Genetica de Populacoes

© 2008, dos autores
Direitos reservados desta edição

Sociedade Brasileira de Genética
Editora SBG
Sociedade Brasileira de Genética
Ribeirão Preto, SP
Ilustração da capa:
William Smellie, A Sett of Anatomical Tables, 1754.
“Courtesy of Historical Collections & Services, Claude
Moore Health Sciences Library, University of Virginia.”
Capa
cubo multimidia
Beiguelman , Bernardo
GENÉTICA DE POPULAÇÕES HUMANAS. /

Bernardo Beiguelman - Ribeirão Preto: SBG, 2008.
235p.
I. Autor. II. Título.

GENÉTICA DE POPULAÇÕES HUMANAS
BERNARDO BEIGUELMAN
Professor Emérito da Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP)
Membro Titular da Academia Latinoamericana e da Academia Brasileira de Ciências

Membro Titular Fundador da Academia de Ciências do Estado de São Paulo
Para Sylvinha, nossos filhos Giselle, Evane, Lílian e Luciano Heitor (in memoriam)
e nossos netos Mayara, Noam Rafael, Amir, Luciana e Nicolle Beatriz.
GENÉTICA DE POPULAÇÕES HUMANAS
Índice
INTRODUÇÃO .........................................................................................................................................................8
CAPÍTULO 1. A LEI DE HARDY E WEINBERG .....................................................................................................9

Premissas para o estabelecimento da Lei de Hardy e Weinberg.............................................................................9
As populações humanas e a lei de Hardy e Weinberg...........................................................................................14
Estimativa das freqüências gênicas e de heterozigotos de genes autossômicos quando existe relação de domi-
nância entre os fenótipos. ......................................................................................................................................17
As relações entre as freqüências alélicas e genotípicas em populações em equilíbrio de Hardy e Weinberg. .....21
Comparação de várias amostras............................................................................................................................23
Questões e respostas.............................................................................................................................................25
Referências. ...........................................................................................................................................................28
CAPÍTULO 2. EXTENSÃO DA LEI DE HARDY E WEINBERG AO POLIALELISMO AUTOSSÔMICO .............29

Cálculo da freqüência gênica em casos de polialelismo autossômico quando existe codominância. ...................31
Cálculo da freqüência gênica em casos de polialelismo autossômico quando existe dominância e
recessividade..........................................................................................................................................................32
Anomalias recessivas e cálculo das freqüências gênicas. .....................................................................................37
Comparação de várias amostras............................................................................................................................38
Referências ............................................................................................................................................................45
CAPÍTULO 3. OUTROS TIPOS DE EQUILÍBRIO GENÉTICO .............................................................................47

Genes do cromossomo X. ......................................................................................................................................47
Teste da hipótese de equilíbrio genético. ...............................................................................................................51
Estimativa das freqüências de genes do cromossomo X quando existe relação de dominância entre os fenótipos
freqüentes na população. .......................................................................................................................................53
Estimativa das freqüências de genes do cromossomo X quando existe relação de dominância em relação a um
fenótipo raro. ..........................................................................................................................................................55
Equilíbrio genético e herança poligênica. ...............................................................................................................56
Equilíbrio genético e genes ligados. .......................................................................................................................57
Referências. ...........................................................................................................................................................60
CAPÍTULO 4. A ANÁLISE FAMILIAL DE POLIMORFISMOS ..............................................................................61

Distribuição familial de polimorismos autossômicos. ............................................................................................61
O método de Snyder...............................................................................................................................................67
O método de Fisher. ...............................................................................................................................................69
Distribuição familial de polimorismos ligados ao sexo. .........................................................................................73
A utilização de dados a respeito de mães e ilhos. ................................................................................................78
A análise familial de caracteres complexos. ...........................................................................................................82
Referências. ...........................................................................................................................................................91
CAPÍTULO 5. O EFEITO DA CONSANGÜINIDADE.............................................................................................93

As restrições aos casamentos entre parentes. ......................................................................................................93
Coeiciente de consangüinidade ou coeiciente de parentesco. ............................................................................97
Coeiciente de consangüinidade e risco de anomalias recessivas. .....................................................................101
Coeiciente de endocruzamento. ..........................................................................................................................105
Coeiciente médio de endocruzamento. ...............................................................................................................108
Coeiciente de endocruzamento e genes do cromossomo X. .............................................................................. 110
Probabilidade de os ilhos de casais consagüíneos serem homozigotos. ........................................................... 112
O equilíbrio de Wright. .......................................................................................................................................... 116
Componente panmíctico e componente ixo da população. ................................................................................ 119
O cálculo da proporção de ilhos de casais consangüíneos entre homozigotos. .................................................121
Cálculo da proporção de ilhos de casais de primos em primeiro grau entre homozigotos quando não se conhece o
coeiciente médio de endocruzamento da população. .........................................................................................126
Equivalente letal. ..................................................................................................................................................130
Os casamentos consangüíneos e o aconselhamento genético. ..........................................................................132
O efeito Wahlund. .................................................................................................................................................134
Questões e respostas...........................................................................................................................................139
Referências. .........................................................................................................................................................146
CAPÍTULO 6. OS FATORES EVOLUTIVOS .......................................................................................................149

1.Mutação e seleção. ...........................................................................................................................................149
Mutações espontâneas e induzidas. ....................................................................................................................150
Mutações somáticas e gaméticas. .......................................................................................................................150
Valor adaptativo e coeiciente seletivo. ................................................................................................................151
Genes letais..........................................................................................................................................................152
Persistência média. ..............................................................................................................................................153
O equilíbrio entre mutação e seleção. ..................................................................................................................154
O cálculo da taxa de mutação. .............................................................................................................................156
Seleção contra anomalias dominantes monogênicas. .........................................................................................159
Seleção contra anomalias recessivas monogênicas. ...........................................................................................160
Seleção contra anomalias recessivas poligênicas. ..............................................................................................162
Seleção contra anomalias incompletamente recessivas. .....................................................................................164
Seleção contra heterozigotos. ..............................................................................................................................165
Seleção a favor de heterozigotos. ........................................................................................................................167
A manutenção dos polimorismos genéticos neutros. ..........................................................................................168
A manutenção dos polimorismos adaptativos. ....................................................................................................171
2. A deriva genética. .............................................................................................................................................176
3. Fluxo gênico de populações migrantes. ...........................................................................................................180
Mistura racial e heredopatias recessivas. ............................................................................................................184
4. O tamanho dos isolados. ..................................................................................................................................185
Questões e respostas...........................................................................................................................................187
Referências. .........................................................................................................................................................194
CAPÍTULO 7. EFEITO DA PREVENÇÃO DE DOENÇAS GENÉTICAS SOBRE AS FREQÜÊNCIAS

GÊNICAS .............................................................................................................................................................197
Doenças autossômicas. .......................................................................................................................................198
Doenças ligadas ao sexo. ....................................................................................................................................202
Comentários. ........................................................................................................................................................208
Referência. ...........................................................................................................................................................210
CAPÍTULO 8. MOLÉSTIAS INFECCIOSAS E CONSTITUIÇÃO GENÉTICA DO HOSPEDEIRO ..................... 211
Suscetibilidade e resistência genética a infecções. .............................................................................................212
Quando é permissível supor um componente genético importante do hospedeiro que condiciona resistência a uma
infecção? ..............................................................................................................................................................215
1. Ocorrência de indivíduos com resistência ao contágio. ...................................................................................216
2. Associação familial. ..........................................................................................................................................219
3. Maior concordância da moléstia infecciosa em gêmeos monozigóticos do que em dizigóticos. .....................224
4. Risco empírico de contrair a moléstia infecciosa correlacionado ao coeiciente de consangüinidade entre o co-
municante e o foco. ..............................................................................................................................................227
5. Variação racial da prevalência ou da incidência da moléstia infecciosa. .........................................................227
6. Possibilidade de sobrepor os resultados da experimentação em animais a observações na espécie
humana.................................................................................................................................................................230
7. Associação entre polimorismos e moléstias infecciosas. ...............................................................................231
O estudo de alguns modelos. ...............................................................................................................................233
Referências. .........................................................................................................................................................236
3
INTRODUÇÃO
A Genética de Populações Humanas dedica-se ao estudo da distribuição de

freqüências gênicas e de caracteres hereditários normais e patológicos nas populações
humanas, bem como aos fatores que mantêm ou, em oposição, alteram as freqüências
gênicas ou genotípicas nessas populações. A busca pela compreensão da dinâmica
populacional dos genes e dos genótipos normais e patológicos é a razão da importância
da Genética de Populações para os estudiosos da Genética Humana e Médica, da
Epidemiologia, da Antropologia Física e para aqueles que se dedicam à Biologia
Humana e à Evolução, pois é por intermédio do estudo dos fatores evolutivos que
entendemos como se faz a manutenção da carga hereditária deletéria através de
gerações.
Os capítulos deste volume foram redigidos com a finalidade de atingir grande
público. É por essa razão que, para sua boa compreensão, é necessário apenas
conhecimentos rudimentares de Matemática e de Bioestatística básica. Muita atenção ao
texto ajuda bastante. Boa sorte, pois.
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Direitos reservados desta edição

GENÉTICA DE POPULAÇÕES HUMANAS. /

I. Autor. II. Título.

Professor Emérito da Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP)

Membro Titular da Academia Latinoamericana e da Academia Brasileira de Ciências

CAPÍTULO 1. A LEI DE HARDY E WEINBERG .....................................................................................................9

CAPÍTULO 2. EXTENSÃO DA LEI DE HARDY E WEINBERG AO POLIALELISMO AUTOSSÔMICO .............29

CAPÍTULO 3. OUTROS TIPOS DE EQUILÍBRIO GENÉTICO .............................................................................47

CAPÍTULO 4. A ANÁLISE FAMILIAL DE POLIMORFISMOS ..............................................................................61

CAPÍTULO 5. O EFEITO DA CONSANGÜINIDADE.............................................................................................93

CAPÍTULO 6. OS FATORES EVOLUTIVOS .......................................................................................................149

CAPÍTULO 7. EFEITO DA PREVENÇÃO DE DOENÇAS GENÉTICAS SOBRE AS FREQÜÊNCIAS

A Genética de Populações Humanas dedica-se ao estudo da distribuição de

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