento dos dados, cada valor que
preencheu uma lacuna gerada tem um número que representa a qualidade desse dado,
sendo os números 1, 2 e 3 para os dados originais, mais conáveis, médio e menos
conáveis, respectivamente. Vale ressaltar que todos os dados que tiveram qualidade
3 foram descartados (CAMPOS et al., 2019).

3.4. Cálculo dos parâmetros de superfície

A ET diária, em mm, foi obtida pela integração dos valores de λE de meia-hora
da seguinte forma (Equação 8):

48
X 1800 · λEi
ET = , (8)
i=1
λ

em que λEi é o uxo turbulento de calor latente na i−ésima meia-hora em W m-2 e λ é

o calor latente de vaporização da água (2, 45 · 10−6 J kg-1 ).

A média diária da condutância da superfície do Bioma Caatinga para a

transferência de calor latente (Gs ) foi calculada pela equação de Penman-Monteith
invertida (Equação 9) apresentada por Ma et al. (2015), Rocha et al. (2004), Stewart
(1988) e Zha et al. (2013):

Ga · γ · λE
Gs = , (9)
∆(Rn − G) + ρa · cp · Ga · V P D − λE(∆ + γ)

Vale ressaltar que a Equação 9 assume a premissa de que o fechamento do

balanço da região é satisfatório e, de acordo com Campos et al. (2019), o fechamento foi
satisfatório (predominantemente acima de 70%). No presente estudo, os valores nais de
Ga foram transformados de m s-1 para mm s-1 para estar em concordância com outras
pesquisas. O termo Ga é a condutância aerodinâmica (m s-1 ) que é recíproca à resistência
aerodinâmica ao transporte do vapor de água (ra ), que por sua vez varia de acordo
com a rugosidade da superfície e a velocidade do vento. O parâmetro ra compreende a
resistência aerodinâmica para o momento (raM ) e a resistência da camada quasilaminar
(rb ), conectados em série de acordo com a Equação 10 (TAN et al., 2019; THOM, 1972):

1 1 1
= + (10)
ra raM rb
ou ainda,

Ga = GaM + Gb . (11)

A partir de τ = ρa u2∗ = ρa uGaM , em que τ representa o uxo vertical do momento

horizontal. Alguns estudos prévios, como Szeicz et al. (1969), têm mostrado que:
 39

u2∗
GaM = (12)
u

ou ainda,

u
raM = , (13)
u2∗

em que u a velocidade do vento acima do dossel medida a uma altura z e u∗ a velocidade

de fricção do vento (atrito), ambas em m s-1 . De acordo com Tan et al. (2019) a Equação
12 fornece a melhor e mais conável estimativa para GaM sobre orestas tropicais.

Segundo Monteith e Unsworth (2013), os valores de (rb ) raramente são

determinados diretamente. No entanto, eles podem ser estimados a partir de valores
de parâmetros observados em experimentos de campo. Ainda de acordo com Monteith e
Unsworth (2013), a equação empírica de Thom (Equação 14) é uma aproximação adequada
de (rb ), pelo menos para valores de u∗ tipicamente na faixa entre 0,1 e 0,5 m s-1 , que é
o caso da observação valores no sítio experimental do presente estudo (CAMPOS et al.,
2019):

rb = 6, 2 · (u∗ )−0,67 . (14)

Ao combinar com as Equações 11 e 12, obtém-se a equação do Ga :

 −1
u −0,67
Ga = 2 + 6, 2 · (u∗ ) , (15)
(u∗ )

em que u é a velocidade do vento acima do dossel que é estimada pelo anemômetro sônico.

A intensidade do acoplamento superfície-atmosfera foi avaliada utilizando o fator

de desacoplamento (Ω), que é adimensional, e foi usado para descrever a sensibilidade da
evapotranspiração a uma mudança na condutância supercial de acordo com a Equação
(11) (JARVIS e MCNAUGHTON, 1986):

∆ + 1
γ
Ω=   . (16)
∆ + 1 + Ga
γ G s

Ω assume valores de 0 a 1. Quando Ω → 1, a superfície está completamente

desacoplada das condições aéreas. Neste caso, a ET é controlada principalmente pela
energia disponível. Por outro lado, quando Ω → 0 a ET é controlada principalmente pela
condutância da superfície, indicando uma forte inuência da vegetação no controle da ET ,
e décit na umidade atmosférica (BALDOCCHI e XU, 2007; JARVIS e MCNAUGHTON,
1986; MA et al., 2015).
 40

Para quanticar se a demanda atmosférica ou o fornecimento de umidade terrestre

foi o fator limitante, calcula-se o coeciente de Priestley-Taylor (α) que é equivalente a
razão entre ET e a evapotranspiração de equilíbrio ETeq . Desse modo, a média diurna
(8:00 às 17:00 horas) foi obtida a partir de uma adaptação da equação proposta por
Priestley e Taylor (1972):

ET ∆+γ λE
α= = · , (17)
ETeq ∆ H + λE

A utilização de α como recurso para comparação entre locais de observação tem

a vantagem de normalizar os locais em relação às taxas de equilíbrio determinadas
principalmente pelo Rn (WILSON e BALDOCCHI, 2000).

3.5. Condições da vegetação

Para a avaliação do comportamento da vegetação ao longo do experimento
utilizaram-se dados de sensoriamento remoto obtidos através do sensor MODIS (Moderate
Resolution Imagening Spectroradiometer) a bordo do Satélite Terra e disponibilizados pela
USGS (United States Geological Survey) (<https://earthexplorer.usgs.gov>). Foram
utilizados o Índice de Vegetação da Diferença Normalizada (NDVI, do inglês Normalized
Dierence Vegetation Index ) e o Índice de Área Foliar (LAI, do inglês Leaf Area Index ). Os
dados do NDVI foram obtidos pelo produto MOD13A2 (v006) - Terra Vegetation Indices,
que fornece os valores desse índice em períodos de 16 dias, selecionando os melhores valores
nesse período conforme condições de céu limpo e do ângulo de imageamento (DIDAN,
2015). Os dados do LAI foram obtidos pelo produto MCD15A3H (v006) - Terra+Aqua
LAI product que consiste em compostos de 4 dias, selecionando os melhores valores no
período de ambos os satélites (MYNENI et al., 2015).

3.6. Análises estatísticas

Os totais e as médias diárias das variáveis meteorológicas, dos uxos e dos
mecanismos de controle da ET foram reamostrados em intervalos sazonais para estimar a
variância aleatória (± 95% de intervalo de conança (IC)) sobre a média de acordo com
a proposta apresentada por Efron (1979) e adaptada em termos de uxos por Zanella
de Arruda et al. (2016). Diferenças estatisticamente signicativas (valor-p < 0, 05) no
valor médio sazonal para uma determinada variável meteorológica, uxo ou mecanismo
de controle da ET foram determinadas pelo grau de sobreposição no IC 95% bootstrap
(ZANELLA de ARRUDA et al., 2006).

A correlação de Spearman (ρ) foi calculada para se vericar as relações entre duas
variáveis, sendo testada a um nível de signicância de 10% sob a hipótese de nulidade.
Modelos de regressões lineares e não-lineares, além da correlação de Spearman, foram
utilizados para avaliar a relação entre duas variáveis e os coecientes presentes nesses
modelos foram testados a um nível de signicância de 5% também sob a hipótese de
nulidade. As análises estatísticas foram realizadas com o software R (R CORE TEAM,
2018).
 41

3.7. Análise sazonal

A análise sazonal foi realizada considerando o comportamento da precipitação
acumulada diária ao longo do experimento. Assim, deniram-se: (i) estações chuvosas,
que foram de fevereiro a maio em 2014 (acumulado de 419, 6 mm) e de fevereiro a abril em
2015 (acumulado de 381, 5 mm); (ii) a estação seca de 2014, que estendeu-se de agosto a
outubro e o total de precipitação foi de 6, 2 mm, além da estação seca de 2015, que durou
de agosto a novembro (acumulado de 0, 0 mm); (iii) estações de transição chuvosa-seca,
que foram de junho a julho em 2014 (acumulado de 21, 6 mm) e de maio a julho em 2015
(acumulado de 56, 0 mm); (iv) estação de transição seca-chuvosa, nos meses de janeiro e
dezembro em 2014 (acumulado de 65, 6 mm) e 2015 (acumulado de 28, 5 mm).
RESULTADOS E DISCUSSÃO 4
Neste capítulo serão apresentados os principais resultados derivados da aplicação
dos métodos propostos no capítulo material e métodos. A organização das seções se deu
pela seguinte forma: (i) condições meteorológicas; (ii) footprint e direção do vento; (iii)
variações diurnas e sazonais; (iv) Análise da variabilidade do fator de desacoplamento e
do coeciente de Priestley-Taylor e (v) controles siológicos via condutância da superfície.
Os resultados foram discutidos com base na revisão de literatura do capítulo dois.

4.1. Condições meteorológicas

Os acumulados anuais da precipitação foram 513 e 466 mm, respectivamente, para
2014 e 2015, ambos abaixo do acumulado médio anual climatológico de 758,1 mm. Os
acumulados mensais para os dois anos do experimento e os acumulados médios mensais
climatológicos, que foram obtidos a partir de observações para o período de 1911 à 1990,
são apresentadas na Figura 15. Embora que as secas sejam recorrentes na região semiárida
brasileira, o período experimental compôs uma seca de impacto e intensidade não vistos
em várias décadas (MARENGO et al., 2017). Com relação aos acumulados diários da
precipitação, 2014 e 2015 evidenciaram uma marcante variação sazonal na área de estudo.
Nos anos do experimento, cerca de 82% da precipitação ocorreram durante a estação
chuvosa (Tabela 5), contudo, em 2014, a chuva foi distribuída de forma mais homogênea,
com 71 dias com precipitação (Figura 16a) e máximo diário de 45, 4 mm. Em contraste,
no ano de 2015 observou-se apenas 34 dias com chuva (Figura 16a), sendo dois eventos
(65 e 60 mm) acima da média dos eventos mais intensos de precipitação, que é de 50 mm
na região de estudo (OLIVEIRA et al., 2017).

Figura 15: Precipitação média climatológica mensal e precipitação acumulada mensal nos
anos de 2014 e 2015 na região da ESEC-Seridó
200

Climatologia
2014
175

2015
150
Precipitação (mm)

125
100
75
50
25
0

JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ

Meses

Fonte: Elaborado pelo autor a partir das informações do Departamento de Ciências Atmosféricas da
Universidade Federal de Campina Grande e do Banco de Dados Meteorológicos para Ensino e Pesquisa
do Instituto Nacional de Meteorologia.

42
 43

Figura 16: Precipitação acumulada e médias diárias da (a) evapotranspiração de referência

(ET0 ), (b) radiação global incidente (Rg ), (c) temperaturas do ar e do solo (Ta e Ts ,
respectivamente) e (d) décit de pressão de vapor (VPD ) durante o período do estudo na
Caatinga (ESEC-Seridó).

80
(a) Período Período Período Período

Precipitação (mm)
chuvoso seco chuvoso seco
8 10

60
ET 0 (mm)

ET0

40
6

Precipitação
4

20
2
0

0
(b)
30

Index
R g (MJ m−2)
25
20
15
10

(c) Ta Ts
36
T (°C)
32
28
24

(d)
3
V P D (kPa)
2
1
0

J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
2014 2015
Mês
Fonte: Elaborado pelo autor.
Pela natureza persistente do período de seca, pode-se supor que esse foi um período
em que oscilações de baixa frequência, notadamente a Oscilação Decadal do Pacíco, que
associada aos regimes da Oscilação do Atlântico Norte podem induzir uma diferença na
posição climatológica da Zona de Convergência Intertropical, direcionando-a mais para
Norte, conforme mostrado por Kayano e Andreoli (2004), o que reduz signicativamente
a chuva sobre a maior parte da região Nordeste do Brasil. O fato da distribuição das
chuvas ter sido mais homogênea em 2014 e, em contraste, 2015 ter apresentado menos da
metade dos dias com chuva do ano anterior e dois eventos acima da média dos eventos
de precipitação intensa da região (OLIVEIRA et al., 2017), sugere-se que no ano mais
seco, as chuvas ocorrem de maneira isolada e intensa e o mecanismo de convecção local
é mais eciente durante os meses mais quentes do ano, o que concorda com análises
observacionais prévias (ZHOU e LAU, 2001).
 44

Tabela 5: Médias diárias ± desvio padrão da radiação global (Rg , MJ m-2 dia-1 ), décit
de pressão de vapor (VPD, kPa), temperatura do ar (Ta , ◦ C), temperatura do solo (Ts ,
◦
C) e evapotranspiração de referência (ET0 , mm); totais sazonais e anuais da precipitação
(mm) e da evapotranspiração de referência (ET0 total, mm)
Trans. seco-chuvoso Período chuvoso Trans. chuvoso-seco Período Seco Anual
Variável
2014 2015 2014 2015 2014 2015 2014 2015 2014 2015
Rg 23,5±3,1 24,3±2,9 22,0±3,8 22,5±3,2 18,0±3,4 18,5±33,3 23,0±3,3 24,8±2,2 22,0±3,9 22,6±3,8

VPD 2,1±0,4 2,3±0,4 1,1±0,5 1,6±0,6 1,5±0,3 1,6±0,4 2,1±0,3 2,1±0,4 1,7±0,6 1,9±0,6

Ta 30,1±0,9 30,6±0,8 28,8±1,3 29,3±1,1 27,5±1,0 28,6±1,4 28,9±1,1 29,6±1,3 28,9±1,4 29,5±1,4

Ts 32,8±1,9 35,1±2,3 30,1±2,0 31,4±1,9 29,0±0,7 30,3±2,2 33,2±1,7 34,8±2,7 31,4±2,4 32,9±3,1

Precipitação 65,6 28,5 419,6 381,5 21,6 56,0 6,2 0,0 513,0 466,0

ET0 8,6±0,6 8,9±0,7 7,6±0,7 7,8±0,6 7,2±0,4 7,9±0,6 8,4±0,6 8,6±0,7 8,0±0,8 8,3±0,8

ET0 total 788,1 551,6 910,8 689,8 438,6 730,2 771,6 1043,7 2909,1 3015,3

Fonte: Elaborado pelo autor.

A Figura 16a também mostra os valores diários da (ET0 ) durante o período

experimental. De maneira geral, os valores diários da ET0 foram superiores a 6, 0
mm, com média de 8, 0 mm dia-1 em 2014 e 8, 3 mm dia-1 em 2015 (Tabela 5), sendo
essa diferença signicante (valor-p < 0, 05). Os valores diários de Rg , Ta e VPD são
apresentados na Figura 16b-d, respectivamente, na qual é possível observar uma evidente
variação sazonal. Em 2014, o Rg médio foi de 22, 0 MJ m-2 dia-1 variando de 11, 4 a 27, 6
MJ m-2 dia-1 com ocorrência de máximos predominantemente na estação de transição
seca-chuvosa, enquanto que os mínimos foram observados na estação de transição
chuvosa-seca. No ano de 2015, a variável Rg apresentou o mesmo padrão do ano de 2014,
exibindo média de 22, 6 MJ m-2 dia-1 variando de 11, 0 a 27, 5 MJ m-2 dia-1 (Tabela 5 e
Figura 16b).

Os valores médios diários da ET0 superiores a 6 mm são consistentes com outras

fontes de dados sobre a região (por exemplo, Xavier et al., 2016) e evidenciam a elevada
demanda hídrica atmosférica da região estudada. Os valores médios anuais em 2014 e
2015 também conrmam que a seca em 2015 foi mais intensa do que em 2014. Além disso,
os valores mínimos de Rg não ocorrem no período de maior acumulado de precipitação,
mas no período de transição chuvosa-seca. Esse fato pode ser explicado pela obliquidade
do eixo terrestre, visto que durante esse período o Hemisfério Sul está recebendo uma
menor radiação solar devido ao solstício de inverno. Já a variabilidade diária do Rg se
deve a nebulosidade, ou seja, quanto maior a nebulosidade menor o Rg e vice-versa.

A sazonalidade da Ta (e Ts ) foi consistente com o Rg . A média em 2014 foi de 28, 9

◦
C (31, 4 ◦ C) oscilando de 24, 7 ◦ C (27, 4 ◦ C) no período chuvoso a 32, 2 ◦ C (37, 0 ◦ C) no
período de transição seco-chuvoso, enquanto que em 2015 a média foi 29, 5 ◦ C (32, 9 ◦ C),
variando de 25, 5 (27, 3 ◦ C) no período de transição chuvoso-seco a 32, 4 ◦ C (38, 5 ◦ C) no
período de transição seco-chuvoso (Figura 16c e Tabela 5). O VPD apresentou média
de 1, 7 kPa em 2014 e 1, 9 kPa em 2015. As maiores médias diárias do VPD ocorreram
no período seco de 2014 (2, 7 kPa) e 2015 (3, 0 kPa) e as médias mínimas diárias (0, 2 e
0, 3 kPa) foram registradas no período chuvoso de 2014 e 2015, respectivamente (Figura
16d e Tabela 5). Em geral, as variáveis apresentaram médias anuais maiores quando
comparadas com os valores da climatologia da área de estudo (21, 6 MJ m-2 dia-1 , 26, 8
◦
C e 1,3 kPa, respectivamente para Rg , Ta e VPD ).
 45

Foi observado que existe uma consistência na análise anual do VPD, de forma que
o ano com menor precipitação (2015) foi mais quente e seco, resultando em maiores
valores do VPD. Souza et al. (2015), em área de Caatinga sob condições de seca
intensa, obtiveram valor médio anual do VPD (1,95 kPa) semelhante aos obtidos nesse
estudo. As variações sazonais foram semelhantes aos valores relatados para o Cerrado
(RODRIGUES et al., 2014) e oresta tropical decídua no norte da Tailândia (IGARASH
et al., 2015), que apresentam vegetação submetidas a uma estação seca prolongada. Os
valores apresentados na Tabela 5 também foram superiores aos obtidos por Silva et al.
(2017), entretanto, o fato das vegetações apresentarem características diferentes pode
impactar na evapotranspiração e, por consequência, na umidade relativa do ar.

4.2. Footprint e direção do vento

O footprint calculado a partir da localização da torre equipada com o sistema
EC variou de 150 metros (período chuvoso) a 200 metros (período seco). A distância
da torre até a borda da ESEC-Seridó é maior que 300 metros, ou seja, o footprint
calculado é adequado para o presente estudo (CAMPOS et al., 2019). A direção do vento
foi predominantemente de sudeste (SE) (Figura 17) devido à inuência do Anticiclone
Subtropical do Atlântico Sul, conforme relatado por estudos sobre a climatologia da região
(GILLILAND e KLEIN, 2018; SANTOS e SANTOS e SILVA, 2013).

Figura 17: Direção do vento e frequência acumulada durante os anos de 2014 (painel
esquerdo) e 2015 (painel direito) na área de estudo.

Fonte: Elaborado pelo autor.

4.3. Variações diurnas e sazonais

A Figura 18 mostra o ciclo médio diário da ET e das suas características de
controle (Gs e Ω) para os anos de 2014 (painel esquerdo) e 2015 (painel direito). De
acordo com as Figuras 17a e 17b, o Gs aumentou de forma acentuada desde o alvorecer
(6:00 horas) até alcançar os valores máximos entre 8:00 e 10:00 horas. A partir deste
momento, os valores do Gs decresceram de maneira aproximadamente linearmente
até atingir o estado estacionário a noite (0,01 mm s-1 ) em ambos os anos e durante
 46

todas as estações, exceto durante o período seco, quando os seus valores foram quase
lineares durante todo o período diário. O padrão diurno da ET (Figuras 18c e 18d) foi
relativamente consistente com o comportamento da curva do Gs , entretanto os valores
máximos ocorreram entre 10:00 e 14:00 horas.

Constata-se nas Figuras 18e-f que o ciclo diurno de Ω teve um comportamento

similar durantes todas estações em ambos os anos estudados; após o nascer do sol
(por volta de 6:00 horas) teve um aumento acentuado até atingir os valores máximos
diários que ocorreram entre 8:00 e 9:00 horas. A partir deste momento, decresceu quase
linearmente até o pôr do sol (por volta de 18:00 horas) e permaneceu aproximadamente
constante durante a noite e a madrugada. A maior variabilidade diária ocorreu durante
o período chuvoso, de 0, 1 para quase 0, 4 em 2014 e de 0, 1 a 0, 3 em 2015. Nas demais
estações o máximo valor diário foi um pouco superior a 0, 1 e durante a estação seca o
Ω foi quase constante e próximo de zero, indicando situação de acoplamento permanente
(ou déct hídrico).

O padrão do ciclo diurno do Gs foi consistente para cada ano e estação observados.
Entretanto, a amplitude do ciclo diurno de Gs foi maior na estação chuvosa (Figuras 18a
e 18b). Os maiores valores de Gs pela manhã do que a tarde é consistente com vários
outros estudos que observaram máxima condutância da superfície e do dossel entre 8:00
e 12:00 horas e um mínimo ao entardecer. Por exemplo, no Cerrado (GIAMBELLUCA
et al., 2009; RODRIGUES et al., 2014, 2016) e na Amazônia (VOURLITIS et al., 2008).
Nesse sentido, o fechamento dos estômatos nos horários de maior demanda evaporativa
é um mecanismo de ajuste às condições de estresse para manter o status hídrico das
plantas (FLEXAS et al., 2004; PINHO-PESSOA et al. 2018).

Além disso, o coeciente de correlação de Spearman (ρ) indicou que a diminuição

no Gs após o meio-dia pode ser explicada pelo aumento na Ta (ρ = −0, 67 e −0, 59
na estação chuvosa de 2014 e 2015, respectivamente; ρ = −0, 28 e −0, 37 na estação
seca de 2014 e 2015, respectivamente), diminuição na umidade relativa do ar (U R)
(ρ = 0, 55 e 0, 62 na estação chuvosa de 2014 e 2015, respectivamente; ρ = 0, 45 e 0, 25
na estação seca de 2014 e 2015, respectivamente) e aumento no VPD ρ = −0, 51 e −0, 62
na estação chuvosa de 2014 e 2015, respectivamente; ρ = −0, 40 e −0, 32 na estação
seca de 2014 e 2015, respectivamente). Todas as matrizes (simplicadas) de correlação
(p-valor < 0, 10) entre Gs , Ta , U R e VPD para todos os períodos sazonais nos anos
de 2014 e 2015 estão apresentadas na Figura 19. Esses resultados apontam que uma
possível explicação da redução gradual do Gs após o meio-dia possa estar relacionada
ao fechamento estomático em resposta às condições atmosféricas (aumento de Ta e V P D ).

Existem alguns estudos sobre o fechamento estomático em nível de planta em

algumas espécies de árvores da Caatinga quando as folhas são expostas a um alto VPD
em condições de baixa disponibilidade hídrica (MENDES et al., 2017; PINHO-PESSOA
et al., 2018; SANTOS et al., 2014). Uma vez que esses estudos foram realizados em nível
de folha individual, o presente estudo não pode ser diretamente comparado a eles. No
entanto, nota-se que tais estudos observaram que o gs variou ao longo do ciclo diurno sob
temperatura e umidade ambiente, com valores máximos entre 8:00 e 11:00 horas.
 47

Figura 18: Variações nos padrões diurnos da evapotranspiração (ET ), condutância da

superfície (Gs ) e no fator de desacoplamento (Ω) durante o período do estudo na Caatinga
(ESEC-Seridó).

(a) (b)
5

2014 2015
4
G s (mm s−1)
3
2
1
0

(c) (d)
0.15
0.10
E T (mm)
0.05
0.4 0.00

(e) (f) Período chuvoso

Período seco
Transição seco−chuvoso
0.3

transição chuvoso−seco
0.2
Ω
0.1
0.0

0 3 6 9 12 15 18 21 24 0 3 6 9 12 15 18 21 24
Horário Local Horário Local

Fonte:Elaborado pelo autor.

Analisando todo o período experimental, observa-se uma clara variação sazonal

nos valores diários do NDVI, Gs , ET , α e Ω (Figura 20). Alterações na fenologia da
Caatinga foram avaliadas utilizando o LAI e o NDVI (Figura 20a). No período chuvoso,
os picos do LAI (NDVI) foram de 3, 3 m2 m-2 (0,76) em 2014 e 2, 5 m2 m-2 (0,73) em 2015,
decrescendo gradativamente em resposta ao déct hídrico e senescência da vegetação, na
qual é composta por espécies decíduas e semidecíduas. Esses resultados mostram que no
período seco a média do LAI diminuiu em torno de 73% in 2014 and 57% in 2015 (Tabela
6). Considerando as médias anuais, tanto o LAI quanto o NDVI foram maiores em 2014
(1,26 m2 m-2 e 0,49) que em 2015 (1,02 m2 m-2 e 0,44) (Tabela 6).
 48

Tabela 6: Totais sazonais e anual da evapotranspiração da Caatinga (ET tot., mm) e

Médias diárias ± desvio padrão da evapotranspiração da Caatinga (ET , mm), condutância
da superfície (Gs , mm s-1 ), fator de desacoplamento (Ω), coeciente de Priestley-Taylor
(α); o índice de vegetação da diferença normalizada (NDVI) e o índice de área foliar
(LAI).
Transição seco-chuv Período chuvoso Transição chuv-seco Período Seco Anual
Variável
2014 2015 2014 2015 2014 2015 2014 2015 2014 2015
ET total 87,7 38,6 307,4 152,6 53,6 72,7 24,6 19,5 473,3 283,4

ET 1,0±0,7 0,6±0,3 2,6±1,1 1,7±0,9 0,9±0,4 0,8±0,6 0,3±0,2 0,2±0,1 1,3±1,2 0,8±0,8

Gs 0,85±0,83 0,50±0,36 3,74±2,19 2,13±1,49 1,00±0,65 0,87±0,67 0,22±0,21 0,13±0,13 1,66±2,00 0,87±1,13

Ω 0,08±0,07 0,04±0,03 0,29±0,14 0,17±0,11 0,09±0,06 0,08±0,06 0,02±0,02 0,01±0,01 0,14±0,15 0,07±0,09

α 0,27±0,21 0,18±0,15 0,72±0,30 0,50±0,27 0,37±0,19 0,30±0,19 0,09±0,06 0,05±0,04 0,39±0,33 0,24±0,25

NDVI 0,46±0,13 0,35±0,08 0,65±0,11 0,63±0,11 0,46±0,08 0,50±0,08 0,31±0,03 0,29±0,04 0,49±0,16 0,44±0,16

LAI 1,21±0,62 0,78±0,23 1,94±0,63 1,57±0,62 1,07±0,43 1,09±0,47 0,53±0,16 0,68±0,12 1,26±0,74 1,02±0,53

Fonte: Elaborado pelo autor.

O LAI foi bastante inuenciado pela distribuição das chuvas e, consequentemente,

pelas condições de umidade do solo, que por sua vez é determinante na sazonalidade da
cobertura foliar da Caatinga (BARBOSA et al., 2016; MUTTI et al., 2019). A forte
sazonalidade das chuvas na Caatinga afeta a fenologia, sazonalidade do gs e fotossíntese
(MENDES et al. 2017; SANTOS et al., 2012). Com relação às respostas fenológicas da
Caatinga, Mutti et al. (2019), na mesma área de estudo, relatam que a dinâmica da
vegetação está fortemente relacionada com a sazonalidade das chuvas, que modulam as
características siológicas e metabólicas das plantas dessa região (consequentemente no
LAI). Ademais, Mendes et al. (2017) mostraram que populações de C. blanchetianus,
espécie semidecídua endêmica da Caatinga, possuem alta capacidade de adaptação às
mudanças ambientais, principalmente pelo fechamento estomático. Adicionalmente, estes
autores também constataram que as respostas morfosiológicas do C. blanchetianus são
moduladas primariamente por causa da restrição hídrica.

Os padrões sazonais das médias diárias do Gs são mostrados na Figura 20b.

Durante o período do estudo, os menores valores de Gs foram obtidos durante o
período seco com 95% desses valores inferiores a 0, 4 mm s-1 . No período de transição
chuvoso-seco, os valores de Gs reduziram gradativamente à medida que a seca progrediu,
o contrário foi observado na estação de transição seco-chuvoso. O parâmetro Gs foi mais
alto no período chuvoso, quando o LAI atingiu seu ápice. Assim, o aumento das chuvas
e, consequentemente, o aumento da umidade do solo ocasionaram maiores valores de Gs
com um pico de 8,65 mm s-1 em 2014 e 7,30 mm s-1 em 2015 (Figura 20b). Em 2014, o
Gs foi cerca de 52% (estação chuvosa) e 23% (estação seca) maiores quando comparados
ao ano de 2015.

Os uxos da ET (Figura 20c) apresentaram uma variação sazonal semelhante ao

NDVI e Gs por causa da variação sazonal na siologia foliar e o efeito da serrapilheira7
na ET durante o período de perda das folhas. Como esperado, os valores máximos da
ET foram registradas durante o período chuvoso, enquanto os valores mínimos ocorreram
durante a estação seca. Em particular, o período chuvoso de 2014 apresentou maiores
valores da ET , máximo de 4,35 mm dia-1 ), quando comparados com os valores observados
7
Camada supercial do solo de vegetações composta por de folhas, ramos etc. em decomposição.
 49

em 2015, cuja ET máxima foi de 3,82 mm dia-1 . Em contrapartida, a ET durante

durante o período seco foi geralmente abaixo de 0,1 mm dia-1 em 2014 e abaixo de 0,5
mm dia-1 em 2015. A ET acumulada durante o ano de 2014 foi 473,3 mm e em 2015
de 283,4 mm (Tabela 6). A diferença entre os totais da precipitação e da ET pode ser
explicada pelo escoamento supercial e pela rápida inltração já que o solo da região
é arenoso e as plantas da Caatinga não conseguiram captar a água em maior volume
devido a rápida inltração. Os valores de α apresentaram média 0,39 variando de 0,01 a
1,26 em 2014 e média 0,24 variando de 0,01 a 1,07 em 2014. Com relação a variabilidade
sazonal, os maiores e os menores valores de α foram observados, respectivamente, nas
estações chuvosa e seca.

Neste estudo, o início de um aumento ou diminuição em Gs esteve relacionado pela

expansão ou queda das folhas. A redução dos valores de Gs no período seco foi associado
ao mecanismo de senescência das folhas como resposta às condições de elevada restrição
hídrica, evitando a perda excessiva de água pelas plantas o que implicou na diminuição
dos valores de ET . Todavia, os valores máximos do Gs foram observados no início da
estação chuvosa quando ocorre a expansão da área foliar. Isso indica que o aumento de
Gs pode ter sido afetado pelo status morfosiológico na escala foliar, sugerindo ainda,
que a capacidade de trocas gasosas em nível foliar é maior durante o período chuvoso no
ano em que houve melhor distribuição das chuvas (2014) e menor durante as estações da
senescência das folhas. Analisando a Figura 18b minuciosamente é possível notar que na
estação chuvosa de 2015 (ano com distribuição não homogênea das chuvas), o Gs mostrou
uma grande oscilação sendo que 25% dos valores foram abaixo de 0,97 mm s-1 , ou seja,
os estômatos estavam parcialmente fechados. A defasagem entre fatores ambientais
e compartimentos de armazenamento de água no solo podem causar esse padrão de
oscilações no Gs e explicar as causas desse fenômeno parece ser repleto de interações
complexas entre fatores biofísicos e a modulação da abertura estomática (BAI et al., 2017;
ZHANG et al., 2014). As mudanças temporais no Gs podem estar relacionadas aos efeitos
da disponibilidade de água no solo, na abertura estomática e/ou capacidade fotossintética.

O comportamento sazonal da ET foi idêntico ao comportamento do Gs devido

às variações sazonais na siologia foliar e o efeito do solo na ET nos período da perda
de folhas. É importante notar que é difícil analisar individualmente o efeito do solo da
oresta e da siologia foliar na ET , principalmente porque mesmo durante o período
seco, ainda há alguma cobertura de árvores devido a presença de espécies semidecíduas.
No entanto, foi observada uma defasagem diurna entre Gs e ET , que pode ser atribuída
à estimativa do próprio Gs , ou seja, nas primeiras horas da manhã os estômatos já estão
abertos (aumentando os valores de Gs ), mas a ET é baixa devido aos baixos valores do
V P D. Ao longo do dia, o V P D aumenta e a ET também aumenta, o que explica o
porque da ET diurna atingir o ápice algumas horas após o Gs .

No início da estação chuvosa foi evidenciado um forte aumento linear na ET (e

Gs ) durante a expansão inicial das folhas quando a umidade do solo é restabelecida. A
redução dos valores de ET ao nal da estação chuvosa e durante a transição chuvoso-seco
ocorreu principalmente devido a redução da abertura estomática, como uma primeira
linha de defesa ao décit hídrico, uma vez que a resistência difusiva ao vapor de água
reduz a transpiração (FLEXAS et al., 2006). É interessante mencionar que juntamente
com o fechamento estomático também ocorre a redução da fotossíntese, devido a
 50

menor absorção de CO2 (FLEXAS e MEDRANO, 2002), que leva à perda de folhas
(senescência) na Caatinga sob condições de estresse hídrico. Assim, os baixos valores
da ET no período seco podem ser atribuídos à redução da área foliar (evidenciada pela
diminuição do LAI), senescência foliar das espécies da Caatinga, como um mecanismo
de tolerância à seca devido à baixa precipitação e limitação da capacidade de retenção
de água nos solos da região do estudo, classicados como cristalino, ou seja, solo com
pouca profundidade (FEITOSA e FEITOSA, 2011). Além da senescência foliar, o Gs
nas poucas folhas remanescentes das espécies semidecíduas foi drasticamente reduzido
com a diminuição da umidade do solo, reetindo valores extremamente baixos de ET .
Esses dados implicam diferentes interações planta-ambiente afetando ET nos diferentes
anos de estudo, evidenciando o papel do Gs no controle das taxas de evapotranspiração
da Caatinga atrelados a distribuição das chuvas e alterações da cobertura vegetal.

Apesar de 2015 ter sido mais seco (maior demanda por água na atmosfera), os
valores da ET foram menores, indicando o eciente mecanismo de resiliência à seca
que as espécies do Bioma Caatinga possuem, pois as mesmas fecham seus estômatos
no período de seca, diminuindo a perda de água por transpiração. Essa resiliência
é vericada pela variação sazonal dos valores diários de Ω que será discutido maia
adiante. Ao mesmo tempo, a fenologia do bioma responde rapidamente à ocorrência
de chuvas como pode ser vericado na variabilidade sazonal do NDVI e LAI (Figura
20a), que aumenta gradativamente da estação seca para a estação chuvosa. Esse
comportamento mostra que durante o período chuvoso, a vegetação (predominantemente
espécies decíduas) intensica as suas atividades siológicas e metabólicas, migrando
do estágio de dormência para o estágio de plena atividade fotossintética (BARBOSA
et al., 2006; BARBOSA e KUMAR, 2016; DOMBROSKI et al., 2011; SILVA et al.,
2017). Os resultados obtidos nesta pesquisa foram consistentes aos estudos anteriores
das regiões semiárida do Brasil. Por exemplo, Silva et al. (2017) mediram a ET na
Caatinga durante os anos de 2014 e 2015 e observaram maiores valores durante a estação
chuvosa e menores valores na estação seca. Em comparação com outras orestas, os
resultados obtidos no presente estudo estão de acordo com os padrões observados por
Ma et al. (2015) em ambiente semiárido nas estepes alpinas do Planalto Tibetano,
porém a restrição hídrica dessa região está relacionada ao período de congelamento do solo.

Uma outra característica observada refere-se à resposta do bioma Caatinga a pulsos

de precipitação com aumentos súbitos na ET . Após o evento de precipitação, em poucos
dias, os aumentos na ET decrescem, aproximadamente exponencialmente, até chegar aos
padrões diários observados antes do evento. Aumentos extremamente responsivos a pulsos
de precipitação também foram obtidas por Eamus et al. (2016) em dois anos de pesquisa
conduzida em Mulga (um tipo de SDTF localizada na Austrália) e Silva et al. (2017) em
365 dias de estudo em Caatinga preservada. Além disso, a Mulga apresentou variações
interanuais nos padrões da ET similares ao presente estudo, apresentando máximos diários
próximos a 3 mm dia-1 em um ano abaixo da climatologia e chuvas mal distribuídas e,
por outro lado, máximos diários próximos a 4 mm dia-1 em um ano próximo a média
climatológica e chuvas bem distribuídas o que resultou em acumulados anuais de 150 e
250 mm, respectivamente. No estudo realizado por Silva et al. (2017), o período chuvoso
teve duração de 6 meses (88% da precipitação anual) e apesar da precipitação total anual
ter sido inferior (430,2 mm ano-1 ) a este estudo, os valores da ET de 526,6 mm ano-1 e o
total máximo diário de 5,4 mm dia-1 foram superiores ao presente estudo e essa diferença
 51

pode ser justicada pela melhor distribuição das chuvas.

4.4. Análise da variabilidade do fator de desacoplamento e do coeciente

de Priestley-Taylor
O fator de desacoplamento (Ω) foi calculado para determinar a importância
relativa do Gs nas mudanças das taxas de evapotranspiração em uma base anual, sazonal
e diária. Nas estações seca e de transições seca-chuvosa e chuvosa-seca, os valores do ciclo
diário de Ω foram abaixo de 0,1 com mínimos à noite sugerindo um controle estomático
mais forte na perda de água pelas plantas à medida que o dia progrediu (Figura 18e e
18f). As estimativas do Ω variaram de 0,01 (período seco) a 0,54 (período chuvoso) com
média de 0,14 em 2014 e de 0,01 (período seco) a 0,48 (período chuvoso) com média de
0,07 em 2015. Assim, os maiores valores de Ω foram registrados no período chuvoso e,
em contrapartida, os menores valores foram observados durante a estação seca (Tabela
6), indicando que foi rigidamente controlado pela condutância da superfície à medida que
a seca progrediu. O dossel da Caatinga tendeu a desacoplar da atmosfera no início da
manhã, indicado por altos valores de Ω, sugerindo que a ET foi determinada pela energia
disponível. Elevados valores de Ω no início da manhã foi uma consequência do elevado
Gs , baixo VPD e velocidade do vento. Ao longo do dia observou-se uma diminuição
acentuada do Ω, indicando um acoplamento crescente do dossel com a atmosfera. Uma
explicação plausível para o declínio de Ω foi a combinação da redução gradual de Gs após
o meio dia, alto VPD, elevada disponibilidade de energia e ventos relativamente fortes,
que geralmente ocorre á tarde (MCNAUGHTON e JARVIS, 1983).

O padrão sazonal de Ω foi semelhante ao de Gs . Os baixos valores de Ω indicaram

um forte controle da ET via Gs , especialmente nas estações de transições (chuvosa-seca
e seco-chuvosa) e seca, quando Ω foi inferior a 0,1 (Tabela 6). Menores valores de Ω
estão associados com as reduções sazonais da precipitação, e consequentemente menor
disponibilidade hídrica do solo e aumento do VPD (Tabela 6). Os valores de Ω obtidos
neste estudo são menores quando comparados aos encontrados por Silva et al. (2017)
em ambiente de Caatinga (média de 0,4), porém em um ano com precipitação bem
distribuída. Wever et al. (2002) também observaram o declínio de Ω com a redução
da umidade do solo e aumento do VPD em pastagens de clima temperado durante
a estação de crescimento. Analisando Ω apenas na estação chuvosa, uma média de
0,29 (2014) e 0,17 (2015) indica que ET na Caatinga foi parcialmente desacoplada da
atmosfera. Considerando a variabilidade de Ω, observou-se que nas estações secas, a ET
foi totalmente controlada pela vegetação, o que está em partes de acordo com Silva et
al. (2017) e de Souza et al. (2015). Visto que a energia solar não é um fator limitante
para o crescimento vegetal da Caatinga (SAMPAIO, 2003), o não acoplamento se deve
as chuvas muito abaixo da climatologia (758 mm), além de sua distribuição irregular,
principalmente em 2015.

Os baixos valores nas médias anuais de α e Ω indicam que em ambos os anos a

ET anual da Caatinga não foi limitada pela energia disponível. Isto é um indicativo
de que a Caatinga esteve em condições de limitação hídrica por causa da seca. A
Tabela 7 apresenta um resumo da precipitação e dos parâmetros da ET em diferentes
categorias de ecossistemas de pastagens e os obtidos no presente estudo. Nota-se que
em ambientes com restrição hídrica, como por exemplo na Caatinga e nas pastagens em
 52

ambientes áridos, a ET é controlada pela disponibilidade de água no solo (que é o principal

fator limitante), enquanto que em pastagens úmidas e semi-úmidas a energia disponível
desempenha um papel muito mais importante na ET , visto que disponibilidade de água
não é um fator limitante. As médias diárias do λE observados no presente estudo durante
2014 e 2015 (36,8 e 22,0 W m-2 , respectivamente) são similares as os valores obtidos em
outros estudos desenvolvidos em ecossistemas com vegetação de baixo porte (sobretudo
pastagens) localizados em regiões com climas similares ao semiárido brasileiro, além do
próprio semiárido brasileiro (média diária do λE variando de 27,8 a 40,9 W m-2 ) (GU et
al., 2005; MA et al., 2015; RYU et al., 2008; SILVA et al., 2017). No entanto, constata-se
que os valores de Gs , Ω, e α obtidos no presente estudo são consideravelmente inferiores
aos respectivos valores encontrados nos supracitados trabalhos.

4.5. Controles siológicos via condutância da superfície

A relação entre α e Gs nos anos de 2014 e 2015 na Caatinga para cada estação é
mostrada na Figura 21. Nota-se uma relação não-linear entre α e Gs , com os maiores
valores durante a estação chuvosa, sendo que o valor de equilíbrio, α ≈ 1 é atingido
para Gs ≈ 8 mms-1 , que é atingido em poucas situações em ambos os anos, porém
com menor frequência em 2015 (ano mais seco). A relação não linear entre a α e Gs é
consistente com estudos realizados em estudos em várias superfícies vegetadas como por
exemplo, orestas temperadas decíduas (WILSON e BALDOCCHI, 2000), Prado Alpino
no planalto tibetano (GU et al., 2008), pastagens nos Estados Unidos (KRISHNAN et
al., 2012), plantações de milho e trigo na China (LEI e YANG, 2010) e Estepe Alpina no
planalto tibetano (MA et al., 2015).

Os grácos de dispersão entre Gs e VPD para os anos de 2014 e 2015 são mostrados
nas Figuras 22a-b. Nota-se que o Gs decresceu exponencialmente com aumento do VPD.
No período seco, VPD > 1, 5 kPa ocasionou valores de Gs próximos de zero. No entanto,
o maior efeito do VPD no Gs foi observado no ano de 2014 quando comparado ao ano de
2015 (R2 = 0, 63 e 0, 19, respectivamente). Os grácos de dispersão entre Gs e Ta para os
anos de 2014 e 2015 são mostrados nas Figuras 22c-d. O melhor ajuste entre essas duas
variáveis só foi possível para o período chuvoso de 2014, sendo essa relação exponencial
(R2 = 0, 48). Nesse período, Ta > 31, 7◦ C (percentil 90%) implicou máximo de Gs igual
a 0,91 mms-1 . Esse valor de Gs é menor do que a média dos seus respectivos valores para
Ta ≤ 31, 7◦ C (4,08 mms-1 ). Por outro lado, no período chuvoso de 2015 não foi possível
observar um ajuste claro para os dados (R2 = 0, 27). Além disso, Ta > 32, 4◦ C (percentil
90%) implicou máximo de Gs igual a 2,1 mms-1 . Esse valor foi relativamente próximo
da média do Gs para Ta ≤ 32, 4◦ C (2,25 mms-1 ). Esses resultados são muito relevantes,
pois provavelmente o baixo Gs possa ser explicado pela respiração das plantas no nível
mínimo, apenas para se manterem vivas, ou seja, essa relação do Gs com Ta evidencia a
vulnerabilidade do bioma Caatinga diante do cenário de aumento das temperaturas no
contexto das mudanças climáticas.
 53

Figura 19: Matrizes de correlação entre as médias sazonais da condutância da superfície

(Gs ), temperatura do ar (Ta ), umidade relativa do ar (U R) e décit de pressão de vapor
(V P D ) para o período entre 12:00 e 17:00 horas durante o período de estudo na Caatinga
(ESEC-Seridó).

Fonte:Elaborado pelo autor.

 54

Figura 20: (a) Índice de vegetação da diferença normalizada (NDVI) e índice de área
foliar (LAI); médias diárias (8:00-17:00 horas) da (b) condutância da superfície (Gs ),
(c) evapotranspiração real (ET ), (d) coeciente de Priestley-Taylor (α), e (e) fator de
desacoplamento (Ω) no período do estudo na Caatinga (ESEC-Seridó).
1.2

(a) Período Período Período Período

4
LAI (m2 m−2)
chuvoso seco chuvoso seco
0.8

3
NDVI

NDVI

2
LAI
0.4

1
0.0

0
(b)
8
G s (mm s−1)

Index
6
4
2
0

(c)
5
4
E T (mm)
3
2
1
1.5 0

(d)
Index
1.0
α
0.5
0.6 0.0

(e)
0.4
Ω
0.2
0.0

J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
2014 2015
Mês

Fonte: Elaborado pelo autor.

Tabela 7: Comparações entre os valores da precipitação acumulada, evapotranspiração real (ET ), média do uxo diário de calor latente
(λE ), média da condutância da superfície média diária (Gs ), média diária do fator de desacoplamento (Ω) e média diária coeciente de
Priestley-Taylor (α) observado na Caatinga e valores observados em diferentes ecossitemas ao redor do mundo.
Precipitação ET total λE (b) Gs
Tipo de Vegetação e região Período Ω α Pesquisa
Total (mm) (mm) (W m-2 ) (mm s-1 )
Caatinga preservada, 1 de janeiro - 31 de dezembro,
513,0 473,3 36,8 1,7 0,14 0,39 Neste estudo.
Norte do Semiárido 2014
Caatinga preservada, 1 de janeiro - 31 de dezembro,
466,0 283,4 22,0 0,9 0,07 0,24 Neste estudo.
Norte do Semiárido 2015
Floresta tropical, Amazônia 1 de julho - 30 de junho,
2200,0 1281,2 99,5 12,7 − − Rocha et al. (2004)
Central 2000-2001
Floresta temperada 1 de janeiro - 31 de dezembro,
4362,0 1701,6 44,1 15,6 0,26 0,72 Wilson e Baldocchi (2000)
decídua, Estados Unidos 1995-1997(a)
Pastagem em prado alpino 11 de novembro - 10 de novembro,
394,7 347,8 27,0 9,8 0,42 0,66 Gu et al. (2005)
Planalto do Tibet 2002-2003
Pastagem em prado alpino 16 de outubro - 15 de outubro,
337,6 358,2 27,8 3,5 0,26 0,35 Ma et al. (2015)
Planalto do Tibet 2011-2013(a)
1 de janeiro - 31 de dezembro,
Pastagem úmida, Japão 1194,2 808,5 62,8 11,7 0,65 1,07 Li et al. (2005)
1999
Pastagem mediterrânea, 1 de janeiro - 30 de abril,
3366,0 1914,0 27,8 4,1 0,27 0,45 Ryu et al. (2008)
Califórnia/EUA 2002-2007(a)
Cerrado - Campo Sujo, 1 de março - 1 março,
1030,0 927,5 72 4,0(c) 0,34(c) − Rodrigues et al. (2014)
Mato Grosso 2011-2012
Caatinga preservada, 1 de março - 28 de fevereiro,
430,2 526,6 40,9 − 0,40 − Silva et al. (2017)
Semiárido Central 2014-2015
Pastagem, Semiárido 1 de março - 28 de fevereiro,
430,2 277,7 21,6 − 0,15 − Silva et al. (2017)
Central 2014-2015
(a) Valores observados em mais de um ano de estudo.
(b) Os valores das médias diárias do λE foram derivados da ET total e vice-versa.
(c) Os valores das médias diárias λE , Gs e Ω foram estimados pelos informações contidas no gráco.
Fonte: Elaborado pelo autor.

55
 56

Figura 21: Relação entre a condutância média diária (Gs ) e o coeciente de

Priestley-Taylor (α) nos anos de 2014 (a) e 2015 (b) na Caatinga (ESEC-Seridó)
(a) (b) Período chuvoso
Período seco

1.2
2014 2015 Transição seco−chuvoso
Transição chuvoso−seco
1.0
base1$et_eteq

base2$et_eteq
0.8
α
0.6
0.4

α = 1.084 − 1.069exp(− 0.381G s ) α = 1.04 − 1.036exp(− 0.387G s )

0.2

R2 = 0.94 R2 = 0.88
valor−p < 0.001 valor−p < 0.001
0.0

0 2 4 6 8 0 2 4 6 8
G s (mm s−1)
base1$gs_mm G s (mm s−1)
base2$gs_mm

Fonte: Elaborado pelo autor.

Figura 22: Relação entre a condutância média diária (Gs ) (08:00-17:00 horas) e o décit
de pressão de vapor (VPD ); e entre Gs e a temperatura do ar (Ta ) (08:00-17:00 horas)
na Caatinga (ESEC-Seridó) nos anos de 2014 (a e c) e 2015 (b e d), respectivamente. A
curva de cor preta foi ajustada para todos os dados de 2014 e 2015 e a curva de cor azul
foi ajustada apenas para o período chuvoso de 2014 e 2015.
(a) G s = 10.774exp(− 1.29VPD) (b) G s = 4.097exp(− 0.898VPD)
8

R2 = 0.63 R2 = 0.19
7

valor−p < 0.001 valor−p< 0.001

6
base1$gs_mm

base2$gs_mm
G (mms−1)
5
4

2014 2015
s

3
2
1
0

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5
VPD (kPa) VPD (kPa)

(c) (d) Período chuvoso

G s = 106exp(− 0.435T a ) Período seco
8

R = 0.48
2 Transição seco−chuvoso
Transição chuvoso−seco
valor−p< 0.001
6

G s = 19.023 − 0.5496T a
G s (mms−1)

R2 = 0.27
valor−p< 0.001
4

2014 2015
2
0

26 28 30 32 34 36 26 28 30 32 34 36
T a (°C) T a (°C)

Fonte: Elaborado pelo autor.

 57

Em ambos os anos se verica um feedback siológico negativo do dossel, consistente

com análises clássicas (JARVIS e MCNAUGHTON, 1986). Resultados semelhantes
foram obtidos em pastagens por Aires et al. (2008), Krishnan et al. (2012), Li et al.
(2005), Ryu et al. (2008), Wever et al. (2002) e Zhang et al. (2007); e orestas por
Granier e Bréda (1996), Wilson e Baldocchi (2000), Zha et al. (2013) e Zhu el al. (2014).
Pelo fato da ET e Gs estarem fortemente correlacionados (r ≥ 0, 89 em todo o estudo),
pode-se armar que esses resultados estão consistentes com os estudos de Teixeira et al.
(2008) e Silva et al. (2017) já que a justicativa dos elevados valores da ET ocorreram
diante dos valores mais baixos do VPD ilustrando que houve um aumento na abertura
dos estômatos como resposta do gradiente de transporte de vapor de água. A Figura 22
mostra que diante de situações energéticas similares, houve um melhor ajuste da curva
de regressão aos pontos no ano de 2014 quando comparado com 2015. Isso contrasta o
comportamento dos estômatos diante de eventos de precipitação menos intensos e mais
frequentes (2014) e de eventos mais intensos e menos frequentes (2015) o que implicou
em muitos valores de Gs próximos de zero (inclusive na estação chuvosa). No período
seco de ambos os anos, o VPD não inuenciou o Gs em virtude da baixa disponibilidade
hídrica, visto que os estômatos estiveram parcialmente abertos somente para as trocas
gasosas essenciais para as atividades metabólicas e siológicas.

Estudos prévios frequentemente focaram nas respostas diurnas de Gs e na

fotossíntese, principalmente seu comportamento observado ao meio-dia (TUCCI et
al., 2010; ZHANG et al., 2013). A maioria dos estudos constataram que ao meio-dia
geralmente Gs diminui exponencialmente ou negativamente com o VPD (RODRIGUES
et al., 2014; TANG et al., 2006; ZHU et al., 2014). A sensibilidade de Gs em relação às
variações do VPD foram quantitativamente diferentes em cada estação, mas a magnitude
dessa sensibilidade varia substancialmente ao longo do tempo sazonal (Figuras 22a-b).
Especicamente na Figura 22a observa-se claramente uma relação hiperbólica entre essas
duas variáveis. No entanto, essa relação ocorre quando há maior disponibilidade hídrica
(como o ano 2014, com 71 dias com chuva). Durante o ano de 2015, quando houve apenas
34 dias com chuva e observou-se que não há um claro ajuste entre os dados (Figura 22b).
Portanto, nota-se que o efeito da maior disponibilidade hídrica no ajuste hiperbólico se
congura devido a abertura dos estômatos quando VPD tende a valores mínimos. Estes
diferentes fatores ambientais que controlam o Gs de acordo com o estágio de crescimento
e desenvolvimento das plantas da Caatinga indicam que este parâmetro é sensível não
só ao teor de água do solo, mas também às variáveis meteorológicas, como por exemplo
VPD e Ta . Esta informação é extremamente útil para entender melhor o comportamento
geral dos estômatos em resposta a mudanças ambientais em diferentes estações do ano.

A Figura 23 mostra a relação entre Gs (08h00-17h00) e NDVI, além do Gs e o

LAI nos dois anos do experimento. Em 2014, Gs aumentou exponencialmente com NDVI
(R2 = 0, 97) e, por outro lado, em 2015 o ajuste foi expresso por uma função polinomial
do 1o grau (R2 = 0, 52). A respeito do LAI, a relação com o Gs em 2014 foi exponencial
(R2 = 0, 52) enquanto que em 2015 pôde ser representada por uma função polinomial do
1o grau (R2 = 0, 32).
 58

Figura 23: Relação entre a média de 16 dias da condutância média diária (Gs ) e os valores
de NDVI nos anos de 2014 (a) e 2015 (b) na Caatinga (ESEC-Seridó).

(a) (b)
6

Período chuvoso
Período seco
2014 2015 Transição seco−chuvoso
5
dados_16dias_2014$gs_mm

dados_16dias_2015$gs_mm
Transição chuvoso−seco
4

G s = 0.048exp(6.311NDVI) G s = − 1.045 + 4.273NDVI

G (mm s−1)

R2 = 0.97 R2 = 0.58
3

valor−p < 0.01 valor−p < 0.05

s

2
1
0

0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8

NDVI NDVI

(c) (d) G s = − 0.21 + 1.03LAI

8

2014 2015 R2 = 0.32

133, 209), 6]

valor−p < 0.05

6

gs4dias_2015[, 6]

G s = 0.502exp(0.838LAI)
G (mm s−1)
gs4dias_2014[−c(17,

R2 = 0.52
4

valor−p < 0.01

s

2
0

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0
2 −2 2 −2
LAI (m m ) LAI (m m )

Fonte: Elaborado pelo autor.

O padrão sazonal observado nos valores do LAI está diretamente ligado a

variabilidade sazonal da precipitação na Caatinga o que está de acordo com estudos
anteriores nesse bioma (BARBOSA et al., 2016; MUTTI et al., 2019; SOUZA et al.,
2015; SILVA et al., 2017) reetindo a importância da distribuição das chuvas para a
fenologia, expansão foliar e produtividade da Caatinga. Ao comparar as curvas ajustadas
do Gs em função do NDVI e LAI percebe-se que em 2014 (Figuras 23a-c) houve um ajuste
exponencial dos pontos enquanto que em 2015 (Figuras 23b-d) o ajuste foi linear. Esses
resultados mostram que mesmo diante de restrições hídricas, a fenologia das plantas foi
similar em ambos os anos, mas a melhor distribuição das chuvas no ano de 2014 implicou
em maiores valores do Gs acarretando em maiores taxas na ET visto que o solo da região
tem baixa capacidade de retenção de água.
CONCLUSÃO 5
Uma análise sazonal da inuência de fatores biofísicos na ET foi realizada no
Bioma Caatinga com um nível de detalhamento ainda não desenvolvido neste bioma. Os
controles siológicos a nível de ecossistema foram baseados na condutância da superfície
(Gs ) e suas relações com parâmetros da vegetação e atmosféricos (NDVI, LAI e VPD ).
Adicionalmente, foram analisados o fator de desacoplamento (Ω) e o coeciente de
Priestley-Taylor (α). O estudo foi conduzido com dados monitorados em uma torre uxos
durante dois anos de seca extrema (2014 e 2015). A análise observacional revelou que os
menores valores da ET em ambos os anos ocorreram no período seco, como consequência
da perda das folhas pela maioria da espécies vegetais (baixos valores do LAI) ou pelo
fechamento parcial dos estômatos das poucas espécies que mantém folha durante todo o
ano (espécies semidecíduas), provocados pela baixa umidade do solo nesse período como
consequência da ausência de chuvas. Os maiores valores de ET foram registrados no
período chuvoso, quando as espécies da Caatinga estiveram em plena atividade siológica
e metabólica.

O Gs atingiu o pico por volta das 09:00 horas, antes do VPD atingir o seu valor
máximo. A antecipação do horário durante o qual o Gs atinge o seu pico máximo em
relação ao horário durante o qual o VPD atinge o seu máximo valor é um comportamento
recorrente em orestas. No entanto, em orestas tropicais, que incluem savanas tropicais,
orestas de transição, orestas tropicais sazonais e orestas tropicais perúmidas, o (Gs )
tem atingido o seu pico no início da manhã após o nascer do sol.

Relações não-lineares entre Gs versus VPD e Gs versus α foram encontradas,

corroborando estudos realizados em outros ecossistemas ao redor do mundo. Por outro
lado, as relações entre o Gs versus NDVI e Gs versus LAI foram não lineares para o
ano de 2014 e lineares para 2015. Essas diferenças podem estar associadas as diferenças
observadas nos totais anuais de precipitação. As variações sazonais do Gs , α e Ω foram
notáveis, notando-se que no período chuvoso de ambos os anos foram obtidos os maiores
valores para essas variáveis. Comportamento esperado para regiões com estação seca
prolongada (Ma et al., 2015; Tan et al., 2019). Uma análise sobre a variação sazonal do
ω evidenciou a seca extrema que a região estava submetida, haja vista que a superfície
não desacoplou da atmosfera em nenhum dia (máximo de 0,54 nos dois anos do presente
estudo).

Assim, os resultados sugerem que na estação seca a ET foi controlada pela

disponibilidade de água na superfície e, na estação chuvosa, foi parcialmente controlada
pela energia disponível. Ao comparar os anos, observou-se que a maior precipitação
acumulada em 2014 foi a causa mais provável para a diferença entre os valores da ET
no primeiro ano (473,3 mm) e no segundo ano (283,4 mm) do período experimental,
o que implicou na diminuição dos valores de Gs , do fator de desacoplamento (Ω) e do
coeciente de Priestley-Taylor α de 2015 em relação a 2014. Salienta-se também que a
senescência foliar e redução drástica de Gs durante o período seco permitem que as árvores
do Bioma Caatinga optimizem o uso da água a m de evitar o estresse ocasionado pelo
décit hídrico, tornando-se mais resiliente à redução da disponibilidade de água no solo.

59
 60

Desse modo, os principais mecanismos de controle para os uxos hidrológicos no Bioma

Caatinga precisam de mais atenção em pesquisas futuras, particularmente na transpiração
via monitoramento do uxo de seiva. Além disso, os resultados do presente estudo podem
ser benécos na construção de modelos de Gs mais precisos e robustos para fornecer
entradas de parâmetros-chave em modelos de mudança climática.
PERSPECTIVAS FUTURAS 6
X A importância dos totais anuais da precipitação nos totais anuais da ET foi um dos
resultados obtidos neste trabalho. Entretanto, o fato da diferença de apenas 10%
dos totais anuais da precipitação resultar em uma diferença de 70% nos totais da
ET , faz levantar a hipótese de que uma melhor distribuição temporal das chuvas
afeta positivamente os totais da ET na Caatinga. Para isso, é necessário avaliar os
uxos de escoamento supercial e subsupercial, por exemplo. Além disso, realizar
uma caracterização mais aprofundada sobre o solo da região e utilizar uma sonda
que meça a umidade do solo em profundidades múltiplas também se faz necessário;

X Avaliar os ciclos diurnos e sazonais da ET e das suas características de controle

em anos de precipitações contrastantes, visto que no presente trabalho os anos
considerados foram seca extrema e isso requer mais análises neste bioma. Além
disso, realizar levantamentos pontuais da condutância estomática e uxo de seiva
concomitantemente ao que é obtido na condutância da superfície para um melhor
entendimento sobre as condições siológicas e metabólicas das espécies da Caatinga;

X Realizar um estudo comparativo dos totais e ciclos sazonais e anuais da ET (e suas

características de controle) em diferentes regiões da Caatinga (por exemplo, no Rio
Grande do Norte, Paraíba e Pernambuco);

X Avaliar o efeito dos pulsos de precipitação no Bioma Caatinga via condutância da

superfície, ou seja, investigar o decaimento da condutância da superfície até voltar
aos valores registrados antes de cada pulso.

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APÊNDICE A
O MÉTODO EDDY COVARIANCE
O método EC é uma técnica utilizada para quanticar em alta frequência
o transporte de gases, uxo de calor latente, uxo de calor sensível e momento
entre a superfície terrestre e a atmosfera (AUBINET et al., 2012; BURBA, 2013;
FOKEN, 2008). Nesse sentido, o método se tornou padrão na estimativa das trocas
líquidas de CO2 entre os ecossistemas e a atmosfera para longos períodos (HILLER
et al., 2008). A proliferação global de locais que fazem essa estimativa fornece uma
contribuição para estudo de controles ambientais, biológicos e climatológicos da troca
líquida entre a vegetação e a atmosfera (BALDOCCHI et al., 2001; WILSON et al., 2002).

A FLUXNET é uma rede global de torres micrometeorológicas que utilizam o

método EC para medir as trocas de CO2 , vapor de água e energia entre a biosfera e a
atmosfera. O banco de dados dessa rede global de redes regionais contém informações
sobre a localização e características região da torre, com a possibilidade de serem
disponibilizados para a comunidade cientíca. Até março de 2016 o número de torres
em operação da rede FLUXNET era de 562 (Figura 24). Essas torres operam em
cinco continentes e variam latitudinalmente de 70 ◦ norte a 30 ◦ sul compreendendo
orestas temperadas de coníferas e de folhas largas, orestas tropicais e boreais, culturas,
pastagens, chaparral, zonas úmidas e tundras (FALGE et al., 2017).

Figura 24: Localização das 562 torres ativas da FLUXNET até março de 2016 e cobertura
terrestre da classicação MODIS IGBP.

Fonte: Falge et al. (2017).

79
 80

Para entender o método EC se parte do pressuposto que o uxo de ar pode ser

representado como um uxo horizontal de numerosos turbilhões (ou redemoinhos). Cada
um desses turbilhões tem componentes zonal (ux ), meridional (uy ) e vertical (uz ). É
importante perceber que quanto mais perto do solo, existe uma maior probabilidade
de pequenos turbilhões serem responsáveis pelo transporte da maior parte do uxo,
pois turbilhões menores giram mais rápido e, com isso, mais transportes são realizados
pelos movimentos de alta frequência de ar (BURBA, 2013). A Figura 25 exemplica os
diferentes tipos de turbilhões próximos à superfície terrestre.

Figura 25: Fluxo de ar no ecossistema. A seta para direita indica a direção predominante
do vento.

Fonte: Adaptado de Burba e Anderson (2010).

A Figura 26 descreve, em um único ponto da torre, que em um certo momento

t1 o turbilhão 1 move a parcela de ar c1 para baixo com velocidade w1 . No momento
seguinte t2 , o turbilhão 2 move a parcela de ar c2 para cima com velocidade w2 .
Cada parcela de ar possui características próprias (concentração do gás, temperatura,
umidade, etc). Se essas características podem ser medidas juntamente com a velocidade
vertical do ar, então pode-se obter os uxos ascendentes os descendentes verticais das
concentrações de vapor de água e de gás, além da temperatura e umidade (BURBA, 2013).

Os uxos turbulentos verticais (Ft ) são denidos como a média do produto das
propriedades contidas e transportadas em um vórtice. Essas propriedades são a sua massa
(a qual considerando uma unidade de volume é determinada por sua densidade ρa ), sua
velocidade vertical (w ) e o conteúdo volumétrico de qualquer outra variável de interesse
(s), conforme a Equação 17 (BURBA e ANDERSON, 2010; OKE, 1987):

Ft = ρa ws. (18)

A unidade do Ft será a quantidade transferida por unidade de área por unidade de tempo
(STULL, 1988), sendo geralmente representado em µmol m−2 s−1 .
 81

Figura 26: Deslocamento das parcelas de ar realizadas por turbilhões. As parcelas de ar

são indicadas por c e a velocidade vertical do vento por w .

Fonte: Adaptado de Burba (2013).

O valor instantâneo de uma variável turbulenta pode ser obtido em função de

utuações instantâneas sobre a sua média de longo prazo (Figura 27). Essa decomposição
da variável turbulenta é chamada de decomposição de Reynolds (Equação 18). O método
de Reynolds é válido quando x0 ≪ x, que é o caso das medidas realizadas pelo sistema
EC.

x = x + x0 , (19)

em que x é o valor instantâneo da varável turbulenta, x é a média da variável turbulenta

num certo intervalo de tempo e x0 é o desvio instantâneo em torno da média (ARYA,
2001; FOKEN, 2008; HARTMANN, 1994; STULL, 1988; WILKS, 2006).

Figura 27: Representação esquemática da decomposição de Reynolds aplicada no valor x.

Fonte: Elaborado pelo autor.

Foken (2008) apresentou cinco postulados sobre a decomposição de Reynolds. A

demonstração de cada postulado pode ser realizada por uma álgebra bastante simples e,
como esse não é o objetivo deste trabalho, ela ca a cargo do leitor. Se x e y são variáveis
turbulentas e a é uma constante real, tem-se:

(i) x0 = 0

(ii) xy = x y + x0 y 0

(iii) x y = x y

(iv) ax = ax

(v) x + y = x + y
 82

Utilizando a decomposição de Reynolds na Equação 17, pode-se obter ρa , w e s

em termos da média e das utuações. Assim:

F = (ρa + ρ0a )(w + w0 )(s + s0 ) (20)

Aplicando a propriedade distributiva da multiplicação em relação à adição na

Equação (19) tem-se:

F = ρa w s + ρa ws0 + ρa w0 s + ρa w0 s0 + ρ0a w s + ρ0a ws0 + ρ0a w0 s + ρ0a w0 s0 (21)

Pelo postulado (v):

F = ρa w s + ρa ws0 + ρa w0 s + ρa w0 s0 + ρ0a w s + ρ0a ws0 + ρ0a w0 s + ρ0a w0 s0 (22)

Nota-se que, de acordo com os postulados (i) e (iv), as parcelas ρa ws0 , ρa w 0 s

e ρ0a w s são todas iguais a zero. Oke (1997) e Burba e Anderson (2010) justicaram o
cancelamento das parcelas ρ0a ws0 , ρ0a w 0 s e ρ0a w 0 s0 pelo fato da densidade do ar na atmosfera
próxima da superfície ser praticamente constante implicando nas utuações de ρa serem
muito próximas de zero. O cancelamento da parcela ρa w s se justica pelo fato do
uxo vertical médio ser desprezado para terrenos horizontais homogêneos (BURBA e
ANDERSON, 2010). Por m, pelo postulado (iv) e sabendo que ρa = ρa , o uxo de uma
variável turbulenta pode ser reescrita pela Equação 22.

F = ρ a w 0 s0 (23)

Aliado a isso, a medida de associação linear entre duas variáveis aleatórias X e Y

é chamada de covariância. A covariância amostral é denida pela Equação 23:
n
1 X
sxy = (xi − x)(yi − y), (24)
n − 1 i=1
em que n é o total de observações, xi é a i-ésima observação da variável aleatória X , yi é
a i-ésima observação da variável aleatória Y , x é a média amostral da variável X e y é a
média amostral da variável Y (STULL, 1988; WILKS 2006).

Considerando as variáveis turbulentas w e s tem-s, pela decomposição de Reynolds

que w = w + w 0 e s = s + s0 . Além disso, é razoável considerar que n−1
1
≈ n1 , visto que os
dados são obtidos em alta frequência. Desse modo:
n n n
1X 1X 1X 0 0
sws = (wi − w)(si − s) = (w + wi0 − w)(s + s0i − s) = ws. (25)
n i=1 n i=1 n i=1 i i
Pn
Observando que n1 i=1 wi0 s0i é a média do produto dos desvios em torno da média,
obtém-se a Equação 25:

sws = w0 s0 . (26)
 83

Desse modo, a média dos produtos das variáveis turbulentas w e s é numericamente

igual a covariância instantânea entre elas (média temporal do seu produto instantâneo)
e essa é a justicativa de chamar esse método de covariância dos vórtices turbulentos
(OKE, 1987; STULL, 1988).

Sabendo que o uxo de carbono (Fc ) é a soma dos uxos gerados pela atividade
fotossintética e pela respiração das espécies presentes na superfície (SCANLON e
KUSTAS, 2010), então H , λE e Fc podem ser estimados baseando-se na Equação 25
(ARYA, 2001; BURBA e ANDERSON, 2003; HARTMANN, 1994; OKE, 1987; STULL,
1988).

H = ρ a cp w 0 T 0 (27)

λE = ρa λw0 q 0 (28)

F c = ρ a w 0 c0 (29)

em que, ρa é a densidade do ar, cp é o calor especíco do ar a pressão constante, λ é o

calor latente de vaporização da água, w 0 T 0 é a covariância entre a velocidade vertical do
vento (w ) e a temperatura (T ), w 0 q 0 é a covariância entre a velocidade vertical do vento e
a umidade especíca do ar (q ) e w 0 c0 é a covariância entre a velocidade vertical do vento
e a concentração de CO2 (c).

Para que as medições da velocidade do vento e das variáveis turbulentas de

interesse sejam mais precisas, elas devem ser realizadas por instrumentos capazes de
fazer medições em intervalos sucientemente pequenos. Uma vez que essas utuações são
muito rápidas, as medições devem ser realizadas em frequências inferiores a um segundo
(HARTMANN, 1994; OKE, 1987). Com um anemômetro sônico e um analisador de
gases isso se torna possível, pois ele é capaz de realizar medições da velocidade do vento
a uma frequência de até 100 Hz (HARRISON, 2015).

O método EC é capaz de medir uxos de massa e energia em escalas curtas e longas

de tempo (horas, dias, estações e anos) com o mínimo de perturbação para a vegetação
subjacente (BALDOCCHI et al., 2001). Além disso, as áreas representativas das regiões
de interesse (footprint ) têm escalas de comprimento longitudinal de 100 a 2000 metros
(SCHIMID, 1994). Em contrapartida, o método EC também apresenta limitações. Por
exemplo, a sua aplicação é restrita a períodos que as condições atmosféricas são estáveis e
a locais com terrenos relativamente planos. Uma consequência disso é que o método não
é adequado para medir uxos em terrenos montanhosos, acidentados ou perto de regiões
que apresentam transições de paisagens (BALDOCCHI et al., 2001).
APÊNDICE B
SCRIPT PARA IDENTIFICAÇÃO DE DADOS
ESPÚRIOS
Apresentamos agora as principais rotinas dos algoritmos utilizados na produção
dos artigos contidos nos capítulos anteriores. Os scripts foram escritos para serem
lidos pelo programa computacional R. os dados das cidades foram obtidos do INMET,
colocados em um arquivo de extensão .csv e lidos pelo R, onde foi feito um tratamento
inicial para construir uma variável chamada data. Essa variável contém uma tabela
com os seguintes dados nas colunas: Estacao, Dia, Mes, Ano e Precipitacao.
Embora tenha sido utilizados dados de algumas cidades, apresentaremos como exemplo
os comandos executados para os dados de Nata (RN).

#########################################################################
# #
# REMOVER OS DADOS ESPÚRIOS - SCRIPT R #
# #
# Copyright: GEOMIBA Ano: 2017 #
# #
# Grupo e Estudos Observacionais e de Modelagem da Interação #
# Biosfera-Atmosfera #
#########################################################################

###################### PARA INÍCIO DE CONVERSA ##########################

# Mudar o diretório para a pasta que se encontra o banco de dados;

# O banco de dados não pode ter cabeçalho(formatos .txt ou .csv);
# As células que não tem dados devem ser preenchidas por "NA";
# O separador de casas decimais deve ser ponto;
# O read.table deve se chamar "dados";
# Inserir o nome do arquivo em "nome_do_arquivo" dentro do read.table().

dados = read.table("nome_do_arquivo.txt",head=F,dec=".")

########################################################################
########################################################################
################# #################
################# RODAR O PROGRAMA SPIKES #################
################# #################
########################################################################
########################################################################

spikes = function(N){

84
 85

x=dados
y=na.omit(x)
n=floor(nrow(y)/(48))
M = matrix(y[1:(48*n),1],48,n)
m1=nrow(M)
n1=ncol(M)
medianas=round(apply(M,2,median),4)

A = matrix(data=0, nrow=n1, ncol=1)

for(i in 1:N){
max_m = max(medianas[(i+1):(N+1)])
min_m = min(medianas[(i+1):(N+1)])
A[i,1] = (max_m - min_m)

for(i in (N+1):(n1-N)){
max_ant = max(medianas[(N+1):(i+1)])
min_ant = min(medianas[(N+1):(i+1)])
max_dep = max(medianas[(i-N):(i-1)])
min_dep = min(medianas[(i-N):(i-1)])
max_aux = max(max_ant,max_dep)
min_aux = min(min_ant,min_dep)
A[i,1] = (max_aux-min_aux)
}

for(i in (n1-N+1):n1){
max_m = max(medianas[(i-N):(i-1)])
min_m = min(medianas[(i-N):(i-1)])
A[i,1] = (max_m-min_m)
}

diferenca = matrix(data=0, nrow=m1-1, ncol=n1)

for(l in 1:n1){

for(ind in 2:m1){

diferenca[ind-1,l] = abs(M[(ind-1),l] - M[ind,l]);

}}

repmat = function(X,m,n){
##R equivalent of repmat (matlab)
mx = dim(X)[1]
nx = dim(X)[2]
matrix(t(matrix(X,mx,nx*n)),mx*m,nx*n,byrow=T)
}
 86

A_aux = repmat(t(A),m1-1,1)

comp = ifelse(diferenca > A_aux,1,0)

aux = matrix(data=0, nrow=m1, ncol=n1)

aux[2:m1,]=comp

saida = matrix(0, nrow(y),1)

saida[1:(m1*n1)]=matrix(aux,m1*n1,1)

s=which(saida==1)
s1=which(saida==0 | saida==1)

par(mar=c(4.2,4.2,1,1))

pdf("gráfico.pdf",width=14,height=8)
plot(s1,y[s1,1],col="grey20",type="l",axes=F,xlab="",ylab="")
par(new=TRUE)
plot(s,y[s,1],col="red",pch="*",cex=1.5,
xlab="Posição no banco de dados",ylab="Valor da variável")
legend("bottomright",legend=c("spike"),pch="*",col="red",cex=1.0)
dev.off()

tabela=data.frame(y,saida)

tabela[which(tabela[,2]==1),] = NA

write.table(tabela[,1],"saida.txt",sep="\t",row.names=FALSE)

########################################################################
########################################################################
################# #################
################# FIM DO PROGRAMA #################
################# #################
########################################################################
########################################################################

# A função spikes(N) serve para identificar os spykes de uma variável;

# O parâmetro N indica a janela de dias;
# O arquivo saída.txt (1 para spike e 0 para não-spike) será salvo;
# O arquivo gráfico.pdf será salvo no diretório utilizado pelo R.
APÊNDICE C

Artigo publicado na revista internacional Agricultural

and Forest Meteorology
Qualis A1

Fator de impacto 4,189

87
 Agricultural and Forest Meteorology 287 (2020) 107957

Contents lists available at ScienceDirect

Agricultural and Forest Meteorology

journal homepage: www.elsevier.com/locate/agrformet

Environmental and biophysical controls of evapotranspiration from T

Seasonally Dry Tropical Forests (Caatinga) in the Brazilian Semiarid
⁎
Thiago V. Marquesa,b, , Keila Mendesa, Pedro Muttia, Salomão Medeirosc, Lindenberg Silvad,
Aldrin M. Perez-Marinc, Suany Camposa, Paulo S. Lúcioa,e, Kellen Limaa, Jean dos Reisa,
Tarsila M. Ramose, Daniel F. da Silvae, Cristiano P. Oliveiraa,e, Gabriel B. Costaf,
Antonio C.D. Antoninog, Rômulo S.C. Menezesg, Cláudio M. Santos e Silvaa,e, Bergson Bezerraa,e
a
Climate Sciences Graduate Program, Federal University of Rio Grande do Norte, UFRN, Natal, Brazil
b
Federal Institute of Education, Science and Technology of Rio Grande do Norte, IFRN, Natal, Brazil
c
Institute of Semi-Arid, INSA, Campina Grande, Brazil
d
Academic Unit of Atmospheric Sciences, Federal University of Campina Grande, UFCG, Campina Grande, Brazil
e
Department of Atmospheric and Climate Sciences, Federal University of Rio Grande do Norte, UFRN, Natal, Brazil
f
Institute of Biodiversity and Forests, Federal University of Western Pará, UFOPA, Santarém, Brazil
g
Department of Nuclear Energy, Federal University of Pernambuco, UFPE, Recife, Brazil

A R T I C LE I N FO A B S T R A C T

Keywords: Seasonally dry tropical forests are among the most important biomes regarding regional and global hydrological
Evapotranspiration and carbon fluxes. Thus, the objective of this study was to evaluate the seasonal and interannual variability of
Bulk surface conductance evapotranspiration (ET) and its biophysical control and characteristics (surface conductance—Gs; decoupling
Decoupling factor coefficient—Ω; ratio between actual evapotranspiration and equilibrium evapotranspiration—ET/ETeq) in a
Caatinga Biome
preserved Caatinga Biome environment during two dry years in the Northeast Brazil region. A study on this
Brazilian Semiarid
subject with this level of detail in this biome is unprecedent. Measurements were carried out using an eddy
covariance system during the period from 1st January 2014 to 31st December 2015. The lowest ET values were
observed in the dry season of both experiment years (0.3 and 0.2 mm day−1) as a consequence of poor water
availability, which favored partial stomatal closure and reduced Gs values (0.22 and 0.13 mm s−1). The opposite
occurred in the wet season, when ET (2.6 and 1.7 mm day−1) and Gs (3.74 and 2.13 mm s−1) means reached
higher values. Regarding annual values, differences between total annual rainfall in both years is the most
probable cause for the differences observed in annual ET values. In 2014, annual ET was of 473.3 mm while in
2015 it was 283.4 mm, which incurred in an overall decrease in Gs, Ω and ET/ETeq values. Leaf senescence and
extremely low Gs values during the dry season suggest that the trees of the Caatinga Biome are more resilient
regarding the use of water and are avoiding water stress caused under low water availability.

1. Introduction Santos et al., 2012; Koch et al., 2017).

The reminiscent areas of Seasonally Dry Tropical Forests (SDTF) are
located mostly in the Neotropics and extend from the Northwest of
Mexico to the North of Argentina, usually in isolated patches or land
segments (Miles et al., 2006; Pennington et al., 2000, 2006; Linares-
Palomino et al., 2011). Among the SDTF, the Caatinga Biome located in
the Brazilian Semiarid region in the Northeast Brazil is the only one
consisted of a fully functional ecosystem which comprises a continuous
area of approximately 800,000 km², representing roughly 10% of the
Brazilian territory (Miles et al., 2006; Särkinen et al., 2011;
The Caatinga has a variety of endemic species (Sampaio et al., 1995;
Leal et al., 2005; Moura et al., 2013) and its vegetation is composed
mainly by xerophyte, woody, thorny, deciduous and semi-deciduous
physiognomies with a predominance of trees and shrubs morphologi-
cally adapted to sustain water stress (Sampaio et al., 1995; Araújo et al.,
2007; Mendes et al., 2017). The Brazilian Semiarid region is char-
acterized by low and irregular rainfall, high temperatures and solar
radiation, which increase evaporation and soil desiccation, leading to
water deficits during most of the year (Dombroski et al., 2011;
Mutti et al., 2019), although rainfall extreme events occur throughout

⁎
Corresponding author
E-mail address: thiago.valentim@ifrn.edu.br (T.V. Marques).

https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2020.107957
Received 15 February 2019; Received in revised form 27 February 2020; Accepted 2 March 2020
0168-1923/ © 2020 Published by Elsevier B.V.
T.V. Marques, et al.
the year (Oliveira et al., 2017; Mutti et al., 2019). The Caatinga has
been identified as one of the most important wildlife regions of the
globe and most biodiverse dry forests (Mittermeier et al., 2003;
Pennington et al., 2006; Santos et al., 2014; Koch et al., 2017).
Nevertheless, only 1% of this Biome has been converted into protected
areas and the Caatinga and other SDTF have received less attention
than tropical rainforests regarding research efforts (Koch et al., 2017;
Tomasella et al., 2018).
The CO2 transfer rate from the atmosphere to the carboxylation sites
during the photosynthesis process is closely related to water lost to the
atmosphere through leaf transpiration. These exchanges are controlled
by the interaction of various environmental factors (such as solar ra-
diation, air temperature, vapor pressure deficit—VPD and soil water
content), besides biological processes inherent to the vegetation such as
leaf emergence and development and stomatal conductance (Zha et al.,
2013). At the plant level, physiological control of CO2 absorption and
transpiration is carried out by stomata and the modulation of such
processes is quantified in terms of leaf stomatal conductance
(Fanourakis et al., 2013; Lin et al., 2015; Wehr et al., 2017). At the
ecosystem level, the control of both evapotranspiration (ET) and CO2
absorption are quantified in terms of surface conductance (Gs) and its
relationship with environmental and biological factors.
The quantification of Gs is important not only for understanding the
mechanisms that control ET and CO2 exchange, but also for calibrating
the Penmann-Monteith equation for future applications under the
conditions in which Gs was calculated. According to Tan et al. (2019), if
there is a viable method to reliably obtain Gs values and its environ-
mental controls, then ET can be easily calculated at local and global
scales using only usually observed meteorological variables. However,
the parameterization of Gs is challenging, since it is regulated by the
physical environment but also varies between species, especially in
tropical forests (Tan et al., 2019). Usually Gs has been described by the
Penman-Monteith equation in its big-leaf version (Tan et al., 2019) and
its controls have been analyzed through the relationship between it and
different biophysical parameters, such as VPD, vegetation indices and
the ratio between actual and equilibrium evapotranspiration (ET/ETeq).
These analyses have been performed in different biomes around the
world (Ryu et al., 2008; Zha et al., 2013; Ma et al., 2015; Tan et al.,
2019).
Recently, observational studies in the Caatinga have been developed
in order to better understand the soil-plant-atmosphere relationship in
this biome. It has been observed that the closure of the energy balance
is better during the wet season and under very unstable conditions, and
most of the net radiation is converted into sensible heat flux
(Teixeira et al., 2008; Campos et al., 2019). Mutti et al. (2018) showed
that during a wet year, ET differences between land cover classes were
less noticeable due to soil saturation and the urgency of vegetated
surfaces to meet their physiological needs. In a dry year, however, the
differences were more evident, with bare soil showing lower ET rates
and vegetation classes showing higher ET values in a Semiarid Brazil
watershed predominantly covered by the Caatinga. Da Silva
et al. (2017) measured the water and energy fluxes over the Caatinga
and found that the ET in the dry season was controlled by the vegeta-
tion and in the wet season it was controlled by the atmospheric con-
ditions. Studies of this nature are important because they allow a better
understanding of the effects of projected climate change scenarios for
this biome, which indicate increasing trends in air temperature, higher
evapotranspiration rates, decreased rainfall and, consequently, ag-
gravation of water deficit (Magrin et al., 2014; Marengo et al., 2017).
Given the large area of the Caatinga Biome, one can infer that it
plays an important role in regional (or even global) processes related to
the biosphere-atmosphere interactions (Moura et al., 2016). Previous
studies in this biome have clarified some uncertainties about key sub-
jects such as the role of seasonal rainfall on the closure and partitioning
of the energy balance, evapotranspiration and CO2 exchange
(Teixeira et al., 2008; da Silva et al., 2017; Campos et al., 2019;
2
Agricultural and Forest Meteorology 287 (2020) 107957
Mutti et al., 2019; Santos et al., 2020). On the other hand, a detailed
analysis of the characteristics of ET control in the Caatinga Biome has
not yet been developed. Although Teixeira et al., (2008) briefly com-
mented the characteristics of surface resistance (reciprocal of Gs), the
analysis of environmental controls was not carried out, since it was not
the objective of said study. In this sense, more effort is needed in order
to better comprehend the environmental and biophysical controls of ET
and in which way they affect heat and mass transfer in the Caatinga.
Thus, long term detailed studies on the energy and water fluxes be-
tween vegetation and the atmosphere are needed due to the vulner-
ability of this environment to anthropic activities and climate change.
Furthermore, the accuracy of climate scenarios and their impacts on
climate, biodiversity and the population of these region is still deba-
table, and uncertainties are high (Magrin et al., 2014; Marengo and
Bernasconi, 2015). Such a challenge reinforces the critical need for
studies on how responds to environmental variables and how it influ-
ences energy and mass fluxes, which is particularly important for un-
derstanding future biosphere-atmosphere interactions in the Brazilian
Semiarid region.
In this context, the objective of this study was to evaluate the sea-
sonal variability of evapotranspiration and its control mechanisms in a
preserved Caatinga Biome environment during two dry years. We also
analyzed the daytime pattern of evapotranspiration and compared the
sensitivity of surface conductance to VPD.
2. Material and methods
2.1. Site description
The study was conducted in a preserved fragment of the Caatinga
Biome, in the Rio Grande do Norte State, Brazilian Semiarid. An 11-
meters tall flux tower equipped with an eddy covariance system was
installed in the Seridó Ecological Station (ESEC-Seridó; 6°34’42”S,
37°15’05”W, 205 m, above sea level), a conservation unit of the
Caatinga Biome located between the Serra Negra do Norte and Caicó
cities (Fig. 1). The ESEC-Seridó area is managed by the Chico Mendes
Institute for Biodiversity Conservation (ICMBio). The flux tower was
acquired by the Brazilian National Institute of Semiarid (INSA) and is
part of the National Observatory of Water and Carbon Dynamics in the
Caatinga Biome (NOWCDCB) network.
The ESEC-Seridó comprises an area of 1163 ha of remnant Caatinga,
characterized by a dry and xerophyte forest composed by deciduous
and semi-deciduous plant species, predominantly sparsely distributed
small trees and shrubs besides herb patches which thrive only during
the wet season (Freitas et al., 2010; Souza et al., 2012; Althoff et al.,
2016; Tavares-Damasceno et al., 2017). The canopy is around 6 meters
high. According to Table 1, which shows the relative frequency (RtF)
and the Importance Value (IV) of species which occur in the study area
(Santana et al., 2016), one can note that the Leguminosae and Eu-
phorbiaceae families have the highest count of individuals and there is a
balance between the number of tree and shrub species, although the
first is dominant (RtF higher than 50%). Shrub species have a RtF of
around 23%. Among the four dominant species, three are arboreous
(Caesalpinia pyramidalis Tul., Aspidosperma pyrifolium Mart., and Ana-
denanthera colubrina (Vell.) Brenan) and one is shrub (Croton blan-
chetianus Baill.). Altogether, the three arboreous species have a total RtF
higher than 40%.
The region's soil is predominantly Entisol with mainly sandy loam
and sandy clay loam textures. It is a shallow (approximately 40 cm)
rocky soil, with low fertility and moderately drained (Althoff et al.,
2016). The region's climate according to the Köppen's climate clas-
sification is Bsh (semiarid low longitude and altitude), with the wet
season established between January and May, mean annual rainfall
of around 700.0 mm, mean annual temperature of 25.0 °C and mean
annual air humidity of around 60% (Alvares et al., 2013;
T.V. Marques, et al. Agricultural and Forest Meteorology 287 (2020) 107957

Fig. 1. Geographical location of the micrometeorological tower installed in the ESEC-Seridó, Brazil.

Campos et al., 2019). The observation site is mainly flat with slopes
varying from 1° to 3° and the distance from the flux tower to the
border of the continuous Caatinga area is higher than 300 m in the
prevailing wind direction.
2.2. Measurements and data
The experiment was conducted during two years, from January
2014 until December 2015. Flux tower measurements originated two
datasets: i) high frequency data (10 Hz sampling): CO2 and H2O(v)
concentration, the three wind speed components ux, uy and uz, sonic
temperature, high frequency temperature and atmospheric pressure; ii)
low frequency data (5s sampling stored as 30 minutes averages): the
four components of the radiation balance, air temperature, relative
humidity in air, soil heat flux density (G). All sensors were installed at
an 11.0 m height above the soil (4.0 m above the average vegetation
canopy in the region). On the other hand, heat plates for the mea-
surement of G were installed at a 0.05 m depth in the soil. All data were
stored in a datalogger model CR3000 (Campbell Scientific, Inc., Logan,
UT, USA). A summary of the variables which compose the high fre-
quency and low frequency datasets and their respective measuring in-
struments is shown in Table 2.
Additionally, we calculate the daily reference evapotranspiration
(mm day−1) (ET0), which is a variable that depicts the potential water
lost from the surface to the atmosphere and was calculated according to
the method described in the FAO56 (Allen et al., 1998):
900
0.408·Δ·(Rn − G ) + γ· T ·u2·VPD
a + 273
ET0 = ,
Δ + γ ·(1 + 0.34·u2) (1)
where Δ is the slope of the saturation vapor pressure versus air tem-
perature curve (kPa°C−1), Rn is the surface net radiation (MJ m−2

Table 1
Species, family, common name, life-form, relative frequency (RtF, %) and importance value (IV) sampled in the study area by Santana et al (2016). All scientific
names of species were obtained in The Plant List platform*.
Species Family Common name Life-form RtF IV

Caesalpinia pyramidalis Tul. Leguminosae Catingueira Tree 10.60 54.30

Aspidosperma pyrifolium Mart. Apocynaceae Pereiro Tree 11.40 51.20
Croton blanchetianus Baill. Euphorbiaceae Marmeleiro Shrub 9.76 50.10
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan Leguminosae Angico-vermelho Tree 10.20 20.30
Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. Leguminosae Jurema-preta Shrub 6,91 16,96
Combretum leprosum Mart. Combretaceae Mufumbo Shrub 8,13 15,83
Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke Leguminosae Jurema-branca Shrub 6.10 14.40
Commiphora leptophloeos (Mart.) J.B.Gillett Burseraceae Umburana Tree 6.10 13.70
Jatropha mollissima (Pohl) Baill. Euphorbiaceae Pinhão bravo Shrub 2.60 13.40
Erythroxylum pungens O. E. Schulz Erythroxylaceae Rompe-gibão Shrub 6,50 12,20
Caesalpinia ferrea C. Mart. Leguminosae Jucá Tree 2.03 8.150
Croton heliotrophiilious Kunth Euphorbiaceae Velame Herbaceous 6.77 3.66
Handroanthus impetiginosus (Mart. ex DC.) Mattos Bignoniaceae Ipê roxo Tree 5.37 3.66
Cnidoscolus quercifolius Pohl Euphorbiaceae Faveleira Tree 3.71 2.03
Bignonia corymbosa (Vent.) L.G.Lohmann Bignoniaceae Bugi Liana 3.17 2.03
Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud. Leguminosae Mororó Shrub 2.97 1.22
Amburana cearensis (Allemao) A.C.Sm. Leguminosae Cumaru Tree 0.81 1.90
Senna macranthera var. micans (Nees) H.S.Irwin & Barneby Leguminosae Canafístula Shrub 0.81 1.35
Chamaecrista hispidula (Vahl) H.S.Irwin & Barneby Leguminosae Maria-preta Shrub 0.81 1.01
Cereus jamacaru DC. Cactaceae Mandacaru Tree 0.41 0.62
Cynophalla flexuosa (L.) J.Presl Capparaceae Feijão-bravo Shrub 0.41 0.49
Lantana camara L. Verbenaceae Chumbinho Herbaceous 0.41 0.46

⁎
Available on http://www.theplantlist.org/. Accessed in Oct 12, 2018.

3
T.V. Marques, et al. Agricultural and Forest Meteorology 287 (2020) 107957

Table 2
Measured variables, description of the instruments installed in the flux tower of the preserved Caatinga area in the Seridó Ecological Station, Rio Grande do Norte,
Brazil, and their sampling frequency.
Variable Instrument (Manufacturer) Sampling

CO2 and H2O concentrations
ux, uy, uz, sonic temperature
Atmospheric pressure (hPa)
High frequency temperature (°C)
Net radiation components
Air temperature (°C) and relative humidity (%)
Soil heat flux (W/m2)
CO2/H2O Open-Path Gas Analyzer EC150 (Campbell Scientific, Inc., Logan, UT, USA) 10 Hz
3D Sonic Anemometer model CSAT3 (Campbell Scientific, Inc., Logan, UT, USA) 10 Hz
Enhanced Barometer model PTB110 (Vaisala Corporation, Helsink, Finland). 10 Hz
HMP155A probe (Vaisala Corporation, Helsinki, Finland) 10 Hz
CNR4 net radiometer (Kipp & Zonen BV, Delft, The Netherlands) 5s
Temperature and Relative Humidity Probe model HMP45C (Vaisala Corporation, Helsink, Finland) 5s
Soil heat Flux Plates model HFP01SC (Hukseflux Thermal Sensors, Delft, The Netherlands) 5s

day−1), G is the soil heat flux (MJ m−2 day−1), γ is the psychrometric
constant (kPa°C−1), Ta is the mean air temperature (°C), u2 is the wind
speed at 2 m height (m s−1), and VPD is the vapor pressure deficit (kPa)
or the difference between the saturation pressure (es) and partial
pressure (ea). The methods used to calculate Δ, Rn, G, γ, u2, es and ea are
described in detail by Allen et al. (1998).
2.3. Data processing
The energy balance (EB) equation depicts the conversion of net
energy in energy and mass fluxes between the canopy and the atmo-
sphere. Neglecting the energy stored in the canopy and the energy used
by plants in the photosynthesis and respiration processes, which re-
present less than 2% of total net radiation (Heilman et al., 1994;
Allen et al., 1998), the EB equation can be written as:
Rn = H + λE + G, (2)
where λE and H are the latent and sensible heat flux densities, re-
spectively. All components of the previous equation were analyzed as
half-hourly averages in W m−2.
Sensible and latent heat turbulent fluxes were determined using
high frequency data measured by the eddy covariance system based on
the equations:
H = ρair ·cp·w′T ′ and (3)
λE = ρair ·λ·w′q′, (4)
where ρair is the air density (1.2 kg m−3), λ is the latent heat of water
vaporization (2.45 × 106 J kg−1), w′ is the deviation from the mean of
vertical wind velocity field (m s−1), q′ is the deviation from the mean of
specific humidity (kg of water/kg of air), cp is the specific heat of moist
air at constant pressure (1004 J kg−1 °C−1) and T′ is the deviation from
the mean of air temperature (K).
In order to obtain half-hourly average fluxes, 10 Hz raw data were
processed in the EdiRe software (Rob Clement, University of Edinburgh,
Scotland). Raw data in the TOB3 (table-oriented-binary 3) binary
format was read and converted into TOB1 (table-oriented-binary 1)
using the LoggerNet 4.3 software (Campbell Scientific, Inc., Logan, UT,
USA) in order to allow data processing. The output data file consisted of
a spreadsheet with the turbulent variables used in this study indexed as
48 half-hourly data per day.
The procedures carried out for the processing of data have been
thoroughly described in Campos et al. (2019), which used the same
dataset of the present study. Data processing included the detection of
spikes, delay correction of H2O / CO2 in relation to vertical wind
component, coordinates correction (2D rotation) using planar fit
method, correction of spectral loss, sonic virtual temperature correc-
tion, corrections for flux density fluctuations (Webb et al., 1980), as
well as the incorporated frequency response correction derived from
Moore (1986) and Massman (2000). We also applied corrections re-
garding the reduction of wind velocity or the increase in turbulence
caused by the shadow of the tower and the sensor. As the sensor was
installed in order to remain pointed towards the predominant wind
direction according to the equipment user guide (Campbell Scientific
Inc., 2012), there were few data in the shadow zone direction.
Physically inconsistent values (spikes) caused by changes in the
footprint or imprecise measurements were identified as sudden gaps in
the time series of the 30 minutes energy fluxes averages. For the
identification of other spikes, we used an algorithm based on the
comparison between the difference of each half-hourly value and the
range of the moving median daily cycle, as described by
Papale et al. (2006). Regarding data quality, only high and medium
quality data were analyzed (flags 1 and 2), while low quality data (flag
3) were discarded.
In this experiment there were two main situations where data were
lacking: i) data gaps caused by spikes identification and removal, but no
gaps in the meteorological dataset; ii) data gaps both in the flux mea-
surements and in the meteorological dataset. Turbulent fluxes data gaps
were filled using the method described by Reichstein et al. (2005)
where the friction velocity (u*) filtering was estimated according to the
method described by Papale et al. (2006) with the aid of the online
platform developed by the Max Planck Institute for Biogeochemistry
(http://www.bgc-jena.mpg.de/∼MDIwork/eddyproc/).
2.6. Footprint calculation
The flux footprint was calculated using the two-dimensional para-
meterization model called Flux Footprint Prediction, as described by
Kljun et al. (2015). This model requires the following data: flux mea-
surement height (z m = 11 m) , zero-plane displacement (d), surface
friction velocity (u*), vertical wind velocity deviation (σw) and rough-
ness length (z0). In our study site the canopy height (h) was of 6 m.
However, this parameterization is valid for moderate friction velocity
values (u* > 0.1 m s−1) and for a limited range of boundary layer sta-
bility conditions (−15.5 ≤ z m / L) , where L is the Monin-Obukhov length
(Kljun et al. (2015). In our study area, Campos et al. (2019) previously
considered d = (2/3)·h and z 0 = 0.123·h .
2.7. Bulk surface parameters
The ability of a given surface to transfer water vapor to the atmo-
sphere is what defines Gs. Obtaining Gs and aerodynamic conductance
(Ga) is crucial to understand the dynamics and mechanisms involved in
mass exchange (ET and CO2) between terrestrial ecosystems and the
atmosphere, as reported by Rocha et al. (2004), Zha et al. (2013), and
Ma et al. (2015). Gs values in the Caatinga Biome were calculated
through the inverted Penman–Monteith equation (Stewart, 1988):
Ga·γ ·λE
Gs = .
Δ·(Rn − G ) + ρair ·cp·Ga·VPD − λE ·(Δ + γ ) (5)
In the present study, the final values of Gs were transformed from
m s−1 to mm s−1 to agree with other studies. The term Ga is the
aerodynamic conductance which is reciprocal to the aerodynamic re-
sistance to water vapor transport (ra), which in turn varies according to
surface roughness and wind speed. The ra parameter comprises the
aerodynamic resistance for momentum (raM) and the quasi-laminar

4
T.V. Marques, et al.
layer resistance (rb), connected in series according to the following
equation (Thom, 1972; Tan et al., 2019):
1 1 1 (Didan, 2015). For the LAI we used the MCD15A3H (v006)—Terra
Ga = GaM + Gb or = + .
ra raM rb (6)
From τ = ρu = ρuGaM , where τ is the vertical flux of horizontal
2
*
momentum, some previous studies such as Szeicz et al. (1969), have
shown that:
GaM = u 2/ u or raM = u/ u 2, (7)
* *
where u is the wind speed measured at a height z, and u* is the friction
velocity, both measured in m s−1. According to Tan et al. (2019), Eq.
(7) provides the best and most reliable GaM estimates over tropical
forests.
According to Monteith and Unsworth (2013) the values of rb are
rarely determined directly. However, they can be estimated from values
of parameters observed in field experiments. Also according to
Monteith and Unsworth (2013), Thom's empirical equation (Eq. (8)) is
an adequate approximation of rb, at least for u* values typically in the
range between 0.1 and 0.5 m s−1, which is the case of observational
values in our experimental site (Campos et al., 2019):
rb = 6.2·u −0.67 . (8)
* 3. Results
By combining Eqs. (6)–(8) we get the equation for Ga:
−1
u
Ga = ⎜⎛ 2
+ 6.2·(u*)−0.67⎟⎞ ,
⎝ (u*) ⎠ (9)
where u is the wind speed above the canopy measured by the sonic
anemometer.
The degree of the surface-atmosphere interaction was evaluated
using the decoupling coefficient, which is dimensionless, and was used
to describe the sensitivity of evapotranspiration to shifts in surface
conductance according to the following equation (Jarvis and
McNaughton, 1986):
Δ/ γ + 1
Ω= ,
Δ/ γ + 1 + Ga/ Gs (10)
where Ω ranges from 0 to 1. According to Baldocchi and Xu (2007) and
Ma et al. (2015), when Ω → 1 the surface is completely decoupled from
overhead conditions. In this case, ET is mainly controlled by available
energy. On the other hand, when Ω → 0, ET is mainly controlled by
bulk surface conductance, indicating a strong influence of the vegeta-
tion in the control of ET and the atmospheric humidity deficit.
In order to determine whether atmospheric demand or surface
moisture supply was the limiting factor, we calculated the ratio be-
tween ET and equilibrium evapotranspiration (ETeq). The daytime mean
(08:00–17:00 local time) was obtained through an adapted version of
the λEeq equation proposed by Priestley and Taylor (1972):
ET Δ+γ λE
= · .
ETeq Δ H + λE (11)
Using the ET/ETeq ratio to compare different observational sites is
reasonable since they are normalized by the equilibrium rates mainly
determined by Rn (Wilson and Baldocchi, 2000).
2.8. Vegetation condition
In order to assess the behavior of the vegetation during the ex-
periment we used remote sensing data obtained through the Moderate
Resolution Imaging Spectroradiometer (MODIS) sensor aboard the
Terra and Aqua satellites and made available by the United States
Geological Survey (USGS) (https://earthexplorer.usgs.gov). We used
both Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) and Leaf Area
Index (LAI) data. The NDVI was retrieved from the MOD13A2
(v006)—Terra Vegetation Indices product, which provides vegetation
5
Agricultural and Forest Meteorology 287 (2020) 107957
indices data as 16-day composites by selecting the best values in this
period according to clear sky conditions and the imaging angle
+Aqua LAI product, which consists of 4-day composites by selecting
the best values in the period from both satellites (Myneni et al., 2015).
2.9. Statistical analysis
The daily means and totals of the meteorological variables, fluxes
and ET control mechanisms were bootstrapped over seasonal intervals
for the estimation of random variance ( ± 95% of confidence interval –
CI) about the mean according to the methodology presented by
Zanella de Arruda et al. (2016). Statistically significant differences
(p < 0.05) in the mean seasonal value for a given meteorological
variable, flux or ET control mechanism were determined by the degree
of overlap in the 95% bootstrapped CI (Zanella de Arruda et al., 2016).
Linear and non-linear regression models were used to evaluate the re-
lationship between two given variables. Additionally, the model coef-
ficients were tested under the null hypothesis at a 5% significance level.
All statistical analysis was carried out using the R software (R Core
Team, 2018).
3.1. Seasonal analysis
Seasonal analysis was carried out considering the behavior of daily
accumulated rainfall during the experiment. Thus, the following sea-
sons were defined: i) wet season, from February to May in 2014 (419.6
mm) and from February to April in 2015 (381.5 mm); ii) dry season,
from August to October in 2014 (6.2 mm) and from August to
November in 2015 (0.0 mm); iii) wet-dry transition season, from June
to July in 2014 (21.6 mm) and from May to July in 2015 (56.0 mm);
and iv) dry-wet transition season, in the months of January and
December in 2014 and 2015 (65.6 mm and 28.5 mm, respectively).
3.2. Weather conditions
Annual rainfall in 2014 and 2015 was of 513 mm and 466 mm,
respectively while the 30-year average in the region is of 758 mm. Daily
rainfall rates in 2014 and 2015, as shown in Fig. 2a, highlight the
marked rainfall seasonal variability in the study area. In the course of
the experiment years, roughly 82% of total rainfall was registered
during the wet season (Table 3) and in 2014 rainfall was more homo-
geneously distributed, with 71 rain days (Fig. 2a) and a daily maximum
of 45.4 mm. In 2015, on the other hand, only 34 rain days were re-
gistered (Fig 2a.) with two events (65 mm and 60 mm) above the heavy
rainfall events threshold, which is of 50 mm in the study area
(Oliveira et al., 2017).
Besides rainfall, Fig. 2a also shows daily ET0 values, which were
predominantly above 6 mm with a daily average of 8.0 mm day−1 in
2014 and 8.3 mm day−1 in 2015 (p < 0.05; Table 3). Fig 2b–d shows
daily global radiation (Rg in MJ m−2 ), Ta, soil temperature (Ts in °C) and
VPD values, respectively, in which a clear seasonal variation can be
observed. In 2014, mean Rg was of 22.0 MJ m−2 day−1 (Table 3),
ranging from 11.4 to 27.6 MJ m−2 day−1 with maximum values oc-
curring mainly during the dry-wet transition season, while minimum
values were observed in the wet-dry transition season. In 2015, Rg had
the same pattern observed in 2014, with maximum and minimum va-
lues observed in the same periods and a mean value of 22.6 MJ m−2
day−1 ranging from 11.0 to 27.5 MJ m−2 day−1 (Table 3 and Fig. 2b).
The seasonality of Ta (and Ts) was consistent with Rg, with a mean
value of 28.9 °C (31.4 °C) in 2014 (Table 3) ranging from 24.7 °C
(27.4 °C) in the wet season to 32.2 °C (37.0 °C) in the dry-wet season
(Fig. 2c), while in 2015 the mean value was of 29.5 °C (32.9 °C), ran-
ging from 25.5 °C (27.3 °C) in the wet-dry season to 32.4 °C (38.5 °C) in
T.V. Marques, et al. Agricultural and Forest Meteorology 287 (2020) 107957

Fig. 2. Accumulated rainfall and daily means for (a) reference evapotranspiration (ET0), (b) global incident radiation (Rg), (c) air and soil temperature (Ta and Ts) and
(d) vapor pressure deficit (VPD) during the studied period in the Caatinga (ESEC-Seridó). Blue and red shades represent wet and dry periods, respectively.

the dry-wet season (Table 3 and Fig. 2c). The VPD mean value was 1.7
kPa in 2014 and 1.9 kPa in 2015 (Table 3). The highest daily VPD
means were registered in the dry season of 2014 (2.7 kPa) and 2015
(3.0 kPa) while the minimum means (0.2 kPa and 0.3 kPa) were re-
gistered in the wet seasons of 2014 and 2015 (Table 3 and Fig. 2d).
Overall, the variables presented higher annual means if compared to
the 30-year average (21.6 MJ m−2 day−1, 26.8 °C and 1.3 kPa, re-
spectively for Rg, Ta and VPD).
3.3. Footprint and wind direction
The footprint calculated from the location of the eddy covariance
tower ranged from 150 meters (wet season) to 200 meters (dry season).
One should notice that the distance from the eddy covariance tower to
the border of the conservation unit is larger than 300 m, so the footprint
calculated is adequate for this study (Campos et al., 2019). The pre-
dominant local wind direction during the study period was southeast
(Fig. 3) due to the influence of the South Atlantic Subtropical High as
reported by previous studies on the climatology of the region
(Santos and Santos e Silva, 2013; Gilliland and Klein, 2018).
3.4. Diurnal and seasonal changes
Fig. 4 shows the mean diurnal cycle of ET and its controlling factors
(Gs and Ω) in 2014 (left panel) and 2015 (right panel). According to
Fig. 4a and b, Gs increased sharply from sunrise (06:00 local time) until
it reached its maximum values between 08:00 and 10:00 local time.
From this time on, Gs values decreased almost linearly until they've
become stationary during the night (0.01 mm s−1) in both years and in
all seasons, except during the dry season when its values were almost
constant during daytime. The diurnal pattern of ET (Fig. 4c–d) was
relatively consistent with the Gs curve but with higher values between
10:00 and 14:00 local time.
One can notice in Fig. 4e–f that the behavior of the diurnal cycle of
Ω was similar during all seasons and in both years; after sunrise (about
06:00 local time) there was a sharp increase until it reached its

Table 3
Daily mean ± standard deviation for global radiation (Rg, MJ m−2 day−1), vapor pressure deficit (VPD, kPa), air temperature (Ta, °C), soil temperature (Ts, °C), and
reference evapotranspiration (ET0, mm); seasonal and annual rainfall (Rainfall, mm) and reference evapotranspiration (Total ET0, mm) totals.
Variable Dry-wet transition Wet season Wet-dry transition Dry season Anual
2014 2015 2014 2015 2014 2015 2014 2015 2014 2015

Rg 23.5 ± 3.1 24.3 ± 2.9 22.0 ± 3.8 22.5 ± 3.2 18.0 ± 3.4 18.5 ± 3.3 23.0 ± 3.3 24.8 ± 2.2 22.0 ± 3.9 22.6 ± 3.8
VPD 2.1 ± 0.4 2.3 ± 0.4 1.1 ± 0.5 1.6 ± 0.6 1.5 ± 0.3 1.6 ± 0.4 2.1 ± 0.3 2.1 ± 0.4 1.7 ± 0.6 1.9 ± 0.6
Ta 30.1 ± 0.9 30.6 ± 0.8 28.8 ± 1.3 29.3 ± 1.1 27.5 ± 1.0 28.6 ± 1.4 28.9 ± 1.1 29.6 ± 1.3 28.9 ± 1.4 29.5 ± 1.4
Ts 32.8 ± 1.9 35.1 ± 2.3 30.1 ± 2.0 31.4 ± 1.9 29.0 ± 0.7 30.3 ± 2.2 33.2 ± 1.7 34.8 ± 2.7 31.4 ± 2.4 32.9 ± 3.1
Rainfall 65.6 28.5 419.6 381.5 21.6 56.0 6.2 0.0 513.0 466.0
ET0 8.6 ± 0.6 8.9 ± 0.7 7.6 ± 0.7 7.8 ± 0.6 7.2 ± 0.4 7.9 ± 0.6 8.4 ± 0.6 8.6 ± 0.7 8.0 ± 0.8 8.3 ± 0.8
Total ET0 788.1 551.6 910.8 689.8 438.6 730.2 771.6 1043.7 2909.1 3015.3

6
T.V. Marques, et al.
Fig. 3. Wind direction and cumulative frequency during the experiment years
in the study area. Colors represent wind speed classes.
maximum daily values around 08:00–9:00 local time. From this time
on, it decreased almost linearly until sunset (about 18:00 local time)
and it remained fairly constant during the night. The highest daily
variability was observed during the wet season, from 0.1 to almost 0.4
in 2014 and from 0.1 to 0.3 in 2015. In the transition seasons the
maximum daily value was slightly larger than 0.1 and during the dry
season Ω was almost constant and close to 0.0, indicating a situation of
permanent decoupling or water deficit.
By observing the whole experimental period, one can notice clear
seasonal variations in NDVI, Gs, ET, ET/ETeq and Ω daily values (Fig. 5).
Changes in the Caatinga phenology were evaluated using the LAI and
NDVI (Fig. 5a). In the wet season, LAI (NDVI) peaked at 3.3 m2m−2
(0.76) in 2014 and 2.5 m2m−2 (0.73) in 2015, gradually decreasing in
response to water deficit and the senescence of vegetation, which is
composed by deciduous and semi-deciduous plant species. Results show
that in the dry season the mean LAI decreased as much as 73% in 2014
and 57% in 2015 (Table 4). Considering annual means, both the LAI
and NDVI were higher in 2014 (1.26 m2m−2 and 0.49) than in 2015
(1.02 m2m−2 and 0.44) (Table 4).
The seasonal patterns of Gs daily means are shown in Fig. 5b. The
lowest Gs values were found during the dry season with 95% of them
below 0.4 mm s−1. In the wet-dry transition season Gs values gradually
decreased as the environment became drier while the opposite was
observed during the dry-wet transition season. The Gs parameter was
higher in the wet season, when the LAI reached its maximum values.
Thus, increased rainfall and soil moisture contributed to higher Gs va-
lues, which peaked at 8.65 mm s−1 in 2014 and 7.30 mm s−1 in 2015
(Fig. 5b). In 2014, Gs values were 52% (wet season) and 23% (dry
season) higher than in 2015.
ET fluxes (Fig. 5c) presented a seasonal variation similar to that of
the NDVI and Gs because of the seasonal behavior of leaf physiology
7
Agricultural and Forest Meteorology 287 (2020) 107957
and the effect of the forest floor ET in periods of leaf loss. As expected,
maximum evapotranspiration rates were registered during the wet
season, while minimum rates were observed during the dry season.
Peak evapotranspiration in the wet season in 2014 (4.35 mm day−1)
was higher than in 2015 (3.82 mm day−1). On the other hand, most ET
values during the dry season were < 0.1 mm day−1 in 2014 and >
0.5 mm day−1 in 2015. Annual accumulated ET during 2014 was of
473.3 mm while in 2015 it was 283.4 mm (Table 4). The ET/ETeq ratio
mean value was of 0.39 ranging from 0.01 to 1.26 in 2014 and of 0.24
ranging from 0.01 to 1.07 in 2015. Regarding seasonal variability, the
highest and lowest ET/ETeq values were observed, respectively, in the
wet and dry seasons in both years. ET/ETeq > 1 probably occurred due
to moisture advection during the wet season towards the continent
(tower flux site), associated with the confluence of northeasterly and
southeasterly trade winds which are part of the Intertropical Con-
vergence Zone (ITCZ). This confluence is highly associated with the
southernmost positioning of the ITCZ during this period, which mod-
ulates the wet season over the region (Hastenrath, 2006).
The decoupling coefficient (Ω) was calculated in order to determine
the relative importance of Gs to changes in annual, seasonal and daily
evapotranspiration rates. In the dry and transition seasons, Ω diurnal
cycle values were below 0.1 with minimums during the night, sug-
gesting a greater stomatal control in water loss by plants throughout the
day (Fig. 4e–f). Estimates of Ω ranged from 0.01 (dry season) to 0.54
(wet season) with a 0.14 mean in 2014 and from 0.01 (dry season) to
0.48 (wet season) with a 0.07 mean in 2015. Thus, as expected, higher
Ω values were registered during the wet season while lower values were
observed during the dry season (Fig. 4c and Table 4), indicating that
surface conductance increasingly controlled ET with the persistence of
dry conditions.
3.5. Physiological control via surface conductance
The ratio between actual evapotranspiration and equilibrium eva-
potranspiration (ET/ETeq) and Gs in each season of 2014 and 2015 in
the Caatinga are shown in Fig. 6. It is possible to observe that there is a
non-linear relationship between ET/ETeq and Gs, with the highest values
during the wet season. The equilibrium ET/ETeq ≈ 1 is reached when
Gs ≈ 8 mms−1, which happens only occasionally in both years, but with
less frequency during 2015, which was a drier year.
Overall, Gs decreases exponentially with the increase in VPD
(Fig. 7). In the dry season, a VPD > 1.5 kPa resulted in close to zero Gs
values. However, the effects of VPD on Gs were clearer in 2014 than in
2015 (R2 = 0.63 and 0.19, respectively). Fig. 8 shows the relationship
between Gs (08:00–17:00 local time) and the NDVI and LAI. In 2014, Gs
increased exponentially with the increase in the NDVI (R2 = 0.97 ;
p < 0.01) while in 2015 the relationship was weaker (R2 = 0.52 ;
p < 0.05) and could be represented by a first degree polynomial
(Fig. 8a–b). Regarding the LAI, its relationship with Gs in 2014 is also
exponential (R2 = 0.52 ; p < 0.01) while in 2015 it can be represented
by a first degree polynomial (R2 = 0.32 ; p < 0.05) (Fig. 8c–d). Table 5
shows rainfall, total evapotranspiration, daily mean λE, mean surface
conductance, daily mean Ω and ET/ETeq ratio observed in our study and
in different ecosystems with similar climate characteristics.
4. Discussion
4.1. Meteorological aspects
The annual analysis of the VPD was consistent when comparing the
results of 2014 and 2015, that is, the year with less rainfall volume
(2015) was warmer and drier, which resulted in higher VPD values.
Seasonal variations were also similar to the values reported in Brazilian
tropical savannas (Rodrigues et al., 2014) and deciduous tropical for-
ests in northern Thailand (Igarash et al., 2015), which also present
vegetation susceptible to extended drought periods. On the other hand,
T.V. Marques, et al.
Fig. 4. Diurnal variations in evapotranspiration (ET), surface conductance (Gs) and decoupling coefficient (Ω) by season during the study period in the Caatinga
(ESEC-Seridó).
VPD values found in this study were higher than the ones found in
tropical forest-transitions (Vourlitis et al., 2008) and tropical rainforests
(da Rocha et al., 2004), because in these biomes annual rainfall can
reach up to 2,000 mm and the seasonal variability of relative humidity
in air is not significant. Values presented in Table 3 were also higher
than the ones reported by da Silva et al. (2017) during the 2014–2015
drought period, but in a Caatinga region with different characteristics
from the present study, which may influence evapotranspiration rates
and therefore relative humidity in air.
Daily mean ET0 values greater than 6 mm (Fig. 2a) are consistent
with other databases over the region (such as Xavier et al., 2015, for
example) and highlights the high atmospheric demand for water in the
studied region. Annual mean values of 8.0 mm day−1 in 2014 and
8.3 mm day−1 in 2015 (p < 0.05; Table 3) also reaffirm a more intense
drought in 2015 than in 2014.
4.2. Diurnal and seasonal changes
LAI was strongly influenced by rainfall distribution and, conse-
quently, soil moisture conditions during the experiment period, which
is crucial to leaf coverage seasonality in the Caatinga. The marked
seasonality of rainfall and soil moisture in the Caatinga affects phe-
nology, stomatal conductance seasonality and photosynthesis
(Santos et al., 2012; Mendes et al., 2017). The study by
Mutti et al. (2019) reports that the phenological response of the Caa-
tinga (in the same study site), or its vegetation dynamic, is closely re-
lated to rainfall seasonality, which modulates the physiological and
metabolic characteristics, and the LAI of plants in this region. Fur-
thermore, Mendes et al. (2017) showed that C. blanchetianus popula-
tions, an endemic semi-deciduous species, have high adaptive capacity
to environmental changes, mainly due to the stomatal closure.
8
Agricultural and Forest Meteorology 287 (2020) 107957
Additionally, the authors of said study also reported that the morpho-
physiological response of the C. blanchetianus is modulated mainly by
water availability.
The pattern of the diurnal cycle of Gs was consistent in each studied
year and season, but the range between maximum and minimum half-
hourly values was higher in the wet season (Fig. 4a–b). The higher Gs
values found during the morning agree with other studies that observed
maximum surface and canopy conductance between 8:00 and 12:00
and minimum values during sunset in different environments such as
tropical Brazilian savannas (Giambelluca et al., 2009;
Rodrigues et al. 2014, 2016) and tropical semi-deciduous forest in the
southern Amazon Basin (Vourlitis et al., 2008). Furthermore, the
Spearman's correlation coefficient (ρ) indicated a decrease in Gs after
noon which may be explained by the increase in air temperature
( ρ = −0.67 and − 0.59 in the wet season of 2014 and 2015, respectively;
ρ = −0.28 and − 0.37 in the dry season of 2014 and 2015, respectively),
decrease in relative humidity of air ( ρ = 0.55 and 0.62 in the wet season
of 2014 and 2015, respectively; ρ = 0.45 and 0.25 in the dry season of
2014 and 2015, respectively) and higher VPD ( ρ = −0.51 and − 0.62 in
the wet season of 2014 and 2015, respectively; ρ = −0.40 and − 0.32 in
the dry season of 2014 and 2015, respectively). Stomatal closure during
the higher evaporative demand periods is a mechanism of adjustment to
stress conditions in order to maintain plant available water
(Flexas et al., 2004; Pinho-Pessoa et al., 2018). There are a number of
plant-scale studies on the stomatal closure of Caatinga tree species
when leaves are exposed to high VPD at low water availability condi-
tions (Santos et al., 2014; Mendes et al., 2017; Pinho-Pessoa et al.,
2018). Such studies reported that stomatal conductance varied during
the diurnal cycle at ambient temperature and humidity, with higher
values between 8:00 and 11:00.
In the present study, seasonal increases and decreases in Gs were
T.V. Marques, et al. Agricultural and Forest Meteorology 287 (2020) 107957

Fig. 5. (a) Leaf area index (LAI) and NDVI;

daily means (08:00–17:00 local time) for (b)
surface conductance (Gs), (c) actual evapo-
transpiration (ET), (d) ratio between actual
evapotranspiration and equilibrium evapo-
transpiration ET/ETeq, and (e) decoupling
coefficient (Ω) during the experiment period in
the Caatinga (ESEC-Seridó). Blue and red
shades represent wet and dry periods, respec-
tively.

related to leaf growth and loss, respectively. Thus, a reduction in Gs
values was associated with the leaf senescence mechanism as a response
to water scarcity, avoiding the excessive loss of water by plants and
reducing ET rates. However, Gs peaks at the beginning of the wet season
with the expansion of leaf cover. This indicates that Gs increases might
have been affected by the morphophysiological state at the leaf scale.
By analyzing Fig. 4b one can notice that in the wet season of 2015
(heterogeneous rainfall distribution), Gs behavior varied constantly and
25% of the values were under 0.97 mm s−1, which means stomata were
partially closed. The lag between environmental factors and soil water
storage may be responsible for this oscillatory pattern in Gs, although
explaining the causes of this phenomenon relies on complex interac-
tions between environmental physical factors and the modulation of
stomatal opening (Zhang et al., 2014; Bai et al., 2017). These Gs var-
iations in time may be related to the effects of soil water availability on
stomatal opening and/or photosynthetic capacity.
ET fluxes seasonal behavior was perfectly coupled to Gs due to
seasonal variations in leaf physiology and the effect of the forest floor
ET in periods of leaf loss. It is important to notice that it is difficult to
individually analyze the effect of forest floor ET and leaf physiology,
mainly because even during the dry season there is still some tree cover
due to the presence of semi-deciduous species. However, a diurnal lag
was observed between Gs and ET which can be attributed to the esti-
mation of Gs itself. That is, in the early hours of morning stomata are
already open (increasing Gs values), but ET is low due to low VPD va-
lues. Throughout the day, VPD increases and ET increases with it, which
explains why diurnal ET peaks a couple of hours after Gs.
At the beginning of the wet season a sharp linear increase in ET (and
Gs) was noticed when leaf cover started to grow as soon as soil moisture
was reestablished. The decrease in ET values at the end of the wet
season and during the wet-dry transition occurred mainly due to the
reduction in stomatal opening as a defense mechanism against water
stress, since diffusive resistance to water vapor reduces transpiration
(Flexas et al., 2006). It is important to highlight that photosynthesis
decreases with the closing of stomata due to the reduced CO2 absorp-
tion (Flexas and Medrano, 2002), which leads to leaf loss (senescence)
in the Caatinga under water stress conditions. Thus, low ET values
during the dry season can be related to the decrease in NDVI and
LAI—which represents leaf senescence in the Caatinga—as a me-
chanism of resilience to drought, to low rainfall periods and to low

Table 4
Seasonal and annual total evapotranspiration in the Caatinga (total ET, mm) and daily means ± standard deviation for the evapotranspiration (ET, mm), surface
conductance (Gs, mm s−1), decoupling coefficient (Ω), ratio between ET and equilibrium evapotranspiration (ET/ETeq); NDVI and Leaf Area Index (LAI, m2 m−2 ).
Variable Dry-wet transition Wet season Wet-dry transition Dry season Annual
2014 2015 2014 2015 2014 2015 2014 2015 2014 2015

Total ET 87.7 38.6 307.4 152.6 53.6 72.7 24.6 19.5 473.3 283.4
ET 1.0 ± 0.7 0.6 ± 0.3 2.6 ± 1.1 1.7 ± 0.9 0.9 ± 0.4 0.8 ± 0.6 0.3 ± 0.2 0.2 ± 0.1 1.3 ± 1.2 0.8 ± 0.8
Gs 0.85 ± 0.83 0.50 ± 0.36 3.74 ± 2.19 2.13 ± 1.49 1.00 ± 0.65 0.87 ± 0.67 0.22 ± 0.21 0.13 ± 0.13 1.66 ± 2.00 0.87 ± 1.13
Ω 0.08 ± 0.07 0.04 ± 0.03 0.29 ± 0.14 0.17 ± 0.11 0.09 ± 0.06 0.08 ± 0.06 0.02 ± 0.02 0.01 ± 0.01 0.14 ± 0.15 0.07 ± 0.09
ET/ETeq 0.27 ± 0.21 0.18 ± 0.15 0.72 ± 0.30 0.50 ± 0.27 0.37 ± 0.19 0.30 ± 0.19 0.09 ± 0.06 0.05 ± 0.04 0.39 ± 0.33 0.24 ± 0.25
NDVI 0.46 ± 0.13 0.35 ± 0.08 0.65 ± 0.11 0.63 ± 0.11 0.46 ± 0.08 0.50 ± 0.08 0.31 ± 0.03 0.29 ± 0.04 0.49 ± 0.16 0.44 ± 0.16
LAI 1.21 ± 0.62 0.78 ± 0.23 1.94 ± 0.63 1.57 ± 0.62 1.07 ± 0.43 1.09 ± 0.47 0.53 ± 0.16 0.68 ± 0.12 1.26 ± 0.74 1.02 ± 0.53

9
T.V. Marques, et al.
Fig. 6. Relationship between daily mean conductance (Gs) and the ratio between actual evapotranspiration and equilibrium evapotranspiration (ET/ETeq) during
2014 (a) and 2015 (b) in the Caatinga (ESEC-Seridó)
water storage capacity of the shallow soils in the study region. Besides
senescence of the leaf tissue, Gs drastically reduced in the few re-
maining leaves of semi-deciduous species because of soil moisture
deficits, which incurred in lower ET values. These results indicate dif-
ferent plant-environment interactions which affected ET in both study
years, highlighting the role of Gs in controlling evapotranspiration rates
in the Caatinga according to rainfall distribution and tree cover
changes.
Although 2015 was a drier year (higher atmospheric demand for
water), ET values were lower, evidencing the highly efficient resilience
mechanism of the Caatinga Biome species, which has been previously
discussed and consists of stomatal closure during dry periods, reducing
water lost by transpiration. This resilience can be better explained by
the seasonal variations in Ω diurnal values, which will be discussed in
the following sections. At the same time, the phenology of the biome
promptly responds to the occurrence of rainfall, as shown by the NDVI
and LAI seasonal variability (Fig. 5a), which gradually increases in the
transition from the dry season to the wet season. This behavior shows
that during the wet season, vegetation (mainly deciduous species) in-
tensifies its phenological and metabolic activities (Barbosa et al., 2006;
Dombroski et al., 2011; Barbosa and Kumar, 2016; da Silva et al.,
2017).
Regarding ET behavior in the Caatinga, our results were consistent
with previous studies in the semiarid region of Brazil. For example,
da Silva et al. (2017) retrieved evapotranspiration in the Caatinga
during 2014 and 2015 and observed higher values during the wet
season and lower values during the dry season. In comparison to other
Fig. 7. Relationship between daily mean conductance (Gs) and the vapor pressure deficit (VPD) during 2014 (a) and 2015 (b) in the Caatinga (ESEC-Seridó)
10
Agricultural and Forest Meteorology 287 (2020) 107957
forests, our results agree with the behavior observed by Ma et al. (2015)
in the semiarid environment of the alpine steppes of the Tibetan Pla-
teau, although water restrictions in this region are related to the periods
of frozen soil.
Another characteristic of the Caatinga Biome which could be ob-
served was its response to rainfall pulses with sudden increases in ET. A
few days after the rainfall event ET rates exponentially decrease until
they reach the rate observed before the event. Remarkable increases in
ET after rainfall pulses were also observed by Eamus et al. (2013)
during a two-year experiment in Mulga (an Australian SDTF) and by
da Silva et al. (2017) in 365 days of study in a preserved Caatinga area.
Furthermore, ET interannual patterns in the Mulga were similar to
those of the present study, with daily maxima of around 3 mm day−1 in
a year with below-average and poorly distributed rainfall and daily
maximums of around 4 mm day−1 in a year with near-average homo-
geneously distributed rainfall. In the study conducted by da Silva
et al. (2017) the wet season lasted for six months (88% of annual
rainfall) and although total annual rainfall (430.2 mm year-1) was
lower than in the present study, total annual ET (526.6 mm year-1) and
maximum daily ET (5.4 mm year-1) were higher. These differences can
probably be explained by the difference in total annual rainfall between
years.
4.3. Analysis on the variability of the decoupling factor and ET/ETeq
The Caatinga canopy was more decoupled from the atmosphere in
the first hours of the morning, represented by high Ω values (Fig. 4e–f)
T.V. Marques, et al.
Fig. 8. Relationship between 16-day mean surface conductance (Gs) and the NDVI during 2014 (a) and 2015 (b), and between 4-day mean Gs and the LAI during
2014 (c) and 2015 (d) in the Caatinga (ESEC-Seridó)
and suggesting that ET was controlled mainly by available energy.
These high Ω values in the beginning of the morning were a con-
sequence of high Gs, low VPD and wind speed. Throughout the day, an
accentuated decrease in Ω can be observed, indicating an increasing
atmosphere-canopy coupling. The explanation for the decline in Ω was
the combination of the gradual decrease in Gs after noon, high VPD,
high energy availability and relatively strong winds, which usually
occur during the afternoon (McNaughton and Jarvis, 1983).
The seasonal pattern of Ω was similar to that of Gs. Low Ω values
indicated a strong control of evapotranspiration by surface con-
ductance, particularly in the transition (wet-dry and dry-wet) and dry
seasons, when Ω was lower than 0.1 (Table 4). Low Ω values are also
associated with the seasonal behavior of rainfall and, consequently,
with lower water availability in the soil and increasing VPD (Table 3). Ω
values found in this study are different from the ones found by da Silva
et al. (2017) in the Caatinga (average value was 0.4), although rainfall
was better distributed in that study. Wever et al. (2002) also observed a
decline in Ω with the reduction of soil moisture and increasing VPD in
northern temperate grasslands during the growing season. Regarding Ω
values in the wet season, the averages of 0.29 in 2014 and 0.17 in 2015
indicate that ET in the Caatinga was partially decoupled from the at-
mosphere. Considering Ω variability, one can observe that during the
dry seasons, ET was completely controlled by the vegetation, which
partially agrees with da Silva et al. (2017). Given that solar radiation is
not a limiting factor for the development of the Caatinga vegetation, the
decoupling is due to below-average and poorly distributed rainfall,
especially in 2015.
Low ET/ETeq and Ω mean annual values in both years indicate that
11
Agricultural and Forest Meteorology 287 (2020) 107957
annual ET in the Caatinga was not limited by available energy, but by
water scarcity associated with droughts. Table 5 shows a summary of
rainfall and ET parameters in different ecosystems and in the present
study. In environments with water restrictions such as the Caatinga and
arid drylands, ET is controlled by water available in the soil, which is
the main limiting factor.
4.4. Physiological control via surface conductance
The non-linear relationship between ET/ETeq and Gs is consistent
with studies carried out in different vegetated surfaces such as tempe-
rate deciduous forest (Wilson and Baldocchi, 2000), alpine meadows in
the Tibetan Plateau (Gu et al., 2008), grasslands in the United States
(Krishnan et al., 2012), corn and wheat croplands in China (Lei and
Yang, 2010) and alpine steppe in the Tibetan Plateau (Ma et al., 2015).
In both years a negative physiological feedback in the canopy was
observed, which agrees with the classical analysis by Jarvis and
McNaughton (1986). Similar results were obtained in pastures by
Wever et al. (2002), Li et al. (2005), Zhang et al. (2007),
Aires et al. (2008), Ryu et al. (2008), Krishnan et al. (2012) and in
forests by Granier and Bréda (1996), Zha et al. (2013) and Zhu el al.
(2014). Because ET and Gs are strongly correlated (r ≥ 0.89 in all study
period), these results are also consistent with the studies by
Teixeira et al. (2008) and da Silva et al. (2017), since high ET values
can be explained by low VPD which indicates an increase in the opening
of stomata as a response to the water vapor transfer gradient. Fig. 7
shows that, in face of similar energy conditions, the regression curve
between Gs and VPD was better fitted in 2014 (R2 = 0.63) when
T.V. Marques, et al. Agricultural and Forest Meteorology 287 (2020) 107957

Comparison between accumulated rainfall (P), actual evapotranspiration (ET), daily mean latent heat flux (λE), daily mean surface conductance (Gs), daily mean decoupling coefficient (Ω), daily mean ratio between ET compared to 2015 (R2 = 0.19) . In the dry season of both years VPD did

da Silva et al. (2017)

not influence Gs due to water scarcity and stomata were partially open

Ryu et al. (2008)

Ma et al. (2015)
Gu et al. (2005)
Li et al. (2005)
in order to guarantee the minimum gas exchange needed for physio-

In this study
In this study
logical and metabolic activities.
Previous studies frequently focused on the diurnal responses of
Source

Gsand photosynthesis, particularly their behavior observed at noon

(Tucci et al., 2010; Zhang et al., 2013), which usually is exponentially
or negatively related to VPD (Tang et al., 2006; Zhu et al., 2014;
ET/ETeq

Rodrigues et al. 2016). The sensitivity of Gs to changes in VPD was

0.39
0.24
1.07
0.66
0.35
0.45

quantitatively different in each season (Fig. 7). In Fig. 7a we can clearly

-

note a hyperbolic relationship between variables. However, this re-

0.14
0.07
0.65
0.42
0.26
0.27
0.40

lationship occurs when there is plenty of water available, such as in

Ω

2014 when 71 rain days were registered. On the other hand, in 2015
(34 rain days) no relation between data was found (Fig. 7b). Therefore,
Gs (mm s−1)

the better fit in the hyperbolical curve adjustment is due to the effects of

higher water availability on stomatal opening when VPD is minimum.
11.7
1.7
0.9

9.8
3.5
4.1

New results were found in the present study. These different factors
-

controlling Gs according to the growth and development stage of the

Caatinga plants indicate that this parameter is sensitive not only to soil
Daily mean λE (W m−2 day−1)b

water content but also to meteorological variables. This information is

and equilibrium evapotranspiration (ETeq) observed in the Caatinga and values observed in different ecosystems with similar climate characteristics.

extremely useful in order to better understand the general behavior of

stomata in response to environmental changes in different seasons.
The seasonal patterns observed in LAI is directly related to the
seasonal variability of rainfall in the Caatinga, which agrees with pre-
vious studies in this biome (Barbosa et al., 2016; da Silva et al., 2017;
Mutti et al., 2019) and highlights the importance of rainfall distribution
36.8
22.0
62.8
27.0
27.8
27.8
40.9

to phenology, leaf growth and productivity in the Caatinga. When

comparing Gs versus NDVI and LAI fitted curves, one can notice that in
2014 (Fig. 8a–c) the curves were adjusted exponentially while in 2015
Total ET (mm)

(Fig. 8b–d) they were linearly adjusted. This result showed that even in
scenarios with limited water availability, the different temporal dis-
473.3
283.4
808.5
347.8
358.2

526.6
1914

tribution of rainfall between the studied years resulted in different

phenological responses of the plants, as evidenced by the relationships
between Gs and NDVI and between Gs and LAI. The more evenly dis-
Total P (mm)

tributed rainfall during the year 2014 resulted in higher Gs and ET

values.
1194.2

3366.0
513.0
466.0

394.7
337.6

430.2

4.5. Comparisons with other studies

November 11–November 10, 2002–2003

According to Table 5, daily mean λE values in 2014 (36.8 W m−2)

October 16–October 15, 2011–2013a

and 2015 (22.0 W m−2) are similar to those obtained in other studies
March 1–February 28, 2014–2015
January 1–April 30, 2002–2007a

developed in ecosystems with small size vegetation (mainly grasslands)

January 1–December 31, 2014
January 1–December 31, 2015
January 1–December 31, 1999

over regions with a similar climate to that of the Brazilian Semiarid

region, or even in the region itself (daily mean λE from 27.8 to 40.9 W
m−2) (Gu et al., 2005; Ma et al., 2015, Ryu et al., 2015; da Silva et al.,
Daily mean λE values were derived from total ET and vice versa

2017). However, Gs, Ω, and ET/ETeq values found in this study are
considerably lower than values found in the aforementioned studies.
These differences are possibly associated with the extreme and persis-
Period

tent drought condition observed during the experiment, which did not
occur in said studies.
Arid and semiarid biomes cover approximately one third of the
Values observed in more than one study year.

globe's surface (Lal, 2004), but a fully comprehensive understanding of

Caatinga SDTF, north central of Brazilian Semiarid

the environmental factors which modulate ET processes and surface

Caatinga SDTF, northern of Brazilian Semiarid
Caatinga SDTF, northern of Brazilian Semiarid

conductance over these regions is yet to be achieved. Therefore, there is

Alpine meadow grassland, Tibetan Plateau

an urgent need to investigate in detail the hydrological, atmospheric

and ecological processes in SDTF. Gs is a promising biophysical para-
Mediterranean grassland, California

meter capable of representing hydrological fluxes and their environ-

Wet temperate grassland, Japan

Alpine steppe, Tibetan Plateau

mental controls over vegetated surfaces. Few studies have investigated

the components of the energy balance and the biophysical control of
evapotranspiration, but mainly over tropical humid environments and
Vegetation type, site

pastures.
Gu et al. (2005) observed seasonal patterns in an alpine meadow
grassland and reported that vegetation phenology and soil water con-
tent were the main factors which affected energy partitioning in that
Table 5

ecosystem. Ma et al. (2015) quantified diurnal and seasonal ET varia-

b
a

tions in an alpine meadow of the Tibetan Plateau and verified that

12
T.V. Marques, et al.
during frozen soil and transition periods, Gs values were considerably
lower (0.91 and 2.45 mm s−1, respectively), suggesting that ET was
mainly controlled by soil moisture. In contrast, with the increase in
water availability during the wet season, ET behavior was coupled with
available energy while at the end of this season ET gradually decreased
in response to water scarcity and plants senescence. Ryu et al. (2008)
investigated ET interannual variability and energy exchanges in Medi-
terranean annual grassland, observing that ET was most sensitive to the
availability of soil moisture during the transition to the senescence
period rather than at the onset of the greenness period, causing annual
evapotranspiration to be strongly modulated by growing season length.
In the Caatinga biome, da Silva et al. (2017) studied CO2, water and
energy fluxes and observed that in 2014 the daily mean Ω value was
28% larger than the value found in the present study and ET was also
larger overall. However, they did not present Gs values in order to in-
vestigate the biophysical controls of evapotranspiration. It should be
noted that in environments with water scarcity, such as the Caatinga,
ET is controlled by the availability of soil moisture while in humid and
sub-humid tropical ecosystems available energy plays a crucial role in
ET control, given that water is not a limiting factor. Studies using the
eddy covariance method are important to better understand the beha-
vior of stomatal modulation and its influence on the regulation of water
fluxes in response to extreme environmental conditions, as suggested by
Ghimire et al. (2014) and corroborated by the findings of the present
study in the Caatinga Biome.
5. Conclusions
A seasonal analysis of the biophysical control and characteristics of
ET was carried out in the Caatinga Biome with a detail level that is
unprecedent for this biome. The physiological controls at the ecosystem
level were based on surface conductance (Gs) and its relationships with
vegetation and atmospheric parameters (NDVI, LAI and VPD).
Additionally, we analyzed the decoupling coefficient (Ω), and the ratio
between actual evapotranspiration and equilibrium evapotranspiration
(ET/ETeq). The study was conducted with data measured in a flux tower
during two dry years (2014 and 2015). The present study showed that
the lowest ET values in both years occurred in the dry season, as a
consequence of leaf loss (low LAI values) or the partial closing of the
stomata of the few evergreen species caused by water and rainfall
shortage during this period. The highest ET values were registered in
the wet season, when Caatinga species physiology and metabolism are
fully active.
Gs peaked at approximately 09:00 (local time), before VPD reached
its maximum value. This lag between the time when Gs reaches its
maximum peak and the time when VPD reaches its maximum value is a
recurring feature of forests. However, in tropical forests, which include
tropical savannas, transition forests, seasonal forests and perhumid
rainforests, evidences show that Gs usually peaks in the early morning
after sunrise.
Non-linear relationships between Gs versus VPD and Gs versus ET/
ETeq were found, corroborating studies in other ecosystems around the
world. On the other hand, the relationships between Gs versus NDVI
and Gs versus LAI were non-linear in the year 2014 and linear in 2015.
These divergences may be associated with the differences observed in
total annual rainfall. The seasonal variations of Gs, ET/ETeq and Ω were
remarkable, which is an expected feature of regions with a prolonged
dry season (Ma et al., 2015; Tan et al., 2019). The analysis of the sea-
sonal variation of Ω highlighted the severe drought conditions to which
the region was exposed, since the surface did not decouple from the
atmosphere in any day (maximum of 0.54 in the two years of this
study).
Thus, results suggest that ET was controlled by the availability of
surface water in the dry season and partially controlled by available
energy during the wet season. When comparing studied years, we ob-
served that the larger accumulated rainfall in 2014 was the most
13
Agricultural and Forest Meteorology 287 (2020) 107957
probable cause for the retrieval of higher ET rates in 2014 (473.3 mm)
than in 2015 (283.4 mm), which incurred in lower Gs, decoupling
coefficient (Ω) and ET/ETeq ratio in 2015 compared to 2014. Leaf se-
nescence and the drastic reduction in surface conductance during the
dry season allows the Caatinga Biome trees to optimize water use in
order to avoid or attenuate water stress, becoming more resilient to the
reduction of water availability in the soil. Major controlling factors for
hydrological fluxes in this ecosystem need more attention in future
researches, particularly on transpiration via sap flow monitoring.
Declaration of Competing Interest
The authors declare that they have no known competing financial
interests or personal relationships that could have appeared to influ-
ence the work reported in this paper.
Acknowledgments
The authors are thankful to the Brazilian National Institute of Semi-
Arid (INSA) and CNPq/Capes/FACEPE (Process no 465764/2014-2 and
420854/2018-5) for funding the project which originated the eddy
covariance data used in this study which is partially based on the Ph.D.
Thesis by Thiago Valentim Marques carried out in the Climate Sciences
Graduate Program of the Federal University of Rio Grande do Norte. We
are also thankful to the CNPq for funding the Research Productivity
Grant to the eighth and seventeenth authors (Processes no 309165/
2010-5, and 303061/2014-6, respectively) and to the ICMBio (Chico
Mendes Institute for Biodiversity Conservation) for providing the ex-
perimental area and to the ESEC-Seridó (Ecological Station of Seridó)
for supporting experimental activities. The authors would also like to
honor Dr. Ignacio Hernán Salcedo (in memorian), Emeritus Professor at
the Federal University of Pernambuco, former President of the INSA
(2011-2015) and one of the creators of the NOWCDCB network.
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