Neuroanatomia Completa Med Resumos

MED RESUMOS 2012
ARLINDO UGULINO NETTO

MEDICINA – P3 – 2008.2
med_resumos@hotmail.com
NEUROANATOMIA
REFER€NCIAS
1. Material baseado nas aulas do Professor Stenio A. Sarmento e Christian Diniz na Faculdade de
Medicina Nova Esperan•a durante o per‚odo letivo de 2008.2.
2. MACHADO, A. Neuroanatomia funcional. 2004. Ed. Atheneu. Sƒo Paulo.
3. SNELL, Richard. Neuroanatomia Cl‚nica para Estudantes de Medicina; Editora Guanabara Koogan;
5„ edi•ƒo; 2001.
4. MENESES, Murilo S. Neuroanatomia aplicada. 2 ed. Rio de Janeiro : Guanabara Koogan, 2006.
5. NITRINI, Ricardo; BACHESCHI, Luiz Alberto. A Neurologia que Todo Medico Deve Saber. 2 ed. Sƒo
Paulo : Editora Atheneu, 2008.
6. SCH…NKE, Michael et al. Prometheus, atlas de anatomia: cabe•a e neuroanatomia. Rio de Janeiro :
Guanabara Koogan, 2007.
7. NETTER, Frank. Atlas of Human Anatomy. Elsevier; 4„ edi•ƒo; 2006.
8. SOBOTTA, J; BECKER. Sobotta – Atlas de Anatomia Humana. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
22 a. Ed., 2006.
9. Arlindo Ugulino Netto; Julianna Adijuto de Oliveira; Roberto Guimarƒes Maia†; Stˆnio Abrantes
Sarmento. Novo modelo esquem‰tico de nŠcleos da base para compreensƒo dos distŠrbios do
movimento no estudo da neuroanatomia e da neurologia. O Anatomista - Ano 2, Volume 3, 2011.
Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2
MED RESUMOS 2012

NETTO, Arlindo Ugulino.
N EU ROAN ATOM I A
INTR ODUÇÃO À NEUROAN ATOMIA E NEUROFISIOLOGIA
O sistema nervoso (SN) é um aparelho único do ponto de vista funcional: o sistema nervoso e o sistema
endócrino controlam as funções do corpo praticamente sozinhos. Além das funções comportamentais e motoras, o
sistema nervoso recebe milhões de estímulos a partir dos diferentes órgãos sensoriais e, então, integra, todos eles, para
determinar respostas a serem dadas pelo corpo, permitindo ao indivíduo a percepção e interação com o mundo externo
e com o próprio organismo.
De fato, o sistema nervoso é basicamente composto por células especializadas, cuja função é receber os
estímulos sensoriais e transmiti-los para os órgãos efetores, tanto musculares como glandulares. Os estímulos
sensoriais que se originam no exterior ou no interior do corpo são correlacionados dentro do sistema nervoso, e os
impulsos eferentes são coordenados, de modo que os órgãos efetores atuam harmoniosamente, em conjunto, para o
bem estar do indivíduo. Ainda mais, o sistema nervoso das espécies superiores tem a capacidade de armazenar as
informações sensoriais recebidas durante as experiências anteriores.
Em resumo, dentre as principais funções do sistema nervoso, podemos destacar:
 Receber informações do meio interno e externo (função sensorial)
 Associar e interpretar informações diversas (função cognitiva)
 Ordenar ações e respostas (função motora)
 Controle do meio interno (devido a sua relação com o sistema endócrino)
 Memória e aprendizado (função cognitiva avançada)
D IVIS•ES DO S ISTEMA N ERVOSO

Do ponto de vista anatômico, podemos dividir o sistema nervoso em duas grandes partes: o sistema nervoso
central (S.N.C.) e o sistema nervoso periférico (S.N.P.). O primeiro reúne as estruturas situadas dentro do crânio
(encéfalo) e da coluna vertebral (medula espinal), enquanto o segundo reúne as estruturas distribuídas pelo organismo
(nervos, plexos e gânglios periféricos).
Já do ponto de vista funcional, o sistema nervoso deve ser dividido em sistema nervoso somático (S.N.S.) e
sistema nervoso autonômico (S.N.A.), de modo que o primeiro está relacionado com funções submetidas a comandos
conscientes (sejam motores ou sensitivos, estando relacionado com receptores sensitivos e com músculos estriados
esqueléticos) e o segundo, por sua vez, está relacionado com a inervação inconsciente de glândulas, músculo cardíaco
e músculo liso.
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DIVISÃO ANATÔMICA DO SIS TEMA NERVOSO
1. Sistema nervoso central (SNC).

Anatomicamente, denomina-se sistema nervoso central ou neuroeixo o conjunto representado pelo encéfalo e
pela medula espinhal dos vertebrados. Forma, junto ao sistema nervoso periférico, o sistema nervoso como um todo, e
tem papel fundamental no controle dos sistemas do corpo. Denomina-se encéfalo a parte do SNC contida no interior da
caixa craniana, e medula espinhal a parte que continua a partir do encéfalo no interior do canal vertebral.
1.1. Encéfalo: corresponde ao conjunto de cérebro, tronco encefálico e cerebelo (ou seja, todas as estruturas do SN
localizadas dentro da caixa craniana).
1.1.1. Cérebro (telencéfalo + diencéfalo)
1.1.1.1. Telencéfalo: o telencéfalo é dividido em dois hemisférios cerebrais bastante desenvolvidos e
constituídos por giros e sulcos que abrigam os centros motores, sensitivos e cognitivos. Estruturalmente, o
telencéfalo é formado pelo córtex cerebral, sistema límbico e núcleos de base.
 Núcleos da base: conjuntos de corpos de neurônios localizados na base do telencéfalo responsáveis por mediar
sinais estimuladores oriundos do córtex e que pra ele se dirige de volta, principalmente do ponto de vista motor.
 Sistema Límbico: conjunto de estruturas telencefálicas relacionadas com emoções, memória e controle do sistema
nervoso autonômico.
 Córtex cerebral: consiste no manto de corpos de neurônios que reveste todo o telencéfalo perifericamente,
distribuindo-se ao longo dos dois hemisférios: direito (não verbal) e esquerdo (verbal). Tais neurônios corticais
estão dispostos em camadas e, a depender de sua localização no telencéfalo, são responsáveis pela motricidade,
sensibilidade, linguagem (parte motora e compreensão), memória, etc. Cada hemisfério é constituído de cinco
lobos: Frontal, Parietal, Temporal, Occipital e Lobo da ínsula (esta divisão não se faz do ponto de vista funcional;
é meramente anatômica, sendo atribuída de acordo com a relação da respectiva região do telencéfalo com os
ossos do crânio).
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OBS : O corpo caloso é formado por um conjunto de fibras (comissura) que estabelece a comunicação entre os
hemisférios, conectando estruturas comparáveis de cada lado. Permite que estímulos recebidos em um lado sejam
processados em ambos os hemisférios ou exclusivamente no hemisfério oposto. Além disso, auxilia na coordenação e
harmonia entre os comandos motores oriundos dos dois hemisférios.
OBS²: A informação sensorial é enviada para hemisférios opostos. O princípio básico é a organização contralateral, de
modo que a maioria dos estímulos sensoriais chega ao córtex contralateral cruzando ao longo das vias ascendentes que
os conduziu. Como na visão, ocorre o crossover visual: o campo de visão esquerdo é projetado no lobo occipital direito;
o campo visual direito é projetado para o lobo esquerdo. Outros sentidos funcionam semelhantemente. Bem como ocorre
no que diz respeito às áreas motoras: o hemisfério direito controla o lado esquerdo do corpo e o hemisfério esquerdo
controla o direito, uma vez que as fibras motoras oriundas do córtex motor de um lado cruzam para o lado oposto ao
nível do bulbo na chamada decussação das pirâmides.
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1.1.1.2. Diencéfalo: área localizada na transição entre o tronco encefálico e o telencéfalo, sendo
subdividido em hipotálamo, tálamo, epitálamo e subtálamo. Todas as mensagens sensoriais, com exceção
das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo (e metatálamo) antes de atingir o córtex
cerebral.
 Tálamo: é uma massa ovóide predominantemente composta por substância cinzenta localizada no diencéfalo e
que corresponde à maior parte das paredes laterais do terceiro ventrículo encefálico. O tálamo atua como estação
retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral.
 Hipotálamo: também constituído por substância cinzenta, é o principal centro integrador das atividades dos órgãos
viscerais (sistema nervoso autônomo), sendo um dos principais responsáveis pela homeostase corporal. Ele faz
ligação entre o sistema nervoso/límbico e o sistema endócrino/visceral, atuando na ativação de diversas glândulas
endócrinas.
 Epitálamo: constitui a parede posterior do terceiro ventrículo e nele, está localizada a glândula pineal.
1.1.2. Cerebelo: situado posteriormente ao tronco encefálico e inferiormente ao lobo occipital, o cerebelo é,
primariamente, um centro responsável pelo controle e aprimoramento (coordenação) dos movimentos
planejados e iniciados pelo córtex motor (o cerebelo estabelece inúmeras conexões com o córtex motor e
com a medula espinhal). Assim, o cerebelo relaciona-se com os ajustes dos movimentos, equilíbrio,
postura, tônus muscular e, sobretudo, coordenação motora. O cerebelo, fundamentalmente, apresenta as
seguintes estruturas fundamentais: núcleos cerebelares profundos e córtex cerebelar.
1.1.3. Tronco encefálico: o tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando-se
ventralmente ao cerebelo. Possui três funções gerais: (1) recebe informações sensitivas de estruturas
cranianas e controla a maioria das funções motoras e viscerais referentes a estruturas da cabeça; (2)
contém circuitos nervosos que transmitem informações da medula espinhal até outras regiões encefálicas
e, em direção contrária, do encéfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do cérebro controla os
movimentos do lado direito do corpo e vice-versa); (3) regula a atenção, função esta que é mediada pela
formação reticular (agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes,
separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico). Além destas
três funções gerais, as várias divisões do tronco encefálico desempenham funções motoras e sensitivas
específicas. O tronco encefálico é subdividido em bulbo, ponte e mesencéfalo.
1.2. Medula Espinal: corresponde à porção alongada do sistema nervoso central, estabelecendo as maiores
ligações entre o SNC e o SNP. Está alojada no interior da coluna vertebral, ao longo do canal vertebral,
dispondo-se no eixo crânio-caudal. Ela se inicia ao nível do forame magno e termina na altura entre a
primeira e segunda vértebra lombar no adulto, atingindo entre 44 e 46 cm de comprimento, possuindo
duas intumescências, uma cervical e outra lombar (que marcam a localização dos grandes plexos
nervosos: braquial e lombossacral).
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2. Sistema nervoso periférico (SNP)

O sistema nervoso periférico é
constituído por estruturas localizadas fora do
neuroeixo, sendo representado pelos nervos (e
plexos formados por eles) e gânglios nervosos
(consiste no conjunto de corpos de neurônios
fora do SNC).
No SNP, os nervos cranianos e
espinhais, que consistem em feixes de fibras
nervosas ou axônios, conduzem informações
para e do sistema nervoso central. Embora
estejam revestidos por capas fibrosas à medida
que cursam para diferentes partes do corpo, eles
são relativamente desprotegidos e são
comumente lesados por traumatismos, trazendo
déficits motores/sensitivos para grupos
musculares/porções de pele específicos.
OBS3: Um nervo corresponde a um cordão formado

por conglomerados de axônios que, ao longo de seu
trajeto, pode projetar diversos axônios que chegarão
às estruturas a serem inverdadas (placa motora ou
terminal sensitivo).
2.1. Gânglios nervosos.

Dá-se o nome de gânglio nervoso para qualquer aglomerado de corpos celulares de neurônios encontrado fora
do sistema nervoso central (quando um aglomerado está dentro do sistema nervoso central, é conhecido como núcleo).
Os gânglios podem ser divididos em sensoriais dos nervos espinhais e dos nervos cranianos (V, VII, VIII, IX e X) e em
gânglios autonômicos (situados ao longo do curso das fibras nervosas eferentes do SN autônomo).
2.2. Nervos espinhais.

Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior, existem as conexões de pequenos filamentos radiculares, que se
unem para formar, respectivamente, as raízes ventral e dorsal dos nervos espinhais. As duas, por sua vez, se unem
para formar os nervos espinhais propriamente ditos. É a partir dessa conexão com os nervos espinhais que a medula
pode ser dividida em segmentos. Estes nervos são importantes por conectar o SNC à periferia do corpo.
Os nervos espinhais são assim chamados por se relacionarem com a medula espinhal, estabelecendo uma
ponte de conexão SNC-SNP.
Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribuídos: 8
cervicais (existe oito nervos cervicais mas apenas sete vértebras pois o primeiro par cervical se origina entre a 1ª
vértebra cervical e o osso occipital), 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo.
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OBS4: Na realidade, são 33 pares de Nn. Espinhais se forem considerados os dois pares de nervos coccígeos
vestigiais, justapostos ao filamento terminal da medula.
2.3. Nervos cranianos

Os 12 nervos cranianos, também constituintes importantes do sistema nervoso periférico, apresentam funções
neurológicas diversificadas. Em resumo, temos:
I. Nervo Olfatório: se origina no teto da cavidade nasal e traz estímulos olfatórios para o bulbo olfatório e trato olfatório.
II. Nervo Óptico: seus axônios se originam de prolongamentos das células ganglionares da camada mais interna da retina e
partem para a parte posterior do globo ocular, levando impulsos relacionados com a visão até o corpo geniculado lateral e,
daí, até o lobo occipital.
III. Nervo Oculomotor: inerva a maioria dos músculos extrínsecos do olho (Mm. oblíquo inferior, reto medial, reto superior, reto
inferior e levantador da pálpebra) e intrínsecos do olho (M. ciliar e esfíncter da pupila). Indivíduos com paralisia no III par não
movem a pálpebra, que cai sobre o olho, além de apresentar outros sintomas relacionados com a motricidade do olho, como
estrabismo divergente (olho voltado lateralmente).
IV. Nervo Troclear: inerva o músculo oblíquo superior, que põe os olhos pra baixo e para dentro (ao mesmo tempo), como no
olhar feito ao se descer uma escada. Suas fibras, ao se originarem no seu núcleo (ao nível do colículo inferior do
mesencéfalo), cruzam o plano mediano (ainda no mesencéfalo) e partem para inervar os Mm. oblíquos superiores do olho,
sendo do lado oposto em relação à sua origem. Além disso, é o único par de nervos cranianos que se origina na parte dorsal
do tronco encefálico (logo abaixo dos colículos inferiores).
V. Nervo Trigêmeo: apresenta uma grande função sensitiva (por meio de seus componentes oftálmico, maxilar e mandibular) e
função motora (inervação dos músculos da mastigação por ação do nervo mandibular). É responsável ainda pela inervação
exteroceptiva da língua (térmica e dolorosa) e proprioceptiva.
VI. Nervo Abducente: Inerva o músculo reto lateral do olho, capaz de abduzir o olho (olhar para o lado), como o próprio nome
do nervo sugere. Lesões do nervo abducente podem gerar estrabismo convergente (olho voltado medialmente).
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VII. Nervo Facial: toda inerva€•o dos m‚sculos da mƒmica da face. Paralisia de um nervo facial trar„ paralisia dos m‚sculos da
face do mesmo lado (inclusive, incapacidade de fechar o olho), predominando a a€•o dos m‚sculos com inerva€•o normal,
puxando-os anormalmente. O nervo interm…dio, componente do pr†prio nervo facial, … respons„vel por inervar as gl‡ndulas
submandibular, sublingual e lacrimal, al…m de inervar a sensibilidade gustativa dos 2/3 anteriores da lƒngua.
VIII. Nervo Vestíbulo-coclear: sua por€•o coclear traz impulsos gerados na c†clea (relacionados com a audi€•o) e sua por€•o
vestibular traz impulsos gerados nos canais semicirculares do †rg•o vestibular (relacionados com o equilƒbrio).
IX. Nervo Glossofaríngeo: respons„vel por inervar a gl‡ndula par†tida, al…m de fornecer sensibilidade gustativa para o 1/3
posterior da lƒngua. Realiza, tamb…m, a motricidade dos m‚sculos da degluti€•o.
X. Nervo Vago: maior nervo do corpo, que se origina no sulco lateral posterior do bulbo e se estende at… o abdome. Est„
relacionado com a inerva€•o de quase todos os †rg•os tor„cicos e abdominais. Traz fibras aferentes do pavilh•o e do canal
auditivo externo.
XI. Nervo Acessório: inerva os Mm. esternocleidomast†ideo e trap…zio, sendo importante tamb…m devido as suas conexês
com n‚cleos dos nervos oculomotor e vestƒbulo-coclear, por meio do fascƒculo longitudinal medial, o que garante um
equilƒbrio do movimento dos olhos com rela€•o ‰ cabe€a. Na verdade, a parte do nervo acess†rio que inerva esses m‚sculos
… apenas o seu componente espinhal (5 primeiros segmentos medulares). O componente bulbar do acess†rio pega apenas
uma “carona” para se unir com o vago, formando em seguida o nervo laríngeo recorrente.
XII. Nervo Hipoglosso: inerva os m‚sculos da lƒngua.
DIVISÃO FUNCIONAL DO SISTEMA NERVOSO

Do ponto de vista funcional, podemos dividir o sistema nervoso em somático e autonômico. Basicamente, o SN
Somático depende da vontade do indivƒduo (volunt„rio) e o SN Autônomo independe da vontade do indivƒduo
(involunt„rio). Para isso, o SNP conecta o SNC ‰s diversas partes do corpo, sendo mediado por neurŒnios motores
(eferentes) e neurŒnios sensitivos (aferentes), al…m de nervos mistos.
1. Sistema nervoso somático (SNS).

O SN Som„tico (“soma” = parede corporal) … constituido por estruturas controlam a€ês volunt„rias, como a
contra€•o de um m‚sculo estriado esquel…tico, ou modalidades sensitivas elementares e facilmente interpretadas
(conduzidas por fibras aferentes som„ticas, levando estƒmulos relacionados com tato, press•o, dor, temperatura, etc.).
Dentre estruturas relacionadas com esta parte da divis•o funcional do sistema nervoso, podemos destacar
estruturas centrais (c†rtex motor prim„rio, c†rtex motor secund„rio, n‚cleos da base, cerebelo, c†rtex somatossensorial
prim„rio e secund„rio, t„lamo, etc.) e estruturas perif…ricas (parte motora e sensitiva dos principais nervos do corpo,
principalmente daqueles que se destacam dos plexos braquial e lombossacral, al…m dos nervos cranianos que
conduzem fibras eferentes som„ticas).
2. Sistema nervoso autonômico (SNA).

O sistema nervoso autonŒmico … a parte do sistema nervoso relacionada ‰ inerva€•o das estruturas
involunt„rias, tais como o cora€•o, o m‚sculo liso e as gl‡ndulas localizadas ao longo do corpo. Est„, portanto,
relacionado com o controle da vida vegetativa, controlando fun€ês como a respira€•o, circula€•o do sangue, controle
de temperatura e digest•o, etc. • distribuƒdo por toda parte nos sistemas nervosos central (hipot„lamo, sistema lƒmbico,
forma€•o reticular, n‚cleos viscerais dos nervos cranianos) e perif…rico (nervos cranianos com fibras eferentes e
aferentes viscerais e nervos distribuƒdos ao longo do corpo e vƒsceras, principalmente aqueles oriundos de plexos
viscerais).
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O SNA pode ser subdividido em duas partes: o SNA simpático e o SNA parassimpático, e em ambas existem
fibras nervosas aferentes e eferentes. As atividades da parte simp„ticfa do SNA preparam o corpo para as emergŽncias
(luta e fuga). As atividades da parte parassimp„tica do SNA s•o voltadas para a conserva€•o e a restaura€•o das
energias (repouso e digest•o).
2.1 Sistema Nervoso Autonômico Simpático: prepara o corpo para respostas de “lutar ou fugir” por meio da
libera€•o de neurotransmissores como a adrenalina e noradrenalina. • respons„vel, por exemplo, pelo aumento
da press•o arterial, do trabalho e da potencia do m‚sculo cardƒaco. Desta forma, o fluxo sanguƒneo aumenta para
os m‚sculos esquel…ticos e ocorre inibi€•o das fun€ês digestivas. Anatomicamente, sua fibra pr…-ganglionar …
curta, enquanto que a p†s-ganglionar … longa.
2.2 Sistema Nervoso Autonômico Parassimpático: prepara o corpo, de uma maneira geral, para o repouso e
digest•o, acomodando o corpo para manter e conservar energia metab†lica: diminui o trabalho cardƒaco, a
respira€•o e a press•o sanguƒnea. Sua fibra pr…-ganglionar … longa, enquanto que o p†s-ganglionar … curta, de
modo que o g‡nglio parassimp„tico localiza-se pr†ximo ou dentro da vƒscera que ele inerva (como no trato
digestivo, existe os plexos de Meissner e Auerbach).
E MBRIOG‚NESE DO S ISTEMA N ERVOSO

O sistema nervoso origina-
se do ectoderma embrion„rio e se
localiza na regi•o dorsal. Durante o
desenvolvimento embrion„rio, o
ectoderma sofre uma invagina€•o,
dando origem ‰ goteira neural,
que se fecha posteriormente,
formando o tubo neural. Este
possui uma cavidade interna cheia
de lƒquido, o canal neural.
Em sua regi•o anterior (ou
superior), o tubo neural sofre
dilata€•o, dando origem ao
encéfalo primitivo. Em sua regi•o
posterior (ou inferior), o tubo neural
d„ origem ‰ medula espinhal. O
canal neural persiste nos adultos,
correspondendo aos ventrículos
cerebrais, no interior do enc…falo,
e ao canal central da medula, no
interior da medula.
Durante o desenvolvimento embrion„rio, verifica-se que, a partir da vesƒcula ‚nica que constitui o enc…falo
primitivo, s•o formadas trŽs outras vesƒculas: (1) prosencéfalo (enc…falo anterior); (2) mesencéfalo (enc…falo m…dio);
(3) rombencéfalo (enc…falo posterior).
O prosenc…falo e o rombenc…falo sofrem estrangulamento, dando origem, cada um deles, a duas outras
vesƒculas. O mesenc…falo n•o se divide. Desse modo, o enc…falo do embri•o … constituƒdo por cinco vesƒculas em linha
reta. O prosenc…falo divide-se em telenc…falo (hemisf…rios cerebrais) e dienc…falo (t„lamo e hipot„lamo); o
mesenc…falo n•o sofre divis•o e o rombenc…falo divide-se em metenc…falo (ponte e cerebelo) e mielenc…falo (bulbo).
Todas as divisês do SNC se definem j„ na 6• semana de vida fetal.
C ƒLULAS DO S ISTEMA N ERVOSO

O neurônio … a unidade sinalizadora do sistema nervoso, correspondendo ‰ principal c…lula deste sistema. •
uma c…lula especializada e dotada de v„rios prolongamentos para a recep€•o de sinais e um ‚nico para a emiss•o de
sinais. S•o basicamente divididos em trŽs regiês: o corpo celular (ou soma), os dendritos (canal de entrada para os
estƒmulos) e o axŒnio (canal de saƒda).
Existem outros tipos de c…lulas que est•o ligadas diretamente ao suporte e prote€•o dos neurŒnios, que em
grupo, s•o designadas como neuroglia ou células da Glia.
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OBS : Todo o SN … organizado em subst‡ncia cinzenta e branca. A substância cinzenta consiste em corpos de
c…lulas nervosas infiltradas na neuroglia; tem cor cinzenta. A substância branca consiste em fibras nervosas (axŒnios)
tamb…m infiltradas na neur†glia; tem cor branca, devido ‰ presen€a do material lipƒdico que compê a bainha de
mielina de muitas das fibras nervosas. Al…m disso, quando falarmos de núcleo do SN, estaremos nos referindo a um
grande conjunto isolado de corpos de neurŒnio isolados e circundados por subst‡ncia branca.
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NEURÔNIOS
Os neurônios são as células responsáveis pela
recepção e retransmissão dos estímulos do meio (interno e
externo), possibilitando ao organismo a execução de respostas
adequadas para a manutenção da homeostase. Seu
funcionamento depende, exclusivamente, da glicólise
9
(metabolismo aeróbio; ver OBS ).
Para exercerem tais funções, contam com duas
propriedades fundamentais: a irritabilidade (também
denominada excitabilidade ou responsividade) e a
condutibilidade. Irritabilidade é a capacidade que permite a
uma célula responder a estímulos, sejam eles internos ou
externos. Portanto, irritabilidade não é uma resposta, mas a
propriedade que torna a célula apta a responder. Essa
propriedade é inerente aos vários tipos celulares do organismo.
No entanto, as respostas emitidas pelos tipos celulares distintos também diferem umas das outras. A resposta
emitida pelos neurônios assemelha-se a uma corrente elétrica transmitida ao longo de um fio condutor: uma vez
excitados pelos estímulos, os neurônios transmitem essa onda de excitação - chamada de impulso nervoso - por toda
a sua extensão em grande velocidade e em um curto espaço de tempo. Este fenômeno deve-se à propriedade de
condutibilidade.
Partindo de uma classificação funcional, têm-se três tipos de neurônios:
 Sensorial ou aferente: propaga o potencial de ação para o SNC
 Motor ou eferente: prapaga o potencial de ação a partir do SNC
 Interneurônios ou neurônios de associação: funcionam dentro do SNC, conectanto um neurônio a outro.
CÉLULAS DA GLIA
Astrócitos.
Os astrócitos são as celulas da neuróglia que possuem as maiores dimensões. Existem dois tipos de
astrócitos: os protoplasmasticos (predominantes na substância cinzenta) e os fibrosos (predominantes na substância
branca). Estas células, desempenham funções muito importantes, como a sustentação e a nutrição dos neurônios.
Outras funções que desempenham são:
 Preenchimento dos espaços entre os neurônios.
 Regulação da concentração de diversas substâncias com potencial para interferir nas funções neuronais normais
(ex.: concentrações extracelulares de potássio).
 Regulação dos neurotransmissores (restringem a difusão de neurotransmissores liberados e possuem proteínas
especiais em suas membranas que removem os neurotransmissores da fenda sináptica)
 Regulam a composição extracelular do fluído cerebral
 Promovem tight junctions para formar a barreira hemato-encefálica (BHE): sua membrana emite pseudópodes
que revestem o capilar sanguíneo, associando as membranas das células endoteliais e dos astrócitos,
determinando a BHE, criando uma resistência para penetração de substâncias tóxicas através do parênquima
cerebral. Quanto mais hidrofóbica (mais lipídica e menos polar) for a substância que alcançar a circulação
cerebral, mais fácil será sua difusão através da BHE.
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Células epidermóides (Ependimárias).

Recebem esse nome por lembrarem o formato de células epiteliais. Margeiam os ventrículos cerebrais e o canal
central da medula espinhal e ajudam formar o plexo coróide, estrutura responsável por secreta e produzir o líquor (LCR).
Micróglia.
Os microgliócitos ou micróglia são as menores células da neuróglia, mas sendo muito ramificadas. Possuem
poder fagocitário e desenvolvem, no tecido nervoso, um papel semelhante ao dos macrófagos.
Oligodendrócitos.
Os oligodendrócitos (ou oligodendróglia) são as células da neuróglia responsáveis pela formação e
manutenção das bainhas de mielina dos axônios dentro do SNC, função executada pelas células de Schwann no SNP
(só que apenas um oligodendrócito contribui para formação de mielina em varios neurônios, ao contrario da célula de
Schwann, que mieliniza apenas parte de um axônio).
Células de Schwann.
Células semelhantes aos oligodendrócitos, mas que se enrolam em torno de uma porção de um axônio de
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neurônios do SNP, formando a bainha de mielina nesta divisão do SN (ver OBS ).
Células satélites.
Encontradas eventualmente no SNP envolvendo o corpo celular de neurônios nos gânglios, para fornecer
suporte estrutural e nutricional.
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OBS : Os axônios atuam como condutores dos impulsos nervosos. Em
toda sua extensão de alguns neurônios, o axônio é envolvido por um tipo
celular denominado célula de Schwann. Em muitos axônios, as células de
Schwann determinam a formação da bainha de mielina - invólucro lipídico
que atua como isolante elétrico e facilita a transmissão do impulso nervoso.
Entre uma célula de Schwann e outra, existe uma região de descontinuidade
da bainha de mielina, que acarreta a existência de uma constrição
(estrangulamento) denominada n„dulo de Ranvier . A parte celular da
bainha de mielina, onde estão o citoplasma e o núcleo da célula de
Schwann, constitui o neurilema. Portanto, os axônios podem ser
mielinizados (a mielina protege e isola os axônios) e amielinizados.
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OBS : Por vezes, o axônio sofre degeneração, mas pode realizar regeneração. O crescimento do neurônio se dá de
forma caudal: na extremidade axônica, existe uma secreção de fatores de crescimento (hormônios como o NCAM) que
estimulam a diferenciação dessa região, partindo então do soma (corpo) em direção à extremidade do axônio. Os
axônios periféricos têm capacidade regenerativa relativamente maior que os corticais. A neuroexcitotoxicidade é um
caso de excitação exacerbada no crescimento do axônio, havendo então uma destruição dessa extremidade axônica.
Isso acontece porque, nestes casos, há uma diminuição do pH na extremidade do axônio.
9
OBS : Como o SNC depende exclusivamente do metabolismo aeróbico, quando o neurônio realiza glicólise por
metabolismo anaeróbico, produz grandes concentrações de ácido láctico. Por esta razão, ocorre degeneração ácida das
células nervosas, diminuindo a capacidade de regeneração do axônio. Isso exemplifica os quadros de sequelas por falta
de oxigenação cerebral.
10
OBS : Caso a degeneração seja em nível de gânglios, a regeneração passa a ser mais precária, uma vez que se trata
de uma região com alta concentração de corpos neuronais, região de maior complexidade da célula.
11
OBS : A oximetria é um parâmetro fundamental para o SNC, uma vez que suas células principais realizam quase que
exclusivamente o metabolismo aeróbico da glicose, ou seja, via Ciclo de Krebs. Essa é a explicação do fato de os
neurônios possuírem grandes quantidades de mitocôndrias. Para que o Ciclo de Krebs (CK) funcione adequadamente e
o SNC produza ATP em quantidade ideal, é necessária uma grande quantidade de O2, uma vez que o CK produz uma
grande quantidade de coenzimas reduzidas que necessitam do oxigênio para aceptar seus elétrons e, só assim,
oxidarem novamente para participarem de um novo CK. Isso explica o fato de um êmbolo na corrente sanguínea
cerebral (causando um acidente vascular cerebral) poder prejudicar diretamente a funcionalidade de uma determinada
região: o CK tende a parar devido a carência de O2 para restaurar as coenzimas. A única maneira que a célula teria de
renovar as coenzimas nessa situação seria transformar piruvato em ácido láctico, realizando, assim, glicólise anaeróbica,
o que é uma situação de risco para o SNC.
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MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
ANATOMIA M ACROSCÓPICA D A MEDULA ESPINHAL E SEUS ENVOLTÓRIOS

(Professor Stênio Abrantes Sarmento)
Etimologicamente, o termo medula significa “miolo”, indicando “o

que est„ dentro”. Da mesma forma, temos a medula †ssea dentro dos
ossos; medula suprarrenal, dentro da gl‡ndula do mesmo nome; e medula
espinhal dentro do canal vertebral, canal formado entre o corpo e a l‡mina
das v…rtebras quando uma est„ posta sobre a outra. A medula espinhal,
juntamente ao enc…falo (conjunto do telenc…falo, dienc…falo, tronco
encef„lico e cerebelo), forma o sistema nervoso central ou neuroeixo.
A medula espinhal … uma massa cilƒndrica de tecido nervoso e que
est„ situada dentro do canal vertebral sem, entretanto, ocup„-lo
completamente. No homem adulto, ela mede aproximadamente 45
centƒmetros, sendo um pouco menor na mulher.
Cranialmente, a medula limita-se com o bulbo, aproximadamente
em nƒvel do forame magno do osso occipital. O limite caudal da medula tem
uma grande import‡ncia clƒnica e, no adulto, situa-se ao geralmente ao
nƒvel da 2• v…rtebra lombar (L2). Nesse nƒvel, a medula termina afunilando-
se para formar um cone, o cone medular, que continua com um delgado
filamento menƒngeo, o filamento terminal. Depois desse cone medular, h„
apenas nervos espinhais de grande comprimento formando a cauda
equina.
OBS1: O limite superior da medula pode ser encontrado a partir do primeiro filamento radicular do primeiro nervo cervical (C1): acima
desse filamento, tem-se o bulbo e abaixo, medula espinhal.
Embriologicamente, a medula … formada a partir da por€•o mais caudal do tubo neural, por€•o esta que n•o sofre as
dilata€ês que formam as vesƒculas prosencef„licas, prim†rdios do enc…falo. O tubo neural pode n•o se fechar completamente no
desenvolvimento fetal (geralmente, por carŽncia de „cido f†lico durante a gesta€•o) e, uma vez que a ultima por€•o a se fechar … a de
baixo, gera o quadro conhecido como mielomeningocele, que discutiremos mais adiante.
FORMA E ESTRUTURA GERAL DA MEDULA

A medula apresenta forma aproximadamente cilƒndrica, sendo ligeiramente achatada no
sentido ‡ntero-posterior. Seu calibre n•o … uniforme, pois apresenta duas dilata€ês
denominadas intumescência cervical e intumescência lombar, situadas em nƒvel cervical e
lombar, respectivamente. Essas intumescŽncias correspondem ‰s „reas em que as raƒzes
nervosas que formam os plexos braquial e lombossacral, destinadas a inerva€•o dos membros
superiores e inferiores, fazem conex•o com a medula. A forma€•o dessas intumescŽncias se
deve ‰ maior quantidade de neurŒnios e, portanto, de fibras nervosas que entram ou saem destas
„reas e que s•o necess„rias para a inerva€•o dos membros superiores e inferiores.
OBS2: Esta interpreta€•o encontra apoio da anatomia comparada: o estudo dos canais vertebrais
de dinossauros mostrou que estes animais, dotados de membros anteriores diminutos e membros
posteriores gigantescos, praticamente n•o possuƒam intumescŽncia cervical, enquanto a
intumescŽncia lombar competia com o tamanho do pr†prio enc…falo. J„ um animal gigantesco
como a baleia, mas com massas musculares igualmente distribuƒdas ao longo do corpo, possui
medula larga, mas sem dilata€ês locais.
A superfƒcie da medula apresenta os seguintes sulcos longitudinais: sulco mediano

posterior, fissura mediana anterior, sulco lateral anterior e sulco lateral posterior. Na medula
cervical existe ainda o sulco intermédio posterior, localizado entre o sulco mediano posterior e o
lateral posterior e que continua em um septo interm…dio posterior no interior do funƒculo posterior
(por€•o posterior da medula). Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior fazem conex•o,
respectivamente, as raƒzes ventrais e dorsais dos nervos espinhais.
MORFOLOGIA MEDULAR EM SECÇÃO TRANSVERSAL

Na medula, a subst‡ncia cinzenta localiza-se por dentro da branca e apresenta a forma de uma borboleta (mais semelhante
com as da famƒlia Papilionidae) ou de um H. Nela, distinguimos de cada lado trŽs colunas que aparecem nos cortes como cornos e
que s•o as colunas anterior, posterior e lateral (esta existente apenas na medula tor„cica e parte da alta da medula lombar, por
estar relacionada com inerva€•o visceral simp„tica).
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A substância branca é formada por fibras, a maioria mielinizada, que sobem e descem na medula e que podem ser
agrupadas de cada lado em três funículos ou cordões medulares:
 Funículo anterior: situado entre a fissura mediana anterior e o sulco lateral anterior.
 Funículo lateral: situado entre os sulcos lateral anterior e lateral posterior.
 Funículo posterior: situado entre o sulco lateral posterior e o sulco mediano posterior, este ultimo ligado à substância cinzenta
pelo septo mediano posterior. Apenas na parte cervical da medula, o funículo posterior é dividido pelo sulco intermédio
posterior em dois fascículos: o fascículo grácil e fascículo cuneiforme, regiões por onde passarão tratos de mesmo nome
que carregam estímulos nervosos (relacionados à propriocepção consciente, tato discriminativo ou epicrítico, sensibilidade
vibratória e estereognosia) a núcleos no bulbo (núcleos grácil e cuneiforme) e destes, ao tálamo, onde serão interpretados.
CONEX•ES COM OS NERVOS ESPINHAIS (SEGMENTOS MEDULARES)

Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior,
existem as conexões de pequenos filamentos
radiculares, que se unem para formar,
respectivamente, as raízes ventral e dorsal dos
nervos espinhais. As duas, por sua vez, se unem para
formar os nervos espinhais propriamente ditos. É a
partir dessa conexão com os nervos espinhais que a
medula é dividida em segmentos. Estes nervos são
importantes, pois, por conectar o SNC à periferia do
corpo.
Os nervos espinhais são assim chamados por
se relacionarem com a medula espinhal, estabelecendo
uma ponte de conexão SNC-SNP.
Existem 31 pares de nervos espinhais aos
quais correspondem 31 segmentos medulares assim
distribuídos: 8 cervicais (existem oito nervos cervicais,
mas apenas sete vértebras, pois o primeiro par cervical
se origina entre a 1ª vértebra cervical e o osso occipital),
12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo.
OBS3: Na realidade, são 33 pares de Nn. Espinhais se

forem considerados os dois pares de nervos coccígeos
vestigiais, justapostos ao filamento terminal da medula.
A medula de um adulto tem aproximadamente 45 cm de comprimento. Sabe-se que pela topografia vertebromedular, a
medula não ocupa toda a extensão do canal vertebral, sendo explicada pelo desenvolvimento embrionário das vértebras em relação á
medula. Até o 4º mês de vida embrionária, o crescimento medular se faz concomitantemente com o crescimento vertebral. Porém, ao
avançar dos meses, pode-se perceber que o crescimento das vértebras é mais avançado do que a medula, explicando o porquê que a
medula não ocupa toda a extensão do canal vertebral. Anatomicamente, sabe-se que os nervos espinhais são formados entre os
forames intervertebrais das vértebras. Como consequência deste crescimento desproporcional entre medula e vértebra, ocorre a
formação da cauda equina, em que filamentos nervosos formados em segmentos mais caudais da medula descem para alcançar os
seus respectivos forames intervertebrais e, assim, formar os nervos espinhais baixos.
A formação da cauda equina se dá no momento em que as últimas grossas raízes dos nervos espinhais lombossacrais são
arrastadas pelo rápido desenvolvimento longitudinal das vértebras e da coluna como um todo. Devido aos diferentes comprimentos do
canal vertebral e da medula, os únicos segmentos medulares que são adjacentes aos respectivos corpos vertebrais são os da região
cervical. Abaixo desse nível, as vértebras deixam da manter uma relação exata com seus respectivos segmentos medulares e suas
raízes nervosas espinhais, que seguem cursos descendentes, progressivamente obliquo, até atingir seus respectivos forames
intervertebrais. Este fato é mais acentuado na porção caudal da medula (onde há a formação da cauda equina). Exemplificando tal
desproporção, uma fratura na vértebra T12 poderia levar a um comprometimento da medula lombar, e não de segmentos torácicos,
como era de se imaginar.
11
Devido a esta discrep‡ncia entre v…rtebra e segmento medular, devemos tomar nota da seguinte regra: entre os nƒveis das
v…rtebras C2 e T10, adiciona-se 2 ao n‚mero do processo espinhoso da v…rtebra e tem-se o segmento medular subjacente (assim, o
processo espinhoso da v…rtebra C2 est„ sobre o segmento medular C4 e o da v…rtebra T10 est„ sobre T12). Os processos
espinhosos de T11 e T12 correspondem aos cinco segmentos lombares, e o processo espinhoso de L1 corresponde aos cinco
segmentos sacrais. Desta forma, em resumo, temos:
 Processo espinhoso de C2 a T10 – Segmentos C4 a T12
 Processos espinhosos de T11 e T12 – Segmentos L1 a L5
 Processo espinhoso de L1 – Segmentos S1 a S5
 V…rtebras L2 a L5 – Cauda equina.
Cortes transversais de determinadas regiês da medula

apresentar•o caracterƒsticas diferentes. Ao nƒvel cervical, a
subst‡ncia branca circundante da cinzenta … mais escura, al…m do
fato de que o corno anterior e posterior da subst‡ncia cinzenta … bem
mais proeminente que em outras regiês (exceto a lombar), devido
ao fato da presen€a do plexo braquial. O mesmo vale para a regi•o
lombar, em que os cornos anterior e posterior s•o mais robustos,
mas a subst‡ncia branca aparece em menor quantidade do que em
nƒveis mais altos. Na coluna tor„cica, al…m do afinamento do corno
posterior e corno anterior, h„ o aparecimento marcante do corno
lateral (relacionado com o sistema nervoso autŒnomo simp„tico:
inerva€•o de vƒsceras tor„cicas e abdominais).
Al…m disso, nota-se um aumento gradativo da subst‡ncia
branca medular com rela€•o ‰ cinzenta na medida em que
observamos cortes cada vez mais altos da medula. Isso acontece
devido ‰ maior presen€a de fibras brancas na por€•o mais alta da
medula.
Considerando que, no primeiro segmento cervical, por exemplo, todas as fibras nervosas que v•o para o enc…falo ou que
descem para seus †rg•os-alvo, justifica o fato de haver mais subst‡ncia branca do que cinzenta em tal corte. De modo contr„rio, em
cortes lombares mais baixos, observamos mais subst‡ncia cinzenta do que branca, uma vez que quase todas as fibras descendentes
j„ tomaram seu rumo e as fibras ascendentes ainda nem entraram na medula.
ENVOLT…RIOS DA MEDULA
Assim como todo o SNC, a medula … envolvida por membranas fibrosas conhecidas como meninges. Sendo trŽs, os
envolt†rios da medula, de fora para dentro, s•o: dura-máter (que corresponde ‰ paquimeninge, sendo ela a mais espessa e a mais
externa), aracnoide e pia-máter (essas duas ‚ltimas denominadas, em conjunto, de leptomeninge).
A dura-m„ter tem uma rigidez caracterƒstica devido ‰ espessura que lhe …
conferida pela abundancia de fibras col„genas encontradas quando realizada cortes
histol†gicos. Uma particularidade da paquimeninge … que esta termina em nƒvel de
S2, de modo que envolve a medula espinhal como se fosse um dedo na luva, o que
leva ‰ forma€•o do chamado saco dural.
OBS4: Os prolongamentos laterais da pr†pria dura-m„ter formam o epineuro dos

nervos espinhais.
A aracnoide-m„ter se dispê entre a dura-m„ter e a pia-m„ter. Compreende

um folheto justaposto ‰ dura-m„ter e um emaranhado de trab…culas, as trabéculas
aracnóideas, que une este folheto ‰ pia-m„ter. J„ a pia-m„ter … a meninge mais
delicada e mais interna. Ela adere intimamente ao tecido nervoso da superfƒcie da
membrana e penetra na fissura mediana anterior. Quando a medula termina no cone
medular, a pia-m„ter continua caudalmente, formando um filamento esbranqui€ado
denominado filamento terminal, que perfura o fundo do saco dural e continua at… o
hiato sacral. Ao atravessar o saco dural, o filamento terminal recebe v„rios
prolongamentos da dura-m„ter e o conjunto passa a ser denominado filamento
terminal da dura-máter espinhal. Este, ao inserir-se no peri†steo da superfƒcie
dorsal do c†ccix, constitui o ligamento coccígeo.
Da pia-m„ter surgem processos triangulares que, em conjunto, formam duas pregas longitudinais denominadas ligamentos
denticulados, que se dispêm bilateralmente em um plano frontal ao longo de toda a medula. Desta forma, o ligamento coccƒgeo e os
ligamentos denticulados constituem os meios de fixa€•o da medula, que tŽm a finalidade de limitar o deslocamento dessa estrutura no
seu repouso subaracn†ideo.
Com rela€•o ‰s meninges que envolvem a medula, existem trŽs cavidades ou espa€os: epidural (ou extradural, entre a dura-
m„ter e o peri†steo do canal vertebral), subdural (espa€o praticamente virtual entre a dura-m„ter e a aracnoide, onde corre uma
pequena quantidade de lƒquor) e subaracnóideo (espa€o maior entre a aracnoide e a pia-m„ter, onde escorre uma quantidade
razoavelmente grande de líquido cérebro-espinhal ou líquor). Este ‚ltimo espa€o est„ comunicado com o 4‘ ventrƒculo (no tronco
encef„lico) por meio da abertura mediana e de duas aberturas laterais do 4‘ ventrƒculo.
OBS5: A explora€•o clƒnica do espa€o subaracn†ideo em nƒvel da medula … facilitada por certas particularidades anatŒmicas da dura-
m„ter e da aracn†ide na regi•o lombar da coluna vertebral. Sabe-se que o saco dural e a aracn†ide que o acompanha termina em S2,
12
enquanto a medula termina mais acima, em L2. Entre estes dois níveis, o espaço subaracnóideo é maior, contém maior quantidade de
líquor e nele se encontram apenas o filamento terminal e as raízes que formam a cauda equina. Não havendo perigo de lesão da
medula, esta área é ideal para a introdução de uma agulha no espaço subaracnóideo, o que é feito nas seguintes finalidades:
 Retirada de líquor para fins terapêuticos ou diagnósticos de punções lombares (ou raquidianas)
 Medida da pressão do líquor
 Introdução de substâncias que aumentam o contraste das radiografias, como ar, hélio e sais de iodo
 Introdução de anestésicos nas chamadas anestesias raquidianas
OBS6: A introdução de anestésicos no espaço meníngeo da medula de modo a bloquear as raízes nervosas que os atravessam
constitui um procedimento de rotina na pratica medica, especialmente em cirurgias das extremidades inferiores, da cavidade pélvica e
em algumas cirurgias abdominais.
 Anestesias raquidianas: o anestésico é introduzido no espaço subaracnóideo por meio de uma agulha que penetra no
espaço entre as vértebras L2-L3, L3-L4 ou L4-L5. No seu trajeto, a agulha perfura sucessivamente a pele e a tela celular
subcutânea, o ligamento interespinhal, o ligamento amarelo (primeira resistência), a dura-máter e a aracnoide (segunda
resistência). Certifica-se de que a agulha realmente atingiu o espaço subaracnóideo pela presença de líquor que goteja de
sua extremidade. É comum o paciente relatar dores de cabeça (cefaleia) no pós-operatório com raquianestesia. Esta é
explicada pelo fato de que, ao perfurar a dura-máter, cria-se um canal de saída que leva a formação de um gradiente de
pressão, que por sua vez leva à saída do líquor (mesmo que seja em mínima quantidade). Isto desencadeia a dor de cabeça
no momento em que o líquor puxa junto de si estruturas superiores a favor da gravidade, no momento em que tende a sair
pelo canal de acesso da anestesia. O paciente relata o desaparecimento da dor quando se deita, diminuindo o efeito da
gravidade sobre as estruturas cranianas.
 Anestesias epidurais (ou peridurais): são feitas geralmente na região lombar, introduzindo-se o anestésico no espaço
epidural, onde ele se difunde e atinge os forames intervertebrais, pelos quais passam as raízes dos nervos espinhais.
Certifica-se de que a ponta da agulha atingiu o espaço epidural quando se observa uma súbita baixa de resistência,
indicando que ela acabou de perfurar o ligamento amarelo.
CORRELA†•ES CL‡NICAS
Mielomeningocele: é uma das lesões congênitas mais comuns da

medula espinhal. É causada pelo fechamento incompleto do canal
vertebral. Quando isso acontece, o tecido nervoso é induzido a sair por
este orifício, formando uma protuberância mole, na qual a medula
espinhal fica sem proteção (espinha bífida). Embora possa ocorrer em
qualquer nível da coluna vertebral, é mais comum na região
lombossacral. A exposição da medula espinhal causada pela espinha
bífida resulta em deficiências neurológicas, com distúrbios sensitivos e
ortopédicos (malformações ósseas), geralmente nos membros inferiores.
A falta de controle das funções intestinal e urinária e a hidrocefalia estão
presentes em 80% dos casos de mielomeningocele.
A criança com mielomeningocele pode apresentar graus variáveis de paralisia e ausência de sensibilidade abaixo do nível da
lesão medular, com preservação da parte superior do abdome, tórax e membros superiores. Torna-se importante a
assistência precoce em reabilitação para prevenção das deformidades ortopédicas: pé torto, deslocamento do quadril,
diminuição das amplitudes articulares, deformidades no tronco (cifoscoliose), etc.
O tratamento da hidrocefalia é uma emergência neurocirúrgica e inclui a monitorização das cavidades cerebrais (ventrículos)
através de ultrassom, tomografia ou ressonância magnética e a derivação ventricular. Uma das condutas iniciais para um
recém-nascido com mielomeningocele é o fechamento cirúrgico da lesão com pele. A avaliação da hidrocefalia é uma
emergência na assistência ao recém-nascido.
13
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
ESTRUTURA DA MEDULA ESPINHAL - MICROSCOPIA

(Professor Stênio A. Sarmento)
O estudo da estrutura microsc†pica do sistema nervoso central … uma das

partes mais importantes da neuroanatomia, uma vez que, no sistema nervoso,
estrutura e fun€•o est•o intimamente ligadas. Por outro lado, o conhecimento da
microscopia do SNC … fundamental para a compreens•o dos diversos quadros clƒnicos
que resultam das lesês e processos patol†gicos que podem acometŽ-lo.
Antes de iniciarmos o estudo mais detalhado da medula espinhal, dever•o ser
conceituados alguns termos que ser•o largamente utilizados nos capƒtulos que se
relacionam com as estruturas microsc†picas do SN.
 Substância cinzenta: refere-se ao tecido nervoso que cont…m fibras do tipo
amielƒnicas, corpos de neurŒnios, etc. Tem, na medula espinhal, o formato da
letra H (o chamado “H medular”). Sua localiza€•o … mais interna em rela€•o a
subst‡ncia branca. Na pr„tica, seria definida como o ac‚mulo de corpos de
neurŒnios.
 Substância branca: tecido nervoso formado por neuroglia e fibras predominantemente mielƒnicas.
 Núcleo: massa de subst‡ncia cinzenta imersa em subst‡ncia branca, ou grupo delimitado de neurŒnios com
aproximadamente a mesma estrutura e mesma fun€•o. Geralmente, formam ou recebem fibras de nervos cranianos.
 Córtex: Pode ser do tipo cerebelar e cerebral. • uma fina pelƒcula de subst‡ncia cinzenta que recobre tais estruturas.
 Tracto: Seria um agrupamento de fibras nervosas, que tem a mesma origem, mesmo destino e mesma fun€•o. Na
denomina€•o de um tracto, usam-se dois termos ligados por hƒfen: o primeiro indicando a origem e o segundo a termina€•o
das fibras.
 Fascículo: seria uma forma€•o an„loga aos tractos, mas com formato mais compacto ou robusto.
 Lemnisco: s•o tractos de natureza geralmente sensitiva, mas que apresentam forma de fita. Os principais lemniscos est•o
localizados no tronco encef„lico, e s•o eles: lemnisco lateral (relacionado com a via auditiva), lemnisco trigeminal, lemnisco
espinhal (formado pelos tractos espino-tal‡mico lateral e anterior: dor, temperatura, tato e press•o) e lemnisco medial
(continua€•o das fibras arqueadas internas, que s•o oriundas dos n‚cleos gr„cil e cuneiforme: propriocep€•o consciente,
tato epicrƒtico, sensibilidade vibrat†ria).
 Funículo: … a regi•o da subst‡ncia branca da medula onde se encontram os tractos, fascƒculos, etc.
 Decussação: forma€•o anatŒmica constituƒda por fibras nervosas que cruzam obliquamente o plano mediano e que tŽm
aproximadamente a mesma dire€•o.
 Comissura: regi•o anatŒmica onde fibras cruzam de um lado para o outro paralelamente.
 Fibras de associação: s•o fibras que associam pontos mais ou menos distintos de uma determinada „rea ou †rg•o, sem,
entretanto, abandon„-lo.
 Fibras de projeção: s•o fibras que saem dos limites da „rea ou do †rg•o de onde surgem.
ASPECTOS DA ORGANIZA†Ô MACROSC…PICA E MICROSC…PICA DA MEDULA

Como j„ foi visto anteriormente, na superfƒcie da medula existem os sulcos lateral
anterior, lateral posterior, interm…dio posterior (na regi•o cervical), sulco mediano posterior e
a fissura mediana anterior. A subst‡ncia cinzenta … circundada pela branca, constituindo, de
cada lado, os funƒculos anterior, lateral e posterior, este ultimo compreende os fascƒculos
gr„cil e cuneiforme. Entre a fissura mediana anterior e a subst‡ncia cinzenta, localiza-se a
comissura branca (local de cruzamento de fibras principalmente sensitivas). Na subst‡ncia
cinzenta, notam-se colunas (cornos) anterior, lateral e posterior.
Vale lembrar tamb…m que a quantidade de subst‡ncia branca em rela€•o ‰ cinzenta
… tanto maior quanto mais alto o nƒvel considerado. Ao nƒvel dos intumescimentos lombares e
cervicais, a coluna anterior … mais dilatada; a coluna lateral s† existe de T1 a L2 (por estar
relacionada a inerva€•o visceral).
SUBST‰NCIA CINZENTA DA MEDULA

A subst‡ncia cinzenta, como foi dito, tem forma de borboleta ou de um H. Essa
regi•o cinzenta da medula pode ser dividida, considerando duas linhas que tangenciam os
contornos anterior e posterior do ramo horizontal do “H”, o que divide a subst‡ncia cinzenta
em coluna (corno) anterior, coluna posterior e substância cinzenta intermédia. Por sua
vez, a subst‡ncia cinzenta interm…dia pode ser dividida em: substância cinzenta intermédia
central e substância cinzenta intermédia lateral por duas linhas ‡ntero-posteriores.
De acordo com esse crit…rio, a coluna lateral faz parte da subst‡ncia cinzenta
interm…dia lateral. Na coluna posterior observa-se de diante para tr„s uma base, um pesco€o
e um „pice (este ‚ltimo compreende uma „rea de tecido nervoso transl‚cido, rico em c…lulas
neurogliais e pequenos neurŒnios, a substância gelatinosa ou portão da dor).
14
CLASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS MEDULARES

Os elementos mais importantes da substância cinzenta da medula são seus neurônios. Esses neurônios podem ser
classificados da seguinte maneira:
1. Neurônios de axônio longo (tipo I de Golgi)
 Neurônios Radiculares: apresentam axônio muito longo e saem da medula para constituir a raiz ventral.
o Neurônios radiculares viscerais: são neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo, cujos corpos
localizam-se na substância cinzenta intermédia lateral (na coluna lateral, ao nível de T1 a L2). Destinam-se a
inervação de músculos lisos, cardíaco ou glândulas.
o Neurônios radiculares somáticos (neurônios motores primários/neurônios motores inferiores): destinam-
se a inervação de músculos estriados esqueléticos e tem seu corpo localizado na coluna anterior. Costuma-se
distinguir na medula dos mamíferos dois tipos de neurônios radiculares somáticos: alfa e gama. Os neurônios
alfa (fibras extrafusais, ou seja, localizam-se fora dos fusos neuromusculares) são muito grandes e seu axônio,
bastante grosso, destina-se a inervação de fibras musculares que contribuem efetivamente para a contração
muscular. Cada neurônio alfa, juntamente com as fibras musculares que ele inerva, constitui uma unidade
motora. Já os neurônios gama são menores e possuem axônios mais finos (fibras eferentes gama),
responsáveis pela inervação motora das fibras intrafusais. Tem papel fundamental na regulação da
sensibilidade dos fusos neuromusculares. Para a execução de um movimento voluntário, eles são ativados
simultaneamente com os motoneurônios alfa (coativação alfa-gama). Isso permite que os fusos
neuromusculares continuem a enviar informações proprioceptivas ao sistema nervoso central, mesmo durante a
contração muscular desencadeada pela atividade dos neurônios alfa.
 Neurônios Cordonais: são aqueles cujos axônios ganham a substância branca da medula, onde tomam direção
ascendente ou descendente, passando a constituir as fibras que formam os funículos da medula.
o Neurônios cordonais de projeção: possuem um axônio ascendente longo que termina fora da medula
(tálamo, cérebro, etc.), integrando as vias ascendentes da medula.
o Neurônios cordonais de associação: possuem axônio que, ao chegar à substância branca, se bifurca em um
ramo ascendente e outro descendente, ambos terminando na substância cinzenta da própria medula. Assim,
constituem um mecanismo de integração de segmentos medulares, situados em níveis diferentes,
permitindo a realização de reflexos intersegmentares na medula. As fibras nervosas formadas por estes
neurônios dispõem-se em torno da substância cinzenta, onde formam os chamados fascículos próprios,
existentes nos três funículos da medula.
2. Neurônios de Axônio Curto (ou Internunciais): em razão de seu pequeno tamanho, o axônio destes neurônios permanece
sempre na substância cinzenta. Seus prolongamentos ramificam-se próximo ao corpo celular e estabelecem conexão entre
as fibras aferentes, que penetram pelas raízes dorsais e os neurônios motores, interpondo-se, assim, em vários arcos-
reflexos medulares. Além disso, muitas fibras que chegam à medula trazendo impulsos do encéfalo terminam em neurônios
internunciais. Um tipo especial de neurônio de axônio curto encontrado na medula, por exemplo, á a célula de Renshaw,
localizada na porção medial da coluna anterior. Os impulsos nervosos provenientes da célula de Renshaw inibem neurônios
motores. Adimite-se, pois, que neurônios motores, antes de deixarem a medula, emitam um ramo colateral recorrente que
volta e termina estabelecendo sinapse com uma célula de Renshaw. Esta, por sua vez, faz sinapse com o próprio neurônio
motor que emitiu o sinal. Assim, os impulsos nervosos que saem pelos neurônios motores são capazes de inibir o próprio
neurônio através do ramo recorrente e da célula de Renshaw.
OBS1: As informações que chegam à medula por meio de neurônios aferentes podem ser processadas de duas maneiras: podem
tomar uma trajetória ascendente e serem processadas no encéfalo ou podem ser, de modo instantâneo, avaliadas na própria medula.
Esta ultima opção é chamada de reflexo. Os reflexos representam uma vantagem evolutiva muito importante para a manutenção da
integridade do corpo. Ao se discutir a atividade reflexa do músculo esquelético, é importante se compreender a lei da inervação
recíproca (de Sherrington), a qual afirma que a musculatura flexora e extensora de um mesmo membro envolvido em um reflexo não
pode contrair ao mesmo tempo. Para que esta lei funcione, é necessário que as fibras nervosas aferentes responsáveis pela ação
muscular flexora reflexa, tenham ramos que façam sinapses com neurônios motores extensores do mesmo membro, fazendo com que
sejam inibidos (e, obviamente, vice-versa). Outra propriedade interessante dos reflexos medulares é o fato de que a evocação de um
reflexo, em um dos lados do corpo, causa efeito oposto sobre o membro no outro lado do corpo. Esse efeito é dito reflexo de
extensão cruzada. A partir dessas duas propriedades, temos os seguintes mecanismos reflexos:
15
 Arco reflexo cruzado (Reflexo flexor e extensor cruzado): Quando receptores de dor s•o estimulados (como quando se pisa
subitamente em um prego ou outra superfƒcie cortante), esse estƒmulo … transformado em um impulso nervoso que chega ‰
medula pela raiz aferente (dorsal), at… a regi•o do corno posterior. Isso faz com que esse estƒmulo tamb…m se propague para
o corno anterior por meio de interneurŒnios (internunciais) que fazem conexês entre o neurŒnio sensitivo que chega ‰
coluna posterior e o neurŒnio motor alfa, ou seja, aquele que se origina na coluna anterior e segue destinado ‰ inerva€•o das
fibras musculares. Esse estƒmulo faz com que m‚sculos da coxa, no caso do exemplo, se contraiam para que a perna seja
retirada do local. Por…m, s† essa contra€•o n•o … o suficiente e nunca acontece sozinha: por um ato reflexo, ao retirar o p…
da superfƒcie cortante, automaticamente, a perna de apoio contrai seus m‚sculos para n•o cairmos. Pra isso, h„ um
prolongamento do interneurŒnio para o lado contralateral de onde o estƒmulo chegou. Esse prolongamento, da mesma forma,
faz sinapse com um neurŒnio motor alfa para “avisar” ‰ musculatura a necessidade de sua contra€•o.
 Arco reflexo simples (Reflexo Patelar): quando se percute o tend•o da patela, o estiramento de suas fibras gera um
estƒmulo de fibras intra-fusais que converte esta estimula€•o em um impulso nervoso, que viaja at… a medula por meio da
fibra aferente do nervo espinhal, chegando, pois, ‰ coluna posterior da medula. Chegando nesse nƒvel, essa fibra aferente faz
sinapse com dois tipos de neurŒnios: (1) os pr†prios neurŒnios motores alfa, que fazem contrair a musculatura extensora da
perna e (2) neurŒnios inibit†rios (internunciais) de segmentos diferentes da medula (se for o caso), respons„veis por inibir a
contra€•o da musculatura antagonista (promovendo o relaxamento dos flexores), para que a extens•o seja possƒvel. Essas
interliga€ês se d•o por meio dos fascƒculos pr†prios da medula (neurŒnios cordonais de associa€•o). Este tipo de reflexo …
importante para diagnosticar compressês na medula (como em casos de h…rnias de disco) verificando se a simetria do
reflexo de um lado e de outro … realmente verdadeira.
NŠCLEOS E L‰MINAS DA SUBST‰NCIA CINZENTA

Os neurŒnios medulares n•o se distribuem de maneira uniforme na subst‡ncia cinzenta, mas agrupam-se em n‚cleos ora
mais, ora menos definidos. Isso mostra que a medula n•o … inteiramente homogŽnea quanto ‰s suas fun€ês.
 Coluna Anterior: A coluna anterior da subst‡ncia cinzenta divide-se em dois grupos de neurŒnios: grupo medial e grupo
lateral. A principal diferen€a entre tais grupos vai al…m de suas fun€ês, mas tamb…m a sua localiza€•o em nƒvel medular: o
grupo medial de neurŒnios se localiza em toda extens•o da medula, diferentemente do grupo lateral que s† faz-se presente
na regi•o das intumescŽncias.
o Grupo medial de neurônios: Est•o em todos os nƒveis medulares, e inervam a musculatura axial atrav…s das fibras
que emergem a partir das divisês dorsais dos nervos espinhais.
o Grupo lateral de neurônios: S•o as fibras que inervam a musculatura apendicular superior e inferior. Localizam-se
somente nas regiês das intumescŽncias lombar e cervical. Ainda no grupo lateral, ocorre uma subdivis•o, de tal
modo que os neurŒnios mais mediais inervam a musculatura proximal, enquanto que os mais laterais tŽm fun€•o
inervat†ria para a musculatura distal.
 Coluna Posterior: s•o mais evidentes dois n‚cleos: o n‚cleo tor„cico (=n‚cleo dorsal) e a subst‡ncia gelatinosa
o Substância gelatinosa: • a chamada “port•o da dor” (pois recebe fibras sensitivas e regula a entrada no sistema nervoso
de impulsos dolorosos). Nesse local, h„ libera€•o da subst‡ncia P, sendo tamb…m o local onde atua a maioria dos
analg…sicos. Para o funcionamento do port•o da dor s•o importantes fibras serotonin…rgicas que chegam ‰ subst‡ncia
gelatinosa vindas do tronco encef„lico.
o Núcleo torácico: Est„ anterior a subst‡ncia gelatinosa, e se relaciona com a propriocep€•o inconsciente, contendo
neurŒnios que se projetam at… o cerebelo (na forma do tracto espino-cerebelar posterior).
SUBST‰NCIA BRANCA DA MEDULA

As fibras da subst‡ncia branca da medula agrupam-se em tractos e fascƒculos que formam verdadeiros caminhos, ou vias,
por onde passam os impulsos nervosos que sobem e descem. Conv…m notar, entretanto que, na subst‡ncia branca, n•o existem
septos delimitando os diversos tractos e fascƒculo, e as fibras da periferia de um tracto se dispêm lado a lado com as do tracto
vizinho.
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Temos, assim, tractos e fascículos descendentes e ascendentes, que constituem as vias descendentes e vias ascendentes
da medula. Estas vias são formadas pelos prolongamentos dos neurônios cordonais de projeção. A seguir, serão estudadas as
principais vias ascendentes e descendentes da medula.
TRACTOS E FASC‡CULOS DA MEDULA
VIAS DESCENDENTES DA MEDULA

São formadas por fibras que saem do córtex cerebral ou de algumas regiões do tronco encefálico, e terminam fazendo
sinapses com neurônios medulares. Podem ser do tipo viscerais/somáticos. Quando terminam em neurônios pré-ganglionares são
classificadas como viscerais. Quando terminam nos neurônios somáticos, classificam-se como somáticos. Quando terminam nesta
segunda ordem, podem ser divididos em vias piramidais (recebem este nome pois, antes de penetrar na medula, passam pelas
pirâmides bulbares) ou extrapiramidais. As vias somáticas serão descritas abaixo:
1. Vias descendentes Piramidais

As vias piramidais na medula compreendem dois
tractos: córtico-espinhal anterior e córtico-espinhal lateral.
Tais tractos são classificados como piramidais pela intima
relação com as pirâmides bulbares. De inicio, sabe-se que
tracto seria um conjunto de fibras nervosas que possuem a
mesma origem e a mesma função, consequentemente o mesmo
destino. Logo, os tractos córtico-espinais, como o próprio nome
sugere, saem do córtex cerebral e vão em direção à medula
espinhal. Tais fibras possuem caráter motor, conferindo a
motricidade voluntaria da musculatura axial e apendicular
superior e inferior.
As fibras do tracto córtico-espinhal seguem o seguinte
trajeto até a medula: área 4 de Brodmann (córtex motor do
telencéfalo), coroa radiada, perna posterior da cápsula interna,
base do pedúnculo cerebral, base da ponte e pirâmide bulbar.
No trajeto do córtex ao bulbo as fibras dos tractos córtico-
espinhal lateral e córtico-espinhal anterior constituem um só
feixe. Ao nível da decussação das pirâmides, uma parte das
fibras continua ventralmente, constituindo o tracto córtico-
espinhal anterior (10-25% das fibras). Outra parte cruza na
decussação das pirâmides para constituir o tracto córtico-
espinhal lateral (75-90% das fibras). As fibras do tracto cortico-
espinhal anterior ocupam o funículo anterior da medula,
enquanto que o córtico-espinhal lateral ocupa o funículo lateral
da medula. Tradicionalmente, se afirma que o tracto córtico-
espinhal anterior termina ao nível da medula torácica média.
O tracto córtico-espinhal lateral é denominado também de piramidal cruzado e o córtico-espinhal anterior, piramidal direto.
Entretanto, as fibras do tracto córtico-espinhal anterior, pouco antes de terminar, cruzam o plano mediano e terminam em neurônios
situados no lado oposto àquele no qual entraram na medula. Portanto, em ultima análise, como os dois tractos cruzam o plano
mediano, o córtex de um hemisfério cerebral comanda os neurônios motores situados na medula do lado oposto, visando à realização
de movimentos voluntários.
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É fácil entender, assim, que uma lesão do tracto córtico-espinhal acima da decussação das pirâmides causa paralisia da
metade oposta (contralateral) do corpo. O tracto córtico-espinhal anterior é muito menor que o lateral, sendo menos importante do
ponto de vista clínico (pois termina ao nível da medula torácica). Já o tracto córtico-espinhal lateral atinge até a medula sacral e, como
suas fibras vão pouco a pouco terminando na substância cinzenta, quanto mais baixo, menor o número delas.
2. Vias descendentes Extrapiramidais

São os seguintes os tractos extrapiramidais da medula: tecto-espinhal, vestíbulo-espinhal, rubro-espinhal e retículo-
espinhal. Os nomes referem-se aos locais de onde se originam, e todos seguem até a medula em neurônios internunciais, através
dos quais eles se ligam aos neurônios motores da coluna anterior e assim exercem sua função motora.
O tracto tecto-espinhal, retículo-espinhal e vestíbulo-espinhal originam-se, respectivamente, no tecto do mesencéfalo
(colículo superior), na formação reticular (estrutura que ocupa uma grande extensão no tronco encefálico) e na área vestibular do IV
ventrículo. Eles ligam-se aos neurônios motores situados na parte medial da coluna anterior e, deste modo, controlam a musculatura
axial, ou seja, do tronco, assim como a musculatura proximal dos membros. Os tractos vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal são
importantes para a manutenção do equilíbrio e da postura básica, sendo que este último controla também a motricidade voluntária da
musculatura axial e proximal. Já o tecto-espinhal parece ter funções mais limitadas, relacionadas em certos reflexos em que a
movimentação decorre de estímulos visuais. O tracto rubro-espinhal: origina-se no núcleo rubro do mesencéfalo e termina na
medula, onde se liga com neurônios motores situados na região lateral da coluna anterior, os quais controlam os músculos
responsáveis pela motricidade da parte distal dos membros (movimentos finos).
 Tracto tecto-espinhal: origina-se no tecto do mesencéfalo (colículo superior) e termina na medula espinhal em neurônios
internunciais, através dos quais se ligam aos neurônios motores situados medialmente na coluna anterior, controlando a
musculatura axial, ou seja, do tronco, assim como a musculatura proximal dos membros.
 Tracto rubro-espinhal: originam-se no núcleo rubro (situado no mesencéfalo) e se dirigem à medula espinhal alcançando
neurônios internunciais, através dos quais se ligam aos neurônios motores localizados lateralmente na coluna anterior. Estes
controlam os músculos responsáveis pela motricidade da parte distal dos membros (músculos intrínsecos e extrínsecos da
mão e do pé).
 Tractos vestíbulo-espinhal medial e lateral: originam-se nos núcleos vestibulares, situados na área vestibular do quarto
ventrículo, e irão ligar-se aos neurônios motores situados na parte medial da coluna anterior da medula espinhal, controlando
a musculatura axial, ou seja, o tronco, assim como a musculatura proximal dos membros.
 Tracto retículo-espinhal anterior e lateral: aquele, de origem pontina e situa-se no funículo anterior da medula espinhal; e
este, de origem bulbar, no funículo lateral. Suas fibras originam-se na formação reticular e terminam nos neurônios motores
situados na parte medial da coluna anterior da medula espinhal, com funções semelhantes ao tracto vestíbulo-espinhal.
VIAS ASCENDENTES DA MEDULA

As fibras que formam as vias ascendentes da medula relacionam-se direta ou indiretamente com as fibras que penetram pela
raiz dorsal, trazendo impulsos aferentes de várias partes do corpo. Cada filamento radicular da raiz dorsal, ao ganhar o sulco lateral
posterior, divide-se em dois grupos de fibras: um grupo lateral e outro medial.
Antes de penetrar na coluna posterior, cada uma dessas fibras se bifurca, dando um ramo ascendente e outro descendente
sempre mais curto. Todos esses ramos terminam na coluna posterior da medula, exceto um grande contingente de fibras do grupo
medial, cujos ramos ascendentes muito longos terminam no bulbo. Estes ramos constituem as fibras dos fascículos grácil e
cuneiforme, que ocupam os funículos posteriores da medula e terminam fazendo sinapse nos núcleos grácil e cuneiforme, nos
tubérculos grácil e cuneiforme do bulbo.
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A seguir, estão relacionadas as diversas

possibilidades de sinapse que podem fazer as fibras e
os colaterais da raiz dorsal ao penetrar na substância
cinzenta da medula:
 Sinapse com neurônios motores, na coluna
anterior: para realizar arcos reflexos
monossinápticos (como os reflexos de
estiramento ou miotáticos, que o reflexo
patelar é exemplo);
 Sinapse com neurônios ineternunciais: para
realização de arcos-reflexos polissinápticos,
que envolvem pelo menos um neurônio
internuncial, cujo axônio se liga ao neurônio
motor (como o que ocorre no reflexo de flexão
ou retirada);
 Sinapse com neurônios cordonais de
associação: para realização de arcos-reflexos
intersegmentares;
 Sinapse com os neurônios pré-ganglionares
 Sinapse com neurônios cordonais de
projeção, cujos axônios vão constituir as vias
ascendentes da medula.
1. Vias Ascendentes do Funículo Posterior

No funículo posterior existem dois fascículos: o fascículo grácil (mais medial, relacionado com a sensibilidade do membro
inferior) e o fascículo cuneiforme (mais lateral, relacionado com a sensibilidade do membro superior), separados pelo septo
intermédio posterior. Estes fascículos são formados pelos ramos ascendentes longos das fibras do grupo medial da raiz dorsal, que
sobem no funículo para terminar no bulbo. Na realidade, estas fibras nada mais são que os prolongamentos centrais de parte dos
neurônios sensitivos situados nos gânglios das raízes dorsais dos nervos espinhais.
O fascículo grácil inicia-se no limite caudal da medula e é formado por fibras que penetram na medula pelas raízes coccígea,
sacrais, lombares e torácicas baixas, terminando no núcleo grácil, situado no tubérculo do núcleo grácil do bulbo. Conduz, portanto,
impulsos provenientes dos membros inferiores, da metade inferior do tronco e pode se identificado em toda a extensão da medula.
O fascículo cuneiforme, evidente apenas a partir da medula torácica alta, é formado por fibras que penetram pelas raízes
cervicais e torácicas superiores, terminando no núcleo cuneiforme, situado no tubérculo do núcleo cuneiforme do bulbo. Conduz,
portanto, impulsos originados nos membros superiores e na metade superior do tronco.
Quando as fibras das raízes dorsais penetram na medula para constituir esses fascículos, elas ocupam inicialmente a parte
lateral do funículo posterior; mas, no seu trajeto ascendente, elas são pouco a pouco deslocadas medialmente por fibras que
penetram por raízes situadas cada vez mais acima. Entende-se, assim, porque as fibras do fascículo cuneiforme, que penetram nos
segmentos mais altos, ocupam ainda a metade lateral do funículo posterior, enquanto as do fascículo grácil, que penetram na metade
inferior da medula, ocupam a metade medial desse funículo. As fibras desses fascículos continuam até seus respectivos núcleos
homônimos no bulbo e, a partir deles, por meio das chamadas fibras arqueadas internas, formam o lemnisco medial, que se
continua até o tálamo.
O funículo posterior da medula, do ponto de vista funcional, é homogêneo, conduzindo impulsos nervosos relacionados com:
 Propriocepção consciente ou sentido de posição de movimento (cinestesia): permite, sem o auxilio da visão, situar uma parte
do corpo ou perceber o seu movimento.
 Tato discriminativo (epicrítico): permite localizar e descrever as características táteis de um objeto.
 Sensibilidade vibratória: percepção de estímulos mecânicos repetitivos.
 Estereognosia: capacidade de perceber com as mãos a forma e tamanho de um objeto.
Portanto, lesão ou compressão no funículo posterior trará prejuízos à percepção de todos esses estímulos, quadro conhecido
como hipoestesia.
2. Vias Ascendentes do Funículo Anterior

No funículo anterior localiza-se o tracto espino-talâmico anterior, formado por axônios de neurônios cordonais de projeção
situados na coluna posterior. Esses axônios cruzam o plano mediano e fletem-se cranialmente para formar o tracto espino-talâmico
anterior cujas fibras nervosas terminam no tálamo e levam impulsos de pressão e tato leve (tato protopático). A sensibilidade tátil
tem, pois, duas vias na medula, uma direta (que segue no funículo posterior) e outra cruzada (no funículo anterior). Por isso,
dificilmente se perde toda a sensibilidade tátil nas lesões medulares, exceto, é obvio, naquelas em que há transecção total do órgão.
3. Vias Ascendentes do Funículo Lateral

a) Tracto espino-talâmico lateral: neurônios cordonais de projeção situados na coluna posterior emitem axônios que cruzam o
plano mediano na comissura branca, ganham o funículo lateral da medula donde fletem cranialmente para constituir o tracto
espino-talâmico lateral, cujas fibras terminam no tálamo e daí, para o córtex. O tracto espino-talâmico lateral (que cresce à
medida que sobe na medula pela constante adição de novas fibras) conduz impulsos de temperatura e dor (representando
dores agudas e bem localizadas na superfície corporal). Por isso, em certos casos de dor decorrente principalmente de
câncer, aconselha-se o tratamento cirúrgico por secção do tracto espino-talâmico lateral, técnica denominada de cordotomia.
Como a comissura branca é uma região situada entre a substância cinzenta central intermédia e a fissura mediana anterior,
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em casos de dilata€•o do canal central da medula, esse tracto pode ser comprimido, e o paciente sentir„ anestesia dos dois
lados da regi•o abaixo do segmento acometido pela compress•o.
b) Tracto espino-reticular: O tracto espino-tal‡mico lateral constitui a principal via atrav…s da qual os impulsos de temperatura
e dor chegam ao c…rebro. Junto dele, seguem tamb…m as fibras espino-reticulares, que tamb…m conduzem impulsos
dolorosos. Essas fibras fazem sinapse na chamada forma€•o reticular do tronco encef„lico, onde se originam as fibras
retƒculos-tal‡micas, constituindo-se assim na via espino-retƒculo-tal‡micas. Essa via conduz impulsos relacionados com dor
do tipo crônica e difusa (“dor em queima€•o”).
c) Tracto espino-cerebelar posterior: neurŒnios cordonais de proje€•o situados no n‚cleo tor„cico da coluna posterior emitem
axŒnios que ganham o funƒculo lateral do mesmo lado, fletindo-se cranialmente para formar o tracto espino-cerebelar
posterior. As fibras deste tracto penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior, levando impulsos de
propriocepção inconsciente originados em fusos neuromusculares e †rg•os neurotendinosos.
d) Tracto espino-cerebelar anterior: neurŒnios cordonais de proje€•o situados na base da coluna posterior e na subst‡ncia
cinzenta interm…dia emitem axŒnios que ganham o funƒculo lateral do mesmo lado ou do lado oposto, fletindo-se
cranialmente para formar o tracto espino-cerebelar anterior. As fibras deste tracto penetram no cerebelo, principalmente pelo
pedúnculo cerebelar superior. Admite-se que as fibras cruzadas na medula tornam a se cruzar ao entrar no cerebelo, de tal
modo que o impulso nervoso termina no hemisf…rio cerebelar situado do mesmo lado em que se originou, ou seja, o fato de
tracto espino-cerebelar anterior cruzar na medula e descruzar no cerebelo, faz com que uma les•o no hemisf…rio de um lado
cerebelar, trar„ incoordena€•o para o mesmo lado da les•o. • importante tomar conhecimento que as fibras do tracto espino-
cerebelar anterior informam tamb…m eventos que ocorrem dentro da pr†pria medula relacionados com a atividade el…trica do
tracto c†rtico-espinhal. Assim, atrav…s do tracto espino-cerebelar anterior, o cerebelo … informado de quando os impulsos
motores chegam ‰ medula e qual sua intensidade; logo, o tracto espino-cereblar anterior … capaz de realizar a detec€•o dos
nƒveis de atividade do tracto c†rtico-espinhal. Essa informa€•o … utilizada pelo cerebelo para controle e modula€•o da
motricidade som„tica.
Para o estudo das principais correla€ês clƒnicas que abordam os principais componentes do sistema nervoso, deveremos
antes conceituar alguns termos at… ent•o desconhecidos por muitos. Estes conceitos servir•o para um melhor entendimento n•o s†
deste assunto, mas de v„rios outros capƒtulos que sucedem a este.
ALTERAÇÕES DA MOTRICIDADE
 A diminui€•o da for€a muscular recebe o nome de paresia, e pode ser causada, por exemplo, por uma simples compress•o
nervosa ou les•o de apenas um nervo cuja a€•o … mimetizada por outros. A ausŽncia total de movimento … denominada de
paralisia (plegia). Quando estes sintomas atingem toda a metade do corpo, diz-se hemiparesia e hemiplegia. Quando
apenas os membros inferiores s•o acometidos de paralisia (por uma sec€•o completa da medula lombar, por exemplo), tem-
se paraplegia. Quando a les•o … mais alta, em nƒvel cervical, por exemplo, tem-se tetraplegia, ou seja, paralisia de todos os
membros.
 Tônus significa um estado constante e de relativa tens•o em que se encontra um m‚sculo em repouso. As altera€ês do
tŒnus podem ser de aumento (hipertonia), diminui€•o (hipotonia) ou ausŽncia completa (atonia).
 Arco-reflexo … qualquer a€•o decorrente de um estƒmulo nervoso que n•o foi processado, necessariamente, em centros
nervosos superiores, mas sim, na pr†pria medula. Lesês do sistema nervoso podem gerar ausŽncia (arreflexia), diminui€•o
(hiporreflexia) ou aumento (hiperreflexia) dos reflexos m‚sculo-tendinosos. Algumas lesês ainda geram o
aparecimento de reflexos patológicos: quando se estimula a pele da regi•o plantar com um movimento
ascendente em forma de interroga€•o (?), a resposta reflexa normal consiste na flex•o plantar do h„lux.
Por…m, existem casos de les•o dos tractos c†rtico-espinhais que, ao se percutir este reflexo, ocorre uma
flex•o dorsal do h„lux, que consiste no sinal de Babinski.
 Síndrome do neurônio motor inferior (SNMI): resulta de les•o dos neurŒnios motores da coluna anterior da medula (ou
dos n‚cleos de nervos cranianos, se for o caso). Este tipo de les•o … caracterizado por hiporreflexia e hipotonia,
caracterizando esta sƒndrome como uma paralisia flácida. Neste caso, ocorre ainda atrofia da musculatura inervada por
perda da a€•o tr†fica dos nervos sobre o m‚sculo; perda dos reflexos; fascicula€•o muscular; rea€•o de degenera€•o. Na
SNMI, o sinal de Babinski n•o est„ presente.
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 Síndrome do neurônio motor superior (SNMS): resulta em lesões de centros mais superiores do sistema nervoso
envolvidos com a motricidade, como o caso do córtex motor ou de vias motoras descendentes (como por exemplo, o tracto
córtico-espinhal). A SNMS é caracterizada como sendo uma paralisia espástica, pois apresenta sinais como hiper-reflexia e
hipertonia. A atrofia muscular não é presente, uma vez que os músculos continuam inervados por neurônios motores
inferiores. O sinal de Babinski está presente nesta síndrome.
LESÕES DOS TRACTOS CORTICOESPINHAIS (TRATOS PIRAMIDAIS)

As lesões restritas aos tractos cortico-espinhais produzem os seguintes sinais clínicos:
 O sinal de Babinski está presente. O hálux fica dorsiflexionado e os outros artelhos se
abrem em leque, em resposta ao atrito da pele, ao longo da borda lateral da sola do pé.
A resposta normal seria uma flexão plantar de todos os artelhos, com exceção para
pacientes com menos de um ano de vida, em que o sinal é normal em virtude de que o
tracto corticoespinhal ainda não está devidamente mielinizado. A explicação para este
sinal é a seguinte: normalmente, os tractos cortico-espinhais íntegros provocam a
flexão plantar dos artelhos, em resposta à estimulação sensorial da pele do pé. Quando
os tractos córticoespinhais não estão funcionantes, a influência dos demais tractos
descendentes sobre os artelhos passa a ser aparente, com um tipo de reflexo de
retirada, ocorrendo, em resposta à estimulação da sola do pé, com o hálux sendo
dorsiflexionado e os outros artelhos abrindo em abano.
 Os reflexos abdominais superficiais estão ausentes. Os músculos abdominais deixam de se contrair quando é atritada a
pele do abdome. Esse reflexo é dependente da intregridade os tractos corticoespinhais, que exercem influência tônica
excitatória sobre os neurônios internunciais.
 O reflexo cremastérico está ausente. O músculo cremáster deixa de se contrair quando a pele na face medial da coxa é
estimulada. Esse arco-reflexo passa pelo primeiro segmento lombar da medula espinhal. Esse reflexo é dependente da
integridade dos tractos corticoespinhais, que exercem influência tônica excitatória sobre os neurônios internunciais.
 Ocorre perda do desempenho dos movimentos voluntários dependentes de habilidade. Isso ocorre, principalmente, nas
extremidades distais dos membros.
OBS: Principais reflexos medulares e seus respectivos segmentos envolvidos:

 Reflexo biccipital: C5 e C6, sendo mediado pelo N. Mediano.
 Reflexo tricipital: C6 e C7, sendo mediado pelo N. Radial.
 Reflexo patelar: L3 e L4, sendo mediado pelo N. Femural.
 Reflexo aquileu: S1 e S2, sendo mediado pelo N. Tibial.
 Reflexo cremastérico: L1 e L2, sendo mediado pelos Nn. Ilioinguinal e Genitofemural.
 Reflexo anal: S2 a S4, sendo mediado pelo N. Hemorroidário inferior.
LESÕES DOS DEMAIS TRACTOS DESCENDENTES (EXTRAPIRAMIDAIS)

Os seguintes sinais clínicos estão presentes nas lesões restritas a outros tractos descendentes:
 Paralisia severa, com pouca ou nenhuma atrofia muscular (exceto a secundária à falta de uso).
 Espasticidade ou hipertonia dos músculos. O membro inferior é mantido em extensão e o membro inferior é mantido em
flexão. Na verdade, admite-se que os tractos piramidais normais tendem a aumentar o tônus muscular (por isso, em tese, sua
lesão causa parasia flácida), ao passo em que os tractos extrapiramidais tendem a diminuí-lo (o que faz com que suas
afecções gerem paralisia espástica).
 Reflexos musculares profundos exagerados (hiperreflexia) e clônus podem estar presentes nos músculos flexores dos
dedos, no quadríceps femoral e na panturrilha.
 Reação do canivete. Quando é tentada a movimentação passiva de uma articulação, nota-se reistência, devida à
espasticidade dos músculos.
ALTERAÇÕES DA SENSIBILIDADE
 Anestesia: ausência total de uma ou mais modalidade sensitiva.
 Analgesia: perda da sensibilidade dolorosa.
 Hipoestesia: diminuição da sensibilidade no geral (propriocepção, dor, vibração, tato, etc.).
 Hiperestesia: aumento da sensibilidade
 Parestesias: surgimento de sensações espontâneas, sem que haja estimulação.
 Algias: dores, em geral.
RESUMO DE LESÕES MEDULARES

Lesão da Coluna Anterior
Ocorre mais frequentemente na poliomielite (paralisia infantil), patologia em que o
vírus ataca os neurônios motores da coluna anterior, caracterizando uma SNMI no território
muscular correspondente à área da medula que foi lesada. Quando ocorre a destruição de
neurônios responsáveis pela inervação de músculos que realizam o movimento respiratório,
pode haver morte por insuficiência respiratória.
21
Hemissecção da medula (s‹ndrome de Brown-SŒrquad)

A hemissecção da medula, quase sempre
traumática, produz no paciente um conjunto de
sintomas conhecido como Síndrome de Brown-
Sérquad. Os sintomas são decorrentes da interrupção
dos principais tractos, que percorrem uma metade da
medula. A lesão dos tractos que não cruzam na
medula gera sinais do mesmo lado da lesão; já a lesão
dos tractos que cruzam na medula, manifesta sinais do
lado oposto. Todos os sintomas aparecem somente
abaixo do nível da lesão.
Os sintomas que se manifestam do mesmo
lado da lesão, ou seja, oriundos da lesão de tractos
não cruzados na medula, são:
 Paralisia espástica com aparecimento de sinal
de Babinski devido à lesão do tracto córtico-
espinhal lateral (que não cruza na medula,
mas sim, no bulbo);
 Perda da propriocepção consciente e do tato
epicrítico devido à lesão de fibras dos
fascículos grácil e cuneiforme.
Os sintomas que se manifestam do lado

oposto ao lesado, ou seja, oriundos da lesão de tractos
cruzados na medula, são:
 Perda da sensibilidade térmica e dolorosa a partir de um ou dois dermátomos abaixo do nível da lesão em virtude do
acometimento de fibras do tracto espino-talâmico lateral (que cruza na comissura branca).
 Ligeira diminuição do tato protopático e da pressão por comprometimento do tracto espino-talâmico anterior. O
comprometimento é muito pequeno pois os axônios deste tracto, ao penetrar na medula, enviam ramos ascendentes
colaterais que desviam do nível da lesão para só então fazer sinapse com a coluna posterior e cruzar para o lado oposto.
Siringomielia
Doença caracterizada pela formação progressiva de uma cavidade no canal central da
medula, levando a gradativa destruição da substância intermédia central e da comissura branca.
Por isso, esta destruição interrompe as fibras que formam os dois tractos espino-talâmicos
laterais. Ocorre, assim, uma perda da sensibilidade térmica e dolorosa de ambos os lados abaixo
do nível da lesão. Contudo, não há nestas áreas qualquer perturbação da propriocepção (função
dos tracto espino-cerebelar e fascículos grácil e cuneiforme, cujas fibras não cruzam ou
transitam pela região acometida).
A perda da sensibilidade térmica e dolorosa com a persistência da sensibilidade tátil e proprioceptiva é denominada
dissociação sensitiva. A seringomielia acomete mais frequentemente a intumescência cervical, resultando no aparecimento de
sintomas na extremidade superior dos dois lados.
Transecção da medula
A secção completa da medula pode ser decorrente de um traumatismo direto na coluna.
Com esta lesão, o paciente entra em estado de choque espinhal (ou choque medular),
caracterizado pela perda da sensibilidade, dos movimentos e do tônus nos músculos inervados
pelos segmentos medulares situados abaixo da lesão. Há ainda retenção de urina e de fezes.
Após um período variado, reaparecem os reflexos (com hiper-reflexia) e aparece o sinal
de Babinski (caracterizando uma SNMS). Geralmente, nos casos de secção completa, não há
recuperação da motricidade voluntária ou da sensibilidade. Entretanto, uma recuperação reflexa do
mecanismo de esvaziamento vesical pode ocorrer.
Compressão da medula por tumor

Tumores na região do canal vertebral podem comprimir a medula de fora para dentro, resultando em uma sintomatologia
variável conforme a região comprimida por esta formação neoplásica. Com o progredir da doença, aparecem sintomas de
comprometimento de tractos medulares.
Um tumor que se desenvolve dentro da medula, comprime-a de dentro para fora, causando perturbações motoras por lesão
do tracto córtico-espinhal lateral. Pode haver também perda da sensibilidade térmica e dolorosa por compressão do tracto espino-
talâmico lateral. Este sintoma aparece nos dermátomos mais próximos ao nível da lesão, progredindo para dermátomos cada vez
mais baixos, e geralmente, poupando os dermátomos sacrais. A este fato, os neurologistas dão o nome de preservação sacral. Isso
se deve ao fato em que as fibras oriundas de segmentos sacrais estão localizadas mais lateralmente no tracto espino-talâmico lateral,
ao passo em que as originadas em segmentos mais altos, ocupam regiões mais mediais deste tracto. Desta forma, quando tumor
cresce de dentro para fora, o último componente atingido (ou que nem sempre chega a ser atingido) é o componente sacral. Já
quando o tumor comprime de fora para dentro, as fibras originadas nos segmentos sacrais são lesadas em primeiro lugar.
22
Tabes dorsalis
Consequência da neurossífilis, na tabes dorsalis ocorre lesão das raízes dorsais, especialmente da divisão medial destas
raízes. Como estas divisões contêm fibras que formam os fascículos grácil e cuneiforme, estes também são destruídos, o que leva
aos seguintes sinais:
 Perda da propriocepção consciente: quando os olhos estão fechados, o paciente é incapaz de dizer em que posição
encontra seus membros. Por esta razão, a marcha também se torna defeituosa, especialmente em ambientes escuros.
 Perda do tato epicrítico: o paciente torna-se incapaz de saber quais são as características táteis de um objeto que toca.
 Perda da sensibilidade vibratória e da estereognosia.
Cordotomias
As cordotomiais consistem na secção cirúrgica dos tractos espino-talâmicos laterais para o tratamento de dor crônica
resistente aos medicamentos, como o que ocorre nos casos de tumores malignos. O processo consiste na remoção cirúrgica do tracto
espino-talâmico lateral, acima e do lado oposto ao processo doloroso. Neste caso, haverá perda de dor e de temperatura do lado
oposto, a partir de um dermátomo abaixo do nível da secção. Em caso de tratamento de dores viscerais, é imprescindível a cirurgia
bilateral, uma vez que é grande o número de fibras não cruzadas que se relacionam com este tipo de dor (tracto espino-reticular).
Polirradiculoneurite aguda (Síndrome de Guillain-Barré)

A síndrome de Guillain-Barré ou polirradiculoneurite aguda é caracterizada por uma
poliradiculoneuropatia de instalação rápida, gerada por inflamação aguda com perda da mielina dos
nervos periféricos e às vezes de raízes nervosas proximais e de nervos cranianos.
A síndrome de Guillain Barré tem caráter autoimune. Acredita-se que sua patogênese seja
relacionada a uma reação imunológica celular dirigida aos nervos periféricos: o indivíduo produz
auto-anticorpos contra sua própria mielina devido a uma reação cruzada com antígenos de outras
infecções. Na maioria dos indivíduos, o início da doença é precedido por infecção de vias
respiratórias altas ou de gastroenterite aguda, embora outras infecções (CMV, EBV, Campylobacter
jejuni), cirurgias, transfusões e vacinações também sejam descritas como agentes deflagradores.
Os sintomas se caracterizam por parestesias e fraqueza de caráter ascendente, acometendo, primeiramente, os membros
inferiores, depois os superiores, para só então acometer a face, podendo evoluir para uma insuficiência respiratória. Há, na maioria
dos casos, retenção urinária devido ao comprometimento da inervação parassimpática (sacral) da bexiga (caracterizando o
acometimento autonômico). O exame físico revela tetraparesia flácida, com diminuição ou abolição de reflexos profundos e diminuição
de sensibilidade distalmente. Quando acomete a face, ocorre diplegia ou diparesia facial periférica.
É descrito, também, acometimento autonômico na síndrome de Guillain-Barré: taquicardia sinusal e variações de pressão
arterial são presentes em cerca de 75% dos pacientes e retenção urinária em 15%. Pode haver ainda sudorese profusa.
O exame de líquido cefalorraquidiano demonstra dissociação proteína-célula (elevação da proteína sem elevação da
celularidade) a partir da primeira ou segunda semana. Nas infecções do sistema nervoso central (meningoencefalites), um dos
diagnósticos diferenciais, a proteína é elevada e o número de células também. Líquido cefalorraquidiano normal não exclui o
diagnóstico quando este é feito na primeira semana. O aumento máximo de proteínas no líquido cefalorraquidiano acontece após
quatro a seis semanas de início dos sintomas da doença. Dentre outros exames laboratoriais, nota-se um grande aumento de CPk,
que pode acontecer em casos de instalação muito rápida devido a desnervação muscular. Nos dias seguintes, os níveis de CPk
retornam aos valores normais. A eletrofisiologia ou eletroneuromiografia (exame que mede a atividade elétrica dos músculos e a
velocidade de condução dos nervos) demonstra diminuição da velocidade de condução nervosa (sugestiva de perda de mielina)
podendo levar várias semanas para as alterações serem definidas.
Na fase aguda (primeiras quatro semanas de início dos sintomas) o tratamento de escolha é a plasmaferese ou a
administração intravenosa de imunoglobulinas. Altas doses de imunoglobulinas (anticorpos), administradas por via intra-venosa
podem diminuir o ataque imunológico ao sistema nervoso. O tratamento com imunoglobulinas pode ser utilizado em substituição à
plasmaferese com a vantagem de sua administração ser mais fácil. Não se conhece muito bem o mecanismo de ação deste método.
Havendo insuficiência respiratória (10 -30% dos casos), o paciente deve permanecer em Unidade de Terapia Intensiva submetido à
respiração mecânica artificial.
Esclerose múltipla
A esclerose múltipla (EM) é uma doença
comum, mas restrita ao sistema nervoso central,
caracterizada pela desmielinização auto-imune
dos tractos ascendentes e descendentes. É mais
incidente em adultos jovens.
A perda da bainha de mileina resulta na
degradação do isolamento em torno dos axônios,
com a consequente redução da velocidade de
condução dos potenciais de ação que, com o
decorrer da doença, são bloqueados. A
desmielinização resulta em diferentes quadros
clínicos, dependendo da área do SNC mais
afetada (o cérebro, tronco cerebral, medula
espinhal, nervo óptico). A EM acomete mais as
mulheres e vários fatores, entre eles hormonais,
ambientais e genéticos, estão envolvidos. Trata-
se de um processo de hipersensibilidade tardia,
mediada por linfócitos Th1.
23
A estrutura alvo na EM … proteƒna b„sica de mielina. • possƒvel que muta€ês na estrutura desta proteƒna possam ocorrer,
caso em que seriam respons„veis por algumas formas heredit„rias de desmieliniza€•o. O adenovƒrus tipo 2 tem uma sequŽncia de
amino„cidos similar ‰quela presente na MPB que ativam linf†citos T auxiliares que ultrapassam a barreira hematoencef„lica. A
polimerase do vƒrus da hepatite B tamb…m compartilha seis amino„cidos com uma regi•o da MBP. O tratamento da EM … feito por
meio do IFN-β justamente por ser um fator antiviral e anti-proliferativo.
Esclerose lateral amiotrófica (ELA ou Síndrome de Lou Gehrig)

A ELA … uma doen€a restrita aos tratos c†rtico-espinhais e aos neurŒnios motores
das colunas cinzentas anteriores da medula espinhal. • uma doen€a progressiva, de etiologia
desconhecida. S† raramente apresenta padr•o familiar, sendo herdada em apenas 10% dos
pacientes. De modo tƒpico, ocorre ao fim da meia-idade, sendo inevitavelmente fatal dentro de
2 a 6 anos.
Os sinais de sƒndrome do neurŒnio motor inferior, de atrofia muscular progressiva,
paresia e fascicula€ês s•o sobrepostos aos sinais e sintomas da doen€a do neurŒnio motor
superior, com paresia, espasticidade e resposta de Babinski. Os n‚cleos motores de alguns
nervos cranianos podem ainda ser afetados.
24
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
ANATOMIA MACROSC ÓPICA DO TRONCO ENCEFÁLICO

O tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando-se

ventralmente ao cerebelo, apoiado sobre a região do clivo do osso occipital, na
base do crânio. Sua origem embriológica se dá a partir das vesículas primitivas
prosencefálicas do tubo neural: o rombencéfalo dá origem ao metencéfalo (que
origina a ponte e o cerebelo) e mielencéfalo (que origina o bulbo); e o
mesencéfalo, ainda como vesícula primitiva, se continua como mesencéfalo até o
fim do desenvolvimento embrionário do SNC.
Na constituição do tronco entram corpos de neurônios que se agrupam em
núcleos e fibras nervosas, que por sua vez, se agrupam em tractos, fascículos e
lemniscos. Estes elementos da estrutura interna do tronco encefálico podem estar
relacionados com relevos ou depressões de sua superfície macroscópica, e devem
ser identificados e diferenciados. Muitos dos núcleos do tronco encefálico recebem
ou emitem fibras nervosas que entram na constituição dos nervos cranianos. Dos
12 pares de nervos cranianos, 10 fazem conexão com o tronco encefálico. A
identificação destes nervos e de sua emergência do tronco encefálico é um
aspecto importante do estudo deste segmento do sistema nervoso central.
O tronco encefálico se divide em: bulbo (situado caudalmente,
estabelecendo relação direta com a medula); ponte (situada entre o bulbo e o
mesencéfalo); e mesencéfalo (situado cranialmente, apoiando sobre si os
hemisférios cerebrais), além da presença do IV Ventrículo dorsalmente ao tronco,
ventralmente, portanto, ao cerebelo.
BULBO
O bulbo raquídeo ou medula oblonga tem a forma de um tronco de cone, cuja extremidade menor continua caudalmente
com a medula espinhal. Como não existe uma linha de demarcação nítida entre medula e bulbo, considera-se que o limite entre eles
está em um plano horizontal que passa imediatamente acima do filamento radicular mais cranial do primeiro nervo cervical (C1), que
corresponde ao nível do forame magno do osso occipital. O limite superior do bulbo se faz em um sulco horizontal visível no contorno
ventral do órgão, o sulco bulbo-pontino, que corresponde à margem inferior da ponte.
A superfície do bulbo é percorrida longitudinalmente por sulcos ora mais, ora menos paralelos, que continuam com os sulcos
da medula. Estes sulcos, além de delimitar as áreas anterior, posterior e lateral do bulbo, aparecem como uma continuação direta dos
funículos da medula. A fissura mediana anterior termina cranialmente em uma depressão denominada forame cego. De cada lado da
fissura mediana anterior existe uma eminência alongada chamada de pir•mide bulbar, formada por um feixe compacto de fibras
nervosas descendentes (tracto córtico-espinhal) que ligam as áreas motoras do cérebro aos neurônios motores da medula. Na parte
caudal do bulbo, fibras do tracto córtico-espinhal cruzam obliquamente o plano mediano em feixes que obliteram a fissura mediana
anterior e constituem a decussação das pirâmides. Lateralmente às pirâmides, observa-se uma eminência oval, denominada oliva
(formada por uma grande massa de substância cinzenta, o núcleo olivar inferior). Ventralmente à oliva, emergem do sulco lateral
anterior os filamentos radiculares do nervo hipoglosso (XII par de nervos cranianos). Do sulco lateral posterior, emergem filamentos
radiculares que se unem para formar os nervos glossofaríngeo (IX par) e vago (X par), além dos filamentos que constituem a raiz
craniana ou bulbar do nervo acessório (XI par), a qual se une com a raiz espinhal, proveniente da medula.
A metade caudal do bulbo ou porção fechada do bulbo é percorrida posteriormente por um estreito canal, continuação direta
do canal central da medula. Este canal se abre para formar o IV ventr‹culo, cujo assoalho é em parte constituído pela metade rostral,
ou porção aberta do bulbo e a outra metade (mais superior), pela porção posterior da ponte. O sulco mediano posterior termina a meia
altura do bulbo, em virtude do afastamento de seus lábios, que contribuem para a formação dos limites laterais do IV ventrículo. Entre
este sulco e o sulco lateral posterior, está situada a área posterior do bulbo, continuação direta do funículo posterior da medula e,
como este, dividida em fascículo grácil e fascículo cuneiforme pelo sulco intermédio posterior. Estes fascículos são constituídos por
fibras nervosas ascendentes, provenientes da medula, que terminam em duas massas de substância cinzenta, os nŽcleos gr•cil e
cuneiforme, situados profundamente à região denominada tubérculo do núcleo grácil (medialmente) e tubérculo do núcleo cuneiforme
(lateralmente). Quando há a formação do assoalho inferior do IV ventrículo, esses tubérculos se afastam do plano mediano e se
continuam superiormente como o pedúnculo cerebelar inferior.
A porção aberta do bulbo abriga estruturas de importantes relações anátomo-clínicas, como o trígono do hipoglosso (mais
medial) e o trígono do vago (mais lateral) que são projeções superficiais dos núcleos do nervo hipoglosso e vago, respectivamente.
Estes dois trígonos estão separados da área postrema (região triangular mais caudal da porção aberta do bulbo relacionada com o
reflexo do vômito) por meio do funículo separans, uma crista esbranquiçada de tecido nervoso.
Quanto à sua função, o bulbo apresenta uma característica que é de controlar o ritmo respiratório, assim como o ritmo
cardíaco. Tal função é possível ao bulbo pois nele existe neurônios da chamada formação reticular que se agrupa em centros (no
caso, centro respiratório e centro cardiovascular) responsáveis por receber informações oriundas, principalmente, do núcleo do tracto
solitário (importante núcleo que recebe fibras viscerais de nervos cranianos) e, em resposta a estas informações, origina estímulos
que comandam certas funções vitais. Além disso, é no bulbo que se encontra uma área responsável pelo reflexo do vomito, localizada
profundamente à área postrema, e que também é formada por neurônios da formação reticular.
25
PONTE
A ponte … a parte do tronco encef„lico interposto entre o bulbo e o mesenc…falo. Est„ situada ventralmente ao cerebelo e
repousa sobre a parte basilar do osso occipital e o dorso da sela turca do esfen†ide. Inferiormente, … delimitada pelo sulco bulbo-
pontino e superiormente, dividida do mesenc…falo pelo sulco ponto-mesencef„lico.
Na sua base (face anterior), apresentam-se estria€ês transversais em virtude da presen€a de numerosos feixes de fibras
transversais que a percorrem. Estas fibras convergem de cada lado para formar um volumoso feixe, o pedúnculo cerebelar médio (ou
braço da ponte), que penetra no hemisf…rio cerebelar correspondente. Considera-se como limite entre a ponte e o bra€o da ponte o
ponto de emergŽncia do N. trigêmeo (V par craniano). Percorrendo longitudinalmente a superfƒcie ventral da ponte existe um sulco, o
sulco basilar, que geralmente aloja a artéria basilar (formada pela uni•o das duas art…rias vertebrais).
A parte ventral da ponte … separada do bulbo pelo sulco bulbo-pontino, de onde emergem de cada lado, a partir da linha
mediana, o VI (abducente), VII (facial e interm…dio) e VIII (nervo vestƒbulo-coclear) pares cranianos. O VI par (nervo abducente)
emerge entre a ponte e a margem superior da pir‡mide, bem pr†ximo ao plano mediano. O VIII par (nervo vestƒbulo coclear) emerge
lateralmente, pr†ximo a um pequeno e destacado l†bulo do cerebelo denominado de flóculo. O VII par (facial) emerge medialmente ao
VIII par, com o qual se relaciona intimamente. Entre os dois, emerge o nervo intermédio, que … a raiz sensitiva e visceral do VII par
(portanto, quando se fala em nervo facial, se fala, em conjunto, do nervo facial propriamente dito – parte motora – e nervo interm…dio –
parte sensitiva e visceral). Uma compress•o nessa regi•o do sulco bulbo-pontino pode levar a uma riqueza de sinais neurol†gicos
devido ‰ emergŽncia desses importantes nervos cranianos, levando a chamada síndrome do ângulo ponto-cerebelar (baixa
acuidade auditiva, dificuldade na marcha, vŒmitos, paralisia facial perif…rica).
IV VENTR‡CULO
A cavidade do rombenc…falo tem uma forma de losango e … denominada de quarto ventrículo, situado entre o bulbo e a
ponte ventralmente, e o cerebelo, dorsalmente. Continua caudalmente com o canal central do bulbo (que … a continua€•o do canal
central da medula) e cranialmente com o aqueduto cerebral (do mesenc…falo), cavidade atrav…s da qual o IV ventrƒculo se comunica
com o III e recebe o lƒquor l„ produzido para som„-lo ao seu. A cavidade do IV ventrƒculo se prolonga de cada lado para formar os
recessos laterais, situados na superfƒcie dorsal do ped‚nculo cerebelar. Estes recessos se comunicam de cada lado com o espa€o
subaracn†ideo por meio das aberturas laterais do IV ventrículo (forames de Luschka) e uma abertura mediana do IV ventrículo
(forame de Magendie), situado no meio da metade do tecto do ventrƒculo. • por meio destas cavidades que o lƒquido cerebro-espinhal
(LCR), que enche a cavidade ventricular, passa para o espa€o subaracn†ideo.
ASSOALHO DO IV VENTRÍCULO
O assoalho do IV ventrƒculo, ou fossa rombóide, tem forma de losango, sendo formado cranialmente (triangulo superior do
assoalho do IV ventrƒculo) pela parte posterior da ponte e caudalmente (triangulo inferior do assoalho do IV ventrƒculo) pela por€•o
aberta do bulbo. Limita-se ƒnfero-lateralmente pelos ped‚nculos cerebelares inferiores e pelos tub…rculos do n‚cleo gr„cil e
cuneiforme. S‚pero-lateralmente limita-se pelos ped‚nculos cerebelares superiores, ou bra€os conjuntivos, compactos feixes de fibras
nervosas que, saindo do hemisf…rio cerebelar, convergem para penetrar no mesenc…falo. O assoalho do IV ventrƒculo … percorrido em
toda a sua extens•o pelo sulco mediano, que se perde cranialmente no aqueduto cerebral e caudalmente no canal central do bulbo.
De cada lado do sulco mediano, existe a emin•ncia medial, limitado lateralmente pelo sulco limitante. Este sulco separa n‚cleos
motores (n‚cleo do abducente, por exemplo), mais mediais, dos sensitivos (n‚cleos vestibulares, por exemplo), mais laterais; ao longo
de seu trajeto, observa-se a fóvea superior e a fóvea inferior, duas depressês mais evidentes no sulco limitante.
Medialmente ‰ f†vea superior, a eminŽncia medial dilata-se para constituir de cada lado uma
eleva€•o arredondada, o col‹culo facial, formado por fibras profundas do nervo facial que passam
pr†ximos a regi•o circundando o núcleo do nervo abducente. Na parte mais caudal da eminŽncia
medial, observa-se uma pequena „rea triangular de „pice inferior, o trígono do nervo hipoglosso,
correspondente ao n‚cleo do nervo hipoglosso. Lateralmente ao trƒgono do nervo hipoglosso e
caudalmente ‰ f†vea inferior, existe uma outra „rea triangular ligeiramente acinzentada, o trígono do
vago, que corresponde ao n‚cleo dorsal do nervo vago. Lateralmente ao sulco limitante, identifica-se a
área vestibular, correspondente aos n‚cleos vestibulares do nervo vestƒbulo-coclear (VIII). Cruzando
transversalmente a „rea vestibular, existem finas cordas de fibras nervosas que constituem as estrias
medulares do IV ventrículo. Estendendo-se da f†vea superior em dire€•o ao aqueduto cerebral,
lateralmente ‰ eminŽncia medial, encontra-se o locus ceruleus, „rea de colora€•o ligeiramente escura,
cuja fun€•o se relaciona com o mecanismo do sono.
TECTO DO IV VENTRÍCULO
A metade cranial do tecto do IV ventrƒculo … constituƒda por uma fina l‡mina de subst‡ncia branca, o véu medular superior,
que se estende entre os dois ped‚nculos cerebelares superiores. Na constitui€•o da metade caudal do tecto do IV ventrƒculo, temos
as seguintes forma€ês: uma pequena parte da subst‡ncia branca do n†dulo do cerebelo; o pr†prio v…u medular inferior; e a tela
coroide do IV ventrƒculo (formada pela uni•o do epit…lio ependim„rio que produz lƒquido c…rebro-espinhal e que se acumula na
cavidade ventricular, passando ao espa€o subaracn†ideo atrav…s das aberturas laterais e mediana do IV ventrƒculo).
MESENCƒFALO
O mesenc…falo interpê-se entre a ponte (sulco ponto-mesencef„lico) e o c…rebro, do qual …
separado por um plano que liga os corpos mamilares (dienc…falo) ‰ comissura posterior.
• atravessado por um estreito canal, o aqueduto cerebral (ou do mesencéfalo), que liga o III ao IV
ventrƒculo. A parte do mesenc…falo situada dorsalmente ao aqueduto … o tecto do mesencŒfalo;
ventralmente temos o pedúnculo cerebral, que por sua vez se divide em uma parte dorsal,
predominantemente celular, o tegmento, e outra ventral, formada de fibras longitudinais (das quais
participa o tracto c†rtico-espinhal), a base do pedúnculo cerebral. Em cortes transversais, vŽ-se que o
26
tegmento é separado da base por uma área escura, a substância negra, formada por neurônios que contêm melanina. Seguindo essa
substância negra, externamente, na superfície do mesencéfalo, existem dois sulcos: um lateral, sulco lateral do mesencéfalo e outro
medial, sulco medial do pedúnculo cerebral (de onde emerge o III par dos nervos cranianos, o oculomotor).
Em uma vista dorsal, o tecto do mesencéfalo apresenta eminências arredondadas, os colículos superiores e inferiores
(corpos quadrigêmeos), separados por dois sulcos perpendiculares em forma de cruz (sulco cruciforme). Acima dos colículos
superiores, aloja-se o corpo pineal, glândula endócrina que pertence ao diencéfalo. O nervo troclear, que emerge da porção mais
caudal do colículo inferior, é o único dos pares cranianos que emerge dorsalmente, contorna o mesencéfalo para surgir ventralmente
entre a ponte e o mesencéfalo. Cada colículo se liga a uma pequena eminência oval do diencéfalo, o corpo geniculado, através de um
feixe superficial de fibras nervosas que constitui o seu braço: o colículo superior se relaciona com o corpo geniculado lateral; e o
colículo inferior se relaciona com o corpo geniculado medial.
Vistos ventralmente, os pedúnculos cerebrais aparecem como dois grandes feixes de fibras que surgem na borda superior da
ponte e divergem cranialmente para penetrar profundamente no cérebro. Delimitam assim, uma profunda depressão triangular, a
fossa interpeduncular. O fundo da fossa interpeduncular apresenta orifícios para a passagem de vasos e denomina-se substância
perfurada posterior.
27
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
ESTRUTURA DO BULBO - MICROSCOPIA

Comparando a estrutura da medula com a do tronco encefálico,

encontraremos várias diferenças, embora ambos pertençam ao mesmo
sistema nervoso segmentar. Uma delas é a fragmentação longitudinal e
transversal da substância cinzenta no tronco encefálico, formando-se
assim, os núcleos dos nervos cranianos. Com isso, podemos classificar a
substância cinzenta do tronco encefálico no geral em dois tipos: substância
cinzenta homóloga à da medula (núcleos que correspondem à substância
cinzenta da medula) e substância cinzenta própria do tronco encefálico
(não têm correspondência com nenhuma área espacial da substância
cinzenta da medula).
Outra diferença entre a estrutura da medula e do tronco encefálico
é a presença, ao nível deste, de uma rede reticular que preenche o espaço
situado entre os núcleos e tractos mais compactos: a formação reticular
tem uma estrutura intermediária entre a substância cinzenta e branca,
podendo ser denominada de substância reticular. Sua principal função é
conectar vários centros do SNC, incluindo, por exemplo, o hipotálamo e o
sistema límbico a núcleos viscerais de nervos cranianos ou neurônios
viscerais (ou mesmo somáticos) da própria medula espinhal.
ESTRUTURA DO BULBO
A organização interna das porções caudais do bulbo é bastante semelhante à da medula. Entretanto, na medida em que se
examinam secções mais altas do bulbo, notam-se diferenças cada vez maiores, até que ao nível da oliva, já não existem
aparentemente qualquer semelhança. As modificações que diferenciam a estrutura do bulbo e da medula são devidas principalmente
aos seguintes fatores:
 Aparecimento de novos núcleos próprios do bulbo que não têm correspondência na
medula, como os núcleos grácil, cuneiforme e o núcleo olivar inferior.
 Decussação das pirâmides ou decussação motora. Quando as fibras motoras do tracto
córtico-espinhal cruzam na parte mais caudal das pirâmides, elas atravessam a substância
cinzenta bem ao nível da coluna anterior, separando esta em duas partes: base e cabeça da
coluna anterior.
 Decussação dos lemniscos ou decussação sensitiva: as fibras do fascículo grácil e
cuneiforme da medula terminam fazendo sinapse em neurônios dos núcleos grácil e cuneiforme,
que aparecem no funículo posterior, já nos níveis mais baixos do bulbo. As fibras que se originam
a partir destes núcleos são denominadas fibras arqueadas internas. Elas mergulham
ventralmente, atravessam a coluna posterior (contribuindo para fragmentá-la), se anteriorizam
definitivamente, cruzam o plano mediano (decussação sensitiva) e infletem-se cranialmente para
constituir de cada lado, o lemnisco medial. Com isso, cada lemnisco medial conduz ao tálamo
os impulsos nervosos (propriocepção consciente, tato epicrítico e sensibilidade vibratória) que
subiram nos fascículos grácil e cuneiforme da medula do lado oposto.
 Abertura da porção fechada do bulbo para formar o IV ventrículo, e com isso, em níveis
cada vez mais altos, desaparecem, progressivamente, os fascículos grácil e cuneiforme (que já
teriam formado as fibras arqueadas internas e o lemnisco medial).
SUBST‰NCIA CINZENTA DO BULBO
SUBSTÂNCIA CINZENTA HOMÓLOGA

(NÚCLEOS DE NERVOS CRANIANOS)
A substância cinzenta homóloga do
bulbo, ou seja, conjunto de corpos de
neurônios semelhantes aos encontrados na
medula, se resume a núcleos de nervos
cranianos. As principais características dos
núcleos situados no bulbo serão descritas
nesse momento.
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 Núcleo Ambíguo: núcleo motor para a musculatura estriada da laringe e faringe (voluntária). Dele saem fibras eferentes
viscerais especiais do IX (glossofaríngeo), X (vago) e XI (acessório) pares de nervos cranianos.
 Núcleo do Hipoglosso: núcleo motor onde se originam fibras eferentes somáticas para a musculatura da língua por meio
do N. hipoglosso (XII). Situa-se profundamente ao trígono do nervo hipoglosso, no assoalho do IV ventrículo. Origina fibras
que se dirigem ventralmente, cruzam as fibras arqueadas internas, e emergem na face anterior do bulbo (bem no sulco
lateral anterior), formando o N. hipoglosso. Recebe fibras do tracto córtico-nuclear de ambos os lados, com exceção feita à
parte do núcleo que inerva o músculo genioglosso.
 Núcleo dorsal do vago: núcleo motor pertencente ao parassimpático (coluna eferente visceral geral). Nele estão situados
neurônios pré-ganglionares cujos axônios saem pelo nervo vago, para encontrar neurônios pós-ganglionares viscerais. Situa-
se profundamente no trígono do nervo vago, no assoalho do IV ventrículo.
 Núcleo salivatório inferior: origina fibras pré-ganglionares que emergem pelo nervo glossofaríngeo para a inervação da
glândula parótida (as glândulas sublingual, submandibular e lacrimal são inervadas pelo N. intermédio, componente do nervo
facial que recebe fibras do núcleo salivatório superior e lacrimal, localizados na ponte).
 Núcleos vestibulares: são núcleos sensitivos que recebem as fibras que penetram pela porção vestibular do VIII par (nervo
vestíbulo-coclear), estando relacionado, então, com o equilíbrio. Localizam-se no bulbo apenas os núcleos vestibulares
inferior e medial, bem na área vestibular (local marcado pelas estrias medulares).
 Núcleo do tracto solitário: é um núcleo sensitivo que recebe fibras aferentes viscerais gerais e especiais que entram pelo
VII (facial), IX (glossofaríngeo) e X (vago) pares cranianos, todos responsáveis pela inervação da língua (gustação) e por
informações viscerais diversas. Contudo, as fibras aferentes viscerais especiais que penetram no tracto solitário estão,
especificamente, relacionadas com a gustação: VII  2/3 anteriores da língua; IX  1/3 posterior da língua; X  região da
epiglote.
 Núcleo do tracto espinhal do nervo trigêmeo: nesse núcleo sensitivo, chegam fibras aferentes somáticas gerais trazendo
sensibilidade de quase toda a cabeça (principalmente da face) pelos nervos V, VII, IX e X (sendo estes três últimos
relacionados apenas com a sensibilidade geral do pavilhão e conduto auditivo). Sua correspondência da medula é a relação
com a substância gelatinosa da coluna posterior.
OBS1: Para facilitar a memorização dos nomes e função dos núcleos e nervos cranianos do bulbo, pode-se fazer uso do exercício de
tentar deduzir a ação de cada um dos núcleos durante o ato de tomar sorvete: Inicialmente, p€e-se a l•ngua para fora para lamber o
sorvete (núcleo do hipoglosso: função motora para os músculos da língua). A seguir ‚ necessƒrio verificar se o sorvete estƒ mesmo
frio (núcleo do tracto espinhal do trigêmeo: confere sensibilidade à maior parte da cabeça, nesse caso, à própria língua). Feito isso,
‚ conveniente verificar o gosto do sorvete (núcleo do tracto solitário: recebe nervos sensitivos do VII, IX e X pares de nervos
relacionados com a gustação). A essa altura, o indiv•duo jƒ deve estar com a boca “cheia d’ƒgua” (núcleo salivatório inferior: no
caso do bulbo, por meio de fibras pré-ganglionares, o nervo glossofaríngeo estimula a secreção de saliva pela gl. parótida). Passadas
essas fases, jƒ hƒ condi‡€es de engolir o sorvete (núcleo ambíguo: inervação motora da musculatura da faringe e laringe).
Finalmente, o sorvete chega ao estomago e sofre a‡ô do suco gƒstrico (núcleo dorsal do vago: o nervo vago é, em parte,
relacionado com a secreção de HCl e de outros estímulos viscerais). Vale lembrar que o indiv•duo tomou o sorvete de p‚, mantendo o
equil•brio (núcleos vestibulares medial e inferior: no caso do bulbo, relacionados com o equilíbrio).
SUBSTÂNCIA CINZENTA PRÓPRIA DO BULBO

A substância cinzenta própria do bulbo, ou seja, que não apresenta correspondência na medula, é resumida pelos seguintes
núcleos:
 Núcleos grácil e cuneiforme: recebem as fibras aferentes dos fascículos grácil e cuneiforme e dão origem as fibras
arqueadas internas, que cruzam o plano mediano para formar o lemnisco medial.
 Núcleo olivar inferior: é uma grande massa retorcida de substância cinzenta que corresponde à formação macroscópica já
descrita como oliva. Esse núcleo recebe fibras do córtex cerebral, da medula e do núcleo rubro (mesencéfalo). Liga-se ao
cerebelo através das fibras olivo-cerebelares, que cruzam o plano mediano, penetram no cerebelo pelo pedúnculo
cerebelar inferior, distribuindo-se a todo o córtex desse órgão. As conexões olivo-cerebelares estão envolvidas na
29
aprendizagem motora repetitiva, fenômeno que nos permite realizar determinada tarefa com velocidade e eficiência cada vez
maiores quando ela se repete várias vezes.
 N€cleos Olivares acess•rios medial e dorsal: formam o complexo olivar inferior junto ao grande núcleo olivar inferior,
apresentando a mesma função.
 N€cleo cuneiforme acess•rio do bulbo: recebe impulsos proprioceptivos do pescoço e membros superiores. Os axônios
destes neurônios formam o tracto cuneo-cerebelar, que entra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior.
SUBST‰NCIA BRANCA DO BULBO
FIBRAS TRANSVERSAIS
As fibras transversais do bulbo são também denominadas fibras arqueadas e podem ser dividias em internas e externas:
 Fibras arqueadas internas: algumas são constituídas pelos axônios dos neurônios dos núcleos grácil e cuneiforme no
trajeto entre estes núcleos e o lemnisco medial; outras são constituídas pelas fibras olivo-cerebelares, que do complexo
olivar inferior cruzam o plano mediano, penetrando no cerebelo do lado oposto pelo pedúnculo cerebelar inferior.
 Fibras arqueadas externas: têm trajeto próximo à superfície do bulbo e penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar
inferior. Boa parte destas fibras origina-se no núcleo cuneiforme acessório no bulbo, levando ao cerebelo impulsos
proprioceptivos (inconscientes) do pescoço e membros superiores.
FIBRAS LONGITUDINAIS – VIAS ASCENDENTES

São constituídas pelos tractos e fascículos ascendentes oriundos da medula, que terminam no bulbo ou passam por ele em
direção ao tálamo ou cerebelo. A eles, acrescenta-se o lemnisco medial, originado no próprio bulbo.
 Fascƒculo gr„cil e cuneiforme: visíveis na porção fechada do bulbo.
 Lemnisco medial: como já foi visto, é formado pelas fibras arqueadas internas do bulbo que se continuam, justamente, dos
fascículos grácil e cuneiforme. Formam uma fita compacta de fibras de cada lado do plano mediano, ventralmente ao tracto
tecto-espinhal.
 Tracto espino-tal…mico lateral: situado na área lateral do bulbo, medialmente ao tracto espino-cerebelar anterior. Tem,
pois, no bulbo uma posição correspondente à sua posição na medula.
 Tracto espino-tal…mico anterior: em situação anterior ao tracto espino-cerebelar anterior.
 Lemnisco espinhal: corresponde aos tractos espino-talâmicos anterior e lateral que se unem e formam essencialmente uma
entidade única na área retro-olivar. O lemnisco espinhal conduz, portanto, impulsos de pressão, tato protopático, dor e
temperatura dos membros, tronco e pescoço.
 Tracto espino-cerebelar anterior: situa-se superficialmente na área lateral do bulbo, entre o núcleo olivar (e o tracto espino-
talâmico lateral) e o tracto espino-cerebelar posterior. Continua na ponte, pois entra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar
superior.
 Tracto espino-cerebelar posterior: situa-se superficialmente na área lateral do bulbo, entre o tracto espino-cerebelar
anterior e o pedúnculo cerebelar inferior, pelo qual penetra no cerebelo.
 Ped€nculo cerebelar inferior (corpo restiforme): proeminente feixe de fibras ascendentes que percorrem as bordas
laterais da metade inferior do IV ventrículo até o nível dos recessos laterais, onde se flete dorsalmente para penetrar no
cerebelo. São fibras que constituem o pedúnculo cerebelar inferior: fibras olivo-cerebelares, fibras do tracto espino-cerebelar
posterior, as fibras arqueadas externas dorsais e fibras do tracto cerebelo-fastígio-bulbar.
FIBRAS LONGITUDINAIS – VIAS DESCENDENTES

As principais vias descendentes do bulbo são as seguintes:
 Tracto c•rtico-espinhal: constituído por fibras originadas no córtex cerebral que passam no bulbo em transito para a
medula, ocupando as pirâmides bulbares.
 Tracto c•rtico-nuclear: constituído por fibras originadas no córtex cerebral e que terminam em núcleos motores do tronco
encefálico. No caso do bulbo, estas fibras terminam nos núcleos: ambíguo e do hipoglosso, permitindo o controle voluntário
da faringe, laringe e da língua.
 Tractos extra-piramidais: constituídos por fibras originadas em várias áreas do tronco encefálico e que se dirigem à
medula: tracto tecto-espinhal, rubro-espinhal, vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal.
 Tracto espinhal do N. trig†meo: fibras sensitivas que penetram na ponte pelo nervo trigêmeo e tomam um curto trajeto
descendente ao longo do núcleo do tracto espinhal do nervo trigêmeo, onde fazem sinapse e se encerram.
 Tracto solit„rio: é formado por fibras aferentes viscerais que penetram no tronco encefálico pelos nervos VII, IX e X e que
tomam um curto trajeto descendente ao longo do núcleo do tracto solitário, onde fazem sinapse e se encerram.
FIBRAS LONGITUDINAIS – VIAS DE ASSOCIA‡Ô

São formadas por fibras que constituem o fascƒculo longitudinal medial (corresponde ao fascƒculo pr•prio que é a via de
associação da medula), presente em toda a extensão do tronco encefálico e níveis mais altos da medula. O fascículo longitudinal
medial liga todos os núcleos motores dos nervos cranianos, sendo especialmente importantes suas conexões com os núcleos dos
nervos relacionados com o movimento do bulbo ocular (III, oculomotor  inerva o M. reto medial do bulbo ocular, M. reto superior, M.
reto inferior, M. oblíquo inferior e M. levantador da pálpebra; IV, troclear  M. oblíquo superior; VI, abducente  M. reto lateral) e da
cabeça (núcleo de origem da raiz espinhal do nervo acessório que inerva os músculos trapézio e esternocleidomastoideo). Recebe
ainda um importante contingente de fibras dos núcleos vestibulares, trazendo impulsos que informam sobre a posição da cabeça.
Deste modo, o fascículo longitudinal medial é importante para a realização de reflexos que coordenam os movimentos da
cabeça com os dos olhos (como poder cavalgar, mas continuar mirando um ponto no horizonte), além de vários outros reflexos
envolvendo estruturas situadas em níveis diferentes do tronco encefálico. Lesões no fascículo longitudinal medial causa a chamada
oftalmoplegia internuclear, em que os movimentos do olho não mais acompanham os da cabeça ou os do olho do outro lado.
30
FORMA†Ô RETICULAR DO BULBO

Preenche todo o espaço não ocupado pelos núcleos de tractos mais compactos. Na formação reticular do bulbo localiza-se o
centro respiratório, centro vasomotor e o centro do vômito.
Lesão da base do bulbo (hemiplegia cruzada com lesão do hipoglosso)

Lesões da base do bulbo geralmente acometem a pirâmide e o nervo hipoglosso. A lesão da pirâmide compromete,
principalmente, o tracto córtico-espinhal e como este se cruza abaixo do nível da lesão, ocorre paresia do lado oposto ao lesado.
Quando a lesão se estende mais dorsalmente, atingindo os demais tractos descendentes que transitam nas pirâmides, temos um
quadro de hemiplegia. A lesão do hipoglosso causa paralisia dos músculos da metade da língua situada do lado lesado, que no caso
se manifesta por hipotrofia destes músculos. Como a musculatura de uma das metades da língua está paralisada, quando o paciente
faz a protrusão da língua, a musculatura normal desvia a língua para o lado lesado.
Síndrome bulbar medial (Síndrome de Dejerine)

A parte medial do bulbo é suprida pela artéria vertebral. A trombose do ramo bulbar produz os seguintes sinais e sintomas:
hemiparesia contralateral (acometimento do tracto piramidal), comprometimento sensorial contralateral da posição do movimento e da
discriminação tátil (acometimento do lemnisco medial) e paralisia ipsilateral dos músculos da língua (com desvio para o lado
paralisado quando a língua é estendida) por lesão do nervo hipoglosso.
Síndrome da artéria cerebelar inferior posterior (Síndrome de Wallemberg)

A artéria cerebelar inferior posterior, ramo mais superior da A. vertebral, irriga a parte dorsolateral do bulbo. Lesões desta
região geralmente ocorrem por trombose desta artéria. As principais estruturas lesadas com os respectivos sintomas são:
 Lesão do pedúnculo cerebelar inferior: incoordenação de movimentos na metade do corpo situada do lado da lesão.
 Lesão do tracto espinhal do trigêmeo e seu núcleo: perda da sensibilidade térmica e dolorosa na metade da face situada do
lado da lesão.
 Lesão do tracto espino-talâmico lateral: perda da sensibilidade térmica e dolorosa na metade do corpo situada do lado oposto
da lesão.
 Lesão do núcleo ambíguo: perturbações da deglutição e da fonação por paralisia dos músculos da faringe e da laringe.
 Lesão das vias descendentes que do hipotálamo dirigem-se aos neurônios pré-ganglionares relacionados com a inervação
da pupila: síndrome de Horner (ptose palpebral, miose, vasodilatação e anidrose ou deficiência de sudorese na face).
31
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
ESTRUTURA DA PONTE - MICROSCOPIA

A ponte é formada por uma parte ventral, ou base da ponte, e uma parte dorsal, ou tegmento da ponte. O tegmento da
ponte tem estrutura muito semelhante ao bulbo e ao tegmento do mesencéfalo. Já a base da ponte tem estruturas muito diferentes
das outras áreas do tronco encefálico. No limite entre o tegmento e a base da ponte observa-se um conjunto de fibras mielínicas de
direção transversal, o corpo trapezóide, muito evidente em preparações coradas para evidenciação de mielina.
PARTE VENTRAL OU BASE DA PONTE

A base da ponte é uma área própria da ponte, ou seja, sem correspondente em outros níveis do tronco encefálico. Ela
apareceu, durante a filogênese, juntamente com o neocerebelo e o neocórtex.
FIBRAS LONGITUDINAIS
 Tracto córtico-espinhal: constituído por fibras que, das áreas motoras do córtex cerebral, se dirigem aos neurônios motores
da medula. Na base da ponte, o tracto cortico-espinhal forma vários feixes dissociados, não tendo a estrutura compacta que
apresenta nas pirâmides do bulbo.
 Tracto córtico-nuclear: constituído por fibras que se originam nas áreas motoras do córtex e, após cruzarem o plano
mediano, se dirigem aos neurônios motores situados em núcleos motores de nervos cranianos. No caso da ponte, os núcleos
do facial, trigêmeo e abducente. Quando desce para o bulbo, distribui fibras para os núcleos ambíguo, hipoglosso e dorsal
do vago.
 Tracto córtico-pontino: formado por fibras que se originam em várias partes do córtex cerebral, e terminam fazendo
sinapse com os neurônios dos núcleos pontinos.
FIBRAS TRANSVERSAIS E NÚCLEOS PONTINOS

Os núcleos pontinos são pequenos aglomerados de neurônios dispersos em toda a base da ponte. Neles, terminam fazendo
sinapse as fibras córtico-pontinas. Os axônios dos neurônios dos núcleos pontinos constituem as fibras transversais da ponte,
também chamadas de fibras pontinas ou ponto-cerebelares. Estas fibras de direção transversal cruzam o plano mediano e penetram
no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar médio (braço da ponte). Forma-se, assim, a importante via córtico-ponto-cerebelar, que envia
ao cerebelo informações do plano motor elaborado no telencéfalo.
OBS1: A substância cinzenta própria da ponte é correspondida pelos núcleos pontinos, núcleo olivar superior, núcleo do corpo
trapezóide e núcleo do lemnisco lateral. Com exceção dos núcleos pontinos (que participam da via córtico-ponto-cerebelar e,
portanto, é responsável pela programação do movimento), os demais núcleos se relacionam, de alguma forma, com a via auditiva. O
núcleo olivar superior, por exemplo, está relacionado com a contração reflexa do músculo estapédio (inervado pelo N. facial e que se
fixa ao ossículo estribo) e tensor do tímpano (inervado pelo N. trigêmeo e que se fixa ao ossículo martelo) em resposta a fortes
estímulos sonoros (reflexo do estribo).
PARTE DORSAL OU TEGMENTO DA PONTE

Assemelha-se estruturalmente ao bulbo e ao tegmento do mesencéfalo com os quais continua. Apresenta fibras
ascendentes, descendentes e transversais, além de núcleos de nervos cranianos e substância cinzenta própria da ponte.
 Núcleos do nervo vestíbulo-coclear: as fibras sensitivas que constituem as partes coclear e vestibular do nervo vestíbulo-
coclear (VIII) terminam, respectivamente, nos núcleos cocleares e vestibulares da ponte.
a) Núcleos cocleares (relacionado com audição), corpo trapezóide e lemnisco lateral: existem dois núcleos cocleares
(dorsal e ventral), situados ao nível em que o pedúnculo cerebelar inferior se volta dorsalmente para penetrar no
cerebelo. A maioria das fibras originadas nos núcleos cocleares dorsal e ventral cruza para o lado oposto,
constituindo o corpo trapezóide. A seguir, estas fibras contornam o núcleo olivar superior e inflectem-se
cranialmente para constituir o lemnisco lateral, terminando no colículo inferior, de onde os impulsos nervosos
seguem para o corpo geniculado medial. Entretanto, um número significativo de fibras dos núcleos cocleares
termina no núcleo olivar superior, do mesmo lado ou do lado oposto, de onde os impulsos nervosos seguem pelo
lemnisco lateral. Todas essas formações são parte da via da audição. Através dela, os impulsos oriundos da cóclea
são interpretados. É interessante assinalar que muitas fibras originadas dos núcleos cocleares sobrem no lemnisco
lateral do mesmo lado ou terminam nos núcleos Olivares desse mesmo lado. Assim, a via auditiva apresenta
componentes cruzados e não-cruzados, ou seja, o hemisfério cerebral de um lado recebe informações auditivas
provenientes dos dois ouvidos.
b) Núcleos vestibulares e suas conexões: os núcleos vestibulares localizam-se no assoalho do IV ventrículo, onde
ocupam a área vestibular. São em número de quatro (núcleos vestibulares lateral, medial, superior e inferior). Eles
recebem impulsos nervosos originados na parte vestibular do ouvido interno e que informam sobre a posição e os
movimentos da cabeça. Estes impulsos passam pelos neurônios sensitivos do gânglio vestibular e chegam aos
núcleos vestibulares pelos prolongamentos centrais desses neurônios, que em conjunto, formam a parte vestibular
do nervo vestíbulo-coclear. Chegam ainda aos núcleos vestibulares fibras provenientes do cerebelo relacionadas
com a manutenção do equilíbrio. As fibras eferentes dos núcleos vestibulares formam ou entram na composição dos
seguintes tractos e fascículos:
32
 Fascƒculo vestƒbulo-cerebelar: formado por fibras que terminam no c†rtex do arquicerebelo.

 Fascƒculo longitudinal medial: nos n‚cleos vestibulares origina-se a maioria das fibras que entram na
composi€•o do fascƒculo longitudinal medial. Este fascƒculo, como j„ estudado, est„ envolvido em reflexos
que permitem ao olho ajustar os movimentos da cabe€a. As informa€ês sobre a posi€•o da cabe€a
chegam ao fascƒculo longitudinal medial atrav…s de suas conexês com os n‚cleos vestibulares.
 Fibras vestƒbulo-tal‡micas: admite-se a existŽncia de fibras vestƒbulo-tal‡micas que levam impulso ao
t„lamo, de onde partem para o c†rtex.
 Núcleos dos nervos facial e abducente: as fibras que emergem do n‚cleo do nervo facial tŽm inicialmente dire€•o dorso-
medial, formando um feixe compacto que logo abaixo do assoalho do IV ventrƒculo se encurva em dire€•o cranial. Estas
fibras, ap†s percorrerem uma certa dist‡ncia, passam a se relacionar com o n‚cleo do nervo abducente, correndo ao longo
do lado medial desse n‚cleo. Ao passar por ele, encurva-se lateralmente sobre a superfƒcie dorsal desse n‚cleo, contribuindo
para formar o colículo facial, na regi•o da eminŽncia medial do IV ventrƒculo. A curvatura das fibras do nervo facial em torno
do n‚cleo do abducente constitui o chamado joelho interno do nervo facial, o qual “abra€a” o n‚cleo do abducente
posteriormente. Ap†s contornar
esse n‚cleo, as fibras do nervo
facial tomam dire€•o ventrolateral e
ligeiramente caudal para emergir no
sulco bulbo-pontino. Com isso,
constitui-se, ao nƒvel do colƒculo
facial no IV ventrƒculo, uma rela€•o
importante das fibras do nervo
facial com o n‚cleo do nervo
abducente.
 Núcleo salivatório superior e núcleo lacrimal: pertencente ‰ parte craniana do sistema nervoso parassimp„tico, d•o
origem a fibras pr…-ganglionares que emergem pelo nervo interm…dio, conduzindo impulsos para a inerva€•o das gl‡ndulas
submandibular, sublingual e lacrimal.
 Núcleos do nervo Trigêmeo: al…m do n‚cleo do tracto espinhal do trigŽmeo descrito no bulbo, o nervo trigŽmeo tem ainda,
na ponte, o núcleo sensitivo principal, o núcleo do tracto mesencefálico e o núcleo motor. Em uma sec€•o da ponte
bem ao nƒvel da entrada no nervo trigŽmeo, vŽ-se, medialmente, o n‚cleo motor e lateralmente, o n‚cleo sensitivo principal
(que … uma continua€•o cranial e dilatada do n‚cleo do tracto espinhal). A partir do n‚cleo principal, estende-se cranialmente
em dire€•o ao mesenc…falo o n‚cleo do tracto mesencef„lico do trigŽmeo acompanhado pelas fibras do tracto mesencef„lico
do trigŽmeo. O n‚cleo motor origina fibras para os m‚sculos mastigadores (Mm. temporal, masseter, pterig†ideos medial e
lateral) por meio de seu componente mandibular (o nervo trigŽmeo possui trŽs componentes: o n. oft„lmico, n. maxilar e o n.
mandibular, que ser•o estudados melhor no capƒtulo de Nervos Cranianos). Os demais n‚cleos recebem impulsos
relacionados com a sensibilidade som„tica geral de grande parte da cabe€a. Desses n‚cleos, partem fibras que se re‚nem
para formar o lemnisco trigeminal, que termina no t„lamo.
33
Correla‘’es Cl‹nicas
Lesões do nervo facial

O nervo facial origina-se no núcleo do facial, situado na ponte. Suas fibras emergem da parte lateral do sulco bulbo-pontino,
próximo, pois, ao cerebelo (ângulo ponto-cerebelar). Penetra, logo então, no osso temporal por meio do meato acústico interno
(juntamente ao nervo vestíbulo-coclear) e emerge do crânio pelo forame estilomastoideo, para se distribuir aos músculos mímicos
após trajeto profundamente à glândula parótida.
Lesões do nervo, em qualquer parte deste trajeto, resultam em paralisia total dos músculos da expressão facial na metade
lesada. Estes músculos perdem o tônus, tornando-se flácidos e, como isto ocorre também com o músculo bucinador, há,
frequentemente, vazamento de saliva pelo ângulo da boca do lado lesado. Como o músculo elevador da pálpebra (inervado pelo N.
oculomotor) está normal, a pálpebra permanece aberta, predispondo o olho a lesões e infecções, uma vez que o reflexo corneano
está abolido.
O tipo de paralisia descrito caracteriza lesão do neurônio
motor inferior do facial e pode ser denominada paralisia facial
periférica. Deve ser distinguido das paralisias faciais centrais ou
supranucleares por lesão do neurônio motor superior, como ocorre,
por exemplo, nas lesões do tracto córtico-nuclear.
 As paralisias periféricas são homolaterais, ou seja, ocorrem
do mesmo lado da lesão. As paralisias centrais ocorrem do
lado oposto ao da lesão, ou seja, são contralaterais.
 As paralisias periféricas acometem toda uma metade da
face; as centrais manifestam-se apenas nos músculos da
parte inferior de uma metade da face, poupando os
músculos da parte superior como o M. orbicular do olho. Isto
se explica pelo fato de que as fibras córtico-nucleares que
vão para os neurônios motores do núcleo do nervo facial
que inervam a parte superior da face serem homo e
contralaterais, ou seja, essas fibras terminam no núcleo do
seu próprio lado e no do lado oposto. Já as fibras que
controlam os neurônios motores para a metade inferior da
face são todas contralaterais. Deste modo, quando há uma
lesão do tracto córtico-nuclear de um lado, há completa
paralisia da musculatura da mímica da metade inferior da
face do lado oposto. Em outras palavras, a paralisia ou a
manutenção dos quadrantes superiores (músculos do olho)
indicam o tipo da lesão: incapacidade de piscar o olho indica
lesão periférica; manutenção do piscar indica lesão central.
 As paralisias periféricas são totais. Nas paralisias centrais,
entretanto, pode haver contração involuntária da
musculatura mímica como manifestação emocional (no ato
de rir ou chorar, por exemplo). Isto se explica pelo fato de
que os impulsos que chegam ao núcleo do facial para iniciar
movimentos decorrentes de manifestações emocionais não
seguem pelo tracto córtico-nuclear, mas por conexões do
núcleo motor do facial com a formação reticular.
Convém lembrar ainda que lesões do nervo facial antes de sua emergência do forame estilomastoideo estão, em geral,
associados a lesões do N. vestibulococlear (VIII par de nervos cranianos) e do nervo intermédio. Neste caso, além dos sintomas já
vistos, há uma perda de sensibilidade gustativa nos 2/3 anterior da língua (lesão do nervo intermédio), alterações do equilíbrio, enjôos
e tonteiras decorrentes da parte vestibular do VIII par e diminuição da audição por comprometimento do componente coclear deste
nervo.
Lesão da base da ponte (Síndrome de Millard-Gubler)

Uma lesão da base da ponte acomete, principalmente, o tracto córtico-espinhal e as fibras do nervo abducente. A lesão do
tracto córtico-espinhal resulta em hemiparesia do lado oposto ao lesado. A lesão do nervo abducente causa paralisia do músculo reto
lateral do mesmo lado da lesão, o que impede o movimento do olho em direção lateral (abdução do olho), caracterizando um
estrabismo convergente (desvio do bulbo ocular em direção medial). É por este motivo que o indivíduo vê duas imagens, fenômeno
este denominado diplopia.
Lesão da ponte em nível da emergência do N. trigêmeo

Lesões da base da ponte podem comprometer o tracto córtico-espinhal e as fibras do nervo trigêmeo. Além da hemiplegia do
lado oposto (com síndrome do neurônio motor superior) devido à lesão do tracto córtico-espinhal, os sinais da lesão do N. trigêmeo
incluem as seguintes causas motoras e sensitivas:
 Perturbações motoras: lesão do componente motor do trigêmeo causa paralisia da musculatura mastigatória do lado da
lesão. Por ação dos músculos pterigoideos do lado normal, ocorre desvio da mandíbula para o lado paralisado;
 Perturbações sensitivas: ocorre anestesia da face do mesmo lado da lesão, no território correspondente aos três ramos do
trigêmeo.
34
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
ESTRUTURA DO MESENCÉFALO - MICROSCOPIA

O mesencéfalo é constituído por uma porção dorsal, o tecto do mesencéfalo, e outra ventral muito maior, o pedúnculo
cerebral, separados pelo aqueduto cerebral (aqueduto do mesencéfalo), canal que percorre o mesencéfalo longitudinalmente o
mesencéfalo e que é circundado por uma espessa camada de substância cinzenta central ou periaquedutal. Em cada pedúnculo
cerebral distingue-se, a partir da substância negra, uma parte ventral, a base do pedúnculo (formada de fibras longitudinais) e uma
parte dorsal, o tegmento do mesencéfalo, cuja estrutura assemelha-se à parte correspondente na ponte.
TECTO DO MESENCƒFALO
O tecto do mesencéfalo, nos mamíferos, é constituído de
quatro eminências, os colículos superiores (relacionados com os
órgãos da visão por meio dos corpos geniculados laterais do
diencéfalo) e os colículos inferiores (relacionados com a audição
por meio dos corpos geniculados mediais). Além deles, existe a
chamada área pré-tectal.
 Colículo superior: é formado por uma série de camadas
superpostas constituídas alternadamente por substância
branca e cinzenta. Suas conexões são complexas,
destacando-se, entre elas:
 Fibras oriundas da retina, que atingem o corpo geniculado lateral por meio do tracto óptico e por fim, por meio do
braço do colículo superior, chega impulsos ao colículo superior.
 Fibras oriundas do córtex occipital, que chegam ao colículo por irradiação óptica e braço do colículo superior.
 Fibras que formam o tracto tecto-espinhal e terminam fazendo sinapse com neurônios motores da medula cervical.
OBS1: O colículo superior é importante para certos reflexos que regulam o movimento dos olhos no sentido vertical. Para esta função,
existem fibras que ligam o colículo superior ao núcleo do nervo oculomotor, situado ventralmente no tegmento do mesencéfalo, bem
ao nível do colículo. Tumores do corpo pineal podem comprimir os colículos e causar a perda da capacidade de mover os olhos no
sentido vertical voluntária ou reflexamente.
 Colículo inferior: constituído por uma massa bem delimitada de substância cinzenta, o núcleo do colículo inferior
(bilateralmente à substância cinzenta central). Este núcleo recebe fibras auditivas dos núcleos cocleares que sobem pelo
lemnisco lateral e manda fibras ao corpo geniculado medial através do braço do colículo inferior. Algumas fibras cruzam de
um colículo para outro, formando a comissura do colículo inferior. Este colículo é, portanto, um importante relé (interruptor de
seleção) das vias auditivas.
OBS2: Não confundir lemnisco lateral (fibras que levam impulsos de núcleos cocleares da ponte ao colículo inferior) com lemnisco
medial (formado a partir das fibras arqueadas internas que derivam dos núcleos grácil e cuneiforme, ainda no bulbo). Devemos
perceber também que o braço do colículo superior é responsável por trazer informações do corpo geniculado lateral para o próprio
colículo. Enquanto que o braço do colículo inferior leva, do colículo inferior ao corpo geniculado medial, impulsos relacionados com a
via auditiva.
 Área pré-tectal: também chamada de núcleo pré-tectal, é uma área de limites pouco definidos, situada na extremidade
rostral dos colículos superiores, no limite do mesencéfalo com o diencéfalo. Relaciona-se com o controle reflexo das pupilas
por se comunicar com o núcleo acessório do oculomotor (Edinger-Westphal) dos dois lados, estabelecendo conexões entre
eles e fibras oriundas da retina.
35
BASE DO PEDŠNCULO CEREBRAL

A base do ped‚nculo … formada por fibras descendentes dos tractos c†rtico-espinhal, c†rtico-nuclear e c†rtico-pontino, que
formam um conjunto compacto nessa regi•o (diferentemente do que ocorre quando estes passam na base da ponte). Em vista do
grande numero de fibras descendentes que percorrem a base dos ped‚nculos cerebrais, lesês aƒ localizadas causam paralisias que
se manifestam do lado oposto da les•o.
SUBST‰NCIA CINZENTA
SUBSTÂNCIA CINZENTA HOMÓLOGA (NÚCLEOS DOS NERVOS CRANIANOS)

No tegmento do mesenc…falo est•o os n‚cleos dos pares cranianos III (oculomotor), IV (troclear) e V (trigŽmeo). Desse
ultimo, est„ apenas o n‚cleo do tracto mesencef„lico, que continua da ponte e recebe informa€ês proprioceptivas que entram pelo
nervo trigŽmeo (informa€ês estas que chegam, por exemplo, pelo nervo oft„lmico, trazendo informa€ês proprioceptivas da
conjuntiva do olho).
 Núcleo do Nervo Troclear: situa-se ao nƒvel do colículo inferior, em posi€•o imediatamente ventral ‰ subst‡ncia cinzenta
central e dorsal ao fascƒculo longitudinal medial. Suas fibras saem de sua face dorsal, contornam lateralmente a subst‡ncia
cinzenta central, cruzam (posteriormente a ela) e emergem na por€•o caudal do colƒculo inferior. Este nervo – o N. troclear
(IV) – apresenta, pois, duas peculiaridades: suas fibras s•o as ‚nicas que saem da face dorsal do enc…falo e trata-se do
‚nico nervo cujas fibras decussam antes de emergiram do sistema nervoso central. O nervo troclear inerva o m‚sculo
oblƒquo superior do olho.
 Núcleo do Nervo Oculomotor (Complexo óculo-motor): localiza-se ao nƒvel do colículo superior e aparece nos cortes
transversais em forma de V, estando intimamente relacionado com o fascƒculo longitudinal medial (com quem faz
comunica€ês com os outros nervos que controlam o bulbo ocular: IV e VI; e com o controle do movimento da cabe€a: raiz
espinhal do nervo acess†rio). O complexo oculomotor pode ser funcionalmente dividido em uma parte som„tica e outra
visceral.
 A parte som„tica cont…m neurŒnios motores respons„veis pela inerva€•o dos m‚sculos reto superior, reto inferior,
reto medial do olho e levantador da p„lpebra. Na realidade, a parte som„tica do complexo oculomotor … constituƒda
de v„rios subn‚cleos, cada um dos quais destina fibras motoras para inerva€•o de um dos m‚sculos acima
relacionados. Essas fibras – depois de um certo trajeto curvo em dire€•o ventral, no qual muitas atravessam o
pr†prio núcleo rubro – emergem na fossa interpeduncular (no sulco medial do ped‚nculo cerebral), constituindo o
nervo oculomotor.
 A parte visceral do complexo oculomotor … chamado de núcleo de Edinger-Westphal. Este n‚cleo cont…m
neurŒnios pr…-ganglionares, cujas fibras fazem sinapses no g‡nglio ciliar e que est•o relacionadas com a inerva€•o
do m‚sculo ciliar e m‚sculo esfƒncter da pupila, pertencendo ent•o, ao sistema nervoso parassimp„tico.
SUBSTÂNCIA CINZENTA PRÓPRIA DO MESENCÈFALO

Nessa categoria, situam-se dois n‚cleos importantes, ambos relacionados com a atividade motora simp„tica: o núcleo rubro
e a substância negra.
 Núcleo Rubro (núcleo vermelho): … assim denominado em virtude da tonalidade ligeiramente r†sea que apresenta nas
prepara€ês a fresco. Cada n‚cleo rubro … abordado na sua extremidade caudal pelas fibras do ped‚nculo cerebelar superior
que o envolve. Essas fibras v•o penetrando no n‚cleo ‰ medida que sobrem, mas grande parte delas termina no t„lamo. O
n‚cleo rubro participa do controle da motricidade som„tica. Recebe fibras do cerebelo e das „reas motoras do c†rtex
cerebral e d„ origem ao tracto rubro-espinhal, atrav…s do qual influencia neurŒnios motores na medula, respons„veis pela
inerva€•o da musculatura distal dos membros (realizando movimentos finos e delicados). O n‚cleo rubro liga-se tamb…m ao
complexo olivar inferior atrav…s das fibras rubro-olivares, que integram o circuito rubro-olivo-cerebelar.
 Substância Negra: situada entre o tegmento e a base do ped‚nculo cerebral, a subst‡ncia negra … um n‚cleo compacto
formado por neurŒnios que apresentam a peculiaridade de conter inclusês de melanina (produto derivado da tirosina e
fenilalanina). Isso faz com que esse n‚cleo apresente nas prepara€ês a fresco uma colora€•o escura. Uma caracterƒstica
importante da maioria dos neurŒnios da subst‡ncia negra … que eles utilizam como neurotransmissor a dopamina (tamb…m
derivada da tirosina e fenilalanina), ou seja, s•o neurŒnios dopamin…rgicos. A subst‡ncia negra faz conexês com o corpo
estriado, atrav…s das fibras nigro-estriatais e estriato-nigrais, sendo as primeiras dopamin…rgicas. Degenera€ês dos
neurŒnios dopamin…rgicos da subst‡ncia negra casam uma diminui€•o de dopamina no corpo estriado, provocando as
graves perturba€ês motoras que caracterizam a chamada S‹ndrome de Parkinson.
36
SUBST‰NCIA BRANCA
Assim como na ponte, a maioria dos feixes de fibras descendentes do mesencéfalo não passa pelo tegmento, mas pela base
do pedúnculo cerebral, onde já estudamos. Já as fibras ascendentes percorrem o tegmento e representam a continuação dos
segmentos que sobem da ponte: os quatro lemniscos e o pedúnculo cerebelar superior. Este, ao nível do colículo inferior, cruza com o
lado oposto na decussação do pedúnculo cerebelar superior e sobre envolvendo o núcleo rubro.
Ao nível do colículo inferior, os quatro lemniscos aparecem agrupados em uma só faixa na parte lateral do tegmento, onde,
em uma sequência médio-lateral, se dispõem os lemniscos medial, espinhal, trigeminal e lateral. Este último, pertencente às vias
auditivas, termina no núcleo do colículo inferior, enquanto os demais sobem e aparecem ao nível do colículo superior em uma faixa
disposta lateralmente ao núcleo rubro. Nesse nível, nota-se também o braço do colículo inferior, cujas fibras sobem para terminar no
corpo geniculado medial.
Em toda extensão do tegmento mesencefálico, nota-se, próximo ao plano mediano, o fascículo longitudinal medial, que
constitui o feixe de associação do tronco encefálico.
Lesões da base do pedúnculo cerebral (Síndrome de Weber)

Uma lesão da base do pedúnculo cerebral geralmente compromete o tracto córtico-espinhal e as fibras do nervo oculomotor.
Da lesão do nervo oculomotor, resultam os seguintes sintomas do mesmo lado da lesão:
 Impossibilidade de mover o bulbo ocular para cima, para baixo ou em direção medial por paralisia dos músculos retos
superior, inferior e medial;
 Diplopia: visualização de dois campos visuais distintos;
 Desvio do bulbo ocular em direção lateral (estrabismo divergente), por ação do músculo reto lateral (inervado pelo N.
abducente) não contrabalanceada pelo reto medial;
 Ptose palpebral (queda da pálpebra), decorrente da paralisia do músculo levantador da pálpebra;
 Dilatação da pupila (midríase) por ação do músculo dilatador da pupila (inervado pelo SN simpático), não agonizada pelo M.
constrictor da pupila cuja inervação parassimpática foi lesada.
Lesão do tegmento do mesencéfalo (Síndrome de Benedikt)

Uma lesão no tegmento do mesencéfalo pode facilmente acometer o nervo oculomotor, o núcleo rubro e os lemniscos
medial, espinhal e trigeminal, resultando nos sintomas descritos a seguir:
 Lesão do oculomotor: estrabismo divergente;
 Lesão dos lemniscos medial, espinhal e trigeminal: anestesia da metade oposta do corpo, inclusive da cabeça (por
acometimento do lemnisco trigeminal);
 Lesão do núcleo rubro: tremores e movimentos anormais do lado oposto à lesão.
37
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
NERVOS CRANIANOS
Os nervos cranianos s•o aqueles que estabelecem conex•o direta entre o enc…falo e
estruturas perif…ricas. Existem 12 pares de nervos cranianos, que saem do enc…falo e que,
depois de passar pelos forames e fissuras do cr‡nio, distribuem-se para a cabe€a
(principalmente), pesco€o e outras partes do corpo. A maioria deles (do III – XII) liga-se ao
tronco encef„lico, excetuando-se apenas os nervos olfat†rios (I par) e †pticos (II par), que se
ligam, respectivamente, ao telenc…falo e ao dienc…falo.
Resumidamente, temos: os pares III (oculomotor), IV (troclear) e VI (abducente)
inervam a musculatura do olho; o V par (trigŽmeo) … assim denominado em virtude de seus
trŽs ramos: nervos oft„lmico, maxilar e mandibular; o VII (facial) compreende o nervo facial
propriamente dito (raiz motora) e o nervo interm…dio (raiz sensitiva e visceral do nevo facial); o
VIII par (vestƒbulo-coclear) apresenta dois componentes distintos: o componente vestibular
(relacionado ao aparelho vestibular e, portanto, ao equilƒbrio) e o coclear (relacionado ‰ c†clea
e, portanto, ‰ audi€•o); o X par (vago) … tamb…m chamado de pneumogástrico (pois … o
principal componente parassimp„tico para estruturas viscerais do t†rax e abdome); j„ o XI par
(acess†rio) difere dos demais pares cranianos por ser formado por uma raiz craniana (bulbar)
e outra espinhal; o XII par … motor para a musculatura da lƒngua.
Abaixo, tem-se uma rela€•o dos 12 pares cranianos e algumas de suas principais
fun€ês:
I. Nervo Olfatório: … um nervo totalmente sensitivo que se origina no teto da cavidade nasal e leva estƒmulos olfat†rios para o
bulbo e trato olfat†rio, os quais s•o enviados at… „reas especƒficas do telenc…falo.
II. Nervo Óptico: nervo puramente sensorial que se origina na parte posterior do globo ocular (a partir de prolongamentos de
c…lulas que, indiretamente, estabelecem conexês com os cones e bastonetes) e leva impulsos luminosos relacionados com
a vis•o at… o corpo geniculado lateral e, daƒ, at… o c†rtex cerebral relacionado com a vis•o.
III. Nervo Oculomotor: nervo puramente motor que inerva a maior parte dos m‚sculos extrƒnsecos do olho (Mm. oblƒquo
inferior, reto medial, reto superior, reto inferior e levantador da p„lpebra) e intrƒnsecos do olho (M. ciliar e esfƒncter da pupila).
Indivƒduos com paralisia no III par apresentam dificuldade em levantar a p„lpebra (que cai sobre o olho), al…m de apresentar
outros sintomas relacionados com a motricidade do olho, como estrabismo divergente (olho voltado lateralmente).
IV. Nervo Troclear: nervo motor respons„vel pela inerva€•o do m‚sculo oblƒquo superior. Suas fibras, ao se originarem no seu
n‚cleo (localizado ao nƒvel do colƒculo inferior do mesenc…falo), cruzam o plano mediano (ainda no mesenc…falo) e partem
para inervar o m‚sculo oblƒquo superior do olho localizado no lado oposto com rela€•o ‰ sua origem. Al…m disso, … o ‚nico
par de nervos cranianos que se origina na parte dorsal do tronco encef„lico (caudalmente aos colƒculos inferiores).
V. Nervo Trigêmeo: apresenta fun€•o sensitiva (parte oft„lmica, maxilar e mandibular da face) e motora (o nervo mandibular …
respons„vel pela motricidade dos m‚sculos da mastiga€•o: Mm. temporal, masseter e os pterig†ideos). Al…m da
sensibilidade som„tica de praticamente toda a face, o componente sensorial do trigŽmeo … respons„vel ainda pela inerva€•o
exteroceptiva da lƒngua (t…rmica e dolorosa).
VI. Nervo Abducente: nervo motor respons„vel pela motricidade do m‚sculo reto lateral do olho, capaz de abduzir o globo
ocular (e, assim, realizar o olhar para o lado), como o pr†prio nome do nervo sugere. Por esta raz•o, lesês do nervo
abducente podem gerar estrabismo convergente (olho voltado medialmente).
VII. Nervo Facial: … um nervo misto e que pode ser dividido em dois componentes: N. facial propriamente dito (raiz motora) e o
N. interm…dio (raiz sensitiva e visceral). Praticamente toda a inerva€•o dos m‚sculos da mƒmica da face … responsabilidade
do nervo facial; por esta raz•o, lesês que acometam este nervo trar•o paralisia dos m‚sculos da face do mesmo lado
(inclusive, incapacidade de fechar o olho). O nervo interm…dio, componente do pr†prio nervo facial, … respons„vel, por
exemplo, pela inerva€•o das gl‡ndulas submandibular, sublingual e lacrimal, al…m de inervar a sensibilidade gustativa dos
2/3 anteriores da lƒngua.
VIII. Nervo Vestíbulo-coclear: … um nervo formado por dois componentes distintos (o N. coclear e o N. vestibular); embora
ambos sejam puramente sensitivos, assim como o nervo olfat†rio e o †ptico. Sua por€•o coclear traz impulsos gerados na
c†clea (relacionados com a audi€•o) e sua por€•o vestibular traz impulsos gerados nos canais semi-circulares (relacionados
com o equilƒbrio).
IX. Nervo Glossofaríngeo: respons„vel por inervar a gl‡ndula par†tida, al…m de fornecer sensibilidade gustativa para o 1/3
posterior da lƒngua. • respons„vel, tamb…m, pela motricidade dos m‚sculos da degluti€•o.
X. Nervo Vago: considerado o maior nervo craniano, ele se origina no bulbo e se estende at… o abdome, sendo o principal
representante do sistema nervoso autŒnomo parassimp„tico. Com isso, est„ relacionado com a inerva€•o parassimp„tica de
quase todos os †rg•os tor„cicos e abdominais. Traz ainda fibras aferentes som„ticas do pavilh•o e do canal auditivo externo.
XI. Nervo Acessório: inerva os Mm. esternocleidomastoideo e trap…zio, sendo importante tamb…m devido as suas conexês
com n‚cleos dos nervos oculomotor e vestƒbulo-coclear, por meio do fascƒculo longitudinal medial, o que garante um
equilƒbrio do movimento dos olhos com rela€•o ‰ cabe€a. Na verdade, a parte do nervo acess†rio que inerva esses m‚sculos
… apenas o seu componente espinhal (5 primeiros segmentos medulares). O componente bulbar do acess†rio pega apenas
uma “carona” para se unir com o vago, formando, em seguida, o nervo laríngeo recorrente.
XII. Nervo Hipoglosso: inerva a musculatura da lƒngua.
38
A figura anterior mostra, de forma esquemática e reduzida, a origem aparente e a função fisiológica de cada nervo craniano.
Infelizmente para o estudante, as células nervosas que compõem os nervos cranianos não estão dispostas de forma simples, como
acontece com os neurônios da medula espinhal: os corpos dos neurônios dos nervos cranianos estão localizados em núcleos
(conjunto de corpos de neurônios circundados por substância branca) encontrados em diferentes localizações no tronco encefálico.
Ainda mais, enquanto que os nervos espinhais têm apenas fibras aferentes somáticas, fibras eferentes somáticas e fibras
eferentes e aferentes viscerais, os nervos cranianos têm, além destas, fibras aferentes somáticas especiais (por exemplo, as visuais e
auditivas) e fibras aferentes viscerais especiais (por exemplo, as gustatórias), dentre outras. Além disso, um mesmo nervo craniano
pode carrear mais de um tipo de fibra.
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Por esta raz•o, este capƒtulo traz, de forma did„tica e resumida, uma abordagem inicial e simplificada de cada nervo
craniano, abordando sua origem real e aparente, anatomia descritiva e funcionalidade. Ap†s esta primeira abordagem, faremos alus•o
aos n‚cleos dos nervos cranianos (e suas rela€ês topogr„ficas) e ‰ classifica€•o de suas fibras. Por fim, abordaremos alguns
reflexos integrados que est•o relacionados ‰s diversas conexês existentes entre alguns dos n‚cleos dos nervos cranianos.
ESTUDO SUM“RIO DOS NERVOS CRANIANOS

Antes de detalhar cada nervo craniano e seus componentes funcionais, devemos entender alguns conceitos que auxiliar•o
no entendimento sistem„tico dos mesmos:
 Origem real do nervo craniano: diz respeito aos n‚cleos (hom†logos aos da medula) cujos neurŒnios entram na
composi€•o do respectivo nervo craniano. Um mesmo nervo pode ser formado por fibras originadas em v„rios n‚cleos e,
portanto, pode apresentar v„rias origens reais e, com isso, funcionalidade diversa.
 Origem aparente no encéfalo: regi•o topogr„fica da pe€a anatŒmica onde, aparentemente, o nervo craniano se origina.
 Origem aparente no crânio: acidente anatŒmico por onde o nervo craniano deixa o cr‡nio.
 Tipo de fibra: … a forma mais did„tica, do ponto de vista funcional, de classificar as fibras do nervo craniano. Tal
classifica€•o … feita com rela€•o ao tipo de †rg•o inervado pelo nervo motor ou aos receptores de onde se origina o nervo
sensitivo (de um modo geral, os receptores dos †rg•os dos sentidos s•o denominados “especiais” para distingui-los dos
demais receptores que, por serem encontrados em todo o resto do corpo, s•o denominados “gerais”). Desta forma, em
resumo, temos:
o Fibras eferentes: levam o impulso nervoso do SNC ao †rg•o-alvo. Podem ser classificadas da seguinte maneira:
 Fibras eferentes som„ticas: inervam m‚sculos de origem miotŒmica (musculatura extrƒnseca dos olhos e
da lƒngua).
 Fibras eferentes viscerais gerais: est•o relacionadas com a inerva€•o autonŒmica parassimp„tica
(componente craniano do sistema nervoso parassimp„tico ou cr‡nio-sacral) de m‚sculos lisos, cardƒaco
ou gl‡ndulas.
 Fibras eferentes viscerais especiais: est•o relacionadas com a inerva€•o de m‚sculos com origem
branquiom…rica (originados dos arcos farƒngeos durante a vida embrion„ria).
o Fibras aferentes: levam o impulso nervoso de algum receptor perif…rico ao SNC. Podem ser classificadas da
seguinte maneira:
 Fibras aferentes som„ticas gerais: originam-se em exteroceptores e proprioceptores, conduzindo impulsos
de temperatura, dor, press•o, tato e propriocep€•o relacionados com a cabe€a, de um modo geral.
 Fibras aferentes som„ticas especiais: originam-se na retina e no ouvido interno, relacionando-se, pois,
com a vis•o e a audi€•o (sentidos fƒsicos).
 Fibras aferentes viscerais gerais: originam-se em visceroceptores e conduzem, por exemplo, impulsos
diversos relacionados com a dor visceral, plenitude g„strica, press•o arterial, osmolaridade, oxigena€•o
arterial, etc. Em resumos, s•o os estƒmulos com origem em sistema viscerais.
 Fibras aferentes viscerais especiais: originam-se em receptores gustativos e olfat†rios (considerados
sentidos quƒmicos).
NERVO OLFATÓRIO (I PAR)

Os nervos olfat†rios s•o representados por numerosos pequenos feixes nervosos que, originando-se na regi•o olfat†ria (teto)
de cada fossa nasal, atravessam a l‡mina crivosa do osso etm†ide e terminam no bulbo olfat†rio. • um nervo exclusivamente
sensitivo, cujas fibras (aferentes viscerais especiais) conduzem impulsos olfat†rios.
As fibras do nervo olfat†rio, na realidade, nada mais s•o que os prolongamentos centrais das células receptoras olfatórias,
que est•o dispersas por uma „rea especial da mucosa nasal que recebe o nome de mucosa olfat†ria (acima do nƒvel da concha nasal
superior). Estas c…lulas apresentam cƒlios (olfat†rios) imersos em muco capazes de reagir ‰s subst‡ncias arom„ticas presentes no ar.
Quando isso acontece, a informa€•o arom„tica … convertida em estƒmulo nervoso, que trafega pelas fibras do nervo olfatório.
40
Feixes destas fibras passam pelos orifƒcios da placa cribriforme do osso etm†ide para fazer sinapses com c…lulas (mitrais)
localizadas no bulbo olfatório. Deste, parte o trato olfatório, uma estreita faixa de subst‡ncia branca formada pelos axŒnios centrais
das c…lulas mitrais.
O trato olfat†rio, ao atingir a regi•o da subst‡ncia perfurada anterior, se divide nas estrias olfatórias medial e lateral. A
divis•o lateral conduz axŒnios a „rea olfat†ria do c†rtex cerebral („reas peri-amigdal†ide e pr…-piriforme – „reas que estabelecem
conexês com o sistema lƒmbico respons„veis por respostas emocionais e autonŒmicas a determinadas sensa€ês olfat†rias); a
divis•o medial conduz fibras que cruzam o plano mediano atrav…s da comissura anterior para alcan€ar o bulbo olfat†rio do lado
oposto.
NERVO ÓPTICO (II PAR)

As fibras do nervo †ptico s•o axŒnios das c…lulas da camada ganglionar da retina (tais c…lulas estabelecem conexês
indiretas com os fotorreceptores – os cones e bastonetes). Suas fibras (aferentes som„ticas especiais) convergem para o disco
óptico, uma regi•o pr†xima ao p†lo posterior de cada bulbo ocular. O nervo †ptico, uma vez formado, deixa a cavidade orbit„ria e
ganha o cr‡nio ao passar pelo canal óptico.
Cada nervo †ptico une-se, ent•o,
com o nervo do lado oposto, formando o
chamado quiasma óptico, estrutura em
forma de “X” localizada no assoalho do
terceiro ventrƒculo e em que h„ o
cruzamento parcial das fibras retinianas:
apenas as fibras da metade nasal (medial),
que colhem estƒmulos luminosos do campo
de vis•o temporal, cruzam o plano
mediano; enquanto que as fibras da retina
temporal (lateral), que captam estƒmulos
luminosos do campo de vis•o nasal, n•o
cruzam.
Formam-se, a partir do quiasma,
os tractos ópticos, que correm
posteriormente ao quiasma, circundando o
ped‚nculo cerebral (mesenc…falo). • f„cil
perceber que, devido ao cruzamento
parcial das fibras da retina em nƒvel do
quiasma, o tracto †ptico direito … formado
por fibras da retina temporal direita e nasal
esquerda (captando, com isso, o campo de
vis•o esquerdo); enquanto que o tracto
†ptico esquerdo … formado por fibras da
retina temporal esquerda e nasal direita
(captando, com isso, o campo de vis•o
direito). Desta forma, em resumo, temos:
 Retina temporal (lateral)  capta estƒmulos luminosos do campo nasal (campo mais medial)  n•o cruza.
 Retina nasal (medial)  capta estƒmulos luminosos do campo temporal (campo mais lateral)  cruza no quiasma †ptico.
A maioria das fibras do tracto †ptico termina por sinapse em neurŒnios localizados no corpo geniculado
lateral, uma pequena proje€•o localizada pr†xima ‰ parte posterior do t„lamo (e de onde parte as radiações
ópticas ou tracto genículo-calcarino, que segue at… o c†rtex visual prim„rio no sulco calcarino do lobo
occipital). Contudo, algumas de suas fibras ainda passam para o n‚cleo pr…-tectal e para o colƒculo superior
(integrando certos reflexos visuais), al…m de fibras que seguem para o hipot„lamo que est•o relacionadas ao ciclo
circadiano.
Diante da complexidade anatŒmica da via †ptica, nota-se que lesês em diferentes nƒveis da mesma
causar•o dist‚rbios visuais especƒficos, mas que podem facilmente indicar o ponto acometido. Tais
lesês ser•o mais bem detalhadas em pr†ximos capƒtulos. Contudo, em resumo, temos:
 Les•o de um nervo †ptico (A, na figura ao lado): cegueira total do olho acometido.
 Les•o da parte mediana ou central do quiasma †ptico (B): hemianopsia heterŒnima bitemporal
por les•o das fibras da retina nasal (como ocorre no tumor de hip†fise com grandes
dimensês).
 Les•o da parte lateral do quiasma †ptico (C): hemianopsia nasal do olho do mesmo lado da
les•o (por prejuƒzo das fibras da retina temporal, que n•o cruzam no quiasma).
 Les•o do tracto †ptico (D): hemianopsia homŒnima contralateral ‰ les•o (esquerda, se a les•o
for no tracto †ptico direito, como mostra o exemplo), mas com ausŽncia do reflexo fotomotor
(pois a les•o acontece antes que as fibras do tracto †ptico se destaquem para alcan€ar a „rea
pr…-tectal, respons„vel por integrar tal reflexo, como veremos adiante).
 Les•o da radia€•o †ptica ou do c†rtex visual prim„rio (D e F): hemianopsia homŒnima
contralateral ‰ les•o com manuten€•o do reflexo fotomotor.
41
OBS1: Neste momento, abordaremos nervos cranianos que apresentam origem real nos chamados núcleos dos nervos cranianos
(ou núcleos homólogos da medula), localizados, portanto, no tronco encef„lico. A figura a seguir diz respeito ao estudo funcional de
trŽs importantes destes: o N. oculomotor, o N. troclear e o N. abducente.
NERVOS OCULOMOTOR (III PAR)

Pode-se dizer que o nervo oculomotor tem fun€•o inteiramente motora, seja ela som„tica ou visceral. Em resumo, podemos
destacar as seguintes caracterƒsticas acerca do N. oculomotor:
Nervo oculomotor
Origem real (núcleos) N‚cleo principal do nervo ocolomotor (localizado no mesenc…falo) – coluna eferente som„tica
N‚cleo acess†rio do oculomotor (Edinger-Westphal) – coluna eferente visceral geral
Origem aparente no encéfalo Sulco medial do ped‚nculo cerebral
Entrada na dura-máter Tecto do seio cavernoso
Origem aparente no crânio Fissura orbital superior
Tipos de fibras Fibras eferentes som„ticas e eferentes viscerais gerais
Função  Som„tica: motricidade para o M. levantador da p„lpebra superior; Mm. retos superior,
medial e inferior; M. oblƒquo inferior.
 Visceral: atividade parassimp„tica para o M. ciliar (promove a acomoda€•o do cristalino) e
M. esfƒncter da pupila (promove miose).
OBS: a inerva€•o simp„tica relacionada com o di‡metro da pupila (motricidade do
m‚sculo radial da ƒris) … oriunda de fibras que se originam do g‡nglio cervical superior.
O nervo oculomotor tem dois n‚cleos motores: o n‚cleo principal (localizado na parte anterior da subst‡ncia cinzenta que
circunda o aqueduto cerebral do mesenc…falo, a altura do colƒculo superior) e o n‚cleo parassimp„tico acess†rio (n‚cleo de Edinger-
Westphal).
O n‚cleo principal do oculomotor recebe fibras c†rtico-
nucleares dos dois hemisf…rios cerebrais. Tamb…m recebe
fibras tecto-bulbares do colƒculo superior e, por meio dessa via,
recebe informa€ês do c†rtex visual. De igual modo, recebe
fibras do fascƒculo longitudinal medial, pelo qual … conectado
aos n‚cleos do IV, VI e VIII pares cranianos.
O n‚cleo de Edinger-Westphal, por sua vez, est„
situado por tr„s do n‚cleo principal. Nele, est•o localizados
neurŒnios cujos axŒnios formam fibras pr…-ganglionares que
acompanham as outras fibras oculomotoras at… a †rbita. Aƒ,
fazem sinapse no gânglio ciliar com as fibras p†s-
ganglionares, que cursam pelos nervos ciliares curtos para o
m‚sculo constrictor da pupila e para os m‚sculos ciliares. O
n‚cleo parassimp„tico recebe fibras c†rtico-nucleares para o
reflexo da acomoda€•o e fibras originadas no n‚cleo pr…-tectal
(respons„veis por integrar os reflexos fotomotor direto e
consensual).
Anatomicamente, o nervo oculomotor emerge da
superfƒcie anterior do mesenc…falo e, ao sair da fossa
interpeduncular, estabelece estrita rela€•o com as art…rias
cerebelar superior e cerebral posterior (o que … facilmente visto
em pe€as anatŒmicas). Em seguida, continua pela fossa
42
craniana média, na parede lateral do seio cavernoso. Antes de alcançar a órbita pela fissura orbital superior, o nervo se divide em
ramos para inervar a musculatura extrínseca do olho (M. levantador da pálpebra superior; Mm. retos superior, medial e inferior; M.
oblíquo inferior); e, por meio dos nervos ciliares curtos, inervar o constritor (esfíncter) da pupila e os músculos ciliares.
Por conseguinte, o nervo oculomotor é responsável pela elevação da pálpebra superior, pelo direcionamento dos globos
oculares pra cima, para baixo e medialmente; pela constrição da pupila e pela acomodação ocular.
NERVO TROCLEAR (IV PAR)

O nervo troclear tem função inteiramente motora, também estando relacionada com o movimento do globo ocular. Em
resumo, podemos destacar as seguintes características acerca do N. troclear:
Nervo troclear
Origem real (núcleos) Núcleo do nervo troclear (localizado no mesencéfalo, ao nível do colículo inferior)
Origem aparente no encéfalo Dorsalmente, logo abaixo do colículo inferior
Entrada na dura-máter Margem lateral do seio cavernoso
Tipos de fibras Fibras eferentes somáticas
Função Somática: motricidade para o M. oblíquo superior (olhar para baixo e lateralmente).
O núcleo do nervo troclear fica situado na parte anterior da substância cinzenta que circunda o aqueduto cerebral do
mesencéfalo. Fica localizado inferiormente ao núcleo do oculomotor, ao nível do colículo inferior. Suas fibras nervosas, após partirem
do núcleo, cursam para trás, cruzam o plano mediano e saem pela superfície posterior do mesencéfalo.
O núcleo troclear recebe fibras córtico-nucleares dos dois hemisférios cerebrais. Recebe fibras tecto-bulbares, que conectam
ao córtex visual, por meio do colículo superior. Recebe também fibras do fascículo longitudinal medial, pelo qual é conectado aos
núcleos do III, VI e VIII nervos cranianos.
O nervo troclear, além
de ser o mais delgado de todos
os nervos cranianos, é o único a
sair da superfície posterior do
tronco encefálico e o único a
cruzar o plano mediano (antes
mesmo de sair através de sua
origem aparente). O nervo
troclear passa, então, pela fossa
craniana média, cursando pela
parede lateral do seio cavernoso,
entrando na órbita pela fissura
orbitária superior.
Tal nervo é responsável
pela motricidade do M. oblíquo
superior do globo ocular, tendo
função inteiramente motora:
participa dos movimentos
oculares para baixo e
lateralmente.
NERVO ABDUCENTE (VI PAR)

O nervo abducente é um pequeno nervo motor que inerva o músculo reto lateral do globo ocular, apresentando função
inteiramente motora. Em resumo, podemos destacar as seguintes características acerca do N. abducente:
Nervo abducente
Origem real (núcleos) Núcleo do nervo abducente (localizado na ponte, profundamente ao colículo facial)
Origem aparente no encéfalo Sulco bulbo-pontino, entre a ponte e a pirâmide bulbar
Entrada na dura-máter Entra no terço superior do clivo, passando pelo ápice superior da parte petrosa, passando através
do seio cavernoso, lateralmente à A. carótida interna (no local onde está se contorce formando um
sifão). Aneurismas da carótida nessa região podem prejudicar o nervo abducente.
Tipos de fibras Fibras eferentes somáticas
Função Somática: motricidade para o M. reto lateral (abdução do olho).
O nervo abducente é formado por fibras que se originam em um pequeno núcleo situado profundamente na parte superior do
assoalho do quarto ventrículo, na região conhecida como colículo facial (neste ponto, o núcleo abducente é circundado por fibras do
nervo facial, sendo estas as responsáveis pela formação deste colículo).
O núcleo do nervo abducente recebe fibras do trato córtico-nuclear dos dois hemisférios cerebrais. Recebe ainda o tracto
tecto-bulbar do colículo superior (por meio do qual o córtex visual é conectado ao núcleo) e fibras do fascículo longitudinal medial
(pelo qual é conectado aos núcleos do III, IV e VIII pares cranianos).
43
As fibras do nervo abducente passam anteriormente pela ponte, emergindo no sulco entre a borda inferior da ponte e o bulbo.
Ele passa adiante, através do seio cavernoso, situado abaixo e lateral à artéria carótida interna. Em seguida, o nervo penetra na órbita
pela fissura orbitária superior.
O nervo abducente é inteiramente motor, inervando o músculo reto lateral, sendo, assim, o responsável pelos movimentos
laterais do globo ocular.
OBS2: Como vimos, os nervos troclear, abducente e oculomotor são nervos motores que penetram na órbita pela fissura orbital
superior, distribuindo-se aos músculos extrínsecos do bulbo ocular, que são os seguintes: elevador da pálpebra superior, reto
superior, reto inferior, reto medial, reto lateral, oblíquo superior, oblíquo inferior. Todos estes músculos são inervados pelo oculomotor,
com exceção do reto lateral e do oblíquo superior, inervados respectivamente, pelos nervos abducente e troclear. As fibras que
inervam os músculos extrínsecos do olho são classificadas como eferentes somáticas. O nervo oculomotor conduz ainda fibras
vegetativas, que vão à musculatura intrínseca do olho, a qual exerce ação sobre a pupila e o cristalino. O componente oftálmico do
nervo trigêmeo, por sua vez, traz informações de exteroceptivas da conjuntiva ocular (dor, tato, etc.).
Em virtude desta distribuição da inervação da musculatura do globo ocular, fica claro notar que lesões nestes nervos causam
desvios específicos do globo ocular que facilitam o diagnóstico:
 Lesão do nervo abducente  estrabismo convergente
 Lesão do nervo oculomotor  estrabismo divergente (com midríase no olho acometido)
NERVO TRIGÊMEO (V PAR)

O nervo trigêmeo é um nervo craniano calibroso que contém fibras sensoriais e motoras: é o nervo sensorial para a maior
parte da cabeça e o nervo motor para diversos músculos, incluindo a musculatura da mastigação. Em resumo, temos:
Nervo trigêmeo
Origem real (núcleos) É o único nervo craniano que apresenta núcleos localizados nos três componentes do tronco
encefálico: núcleo mesencefálico do nervo trigêmeo (mesencéfalo); núcleo espinhal do nervo
trigêmeo (bulbo); núcleo sensitivo principal do trigêmeo (ponte); Núcleo motor do nervo trigêmeo
(ponte).
Origem aparente no encéfalo Margem lateral da ponte, dividindo a base dos braços da ponte
Entrada na dura-máter Penetra na parede lateral do seio cavernoso para formar o gânglio trigeminal.
Componentes o N. oftálmico (V1):
 Saída na base do crânio: fissura orbital superior
 Aferente somático geral: tentório do cerebelo; fronte, pálpebra, dorso do nariz; esclera;
córnea; células etmoidais, seio esfenoidal, cavidade nasal (parte anterior).
o N. Maxilar (V2):
 Saída da base do crânio: forame redondo
 Aferente somático geral: bochecha, pálpebra inferior, face lateral do nariz, lábio superior;
dentes e gengiva da maxila, seio esfenoidal, conchas nasais média e superior, palato,
tonsila palatina, faringe (teto).
o N. Mandibular (V3):
 Saída da base do crânio: forame oval
 Eferente visceral especial: músculos da mastigação, M. tensor do véu palatino, M. milo-
hiodeo, M. digástrico (ventre anterior).
 Aferente somático geral: pele da mandíbula, temporal, bochecha, orelha externa (parte
superior), meato acústico, membrana timpânica (externa); dentes e gengiva da mandíbula,
língua (2/3 anteriores), istmo da fauce.
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O nervo trigêmeo é considerado um nervo misto, sendo o componente sensitivo consideravelmente maior. Possui, portanto,
uma raiz sensitiva e uma motora.
A raiz sensitiva é formada pelos
prolongamentos centrais dos neurônios sensitivos
cujos corpos estão situados no gânglio trigeminal
(ou de Gasser, que se localiza no cavo ou impressão
trigeminal, sobre a parte petrosa do osso temporal).
Os prolongamentos periféricos dos neurônios
sensitivos do gânglio trigeminal formam, distalmente
ao gânglio, os três ramos do nervo trigêmeo: nervo
oftálmico, nervo maxilar e nervo mandibular,
responsáveis pela sensibilidade somática geral de
grande parte da cabeça, através de fibras que se
classificam como aferentes somáticas gerais. A raiz
motora do trigêmeo é constituída de fibras que
acompanham o nervo mandibular, distribuindo-se aos
músculos mastigatórios. O problema médico mais
frequentemente observado em relação ao trigêmeo é
a nevralgia, que se manifesta por crises dolorosas
muito intensas no território de um dos ramos do
nervo.
As três divisões primárias do nervo trigêmeo
são: (1) o nervo oftálmico (V1), que após atravessar
a dura-máter e entrar na parede lateral do seio
cavernoso, penetra na órbita pela fissura orbital
superior, onde se divide em três ramos (nervo
lacrimal, nervo frontal e nervo nasociliar); (2) o nervo
maxilar (V2) que, ao se afastar do gânglio trigeminal
penetrando no seio cavernoso, sai do crânio através
do forame redondo e, a seguir, sai pelo forame infra-
orbital; e (2) o nervo mandibular (V3), que sai da
base craniana pelo forame oval, inervando a região
facial inferior e os músculos da mastigação.
Como se sabe, os três componentes do N. trigêmeo estabelecem conexões com os quatro núcleos do trigêmeo, que estão
dispostos ao longo de todo tronco encéfalo praticamente em uma mesma coluna. São eles:
 Núcleo do tracto mesencefálico: é um núcleo formado por neurônios unipolares que recebem fibras do chamado tracto
mesencefálico do trigêmeo, formado por fibras do próprio nervo trigêmeo. Este núcleo se estende para baixo, ocupando a
parte inferior do mesencéfalo e parte superior da ponte, onde é contínuo ao núcleo sensorial principal:
 Núcleo sensorial principal do trigêmeo: núcleo situado na parte posterior da ponte, lateral ao núcleo motor do trigêmeo.
Embaixo, é contínuo com o núcleo espinhal do trigêmeo.
 Núcleo do tracto espinhal do trigêmeo: é um núcleo localizado no bulbo e que é praticamente contínuo ao núcleo sensorial
principal. Tal núcleo recebe fibras do chamado tracto espinhal do trigêmeo que, além de conter fibras do próprio nervo
trigêmeo, apresenta ainda terminações dos nervos cranianos VII (intermédio), IX (glossofaríngeo) e X (vago). Estas fibras
estão relacionadas com a inervação aferente somática geral do pavilhão auditivo. Note, portanto, que embora seja um núcleo
do V par craniano, o núcleo do tracto espinhal do trigêmeo também representa a origem real de outros nervos cranianos.
As sensações de dor/temperatura e de tato/pressão originadas na pele da face e nas membranas mucosas são conduzidas
por axônios cujos corpos celulares estão localizados no gânglio trigeminal. Os prolongamentos centrais dessas células se dividem e
se distribuem para os núcleos do trigêmeo da seguinte maneira:
 Os impulsos proprioceptivos originados nos músculos da mastigação e dos músculos da face e extra-oculares são
conduzidos por fibras dos neurônios unipolares do tracto mesencefálico do trigêmeo;
 Os impulsos de temperatura e dor cursam por fibras que terminam exclusivamente no núcleo do tracto espinhal do
trigêmeo (inclusive as fibras dos pares cranianos VII, IX e X que levam informações táteis de parte do pavilhão auricular);
 Os impulsos de tato discriminativo (epicrítico) terminam exclusivamente no núcleo sensitivo principal do trigêmeo;
 Os impulsos de tato protopático e pressão cursam por fibras que se bifurcam para ambos os núcleos: sensitivo principal e
espinhal do trigêmeo.
Além da face, as fibras sensitivas gerais do nervo trigêmeo

são responsáveis também pela sensibilidade da região anterior do
couro cabeludo, da conjuntiva ocular, da mucosa das cavidades
nasal, oral e dos seios da face, da arcada dentária superior (N.
maxilar) e inferior (N. mandibular), dos dois terços anteriores da
língua e da maior parte da dura-máter craniana.
As células do núcleo motor do trigêmeo originam axônios
(fibras eferentes viscerais especiais) que formam a raiz motora. Tal
função é responsável pela motricidade da musculatura da
mastigação, do M. tensor do tímpano, M. tensor do véu palatino, M.
milo-hioideo e o ventre anterior do digástrico.
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NERVO FACIAL (VII PAR)

O nervo facial é um importante nervo craniano composto por dois componentes distintos: o nervo facial propriamente dito
(raiz motora) e o nervo intermédio de Wrisberg (raiz sensitiva e visceral). Em resumo, podemos destacar as seguintes características
acerca do N. facial:
Nervo facial
Origem real (núcleos) Núcleo do nervo facial (ou motor principal, localizado na ponte); Núcleos parassimpáticos (núcleos
salivatório superior e lacrimal); Núcleo do tracto solitário; Núcleo do tracto espinhal do trigêmeo.
Origem aparente no encéfalo Ângulo pontocerebelar, saindo entre o VI e o VIII par.
Saída da dura-máter e entrada Fundo do meato acústico interno (junto ao VIII par).
na base do crânio
Trajeto dentro da base do Canal do nervo facial, saindo no forame estilomastóideo.
crânio e saída
Tipos de fibras Nervo facial propriamente dito: fibras eferentes viscerais especiais.
Nervo intermédio: fibras eferentes viscerais gerais; fibras aferentes viscerais especiais (gustação);
fibras aferentes somáticas gerais (sensibilidade do pavilhão auditivo).
Função  Motor: musculatura da mímica, Mm. auriculares; M. digástrico (ventre posterior); M.
estilóide; M. estapédio.
 Sensorial geral: sensibilidade do pavilhão auditivo (junto ao IX e X pares cranianos).
 Sensorial especial: gustação (2/3 anteriores da língua).
 Parassimpático: glândula lacrimal, glândulas nasais, palatinas, glândulas submandibular e
sublingual.
O nervo facial emerge do sulco bulbo-

pontino através de uma raiz motora (o nervo facial
propriamente dito) e uma raiz sensitiva e visceral
(o nervo intermédio de Wrisberg). As fibras que se
originam no núcleo motor do nervo facial
(localizado na ponte) adotam, inicialmente, um
trajeto posterior e medial até que, ao nível do
colículo facial, circunda o núcleo do nervo
abducente posteriormente (formando o joelho
interno do nervo facial) para adotar um trajeto
anterior em direção ao ângulo ponto-cerebelar,
onde recebe as fibras dos demais núcleos que
formarão o nervo intermédio.
Ao se formar, os dois componentes do
nervo facial penetram no meato acústico interno
para alcançar canal facial, onde descreve o
joelho externo (ou genículo do nervo facial),
onde existe seu gânglio sensitivo (o gânglio
geniculado). A seguir, o nervo descreve nova
curva para baixo, emerge do crânio pelo forame
estilomastóideo, atravessa a glândula parótida e
distribui uma série de ramos para os músculos
mímicos, músculo estilo-hióideo, ventre posterior
do digástrico e músculo estapédio (estes
músculos derivam do segundo arco branquial, e
as fibras a eles destinadas são pois eferentes
viscerais especiais).
Em síntese, os núcleos que formam as fibras do nervo facial e suas respectivas funções são:
 Núcleo motor principal do nervo facial: situa-se profundamente e anteriormente na ponte. Suas fibras são classificadas
como eferentes viscerais especiais, pois inervam músculos de origem branquiomérica (músculos da mímica, estilo-hióideo
e ventre posterior do digástrico). É importante ressaltar que a parte do núcleo responsável pelo suprimento dos músculos da
parte superior da face recebe fibras córtico-nucleares dos dois hemisférios cerebrais; enquanto que a parte do núcleo que
supre os músculos da parte inferior da face só recebe fibras córtico-nucleares do hemisfério cerebral oposto. Por esta razão,
lesões do tracto córtico-nuclear direito (caracterizando a paralisia facial central), por exemplo, só causa paralisa da
musculatura da parte inferior da face contralateral (esquerda), com desvio da rima da boca. Diferentemente deste quadro, se
o próprio nervo facial é acometido (paralisia facial periférica), toda a hemiface do lado correspondente a lesão sofre
prejuízo.
Estas vias explicam o controle voluntário dos músculos faciais. Contudo, existe outra via involuntária estabelecida por
conexões da formação reticular com o núcleo do nervo facial. Tais conexões controlam as variações miméticas ou
emocionais da expressão facial (que se manifestam mesmo se o paciente apresentar paralisia facial central).
 Núcleos parassimpáticos: situam-se na ponte e são eles: núcleo salivatório superior (comanda a inervação das glândulas
sublingual e submandibular) e núcleo lacrimal. Este recebe fibras aferentes do hipotálamo e dos núcleos sensoriais do
trigêmeo (integrando a lacrimação reflexa). Tais núcleos originam fibras eferentes viscerais gerais, e seguem trajetos
específicos e complexos:
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 As fibras destinadas às glândulas submandibular e sublingual acompanham o trajeto normal do nervo facial até se
destacar deste e alcançar o nervo lingual e o gânglio submandibular (gânglio parassimpático anexo ao nervo
lingual), de onde saem as fibras pós-ganglionares para as glândulas.
 As fibras destinadas à glândula lacrimal destacam-se do nervo facial ao nível do joelho e percorrem,
sucessivamente, os seguintes nervos: nervo petroso maior  nervo do canal pterigóideo  gânglio pterigopalatino
 N. maxilar (V2)  N. zigomático  N. zigomático-temporal  N. lacrimal (ramo de V1)  Glândula lacrimal.
 Núcleo do tracto solitário: importante núcleo localizado no bulbo e que está relacionado com a sensação do paladar (além
de também estar relacionado com funções aferentes viscerais gerais). No caso do N. facial, o núcleo do tracto solitário
recebe as fibras aferentes viscerais especiais, responsáveis pelos impulsos gustativos originados nos 2/3 anteriores da
língua. Tais impulsos são captados, inicialmente, pelo próprio nervo lingual e, logo em seguida, passam para o chamado N.
corda do tímpano, através do qual ganham o nervo intermédio pouco antes de sua emergência no forame estilomastóideo.
 Núcleo do tracto espinhal do trigêmeo: recebe as fibras aferentes somáticas gerais carreadas pelo N. intermédio e
relacionadas com a pele de parte do pavilhão auditivo.
Em resumo, o núcleo motor do facial inerva os músculos da expressão facial, os músculos auriculares, o M. estapédio, o
ventre posterior do digástrico e o estilo-hióideo. O núcleo salivatório superior inerva as gandulas salivares e sublingual, além das
glândulas nasais e palatinas. O núcleo lacrimal inerva as glândulas lacrimais. O núcleo do tracto solitário recebe as fibras
gustatórias dos 2/3 anteriores da língua.
NERVO VESTÍBULO-COCLEAR (VIII PAR)

Este nervo consiste em duas partes distintas, o nervo vestibular e o nervo coclear, ambos relacionados à transmissão de
informação aferente do ouvido interno para o SNC. Em resumo, temos:
Nervo vestíbulo-coclear
Origem real (núcleos) Núcleos cocleares e vestibulares.
Origem aparente no encéfalo Ângulo ponto-cerebelar (abaixo do flóculo do cerebelo, lateralmente ao VII par).
Saída da dura-máter e entrada Fundo do meato acústico interno (junto ao VII par)
na base do crânio
Trajeto dentro da base do Em direção ao labirinto da porção petrosa do osso temporal.
crânio e saída
Tipos de fibras Fibras aferentes somáticas especiais (sentido físico).
Função  Componente coclear: audição.
 Componente vestibular: equilíbrio e integração com o movimento dos olhos.
O nervo vestíbulo-coclear é um nervo

exclusivamente sensitivo, que penetra na ponte na
porção lateral do sulco bulbo-pontino, entre a
emergência do VII par e o flóculo do cerebelo (na
região denominada ângulo ponto-cerebelar). Ocupa,
juntamente com os nervos facial e intermédio, o meato
acústico interno, na porção petrosa do osso temporal.
O componente vestibular é formado por fibras
que se originam dos neurônios sensitivos do gânglio
vestibular (de Scarpa), que conduzem impulsos
nervosos relacionados ao equilíbrio até os núcleos
vestibulares situados entre bulbo e a ponte, logo
abaixo do assoalho do quarto ventrículo. Tais núcleos
recebem as fibras aferentes somáticas especiais
oriundas do sáculo, do utrículo e dos canais
semicirculares, além de fibras do cerebelo
(arquicerebelo). Estes núcleos também enviam fibras
eferentes para o cerebelo e para a medula espinhal
(formando o tracto vestíbulo espinhal). Ainda mais,
fibras eferentes passam para os núcleos dos nervos
ocolomotor, troclear e abducente, por meio do
fascículo longitudinal medial (que permite que os
movimentos dos olhos sejam coordenados aos da
cabeça). O núcleo vestibular envia, então, todas as
informações que nele chegam até o córtex cerebral
(na área vestibular no giro pós-central).
A parte coclear é constituída de fibras que se originam dos neurônios sensitivos do gânglio espiral (de Corti) e que conduzem
impulsos nervosos relacionados com a audição originados na cóclea. Grande parte dos estímulos auditivos que chegam nestes
núcleos cruza o plano mediano e, depois que estabelecem conexões com os núcleos do corpo trapezóide e com o núcleo olivar
superior, forma o lemnisco lateral, que segue para integrar a via auditiva, que envia informações sensoriais até o córtex auditivo
primário o giro temporal transverso anterior. A outra parte das fibras que não cruza o plano mediano segue para constituir o lemnisco
lateral do mesmo lado.
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Lesões do nervo vestíbulo-coclear causam diminuição da audição, por comprometimento da parte coclear do nervo (contudo,
o déficit auditivo é pequeno, uma vez que a representação cortical da audição é bilateral). Por comprometimento da parte
vestibular do nervo, ocorre vertigem (tontura), alterações de equilíbrio e enjôo. Ocorre também um movimento oscilatório dos
olhos denominado nistagmo.
NERVO GLOSSOFARÍNGEO (IX PAR)

O nervo glossofaríngeo é um importante nervo sensorial e motor. Em resumo, suas principais características estão descritas
na tabela a seguir:
Nervo glossofaríngeo
Origem real (núcleos) Núcleo ambíguo (motor); Núcleo salivatório inferior (parassimpático); Núcleo do tracto solitário
(sensibilidade especial e visceral); Núcleo do tracto espinhal do trigêmeo (sensibilidade somática
do pavilhão auditivo).
Origem aparente no encéfalo Sulco lateral posterior, entre a oliva e o tubérculo cuneiforme.
Passagem através do crânio Forame jugular (junto ao X e XI)
Tipos de fibras Fibras eferentes viscerais especiais (para a musculatura da deglutição); Fibras eferentes viscerais
gerais (para a glândula parótida); Fibras aferentes somáticas gerais (para parte da pele do pavilhão
auditivo, junto ao VII e X); Fibras aferentes viscerais especiais (gustação); Fibras aferentes
viscerais gerais (sensibilidade visceral para o seio carotídeo).
Função  Motor: Mm. da faringe (porção cranial ou motora); M. levantador do véu palatino; M. da úvula,
M. do palatoglosso, palatofaríngeo, M. constrictor da faringe e M. estilofaringeo
 Parassimpático: glândula parótida e glândulas linguais.
 Sensitivo (geral): túnica mucosa da faringe, tonsila palatina, plexo timpânico, seio carotídeo e
pavilhão auditivo.
 Sensorial especial: língua (1/3 posterior)
O nervo glossofaríngeo é um nervo misto cujas funções podem ser explicadas ao conhecermos seus núcleos:
 Núcleo ambíguo: este é o núcleo motor principal do glossofaríngeo, estando localizado no bulbo e, ao receber as fibras do
tracto córtico-nuclear, torna-se responsável por inervar músculos da deglutição (M. constrictor da faringe e M. estilofaríngeo).
 Núcleo salivatório inferior: localizado no bulbo, este núcleo é responsável pelas fibras parassimpáticas que, por meio do
nervo glossofaríngeo, inerva a glândula parótida. Contudo, assim como ocorre com a glândula lacrimal, a trajetória destas
fibras é um pouco complexa: o neurônio parassimpático pré-ganglionar atinge o gânglio ótico por meio do ramo timpânico
do nervo glossofaríngeo, do plexo timpânico e do nervo petroso menor. As fibras pós-ganglionares passam, então, para a
glândula parótida através do nervo aurículo-temporal (que, por sua vez, é um ramo do nervo mandibular do trigêmeo).
 Núcleo do tracto solitário: recebe informações gustatórias (do 1/3 posterior da língua) que trafegam desde os
prolongamentos periféricos do gânglio inferior do glossofaríngeo. Este núcleo envia as informações até o tálamo e para o
córtex do giro pós-central. O núcleo do tracto solitário recebe ainda informações viscerais gerais responsáveis pela
sensibilidade geral do 1/3 posterior da língua, faringe, úvula, tonsila, tuba auditiva, além do seio e corpo carotídeos
(responsáveis pela percepção da pressão arterial captada por barorreceptores).
 Núcleo do tracto espinhal do trigêmeo: recebe informações aferentes relacionadas à sensibilidade geral do pavilhão
auditivo e meato acústico interno, que cursam por neurônios localizados no gânglio superior do glossofaríngeo.
Anatomicamente, o N. glossofaríngeo emerge

do sulco lateral posterior do bulbo, sob a forma de
filamentos radiculares, que se dispõem em linha vertical.
Estes filamentos reúnem-se para formar o tronco do
nervo glossofaríngeo, que sai do crânio pelo forame
jugular (junto ao X e XI pares cranianos).
Próximo ao forame jugular, percebe-se os dois
gânglios do glossofarígeo: o superior (cujos neurônios
estão relacionados com a via exteroceptiva trigeminal) e
o inferior (cujos neurônios estão relacionados com a via
gustativa). Em seguida, o nervo desce pela parte
superior do pescoço, junto com a veia jugular interna e
com a artéria carótida interna, até atingir a borda
posterior do músculo estilofaríngeo, que inerva. O nervo,
então, passa adiante, entre os músculos constrictores
superior e médio da faringe, para emitir ramos sensoriais
para a membrana mucosa da faringe e para o terço
posterior da língua.
Das afecções do nervo glossofaríngeo, merece

destaque apenas a nevralgia. Esta caracteriza-
se por crises dolorosas semelhantes às que
ocorrem com o nervo trigêmeo, mas
manifestando-se na faringe e no terço posterior
da língua, podendo irradiar para o ouvido.
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NERVO VAGO (X PAR)

O nervo vago, o maior dos nervos cranianos (que desce até o abdome), é misto e essencialmente visceral. Em resumo, suas
principais características estão dispostas na seguinte tabela:
Nervo glossofaríngeo
Origem real (núcleos) Núcleo ambíguo (motor); Núcleo dorsal do vago (parassimpático); Núcleo do tracto solitário
(sensibilidade visceral especial e geral); Núcleo do tracto espinhal do trigêmeo (sensibilidade
somática do pavilhão auditivo).
Origem aparente no encéfalo Sulco lateral posterior do bulbo.
Passagem através do crânio Forame jugular (junto ao IX e XI)
Tipos de fibras Fibras eferentes viscerais especiais (para músculos da faringe e da laringe); Fibras eferentes
viscerais gerais (para vísceras torácicas e abdominais); Fibras aferentes somáticas gerais (para
parte da pele do pavilhão auditivo, junto ao VII e IX); Fibras aferentes viscerais especiais (gustação
na região da epiglote); Fibras aferentes viscerais gerais (parte da faringe, laringe, traquéia, esôfago
e vísceras torácicas e abdominais).
Função  Motor: Mm. da faringe (porção caudal), M. levantador do véu palatino, M. da úvula
 Sensorial: base da língua (região da epiglote)
 Sensitivo: meato acústico externo
 Parassimpático: órgãos do abdome, pescoço e tórax.
O nervo vago é misto e essencialmente visceral, apresentando origem real em, basicamente, quatro núcleos:
 Núcleo ambíguo: localizado profundamente, na formação reticular do bulbo, recebe fibras córtico-nucleares e envia axônios
que inervam os músculos constrictores da faringe e dos músculos intrínsecos da laringe.
 Núcleo dorsal do vago: é um núcleo parassimpático localizado abaixo do trígono do vago, no assoalho do quarto ventrículo.
Este núcleo dá ao nervo vago fibras que são distribuídas para músculos involuntários dos brônquios, do coração, do esôfago,
do estômago, dos intestinos delgados e grosso, até o terço distal do cólon transverso. Ele recebe também fibras do
hipotálamo e do nervo glossofaríngeo (integrando o reflexo do seio carotídeo).
 Núcleo do tracto solitário: recebe as sensações gustatórias que trafegam pelos axônios periféricos das células nervosas
situadas no gânglio inferior do nervo vago. Este núcleo também recebe informações viscerais gerais relacionada a
sensibilidade geral de vísceras torácicas e abdominais.
 Núcleo espinhal do trigêmeo: recebe informações somáticas gerais do pavilhão auditivo e do meato acústico interno que
trafegam por neurônios localizados no gânglio superior do nervo vago.
Anatomicamente, o nervo vago emerge do sulco lateral posterior do bulbo sob a forma de filamentos radiculares que se
reúnem para formar o nervo vago. Ele emerge, então, do crânio através do forame jugular, percorre o pescoço e o tórax, terminando
no abdome.
Neste trajeto o nervo vago dá origem a vários ramos que inervam a faringe e a laringe, entrando na formação dos plexos
viscerais que promovem a inervação autônoma das vísceras torácicas e abdominais. O vago possui dois gânglios sensitivos: o gânglio
superior, situado ao nível do forame jugular; e o gânglio inferior, situado logo abaixo desse forame. Entre os dois gânglios reúne-se ao
vago o ramo interno do nervo acessório (que formará o nervo laríngeo recorrente).
49
O nervo vago desce, verticalmente, pelo pesco€o, dentro da bainha carotƒdea, junto com a veia jugular interna e com as
art…rias car†tidas interna e comum. O nervo vago direito entra no t†rax, passa posterior ao pulm•o direito e, ao entrar no abdome,
forma o tronco vagal posterior; O nervo vago esquerdo entra no t†rax, cruzando o lado esquerdo do arco a†rtico e desce para raiz do
pulm•o esquerdo para depois alcan€ar o abdome (pela abertura esof„gica do diafragma) e formar o tronco vagal anterior.
O palato mole … inervado pelo IX e X pares. Caso haja les•o em algum desses, a ‚vula, localizada
no palato mole, devido ‰ paralisia das fibras do lado acometido, vai se projetar para o lado
contralateral ‰ les•o. O exame … realizado solicitando-se ao paciente que abra a boca e diga “ah”.
Observa-se que h„ simetria na eleva€•o do palato, se a ‚vula continua na linha mediana e se a rafe
mediana da faringe se eleva. Em lesês unilaterais, o palato do lado afetado n•o sobe e a ‚vula
desvia-se para o lado oposto ao da les•o devido ‰ contra€•o normal do palato. A rafe da faringe …
desviada para o lado s•o, lembrando o movimento de uma cortina puxada para um lado (sinal da
cortina).
OBS3: Note que os componentes funcionais das fibras dos nervos facial, glossofarƒngeo e vago s•o semelhantes entre si e est•o
sintetizados na tabela a seguir:
Componente funcional Facial (VII) Glossofaríngeo (IX) Vago (X)

Eferente visceral geral Gl‡ndula submandibular, Gl‡ndula par†tida M‚sculos da faringe e da
sublingual e lacrimal laringe
Eferente visceral especial Musculatura da mƒmica M. constrictor superior da M‚sculos da faringe e da
faringe e M. estilofarƒngeo laringe
Aferente somático geral Parte do pavilh•o auditivo e do Parte do pavilh•o auditivo e do Parte do pavilh•o auditivo e do
meato ac‚stico externo meato ac‚stico externo meato ac‚stico externo
Aferente visceral geral Parte posterior das fossas 1/3 posterior da lƒngua, faringe, Parte da faringe, laringe,
nasais e face superior do ‚vula, tonsilas, tuba auditiva, traqu…ia, esŒfago e vƒsceras
palato mole seio e corpo carotƒdeos tor„cicas e abdominais
Aferente visceral especial Gusta€•o nos 2/3 anteriores da Gusta€•o no 1/3 posterior da Gusta€•o na epiglote
lƒngua lƒngua
NERVO ACESSÓRIO (XI PAR)

Classicamente, o nervo acess†rio … formado por uma raiz craniana (ou bulbar) e uma raiz espinhal. Em resumo, suas
principais caracterƒsticas est•o disponƒveis na tabela a seguir:
Nervo acessório
Origem real (núcleos) N‚cleo ambƒguo (motor) e N‚cleo do nervo acess†rio.
Origem aparente no encéfalo Raiz craniana: sulco lateral posterior do bulbo.
Raiz espinhal: cinco primeiros segmentos da medula cervical.
Passagem através do crânio Forame jugular (junto ao IX e X)
Tipos de fibras Fibras eferentes viscerais especiais (para m‚sculos da laringe atrav…s do nervo larƒngeo recorrente
e para os m‚sculos trap…zio e estenocleidomast†ideo); Fibras eferentes viscerais gerais (inerva€•o
de vƒsceras tor„cicas juntamente com fibras vagais).
Função Motricidade para m‚sculos do palato mole, da faringe e da laringe, controlando tamb…m os
movimentos dos dois grandes m‚sculos do pesco€o.
O nervo acess†rio, essencialmente motor, …

formado pela uni•o de uma raiz craniana com outra espinhal.
Ao se unirem, o nervo acess†rio propriamente dito sofre
nova divis•o, formando um ramo interno e outro externo.
A raiz craniana … formada pelos axŒnios das
c…lulas nervosas do n‚cleo ambƒguo e d„ origem a fibras
que, ap†s passarem do forame jugular, se separam do
tronco principal do nervo acess†rio, formam o ramo interno
do nervo acessório e se unem ao nervo vago. Tais fibras
logo se destacar•o do nervo vago para compor o nervo
larƒngeo recorrente, inervando m‚sculos da laringe
relacionados ‰ fona€•o.
A raiz espinhal, por sua vez, … formada por
filamentos que emergem da face lateral dos cinco a seis
primeiros segmentos cervicais da medula, constituindo um
tronco que penetra no cr‡nio pelo forame magno. A este
tronco, unem-se filamentos da raiz craniana que emergem
do sulco lateral posterior do bulbo. O tronco divide-se, ent•o,
em um ramo interno e um externo. O ramo interno, como
vimos, une-se ao vago e distribui-se com ele (para formar o
nervo larƒngeo recorrente); o externo inerva os m‚sculos
trap…zio e esternocleidomast†ideo.
50
Funcionalmente, em resumo, as fibras oriundas da raiz craniana, que forma o ramo interno do nervo acessório, apresenta
fibras eferentes viscerais especiais (inervam os músculos da laringe através do nervo laríngeo recorrente) e fibras eferentes viscerais
gerais (inervam viscerais torácicas juntamente com fibras vagais); a raiz espinhal, que forma a raiz externa do nervo acessório,
apresenta fibras eferentes viscerais especiais por inervar os músculos trapézio e esternocleidomastoideo (que, embora haja
controvérsias, diz-se que tais músculos apresentam origem branquiomérica).
NERVO HIPOGLOSSO (XII PAR)

O nervo hipoglosso, essencialmente motor, pode ser resumido às seguintes características:
Nervo acessório
Origem real (núcleos) Núcleo do nervo hipoglosso (na região do trígono do hipoglosso, medialmente ao trígono do vago
no assoalho do IV ventrículo).
Origem aparente no encéfalo Sulco lateral anterior do bulbo (entre a piramide e a oliva bulbar)
Passagem através do crânio Canal do nervo hipoglosso
Tipos de fibras Fibras eferentes somáticas (para a musculatura da língua)
Função Motor: Mm. da língua; M. estiloglosso, M. hioglosso e M. genioglosso.
O nervo hipoglosso é um nervo motor,

inervando todos os músculos intrínsecos da língua
e, além desses, os músculos estilo-hióideo, o
hioglosso e genioglosso. O núcleo do
hipoglosso, situado próximo à linha média, está
localizado profundamente ao trígono do
hipoglosso (medialmente ao trígono do vago, no
assoalho do quarto ventrículo). Ele recebe fibras
córtico-nucleares dos dois hemisférios cerebrais.
Contudo, vale a pena ressaltar que as células
responsáveis pela inervação do músculo
genioglosso só recebem fibras córtico-nucleares
do hemisfério do lado oposto.
As fibras do nervo hipoglosso passam
anteriormente pelo bulbo, emergindo na como
uma série de raízes pelo sulco lateral anterior,
entre a pirâmide e a oliva bulbar. Cruza, então, a
fossa craniana posterior para entrar no canal do
hipoglosso. Depois de sair do crânio e passar
entre a artéria carótida interna e a veia jugular
interna, ele alcança os músculos relacionados
com a língua, onde distribui seus ramos.
Quando o nervo hipoglosso é acometido por lesões, há paralisia de metade da musculatura da língua. Este fator faz com que
a língua, ao ser projetada para fora, se desloque no mesmo sentido da lesão. Isso acontece por ação da musculatura do
lado normal não contrabalanceada pela musculatura da metade paralisada. Além disso, pode haver atrofia e fibrilação (por
caracterizar uma síndrome do neurônio inferior) da musculatura paralisada, o que evidencia ainda mais o deslocamento para
o lado lesado.
Devemos lembrar que a maior parte do núcleo do hipoglosso recebe fibras do tracto córtico-nuclear dos dois hemisférios
cerebrais; contudo, a parte do núcleo que inerva o músculo genioglosso só recebe fibras córtico-nucleares do hemisfério
cerebral oposto. Se o paciente tiver lesão das fibras córtico-nucleares, não haverá atrofia ou fibrilação da língua (por
caracterizar uma síndrome do neurônio motor superior) e, ao ser protruída, a língua vai se desviar para o lado oposto ao
da lesão (note que o genioglosso é o músculo que puxa a língua para diante). Os demais músculos não estarão paralisados
pois também recebem fibras do tracto córtico-nuclear do outro lado.
OBS4: A inervação da língua se dá pelos seguintes nervos:

 Trigêmeo: sensibilidade geral (dor, temperatura, pressão, tato, propriocepção) nos 2/3 anteriores.
 Facial: sensibilidade gustativa nos 2/3 anteriores
 Glossofaríngeo: sensibilidade geral e gustativa no terço posterior
 Vago: sensibilidade gustativa na base da língua (epiglote).
 Hipoglosso: motricidade em geral.
OBS5: Cabe ressaltar que, embora sejam quatro os nervos cranianos cujas fibras inervam a língua (o vago não entra nesta contagem
pois é destinado à epiglote), apenas três nervos alcançam este órgão: o hipoglosso, o glossofaríngeo e o lingual. Este último, que é
um ramo da divisão mandibular do nervo trigêmeo, também e responsável por captar fibras que serão enviadas para o nervo facial
(nervo intermédio, especificamente) por meio de uma anastomose nervosa denominada nervo corda do tímpano.
51
NŠCLEOS DOS NERVOS CRANIANOS

Os núcleos dos nervos cranianos estudados até o momento dispõem-se no tronco encefálico em colunas longitudinais. Tais
colunas, como podemos observar na figura abaixo, se organizam obedecendo uma relação funcional: os núcleos eferentes somáticos
estão sobrepostos, formando uma coluna única, por exemplo.
Desta forma, existem sete componentes funcionais, mas apenas seis colunas (pois as fibras aferentes viscerais especiais
e gerais vão para uma mesma coluna, que é formada unicamente pelo núcleo do tracto solitário).
As colunas apresentam, portanto, correspondência funcional e, às vezes, continuidade com as colunas (ou cornos) da
medula. Assim, a coluna aferente somática (coluna do trigêmeo) continua com a substância gelatinosa da medula (que também é
sensitiva); a coluna eferente visceral geral (representante do sistema nervoso parassimpático) corresponde, na medula, à coluna
lateral (representante do sistema nervoso simpático); e a coluna eferente somática tem correspondência com o corno anterior da
medula espinhal. Por esta razão, os núcleos dos nervos cranianos são classificados como núcleos homólogos aos da medula.
A seguir, serão estudados os núcleos que compõem cada uma das seis colunas de núcleos e que podem ser resumidas no
seguinte diagrama:
COLUNA EFERENTE SOMÁTICA

Todos os núcleos desta coluna dispõem de cada lado próximo ao plano mediano. Eles originam fibras para a inervação dos
músculos estriados miotômicos do olho e da língua.
 Núcleo do oculomotor: somente a parte somática pertence a esta coluna. Localiza-se no mesencéfalo (ao nível do colículo
superior) e origina fibras que inervam todos os músculos extrínsecos do olho, com exceção do reto lateral (N. abducente) e
obliquo superior (N. troclear).
 Núcleo do troclear: situado no mesencéfalo ao nível do colículo inferior. Origina fibras que inervam o músculo obliquo
superior.
 Núcleo do abducente: situado na ponte (colículo facial). Da origem a fibras para o músculo reto lateral.
 Núcleo do hipoglosso: situado no bulbo, no trígono do hipoglosso, no assoalho do IV ventrículo. Dá origem a fibras para os
músculos da língua.
52
COLUNA EFERENTE VISCERAL GERAL

Os núcleos da coluna motora visceral geral formam o componente eferente craniano da parte parassimpática do sistema
nervoso autônomo. Os núcleos da coluna eferente visceral geral são os seguintes:
 Núcleo de Edinger-Westphal (núcleo acessório do Oculomotor): pertence ao complexo oculomotor, situado no
mesencéfalo, ao nível do colículo superior. Origina fibras pré-ganglionares para o gânglio ciliar (através dó nervo oculomotor),
de onde saem fibras pós-ganglionares para o músculo ciliar e esfíncter da pupila.
 Núcleo lacrimal: situado na ponte, próximo ao núcleo salivatório superior. Origina fibras pré-ganglionares que saem pelo VII
par (n. intermédio) e, após complicado trajeto, chegam ao gânglio pterigopalatino, onde têm origem as fibras pós-
ganglionares para a glândula lacrimal.
 Núcleo salivatório superior: situado na parte caudal da ponte, já no limite com o bulbo, próximo ao próprio núcleo
salivatório inferior. Origina fibras pré-ganglionares que saem pelo nervo intermédio e ganham o nervo lingual através do
nervo corda do tímpano. Pelo nervo lingual, chegam ao gânglio submandibular, onde saem as fibras pós-ganglionares que
inervam as glândulas submandibular e sublingual.
 Núcleo salivatório inferior: situado na parte mais cranial do bulbo, origina fibras pré-ganglionares que saem pelo nervo
glossofaríngeo e chegam ao gânglio ótico. Do gânglio ótico saem fibras pós-ganglionares que chegam a parótida pelo nervo
aurículo-temporal, ramo do nervo mandibular.
 Núcleo dorsal do vago: situado no bulbo, profundamente ao trígono do vago, no assoalho do IV ventrículo. Origina fibras
pré-ganglionares que saem pelo nervo vago e terminam fazendo sinapse em um grande numero de pequenos gânglios nas
paredes das vísceras torácicas e abdominais.
COLUNA EFERENTE VISCERAL ESPECIAL

Dá origem a fibras que inervam os músculos de origem branquiomérica (originados dos arcos faríngeos durante a vida
embrionária, que, no homem, ao invés de dar origem às brânquias, dão origem à músculos da laringe, da face e estruturas do ouvido).
Ao contrario dos núcleos já vistos, os núcleos desta coluna localizam-se profundamente no interior do tronco encefálico.
 Núcleo motor do trigêmeo: situa-se na ponte. Dá origem a fibras que saem pela raiz motora do trigêmeo, ganham a divisão
mandibular deste nevo e terminam inervando músculos derivados do primeiro arco branquial, ou seja, músculos da
mastigação (temporal, masseter e pterigóideo lateral e medial), músculo tensor do tímpano, ventre anterior do músculo
digástrico e músculo milo-hióideo.
 Núcleos do facial: situa-se na ponte. Origina fibras que pelo VII par vão à musculatura mímica (expressão facial), músculo
estapédio, ventre posterior do músculo digástrico e músculo estilo-hióideo.
 Núcleo ambíguo: situado no bulbo, dá origem a fibras que inervam os músculos da laringe e da faringe, saindo pelos nervos
glossofaríngeo, vago e raiz craniana do acessório.
COLUNA AFERENTE SOMÁTICA GERAL

Os núcleos desta coluna recebem fibras que trazem grande parte da sensibilidade somática geral da cabeça. A coluna
aferente somática é a única coluna continua que se estende ao longo de todo o tronco encefálico, continuando-se caudalmente sem
interrupção com a substância gelatinosa da medula. Apesar de continua, distinguem-se nela três núcleos, que serão estudados a
seguir:
 Núcleo do tracto mesencefálico do trigêmeo: estende-se ao longo de todo o mesencéfalo e a parte mais cranial da ponte,
posteriormente ao núcleo rubro. Recebe impulsos proprioceptivos originados da mastigação (por meio da ATM) e,
provavelmente, também dos músculos extrínsecos do bulbo ocular. Há, também, evidencias de neste núcleo chegam fibras
originadas em receptores dos dentes e do periodonto (importantes na regulação reflexa da mordida)
 Núcleo sensitivo principal do trigêmeo: localiza-se na ponte, aproximadamente ao nível da penetração da raiz sensitiva do
nervo trigêmeo, cujas fibras o abraçam. Continua-se caudalmente com o núcleo do tracto-espinhal do trigêmeo.
 Núcleo do tracto espinhal do trigêmeo: estende-se desde a ponte até a parte alta da medula, onde se continua com a
substância gelatinosa. Recebe fibras sensitivas tanto do N. trigêmeo quanto de outros pares cranianos (como o VII, o IX e X,
que trazem sensibilidade do pavilhão auditivo). As fibras sensitivas destes nervos cranianos se agrupam em um tracto, o
tracto espinhal do nervo trigêmeo que acompanha o núcleo em toda sua extensão. O mesmo acontece com o núcleo do
tracto mesencefálico, que é acompanhado por fibras ascendentes, que se reúnem no tracto mesencefálico.
Embora o assunto seja ainda discutido, admite-se que as fibras que terminam exclusivamente no núcleo sensitivo principal
levam impulsos de tato epicrítico; as que terminam exclusivamente no núcleo do tracto espinhal levam impulsos de dor e temperatura;
já as fibras que se bifurcam e terminam nos dois núcleos seriam relacionados com pressão e tato protopático.
COLUNA AFERENTE SOMÁTICA ESPECIAL

Fibras aferentes somáticas se relacionam com a sensibilidade dos sentidos físicos (visão e audição; contudo, apenas a
audição e o equilíbrio se relacionam com o tronco encefálico). Nesta coluna estão localizados os dois núcleos cocleares, ventral e
dorsal, e os quatro núcleos vestibulares: superior, inferior, medial e lateral. Esta coluna, ao contrario das demais, é muito larga, pois
ocupa toda a área vestibular do IV ventrículo.
COLUNA AFERENTE VISCERAL GERAL E ESPECIAL

Esta coluna é formada por um único núcleo, o núcleo do tracto solitário, situado no bulbo. Aí chegam fibras trazendo a
sensibilidade visceral, seja ela geral (referente aos visceroceptores nas paredes dos órgãos e barorreceptores no seio carotídeo e no
arco aórtico) e especial (sentido químico da gustação; a olfação, embora também seja sentido químico, não se relaciona com o tronco
encefálico), que entram pelos nervos facial, glossofaríngeo e vago. Antes de terminar no núcleo, as fibras têm trajeto descendente no
tracto solitário para, gradativamente, terminarem no núcleo.
53
CONEX•ES DOS NŠCLEOS DOS NERVOS CRANIANOS

O estabelecimento de reflexos geralmente se dá por meio de impulsos trazidos ou gerados por vários núcleos de nervos
cranianos, que se comunicam entre si de alguma forma.
CONEXÕES SUPRA-SEGMENTARES
Para que os impulsos aferentes que chegam aos núcleos sensitivos dos nervos cranianos possam se tornar conscientes, é
necessário que sejam levados ao tálamo e daí a áreas especiais do córtex cerebral. As fibras ascendentes encarregadas de fazer a
ligação entre estes núcleos e o tálamo agrupam-se do seguinte modo:
 Lemnisco trigeminal: liga os núcleos sensitivos do trigêmeo ao tálamo.
 Lemnisco lateral: conduzem impulsos auditivos dos núcleos cocleares ao colículo inferior, de onde vão para o corpo
geniculado medial, e deste, para o tálamo.
 Fibras vestíbulo-talâmicas: ligam os núcleos vestibulares ao tálamo.
 Fibras solitário-talâmicas: ligam o núcleo do tracto solitário ao tálamo.
Por outro lado, os neurônios situados nos núcleos motores dos nevos cranianos estão sob controle do sistema nervoso
supra-segmentar, graças a um sistema de fibras descendentes, entre as quais se destacam as que constituem o tracto córtico-
nuclear. Este tracto liga as áreas motoras do córtex cerebral aos neurônios motores situados nos núcleos das colunas eferente
somática e eferente visceral especial, permitindo a realização do movimento voluntários pelos músculos estriados.
CONEXÕES REFLEXAS
Existem muitas conexões entre os neurônios dos núcleos sensitivos dos nervos cranianos e o os núcleos motores (e pré-
ganglionares) dos núcleos das colunas eferentes. Estas conexões são muito importantes para um grande numero de arcos reflexos
que se fazem ao nível do tronco encefálico. As fibras para estas conexões podem passar através da formação reticular ou do fascículo
longitudinal medial (como já foi visto, fascículo de associação do tronco encefálico, correspondendo, pois, ao fascículo próprio da
medula).
 Reflexo Mandibular ou mentual: pesquisa-se este

reflexo percutindo-se o mento (queixo) de cima para
baixo, estando a boca entreaberta. A resposta consiste no
fechamento brusco da boca em por ação dos músculos
mastigadores, em especial o masseter. As vias aferentes
e eferentes se fazem pelo trigêmeo. A percussão do
mento estira os músculos mastigadores, ativando os
fusos neuromusculares aí localizados. Iniciam-se assim,
impulsos aferentes que chegam até o núcleo do tracto
mesencefálico do trigêmeo. Os axônios dos neurônios aí
localizados fazem sinapse no núcleo motor do trigêmeo,
onde se originam os impulsos eferentes que determinam
a contração dos músculos mastigadores (semelhante ao
reflexo patelar). Este arco-reflexo é importante, pois em
condições normais matem a boca fechada sem que seja
necessária uma atividade voluntária. Isso porque, por
ação da gravidade, a boca tende a abrir, o que causa
estiramento dos músculos mastigadores, desencadeando
o reflexo mentual que resulta na contração destes
músculos, mantendo a boca fechada.
 Reflexo Corneano (corneopalpebral): pesquisa-se este reflexo tocando ligeiramente a córnea com mecha de algodão, o
que determina o fechamento dos dois olhos por contração bilateral da parte palpebral do músculo orbicular do olho. O
impulso aferente passa pelo ramo oftálmico do trigêmeo, gânglio trigeminal e raiz sensitiva do trigêmeo, chegando ao núcleo
sensitivo principal e núcleo do tracto espinhal deste nervo. Fibras cruzadas e não cruzadas originadas nestes núcleos
conduzem impulsos aos núcleos do facial dos dois lados, de tal modo que a resposta motora faz pelos dois nervos faciais,
resultando no fechamento dos dois olhos (ocorrendo também lacrimejamento). Entende-se, assim, que a lesão de um dos
nervos trigêmeos abole a resposta reflexa dos dois lado quando se toca a córnea do lado da lesão, mas não quando se toca
a córnea do lado normal. Já a lesão do nervo facial de um lado abole a resposta reflexa deste mesmo lado, qualquer que seja
o olho tocado. O reflexo corneano é diminuído ou abolido nos estados de coma ou nas anestesias profundas (servindo como
teste de profundidade do anestésico).
 Reflexo lacrimal: o toque na córnea ou a presença de um corpo no olho causa um aumento da secreção lacrimal. Isso
constitui, junto ao fechamento da pálpebra, um mecanismo de defesa do olho. A via aferente do reflexo lacrimal é idêntica à
do reflexo corneano. Contudo, as conexões centrais se fazem com o núcleo lacrimal, de onde saem fibras pré-ganglionares
pelo VII par (intermédio), através dos quais o impulso chega ao gânglio pterigopalatino e daí, à glândula lacrimal.
 Reflexo de piscar: quando um objeto é rapidamente jogado diante do olho a pálpebra de fecha. Isso ocorre porque fibras
aferentes da retina vão ao colículo superior (através do nervo óptico, tracto óptico e braço do colículo superior), onde saem
fibras para o núcleo do nervo facial. Pelo nervo facial, o impulso chega ao músculo orbicular do olho, determinado o piscar da
pálpebra.
54
 Reflexo de movimentação dos olhos por estímulos vestibulares (nistagmo): este reflexo tem por finalidade manter a
fixação do olhar em um objeto que interessa, quando esta fixação tende a ser rompida por movimento do corpo ou da
cabeça. O reflexo funciona no ato de cavalgar, por exemplo, em que se fixa o olhar a um objeto mas a cabeça tende a retirar
esse olhar. Assim, quando a cabeça se move para baixo, os olhos se movem para cima (e vice-versa), na tentativa de manter
a fixação do olhar constante. Se não houvesse este mecanismo automático e rápido para a compensação dos desvios
causados pela trepidação do cavalo, o objeto estaria sempre saindo da mácula, ou seja, da parte da retina onde a visão é
mais distinta. Os receptores para este reflexo são os cristais dos canais semicirculares do ouvido interno, que circulam na
endolinfa desses canais e deslocam cílios de células sensoriais. Isto gera um impulso que chega aos prolongamentos
periféricos dos neurônios do gânglio-vestibular, originando impulsos nervosos que seguem pela porção vestibular do nervo
vestíbulo-coclear, através do qual atingem os núcleos vestibulares. Destes núcleos saem fibras que ganham o fascículo
longitudinal medial e vão diretamente aos núcleos do III, IV e VI pares cranianos, determinando assim o movimento do olho
em sentido contrário ao da cabeça.
 Reflexo fotomotor direto: quando um olho é estimulado com um feixe de luz, a pupila deste olho contrai-se em virtude do
seguinte mecanismo: o impulso nervoso originado na retina é conduzido pelo nervo óptico, quiasma óptico e tracto óptico,
chegando ao corpo geniculado lateral. Entretanto, ao contrário das fibras relacionadas com a visão, as fibras ligadas ao
reflexo fotomotor não fazem sinapse no corpo geniculado lateral, mas ganham o braço do colículo superior, terminando em
neurônios da área pré-tectal. Daí, saem fibras que terminam fazendo sinapse com os neurônios do núcleo de Edinger-
Westphal (dos dois lados). Deste núcleo saem fibras pré-ganglionares que pelo III par vão ao gânglio ciliar, de onde saem
fibras pós-ganglionares que terminam no musculo esfíncter da pupila, determinando sua contração
 Reflexo consensual: pesquisa-se este reflexo estimulando-se a retina de um olho com um jato de luz e observando a
contração da pupila do outro olho, verificando assim a integridade dos cruzamentos das fibras ópticas no quiasma e na
comissura posterior. O impulso cruza o plano mediano por meio dessas estruturas, neste caso, da área pré-tectal de um lado,
cruzando para o núcleo de Edinger-Westphal do lado oposto.
 Reflexo de acomodação: quando os olhos são desviados de um objeto longínquo para objetos próximos, a contração dos
músculos retos mediais provoca a convergência dos eixos oculares, os cristalinos se espessam para aumentar o seu poder
refrativo pela contração dos músculos ciliares, e as pupilas se contraem para restringir as ondas luminosas à parte central,
mais espessa, do cristalino. Os impulsos aferentes deste reflexo de acomodação do cristalino cursam pelo nervo óptico, pelo
quiasma óptico, tracto óptico, pelo corpo geniculado lateral e pela radiação óptica até o córtex visual no lobo occipital. O
córtex visual, por sua vez, é conectado ao campo ocular do lobo frontal (área 8 de Brodmann). Desse ponto, as fibras
corticais descem pela cápsula interna para os núcleos oculomotores no mesencéfalo. O nervo oculomotor, por sua vez, cursa
fibras para os músculos retos mediais e os ativam. Algumas das fibras corticais descendentes fazem sinapses nos núcleos
parassimpáticos (núcleos de Edinger-Westphal) do nervo oculomotor dos dois lados. As fibras pré-ganglionares
parassimpáticas cursam, então, pelo nervo oculomotor para fazer sinapse com o neurônio pós-ganglionar presente no
gânglio ciliar na órbita. Por fim, as fibras parassimpáticas pós-ganglionares, por meio dos nervos ciliares curtos, chegam até
o músculo ciliar (responsável por acomodar o cristalino) e o músculo constritor da pupila da íris (responsável por causar a
miose).
OBS5: Sabe-se que os nervos ciliares curtos são pequenos prolongamentos do gânglio ciliar responsáveis por conduzir os neurônios
pós-ganglionares da inervação simpática e parassimpática da pupila. Já os nervos ciliares longos, muito pouco referidos na literatura,
são ramos do nervo nasociliar (um dos três ramos do N. oftálmico do trigêmeo). Estes nervos ciliares longos levam algumas fibras
simpáticas que se destacam diretamente do plexo carotídeo para inervação da musculatura radial da íris além das fibras aferentes
somáticas gerais referentes à inervação da conjuntiva do olho.
 Reflexo da ânsia: ao se tocar a região a base da língua ou a região do pilar faucial anterior com um objeto, ocorre uma
constrição e elevação do palato mole e fechamento da glote. O componente aferente deste reflexo se faz pelo N.
glossofaríngeo (IX par de nervos cranianos), levando impulsos até o centro reflexo do bulbo. As fibras eferentes se fazem
pelo N. glossofaríngeo e N. vago, estabelecendo três respostas motoras: elevação do palato mole para fechar a nasofaringe,
fechamento da glote para proteger a via aérea e constrição da faringe para impedir a entrada da substância. O reflexo da
ânsia é protetor: ele visa a impedir que substâncias nocivas ou objetos estranhos avancem além da cavidade oral.
 Reflexo do vômito: o reflexo do vomito pode ser desencadeado por várias causas, sendo mais freqüentes as que resultam
de irritação da mucosa gastrointestinal. A irritação da mucosa gastrointestinal (como por ingestão demasiada de álcool)
estimula visceroceptores aí existentes que, pelas fibras aferentes viscerais do vago, chegam ao núcleo do tracto solitário. Daí
saem fibras que levam impulsos ao centro do vômito (área postrema), na formação reticular do bulbo. Deste centro saem
fibras que se ligam às áreas responsáveis pelas respostas motoras que vão desencadear o vomito. Estas fibras são:
 Fibras para o núcleo dorsal do vago: onde os impulsos, por meio das fibras do vago, chegam a parede do
estomago, aumentando a sua contração e determinando a abertura da cárdia.
 Fibras que pelo tracto retículo-espinhal chegam a coluna lateral da medula: os impulsos ganham os nervos
esplâncnicos que o levam aos gânglios celíacos. Daí, o impulso chega ao estomago, determinando o fechamento
do piloro.
 Fibras que pelo tracto retículo-espinhal, chegam à medula cervical onde se localizam neurônios motores, cujos
axônios constituem o nervo frênico, determinando a contração do diafragma.
 Fibras que pelo tracto retículo-espinhal chegam aos neurônios motores da medula onde se originam os nervos
tóraco-abdominais, que inervam músculos da parede abdominal, cuja contração, aumenta a pressão intra-
abdominal.
 Fibras para o núcleo do hipoglosso, cuja atuação resulta da protrusão da língua.
55
56
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
ESTRUTURA E FUNÇÃO DO CEREBELO

(Professor Christian Diniz)
O cerebelo e o c…rebro s•o os dois †rg•os que constituem o sistema nervoso supra-segmentar, apresentando uma
organiza€•o bastante semelhante entre si, mas completamente diferente da dos †rg•os do sistema nervoso segmentar. Ambos
apresentam um c†rtex que envolve um centro de subst‡ncia branca (centro medular do c…rebro e o corpo medular do cerebelo),
onde s•o observadas massas de subst‡ncia cinzenta (os n‚cleos da base do c…rebro e os núcleos centrais do cerebelo).
Por…m, do ponto de vista fisiol†gico, o cerebelo difere fundamentalmente do c…rebro porque funciona sempre em nƒvel
involunt„rio e inconsciente, sendo sua fun€•o exclusivamente motora (equilíbrio e coordenação motora), embora estudos
demonstrem fun€ês sensitivas realizadas pelo cerebelo.
ASPECTOS ANAT”MICOS DO CEREBELO

O cerebelo deriva da parte dorsal do metenc…falo e fica situado
posteriormente ao bulbo e ‰ ponte, contribuindo, de certa forma, para a
forma€•o do tecto do IV ventrƒculo. Repousa na chamada fossa cerebelar do
osso occipital e est„ separado do lobo occipital do c…rebro por uma prega da
dura-m„ter denominada de tenda do cerebelo.
Liga-se ‰ medula e ao bulbo atrav…s dos pedúnculos cerebelares
inferiores (corpo restiforme) e ‰ ponte e mesenc…falo pelos pedúnculos
cerebelares médio (bra€o da ponte) e superior, respectivamente.
Anatomicamente, distingue-se no cerebelo uma por€•o ƒmpar e
mediana conhecida como vermis, que interliga duas grandes massas laterais –
os hemisférios cerebelares. A superfƒcie do cerebelo … percorrida por sulcos
de dire€•o predominantemente transversal, que delimitam l‡minas finas
denominadas de folhas do cerebelo. Existem tamb…m sulcos mais
pronunciados, as fissuras do cerebelo, que delimitam l†bulos maiores, cada
um deles podendo conter v„rias folhas.
A melhor maneira de estudar a anatomia dos l†bulos cerebelares se
faz, justamente, atrav…s de cortes sagitais deste †rg•o, de modo que seja
possƒvel observar os l†bulos do vermis e, a partir deles, identificar os l†bulos
correspondentes nos hemisf…rios cerebelares.
LÓBULOS E FISSURAS
A divis•o do cerebelo em l†bulos n•o tem nenhum significado funcional e sua import‡ncia … apenas topogr„fica. A
nomenclatura dos l†bulos e fissuras do cerebelo … bastante confusa, diferindo tamb…m entre os autores. Os l†bulos recebem
denomina€ês diferentes no vermis e nos hemisf…rios: a cada l†bulo do vermis, correspondem dois nos hemisf…rios (com exce€•o
feita ‰ lƒngula), conforme indicado na tabela a seguir, onde est•o assinaladas tamb…m as fissuras que os separam.
O estudo dos l†bulos do cerebelo, como vimos, deve ser feito de preferŽncia em pe€as em que o vermis … seccionado
sagitalmente, o que permite uma identifica€•o mais f„cil das fissuras.
57
A língula está quase sempre aderida ao véu medular superior (em peças em que se retiram o cerebelo do tronco encefálico,
geralmente ela se mostra como pequenas folhas aderidas ao véu medular superior). O folium consiste apenas de uma folha do
vermis. Um lóbulo importante é o flóculo, situado logo abaixo do ponto em que o pedúnculo cerebelar médio penetra no cerebelo,
próximo ao nervo vestíbulo-coclear. O cúlmen do cerebelo também é facilmente identificado, por ser o lóbulo mais alto deste órgão.
As tonsilas são bem evidentes na face inferior do cerebelo, projetando-se medialmente sobre a face dorsal do bulbo. Esta
relação é importante, pois em certos casos de hipertensão craniana as tonsilas podem comprimir o bulbo com graves consequências.
Isto decorre, por exemplo, de acidente nas punções lombares, quando a retirada do líquor diminui subitamente a pressão no espaço
subaracnóideo da medula; ou mesmo na presença de massas expansivas intracranianas. Nestes casos, estando aumentada a
pressão intracraniana, as tonsilas podem ser deslocadas caudalmente, penetrando no forame magno e comprimindo o bulbo.
DIVISÕES FUNCIONAIS DO CEREBELO

A divisão puramente anatômica em vermis e hemisférios cerebelares é inadequada do ponto de vista funcional e clínico. As
principais divisões funcionais do cerebelo são:
 Divisão ontogenética: baseia-se principalmente na
ontogênese do cerebelo e leva em conta o fato de que a
primeira fissura que aparece durante o desenvolvimento
embrionário do órgão é a póstero-lateral. Assim, ela
divide o cerebelo em duas partes muito desiguais: o
lobo flóculo-nodular, formado pelo flóculo e pelo nódulo;
e o corpo do cerebelo, formado pelo resto do órgão. A
seguir, aparece a fissura prima, que divide o corpo do
cerebelo em lobo anterior e lobo posterior.
 Divisão filogenética: baseia-se na evolução da filogênese do órgão, fundamentando-se a partir da observação de estudos
de anatomia comparada.
o Arquicerebelo (cerebelo vestibular):
constituído pelo lobo flóculo-nodular do
cerebelo e recebe conexões vestibulares.
Desta forma, o cerebelo recebe impulsos
dos canais semicirculares (localizados na
parte vestibular do ouvido interno), que
informam sobre a posição do animal e
permitem ao cerebelo coordenar a atividade
muscular, de modo a manter o animal em
equilíbrio.
o Paleocerebelo (cerebelo espinhal): formado pelo lobo anterior do cerebelo (língula, lóbulo central, cúlmen e os
respectivos lobos dos hemisférios correspondentes), além da pirâmide e úvula do vérmis. O paleocerebelo recebe
informações de receptores especiais denominados fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos, que originam
impulsos nervosos denominados proprioceptivos, os quais, após um trajeto pela medula espinhal e bulbo, chegam
ao cerebelo, levando informações sobre o grau de contração dos músculos. Estas informações são importantes para
a regulação do tônus muscular e da postura do animal.
o Neocerebelo (cerebelo cortical): constituído pelo declive, folium, túber (e seus respectivos lobos correspondentes
nos hemisférios), além dos lóbulos biventre e tonsilas (o que corresponde à maior parte dos hemisférios
cerebelares). O neocerebelo relaciona-se com o controle de movimentos em geral (execução orientada ao alvo
das ações motoras), em vista de suas conexões com o córtex motor e tálamo. Desta forma, o neocerebelo
(trabalhando em conjunto com os núcleos da base) permite que os mamíferos desenvolvam a capacidade de utilizar
os membros para movimentos delicados, finos e assimétricos, os quais requerem uma coordenação nervosa muito
elaborada.
58
 Divisão longitudinal do cerebelo: é uma divisão menos anatômica e mais funcional, em que se divide o cerebelo em três
grandes zonas: uma medial, uma lateral e, entre elas, uma área intermédia. Cada uma dessas zonas estabelece relação
específica com os núcleos centrais do cerebelo e, desta forma, está relacionada com as conexões eferentes do cerebelo.
CITOARQUITETURA DO C…RTEX CEREBELAR

A citoarquitetura do córtex cerebelar é basicamente a mesma em todas as folhas e lóbulos. Da superfície para o interior do
órgão, temos:
 Camada molecular: é formada principalmente por fibras de direção paralela e contém dois tipos de neurônios, as células
estreladas e as células em cesto (apresentam sinapses axossomáticas dispostas em torno do corpo das células de Purkinje
à maneira de um cesto).
 Camada de Células de Purkinje: camada média formada por uma fileira apenas de células de Purkinje, os elementos mais
importantes do cerebelo. As células de Purkinje, piriformes e grandes, são dotadas de dendritos que se ramificam na
camada molecular e um axônio longo que sai em direção oposta, terminando nos núcleos centrais do cerebelo, onde
exercem ação inibitória, constituindo as únicas fibras eferentes do córtex do cerebelo.
 Camada granular: mais interna, é constituída principalmente pelas células granulares ou grânulos do cerebelo, células
muito pequenas (as menores do corpo humano). Tais células, extremamente numerosas, têm vários dendritos e um axônio
que atravessa a camada de células de Purkinje e, ao atingir a camada molecular, bifurca-se em T, constituindo as fibras
paralelas do córtex cerebelar.
NŠCLEOS CENTRAIS E CORPO MEDULAR DO CEREBELO

São os seguintes os núcleos centrais do
cerebelo:
 Núcleo Denteado
 Núcleo interpósito  Núcleo emboliforme e
Núcleo globoso
 Núcleo Fastigial
O núcleo fastigial localiza-se próximo ao plano

mediano, enquanto que o núcleo denteado, maior dos
núcleos centrais do cerebelo (assemelhando-se
morfologicamente ao núcleo olivar inferior), localiza-se
mais lateralmente. Entre estes núcleos, localizam-se os
núcleos globoso e emboliforme, bastante semelhantes do
ponto de vista funcional e estrutural, sendo frequentemente
agrupados sob o nome de núcleo interpósito. Nos núcleos
centrais chegam os axônios das células de Purkinje, e
deles partem as fibras eferentes do cerebelo.
O corpo medular do cerebelo é constituído de
substância branca e formado por fibras mielínicas, que são
principalmente as seguintes:
 Fibras aferentes ao cerebelo: penetram pelos pedúnculos cerebelares e se dirigem ao córtex, onde perdem a bainha de
mielina.
 Fibras formadas pelos axônios das células de Purkinje: dirigem-se aos núcleos centrais do cerebelo.
59
CONEX•ES INTR‡NSECAS DO CEREBELO

As fibras que penetram no cerebelo se dirigem ao córtex e são de dois tipos: fibras musgosas e fibras trepadeiras. Sabe-se
hoje que estas últimas são axônios de neurônios situados no complexo olivar inferior, enquanto as fibras musgosas representam a
terminação dos demais feixes de fibras que penetram no cerebelo (oriundas, basicamente, dos núcleos vestibulares, da medula e da
ponte). As fibras trepadeiras têm esse nome porque terminam enrolando-se em torno dos dendritos das células de Purkinje,
exercendo uma potente ação excitatória sobre elas. Já as fibras musgosas, ao penetrar no cerebelo, emitem ramos colaterais que
fazem sinapses excitatórias com os neurônios dos núcleos centrais. Em seguida, atingem a camada granular, onde se ramificam,
terminando em sinapses excitatórias axodendríticas, com um grande número de células granulares, que, através das fibras paralelas,
se ligam às células de Purkinje.
Constitui-se assim um circuito cerebelar básico, através do qual os impulsos nervosos que penetram no cerebelo pelas fibras
musgosas, ativam sucessivamente os neurônios dos núcleos centrais, as células granulares e as células de Purkinje, as quais, por
sua vez, inibem os próprios neurônios dos núcleos centrais. As informações que chegam ao cerebelo de vários setores do sistema
nervoso agem inicialmente sobre os neurônios dos núcleos centrais de onde saem as respostas eferentes do cerebelo. A atividade
desses neurônios, por sua vez, é modulada pela ação inibidora das células de Purkinje. Este balanço entre os estímulos excitatórios e
inibitórios sobre os núcleos centrais é importante para determinar o funcionamento normal das eferências do cerebelo.
A união das células granulares com as células de Purkinje é modulada pela ação de três outras células inibidoras: as células
de Golgi, as células em cesto e as células estreladas. Tais células, assim como as células de Purkinje, agem através da liberação de
ácido gama-amino-butírico (GABA). Já a célula granular, a única célula excitatória do córtex cerebelar, tem como neurotransmissor o
glutamato.
ORGANIZA†Ô TRANSVERSAL E LONGITUDINAL DO CEREBELO

A divisão filogenética do cerebelo, baseada nas três etapas da história evolutiva o órgão, como vimos anteriormente,
permitiu distinguir as seguintes partes do mesmo: arquicerebelo (correspondendo ao lobo floculonodular); paleocerebelo
(correspondendo ao lobo anterior, à pirâmide e à úvula); e o neocerebelo (corresponde ao restante dos hemisférios cerebrais).
Porém, com base no estudo das conexões do córtex cerebelar com os núcleos centrais, foi proposta uma nova divisão do
cerebelo, em que as partes se orientam longitudinalmente e se dispõem no sentido médio-lateral. Distinguem-se uma zona medial,
ímpar, correspondendo ao vérmis; e, de cada lado, uma zona intermédia paraverminana e uma zona lateral, correspondendo à
maior parte dos hemisférios. Os axônios das células de Purkinje da zona medial projetam-se para o núcleo fastigial, os da zona
intermédia para o núcleo interpósito, e os da zona lateral para o núcleo denteado.
CONEX•ES EXTR‡NSECAS DO CEREBELO

Chegam ao cerebelo milhões de fibras nervosas trazendo informações dos mais diversos setores do sistema nervoso, as
quais são processadas pelo órgão, cuja resposta, veiculada através de um complexo sistema de vias eferentes, vai influenciar os
neurônios motores. Um princípio geral é que, ao contrário do cérebro, o cerebelo influencia os neurônios motores do lado ipsilateral.
Para isso, tanto suas vias aferentes como eferentes, quando não são homolaterais, sofrem um duplo cruzamento, ou seja, vão para o
lado oposto e voltam para o mesmo lado.
De um modo geral, para melhor entendimento das conexões cerebelares, temos:
 Conexões cerebelares aferentes: estão relacionadas com a divisão filogenética do cerebelo.
 Conexões cerebelares eferentes: estão relacionadas com a divisão longitudinal do cerebelo.
CONEXÕES AFERENTES
As fibras aferentes do cerebelo terminam no córtex como fibras trepadeiras (originam-se no complexo olivar inferior e
distribuem-se a todo cerebelo) ou musgosas (originam-se fundamentalmente de três regiões: núcleos vestibulares, medula espinhal e
núcleos pontinos; e distribuem-se para áreas específicas do cerebelo).
 Fibras trepadeiras: são axônios oriundos de neurônios do complexo olivar inferior (que recebem informações provenientes
do córtex cerebral, da medula espinhal e do núcleo rubro), entram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior e se
projetam difusamente para todo o córtex cerebelar, realizando ação moduladora sobre os neurônios cerebelares. Acredita-se
que estas fibras tenham função relacionada com aprendizado motor.
60
 Fibras musgosas: são os fascículos vestíbulo-cerebelares, espino-cerebelares e ponto-cerebelares.

o Fibras aferentes de origem vestibular: essas fibras chegam ao cerebelo pelo fascículo vestíbulo-cerebelar, cujas fibras
têm origem nos núcleos vestibulares e se distribuem principalmente ao arquicerebelo e em parte à zona medial
(vermis). Trazem informações (oriundas na parte vestibular do ouvido interno) sobre a posição da cabeça, importantes
para a manutenção do equilíbrio e da postura básica. O vestíbulo capta ainda movimentos na articulação atlantooccipital
contralateral.
o Fibras aferentes de origem medular: são representadas principalmente pelos tractos espino-cerebelares anterior e
posterior, que penetram no cerebelo respectivamente pelos pedúnculos cerebelares superior e inferior e terminam no
córtex do paleocerebelo. Através do tracto espino-cerebelar posterior, o cerebelo recebe sinais sensoriais originados em
receptores proprioceptivos que permite avaliar o grau de contração dos músculos, a tensão nas cápsulas articulares e
tendões, assim como as posições e velocidades do movimento das partes do corpo. Já as fibras do tracto espino-
cerebelar anterior são ativadas principalmente pelos sinais motores que chegam à medula pelo tracto córtico-espinhal,
permitindo ao cerebelo avaliar o grau de atividade neurofisiológica deste tacto. Convém lembrar, entretanto, que essas
áreas sensoriais do cerebelo são diferentes das que existem no córtex cerebral, pois os impulsos que aí chegam não se
tornam conscientes, necessariamente.
o Fibras aferentes de origem pontina (fibras ponto-cerebelares): têm origem nos núcleos pontinos, penetrando no
cerebelo pelo pedúnculo cerebelar médio, distribuindo-se principalmente ao córtex do neocerebelo. Fazem parte da via
córtico-ponto-cerebelar, através da qual chegam ao cerebelo informações oriundas do córtex de todos os lobos
cerebrais, em especial da área motora suplementar (como as informações referentes ao planejamento motor).
CONEXÕES EFERENTES
Através de suas conexões eferentes, o cerebelo exerce influência sobre os neurônios motores da medula, não agindo
diretamente sobre esses neurônios, mas sempre através de relés intermediários, situados em áreas do tronco encefálico, do tálamo
ou das próprias áreas motoras do córtex cerebral.
 Conexões eferentes da Zona medial: os axônios das células de Purkinje da zona medial (vérmis) fazem sinapse nos
núcleos fastigiais (os axônios do lobo flóculo nodular terminam, em grande parte, diretamente nos núcleos vestibulares), de
onde sai o tracto fastigiobulbar com dois tipos de fibras: fastígio-vestibulares e fastígio-reticulares. Em ambas os casos,
a influência do cerebelo se exerce sobre os neurônios motores do grupo medial da coluna anterior, os quais controlam a
musculatura axial e proximal dos membros, no sentido de manter o equilíbrio.
o As fibras fastígio-vestibulares fazem sinapse nos núcleos vestibulares, a partir dos quais os impulsos nervosos,
através do tracto vestíbulo-espinhal, se projetam sobre os neurônios motores da medula.
o As fibras fastígio-reticulares terminam na formação reticular, a partir da qual os impulsos atingem, pelo tracto
retículo-espinhal, os neurônios motores.
 Conexões eferentes da Zona intermédia: os axônios das células de Purkinje localizadas na zona intermédia fazem
sinapses com o núcleo interpósito, de onde saem fibras para o núcleo rubro e para o tálamo do lado oposto. Através das
primeiras, o cerebelo influencia os neurônios motores pelo tracto rubro-espinhal, constituindo-se a via interpósito-rubro-
espinhal. Já os impulsos que vão para o tálamo (núcleo ventral-lateral) seguem para as áreas motoras do córtex cerebral
(via interpósito-tálamo-cortical), onde se origina o tracto córtico-espinhal. Assim, através desse tracto, o cerebelo exerce
sua influência sobre os neurônios motores. A ação do núcleo interpósito (globoso e emboliforme) se faz sobre os neurônios
motores do grupo lateral da coluna anterior, que controlam os músculos distais dos membros responsáveis pelos
movimentos finos, delicados e elaborados (depois que o movimento já tiver sido iniciado, como veremos adiante).
 Conexões eferentes da Zona lateral: os axônios das células de Purkinje da zona lateral do cerebelo fazem sinapse no
núcleo denteado, de onde os impulsos seguem para o tálamo (núcleo ventral lateral), do lado oposto e daí, para as áreas
motoras do córtex cerebral (via dendo-tálamo-cortical), onde se origina o tracto córtico-espinhal. Através desse tacto, o
núcleo denteado participa da atividade motora, agindo sobre a musculatura distal (coordenando o início do movimento).
OBS1: Em resumo, temos:
61
 O n‚cleo do fastƒgio e o subsequente n‚cleo vestibular lateral influenciam a a€•o da musculatura esquel…tica e, portanto, a execu€•o de
movimentos por meio dos sistemas descendentes mediais; o n‚cleo emboliforme e os n‚cleos globosos influenciam a motricidade, por
interm…dio dos sistem as descendentes laterais;
 O n‚cleo denteado projeta-se no c†rtex cerebral e influencia o planejamento e a programa€•o dos movimentos;
 As eferŽncias provenientes do cerebelo vestibular influenciam o equilƒbrio e a motricidade, inclusive a ocular.
OBS2: Sinopse dos pedúnculos cerebelares e dos seus tratos. Os ped‚nculos cerebelares conduzem tractos ordenados de
axŒnios aferentes e eferentes, para dentro e para fora do cerebelo. Como vimos, os axŒnios aferentes originam-se na medula
espinhal, nos †rg•os vestibulares, na oliva inferior e na ponte, enquanto que os axŒnios originam-se nos n‚cleos do cerebelo.
Pedúnculo cerebelar Relação dos principais tractos
 Tracto espino-cerebelar anterior
Ped‚nculo cerebelar superior  Tracto interp†sito-rubro-espinhal
 Tracto interp†sito-t„lam o-cortical
Ped‚nculo cerebelar m…dio  Fibras ponto-cerebelares (Tracto c†rtico-ponto-cerebelar)
 Tracto espino-cerebelar posterior
 Fibras c‚neo-cerebelares (fibras arqueadas externas dorsais, respons„veis por propriocep€•o
inconsciente do pesco€o e dos membros superiores)
Ped‚nculo cerebelar inferior  Tracto olivo-cerebelar
 Tracto vestƒbulo-cerebelar
 Tracto cerebelo-olivares
 Tractos fastƒgio-bulbares (fastƒgio-vestibulares e fastƒgio-reticulares)
ASPECTOS FUNCIONAIS DO CEREBELO

As principais fun€ês das subdivisês do cerebelo s•o: manuten€•o do equilƒbrio, controle dos movimentos volunt„rios e
aprendizagem motora.
 Manutenção do equilíbrio: essas fun€ês se fazem basicamente pelo arquicerebelo e pela zona medial (v…rmis) que
promovem a contra€•o adequada e inconsciente dos m‚sculos axiais e proximais dos membros. A influŽncia do cerebelo …
transmitida aos neurŒnios motores pelos tractos vestƒbulo-espinhais e retƒculo-espinhais. Tais tractos se originam,
respectivamente nos n‚cleos vestibulares (que recebem fibras fastƒgio-vestibulares) e na forma€•o reticular (que recebem
fibras fastƒgio-reticulares).
 Controle do tônus muscular: os n‚cleos centrais, em especial o núcleo denteado e interpósito, mantŽm, mesmo na
ausŽncia de movimento, um certo nƒvel de atividade espont‡nea. Essa atividade, agindo sobre os neurŒnios motores via
tractos c†rtico-espinhal e rubro-espinhal, … importante para a manuten€•o do tŒnus.
 Controle dos movimentos voluntários: lesês do cerebelo tŽm como sintomatologia uma grave ataxia, ou seja, falta de
coordena€•o dos movimentos volunt„rios decorrentes do erro na for€a, extens•o e dire€•o do movimento. O mecanismo
atrav…s do qual o cerebelo controla o movimento envolve duas etapas: uma de modulação do planejamento motor
(programação motora) e outra de corre‘•o do movimento já em execução. O planejamento do movimento … elaborado
na zona lateral do †rg•o, a partir de informa€ês trazidas, pela via córtico-ponto-cerebelar, de „reas do c†rtex cerebral
ligadas a fun€ês psƒquicas superiores („reas de associa€•o) e que expressam a inten€•o do movimento. O ‘plano’ motor j„
processado pelo cerebelo lateral … ent•o enviado ‰s „reas motoras do c†rtex cerebral pela via dento-talámica-cortical e
colocado em execu€•o atrav…s da ativa€•o dos neurŒnios apropriados dessas „reas, os quais, por sua vez, ativam os
neurŒnios motores medulares atrav…s do tracto c†rtico-espinhal. Uma vez iniciado, o movimento passa a ser controlado pela
zona intermédia do cerebelo. Esta, atrav…s de suas in‚meras aferŽncias sensoriais, especialmente as que chegam pelos
tractos espino-cerebelares, … informada das caracterƒsticas do movimento em execu€•o e, atrav…s da via interpósito-tálamo-
cortical, promove as corre€ês devidas, agindo sobre as „reas motoras e o tracto c†rtico-espinhal. Assim, o papel da zona
interm…dia … diferente da zona lateral, o que pode ser correlacionado com o fato de que a zona interm…dia recebe aferŽncias
espinhais e corticais, enquanto a zona lateral recebe apenas estas ‚ltimas. Ratificando esta diferen€a, temos o fato de que o
n‚cleo denteado (ligado ao planejamento motor) … ativado antes do inƒcio do movimento, enquanto que o n‚cleo interp†sito
(ligado a corre€•o do movimento) s† … ativado depois que ele se inicia.
 Aprendizagem motora: o sistema nervoso … capaz de aprender a executar tarefas motoras repetitivas cada vez melhor, o
que provavelmente envolve modifica€ês mais ou menos est„veis em circuitos nervosos. Admite-se que o cerebelo participa
desse processo atrav…s das fibras olivo-cerebelares, que chegam ao c†rtex cerebelar como fibras trepadeiras e fazem
sinapses diretamente com as c…lulas de Purkinje. Essas fibras podem modular a excitabilidade das c…lulas de Purkinje, em
resposta aos impulsos que elas recebem do sistema de fibras musgosas e paralelas. Tal a€•o parece ser muito importante
para a aprendizagem motora.
62
CORRELA†•ES AN“TOMO-CL‡NICAS
Quando o cerebelo é lesado, os principais sintomas que sucedem podem ser agrupados em três categorias:
 Incoordenação dos movimentos (ataxia). Ela se manifesta principalmente nos membros, sendo característica a chamada
marcha atáxica. A incoordenação motora pode manifestar-se ainda na articulação das palavras, levando o doente a falar com
a voz arrastada. É presente também assinergia (incapacidade de coordenação exata de diferentes grupos de músculos,
principalmente em movimentos mais complexos e precisos).
 Perda do equilíbrio, diante da dificuldade para se manter em posição ereta.
 Diminuição do tônus da musculatura esquelética (hipotonia) acompanhada de fraqueza muscular da musculatura ipsilateral.
OBS3: A aparência do paciente com lesões cerebelares muito se assemelha àquela observada em indivíduos durante a embriaguez
aguda, à exceção do quadro psíquico, que é normal; Esse fato não é uma simples coincidência, mas resulta do efeito tóxico que o
álcool exerce sobre as células de Purkinje, gerando a ataxia característica do indivíduo embriagado.
SÍNDROMES CEREBELARES
 Síndrome do arquicerebelo: é devida a tumores do teto do IV ventrículo, que comprimem o nódulo e o pedúnculo do flóculo
do cerebelo. Nesse caso, há somente perda de equilíbrio, e as crianças acometidas não conseguem se manter em pé. Em
resumo, temos:
 Ataxia do tronco, da posição ereta e do andar
 Vertigem
 Nistagmo
 Vômitos
 Síndrome do paleocerebelo: ocorre como consequência da degeneração do córtex do lobo anterior do cerebelo que
acontece no alcoolismo crônico. Manifesta-se por distúrbio do equilíbrio (por provável perda da propriocepção inconsciente),
o que leva o paciente a andar com a ataxia de membros inferiores.
 Ataxia do membro inferior
 Distúrbios da motricidade ocular
 Distúrbios da fala (falta de sinergia da musculatura da fala)
 Síndrome do neocerebelo: as lesões do neocerebelo cursam com uma incoordenação motora (ataxia) generalizada, que
pode ser testada por vários sinais:
 Dismetria: execução defeituosa de movimentos que visam atingir um alvo, pois
o indivíduo não consegue dosar exatamente a intensidade de movimentos
necessária para realizar tal fato. Pode-se testar esse sinal pedindo ao paciente
para colocar o dedo na ponta do nariz e verificar se ele é capaz de executar a
ordem de olhos fechados.
 Decomposição: movimentos complexos que normalmente são feitos
simultaneamente por várias articulações passam a ser decompostos, ou seja,
realizados em etapas sucessivas por cada uma das articulações.
 Disdiadococinesia: dificuldade de fazer movimentos rápidos e alternados como,
por exemplo, tocar rapidamente a ponta do polegar com os dedos indicador e
médio, alternadamente.
 Hipotonia muscular e rechaço (fenômeno do rebote positivo): sinal verificado
pedindo para o paciente forçar a flexão do antebraço contra uma resistência no
pulso exercida pelo pesquisador. Ao se retirar a resistência, um indivíduo
normal é capaz de ativar os músculos extensores, coordenada pelo cerebelo.
Entretanto, no doente, essa coordenação não existe, os músculos extensores
custam a agir e o movimento é muito violento, levando quase sempre o paciente
a dar um golpe no próprio rosto.
 Tremor de intenção (ou tremor de ação): tremor característico que aparece no
final de um movimento, quando o paciente está prestes a atingir um objetivo,
como, por exemplo, apanhar um objeto no chão (tremor intencional) ou mesmo
alcançar a ponta do nariz com o dedo.
 Nistagmo: movimento oscilatório rítmico dos bulbos oculares, que ocorre especialmente em lesões do sistema
vestibular do cerebelo.
63
OBS4: As lesês hemisf…ricas do cerebelo manifestam-se, de maneira geral, nos membros do lado lesado e d•o sintomatologia
neocerebelar relacionada, pois, ‰ coordena€•o dos movimentos. J„ a les•o do vermis manifesta-se principalmente por perda do
equilƒbrio com alargamento da base de sustenta€•o e altera€ês na marcha (marcha at„xica).
APLICA†•ES CL‡NICAS GERAIS
MEDULOBLASTOMA
O meduloblastoma … um dos tumores malignos mais comuns na
inf‡ncia, sendo considerado um variante dos Tumores Neuroectodérmicos
Primitivos (TNEP). S•o mais comuns em crian€as do sexo masculino,
localizando-se, principalmente, na fossa posterior e na linha m…dia. Tal
apresenta€•o faz com que este tumor desenvolva sintomas relacionados ao
vermis cerebelar e ‰ hidrocefalia (hipertens•o intracraniana): n„useas,
vŒmitos e ataxia.
Geralmente, o manejo de tumores nesta topografia exige duas
etapas de tratamento: (1) instala€•o de uma deriva€•o ventrƒculo-externa
(DVE) para tratar a hidrocefalia; (2) tratamento do tumor propriamente dito.
Para isto, devemos optar primeiramente pela ressec€•o cir‚rgica, que
geralmente … incompleta. Como este tumor … propenso a se disseminar
pelas leptomeninges e pelo lƒquor, … necess„rio tratamento adicional:
irradia€•o total do c…rebro e da medula espinhal; e quimioterapia ap†s
radioterapia externa, melhorando a sobrevida do paciente.
Em linhas gerais, o tratamento do meduloblastoma … programado
da seguinte maneira:
 Crian€as com menos de 6 anos: cirurgia + QT.
 Crian€as com mais de 6 anos: cirurgia + RT + QT.
O implante de uma deriva€•o definitiva (geralmente, deriva€•o ventrƒculo-peritoneal ou DVP) pode ser necess„rio mesmo
depois da retirada do tumor.
TC mostrando meduloblastoma com capta€•o de contraste na regi•o do IV ventrƒculo. A dilata€•o do

corno temporal indica a presen€a de hidrocefalia.
EPENDIMOMA
Os ependimomas s•o tumores de origem glial (se originam das c…lulas
ependim„rias), podendo surgir em qualquer ponto do neuroeixo. Uma localiza€•o
comum dos ependimomas intracranianos … o assoalho do IV ventrƒculo. Pode
ocorrer frequentemente na fossa posterior, ao longo dos ventrƒculos encef„licos e na
medula (cone medular), principalmente. Na realidade, 2/3 destes tumores se
desenvolve na fossa posterior (90% deles no IV ventrƒculo, de fato).
• o mais frequente tumor neuroepitelial da medula e … considerado o 3‘
tumor mais comum em crian€as (8 – 12%), sendo 30% deles em menores de 3
anos. A metade deles ocorre na primeira e segunda d…cadas de vida. Tem um
primeiro pico ocorrendo entre a 7• semana de vida e os 16 anos e um segundo pico
na 3• d…cada de vida.
Sua localiza€•o, que se faz principalmente na fossa posterior, gera um
quadro clƒnico caracterizado por:
 N„useas e vŒmitos (80%)
 Cefal…ia (30%)
 Letargia e irrita€•o
 Desequilƒbrio
Ao exame fƒsico, podemos perceber ataxia (45%), nistagmo (40%), sinais de compress•o de nervos cranianos baixos (10%),
hemiparesia (20%) e aumento do perƒmetro cef„lico em crian€as menores que 2 anos (10%).
O tratamento dos ependimomas envolve, em geral, cirurgia, associada ao uso de esteroides (para a diminui€•o do edema) e
radioterapia. Por vezes, … necess„ria a instala€•o de uma DVP para tratar a hidrocefalia. Vale salientar que a quimioterapia n•o
funciona nestes tumores.
64
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
ANATOMIA M ACROSCÓPICA DO DIENCÉFALO

O dienc…falo e o telenc…falo formam, juntos, o cérebro, que corresponde, pois, ao prosenc…falo (durante a vida embrion„ria).
O c…rebro … a por€•o mais desenvolvida e importante do enc…falo, ocupando cerca de 80% do enc…falo. O telenc…falo se desenvolve
enormemente em sentido lateral e posterior para constituir os hemisf…rios cerebrais. Deste modo, encobre quase completamente o
dienc…falo, que permanece em situa€•o ƒmpar e mediana, podendo ser visto apenas na face inferior do c…rebro.
O dienc…falo compreende as seguintes estruturas: tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo, estando todas estas
relacionadas com o III ventrƒculo.
III V ENTR‡CULO
O III ventrƒculo representa uma estreita e cavidade ƒmpar e mediana no dienc…falo, comunicando-se com o IV ventrƒculo por
meio do aqueduto cerebral e com os ventrƒculos laterais pelos respectivos forames interventriculares (forames de Monro). Quando o
c…rebro … observado medialmente (atrav…s de uma sec€•o no plano sagital), as paredes laterais do III ventrƒculo s•o expostas
amplamente. Nelas, nota-se a presen€a de uma depress•o rasa, o sulco hipotalâmico, que liga o forame interventricular ao aqueduto
cerebral, determinando o local de escoamento do lƒquor a partir dos ventrƒculos laterais at… o IV ventrƒculo. Esse sulco serve como um
limite: as paredes acima dele pertencem ao tálamo, e as situadas abaixo, ao hipotálamo. Unindo os dois t„lamos e, por conseguinte,
atravessando a cavidade ventricular, observa-se frequentemente a aderência intertalâmica.
O assoalho do III ventrƒculo … composto por, de diante para tr„s: quiasma óptico, infundíbulo, túber cinéreo e corpos
mamilares, todos pertencentes ao hipot„lamo.
A parede posterior do ventrƒculo, relativamente pequena, … formada pelo epitálamo, que se localiza acima do sulco
hipotal‡mico e posteriormente ‰ massa tal‡mica. Saindo de cada lado do epit„lamo e percorrendo a parte mais alta das paredes
laterais deste ventrƒculo, h„ um feixe ascendente de fibras nervosas, as estrias medulares do tálamo (que seguem desde a „rea septal
ao trƒgono das habŽnulas), onde se insere a tela corióide, que forma o tecto do III ventrƒculo. A partir da tela cori†ide, invaginam-se na
luz ventricular os plexos corióides do III ventrículo, que se dispê em duas linhas paralelas e s•o contƒnuos atrav…s dos respectivos
forames interventriculares com os plexos cori†ides dos ventrƒculos laterais.
A parede anterior do III ventrƒculo … formada pela lâmina terminal (fina lamina de tecido nervoso que une os dois hemisf…rios
e se dispê entre o quiasma †ptico e a comissura anterior). A comissura anterior, a l‡mina terminal e as partes adjacentes das
paredes laterais do III ventrƒculos pertencem ao telenc…falo, pois derivam da parte central n•o evaginada da vesƒcula telencef„lica do
embri•o.
A luz do III ventrƒculo
se evagina para formar quatro
recessos: na regi•o do
infundƒbulo, o recesso do
infundíbulo (evidente como um
orifƒcio no t‚ber cin…reo
quando a hip†fise … arrancada
das pe€as anatŒmicas); outro
acima do quiasma †ptico, o
recesso óptico; um terceiro na
haste da gl‡ndula pineal, o
recesso pineal; e o recesso
suprapineal, localizado acima
da gl‡ndula pineal (impossƒvel
de ser observado nas pe€as
em que o tecto do III ventrƒculo
tenha sido removido).
T “LAMO
Os t„lamos s•o duas massas volumosas de subst‡ncia cinzenta, com formato ov†ide, dispostas uma de cada lado, na
por€•o l„tero-dorsal do dienc…falo. A extremidade anterior de cada t„lamo apresenta uma eminŽncia, o tubérculo anterior do tálamo,
que participa da delimita€•o do forame interventricular. A extremidade posterior, consideravelmente maior que a anterior, apresenta
uma grande eminŽncia denominada pulvinar, que se projeta inclusive sobre os corpos geniculados lateral e medial (forma€ês
tal‡micas j„ descritas no estudo do tecto do mesenc…falo). O corpo geniculado medial faz parte da via auditiva; o lateral, da via †ptica,
e ambos s•o considerados por alguns autores como constituintes de uma divis•o do dienc…falo denominada metatálamo.
A por€•o lateral da face superior do tálamo faz parte do assoalho do ventrƒculo lateral, sendo, por conseguinte, revestido de
epit…lio ependim„rio (denominado, nessa regi•o, de l‡mina afixa); a por€•o medial, por sua vez, constitui, juntamente com o tecto do
III ventrƒculo, o assoalho da fissura transversa do cérebro, cujo tecto … constituƒdo pelo fórnix e pelo corpo caloso, forma€ês
telencef„licas. A fissura transversa … ocupada por um “fundo-de-saco” de pia-m„ter, cujo folheto inferior recobre a parte medial da
face superior do t„lamo e, a seguir, entra na constitui€•o da tela corioide. Como se sabe, esta tela corioide se prende ‰s estrias
medulares do t„lamo que marcam o limite da face superior e medial do t„lamo (teto do III ventrƒculo).
65
A face lateral do tálamo é separada do telencéfalo pela cápsula interna, compacto feixe de fibras que liga o córtex cerebral a
centros nervosos subcorticais. A face inferior do tálamo continua com o hipotálamo e o subtálamo.
H IPOT“LAMO
O hipotálamo é uma área relativamente pequena do diencéfalo, estando situada logo abaixo do sulco hipotalâmico,
responsável por separá-lo do tálamo. Ele está relacionado, principalmente, com o controle da atividade visceral, controle da
homeostase e da temperatura corporal, além do comando de parte do sistema endócrino. O hipotálamo compreende estruturas
situadas nas paredes laterais do III ventrículo, abaixo do sulco hipotalâmico, além das seguintes formações do assoalho do III
ventrículo:
 Corpos mamilares: duas eminências arredondadas de substância cinzenta evidentes anteriormente à fossa interpeduncular
(mesencéfalo).
 Quiasma óptico: localizado na parte anterior do assoalho ventricular. Recebe fibras mielínicas dos nervos ópticos, que aí
cruzam em parte (apenas aqueles oriundos da retina medial ou nasal) e continuam nos tractos ópticos que se dirigem aos
corpos geniculados laterais, depois de contornar os pedúnculos cerebrais.
 Túber cinéreo: é uma área ligeiramente cinzenta, mediana, situada atrás do quiasma e dos tractos óticos, entre estes e os
corpos mamilares. No túber cinéreo prendem-se a hipófise por meio do infundíbulo.
 Infundíbulo: é uma formação nervosa em forma de funil que se prende ao túber cinéreo, contendo um pequeno
prolongamento da cavidade ventricular, o recesso do infundíbulo. A extremidade superior do infundíbulo dilata-se para
constituir a eminência mediana do túber cinéreo, enquanto sua extremidade inferior continua com o processo infundibular, ou
lobo nervoso da neuro-hipófise.
E PIT“LAMO
O epitálamo limita posteriormente o III ventrículo, acima do sulco hipotalâmico, já na transição com o mesencéfalo. Seu
elemento mais evidente é a glândula pineal (epífise ou corpo pineal), glândula endócrina de forma piriforme, ímpar e mediana, que
repousa sobre o tecto mesencefálico (acima dos colículos superiores).
1
OBS : A melatonina é um neuro-hormônio que controla os ritm os circadianos (relacionados com a função de regular o sono). Esse hormônio aum enta
de concentração na falta de luz, sendo produzido pela retina e pela glândula pineal (epitálam o). Na presença de luz, entretanto, é enviada uma
mensagem neuroendócrina bloqueando a sua form ação, port ant o, a secreção dessa substância é quase exclusivam ente determinada por estruturas
fot ossensíveis, principalm ente a noite. Além da pouca luminosidade, grandes exposições ao Sol (como um mecanismo compensatório), banhos
quentes e dietas ricas em carboidrat os estimulam a produção de m elatonina. Uma pessoa sob estresse produz normalmente m ais adrenalina e cortisol.
Para cada molécula de adrenalina form ada, quatro moléculas de Radicais Livres irão ser produzidas e com isto a probabilidade de lesão nas células
aumenta.
A base do corpo pineal prende-se anteriormente a dois feixes transversais de fibras que cruzam o plano mediano, a
comissura posterior (inferiormente) e a comissura das habênulas (superiormente), entre as quais penetra na glândula pineal um
pequeno prolongamento da cavidade ventricular, o recesso pineal. A comissura das habênulas interpõe-se entre duas pequenas
eminências triangulares, os trígonos das habênulas (que continuam anteriormente, de cada lado, com as estrias medulares do
tálamo), situados entre a glândula pineal e o tálamo. A tela corioide do III ventrículo insere-se, lateralmente, nas estrias medulares do
tálamo e posteriormente na comissura das habênulas.
S UBT“LAMO
O subtálamo compreende a zona de transição entre o diencéfalo e o tegmento do mesencéfalo. É de difícil visualização nas
peças de rotina uma vez que não está relacionado diretamente com as paredes do III ventrículo. É mais facilmente observado em
cortes frontais do cérebro. Está localizado abaixo do tálamo, sendo limitado lateralmente pela cápsula interna e medialmente pelo
hipotálamo. O elemento mais importante do subtálamo é o núcleo subtalâmico.
66
67
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
ESTRUTURA E FUNÇÕES DO SUBTÁLAMO, EPITÁLAMO E TÁL AMO

Como vimos a prop†sito do capƒtulo anterior, quando nos referimos ‰ Anatomia Macrosc†pica do Dienc…falo, foi feita uma
divis•o desta regi•o do c…rebro em quatro importantes componentes: o subt„lamo, o hipot„lamo, o t„lamo e o epit„lamo. Estes trŽs
‚ltimos guardam rela€•o direta com os limites do III ventrƒculo, tamb…m descrito no capƒtulo anterior. O subt„lamo est„ localizado mais
profundamente com rela€•o a estas estruturas. Este capƒtulo tem por objetivo expor, de forma direta, as fun€ês e particularidades
microsc†picas destas estruturas. O hipot„lamo ser„ melhor abordado em um capƒtulo a parte.
S UBT“LAMO
O subt„lamo est„ representado por uma pequena
„rea situada na parte posterior do dienc…falo, bem na sua
transi€•o com o mesenc…falo, limitando-se superiormente
com o t„lamo, lateralmente com a c„psula interna e
medialmente com o hipot„lamo. As forma€ês presentes no
subt„lamo s† poder•o ser observadas em pe€as anatŒmicas
nas quais o dienc…falo foi seccionado, uma vez que estas
n•o se relacionam com estruturas externas ou com a parede
do III ventrƒculo.
Por estar situado na transi€•o com o mesenc…falo,
algumas estruturas mesencef„licas estendem-se at… o
subt„lamo, como o n‚cleo rubro, a subst‡ncia negra e a
forma€•o reticular, constituindo esta a chamada zona incerta
do subtálamo. Contudo, o subt„lamo apresenta o núcleo
subtalâmico como uma de suas principais forma€ês
pr†prias cinzentas e brancas. Este n‚cleo tem conexês nos
dois sentidos com o globo p„lido atrav…s do circuito pálido-
subtálamo-palidal, importante para a regula€•o som„tica.
Lesês do n‚cleo subtal‡mico provocam o hemibalismo
(sƒndrome caracterizada por movimentos anormais e de
grandes amplitudes das extremidades). Estes movimentos
s•o muito abruptos e muitas vezes n•o desaparecem com o
sono, podendo levar o doente ‰ exaust•o.
Dos feixes que ultrapassam o subt„lamo destacam-se as fibras que do globo p„lido se dirigem ao t„lamo ou ao n‚cleo
subtal‡mico.
E PIT“LAMO
Est„ localizado na parte mais superior e posterior do
dienc…falo, contendo forma€ês end†crinas (como a glândula
pineal e o órgão subcomissural, sendo este representado por um
espessamento do epŽndima situado abaixo da comissura posterior
e que parece estar envolvido na regula€•o do metabolismo da „gua
e dos sais minerais) e n•o end†crinas. Estas incluem os núcleos
da habênula (situados no trƒgono da habŽnulas), as estrias
medulares e a comissura posterior. Com exce€•o da comissura
posterior, todas as forma€ês n•o end†crinas do epit„lamo
pertencem ao sistema lƒmbico, relacionando-se, portanto, com a
regula€•o do comportamento emocional.
As estrias medulares contŽm principalmente fibras originadas na „rea septal (regi•o localizada anteriormente ‰ l‡mina
terminal do dienc…falo, a parede anterior do III ventrƒculo) e que terminam nos n‚cleos das habŽnulas do mesmo lado ou do lado
oposto, cruzando-se na comissura das habŽnulas. Os n‚cleos das habŽnulas, por sua vez, ligam-se ao n‚cleo interpeduncular do
mesenc…falo atrav…s do fascículo retroflexo, constituindo-se, assim, um circuito que liga estruturas do sistema lƒmbico ao
mesenc…falo (este n‚cleo, por sua vez, se comunica com a forma€•o reticular, que constitui o “centro eferente” do sistema lƒmbico).
A comissura posterior, por sua vez, por meio de uma linha imagin„ria tra€ada desde os corpos mamilares, marca o limite
entre o mesenc…falo e o dienc…falo, sendo constituƒda por fibras de origem muito variada. Entre estas, destacam-se fibras que, da
„rea pr…-tectal de um lado, cruzam para o n‚cleo de Edinger-Westphal (n‚cleo acess†rio do oculomotor no mesenc…falo), do lado
oposto, intervindo no reflexo consensual. Tumores da gl‡ndula pineal comprimem a comissura posterior e podem lesar estas fibras,
abolindo este reflexo (ou seja, ao se emitir um feixe de luz em um olho de um lado, n•o se observa a dilata€•o da pupila do outro
olho). J„ o reflexo fotomotor direto pode permanecer intacto (pois os neurŒnios que comunicam a „rea pr…-tectal, que recebe impulsos
visuais do corpo geniculado lateral, com o n‚cleo de Edinger-Westphal o fazem tamb…m no mesmo lado, sem ser necess„rio cruzar
na comissura posterior).
68
GLÂNDULA PINEAL
A gl‡ndula pineal (corpo pineal ou epƒfise) origina-se
embriologicamente de um divertƒculo ependim„rio no tecto do III
ventrƒculo, entre as comissuras posterior e habenular. Forma-se,
ent•o, um saco revestido de epŽndima em comunica€•o com essa
cavidade ventricular. Durante a evolu€•o, o corpo pineal passou de
um †rg•o sensorial para um †rg•o parenquimatoso e secretor, uma
vez que em vertebrados inferiores recebe estƒmulos luminosos que
atravessam a pele e o cr‡nio enquanto que nas aves e mamƒferos,
apresentam c…lulas parenquimatosas do corpo pineal (pinealócitos)
secretoras.
A estrutura da pineal …, pois, complexa devido ‰ existŽncia de elementos mesod…rmicos derivados da pia-m„ter e elementos
derivados do epŽndima. Entre os elementos derivados neuroectod…rmicos, temos c…lulas da glia e a c…lula parenquimatosa pr†pria da pineal,
o pinealócito. Apresenta tamb…m concre€ês calc„rias que aumentam com a idade, sendo importante na identifica€•o dessa gl‡ndula por
exames de imagem, como a tomografia computadorizada.
A pineal … muito vascularizada e seu fluxo sanguƒneo, segundo algumas pesquisas, … superado apenas pelo rim. Nesta estrutura,
n•o encontramos barreira hematoencef„lica. A inerva€•o da gl‡ndula (oriunda de fibras simp„ticas p†s-ganglionares do g‡nglio cervical
superior, que entram no cr‡nio pelo plexo carotƒdeo) tem papel importante na sƒntese do hormŒnio pineal.
A melatonina, hormŒnio liberado pela gl‡ndula pineal, … uma indolamina sintetizada a partir do amino„cido triptofano e serotonina
por meio dos pineal†citos (que abrigam grandes quantidades dessas subst‡ncias). O processo de sƒntese … ativado pela noradrenalina
liberada pelas fibras simp„ticas. Durante o dia, essas fibras tŽm pouca atividade e os nƒveis de melatonina na pineal e na circula€•o s•o muito
baixos. Entretanto, durante a noite, a inerva€•o simp„tica da pineal … ativada, liberando noradrenalina, e os nƒveis de melatonina circulante
aumentam cerca de 10 vezes, obedecendo a um ritmo circadiano, com pico durante a noite. Entretanto, esse ritmo n•o … intrƒnseco da
pineal, sendo controlado por atividade rƒtmica do n‚cleo supraquiasm„tico do hipot„lamo. Esse ritmo, portanto, pode ser abolido seja pela
destrui€•o desse n‚cleo supraquiasm„tico seja pela desenerva€•o simp„tica da pineal.
Nos mamƒferos, a luz age sobre a gl‡ndula de maneira indireta, ou seja, atrav…s de um circuito nervoso que envolve as conexês da
retina com o n‚cleo supraquiasm„tico e deste com a pineal atrav…s do sistema simp„tico. A cegueira ou permanŽncia na escurid•o constante
tŽm efeito oposto. Demonstra-se, pois, que a luz inibe e o escuro ativa a gl‡ndula pineal.
1
OBS : As primeiras id…ias de que a pineal teria uma a€•o inibidora sobre as gŒnadas surgiram no inicio do s…culo, quando se verificou que certos
tumores da pineal s•o geralmente associados a um quadro de puberdade precoce. Sabe-se, portanto, que h„ uma destrui€•o dos pineal†citos pelo
tumor, cessando assim a a€•o frenadora que a pineal exerce sobre as gŒnadas.
OBS²: Regulação dos ritm os circadianos. Com a descoberta de que o teor de melatonina circulante sofre uma varia€•o circadiana, levantou-se a
hip†tese de que ela poderia estar envolvida na regula€•o de outros ritmos circadianos existentes no organismo. A pineal, atrav…s da libera€•o cƒclica
de melatonina, age sincronizando os v„rios ritmos circadianos com o ciclo externo de dia/noite. Assim, nos m amƒferos, a pinealectomia causa
dessincroniza€•o de v„rios ritmos circadianos. Do mesmo modo, a administra€•o de melatonina em hor„rios adequados … capaz de mudar a fase dos
ritmos circadianos podendo at… mesmo corrigir altera€ês j„ existentes nesses ritmos. H„ evidŽncias de que este efeito se deve ‰ a€•o da melatonina
sobre o pr†prio n‚cleo supraquiasm„tico, que, como se demonstrou recentemente, … muito rico em receptores desse hormŒnio.
OBS³: A melatonina, por exemplo, tem sido usada para melhorar o mal-estar e a insŒnia observados ap†s vŒos intercontinentais em aviês a jato,
quando, de repente, o indivƒduo … deslocado de uma regi•o onde j„ e noite quando, para seu “rel†gio biol†gico”, ainda … dia.
T“LAMO
O t„lamo, tamb…m situado no dienc…falo acima do
sulco hipotal‡mico, … constituƒdo por duas grandes massas
ov†ides de tecido nervoso situadas bilateralmente ao III
ventrƒculo (compondo, assim, a sua parede lateral). Apresenta
uma extremidade pontuda, o tubérculo anterior do tálamo e
outra posterior e bastante proeminente, o pulvinar do tálamo
(localizado logo acima do corpo geniculado medial). Os dois
ov†ides tal‡micos est•o unidos pela aderência intertalâmica,
relacionando-se medialmente com o III ventrƒculo;
lateralmente, com a c„psula interna; superiormente, com a
fissura cerebral transversa e com os ventrƒculos laterais; e
inferiormente, com o hipot„lamo e subt„lamo.
OBS4: Os corpos geniculados medial e lateral s•o

considerados, por alguns autores, como estruturas tal‡micas.
Por…m, outros os consideram como estruturas de uma por€•o
independente do dienc…falo denominada de metatálamo.
O t„lamo … fundamentalmente constituƒdo de

subst‡ncia cinzenta, na qual se distinguem v„rios n‚cleos.
Contudo, sua superfƒcie dorsal … revestida por uma fina
l‡mina de subst‡ncia branca, o extrato zonal do tálamo, que
se estende ‰ sua face lateral, onde recebe o nome de lâmina
medular externa. O extrato zonal penetra no t„lamo formando
um verdadeiro septo, a lâmina medular interna, que percorre
o t„lamo longitudinalmente. Em sua extremidade anterior,
esta l‡mina bifurca-se em forma de Y, delimitando
anteriormente uma „rea onde se localizam os n‚cleos
tal‡micos anteriores.
69
Os núcleos do tálamo s•o muito numerosos, podendo ser divididos em cinco grupos, de acordo com sua posi€•o: anterior,
posterior, mediano, medial e lateral.
GRUPO ANTERIOR DE NÚCLEOS DO TÁLAMO

Compreende n‚cleos situados no tub…rculo anterior do t„lamo, sendo limitados posteriormente pela bifurca€•o em Y da
l‡mina medular interna. Estes n‚cleos recebem fibras dos n‚cleos mamilares por meio do fascículo mamilo-talâmico (feixe de Vicq
d'Azyr) e projetam fibras eferentes para o c†rtex do giro do cƒngulo, integrando o circuito de Papez, relacionando-se, pois, com o
comportamento emocional.
GRUPO POSTERIOR DE NÚCLEOS DO TÁLAMO

Situado na parte posterior do t„lamo, compreende o pulvinar e os corpos geniculados lateral e medial.
 Pulvinar: tem conexês recƒprocas com a chamada „rea de associa€•o temporoparietal do c†rtex cerebral situada nos giros
angular e supramarginal. N•o se sabe ao certo sua fun€•o. Contudo, quando … acometido por les•o, h„ altera€ês de
linguagem associadas.
 Corpo geniculado medial: recebe pelo bra€o do colƒculo inferior fibras provenientes do colƒculo inferior ou diretamente do
lemnisco lateral. • respons„vel por projetar fibras (radia€ês auditivas) para a „rea auditiva do c†rtex cerebral (giro temporal
transverso anterior – „reas 41 e 42 de Brodmann), servindo, portanto, como um rel… da via auditiva.
 Corpo geniculado lateral: recebe pelo tracto †ptico fibras provenientes da retina. Projeta fibras pelo tracto genƒculo-
calcarino (radia€ês †pticas) para a „rea visual do c†rtex situada nas bordas do sulco calcarino („rea 17 de Brodmann).
GRUPO LATERAL DE NÚCLEOS DO TÁLAMO

Compreende n‚cleos situados lateralmente ‰ l‡mina medular interna, que podem ser divididos em um subgrupo dorsal e um
subgrupo ventral.
 Núcleo ventral anterior (VA): recebe a maioria das fibras que do globo p„lido se dirigem para o t„lamo. As fibras aferentes,
portanto, tŽm origem inicialmente no c†rtex cerebral, passam pelo n‚cleo lentiforme atrav…s do put‡men e do globo p„lido
lateral, fazem conex•o com o n‚cleo subtal‡mico, v•o ao globo p„lido medial e dirigem-se ao t„lamo a partir deste n‚cleo
ventral anterior. Suas fibras eferentes dirigem-se para as „reas motoras do c†rtex cerebral e tem fun€•o ligada ‰ motricidade
som„tica.
 Núcleo ventral lateral (VL; núcleo ventral intermédio): se relaciona com o cerebelo, de modo que as fibras do neocerebelo
que passam pelo n‚cleo dentado, ap†s conex•o no n‚cleo rubro, se dirigem ao t„lamo no n‚cleo ventral lateral. Suas fibras
eferentes v•o ao c†rtex cerebral, fechando o circuito eferente do neocerebelo (denteado-rubro-tálamo-cortical e
interpósito-tálamo-cortical). Al…m disso, o n‚cleo ventral lateral recebe parte das fibras que do globo p„lido se dirigem ao
t„lamo. Todas estas conexês tamb…m est•o relacionadas com o planejamento motor.
 Núcleo ventral póstero-lateral: … um n‚cleo rel… das vias sensitivas, recebendo fibras dos lemniscos medial e espinhal.
Cabe relembrar que o lemnisco medial leva os impulsos de tato epicrƒtico e propriocep€•o consciente conduzidos na medula
pelos fascƒculos gr„cil e cuneiforme. J„ o lemnisco espinhal, formado pela uni•o dos tractos espino-tal‡micos lateral e
anterior, conduz impulsos de temperatura, dor, press•o e tato protop„tico. Este n‚cleo projeta fibras para o c†rtex do giro
p†s-central, onde se localiza a „rea somest…sica.
 Núcleo ventral póstero-medial: … tamb…m um n‚cleo rel… das vias sensitivas. Recebe fibras do lemnisco trigeminal,
trazendo sensibilidade som„tica geral de parte da cabe€a e fibras gustativas provenientes do n‚cleo do tracto solit„rio.
Projeta fibras para as „reas somest…sicas e gustativa situadas no giro p†s-central.
 Núcleo reticular do tálamo: constituƒdo por uma fina calota de subst‡ncia cinzenta disposta lateralmente entre a massa
principal de n‚cleos que constitui o ov†ide tal‡mico e a c„psula interna. Este n‚cleo n•o tem proje€ês para o c†rtex
cerebral. Suas conexês principais s•o com os demais n‚cleos tal‡micos e admite-se que exerce uma a€•o moduladora
sobre a atividade desses n‚cleos.
GRUPO MEDIAL DE NÚCLEOS DO TÁLAMO

Compreende os n‚cleos situados dentro da l‡mina medular interna (núcleos intralaminares) e o núcleo dorsomedial,
situado entre esta l‡mina e os n‚cleos do grupo mediano.
 Os n‚cleos intralaminares, dentre os quais se destaca o núcleo centro-mediano, recebem um grande n‚mero de fibras da
forma€•o reticular (incluindo a via paleoespinotal‡mica, isto …: tracto espino-retƒculo-tal‡mico) e tŽm importante papel
ativador sobre o c†rtex cerebral.
 O n‚cleo dorsomedial recebe fibras principalmente do corpo amigdal†ide e do hipot„lamo e tem conexês recƒprocas com a
parte anterior do lobo frontal („rea pr…-frontal). As principais fun€ês desse n‚cleo relacionam-se com as emo€ês, a
aten€•o e a iniciativa.
GRUPO MEDIANO DE NÚCLEOS DO TÁLAMO

S•o n‚cleos localizados pr†ximos ao plano sagital mediano, na aderŽncia intertal‡mica ou na subst‡ncia cinzenta
periventricular, medialmente aos n‚cleos mediais. Os n‚cleos do grupo mediano s•o pequenos e de difƒcil delimita€•o no homem.
Estabelecem conexês principalmente com o hipot„lamo, relacionando-se, possivelmente, com fun€ês viscerais.
70
METATÁLAMO
O metat„lamo, componente considerado por alguns autores, … constituƒdo pelos corpos geniculados lateral e medial. O
corpo geniculado lateral faz parte das vias †pticas. Do nervo †ptico, a via passa pelo quiasma com cruzamento parcial das fibras e
dirige-se pelo tracto †ptico at… o corpo geniculado lateral. As fibras eferentes v•o ao c†rtex visual nos l„bios do sulco calcarino („rea
17 de Brodmann) por meio das radia€ês †pticas. O colƒculo superior estabelece, por meio do bra€o do colƒculo superior, uma
conex•o secund„ria com o corpo geniculado lateral, levando informa€ês importantes para os reflexos relacionados com a vis•o.
O corpo geniculado medial faz parte das vias auditivas. Do lemnisco lateral, a via aferente passa pelo colƒculo inferior e pelo
bra€o do colƒculo inferior, at… o corpo geniculado medial. A via eferente … representada pelas radia€ês auditivas com destino ao
c†rtex cerebral do giro transverso anterior do lobo temporal, na „rea 41 de Brodmann.
RELAÇÕES TÁLAMO-CORTICAIS
Embora existam n‚cleos no t„lamo que n•o tŽm conexês diretas com o c†rtex, na maioria dos n‚cleos estas conexês
existem e geralmente s•o recƒprocas. As radiações talâmicas (fibras t„lamo-corticais e c†rtico-tal‡micas) constituem uma grande
parte da c„psula interna, sendo que o maior contingente delas se destina ‰s „reas sensitivas do c†rtex.
Os n‚cleos do t„lamo que estabelecem conexês apenas com „reas especƒficas do c†rtex, realizando fun€ês especƒficas,
s•o denominados núcleos talâmicos específicos. Entre eles temos, por exemplo, o n‚cleo ventral p†stero-lateral e o corpo
geniculado medial, cuja estimula€•o evoca potenciais, respectivamente, na „rea somest…sica e na „rea auditiva do c†rtex.
Por outro lado, existem os núcleos talâmicos inespecíficos, cuja estimula€•o modifica os potenciais el…tricos de territ†rios
muito grandes do c†rtex cerebral e n•o apenas de „reas especificas deste c†rtex. Neste grupo est•o os n‚cleos intralaminares. Os
n‚cleos tal‡micos inespecƒficos recebem muitas fibras de forma€•o reticular e sabe-se que o sistema ativador reticular ascendente
exerce sua a€•o sobre o c†rtex atrav…s desses n‚cleos.
CONSIDERAÇÕES FUNCIONAIS E CLÍNICAS SOBRE O TÁLAMO

O t„lamo …, na realidade, um agregado de n‚cleos de conexês muito diferentes, o que indica fun€ês tamb…m diversas.
Assim, as fun€ês mais conhecidas do t„lamo relacionam-se:
 Com a sensibilidade: as fun€ês sensitivas do t„lamo s•o as mais conhecidas e as mais importantes. Todos os impulsos
sensitivos, antes de chegar ao c†rtex, param em um n‚cleo tal‡mico, fazendo exce€•o apenas os impulsos olfat†rios. O
t„lamo tem a fun€•o de distribuir ‰s „reas especƒficas do c†rtex impulsos que recebe as vias lemniscais. Acredita-se mesmo
que o c†rtex s† seria capaz de interpretar corretamente impulsos j„ modificados pelo t„lamo. Sabe-se tamb…m que alguns
impulsos sensitivos, como os relacionados com a dor, temperatura e o tato protop„tico, s•o interpretados j„ em nƒvel
tal‡mico. Entretanto, a sensibilidade tal‡mica, ao contr„rio da cortical, n•o … discriminativa e n•o permite, por exemplo, o
reconhecimento da forma e do tamanho de um objeto pelo tato (estereognosia).
 Com a motricidade: atrav…s dos n‚cleos ventral anterior e lateral, interpostos, respectivamente, com os circuitos p„lido-
corticais e cerebelo-corticais.
 Com o comportamento emocional: atrav…s dos n‚cleos do grupo anterior, integrantes do sistema lƒmbico e do n‚cleo
dorsomedial com suas conexês com a „rea pr…-frontal.
 Com a ativa€•o do c†rtex: atrav…s dos n‚cleos tal‡micos inespecƒficos (como os n‚cleos intralaminares) e suas conexês
com o sistema ativador reticular ascendente (SARA).
A PLICA†•ES C L‡NICAS G ERAIS

Os tumores da região pineal mais comuns s•o neoplasias origin„rias de
c…lulas germinativas al…m de frequentes gliomas (astrocitomas e
oligodendrogilomas) e tumores de pineal†citos. Independente do tipo
histol†gico, a sintomatologia mais comum desses tumores … a sƒndrome de
hipertens•o craniana, em consequŽncia de hidrocefalia n•o-comunicante
produzida pela obstru€•o do aqueduto cerebral. Quando a „rea pr…-tectal
mesencef„lica … afetada, surge a síndrome de Parinaud, caracterizado pela
paresia do olhar para cima (sinal do “sol poente”), pupilas assim…tricas (al…m
da perda do reflexo consensual por compress•o da comissura posterior) e
perda da convergŽncia ocular. Isso ocorre porque a hipertrofia neopl„sica da
gl‡ndula pineal chega a comprimir os colƒculos superiores, relacionados com
os reflexos de movimento do globo ocular.
Hemibalismo: resulta de lesês no n‚cleo subtal‡mico. Este n‚cleo pode ser

destruƒdo por acidentes vasculares cerebrais isquŽmicos ou hemorr„gicos e,
mais raramente, por lesês tumorais, sobretudo metast„ticas. A les•o aguda
do n‚cleo subtal‡mico produz parada da libera€•o de glutamato,
interrompendo a excita€•o do globo p„lido medial e parte reticular da
subst‡ncia negra. Como essas estruturas usualmente inibem o n‚cleo ventral
‡ntero-lateral do t„lamo, o efeito final … sua desinibi€•o com consequente
excita€•o das „reas motoras do c†rtex cerebral. Clinicamente, isto resulta em
movimentos involunt„rios, abruptos, irregulares, contƒnuos e de grande
amplitude na metade oposta ao local lesado, caracterizando o hemibalismo.
Na fase aguda, medicamentos bloqueadores de receptores dopamin…rgicos
costumam controlar o hemibalismo.
71
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
ESTRUTURA E FUNÇÕES DO HIPOTÁLAMO

O hipotálamo é a porção mais ínfero-anterior do diencéfalo, que se dispõe nas paredes do III ventrículo, abaixo do sulco
hipotalâmico, que o separa do tálamo, compondo também o assoalho deste ventrículo. As estruturas macroscópicas que o
caracterizam são, de diante para trás: quiasma óptico, túber cinério (ao qual se liga o infundíbulo e a hipófise) e os corpos
mamilares. Trata-se de uma parte muito pequena, pois tem apenas 4g de um cérebro de 1200 gramas. Apesar disto, o hipotálamo,
por suas inúmeras e variadas funções, é uma das áreas mais importantes do sistema nervoso.
DIVIS•ES E NŠCLEOS DO HIPOT“LAMO

O hipotálamo é constituído fundamentalmente de substância cinzenta e se agrupa em núcleos. É percorrido pelo fórnix, que
corre de cima para baixo, terminando no respectivo corpo mamilar, dividindo o hipotálamo em duas regiões: uma área medial (situada
entre o fórnix e a parede lateral do III ventrículo e é compreendida pelos principais núcleos do hipotálamo) e uma área lateral
(percorrida pelo feixe prosencefálico medial, complexo sistema de fibras que estabelecem conexões nos dois sentidos entre a área
septal, pertencente ao sistema límbico, e à formação reticular do mesencéfalo).
O hipotálamo pode ainda ser dividido por
três planos frontais relacionados com as suas
estruturas anatômicas macroscópicas:
 Hipotálamo supra-óptico: compreende o
quiasma óptico e toda área situada acima
dele nas paredes do III ventrículo até o
sulco hipotalâmico. Neste plano,
encontramos os seguintes núcleos: núcleo
supra-quiasmático, núcleo supra-óptico
e núcleo paraventricular.
 Hipotálamo tuberal: compreende o túber
cinéreo e toda a área situada acima dele,
nas paredes do III ventrículo até o sulco
hipotalâmico. Neste plano, encontramos os
seguintes núcleos: núcleo ventromedial,
núcleo dorsomedial e núcleo arqueado.
 Hipotálamo mamilar: compreende os
corpos mamilares com seus núcleos e as
áreas das paredes do III ventrículo, que se
encontram acima deles até o sulco
hipotalâmico. Neste plano, encontramos os
seguintes núcleos: núcleos mamilares e
núcleo posterior.
OBS1: Próximo da lâmina terminal, existe uma

pequena área denominada área pré-optica. Esta
área deriva embriologicamente da porção central da
vesícula telencefálica e não pertence, pois, ao
diencéfalo.
CONEX•ES DO HIPOT“LAMO
O hipotálamo tem conexões muito amplas, algumas por meio de fibras que se reúnem em feixes bem definidos, outras
através de feixes mais difusos e de difícil identificação.
CONEXÕES COM O SISTEMA LÍMBICO

O sistema límbico compreende uma série de estruturas relacionadas principalmente com a regulação do comportamento
emocional e, de certa forma, com a memória. As principais estruturas com as quais o hipotálamo se relacionam são:
 Hipocampo: liga-se pelo fórnix aos núcleos mamilares do hipotálamo, de onde os impulsos nervosos seguem para o núcleo
anterior do tálamo através do fascículo mamilo-talâmico, integrando parte do chamado circuito de Papez.
 Corpo amigdalóide: fibras originadas nos núcleos amigdalóides chegam ao hipotálamo principalmente através da estria
terminal.
 Área septal: a área septal liga-se ao hipotálamo através de fibras que percorrem o feixe prosencefálico medial.
CONEXÕES COM A ÁREA PRÉ-FRONTAL

Estas conexões têm o mesmo sentido funcional das anteriores, visto que o córtex da área pré-frontal também se relaciona
com o comportamento emocional. A área pré-frontal mantém conexões com o hipotálamo através do núcleo dorsomedial do tálamo.
72
CONEXÕES VISCERAIS
O hipotálamo mantém conexões aferentes e eferentes com os neurônios da medula e do tronco encefálico, proporcionando
seu papel básico de controlador das funções viscerais.
 Conexões viscerais aferentes: por meio de suas conexões diretas com o núcleo do tracto solitário (fibras solitário-
hipotalâmicas), o hipotálamo recebe informações de toda a sensibilidade visceral, tanto geral como especial (como a
gustação), que entram no SNC pelos nervos facial, glossofaríngeo e vago.
 Conexões viscerais eferentes: o hipotálamo controla o sistema nervoso autônomo direta (por meio da conexão direta dos
núcleos hipotalâmicos com a coluna eferente visceral geral do tronco encefálico) ou indiretamente (por meio da formação
reticular) agindo sobre os neurônios pré-ganglionares dos sistemas simpático e parassimpático.
CONEXÕES COM A HIPÓFISE

O hipotálamo tem apenas conexões eferentes com a hipófise, sendo estas conexões geralmente associadas à síntese e
secreção de hormônios. As secreções hipotalâmicas são hormônios estimuladores/inibidores da hipófise anterior (andenohipófise) ou
hormônios que são armazenados na hipófise posterior (neurohipófise) para que, só depois, sejam secretados por esta glândula. Elas
são estabelecidas através dos tractos hipotálamo-hipofisário (com a neuro-hipófise) e túbero-infundibular (com a adeno-hipófise).
 Tracto hipotálamo-hipofisário: é formado por fibras que se originam nos grandes neurônios (magnocelulares) dos núcleos
supra-óptico e paraventricular, e terminam na neuro-hipófise (hipófise posterior). As fibras deste tracto constituem os
principais componentes estruturais da neuro-hipófise, sendo elas ricas em neuro-secreção, sendo as principais o hormônio
antidiurético (ADH) e a ocitocina.
 Tracto túbero-infundibular: é constituído de fibras neurossecretoras que se originam em neurônios pequenos
(parvicelulares) do núcleo arqueado e áreas vizinhas do hipotálamo tuberal (núcleos peri e paraventriculares). Seus axônios
convergem para a região hipotalâmica chamada de eminência mediana e na haste infundibular, onde vários hormônios são
secretados diretamente no sistema porta-hipotálamo-hipofisário. São fatores secretados por esta via: GnRH, TRH, CRH, etc.
CONEXÕES SENSORIAIS
Além das informações sensoriais provenientes das vísceras, diversas outras modalidades sensoriais têm acesso ao
hipotálamo por vias indiretas, nem sempre bem conhecidas. O hipotálamo recebe informações sensoriais das áreas eretogênicas,
como os mamilos e órgãos genitais, importantes para o fenômeno da ereção. Por meio do tracto retino-hipotalâmico (que termina no
núcleo supraquiasmático), o hipotálamo se conecta ao córtex olfatório e à retina (conexão importante para o controle dos ciclos
circadianos).
CONEXÕES MONOAMINÉRGICAS
Vários grupos de neurônios noradrenérgicos da formação reticular do tronco encefálico projetam-se para o hipotálamo, assim
como neurônios serotoninérgicos oriundos dos núcleos da rafe.
73
FUN†•ES DO HIPOT“LAMO
As funções do hipotálamo estão relacionadas diretamente com a homeostase, ou seja, com a manutenção do equilíbrio do
meio interno dentro dos limites compatíveis com o funcionamento adequado dos diversos órgãos. Para isso, o hipotálamo tem um
papel regulador sobre o sistema nervoso autônomo e o sistema endócrino, controlando ainda vários mecanismos importantes para a
sobrevivência do indivíduo: como a fome, sede e o sexo.
CONTROLE DO SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO

O hipotálamo é o principal centro supra-segmentar de regulação do sistema nervoso autônomo, exercendo este papel
juntamente a outras áreas do cérebro e estruturas do sistema límbico. De um modo geral, o hipotálamo anterior controla
principalmente o sistema parassimpático, enquanto que o posterior controla principalmente o sistema simpático.
REGULAÇÃO DA TEMPERATURA CORPORAL

A capacidade de regular a temperatura corporal, característica especial dos animais homeotérmicos, é exercida pelo
hipotálamo. Este é informado da temperatura corporal por meio de termorreceptores periféricos e por neurônios localizados no
hipotálamo anterior que também funcionam como termorreceptores.
O hipotálamo funciona como um termostato capaz de detectar variações de temperatura no sangue que por ele passa e
ativar os mecanismos de perda ou de conservação do calor necessário à manutenção da temperatura normal. Existem, pois, dois
centros:
 O centro de perda de calor, situado no hipotálamo anterior, que por meio de estímulos, desencadeia fenômenos de
vasodilatação periférica e sudorese, que resultam em perda de calor.
 O centro de conservação do calor, situado no hipotálamo posterior, que por meio de estímulos, resulta em vasoconstricção
periférica, tremores musculares (calafrios) e até mesmo liberação do hormônio tireoidiano, que funcionam no sentido de gerar
ou conservar calor.
REGULAÇÃO DO COMPORTAMENTO EMOCIONAL

O hipotálamo, juntamente com o sistema límbico e a área pré-frontal, tem papel importante na regulação dos processos
emocionais, como raiva, medo, prazer, etc.
REGULAÇÃO DA INGESTÃO DE ALIMENTOS

Costuma-se distinguir no hipotálamo um centro da fome
(situado no hipotálamo lateral) e um centro da saciedade
(correspondendo ao núcleo ventromedial do hipotálamo). A estimulação
do hipotálamo lateral faz com que o animal se alimente vorazmente,
enquanto a estimulação do núcleo ventromedial do hipotálamo causa
total saciedade, ou seja, o animal recusa-se a comer mesmo na
presença de alimento.
Desse modo, lesões na área lateral do hipotálamo causam
ausência completa do desejo de alimentar-se, levando o animal à
inanição, enquanto nas lesões do núcleo ventromedial o animal alimenta-
se exageradamente, tornando-se extremamente obeso.
REGULAÇÃO DA INGESTÃO DE ÁGUA

A lesão de uma área do hipotálamo lateral, frequentemente
denominada centro da sede, faz com que o animal perca a vontade de
beber água, podendo morrer desidratado.
Por outro lado, estímulos nesta mesma área, através de
eletrodos aí implantados, aumentam a sede do animal, que pode morrer
por excesso de ingestão de água.
REGULAÇÃO DA DIURESE
O hipotálamo tem importante papel na regulação da quantidade de água no organismo. Isto se faz não só pelo controle da
ingestão de água, mas também pela regulação da quantidade de água na urina. Para isto, os núcleos supra-óptico e
paraventricular do hipotálamo sintetizam o hormônio antidiurético (ADH ou vasopressina) e o envia à neuro-hipófise para a sua
secreção. Este hormônio age aumentando a absorção de água nos túbulos renais, diminuindo a eliminação de água pela urina.
REGULAÇÃO DO SISTEMA ENDÓCRINO

O hipotálamo regula a secreção de todos os hormônios de adeno-hipófise e deste modo, exerce ação controladora sobre
quase todo o sistema endócrino.
GERAÇÃO E REGULAÇÃO DE RITMOS CIRCADIANOS

Os ritmos circadianos (do latim, circa=cerca e dies=dia) ocorrem em quase todos os organismos e são gerados por marca-
passos ou relógios biológicos. Nos mamíferos, o principal marca-passo circadiano situa-se no núcleo supraquiasmático do
hipotálamo, cuja destruição abole os ritmos circadianos.
Cabe lembrar que o núcleo supraquiasmático recebe informações sobre a luminosidade do ambiente através do tracto retino-
hipotalâmico, o que lhe permite sincronizar os ritmos circadianos por meio do ritmo claro/escuro.
74
RELA†•ES HIPOT“LAMO-HIPOFIS“RIAS
Importantes s•o as conexês que o hipot„lamo estabelece com a hip†fise. Como vimos, o hipot„lamo tem apenas conexês
eferentes com esta gl‡ndula, sendo estas geralmente associadas ‰ sƒntese e secre€•o de hormŒnios. Basicamente, temos:
 Os neurŒnios hipotal‡micos que se relacionam com a neuro-hip†fise constituem o sistema magnocelular. Fazem parte deste
sistema neurŒnios distribuƒdos nos núcleos supra-ópticos e paraventricular. Destes n‚cleos, partem axŒnios que se projetam pela
haste hipofis„ria at… o lobo posterior da hip†fise onde os neuro-hormŒnios s•o armazenados e liberados para a circula€•o sistŽmica
pela pr†pria hip†fise.
 Os neurŒnios hipotal‡micos que se relacionam com a adenohip†fise constituem o sistema parvicelular ou túbero-infundibular.
Fazem parte deste sistema neurŒnios difusamente distribuƒdos nos núcleos arqueados do hipot„lamo. Um sistema vascular
especializado conecta a eminŽncia mediana ‰ adenohip†fise – o sistema porta hipotálamo-hipofisário, onde os hormŒnios
chegam em alta concentra€•o antes de entrarem na circula€•o sistŽmica mais diluƒdos.
RELAÇÕES DO HIPOTÁLAMO COM A NEURO-HIPÓFISE

As id…ias de que o hipot„lamo teria rela€ês importantes com a neuro-hip†fise surgiram a prop†sito da doen€a conhecida
como diabete insípido, caracterizada por uma poli‚ria n•o relacionada com o aumento de glicose na luz dos t‚bulos renais, mas sim,
devido a falta do hormŒnio ADH. Verificou-se que o diabete insƒpido ocorre n•o s† em processos patol†gicos da neuro-hip†fise, mas
tamb…m em certas lesês do hipot„lamo. Sabe-se hoje que isto se deve ao fato de que o hormônio antidiurético … sintetizado pelos
hormŒnios dos n‚cleos supra-†pticos e paraventricular do hipot„lamo e, a seguir, … transportado pelas fibras do tracto hipot„lamo-
hipofis„rio, at… a neuro-hip†fise, onde … secretado para a corrente sanguƒnea.
Na neuro-hipofise as fibras do tracto hipot„lamo-hipofis„rio terminam em rela€•o com vasos situados em septos conjuntivos,
o que permite a libera€•o dos hormŒnios na corrente sanguƒnea. Como j„ foi visto, o hormŒnio antidiur…tico age nos t‚bulos renais
aumentando a absor€•o de „gua.
J„ a ocitocina, tamb…m produzida pelo hipot„lamo e secretada pela neuro-hip†fise, promove a contra€•o da musculatura
uterina e das c…lulas mioepiteliais das gl‡ndulas mam„rias, sendo importante no parto ou na eje€•o do leite. Este ‚ltimo fenŒmeno
envolve um reflexo neuroend†crino atrav…s do qual os impulsos sensoriais que resultam da suc€•o do mamilo pela crian€a s•o
levados ‰ medula e daƒ ao hipot„lamo, onde estimulam a produ€•o de ocitocina pelos n‚cleos supra-†ptico e paraventricular e sua
libera€•o na neuro-hip†fise.
RELAÇÃO DO HIPOTÁLAMO COM A ADENO-HIPÓFISE

O hipot„lamo n•o … o respons„vel direto pela produ€•o dos hormŒnios da adeno-hip†fise, mas ele regula a produ€•o e
secre€•o dos hormŒnios deste lobo da hip†fise por um mecanismo que envolve uma conex•o nervosa e outra vascular. Atrav…s da
primeira, neurŒnios neurosecretores situados no n‚cleo arqueado e „reas vizinhas do hipot„lamo tuberal secretam subst‡ncias ativas
que descem por fluxo axo-plasm„tico nas fibras do tracto túbero-infundibular e s•o liberadas em capilares especiais situados na
eminŽncia mediana e na haste infundibular. Inicia-se ent•o a conex•o vascular, que se faz atrav…s do sistema porta-hipofisário,
constituƒdo por veias interpostas entre redes capilares. Os capilares s•o ramos das art…rias hipofis„rias, e as veias, por sua vez,
desembocam diretamente no seio cavernoso.
75
76
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
ANATOMIA M ACROSCÓPICA DO TELENCÉFALO

O cérebro, que compõe o SNC junto à medula espinhal, tronco encefálico e ao cerebelo, é dividido em diencéfalo e
telencéfalo. O telencéfalo compreende os dois hemisférios cerebrais, direito e esquerdo, e uma pequena parte mediana situada na
porção anterior do III ventrículo. Esses dois hemisférios são incompletamente separados entre si pela fissura longitudinal do cérebro
(fissura inter-hemisférica), cujo assoalho é formado pelo corpo caloso, formado por uma larga faixa de fibras comissurais (que
atravessam o plano mediano) interligando regiões simétricas do telencéfalo. Os hemisférios cerebrais possuem ainda cavidades, os
ventrículos laterais esquerdo (I ventrículo) e direito (II ventrículo), que se comunicam com o III ventrículo por meio dos forames
interventriculares (forame de Monro).
Cada hemisfério possui três pólos: frontal, occipital e temporal; e três faces: face súpero-lateral (convexa); face medial (plana)
e face inferior ou base do cérebro (de formato irregular) repousando anteriormente nos andares anterior e médio da base do crânio e
posteriormente na tenda do cerebelo.
SULCOS E GIROS – DIVISÔ DO TELENCƒFALO EM LOBOS

A superfície do cérebro humano, assim como o de vários animais, apresenta depressões denominadas sulcos responsáveis
por delimitar os giros (circunvoluções cerebrais). A existência desses sulcos permite considerável aumento de superfície sem grande
aumento do volume cerebral e sabe-se que cerca de dois terços da área ocupada pelo córtex estão abrigados nesses sulcos. A
existência desses sulcos armazenando área de tecido nervoso dos giros serve como uma questão estética da natureza: se não
houvessem essas circunvoluções de tecido nervoso, para abrigar a mesma quantidade de células nervosas, a cabeça humana deveria
ter uma circunferência cerca de 10 vezes maior que o normal.
Muitos desses sulcos não são constantes, não recebendo qualquer denominação. Já outros, que aparecem com maior
frequência, recebem denominações especiais e ajudam a delimitar os lobos e as áreas cerebrais. De qualquer modo, o padrão de
sulcos e giros do cérebro varia em cada cérebro, podendo ser diferente nos dois hemisférios de um mesmo indivíduo. Em cada
hemisfério cerebral, são mais visíveis e mais importantes o sulco lateral (de Sylvius) e o sulco central (de Rolando):
 Sulco lateral (de Sylvius): amplo sulco, melhor observado na face súpero-lateral do cérebro, que divide o lobo frontal e
parte do parietal do temporal. Inicia-se ainda na face inferior do telencéfalo, lateralmente à substância perfurada anterior
(localizada entre as duas estrias olfatórias) como uma fenda profunda que, separando o lobo frontal do temporal, dirige-se
(em trajeto ascendente) para a face súpero-lateral do cérebro, onde termina dividindo-se em três ramos: anterior,
ascendente e posterior. Os ramos ascendente e anterior são curtos e penetram no lobo frontal; o ramo posterior é muito
mais longo, e dirige-se para trás e para cima, terminando no lobo parietal. O sulco lateral é responsável, então, por separar o
lobo temporal, situado abaixo, dos lobos frontal e parietal, situados acima.
 Sulco central (de Rolando): é um sulco profundo e geralmente contínuo que percorre obliquamente a face súpero-lateral do
hemisfério, separando os lobos frontal e parietal. Tem início na face medial do hemisfério cerebral, bem na região do lóbulo
paracentral, aproximadamente no meio da borda dorsal desse hemisfério e, a partir desse, ponto dirige-se para diante e para
baixo, em direção ao ramo posterior do sulco lateral, do qual é separado, na maioria dos casos, por uma pequena prega
cortical. Esse sulco é delimitado por dois grandes giros paralelos a ele: giro pré-central (anteriormente) e o giro pós-central
(posteriormente). De um modo geral, as áreas situadas adiante do sulco central relacionam-se com a motricidade, enquanto
que as situadas atrás deste sulco, relacionam-se com a sensibilidade.
Os lobos cerebrais, delimitados por sulcos e

linhas imaginárias, recebem sua denominação de
acordo com os ossos do crânio com os quais se
relacionam. Assim, temos os lobos frontal, temporal,
parietal e occipital. Além destes, existe um quinto
lobo, a ínsula, situado profundamente no sulco lateral e
que não tem, por conseguinte, relação imediata com os
ossos do crânio.
 O lobo frontal localiza-se acima do sulco lateral
e anterior ao sulco central.
 Na face medial do cérebro, o limite anterior do
lobo occipital é o sulco parieto-occipital. Já na
face súpero-lateral este limite é arbitrariamente
situado em uma linha imaginária que une a
terminação do hemisfério, localizada na borda
superior do hemisfério cerebral, à incisura pré-
occipital, situada na borda ínfero-lateral, cerca de
4cm adiante do pólo occipital.
 Do ponto médio desta linha, parte uma segunda
linha imaginária em direção no ramo posterior do
sulco lateral e que, juntamente com este ramo,
separa o lobo temporal do lobo parietal.
77
MORFOLOGIA DAS FACES DOS HEMISFƒRIOS CEREBRAIS
FACE SÚPERO-LATERAL
A face súpero-lateral do cérebro, ou face convexa, é a maior das faces cerebrais, relacionando-se com todos os ossos que
formam a abóbada craniana. Nela, estão representados os cincos lobos cerebrais que serão estudados a seguir.
1. Lobo frontal
Identificam-se em sua superfície três sulcos principais:
 Sulco pré-central: mais ou menos paralelo ao sulco central, está localizado logo anteriormente ao giro pré-central, sendo,
por muitas vezes, dividido em dois segmentos.
 Sulco frontal superior: inicia-se geralmente na porção superior do sulco pré-central e tem direção aproximadamente
perpendicular a ele.
 Sulco frontal inferior: partindo da porção inferior do sulco pré-central, dirige-se para frente e para baixo.
Entre o sulco central e o sulco pré-central está o giro pré-central, onde se localiza a área motora principal do cérebro (área 4
de Brodmann). Acima do sulco frontal superior, continuando, pois, na face medial do cérebro, localiza-se a face súpero-lateral do
giro frontal superior e a face medial do giro frontal superior, respectivamente. Entre os sulcos frontal superior e frontal inferior
está o giro frontal médio. Logo abaixo do sulco frontal inferior, temos o giro frontal inferior que é ainda subdividido pelos ramos
anterior e ascendente do sulco lateral em três partes: parte orbital (anteriormente ao ramo anterior do sulco lateral), parte triangular
(entre o ramo anterior e o ramo ascendente) e a parte opercular (entre o ramo ascendente e a parte inferior do sulco pré-central).
OBS: O giro frontal inferior do hemisfério cerebral esquerdo é denominado giro de Broca, pois aí se localiza, na maioria dos
indivíduos, o centro cortical da palavra falada.
2. Lobo Temporal
Apresenta na face súpero-lateral do cérebro dois sulcos principais:
 Sulco temporal superior: inicia-se próximo ao pólo temporal e dirige-se para trás, paralelamente ao ramo posterior do sulco
lateral, terminando no lobo parietal (bem no giro angular).
 Sulco temporal inferior: paralelo ao sulco temporal superior, é geralmente formado por duas ou mais partes descontínuas.
Entre os sulcos lateral e temporal superior está o giro temporal superior; entre os sulcos temporal superior e o temporal
inferior situa-se o giro temporal médio; abaixo do sulco temporal inferior localiza-se o giro temporal inferior, que se limita com o
sulco occipito-temporal, geralmente situado na face inferior do hemisfério. Afastando-se os lábios do sulco lateral, aparece seu
assoalho, que é parte do giro temporal superior. A porção posterior deste assoalho é atravessada por pequenos giros transversais, os
giros temporais transversos, dos quais o mais evidente, o giro temporal transverso anterior, é também o mais importante, pois
nele se localiza o centro cortical da audição.
3. Lobos parietal e occipital

O lobo parietal apresenta dois sulcos principais:
 Sulco pós-central: quase paralelo e posterior ao sulco central, é frequentemente dividido em dois segmentos, que podem
estar mais ou menos distante um do outro.
 Sulco intraparietal: muito variável e geralmente perpendicular ao pós-central, com o qual pode estar unido, estende-se para
trás para terminar no lobo occipital.
Entre os sulcos central e pós-central fica o giro pós-central, onde se localiza uma das mais importantes áreas sensitivas do
córtex: a área somestésica. O sulco intraparietal por sua vez separa o lóbulo parietal superior do lóbulo parietal inferior. Neste
último, descrevem-se dois giros: o giro supramarginal (curvado em torno do ramo posterior do sulco lateral) e o giro angular
(curvado em torno da porção terminal e ascendente do sulco temporal superior).
78
OBS1: Veremos no próximo capítulo que uma lesão na área correspondente a estes giros pré-citados do hemisfério esquerdo, causa
o desenvolvimento da Síndrome de Gerstmann, caracterizada por afasia, agnosia, anomia, acalculia e apraxia. Já no hemisfério
direito, causa a Síndrome da Negligência, em que o indivíduo negligencia toda a parte esquerda do seu corpo e do campo em que
se situa.
4. Lobo da ínsula
Afastando-se os lábios do sulco lateral, ou
mesmo retirando o opérculo fronto-parieto-
temporal, evidencia-se uma ampla fossa no fundo
da qual está situada a ínsula, lobo cerebral que
durante o desenvolvimento cresce menos que os
demais, razão pela qual é pouco a pouco
recoberto pelos lobos vizinhos: frontal, temporal e
parietal. A ínsula tem forma cônica e seu ápice,
voltado para baixo e para frente, é denominado de
límen da ínsula (formando pelo encontro anterior
dos giros curtos da ínsula).
São descritos os seguintes giros e sulcos
da ínsula: sulco circular da ínsula, sulco central da
ínsula, giros curtos e giros longos da ínsula.
FACE MEDIAL
Para se visualizar completamente esta
face, é necessário que o cérebro seja seccionado
no plano sagital mediano, expondo, assim, a
metade do diencéfalo e algumas formações inter-
hemisféricas como o corpo caloso, o fórnix e o
septo pelúcido, que serão descritos a seguir:
 Corpo caloso: maior das comissuras inter-hemisféricas, o corpo caloso é formado por um grande feixe de fibras mielínicas
que cruzam o plano mediano e penetram de cada lado no centro branco medular do cérebro, unindo áreas simétricas do
córtex cerebral de cada hemisfério. Observando o corpo caloso em um corte sagital do cérebro, o mesmo apresenta uma
lâmina branca arqueada dorsalmente: o tronco do corpo caloso, que se dilata posteriormente para formar o esplênio do corpo
caloso e se flete anteriormente em direção à base do cérebro para constituir o joelho do corpo caloso. Este, mais
inferiormente, afila-se para formar o rostro do corpo caloso, que continua em uma fina lâmina, a lâmina rostral, até a
comissura anterior, uma outra comissura inter-hemisférica. Entre a comissura anterior o quiasma óptico temos a lâmina
terminal, delgada lâmina de substância branca que também une os dois hemisférios e forma o limite anterior do terceiro
ventrículo. No dorso do corpo caloso, encontramos dois pares de estrias: as estrias longitudinais mediais e laterais.
 Fórnix: este emerge abaixo do esplênio do corpo caloso

e arqueia-se anteriormente em direção à comissura
anterior. É um feixe complexo de fibras que, entretanto,
não pode ser visto em toda a sua extensão em um corte
sagital do cérebro. O fórnix é constituído por dois filetes
laterais de fibras simétricas afastadas nas extremidades e
unidas entre si no durante seu trajeto abaixo do corpo
caloso. A porção intermédia, bem na região em que as
duas metades se unem no plano mediano, constitui o
corpo do fórnix; as extremidades que se afastam são,
respectivamente, as colunas do fórnix, anteriormente, e
as pernas do fórnix, posteriormente. As colunas do fórnix
chegam ao corpo mamilar do seu respectivo lado,
cruzando logo depois, em um trajeto súpero-posterior, a
parede lateral do III ventrículo, se continuando como
corpo do fórnix. As pernas do fórnix, formadas a partir do
corpo, divergem e penetram de cada lado no corno
inferior do ventrículo lateral, onde fazem conexão com o
hipocampo, como será discutido logo adiante. Bem no
ponto onde as pernas do fórnix se separam, algumas
fibras passam de um lado para outro, formando a
comissura do fórnix.
OBS2: Entre o corpo caloso e o fónix, estende-se o septo pelúcido, constituído por uma dupla camada de lâminas de tecido nervoso
que delimitam uma cavidade muito estreita entre elas, a cavidade do septo pelúcido. Este septo é responsável por separar os dois
ventrículos laterais.
79
1. Lobo Occipital
Apresenta dois sulcos importantes na face medial do cérebro:
 Sulco calcarino: inicia-se abaixo do esplênio do corpo caloso e tem um trajeto arqueado em direção ao pólo occipital. Nos
lábios do sulco calcarino, localiza-se o centro cortical da visão (área 17 de Brodmann). Esse sulco tem uma projeção lateral
encontrada do corno posterior do ventrículo lateral denominada de calcaravis.
 Sulco parieto-occipital: sulco muito profundo que separa o lobo occipital do parietal, se originando no local onde o sulco
calcarino faz o seu arqueamento.
Entre o sulco parieto-occipital e o sulco calcarino, situa-se o cúneus, giro complexo, de forma triangular. Adiante do cúneus,
já no lobo parietal, temos o pré-cúneos. Abaixo do sulco calcarino, situa-se o giro occipito-temporal medial, que se projeta em
direção da face inferior do cérebro para se continuar anteriormente com o giro para-hipocampal, já no lobo temporal.
2. Lobos Frontal e Parietal

Na face medial no cérebro existem dois sulcos que passam do lobo frontal para o parietal:
 Sulco do corpo caloso: começa abaixo do rostro do corpo caloso, contorna o tronco e o esplênio do corpo caloso, onde
continua, já no lobo temporal, com o sulco do hipocampo. Este sulco abriga a artéria pericalosa, ramo da artéria cerebral
anterior.
 Sulco do cíngulo: tem curso paralelo ao sulco do corpo caloso, sendo separado deste por meio do giro do cíngulo. Termina
posteriormente dividindo-se em dois ramos: o ramo marginal, que se curva em direção à margem superior do hemisfério, e o
sulco subparietal, que continua posteriormente em direção ao sulco do cíngulo.
Entre o sulco do corpo caloso e o sulco do cíngulo, existe o giro do cíngulo, importante estrutura do sistema límbico.
Destacando-se do sulco do cíngulo em direção à margem superior do hemisfério, existe quase sempre o sulco paracentral, que
delimita com o sulco do cíngulo e o seu ramo marginal, o lóbulo paracentral, assim denominado em razão de suas relações com o
sulco central, cuja extremidade superior termina aproximadamente no seu meio. Nas partes anterior e posterior do lóbulo paracentral
localizam-se, respectivamente, as áreas motora e sensitiva relacionadas com a perna e o pé e órgãos genitais. Adiante do sulco
paracentral, tem-se a face medial do giro frontal superior.
OBS3: Sumariando: acima do corpo caloso temos o giro do cíngulo, delimitado pelo sulco do corpo caloso (inferiormente) e pelo sulco
do cíngulo (superiormente); mais acima temos, de trás para diante, o pré-cúneus, o lóbulo paracentral e face medial do giro frontal
superior. A região situada abaixo do rostro do corpo caloso e adiante da comissura anterior e da lâmina terminal é chamada de área
septal (que compreende o giro paraterminal e a área para-olfatória), um dos centros do prazer do cérebro.
FACE INFERIOR
A face inferior ou base do hemisfério cerebral pode ser dividida em duas partes: uma pertencente ao lobo frontal (que
repousa sobre a fossa anterior do crânio) e a outra, muito maior, pertencente quase toda ao lobo temporal e repousa sobre a fossa
média do crânio e a tenda do cerebelo.
1. Lobo temporal
A face inferior do lobo temporal apresenta três sulcos principais de direção longitudinal e que são, da borda lateral para a
borda medial:
 Sulco occipito-temporal: delimita, com o sulco temporal inferior, o giro temporal inferior. Medialmente, este sulco limita
com o sulco colateral, o giro occipito-temporal lateral (ou giro fusiforme).
 Sulco colateral: inicia-se próximo ao pólo occipital e se dirige para frente, delimitando com o sulco calcarino e o sulco do
hipocampo, respectivamente, o giro occipito-temporal medial, que se continua anteriormente como o giro para-
hipocampal, cuja porção anterior se curva em torno do sulco hipocampal para formar o úncos.
 Sulco do hipocampo: origina-se na região do esplênio do corpo caloso, onde continua com o sulco do corpo caloso e se
dirige para o pólo temporal, onde termina separando o giro para-hipocampal do uncos.
O giro para-hipocampal se liga posteriormente ao giro do cíngulo através de um giro estreito, o istmo do giro do cíngulo.
Assim, uncos, istmo do giro do cíngulo e o giro do cíngulo constituem uma formação contínua que contorna as estruturas inter-
hemisféricas, formando o lobo límbico, parte importante do sistema límbico, relacionado com o comportamento emocional e o
controle do sistema nervoso autônomo.
2. Lobo frontal
A face inferior do lobo frontal apresenta um único sulco anatomicamente importante, o sulco olfatório, profundo (podendo
ser observado bem proeminentemente em cortes coronais nesse nível) e de direção ântero-posterior. Medialmente ao sulco olfatório,
continuando dorsalmente com o giro frontal superior, situa-se o giro reto. O resto da face inferior do lobo frontal é ocupado por sulcos
e giros irregulares, os sulcos e giros orbitários.
As principais formações encontradas na face inferior do lobo occipital são relacionadas com a olfação, constituindo o
chamado rinencéfalo (de rhinos = nariz). O bulbo olfatório é uma dilatação ovóide e achatada de substância cinzenta que continua
posteriormente com o tracto olfatório, ambos alojados no sulco olfatório. O bulbo olfatório recebe os filamentos que constituem o
nervo olfatório (I par craniano). Estes atravessam pequenos orifícios que existem na lâmina crivosa do osso etmóide para fazer
sinapses com o bulbo olfatório. Posteriormente, o tracto olfatório se bifurca formando as estrias olfatórias lateral e medial, que
delimitam uma área triangular, o trígono olfatório, que contém uma área perfurada por pequenos orifícios para a passagem de vasos
oriundos da artéria cerebral média: a substância perfurada anterior (lembrando que a substância perfurada posterior situa-se na fossa
interpeduncular, entre os pedúnculos cerebrais do mesencéfalo).
80
81
82
MORFOLOGIA DOS VENTR‡CULOS LATERAIS

Os hemisférios cerebrais possuem cavidades
revestidas de epêndima e contidas de líquido cérebro-
espinhal, os ventrículos laterais esquerdo e direito,
que se comunicam com o III ventrículo pelo respectivo
forame interventricular (forame de Monro). Exceto por
este forame cada ventrículo é uma cavidade
completamente fechada, apresentando sempre uma
parte central e três cornos que correspondem aos três
pólos do hemisfério: cornos anterior, posterior e inferior.
Com exceção do corno inferior, todas as partes do
ventrículo lateral têm o teto formado pelo corpo caloso,
cuja remoção expõe amplamente a cavidade ventricular.
PAREDES VENTRICULARES
Os elementos que fazem proeminência nas
paredes dos ventrículos laterais serão descritos a
seguir, e servem como referência anatômica:
 O corno anterior (frontal) é a parte do ventrículo
lateral que se situa totalmente adiante do forame
interventricular. Sua parede medial é vertical e
constituída pelo septo pelúcido. O assoalho,
inclinado, forma também a parede lateral e é
constituído pela cabeça do núcleo caudado (um
dos núcleos da base que ainda serão descritos),
que é bem proeminente na cavidade ventricular. O
tecto e o limite anterior do corno anterior são
formados pelo corpo caloso.
 A parte central do ventrículo lateral estende-se dentro do lobo parietal do nível do forame interventricular para trás, até o esplênio
do corpo caloso, onde a cavidade se bifurca em cornos inferior e posterior na região denominada trígono colateral. O tecto da parte
central é formado pelo corpo caloso e a parede medial, pelo septo pelúcido. O assoalho apresenta as seguintes formações: fórnix,
plexo corioide, parte lateral da face dorsal do tálamo, estria terminal, veia tálamo-estriada e núcleo caudado.
 O corno posterior estende-se para dentro do lobo occipital e termina posteriormente em ponta. Suas paredes, em quase toda a
extensão, são formadas por fibras do corpo caloso (fórceps do corpo caloso). Na parte medial, descrevem-se duas elevações: o
bulbo do corno posterior, formado pela porção occipital da radiação do corpo caloso, e o calcar avis, situado abaixo do bulbo e
formado por uma prega da parede determinada pelo sulco calcarino.
 O corno inferior curva-se inferior e a seguir, anteriormente em direção ao polo temporal a partir do trígono colateral. O tecto do
corno inferior é formado pela substância branca do hemisfério e apresenta ao longo de sua margem medial a cauda do núcleo
caudado e a estria terminal. Na extremidade da cauda do núcleo caudado, observa-se uma discreta eminência arredondada, às
vezes pouco nítida, formada pelo corpo amigdalóide. O assoalho do corno inferior do ventrículo apresenta duas eminências
alongadas, a eminência colateral, formada pelo sulco colateral e o hipocampo, situado medialmente a ela. O hipocampo é uma
elevação curva e muito pronunciada que se dispõe profundamente ao giro para-hipocampal. É constituído de um tipo de córtex muito
antigo (arquicórtex) e faz parte do sistema límbico. O hipocampo liga-se as pernas do fórnix por um feixe de fibras situadas ao longo
de sua borda medial, a fímbria do hipocampo.
PLEXOS CORIÓIDES DOS VENTRÍCULOS LATERAIS

A pia-máter, que ocupa a fissura transversa do cérebro (acima do tálamo, em vista medial), penetra entre o fórnix e o tálamo,
empurra de cada lado o epêndima que reveste a cavidade ventricular, para constituir com ele o plexo corioide da parte central dos
ventrículos. Este plexo continua, por meio do forame interventricular, até o III ventrículo e, acompanhando o trajeto curto do fórnix e da
fímbria, atinge o corno inferior do ventrículo lateral. Os cornos anterior e posterior não possuem plexos corioides.
ORGANIZA†Ô INTERNA DOS HEMISFƒRIOS CEREBRAIS

Convém estudar agora alguns aspectos da organização interna dos hemisférios cerebrais visíveis macroscopicamente em
secções horizontais e frontais do cérebro. Assim, cada hemisfério possui uma camada superficial de substância cinzenta, o córtex
cerebral, que reveste um centro um centro de substância branca, o centro branco medular do cérebro (centro semi-oval), no
interior do qual existem massas de substância cinzenta, os núcleos da base do cérebro.
NÚCLEOS DA BASE
Os núcleos da base são: núcleo caudado, o núcleo lentiforme (putâmen e globos pálidos), o claustrum, o corpo amigdalóide,
o núcleo accumbens e o núcleo basal de Meynert.
 Núcleo Caudado: é uma alongada e bastante volumosa massa de substância cinzenta relacionada, em toda sua extensão,
com os ventrículos laterais. Sua extremidade anterior, muito dilatada, constitui a cabeça do núcleo caudado (bastante
proeminente no corno anterior do ventrículo). Ela continua gradualmente com o corpo do núcleo caudado (situado no
assoalho da parte central do ventrículo lateral). Este afina-se pouco a pouco para formar a cauda do núcleo caudado, que
é longa, delgada e fortemente arqueada, estendendo-se até a extremidade anterior do corno inferior do ventrículo lateral. A
cabeça do núcleo caudado funde-se com a parte anterior do núcleo lentiforme.
 Núcleo Lentiforme: tem a forma e o tamanho aproximado de uma castanha-do-pará e se relaciona medialmente com a
cápsula interna que o separa do núcleo caudado e do tálamo; lateralmente relaciona-se com o córtex da ínsula, do qual é
separado por substância branca e pelo claustrum. O núcleo lentiforme é dividido em putâmen e globo pálido por uma fina
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lâmina de substância branca, a lâmina medular lateral. O putâmen situa-se mais lateralmente e é maior que o globo pálido,
que se dispõe medialmente. O globo pálido é subdividido ainda em globo pálido lateral (externo) e globo pálido medial
(interno) por meio da lâmina medular medial.
 Claustrum: é uma delgada calota de substância cinzenta situada entre o córtex da ínsula e o núcleo lentiforme. Separa-se
daquele por uma fina lâmina branca, a cápsula extrema. Entre o claustrum e o núcleo lentiforme existe uma outra lâmina
branca, a cápsula externa.
OBS4: Sumariando, as estruturas que se dispõem do interior de cada hemisfério cerebral vistas em um corte horizontal ao nível do
corpo estriado (conjunto do núcleo caudado com núcleo lentiforme), da face lateral até a superfície ventricular: córtex da ínsula,
cápsula extrema, claustrum, cápsula externa, putâmen, lâmina medular lateral, parte externa do globo pálido (globo pálido lateral),
lâmina medular medial, parte interna do globo pálido (globo pálido medial), cápsula interna, tálamo e III ventrículo.
 Corpo amigdaloide: é uma massa esferóide de substância cinzenta situada no pólo temporal do hemisfério cerebral, em
relação com a cauda do núcleo caudado. O corpo amigdalóide faz parte do sistema límbico e é importante centro regulador
do comportamento sexual e da agressividade.
 Núcleo accumbens: massa de substância cinzenta situada na zona de união entre o putâmen e a cabeça do núcleo
caudado.
 Núcleo Basal de Meynert: macroscopicamente é de visualização difícil. Situa-se na base do cérebro, entre a substância
perfurada anterior e o globo pálido (região conhecida como substância inonimata).
CENTRO BRANCO MEDULAR DO CÉREBRO

O centro branco medular do cérebro é uma extensa área subcortical formado por fibras mielínicas. Distinguem-se dois grupos
de fibras: de projeção e de associação. As primeiras ligam o córtex cerebral a centros subcorticais; as segundas unem áreas
corticais situadas em pontos deferentes do cérebro.
Entre as fibras de associação, temos aquelas que atravessam o plano mediano para unir áreas simétricas dos dois
hemisférios, as comissuras telencefálicas: corpo caloso, comissura do fórnix e comissura anterior. As fibras de projeção, por sua
vez, se dispõem em dois feixes: o fónix e a cápsula interna.
O fórnix une o córtex do hipocampo ao corpo mamilar, integrando o circuito de Papez (conjunto de importantes conexões do
sistema límbico). A cápsula interna contém a maioria das fibras que saem ou entram no córtex cerebral. Estas fibras formam um feixe
compacto que separa o núcleo lentiforme, situado lateralmente, do núcleo caudado e tálamo, situados medialmente. Acima do nível
destes núcleos as fibras da cápsula interna passam a constituir a coroa radiada. A cápsula interna é dividida ainda em três porções:
perna anterior, situada entre a cabeça núcleo caudado e o núcleo lentiforme; uma perna posterior, bem maior, situada entre o núcleo
lentiforme e o tálamo; estas duas porções da cápsula interna encontram-se formando um ângulo que constitui o joelho da cápsula
interna.
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MINI-ATLAS NEUROANAT”MICO
CORTES FRONTAIS (CORONAIS)
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CORTES AXIAIS (HORIZONTAIS)
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CORTES SAGITAIS
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MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
ASPECTOS FUNCIONAIS DO CÓRTEX CEREBRAL

O córtex cerebral é a fina camada de substância cinzenta que reveste o centro branco medular do cérebro. No córtex
cerebral, chegam impulsos provenientes de todas as vias de sensibilidade que aí se tornam conscientes e são interpretadas. Do
córtex, saem os impulsos nervosos que iniciam e comandam os movimentos voluntários e com ele estão relacionados os fenômenos
psíquicos.
CITOARQUITETURA DO C…RTEX
No córtex existem neurônios, células neuroglias e fibras. Os neurônios e as fibras distribuem-se de vários modos, em várias
camadas, sendo a estrutura do córtex cerebral muito complexa e heterogênea.
Quanto à estrutura, distinguem-se dois tipos de córtex: isocórtex e alocórtex. No isocórtex existem seis camadas, o que não
ocorre no alocórtex. O isocórtex constitui a maioria das áreas corticais. As seis camadas do córtex, numeradas da superfície para o
interior, são: I- camada molecular; II- camada granular externa; III- camada piramidal externa; IV- camada granular interna; V- camada
piramidal interna; VI- camada de células fusiformes (ou multiforme).
A camada molecular, situada na superfície do córtex, é rica em fibras de direção horizontal e contem poucos neurônios,
destacando-se as chamadas células horizontais (de Cajal). Nas demais camadas, predomina o tipo de neurônios que lhe dá o nome.
 Células granulares (células estreladas): possuem dendritos que se ramificam próximo ao corpo celular e um axônio que
pode estabelecer conexões com células das camadas vizinhas. Admite-se que o aumento de células granulares durante a
filogênese possibilitou a existência de circuitos corticais mais complexos, isso porque a célula granular é o principal
interneurônio cortical, estabelecendo conexões entre os demais neurônios e fibras do córtex. Admite-se também que a
maioria das fibras que chegam ao córtex estabelece sinapse com as células granulares, que são, assim, as principais
células receptoras do córtex cerebral. Essas células existem em todas as camadas, mas predominam nas camadas granular
interna e externa.
 Células piramidais (ou pirâmides): recebem esse nome devido à forma piramidal do corpo celular. Podem apresentar
corpo celular pequeno, médio, grande e gigante. As células piramidais gigantes são denominadas células de Betz e ocorrem
apenas na área motora situada no giro pré-central. O dendrito apical dessas células destaca-se do ápice da pirâmide, dirige-
se às camadas mais superficiais onde terminam. Os dendritos basais, muito mais curtos que os primeiros, distribuem-se
próximo ao corpo celular. O axônio das células piramidais tem direção descendente e, em geral, ganha a substância branca
como fibra eferente do córtex, por exemplo, as fibras que constituem o tracto córtico-espinhal. Essas células predominam
nas camadas piramidal externa e interna, que são consideradas camadas predominantemente efetuadoras.
 Células fusiformes: apresentam axônio descendente que penetra no centro branco-medular, sendo pois células
efetuadoras. Predominam na camada de células fusiformes (VI camada).
 Células de Martinotti: possuem dendritos que se ramificam nas proximidades do corpo celular e um axônio de direção
ascendente que se ramifica nas camadas mais superficiais. Apresenta função sensitiva.
 Células horizontais (de Cajal): de formato fusiforme, possuem dendritos e axônios de direção horizontal. Predominam na
camada molecular e são células intracorticais de associação.
FIBRAS E CIRCUITOS CORTICAIS

As fibras que saem ou que entram no córtex cerebral passam, necessariamente, pelo centro branco-medular. Estas fibras
podem ser de associação ou de projeção. As primeiras ligam áreas diferentes do córtex cerebral, no mesmo hemisfério ou no
hemisfério oposto (fibras comissurais); as segundas, ou seja, as fibras de projeção ligam o córtex a centros subcorticais, podendo ser
aferentes ou eferentes.
As fibras de projeção aferentes do córtex cerebral podem ter origem talâmica ou extratalâmica. Estas últimas são fibras
monoaminérgicas originadas na formação reticular ou fibras colinérgicas do núcleo basal de Meynert. As fibras extratalâmicas
distribuem-se a todo o córtex cerebral, mas seu modo de terminação não é uniforme. Este fato indica que elas não exercem uma ação
generalizada de excitação ou inibição do córtex, mas provavelmente aumentam ou diminuem a atividade em regiões corticais
específicas durante determinadas etapas da informação. Sua ação sobre o córtex é, portanto, considerada como moduladora,
modificando as características eletrofisiológicas das células corticais. Assim, a degeneração dessas fibras, como ocorre na doença de
Alzheimer, associa-se a uma completa deterioração das funções corticais. As fibras aferentes oriundas dos núcleos talâmicos
inespecíficos (representadas principalmente pelas fibras do tracto espino-retículo-talâmico, que terminam nos núcleos intralaminares
do tálamo) também se distribuem a todo o córtex, sobre o qual exercem ação ativadora, como parte do sistema ativador reticular
ascendente (SARA), terminando em todas as camadas corticais, principalmente nas três camadas superficiais. Já as radiações
talâmicas originadas nos núcleos específicos (núcleo ventral-lateral e ventral-medial, principalmente) terminam na camada IV
(granular interna). Esta camada é, pois, muito desenvolvida nas áreas sensitivas do córtex. A maioria das fibras de projeção aferentes
do isocórtex origina-se no tálamo. Entretanto, admite-se a existência de conexões aferentes diretas com a formação reticular.
As fibras de projeção eferentes do córtex estabelecem conexões com vários centros subcorticais: fibras córtico-espinhais,
córtico-nucleares, córtico-pontinas, córtico-estriadas, córtico-reticulares, córtico-rúbricas, córtico-talâmicas. A maioria dessas fibras
origina-se na camada V, sendo esta, pois, muito desenvolvida nas áreas motoras do córtex.
OBS1: Em síntese, a camada IV é a camada receptora de projeção e a camada V, efetuadora de projeção. As demais camadas
corticais são predominantemente de associação.
95
CLASSIFICA†Ô ANAT”MICA DO C…RTEX

A divisão anatômica em lobos não corresponde a uma divisão funcional ou estrutural do telencéfalo, pois em um mesmo lobo
temos áreas corticais de funções e estrutura muito diferentes. Faz-se exceção o córtex do lobo occipital, que, direta ou indiretamente,
relaciona-se com o sentido da visão.
CLASSIFICA†Ô FILOGENƒTICA DO C…RTEX

Do ponto de vista filogenético, pode-se dividir o córtex em:
 Arquicórtex: está localizado no hipocampo.
 Paleocórtex: ocupa o úncos e parte do giro para-hipocampal.
 Neocórtex: todo o restante do córtex.
Arqui e paleocórtex ocupam, pois, áreas corticais antigas ligadas à olfação e ao comportamento emocional, fazendo parte do
rinencéfalo e do sistema límbico.
CLASSIFICA†Ô ESTRUTURAL DO C…RTEX

O córtex cerebral tem sido objetivo de meticulosas investigações histológicas, com base na sua composição e características
das diversas camadas, espessura total e espessura das camadas, disposição e espessura das raias e estrias, etc.
A divisão mais aceita da estrutura cortical é a realizada por Brodmann, que identificou 52 áreas citoarquiteturais designadas
por números. As áreas de Brodmann são muito conhecidas e amplamente utilizadas na clínica e na pesquisa médica.
O isocórtex é o córtex que tem seis camadas nítidas, ao menos durante o período embrionário. Já o alocórtex é o córtex que
nunca, em fase alguma de seu desenvolvimento, apresenta as seis camadas. O primeiro (o isocórtex) pode ser dividido em duas
grandes classificações: isocórtex homotípico e isocórtex heterotípico (que pode ser granular ou agranular).
No isocórtex homotípico as seis camadas corticais são sempre individualizadas com facilidade. Já no isocórtex heterotípico
as seis camadas não podem ser claramente individualizadas no adulto, uma vez que a estrutura laminar típica, encontrada na vida
fetal, é mascarada pela grande quantidade de células granulares ou piramidais.
 Isocórtex heterotípico granular: característico das áreas sensitivas; há uma enorme quantidade de células granulares que
invadem, inclusive, as camadas piramidais.
 Isocórtex heterotípico agranular: característicos de áreas motoras; há considerável diminuição de células granulares e uma
enorme quantidade de células piramidais que invadem, inclusive, as camadas granulares (II e IV).
OBS2: O isocórtex ocupa 90% da área cortical (correspondente ao neocórtex), enquanto que o alocórtex ocupa áreas antigas do
cérebro e corresponde ao arqui e paleocórtex.
OBS3: As áreas de Brodmann são clinicamente significativas, constituindo mapas citoarquitetônicos do cérebro humano. Em resumo,
as mais importantes são:
 Áreas 3,1 e 2 de Brodmann: trata-se do córtex somatossensorial primário (isocórtex heterotípico granular).
 Áreas 4 de Brodmann: córtex motor primário (isocórtex heterotípico agranular).
 Áreas 5 e 7 de Brodmann: córtex somatossensorial secundário.
 Área 6 de Brodmann: área motora suplementar e área pré-motora.
 Área 8 de Brodmann: campo ocular frontal, responsável, em parte, pelo reflexo de acomodação do cristalino.
 Áreas 9, 10, 11, 12, 32 e 47 de Brodmann: córtex pré-frontal (parte não-motora do lobo frontal).
 Área 17 de Brodmann: córtex visual primário (lobo occipital).
 Áreas 18, 19 (lobo occipital), 20, 21 e 37 (lobo temporal) de Brodmann: córtex visual secundário.
 Área 40 e parte da área 39 de Brodmann: giro supramarginal e angular, respectivamente.
 Áreas 41 e 42 de Brodmann: áreas auditivas primárias (giro temporal transverso anterior).
 Áreas 22 de Brodmann: áreas auditivas secundárias (na sua porção posterior, encontramos a área de Wernicke).
 Área 43 de Brodmann: córtex gustatório (próximo a representação somestésica da língua no giro pós-central).
 Área 44 e parte da área 45 de Brodmann: trata-se a área de Broca no hemisfério dominante.
 Área 27, 28 e 34 de Brodmann: olfatória primária (área entorrinal).
 Área 23, 24, 31 e 33: sistema límbico.
96
CLASSIFICA†Ô FUNCIONAL DO C…RTEX

Do ponto de vista funcional, as „reas corticais n•o s•o homogŽneas, como se acreditava no inƒcio do s…culo XIX. O cirurgi•o
francŽs Broca, durante seus estudos, pŒde correlacionar lesês em „reas restritas do lobo frontal (na área de Broca, no giro frontal
inferior) com a perda da linguagem falada, por exemplo. Outros trabalhos, realizados por Fritsch e Hitzig, chegam ‰ conclus•o de que
existe correspondŽncia entre determinadas „reas corticais e certas partes do corpo.
As „reas funcionais do c†rtex foram inicialmente classificadas em dois grandes grupos: áreas de projeção e áreas de
associação. As „reas de proje€•o teriam conexês com centros subcorticais, enquanto que as „reas de associa€•o teriam conexês
apenas com outras „reas corticais. Essa conceitua€•o passou por algumas reformas, de modo que: as „reas de proje€•o s•o as que
recebem ou d•o origem a fibras relacionadas diretamente com a sensibilidade e com a motricidade. As demais „reas s•o
consideradas de associa€•o e, de modo geral, est•o relacionadas a fun€ês psƒquicas complexas (interpreta€•o e reconhecimento
dos impulsos sensitivos que chegam ‰ „rea de proje€•o prim„ria; formula€•o do plano motor; mem†ria; inteligŽncia; personalidade;
emo€ês; etc.). Assim, lesês nas „reas de proje€•o podem causar paralisias ou altera€ês na sensibilidade, o que n•o acontece nas
„reas de associa€•o. Lesês dessas „reas, entretanto, podem causar altera€ês psƒquicas complexas.
As „reas de proje€•o podem ser divididas em dois grandes grupos, de fun€•o e estruturas diferentes:
 Áreas sensitivas: nas „reas sensitivas do neoc†rtex, existe isoc†rtex heterotƒpico do tipo granular, o que est„ de acordo
com a fun€•o primordialmente receptora das c…lulas granulares.
 Áreas motoras: nas „reas motoras, existe isoc†rtex heterotƒpico agranular, o que est„ de acordo com a fun€•o
primordialmente efetuadora das c…lulas piramidais, que, como j„ foi visto, predominam nesse tipo de c†rtex.
J„ nas „reas de associa€•o do neoc†rtex, existe isoc†rtex homotƒpico, pois, n•o sendo elas nem sensitivas nem motoras,
n•o h„ grande predomƒnio de c…lulas granulares ou piramidais, o que permite a f„cil individualiza€•o das seis camadas coticais.
As „reas ligadas diretamente ‰ sensibilidade e ‰ motricidade (ou seja, as „reas de proje€•o) s•o consideradas •reas
prim•rias. As „reas de associa€•o podem ser divididas em secund•rias (unimodais) e terci•rias (supramodais). As conexês de
uma determinada „rea de associa€•o secund„ria se fazem predominantemente com a „rea prim„ria da mesma fun€•o. J„ as „reas
terciárias s•o supramodais pois n•o se ocupam mais do processamento motor ou sensitivo, mas est•o envolvidas com atividades
psƒquicas superiores, como por exemplo, a mem†ria, os processos simb†licos e o pensamento abstrato.
“REAS DE PROJE†Ô (“REAS PRIM“RIAS)

Tamb…m chamadas „reas prim„rias, as „reas de proje€•o relacionam-se diretamente com a sensibilidade ou com a
motricidade. Existe uma s† „rea prim„ria motora, situada no lobo frontal, e v„rias „reas prim„rias sensitivas nos demais lobos.
ÁREAS SENSITIVAS PRIMÁRIAS

Como j„ foi detalhado anteriormente, as „reas sensitivas prim„rias s•o respons„veis apenas pela percep€•o pura da
modalidade sensitiva, sendo necess„rias suas conexês com as „reas secund„rias e terci„rias para a interpreta€•o deste estƒmulo
sensitivo puro.
1. Área Somestésica: a „rea somest…sica prim„ria ou da sensibilidade geral est„ localizada no giro p†s-central (áreas 3, 2 e 1
de Brodmann). A „rea 3 localiza-se no fundo do sulco central, enquanto as „reas 1 e 2 aparecem na superfƒcie do sulco
central. Aƒ chegam as radia€ês tal‡micas que se originam nos n‚cleos ventral p†stero-lateral e ventral p†stero-medial do
t„lamo e trazem, por conseguinte, impulsos nervosos relacionados ‰ temperatura, dor, press•o, tato e propriocep€•o
consciente da metade oposta do corpo e da cabe€a. • importante ressaltar que existe uma correspondŽncia entre partes do
corpo e partes da „rea somest…sica (somatotopia). Para representar essa somatotopia, Penfield e Rasmussen imaginaram
um “hom‚nculo sensitivo” de cabe€a para baixo no giro p†s-central, de modo que, na por€•o superior desse giro, na parte
medial do hemisf…rio, localiza-se a „rea dos †rg•os genitais e do p…, seguida, j„ na parte s‚pero-lateral do hemisf…rio, das
„reas da perna, do tronco e do bra€o, todas em pequenas dimensês. Mais abaixo vem a „rea da m•o, que … muito grande
seguida da „rea da cabe€a, onde a face e a boca tŽm uma representa€•o tamb…m bastante grande. Segue-se, j„ pr†xima ao
sulco lateral, a „rea da lƒngua e da faringe. Esse fato demonstra o princƒpio, amplamente confirmado em estudos feitos em
animais, de que a extens•o da representa€•o cortical de uma parte do corpo depende da import‡ncia funcional dessa parte
para a biologia da esp…cie e n•o de seu tamanho.
2. Área visual: localiza-se nos l„bios do sulco calcarino, correspondendo ‰ área 17 de Brodmann. Tal estrutura recebe fibras
provenientes do tracto geniculocalcarino (originadas no corpo geniculado lateral), e tem a principal fun€•o de uma percep€•o
visual primaria, de tal modo que, quando ocorre uma visualiza€•o de um foco de luz monocrom„tico, somente ocorre
ativa€•o desta „rea (segundo exame de resson‡ncia fisiol†gica), no entanto quando ocorre uma visualiza€•o de objetos
estereogn†sicos, com formas, texturas e colora€•o ocorrer„ ativa€•o da „rea visual secund„ria, que virtualiza o espa€o
extrapessoal a partir da visualiza€•o, de tal modo que … importante para interpreta€•o. A metade superior da retina projeta-se
no l„bio superior do sulco calcarino e a metade inferior, no l„bio inferior desse sulco. A parte posterior da retina (onde est„
localizada a m„cula) projeta-se na parte posterior do sulco calcarino, enquanto a parte anterior projeta-se na por€•o anterior
desse sulco. Existe, pois, correspondŽncia perfeita entre a retina e c†rtex visual. A abla€•o bilateral da „rea 17 causa,
portanto, cegueira completa na esp…cie humana.
3. Área auditiva: est„ situada no giro temporal transverso anterior (giro de Heschl) e corresponde ‰s áreas 41 e 42 de
Brodmann. Nela chegam fibras da radia€•o auditiva, que se originam no corpo geniculado medial. Lesês bilaterais do giro
temporal transverso anterior causam surdez completa. Lesês unilaterais causam d…ficits auditivos pequenos, pois, ao
contr„rio das demais vias de sensibilidade, a via auditiva n•o … totalmente cruzada. Assim, cada c†clea representa-se no
c†rtex dos dois hemisf…rios.
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4. Área vestibular: localiza-se no lobo parietal, em uma pequena regi•o pr†xima ao territ†rio da „rea somest…sica
correspondente ‰ face (regi•o mais inferior do giro p†s-central). Assim, a „rea vestibular est„ mais relacionada com a „rea
de proje€•o da sensibilidade proprioceptiva do que com a auditiva.
5. Área olfatória: muito grande em alguns mamƒferos, a „rea olfat†ria (área 27, 28 e 34 de Brodmann) ocupa no homem
apenas uma pequena parte da regi•o anterior do ‚ncos e do giro para-hipocampal. • tanto que, em certos casos de epilepsia
local do ‚ncos ocorrem alucina€ês olfat†rias, nas quais os pacientes subitamente se queixam de odores desagrad„veis
(cacosmia), que na realidade n•o existem (essas crises s•o chamadas de crises uncinadas).
6. Área gustativa: corresponde ‰ área 43 de Brodmann e se localiza na por€•o mais inferior do giro p†s-central, bem pr†ximo
‰ insula. Essa regi•o corresponde a uma „rea adjacente ‰ parte somest…sica correspondente ‰ lƒngua. Lesês dessa „rea
provocam uma diminui€•o da gusta€•o na metade oposta da lƒngua (isso porque as fibras que trazem os impulsos gustativos
de um lado da lƒngua at… o tracto solit„rio, cruzam, em parte, logo depois deste, ainda no bulbo, seguindo at… o n‚cleo ventral
p†stero-medial do t„lamo do mesmo lado e do lado contralateral, e deles seguem at… a „rea 43 de Brodmann dos dois
lados).
ÁREA MOTORA PRIMÁRIA

Ocupa a parte posterior do giro pr…-central correspondente ‰ área 4 de Brodmann. Do
ponto de vista citoarquitetural, … um isoc†rtex heterotƒpico agranular, com a presen€a das c…lulas
piramidais gigantes (c…lulas de Bets). A estimula€•o el…trica da „rea 4 determina movimentos de
grupos musculares do lado oposto, por exemplo, da m•o, do bra€o, etc.
Essa somatotopia corresponde ‰ j„ descrita para a „rea somest…sica e pode ser
descrita como um hom‚nculo de cabe€a para baixo. • interessante notar a grande extens•o da
„rea correspondente ‰ m•o quando comparada com as „reas do tronco e membro inferior. Isso
mostra que a extens•o da representa€•o cortical de uma determinada parte do corpo n•o est„
relacionada com o seu tamanho, mas sim, a delicadeza dos movimentos realizados pelos grupos
musculares aƒ localizados.
No homem, a „rea 4 d„ origem ‰ maior parte das fibras dos tractos cortico-espinhal e
cortico-nuclear, principais respons„veis pela motricidade som„tica volunt„ria.
“REAS DE ASSOCIA†Ô DO C…RTEX

S•o aquelas „reas de c†rtex cerebral que n•o est•o relacionadas diretamente com a motricidade ou com a sensibilidade
(considerado, portanto, como „reas silenciosas do c†rtex). Durante a filogŽnese, houve um aumento das „reas corticais de
associa€•o, que no homem ocupam um territ†rio cortical muito maior que o das „reas de proje€•o. Esse fato est„ relacionado com o
desenvolvimento das fun€ês psƒquicas do homem.
ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO SECUNDÁRIAS

Essas „reas s•o consideradas unimodais, ou seja, relacionam-se, ainda que indiretamente, com alguma modalidade de
sensa€•o ou com a motricidade, estando geralmente justapostas as „reas prim„rias correspondentes.
Áreas de associação secundárias sensitivas.

S•o conhecidas, pelo menos, trŽs „reas sensitivas secund„rias (ou de associa€•o):
 Área somestésica secundária: situa-se no l†bulo parietal superior, logo atr„s da „rea somest…sica prim„ria,
correspondendo ‰ „rea 5 e parte da „rea 7 de Brodmann (pr…-c‚neus).
 Área visual secundária: a princƒpio, acreditava-se que era limitada ao lobo occipital, correspondendo ‰s „reas 18 e 19 de
Brodmann. Mas nos primatas, inclusive no homem, ela se estende ao lobo temporal, onde tamb…m ocupa as „reas 20, 21 e
37.
 Área auditiva secundária: situa-se no lobo temporal, circundando a „rea auditiva prim„ria, e corresponde ‰ „rea 22 de
Brodmann.
As „reas secund„rias recebem aferŽncias principalmente das „reas prim„rias correspondentes e repassam as informa€ês
recebidas ‰s outras „reas do c†rtex, em especial, ‰s „reas supramodais. Essa identifica€•o se faz em duas etapas: uma de sensa€•o
e outra de interpreta€•o. Na etapa de sensação, toma-se consciŽncia das caracterƒsticas sensoriais do objeto, sua forma, dureza, cor,
tamanho, etc. Na etapa de interpretação, ou gnosia, tais caracterƒsticas sensoriais s•o ‘comparadas’ com conceito do objeto existente
na mem†ria do indivƒduo.
A etapa de sensa€•o faz-se em uma „rea sensitiva em proje€•o, ou „rea prim„ria; j„ a etapa de interpreta€•o, ou gnosia,
envolve processos psƒquicos muito mais complexos, que dependem da integridade das „reas de associa€•o secund„rias acima
descritas e, em consequŽncia disso, s•o ‰s vezes denominadas áreas gnosicas.
A existŽncia de duas „reas diferentes envolvidas na identifica€•o de objetos torna possƒvel que elas sejam lesadas
separadamente. Como j„ foi visto, a les•o das „reas prim„rias causa deficiŽncias sensoriais, como cegueira e surdez, o que n•o
ocorre em lesês das „reas secund„rias. Nesses casos, entretanto, ocorrem os quadros clƒnicos denominados de agnosias,
caracterizados pela perda da capacidade de reconhecer objetos, apesar de as vias sensitivas e das „reas de proje€•o cortical
estarem perfeitamente normais. Deve-se distinguir agnosias visuais, auditivas e somestésicas, estas ‚ltimas geralmente t„teis. Assim,
um indivƒduo com agnosia visual ser„ incapaz de reconhecer objetos pela vis•o, embora possa reconhecŽ-los por outra forma de
sensibilidade, como pelo tato, olfato, audi€•o, etc.
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Tipos especiais de agnosias visual e auditiva s•o os defeitos de linguagem denominados, respectivamente, cegueira verbal
e surdez verbal, nos quais os indivƒduos perdem total ou parcialmente a capacidade de reconhecer os sƒmbolos visuais ou sonoros
que constituem a linguagem escrita ou falada (afasias). Um aspecto importante relacionado com as „reas secund„rias … que, do ponto
de vista funcional, elas n•o s•o sim…tricas. Assim, lesês da mesma „rea resultam em sintomatologia diferente conforme o lado
lesado.
Áreas de associação secundária motoras.

Adjacentes ‰ „rea motora prim„ria, existem „reas motoras secund„rias com as quais ela se relaciona sendo respons„veis
por enviar o planejamento motor ao cerebelo e n‚cleos da base (onde o planejamento ser„ processado, modulado e reenviado para a
„rea motora prim„ria para que, s† ent•o, o programa ou projeto motor seja, enfim, executado). Lesês dessas frequentemente
causam apraxias, que s•o quadros clƒnicos correspondentes ‰s agnosias j„ descritas a prop†sito das „reas sensitivas secund„rias.
Nas apraxias h„ incapacidade de executar determinados atos volunt„rios, sem que exista qualquer d…ficit motor. Nesse caso, a les•o
se localiza nas „reas corticais de associa€•o relacionadas com o planejamento dos atos volunt„rio e n•o na execu€•o desses atos.
Por exemplo, um indivƒduo apr„xico … incapaz de executar corretamente a sequŽncia de movimentos necess„rios para acender um
cigarro e coloc„-lo na boca, ou mesmo a sequŽncia pr„tica para se dar partida a um carro.
 Área motora suplementar: ocupa a parte mais alta da área 6 de Brodmann, situada na face medial do giro frontal
superior. Suas principais conexês s•o com o corpo estriado (n‚cleo caudado e n‚cleo lentiforme), via t„lamo e com a „rea
motora prim„ria. Do ponto de vista funcional, relacionam-se com a concep€•o ou planejamento de sequŽncia complexas de
movimentos, como o pr†prio movimento fino dos dedos, por exemplo, e sabe-se que ela … ativada juntamente com a „rea
motora prim„ria, quando esses movimentos s•o executados. Admite-se que para essa fun€•o de planejamento de
movimentos complexos sejam importantes as amplas conexês aferentes que a „rea motora suplementar recebe o corpo
estriado, que tamb…m est„ envolvido no planejamento motor. Comparando a realiza€•o de um movimento com a
constru€•o de um pr…dio, a „rea motora suplementar funciona como um arquiteto, que planeja a obra e envia para o
cerebelo e corpo estriado; estes, por sua vez, funcionam como engenheiros, que modulam e estabelecem o programa
motor para enviar de volta ao c†rtex, mas dessa vez, para o c†rtex motor prim„rio; este funciona, nesta met„fora, como o
peão da obra, que realiza efetivamente a obra – a realiza€•o do movimento.
 Área pré-motora: localiza-se no lobo frontal, adiante da „rea motora prim„ria, e ocupa toda a extens•o da área 6, situada
na face lateral do hemisf…rio cerebral. • muito menos excit„vel que a „rea motora prim„ria, exigindo correntes el…tricas
mais intensas para que se obtenham respostas motoras. As respostas obtidas s•o menos localizadas que as que se obt…m
por estƒmulo da „rea 4 e est•o relacionados a grupos musculares maiores, como no caso dos m‚sculos do tronco ou da
base dos membros. Esse fato se faz verdade quando nos tratamos de lesês da „rea pr…-motora, em que esses m‚sculos
apresentam for€a diminuƒda (paresia), o que impede que o paciente, por exemplo, eleve os membros. Admite-se que isso
se deva ao fato de que a „rea pr…-motora tem proje€ês para a forma€•o reticular de onde se originam o tracto retƒculo-
espinhal, principal respons„vel pelo controle motor da musculatura axial e proximal dos membros no homem. A „rea pr…-
motora projeta-se tamb…m para a „rea motora prim„ria e recebe aferŽncias do cerebelo (via t„lamo) e de v„rias „reas de
associa€•o do c†rtex. Atrav…s da via c†rtico-retƒculo-espinhal, que nela se origina, a „rea pr…-motora coloca o corpo,
especialmente os membros, em uma postura b„sica preparat†ria para a realiza€•o de movimentos mais delicados, a cargo
da musculatura distal dos membros.
 Campo ocular frontal: se estende para frente, a partir de „rea da face no giro pr…-central para o giro frontal m…dio (área 8
de Brodmann). Estimula€•o el…trica dessa regi•o provoca movimentos conjugados dos olhos, em especial, para o lado
oposto. O campo ocular frontal … considerado controlador dos movimentos volunt„rios de busca (scanning movements) do
olho, sendo independentes dos estƒmulos visuais. Suas conexês com a „rea visual prim„ria e com os n‚cleos pr…-tectais
do mesenc…falo (que se ligam, por sua vez, aos n‚cleos motores e parassimp„ticos do N. †culomotor dos dois lados) o
responsabiliza, em parte, pelo reflexo de acomodação do cristalino.
 Área de Broca: situada nas partes opercular e triangular do giro frontal inferior, correspondendo ‰ área 44 e parte da área
45 de Brodmann, a „rea de Broca … respons„vel pela programa€•o da atividade motora relacionada com a express•o da
linguagem. Para essa fun€•o, a „rea de Broca localiza-se bem a frente da „rea motora que controla os m‚sculos
relacionados com a fona€•o. Relaciona-se ainda com o lobo da •nsula (profundamente ao giro frontal inferior), importante
para o planejamento ou coordena€•o dos movimentos articulat†rios necess„rios ‰ fala. • comum dizer que os fonemas das
palavras que foram aprendidas durante toda a vida escolar est•o armazenados nesta „rea. Lesês da „rea de Broca
resultam em d…ficits de linguagem denominados afasias.
ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO TERCIÁRIAS

As „reas terci„rias ocupam o topo da hierarquia funcional no c†rtex cerebral. Elas s•o classificadas como supra-modais, ou
seja, n•o se relacionam isoladamente com nenhuma modalidade sensorial. Recebem e integram as informa€ês sensoriais j„
elaboradas por todas as „reas secund„rias e s•o respons„veis tamb…m pela elabora€•o das diversas estrat…gias comportamentais.
 Área pré-frontal: compreende a parte anterior n•o-motora do lobo frontal, ocupando cerca de 1/4 da superfƒcie do c†rtex
cerebral, incluindo as „reas 9, 10, 11, 12, 32 e 47 de Brodmann. Est„ relacionada diretamente com comportamentos:
aten€•o, centro inibit†rio de atitudes, inteligŽncia, intelectualidade, afetividade, etc. Atrav…s dos fascƒculos de associa€•o
presentes no c†rtex, ela recebe fibras de todas as demais „reas de associa€•o do c†rtex, ligando-se ainda ao sistema
lƒmbico. Especialmente importantes s•o as extensas conexês recƒprocas que ela mant…m com o n‚cleo dorsomedial do
t„lamo e suas conexês com o hipot„lamo. Um indivƒduo que sobrevive a um acidente em que haja acometimento dessa
„rea, geralmente … acometido de uma perda do senso de responsabilidades sociais e de desinibi€•o para com atos
obscenos. Seu comportamento habitual e rela€ês sociais e familiares mudam drasticamente. H„ cirurgias que consistem em
uma sec€•o bilateral da parte anterior dos lobos frontais, passando adiante dos cornos anteriores dos ventrƒculos laterais,
para o tratamento de doentes psiqui„tricos com quadros de depress•o e ansiedade. Uma consequŽncia indesej„vel deste
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procedimento (leucotomia) … que muitos pacientes perdem a capacidade de discernir e julgar sobre os comportamentos mais
adequados diante de cada situa€•o, podendo, por exemplo, com a maior naturalidade, urinar, defecar ou masturbar-se em
p‚blico. Por meio de dados experimentais e clƒnicos, conclui-se ent•o que esta „rea est„ envolvida pelo menos nas
seguintes fun€ês:
 Escolha das op€ês e estrat…gias de comportamento mais ideais ‰ situa€•o fƒsica e social do indivƒduo.
 Manuten€•o da aten€•o. Al…m da „rea pr…-motora, outras „reas cerebrais (como a forma€•o reticular) est•o
envolvidas no fenŒmeno da aten€•o. Entretanto, os aspectos mais complexos dessa fun€•o, como por exemplo, a
capacidade de seguir sequŽncias ordenadas de pensamentos depende fundamentalmente da „rea pr…-frontal.
 Controle do comportamento emocional, fun€•o exercida juntamente com o hipot„lamo e o sistema lƒmbico.
 Área temporoparietal: compreende o l†bulo parietal inferior, incluindo os giros supramarginal (área 40) e angular (área 39),
estendendo-se tamb…m ‰s margens do sulco temporal superior e parte do l†bulo parietal superior. Situa-se, pois, entre as
„reas secund„rias auditiva, visual e somest…sica, funcionando como um centro que integra informa€ês recebidas por estas
trŽs „reas. A „rea temporoparietal … importante para percep€•o espacial, permitindo ao indivƒduo determinar as rela€ês
entre os objetos no espa€o pessoal e extrapessoal. Ela permite tamb…m que se tenha uma imagem das partes componentes
do pr†prio corpo, raz•o pela qual j„ foi tamb…m denominada área do esquema corporal. Lesês nesta „rea s•o
caracterizadas por uma desorienta€•o espacial generalizada, que faz com que o paciente n•o mais consiga deslocar-se de
casa para o trabalho, por exemplo. E nos casos mais graves, o paciente … incapaz de dirigir-se de uma cadeira para a cama.
Entretanto, o caso clƒnico mais caracterƒstico das lesês da „rea temporoparietal (mais especificamente do
lado direito) … a chamada síndrome de negligência (sƒndrome de inaten€•o), que se manifesta nas lesês
do lado direito, ou seja, relacionado com os processos vƒsuo-espaciais. Pode-se considerar um quadro de
negligŽncia em rela€•o ao pr†prio corpo ou ao espa€o exterior. No primeiro caso, o paciente perde a
no€•o do seu esquema corporal, deixa de perceber a metade esquerda de seu corpo como fazendo parte
de seu ‘eu’ passando a negligenci„-la. Assim, ele deixa de se lavar, fazer barba ou cal€ar sapatos do lado
esquerdo, n•o porque n•o possa fazŽ-lo, mas simplesmente porque para ele, a metade esquerda de seu
corpo n•o o pertence. No caso da sƒndrome de negligŽncia em rela€•o ao espa€o extrapessoal, que pode
ser concomitante com o quadro anterior, o paciente passa a agir como se o lado esquerdo do mundo
deixasse de existir de qualquer forma significativa para ele. Assim, ele s† escreve na metade direito do
papel, s† lŽ metade direita das senten€as e s† come o alimento colocado no lado direito do prato.
 Áreas límbicas: as „reas corticais de associa€•o lƒmbicas compreendem o giro do cƒngulo („rea 23, 24, 31 e 33 de
Brodmann), o giro para-hipocampal e o hipocampo. Essas „reas, relacionadas principalmente com a mem†ria e o
comportamento emocional, integram o sistema límbico.
OBS4: Áreas relacionadas com a linguagem e afasias. A linguagem verbal … um fenŒmeno complexo do qual participam „reas
corticais e subcorticais. Por…m, sem menor d‚vida, o c†rtex cerebral tem o papel mais importante. Admite-se, pois, a existŽncia de
apenas duas „reas corticais para a linguagem: uma anterior e outra posterior, sendo ambas de associa€•o. A área anterior da
linguagem corresponde ‰ pr†pria „rea de Broca (44 e 45 de Brodmann), estando relacionada com a expressão da linguagem. A área
posterior da linguagem situa-se na jun€•o entre os l†bulos temporal e parietal e corresponde ‰ parte mais posterior da „rea 22 de
Brodmann (Área de Wernicke), estando relacionada basicamente com a percepção da linguagem.
Essas duas „reas est•o ligadas pelo fascículo longitudinal superior (fascículo arqueado), atrav…s do qual informa€ês relevantes para
a correta express•o da linguagem passam da „rea de Wernicke para a „rea de Broca. Na fala, a regi•o de Broca ativa as regiês da
boca e da lƒngua do giro pr…-central (c†rtex motor). O giro angular coordena, por sua vez, as entradas no c†rtex visual, auditivo e
somest…sico para influenciar a regi•o de Wernicke.
Lesês dessas „reas d•o origem a dist‚rbios de linguagem denominados de afasias. Nas afasias, as perturba€ês da linguagem n•o
podem ser atribuƒdas a lesês das vias sensitivas ou motoras envolvidas na fona€•o, mas apenas les•o das „reas corticais de
associa€•o respons„veis pela linguagem. Distinguem-se alguns tipos b„sicos de afasias:
o Afasia motora (afasias de expressão ou de Broca): a les•o ocorre na „rea de Broca, em que o indivƒduo … ainda
capaz de compreender a linguagem falada ou escrita (pois a „rea de Wernicke est„ intacta), mas tem dificuldade de se
expressar adequadamente, falando ou escrevendo. Nos casos mais comuns, ele consegue apenas produzir poucas
palavras com dificuldade e tende a encontrar as frases falando ou escrevendo de maneira telegr„fica.
o Afasia sensitiva ou de percepção (afasias de Wernicke): a compreens•o da linguagem tanto falada quanto escrita
… deficiente. H„ tamb…m algum d…ficit na express•o da linguagem, uma vez que o perfeito funcionamento da „rea de
Broca depende de informa€ês que recebe da „rea de Wernicke, atrav…s do fascƒculo arqueado.
o Afasia de condução: les•o do fascƒculo arqueado, em que a compreens•o da linguagem … normal (pois a „rea de
Wernicke est„ integra), mas existe um d…ficit de express•o devido ‰ incapacidade de transporte de impulsos at… a „rea
de Broca.
OBS5: Al…m da „rea de Broca (c†rtex motor associativo), da „rea de Wernicke (c†rtex associativo sensorial) e do fascƒculo arqueado,
existem outras „reas corticais – tamb…m de associa€•o – que se relacionam com os processos de produ€•o cortical da linguagem e
que, de alguma forma, se comunicam com essas „reas pr…-citadas.
 Lobo da Ínsula: a ƒnsula … a „rea do c†rtex localizada no fundo do sulco lateral, formando seu assoalho. Histologicamente,
sua parte posterior … granular e a parte anterior … agranular, semelhante ‰s „reas corticais adjacentes. Suas fibras de
conex•o s† s•o parcialmente conhecidas, mas admite-se que o tractos na subst‡ncia subcortical da ƒnsula proporcionam
conexês adicionais entre as „reas de Broca e de Wernicke. Acredita-se que a ƒnsula seja importante para o planejamento e
coordena€•o dos movimentos articulat†rios necess„rios ‰ fala. Pacientes com lesês na ƒnsula (que … irrigada pelas art…rias
lentƒculo-estriadas) apresentam dislalia, ou seja, dificuldade na pron‚ncia dos fonemas em sua sequŽncia correta,
produzindo, usualmente, sons que s•o pr†ximos da palavra-alvo, mas que n•o s•o inteiramente corretas (passam a falar
“tasa” ao inv…s de “casa”).
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 Giro angular e supramarginal: sabe-se que estes dois giros fazem parte da „rea de associa€•o terci„ria temporoparietal e
que, portanto, integram todas as informa€ês somest…sicas, visuais e auditivas pertinentes ao lado oposto do corpo. Mais
importantes s•o tamb…m as conexês diretas que estes giros (o angular, em especial) realizam entre o c†rtex visual prim„rio
e a „rea de Wernicke. Por esta raz•o, o giro angular torna-se importante para leitura e fun€ês n•o verbais semelhantes da
linguagem (figuras ou fotos). O giro supramarginal tamb…m se situa entre o c†rtex visual e as „reas perisylvianas posteriores
da linguagem e admite-se que ele esteja envolvido, al…m de fun€ês visuais, tamb…m com fun€ês t„teis (leitura braile, por
exemplo) da linguagem.
 Centro de Exner: … uma „rea cortical supostamente relacionada com a escrita que se situa no giro frontal m…dio do lobo
frontal dominante (bem pr†ximo ao campo ocular frontal) e imediatamente anterior ao c†rtex motor prim„rio da m•o. Pode
haver tratos de subst‡ncia branca ligando as „reas de Wernicke e de Exner ao fascƒculo arqueado.
OBS6: Um fato importante … que, na maioria dos indivƒduos, as „reas corticais da linguagem se localizam apenas no lado esquerdo
devido ‰ presen€a de uma assimetria das funções corticais.
ASSIMETRIA DAS FUN†•ES CORTICAIS

Desde o s…culo passado, os neurologistas sempre
constataram que as afasias est•o quase sempre associadas a
lesês no hemisf…rio esquerdo e que lesês do lado direito s†
excepcionalmente causam dist‚rbios de linguagem. Com isso, do
ponto de vista funcional, pode-se chegar ‰ conclus•o que os
hemisf…rios cerebrais n•o s•o sim…tricos e que na maioria dos
indivƒduos as „reas da linguagem est•o localizadas apenas do lado
esquerdo.
Existe, portanto, uma assimetria nas fun€ês corticais: o
hemisf…rio esquerdo est„ mais relacionado com a linguagem, tanto
na parte motora quanto na compreens•o, al…m de apresentar
rela€ês com o comportamento intelectual e inteligŽncia; j„ o
hemisf…rio direito est„ mais relacionado com as tendŽncias musicais,
artƒsticas e no€ês espaciais (pessoal e extrapessoal).
Surgiu assim o conceito de que o hemisf…rio esquerdo seria o
hemisfério dominante, enquanto o hemisf…rio direito exerceria um
papel secund„rio. Na realidade, sabe-se que, se o hemisf…rio
esquerdo … mais importante do ponto de vista da linguagem e do
raciocƒnio matem„tico, o direito … ‘dominante’ no que diz respeito ao
desempenho de certas habilidades artƒsticas como m‚sica e pintura,
‰ percep€•o de rela€ês espaciais ou ao reconhecimento da
fisionomia das pessoas.
Conv…m assinalar que a assimetria funcional dos hemisf…rios cerebrais se manifesta apenas nas „reas de associa€•o, uma
vez que o funcionamento das „reas das „reas de proje€•o, tanto motoras como sensitivas, … igual dos dois lados.
OBS7: Curiosas s•o as rela€ês entre domin‡ncia cerebral na linguagem e o uso preferencial da m•o. Em 96% dos indivƒduos
destros, o hemisf…rio dominante … o esquerdo, mas nos indivƒduos canhotos ou ambidestros esse valor cai para 70%. Isso significa
que em um canhoto … mais difƒcil prever o lado em que se localizam os centros da linguagem. Essa informa€•o … importante para um
neurocirurgi•o que pretenda operar regiês pr†ximas ‰s „reas de Broca ou de Wernicke de um indivƒduo, pois qualquer a€•o
intempestiva nessas „reas poderia causar uma afasia. Para saber com seguran€a o lado em que est•o os centros de linguagem, o
cirurgi•o injeta em uma das car†tidas um anest…sico de a€•o muito r„pida (amital s†dico) enquanto pede ao paciente que comece a
contar em voz alta (teste de Wada). A droga … levada preferencialmente ao hemisf…rio do mesmo lado em que foi injetada e nele
causa um breve perƒodo de disfun€•o: se nesse hemisf…rio estiverem os centros da linguagem, o paciente p„ra de contar e n•o
responde ao comando para continuar.
Sabe-se hoje que na maioria das pessoas a regi•o do lobo temporal correspondente ‰ „rea de Wernicke … maior ‰ esquerda
do que ‰ direita.
A assimetria funcional entre os dois hemisf…rios torna mais importante o papel do corpo caloso de transmitir informa€ês entre
eles. Isso ficou provado pelo estudo de pacientes em que essa comissura foi seccionada cirurgicamente para melhorar certos quadros
de epilepsia. Esses indivƒduos n•o tŽm nenhum dist‚rbio sensitivo ou motor evidente. Entretanto, s•o incapazes de descrever um
objeto colocado na sua m•o esquerda, embora possam fazŽ-lo quando o objeto … colocado na sua m•o direita. Neste caso, as
impressês sensoriais do objeto chegam diretamente ao hemisf…rio esquerdo, dominante, onde est•o as „reas de linguagem, o que
permite a descri€•o do objeto. J„ no caso em que o objeto … colocado na m•o esquerda, os impulsos sensoriais chegam ao
hemisf…rio direito, onde n•o existem „reas de linguagem. Como est•o lesadas as fibras do corpo caloso, que, no indivƒduo normal,
transmitem as informa€ês aos centros da linguagem no hemisf…rio esquerdo, o indivƒduo, apesar de reconhecer o objeto (no seu
hemisf…rio direito), … incapaz de descrevŽ-lo (utilizando o hemisf…rio esquerdo) por n•o haver mais a comunica€•o comissural entre os
dois hemisf…rios.
101
APLICA†•ES CL‡NICAS
As lesês cerebrais focais, como por exemplo, causadas por tumores ou por acidente vascular cerebral, produzem trŽs tipos de
sinais e sintomas clƒnicos:
 Crises epiléticas parciais. As descargas repetitivas de grupos de neurŒnios em uma determinada „rea do c†rtex cerebral
produzem ataques paroxƒsticos de curta dura€•o e refletem as propriedades funcionais pertinentes ‰quele grupo de
neurŒnios em quest•o. O paciente pode experimentar ataques s‚bitos de movimentos ou sensa€ês anormais (crises
parciais simples) ou breves altera€ês da percep€•o do humor ou do comportamento (crises parciais complexas). As
crises parciais podem desencadear convulsões complexas (crises generalizadas tônico-clônicas), caracterizadas por
contra€ês tŒnicas e movimentos clŒnicos generalizados.
 Deficiência sensório-motora. Ocorre perda das sensa€ês e dos movimentos, detect„veis no exame clƒnico neurol†gico.
 Deficiências psicológicas. Ocorrem rupturas nos processos psicol†gicos, como na linguagem, na percep€•o e na mem†ria,
demonstr„veis pela avalia€•o psicol†gica.
Lesões do lobo frontal esquerdo

o Crises parciais: movimentos abruptos paroxƒsticos dos membros contralaterais (chamados de “motores simples”).
o DeficiŽncia sens†rio-motora: ocorre fraqueza da face (musculatura do quadrante inferior) e sinais de neurŒnio motor
superior nos membros do lado oposto ao da les•o (hemiplegia contralateral).
o DeficiŽncia psicol†gica: a fala s† … produzida mediante grande esfor€o e articula€•o prejudicada, em trechos breves,
com erros de palavras (parafasia). A repeti€•o das palavras fica comprometida, mas a capacidade de compreens•o
fica relativamente preservada. Esse quadro … conhecido como afasia de Broca. Tamb…m ocorre comprometimento
da leitura (alexia) e da escrita (agrafia).
Lesão do lobo parietal esquerdo

o Crises parciais: ataques paroxƒsticos de sensa€ês anormais, propagadas pelo lado contralateral do corpo (crises
sensoriais).
o DeficiŽncia sens†rio-motora: perda hemissensorial contralateral e perda contralateral de parte do campo visual
inferior (quadrantanopsia inferior direita).
o DeficiŽncias psicol†gicas: incapacidade de dar nome aos objetos (anomia), com incapacidade de ler (alexia),
escrever (agrafia) e calcular (acalculia).
Lesão do lobo parietal direito

o Crises parciais: ataques paroxƒsticos de perturba€ês sensoriais que afetam o lado contralateral do corpo (crises
sensoriais simples).
o DeficiŽncia sens†rio-motora: perda hemissensorial contralateral e perda contralateral de parte do campo visual
inferior (quadrantanopsia inferior esquerda).
o DeficiŽncias psicol†gicas: incapacidade de copiar e de construir esquemas devido ‰ desorienta€•o espacial (apraxia
de constru€•o). Lesês do l†bulo parietal inferior (respons„vel pela informa€•o sensorial geral e pelo conhecimento
consciente da metade contralateral do corpo) comprometem a interpreta€•o e a compreens•o das entradas
sensoriais que nele chegam, e podem causar abandono da outra metade do corpo.
Lesões do lobo temporal esquerdo

o Crises parciais: ataques paroxƒsticos de insensibilidade, de comportamento sem objetividade (automatismos),
alucina€ês olfativas e visuais ou auditivas complexas (déjà-vu, do francŽs, “já visto antes”). Esses ataques s•o
referidos como crises parciais complexas.
o DeficiŽncia sens†rio-motora: perda contralateral de parte do campo visual superior (quadrantanopsia superior
contralateral).
o DeficiŽncia psicol†gica: a fala … fluente e r„pida, mas cont…m erros de palavras (parafasia) e … incompreensƒvel.
Existe enorme dificuldade de encontrar palavras, comprometimento da repeti€•o das palavras e perda profunda da
compreens•o. Esse quadro … conhecido como afasia de Wernicke.
Lesões do lobo occipital: as lesês bilaterais do c†rtex occipital causam cegueira cortical, da qual o paciente n•o tem
conhecimento (anosognosia de cegueira ou sƒndrome de Anton). Lesês bilaterais parieto-occipitais podem poupar a vis•o
elementar, mas impedem o reconhecimento e descri€•o dos objetos (agnosia visual perceptiva).
o Crises parciais: alucina€ês visuais paroxƒsticas de natureza simples, sem forma, como luzes e cores (crises parciais
simples).
o DeficiŽncia sens†rio-motora: perda do campo visual contralateral (hemianopia homŒnima contralateral).
Lesês relacionadas com a parte súpero-lateral giro pré-central, seja ela por trauma direto, tumor ou isquemia da A. cerebral
m…dia, devido a esta „rea estar relacionada com o c†rtex motor prim„rio da regi•o superior do corpo (inclusive membros
superiores e face), sabidamente causam d…ficits motores contralaterais (hemiparesias e hemiplegias com predomƒnio
braquiofacial), com distribui€•o e extens•o dependentes da „rea cortical e/ou do contingente de fibras motoras acometidas.
Se a les•o estiver relacionada com a parte mais anterior do lóbulo para-central, na face medial do enc…falo, seja por
isquemia da A. cerebral anterior ou qualquer outro motivo, o paciente apresentar„ hemiplegia relacionado com o membro
inferior contra-lateral (hemiplegia crural).
o Lesês da „rea motora prim„ria: hemiplegia contralateral.
o Lesês da „rea motora suplementar: dificuldade no planejamento do movimento, sem haver paralisia (apraxia). O
indivƒduo acometido, neste caso, sente uma dificuldade imensa de abotoar uma camisa, por exemplo, ou de seguir
uma sequŽncia l†gica de eventos para um determinando fim (atos acender, por o cigarro na boca e fum„-lo, por
exemplo)
102
Lesões da área somatossensitiva (áreas 3, 1 e 2 de Brodmann) causam comprometimento contralateral do tato e da pressão
particularmente notados ao exame concomitantemente bilateral dessas modalidades sensitivas, observando-se assim o
chamado fenômeno de extinção da estimulação pertinente ao hemicorpo contralateral à lesão e também comprometimento
da noção proprioceptiva contralateral. O comprometimento da percepção dolorosa por sua vez se relaciona mais
particularmente com o acometimento de áreas sensitivas secundárias.
o Se a lesão ocorrer na área sensitiva primária (área 3, 1 e 2), há perda da sensibilidade relativa ao tato, dor e
temperatura na metade lateral do corpo.
o Já se a lesão ocorrer em nível da área sensitiva secundária (áreas 5 e 7), o paciente não tem a perda desta
sensibilidade, mas se torna incapaz de identificar as características desse estímulo (agnosias).
Lesões frontoparietais podem causar apraxias (incapacidade de executar determinados atos voluntários sem que exista um
déficit motor pronunciado) ideomotora e ideativa.
o Na apraxia ideomotora, o paciente é capaz de elaborar a idéia de um ato e de executá-lo automaticamente, mas
não é capaz de realizá-lo quando sugerido pelo neurologista. É um déficit motor secundário a uma desconexão
entre os centros da linguagem ou visuais que compreendem o comando e as áreas motoras solicitadas a executá-lo.
Em outras palavras, o paciente tem dificuldades em executar um comando complexo (Ex: saudar, dar adeus com a
mão, estalar os dedos, bater continência, realizar o sinal da cruz, etc.) quando solicitado. Ele é incapaz de executar
o ato mediante um comando do neurologista, mas pode conseguir imitá-lo.
o O paciente com apraxia ideativa, por sua vez, não é capaz de planificar e realizar um ato sobre auto-comando.
Pode ocorrer em casos de lesões da junção temporoparietal posterior esquerda. O paciente consegue executar
componentes individuais de um ato motor complexo, mas não consegue executar a sequência inteira corretamente:
quando solicitado a ligar um carro, o paciente pode passar as marchas antes de dar partida; quando solicitado para
enviar uma carta pelo correio, fecha o envelope antes de por a carta dentro.
O comprometimento do giro supramarginal (área 40 de Brodmann) do hemisfério dominante, dada a sua maior proximidade
com as áreas de representação somatossensitiva, pode causar agnosias tácteis e proprioceptivas, distúrbios de
discriminação direita-esquerda, do próprio esquema corporal e eventualmente quadros apráxicos mais complexos. Por estar
mais relacionado com as sensibilidades táteis, admite-se que o giro supramarginal seja responsável pelas conexões que
fazem com que a leitura braile seja interpretada pela área de Wernicke.
Lesões destrutivas do giro angular (área 39 de Brodmann, considerado, com frequência, parte posterior da área de Wernicke)
dividem a via que interliga a área visual associativa e a parte anterior da área de Wernicke. Isso faz com que o paciente fique
incapaz de ler (alexia) ou de escrever (agrafia). Como se sabe, a linguagem escrita é percebida pelo sistema visual e as
informações transmitidas à área de Wernicke onde são interpretadas. Disfunção dos centros da linguagem ou interrupção
das conexões destes com o sistema visual (conexões que se fazem por meio, principalmente, do giro angular) podem causar
alexia. Devemos ter em mente também que o esplênio do corpo caloso é responsável por integrar as informações visuais que
chegam ao córtex occipital do lado direito com a área de Wernicke do lado esquerdo. Por esta razão, lesões no esplênio
(irrigado pelo ramo dorsal do corpo caloso, ramo da A. cerebral posterior) também podem causar alexia. Pode ocorrer
também afasia anômica (incapacidade de dar nomes a objetos).
Síndrome de Gerstmann: é o distúrbio caracterizado pela incapacidade de distinguir e denominar os dedos da sua própria
mão (agnosia digital), incapacidade de reconhecimento de direita-esquerda, afasia de compreensão, alexia, acalculia,
anomia, secundário a lesões parietais posteriores do hemisfério dominante (área terciária temporo-parietal esquerda).
Dificuldades com a escrita (grafia) é bastante frequente.
Síndrome da Negligência: lesões parietais posteriores,

principalmente do hemisfério não-dominante (área terciária
temporo-parietal direita), podem levar o paciente a se comportar
como se a metade contralateral do seu corpo estivesse ausente ou
não a pertencesse. A observação de pacientes com lesões do
córtex parietal posterior (centro responsável por convergir as fibras
provenientes da área auditiva, somestésica e visual), geralmente
no hemisfério direito, tem sido importante para definir melhor a sua
função. Esses pacientes apresentam uma condição clínica
conhecida como síndrome da indiferença (ou síndrome da
negligência). Eles geralmente ignoram tudo o que se passa à
esquerda: o lado esquerdo do seu corpo, o lado esquerdo dos
objetos, o lado esquerdo co seu campo visual. Se tomarmos a sua
mão esquerda e lhes mostrarmos, dirão que não é sua, colocarão
o braço direito na manga correspondente, mas não o farão para o
braço esquerdo, que permanecerá desvestido. Se pedirmos que
desenhem uma flor, colocarão pétalas ao lado direito; um relógio
será representado com todos os números do lado direito, apenas.
É como se os pacientes não conseguissem posicionar-se em
relação ao eixo de simetria bilateral das coisas (inclusive do seu
próprio corpo), e não pudessem perceber o espaço que se localiza
à esquerda desse eixo. A indiferença à esquerda reflete o fato de
que o hemisfério direito é mais importante para a função de
103
percep€•o espacial. Esta indiferen€a atinge

tanto o espa€o peripessoal, isto …, aquele que
est„ ao alcance dos membros, como o espa€o
extrapessoal, aquele que pode ser alcan€ado
apenas pelos movimentos oculares. Al…m
desses sinais, o paciente apresenta, tamb…m,
um reconhecimento anormal de expressês
n•o-orais (express•o facial, tom de voz, humor),
de modo tal que, ao observar figuras com
expressês faciais diferentes, para o paciente,
s•o todas iguais. Al…m disso, apresentam uma
impersistŽncia motora (de modo que, ao ser
solicitado para elevar os bra€os, por inquietude,
ele rapidamente os repê). Um dos mais
importantes sinais da sƒndrome da disfun€•o
cortical superior do hemisf…rio n•o-dominante …
a anosognosia, que consiste no
desconhecimento pelo paciente do seu pr†prio
d…ficit: por exemplo, paciente com hemiplegia
esquerda evidente (que pode estar comumente
associada ‰ les•o temporo-parietal esquerda,
uma vez que os dois quadros podem ser
causados pela isquemia da mesma art…ria), ao
ser questionado de sua paralisia, ele n•o
reconhece, admitindo que tudo est„ funcionando
normalmente. H„ tamb…m apraxia construtiva
(ou constitucional), em que o paciente … incapaz
de desenhar uma casa, por exemplo, uma vez
que ele necessita da integridade neurol†gica da
„rea temporo-parietal esquerda para realizar a
integra€•o dos atos de imaginar em desenh„-la,
observar o que estar desenhando e interpretar o
desenho.
Lesês unilaterais restritas ao giro temporal transverso anterior (de Heschl), „rea auditiva prim„ria, e parte do giro temporal
superior que abrigam a área auditiva primária („rea 41 e 42 de Brodmann) n•o causam d…ficit auditivo significativo, dada a
proje€•o cortical bilateral das vias auditivas. No entanto, as lesês bilaterais dessas „reas podem causar agnosia auditiva,
tamb…m denominada de surdez verbal. J„ se a les•o acontecer na „rea auditiva secund„ria, o paciente … capaz de ouvir,
mas n•o … capaz de identificar com clareza a origem do som captado.
Lesês na área visual primária, localizada na por€•o distal dos l„bios do sulco calcarino („rea 17 de Brodmann) causam
agnosia visual, tamb…m denominada cegueira ou amaurose cortical (em que o indivƒduo … capaz de ver, mas n•o de
enxergar). Pacientes com lesês occipitais ou occipitoparietais bilaterais podem n•o ter consciŽncia de seu d…ficit ou podem
ter essa consciŽncia mas negar que o d…ficit exista (anosognosia de cegueira). Neste caso, o paciente pode comportar-se
como se conseguisse enxergar – ao tentar andar, esbarra em objetos e cai sobre as coisas (Sƒndrome de Anton). J„ lesês
nas „reas visuais secund„rias („reas 18 e 19 de Brodmann), podem ser respons„veis apenas por dificuldades de
reconhecer, identificar objetos e dar nomes aos objetos (anomia), apesar de enxerg„-los perfeitamente.
Recebem o nome de afasias alguns dos dist‚rbios de linguagem falada. Estes s•o extremamente comuns, causados por
quase a metade dos acidentes vasculares cerebrais, pelo menos na fase aguda. As afasias primárias podem ent•o ser
classificadas de acordo com a natureza dos sintomas apresentados pelos pacientes, e correspondem tamb…m ‰ regi•o
cerebral atingida.
o A área de Broca (localizada na parte triangular e opercular do giro frontal inferior esquerdo) … a respons„vel pelo
aspecto motor ou de express•o da lƒngua falada. Quando esta … lesada, o paciente apresenta uma afasia de
expressão (ou afasia de Broca). Sem d…ficits motores propriamente ditos, torna-se ele incapaz de falar, ou
apresenta uma fala n•o-fluente, restrita a poucas sƒlabas ou palavras curtas sem verbos. O paciente se esfor€a
muito para encontrar as palavras, sem sucesso. Como exemplo da linguagem de um paciente acometido, temos:
“Ah... segunda-feira... ah... Papai e Paulo [o nome do paciente]... e papai... hospital. Dois... ah... E, ah...
meia hora... e sim... ah... hospital. E, ah... quarta-feira... nove horas. E, ah... quinta-feira às dez horas...
médicos. Dois médicos... e ah... dentes. É... ótimo.”
104
o A área de Wernicke … a respons„vel, por sua vez, pela compreens•o da linguagem falada e escrita e
anatomicamente se dispê principalmente sobre a por€•o posterior do giro temporal superior e do giro temporal
transverso anterior. Al…m disso, recebe, via giro angular, fibras oriundas do c†rtex visual necess„rias para a
compress•o da linguagem escrita ou visual. Quando a les•o atinge esta „rea, o quadro … inteiramente diferente do
pr…-citado, onde o paciente apresenta uma afasia de compreensão. Quando um interlocutor lhe fala, o indivƒduo
n•o parece compreender bem o que lhe … dito. N•o s† emite respostas verbais sem sentido, como tamb…m … falha
em indicar com gestos que possa ter compreendido o que lhe foi dito. Sua fala espont‡nea … fluente, mas usa
palavras e frases desconexas porque n•o compreende o que ele pr†prio est„ dizendo. • comum o uso de
neologismos. Como exemplo da linguagem de um paciente acometido, temos:
“Queria lhe dizer que isso aconteceu quando aconteceu quando ele alugou. Seu... seu bon‚ cai aqui e fica
estripulo... ele alu alguma coisa. Aconteceu. Em tese os mais gelatinosos estavam ele para alu... ‚ amigo...
parece ‚. E acabou de acontecer, por isso nô sei, ele nô trouxe nada. E nô pagou.”
o Al…m dessas duas „reas, h„ a influŽncia an„tomo-funcional do fascículo arqueado (fascƒculo longitudinal superior).
Wernicke (neurologista alem•o que primeiro descreveu a afasia de compreens•o) raciocinou que se a express•o …
fun€•o da „rea de Broca, e se a compreens•o … fun€•o da „rea que levou seu nome, ent•o ambas devem estar
conectadas para que os indivƒduos possam compreender o que eles mesmos falam e respondem ao que os outros
lhes falam. De fato, existem conexês entre essas duas „reas linguƒsticas atrav…s desse feixe ou fascƒculo
arqueado. Wernicke previu que a les•o desse feixe deveria provocar uma afasia de condução, na qual os
pacientes seriam capazes de falar espontaneamente, embora cometessem erros de repeti€•o e de resposta a
comandos verbais. Em di„logos entre neurologistas e pacientes acometidos deste tipo de afasia, obviamente, …
capaz de compreender o que o neurologista disse, mas como n•o foi capaz de repetir, emitiu uma frase diferente,
mas de sentido equivalente:
Neurologista: “Repita esta frase: O tanque de gasolina do carro vazou e sujou toda a estrada”.
Paciente: “A rua ficou toda suja com o vazamento”.
OBS8: O modelo neurolinguƒstico de Wernicke considerava, ent•o, que a „rea de Broca conteria os programas motores da fala, ou
seja, as mem†rias dos movimentos necess„rios para expressar os fonemas que aprendemos ao longo da vida, compŒ-los em
palavras e estas em frases (afinal, a „rea de Broca … adjacente ‰ „rea pr…-motora, em regi•o bastante somatot†pica da face). A „rea
de Wernicke, por outro lado, conteria as mem†rias dos sons que compêm as palavras, possibilitando a compreens•o (ademais, a
„rea de Wernicke fica no giro temporal superior, vizinha ‰s „reas auditivas). Bastaria que esta „rea fosse conectada com a primeira
para que o indivƒduo pudesse associar a compreens•o das palavras ouvidas com a sua pr†pria fala.
Pronúncia Conteúdo Repetição Compreensão Compreensão

e Ritmo da Da fala Da fala da linguagem da linguagem Escrita Nomeação
fala falada escrita
Afasia de Disartria Falta de Anormal, N•o t•o boa Descuidada,
Broca gaguejante, sƒlabas, sem mas melhor quanto da sem Melhor do que a
for€ada gram„tica, do que Normal linguagem falada gram„tica, fala espont‡nea
telegr„fica espont‡nea erros de
ortografia
Afasia de Normal, Uso de Anormal, mas Caligrafia
Wernicke fluente, palavras Anormal Muito melhor do que a normal, mas Nomes errados
loquaz erradas ou anormal falada com erros de
inexistentes ortografia
Erros
Afasia de Algumas Anormal Levemente Frequentemente ocasionais de Ocasionalmente
condução Normal palavras anormal normal ortografia e nomes errados
erradas linguagem
OBS9: Segundo DeJong, a dimens•o da linguagem que se localiza no hemisf…rio n•o-dominante ainda … uma quest•o discutida.
Admite-se que lesês do hemisf…rio n•o-dominante (como no giro frontal inferior direito) causam dist‚rbios da fala que afetam os
elementos n•o-linguisticos da linguagem. H„, por exemplo, perda ou comprometimento do ritmo e dos elementos emocionais da
linguagem. Ocorre, por exemplo, disprosódia (o termo pros†dia refere-se aos aspectos mel†dicos da fala - modula€•o, entona€•o,
volume, conte‚do emocional, etc.). Em outras palavras, os pacientes perdem a capacidade de transmitir emo€•o pela fala ou de
detectar a emo€•o expressa por outras pessoas. A fala dispros†dica … plana e mon†tona, sem inflex•o nem emo€•o.
OBS10: Lesês nos giros angular e supramarginal do lado esquerdo tamb…m est•o relacionadas com dist‚rbios da linguagem, uma
vez que ambas as estruturas apresentam conexês direta com a „rea Wernicke e com a interpreta€•o de linguagem. Em resumo,
temos as seguintes rela€ês:
 A linguagem verbal … primeiramente captada pelas vias auditivas, processada pelas „reas prim„rias e secund„rias da audi€•o
e, por contiguidade, levada at… a „rea de Wernicke que, como se sabe, localiza-se na pr†pria „rea auditiva secund„ria (em
sua por€•o mais posterior).
 A linguagem visual … primeiramente captada pelas vias †pticas, processada pelas „reas visuais prim„rias e secund„rias
localizadas no lobo occipital e temporal e, posteriormente, via conexês com o giro angular e supramarginal, levada at… a
„rea de Wernicke, onde … interpretada. E rela€•o anatŒmica … tamanha que se percebe que o giro angular est„ situado entre
as „reas corticais da vis•o e a „rea de Wernicke.
 Admite-se que a linguagem tateada (como a leitura braile) seja processada pelas „reas somest…sicas prim„rias e secund„rias
e, via giro supramarginal, enviada e interpretada pela „rea de Wernicke.
105
106
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
ESTRUTURA E FUNÇÕES DOS NÚCLEOS DA BASE

Os núcleos da base são massas de corpos de

neurônios imersos em substância branca na região da
base do telencéfalo. Em geral, temos como núcleos da
base: claustrum, corpo amigdaloide, núcleo caudado,
putâmen e globos pálidos. O putâmen e o globo pálido,
em conjunto, formam o núcleo lentiforme; o núcleo
caudado, em conjunto com o núcleo lentiforme (que
consiste em putâmen e globo pálido), forma o corpo
estriado; já o conjunto da cabeça do núcleo caudado
com o putâmen pode ser chamado de striatum, assim
como os dois globos pálidos podem ser chamados de
pallidum.
Veja o esquema a seguir, que mostra o conjunto
dos núcleos da base:
Estudos mais recentes, entretanto, permitem

incluir entre os núcleos da base pelos menos mais duas
estruturas: o núcleo basal de Meynert e o núcleo
accumbens, este último integrando o chamado corpo
estriado ventral, localizando-se bem no local de junção
da cabeça do núcleo caudado e putâmen.
O claustrum, situado entre o putâmen e o córtex
da ínsula (separado desta por meio da cápsula extrema)
tem função ainda desconhecida. O corpo amigdalóide é
um importante componente do sistema límbico, e será
estudado a propósito deste sistema.
CORPO ESTRIADO
Tradicionalmente, o corpo estriado é constituído pelo núcleo caudado, putâmen e globo pálido. Estes dois últimos núcleos
constituem o núcleo lentiforme. Em quase toda a sua extensão, o núcleo caudado é separado do núcleo lentiforme pela perna anterior
da cápsula interna (estrutura por onde passam a maioria dos tractos descendentes), sendo, entretanto, unido a ele em sua parte mais
anterior. Do ponto de vista filogenético, estrutural e funcional, as relações do putâmen são mais intensas com o núcleo caudado do
que com o globo pálido. Por esta razão, pode-se dividir o corpo estriado, então, em uma parte mais recente, o neoestriado (ou
simplesmente striatum), que compreende o putâmen e o núcleo caudado e, uma parte mais antiga, o paleoestriado (ou pallidum),
constituída pelos globos pálidos (medial e lateral).
Existem muitas fibras ligando o núcleo caudado e o putâmen aos globos pálidos, e são elas que, ao convergirem para o
globo pálido, lhe dão cor mais pálida nas preparações não-coradas. De um modo geral, os impulsos aferentes do corpo estriado
chegam ao neoestriado (núcleo caudado e putâmen) e passam ao paleoestriado (globo pálido), de onde sai a maioria das fibras
eferentes do corpo estriado (que se fazem, em quase sua totalidade, para o tálamo). Portanto, como veremos a seguir, o striatum
consiste na via de entrada dos circuitos dos núcleos da base, e o pallidum, a via de saída.
OBS1: As estruturas do corpo estriado ventral têm conexões com áreas corticais do sistema límbico e, desse modo, participam da
regulação do comportamento emocional enquanto as estruturas dorsais do corpo estriado são fundamentalmente motoras somáticas.
O striatum ventral tem como componente principal o núcleo accubens, situado na união entre o putâmen e a cabeça do núcleo
caudado, que participa de conexões com a via mesolímbica (sistema límbico) e acredita-se que ele seja responsável pelos
movimentos decorrentes de alguns estímulos emocionais (como tremores em humanos frente a algumas emoções e o balançar da
cauda em cachorros, por exemplo).
107
CONEXÕES DOS NÚCLEOS DA BASE

Em resumo, os núcleos da base estão relacionados com a etapa de programação do comando motor, exercendo, junto ao
cerebelo, a modulação do estímulo excitatório que o tálamo exerce sobre o córtex motor. Tais funções do corpo estriado são
exercidas através de um circuito básico que o liga ao córtex cerebral, o qual, por sua vez, é modulado ou modificado por circuitos
subsidiários (satélites) que a ele se ligam.
1. Circuito básico: origina-se no córtex cerebral e, através das fibras córtico-estriatais, liga-se ao striatum, de onde os impulsos
nervosos passam para o globo pálido. Este, por sua vez, através das fibras pálido-talâmicas, liga-se aos núcleos ventral
anterior e ventral lateral (VA e VL) do tálamo, os quais se projetam de volta para o córtex cerebral. Fecha-se, assim, o circuito
em alça córtico-estriado-tálamo-cortical, considerado o circuito básico do corpo estriado. Neste circuito, as fibras córtico-
estriatais originam-se em virtualmente todas as áreas do córtex cerebral, enquanto as fibras tálamo-corticais convergem para
a área motora suplementar do córtex e para a própria área motora, onde tem origem o tracto córtico-espinhal. Acredita-se
que este circuito tenha função importante no planejamento e programação do comando motor, assim como o cerebelo
também mantém com o córtex cerebral. O corpo estriado pode também influenciar áreas não motoras do córtex, como a área
pré-frontal ligada exclusivamente a funções psíquicas.
2. Circuitos subsidiários: podemos citar dois circuitos subsidiários que se ligam ao circuito básico:
 Circuito nigro-estriato-nigral: estabelece uma conexão recíproca entre a substância negra do mesencéfalo e o
córtex cerebral. Fato importante é que as fibras nigro-estriatais são dopaminérgicas e exercem ação puramente
moduladora sobre o circuito básico, fazendo sinapses com os chamados neurônios espinhosos do neoestriado.
Lesões das fibras nigro-estriatais causam a doença de Parkinson.
 Circuito pálido-subtalálamo-palidal: por meio deste, o núcleo subtalâmico é capaz de modificar a atividade do
circuito básico, agindo assim diretamente sobre a motricidade somática. Por esta razão, lesões do núcleo
subtalâmico causam o hemibalismo, doença em que há grave perturbação da atividade motora.
OBS2: Nos vários componentes do circuito básico e seus circuitos subsidiários, interagem neurônios excitadores e inibidores de uma maneira
bastante complexa, resultando em uma ação excitatória modulada (ou moderada) sobre as áreas corticais motoras, importante na regulação
dos movimentos que aí se iniciam. As fibras córtico-estriatais são excitadoras e liberam glutamina. As fibras estriato-palidais são inibitórias,
gabaérgicas, assim como são as fibras pálido-talâmicas. Já as fibras tálamo-corticais são excitatórias (com neurotransmissor ainda
desconhecido). Numerosos neuropeptídeos coexistem como cotransmissores com os neurônios gabaérgicos (como a encefalina e a
substância P). O striatum contém também interneurônios colinérgicos com atividade moduladora sobre o circuito básico.
FUNCIONAMENTO FISIOLÓGICO DOS NÚCLEOS DA BASE

Como já se sabe, os núcleos da base estão relacionados diretamente com o controle motor somático. Por meio do seguinte
resumo, aprenderemos as relações destes núcleos com o córtex motor bem como as patologias que os acometem, causando, assim,
síndromes hipo ou hipercinéticas. Estudaremos agora apenas a influência desses núcleos na realização do movimento, uma vez que
esta realização também depende do planejamento e correção realizados pelo cerebelo, abordado em outro capítulo.
A função primordial dos núcleos da base é a de modular o planejamento motor gerado pelas áreas motoras do córtex, em
especial, neste primeiro momento, a área motora suplementar. O estímulo deve passar pelos núcleos da base para que estes (através
de estruturas subsidiárias a eles, como a substância negra e os núcleos subtalâmicos) modulem o efeito excitatório que, naturalmente,
o tálamo exerce sobre a área motora primária, para que daí, o comando do movimento seja enviado pelo tracto córtico-espinhal para
os órgãos efetuadores (músculos). Porém, devemos ressaltar que o tálamo, por si só, tem um efeito altamente excitatório sobre o
córtex motor, sendo necessária a ação desses núcleos para que haja uma moderação desse estímulo.
Portanto, em resumo, os núcleos da base trabalham sobre este mecanismo: o corpo estriado (striatum e pallidum) é ativado
pelo córtex motor e, em condições normais, exerce uma ação inibitória sobre o tálamo. É válido tomar conta também que, assim como
o tálamo tem uma natureza excitatória (bem como o núcleo subtalâmico), o striatum e o pallidum apresentam natureza inibitória
(pois todas as conexões eferentes destes núcleos que veremos aqui se fazem por neurônios gabaérgicos).
108
O planejamento motor … primeiramente elaborado pela „rea motora suplementar (localizada da face medial do giro frontal
superior, „rea 6 de Brodmann), de onde, por meio de fibras c†rtico-estriatais, chegam estƒmulos excitat†rios (glutamin…rgicos) para o
striatum (n‚cleo caudado e put‡men). Este striatum estabelece conexês recƒprocas com a subst‡ncia negra (via nigro-striatum-
nigrais), a qual, por meio de fibras dopamin…rgicas exercer„ efeitos diferentes a depender do receptor dopamin…rgico ativado. Desta
forma, temos:
 Os receptores D1 do striatum, ao se ligarem a dopamina, s•o ativados e fazem com que o ele exer€a sua a‰Šo inibit•ria
normal sobre o globo p„lido medial/parte reticulada da subst‡ncia negra (GPM), constituindo a chamada via direta.
 Os receptores D2 do striatum, ao se ligarem a dopamina, s•o inibidos e reduzem o efeito inibit•rio que o striatum exerce
sobre o globo p„lido lateral (GPL), dando inƒcio ‰ chamada via indireta.
A via direta …, ent•o, estabelecida pelo efeito inibit†rio (GABA + subst‡ncia P) que o striatum exerce sobre o GPM gra€as ‰
ativa€•o dos receptores D1 do striatum. No que diz respeito ‰ via indireta, devemos ter a no€•o que, quando os receptores D2 se
ligam a dopamina, eles s•o inativados, e passam a exercer uma a€•o inibit†ria fraca (GABA + encefalina) sobre o GPL, liberando a
sua a€•o. Este, por sua vez, passa a inibir o n‚cleo subtal‡mico (que, como vimos, tamb…m tem natureza excitat†ria). Como resultado
final, o n‚cleo subtal‡mico passa a exercer uma a€•o excitat†ria moderada sobre o GPM, constituindo o fim da via indireta.
Veremos, neste momento, que, ao final de tudo, o funcionamento normal deste circuito estabelecido pelos n‚cleos da base e
t„lamo depende do balan€o entre o estƒmulo exercido pela via indireta e a inibi€•o exercida pela via direta sobre o globo p„lido medial
(que, como vimos, constitui a via de saƒda dos n‚cleos da base).
Portanto, ao t…rmino deste esquema, nota-se que a via direta exerce uma a€•o inibit†ria sobre o GPM, enquanto que a via
indireta exerce uma a€•o excitat†ria. Do balan€o normal destes estƒmulos, o GPM passa a inibir de forma adequada o t„lamo, o qual
passa a estimular o c†rtex motor de forma adequada (vale lembrar que, neste momento, o t„lamo tamb…m recebe informa€ês da
programa€•o motora gerada pelo cerebelo, enviando, neste momento, tudo de forma organizada para o c†rtex motor). A partir daƒ, o
estƒmulo … enviado ‰ medula espinhal via tracto c†rtico-espinhal, determinando a realiza€•o do movimento.
S‹NDROMES HIPOCINŒTICAS – LES•O DA SUBSTˆNCIA NEGRA

As sƒndromes hipocin…ticas, que tem o
parkinsonismo como prot†tipo, ocorrem devido a uma
deple€•o dos neurŒnios dopamin…rgicos da subst‡ncia
negra (que pode ser idiop„tica, no caso da doen€a de
Parkinson, ou secund„ria a outros eventos, como nas
outras formas de parkinsonismo – ver OBS4).
Em decorrŽncia desta les•o, os receptores D1
do striatum deixam de ser ativados, e passam a inibir o
GPM de forma inadequada. J„ os receptores D2 deixam
de ser inibidos, e passam a reduzir a a€•o inibit†ria que o
GPL exerce sobre o n‚cleo subtal‡mico. Desta forma, o
n‚cleo subtal‡mico passa a exercer uma a€•o
hiperexcitat†ria sobre o GPM.
Ao final de tudo, tem-se um balan€o excitat†rio
entre a via direta e a via indireta, de modo que o GPM
passa a ser mais excitado do que inibido. Como a fun€•o
do GPM … inibir o t„lamo, ele passar„ a inibir de forma
exagerada o t„lamo, fazendo com que este estimule de
maneira deficiente o c†rtex motor prim„rio,
caracterizando a bradicinesia (diminui€•o da amplitude e
rapidez dos movimentos) caracterƒstico das sƒndromes
hipocin…ticas.
S‹NDROMES HIPERCINŒTICAS – LES•O DO NŽCLEO SUBTALˆMICO

Na destrui€•o dos n‚cleos subtal‡micos, como o
que ocorre nas sƒndromes hipercin…ticas (hemibalismo,
por exemplo), haver„ ao final um efeito inibit†rio que se
sobressai no GPM, de modo que este permite que o t„lamo
exer€a sua fun€•o excitat†ria sobre o c†rtex motor.
Isso ocorre porque, com a les•o do n‚cleo
subtal‡mico, este deixa de ativar o GPM. Como o GPM
ainda recebe a a€•o inibit†ria da via direta (pelos neurŒnios
dopamin…rgicos do striatum), ele passa a trabalhar de
maneira diminuƒda e, portanto, deixa de inibir o t„lamo.
Como sabemos, o t„lamo apresenta uma fisiologia
excitat†ria, e passa a estimular de forma exagerada do
c†rtex motor, gerando os quadros que se caracterizam pelo
aumento da amplitude e rapidez dos movimentos, como
ocorre no hemibalismo.
Como podemos observar, quando ocorre les•o no
n‚cleo subtal‡mico, o t„lamo passa a trabalhar de forma
desinibida, como se n•o existissem os n‚cleos da base.
109
CONSIDERAÇÕES FUNCIONAIS E CLÍNICAS

O médico inglês James Parkinson descreveu uma doença cujos principais sintomas são tremores (quando os membros se
encontram em repouso), aumento do tônus e dificuldade para se dar início aos movimentos voluntários. Quadros clínicos com essas
apresentações, caracterizados principalmente por movimentos involuntários, têm sido consistentemente associados a lesões dos
núcleos da base.
A existência dessas síndromes constitui o principal argumento de que a função dos núcleos da base, ou melhor, do corpo
estriado, é essencialmente motora. Sabe-se hoje que o corpo estriado agindo sobre as áreas motoras do córtex através do circuito
básico que descrevemos exerce influência não só sobre a execução do movimento voluntário já iniciado, mas também sobre o próprio
planejamento do ato motor. Para isso, acredita-se que são importantes suas projeções para a área motora suplementar do córtex,
também envolvida no planejamento motor. Coerente com essas funções, sabe-se que neurônios do corpo estriado são ativados não
só durante os movimentos, mas também antes de eles se iniciarem, elaborando assim, todo o planejamento de início, realização e
finalização de movimentos.
As síndromes relacionadas a lesões e degenerações do corpo estriado são as seguintes:
 Doença de Parkinson: também chamada de parkinsonismo primário, aparece geralmente depois dos
50 anos e caracteriza-se por três sintomas básicos: tremor (manifesta-se nas extremidades quando
elas estão paradas e desaparece com o movimento), rigidez (resulta de uma hipertonia de toda
musculatura esquelética) e bradicinesia (manifesta-se por uma lentidão e redução da atividade motora
espontânea, na ausência de paralisia). Há também uma grande dificuldade para se dar início aos
movimentos, como o levantar de uma cadeira, o que, para pacientes mais graves, é uma tarefa quase
que impossível. Verificou-se que na doença de Parkinson a lesão geralmente está na substância negra,
resultando em diminuição de dopamina nas fibras nigro-estriatais. Tentativas para aumentar o teor de
dopamina através da administração direta desse neurotransmissor não obtiveram sucesso, pois essa
amina só atravessa a barreira hematoencefálica em concentrações muito altas e tóxicas para o restante
do organismo. Verificou-se, entretanto, que o isômero levógero da diidroxifenilalanina (o L-Dopa)
atravessa com facilidade a barreira hematoencefálica, sendo captado pelos neurônios a fibras
dopaminérgicas da substância negra e transformando-se em dopamina, o que causa melhora dos
sintomas da doença de Parkinson. A lesão estereotáxica do globo pálido ou dos núcleos ventral
anterior e ventral lateral do tálamo tem sido usada no tratamento dos tremores observados na doença
de Parkinson, principalmente, quando há falhas no tratamento com L-Dopa.
 Hemibalismo: caracteriza-se por movimentos involuntários violentos, abruptos e rápidos (hipercinesia) de uma das
extremidades que, nos casos mais graves, não desaparecem nem como o sono, podendo levar o doente à exaustão.
Resulta quase sempre de uma lesão vascular do núcleo subtalâmico contralateral, o que interrompe a atividade moduladora
desse núcleo sobre o globo pálido.
 Coréia: trata-se de um termo de origem grega que significa dança, uma vez que seus sintomas são caracterizados por
movimentos involuntários rápidos e de grande amplitude, rápidos e grosseiros. Alguns dados indicam que a coréia é
causada por lesões nas fibras gabaérgicas que ligam o putâmen à parte lateral do globo pálido.
 Atetose: manifesta-se por movimentos involuntários lentos, sinuosos e rítmicos, especialmente dos antebraços e mãos,
lembrando os movimentos de um verme. Desaparecem com o sono. Está associada a lesões do corpo estriado.
OBS3: É fácil perceber na descrição dos quadros clínicos feita até agora que esses sintomas são de dois tipos: hipercinéticos e
hipocinéticos, em que ocorrem, respectivamente, aumento e diminuição da atividade motora mediada pelo córtex. Sabe-se que nos
primeiros há um aumento exagerado e, nos segundos, uma diminuição da atividade excitatória que o circuito básico do corpo estriado
exerce sobre a área motora do córtex cerebral e que a atinge pela parte final desse circuito, ou seja, as fibras tálamo-corticais.
Mudanças operacionais no circuito básico estriado-tálamo-cortical levariam a uma excessiva inibição ou, no outro extremo, a uma
desinibição do tálamo, resultando respectivamente nos quadros hipo e hipercinéticos. Daí a designação das síndromes.
OBS4: Note que parkinsonismo não é sinonímia para doença de Parkinson. Na realidade a doença de Parkinson é considerada um
parkinsonismo idiopático (ou primário), isto é, sem causa conhecida. Quando a causa da síndrome parkinsoniana é identificável (por
medicamentos, como os antipsicóticos típicos, intoxicações, infecções do SNC, etc.), temos um quadro de parkinsonismo secundário.
NŠCLEO BASAL DE MEYNERT E DOEN†A DE ALZHEIMER

O núcleo basal de Meynert é constituído de um conjunto de neurônios colinérgicos grandes, situado na chamada substância
inonimata que ocupa o espaço entre o globo pálido e a superfície ventral do hemisfério cerebral. Recebe fibras de várias áreas do
sistema límbico e dá origem à quase totalidade das fibras colinérgicas do córtex, que dele se projetam a praticamente todas as áreas
corticais.
Na doença de Alzheimer, seus neurônios degeneram devido a precipitação e deposição de proteínas dos microtúbulos,
resultando na depleção da acetilcolina no córtex cerebral. Nessa doença, também chamada demência pré-senil, ocorre uma perda
progressiva de memória e do raciocínio abstrato. Em fases mais avançadas, o paciente torna-se incapaz de reconhecer pessoas mais
íntimas se houver uma total deterioração das funções psíquicas. O núcleo basal de Meynert, através de suas conexões o sistema
límbico e córtex cerebral, parece ter um importante papel relacionado com a memória e com as funções psíquicas superiores.
Coerente com este papel, sabe-se que seu tamanho aumenta progressivamente na escala filogenética, alcançando seu maior
desenvolvimento nos primatas e especialmente no homem.
110
A doença de Parkinson … uma doen€a neurodegenerativa, em geral dos idosos, de causa desconhecida (idiop„tica).
Caracteriza-se por bradicinesia ou acinesia, postura em flex•o, rigidez muscular e tremores no repouso. O que caracteriza a
doen€a de Parkinson … a degeneração dos neurônios dopaminérgicos da parte compacta da subst‡ncia negra, com deple€•o
dos nƒveis de dopamina do estriado.
Normalmente, a dopamina parece exercer
influ‡ncia excitat†ria (receptores D1) sobre os
neurŒnios de proje€•o “direta” para o globo
p„lido medial, e efeito inibit†rio (receptores
D2) sobre os neurŒnios da via “indireta”, que
se projetam para o globo p„lido lateral. Por
conseguinte, a perda da dopamina do
estriado causa diminui€•o anormal da
atividade da via direta, e desinibi€•o dos
neurŒnios palidais. Simultaneamente, a
atividade excessiva da via indireta causa
inibi€•o dos neurŒnios palidais laterais,
desinibi€•o do n‚cleo subtal‡mico, e,
portanto, atividade excitat†ria excessiva das
c…lulas palidais mediais. As altera€ês das
vias direta e indireta, dessa forma, compêm-
se, para exacerbar a atividade inibit†ria que o
globo p„lido medial/parte reticulada da
subst‡ncia negra estabelece sobre o t„lamo.
Desta forma, o t„lamo passa a estimular o
c†rtex motor de forma ineficaz, explicando o
quadro de bradicinesia.
A doença de Huntington … uma doen€a

degenerativa, herdada de modo autossŒmico
dominante, caracterizada por cor…ia e
demŽncia progressiva. Patologicamente,
ocorre degenera€•o progressiva do estriado
e do c†rtex cerebral. O desgaste que ocorre
no estriado, h„ um acometimento especƒfico
de c…lulas, que se projetam para o segmento
lateral do globo p„lido (proje€•o “indireta”),
pelo menos no come€o dessa condi€•o. Isso
causa a desinibi€•o dos neurŒnios palidais
laterais e a inibi€•o do n‚cleo subtal‡mico.
Por conseguinte, os neurŒnios palidais
mediais passam a apresentar atividade
deficiente anormal, ocorrendo, ent•o,
movimentos involunt„rios indesejados.
A coréia de Sydenham (doen€a de S•o Vito)

uma das maiores manifesta€ês clƒnicas da
febre reum„tica. • uma complica€•o tardia e
n•o supurativa de infec€ês das vias a…reas
superiores por estreptococos beta-
hemolƒticos do grupo A. Caracteriza-se
produzindo comportamento anormal e cor…ia
generalizada. O paciente geralmente
apresenta movimentos r„pidos, involunt„rios
e espor„dicos que diminuem drasticamente
durante o sono. O haloperidol … tido como
medica€•o de escolha no controle da
incoordena€•o motora.
111
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
ESTRUTURA E FUNÇÕES DO CENTRO BRANCO M EDULAR DO CÉREBRO

Em um corte horizontal (axial) do cérebro, o centro branco medular aparece como uma área de substância branca de forma
oval (centro semi-oval), sendo constituído de fibras mielínicas, que podem ser classificadas em dois grandes grupos: fibras de
projeção e fibras de associação. As primeiras ligam o córtex a centros subcorticais; as segundas ligam áreas corticais situadas em
pontos diferentes do cérebro. Estas últimas podem, por sua vez, ser divididas em fibras de associação intra-hemisféricas e fibras de
associação inter-hemisféricas, conforme associem áreas dentro de um mesmo hemisfério ou entre dois hemisférios.
FIBRAS DE ASSOCIA†Ô INTRA-HEMISFƒRICAS

Conforme o seu tamanho, classificam-se em curtas e longas. As curtas associam áreas vizinhas do córtex como, por
exemplo, dois giros passando, nesse caso, pelo fundo do sulco. As fibras de associação intra-hemisféricas longas unem-se nos
seguintes fascículos:
 Fascículo do cíngulo: percorre o giro de mesmo
nome, unindo o lobo frontal ao temporal,
passando pelo lobo parietal.
 Fascículo longitudinal superior: também
denominado fascículo arqueado, liga os lobos
frontal, parietal e occipital pela face súpero-lateral
de cada hemisfério. Liga, de maneira especial, as
áreas de linguagem anterior (de Broca) e posterior
(de Wenicke, localizado na junção dos lobos
temporal e parietal), tendo um papel importante,
portanto, com a linguagem.
 Fascículo longitudinal inferior: une o lobo
occipital ao lobo temporal, contribuindo para a
função de reconhecimento visual por ligar áreas
visuais primárias e secundárias.
 Fascículo unciforme: liga o lobo frontal ao
temporal, passando pelo fundo do sulco lateral.
FIBRAS DE ASSOCIA†Ô INTER-HEMISFƒRICAS

São também chamadas de fibras comissurais, pois fazem a união entre áreas simétricas dos dois hemisférios. Essas fibras
agrupam-se para formar as três comissuras do telencéfalo:
 Comissura do fónix: pouco desenvolvida no homem, essa comissura é formada por fibras que se dispõem entre as duas
pernas do fórnix e estabelecem conexão entre os dois hipocampos (arquicórtex).
 Comissura anterior: tem uma porção olfatória, que liga os bulbos e tractos olfatórios, e uma porção não olfatória, que
estabelece união entre os lobos temporais.
 Corpo caloso: é a maior das comissuras telencefálicas e também o maior feixe de fibras do sistema nervoso. Estabelece
conexão entre as áreas corticais simétricas dos dois hemisférios, com exceção daquelas do lobo temporal, que são unidas
principalmente pelas fibras da comissura anterior. O corpo caloso permite a transferência de informações entre os dois
hemisférios, fazendo com que eles funcionem harmonicamente. Em animais com secção experimental do corpo caloso,
pode-se ensinar tarefas diferentes, ou mesmo antagônicas, a cada um dos hemisférios que, nesse caso, funcionariam
independentes um do outro. Secções do corpo caloso feitas no homem com o objetivo de melhorar certos quadros rebeldes
de epilepsia não causam alterações evidentes no comportamento ou do psiquismo. Entretanto, nesses casos, não há
transferência de informações de um hemisfério para o outro.
112
FIBRAS DE PROJE†Ô
Estas fibras agrupam-se para formar o fórnix e a cápsula interna. O fórnix liga o hipocampo aos núcleos mamilares do
hipotálamo, integrando o circuito de Papez, parte do sistema límbico.
A cápsula interna é um grande feixe de fibras que separa o tálamo, situado medialmente, do núcleo lentiforme, situado
lateralmente. Acima do núcleo lentiforme, a cápsula interna continua com a coroa radiada; abaixo, com a base do pedúnculo cerebral.
Distinguem-se na cápsula interna as seguintes partes: a perna anterior, situada entre a cabeça do núcleo caudado e o núcleo
lentiforme; a perna posterior, que divide o tálamo da porção mais posterior do núcleo lentiforme; e o joelho, situado no ângulo entre
essas duas pernas.
A cápsula interna é uma formação

muito importante porque por ela passa a
maioria das fibras que saem ou que entram no
córtex cerebral: tractos córtico-espinhal, córtico-
nuclear e córtico-pontino; além das fibras
córtico-reticulares, córtico-rubricas e córtico-
estriatais. As fibras que passam na cápsula
interna e se dirigem ao córtex vêm do tálamo,
sendo, pois, denominadas radiações. Entre
estas temos as radiações ópticas e auditiva.
As fibras que atravessam a cápsula
interna apresentam-se individualizadas: as
fibras do tacto córtico-nuclear ocupam o joelho
da cápsula interna, sendo seguidas, já na perna
posterior, das fibras do tracto córtico-espinhal e
das radiações talâmicas que levam ao córtex a
sensibilidade somática geral. As radiações
óptica e auditiva também passam na perna
posterior da cápsula interna, mas na porção
situada abaixo do núcleo lentiforme.
OBS1: Lesões da cápsula interna decorrentes de hemorragias ocorrem com bastante freqüência, causando, geralmente, hemiplegia e
diminuição da sensibilidade na metade oposta do corpo.
Lesão cerebral, como a causada pelo envenenamento com monóxido de carbono, pode destruir, bilateralmente, o fascículo
longitudinal inferior. Nesses casos, a pessoa tem visão elementar intacta, mas fica incapaz de identificar a natureza dos
objetos (agnosia dos objetos) ou a face das pessoas (prosopagnosia), embora seja capaz de representá-las e de identificá-
las corretamente quando exposta à imagem da mesma pessoa.
113
Desconexão inter-hemisférica: As cirurgias da transec€•o das

comissuras cerebrais s•o recomendadas para pacientes com
epilepsias muito graves. Esses pacientes podem ter dezenas de
crises convulsivas por dia, o que, al…m de lhes inviabilizar a vida
social, vai aos poucos causando a morte de contingentes crescentes
de c…lulas nervosas. Verificou-se que a interrup€•o do corpo caloso
(calosotomia) impede que o foco epil…ptico se espalhe para o
hemisf…rio oposto, e com isso, se generalize. Acresce que alguns
indivƒduos que haviam sido submetidos ‰ transec€•o cir‚rgica do
corpo caloso por indica€•o terapŽutica, apresentaram altera€ês
funcionais provenientes de cirurgia t•o radical. O que acontecia era
que seus c…rebros estavam “divididos”, como se os seus dois
hemisf…rios se comportassem de maneira autŒnoma e n•o-
comunicante. Por exemplo, a informa€•o visual, dirigida apenas para
o hemisf…rio direito (n•o-dominante), n•o produz resposta verbal;
como resultado, essas pessoas n•o conseguem dar nome aos
objetos ou ler palavras apresentadas apenas ao campo visual
esquerdo. Para um melhor entendimento desses sinais,
neurologistas desenvolveram um experimento engenhoso utilizando
como sujeitos os indivƒduos com c…rebro dividido, isto …, pacientes
cujas comissuras haviam sido interrompidas cirurgicamente. Depois
de recuperado da opera€•o, o paciente se senta em frente a uma
tela transl‚cida (observe o desenho ao lado), sobre a qual o
pesquisador pode projetar imagens variadas. Por tr„s da tela, o
paciente tem acesso manual a diferentes objetos que possam
corresponder de algum modo ‰s imagens projetadas. O experimento
come€a com o indivƒduo fixando o olhar em um ponto bem no centro
da tela. Em seguida, o pesquisador projeta, ‰ esquerda do ponto de
fixa€•o (hemicampo visual esquerdo), uma letra (R, por exemplo), e,
‰ direita, outra (L, por exemplo). A imagem das letras permanece na
tela por muito pouco tempo, sendo este t•o breve que impede que o
paciente, involuntariamente, desvie o olhar do ponto central de
fixa€•o. Com isso, a letra R projetada no hemicampo visual
esquerdo ser„ representada exclusivamente no hemisf…rio direito, e
a letra L projetada no hemicampo visual direito ser„ representada
exclusivamente no hemisf…rio esquerdo. O pesquisador pode, ent•o,
perguntar ao indivƒduo o que ele viu na tela. Ele dir„: “a letra L”. Mas
se for solicitado a encontrar com a m•o esquerda o objeto
correspondente (letras de pl„stico atr„s da tela), ele pegar„ a letra
R, e n•o a L que ele relatou. Isso acontece porque s† o hemisf…rio
esquerdo viu a letra L e, portanto, o paciente s† consegue falar o que o seu hemisf…rio da linguagem viu (e n•o o que o outro
tamb…m viu, pois est•o desconectados devido ‰ calosotomia); mas como o hemisf…rio direito viu R, sendo ele o respons„vel
por enviar comandos ‰ m•o esquerda, a resposta neste caso ser„ diferente.
Lesões do esplênio do corpo caloso: a destrui€•o do esplŽnio do corpo caloso (que interconecta os dois c†rtices
occipitais e, portanto, relaciona-se, de certa forma, com fun€ês visuais), por AVC (do ramo dorsal do corpo caloso, ramo da
art…ria cerebral posterior, que nutre esta regi•o) ou por tumor, leva ‰ produ€•o da síndrome de desconexão posterior de
alexia sem agrafia. Essas pessoas falam e escrevem sem dificuldade, mas n•o conseguem entender o que est„ escrito
(alexia). Admite-se que a desconex•o do processamento visual, no hemisf…rio esquerdo dominante, … considerada como
explicativa para essa sƒndrome. Como a fun€•o do esplŽnio do corpo caloso … interligar e integrar as informa€ês que
chegam nos c†rtex visuais de ambos os lados, gra€as a ele, o indivƒduo consegue expressar um texto que lŽ, por exemplo.
Nesses casos de lesês do esplŽnio, o indivƒduo … incapaz de falar em voz alta o que lŽ, apresentando, ent•o, uma
dificuldade imensa em discursar.
Irrigação e lesões da cápsula interna. Tendo em vista que pela c„psula interna passam quase todas as fibras de proje€•o
do c†rtex, pode-se entender que lesês de art…rias que irrigam esta estrutura s•o particularmente graves. Estas lesês
geralmente ocorrem em pacientes com hipertens•o arterial, que devido ‰ fragilidade da parede desses pequenos vasos,
rompem-se com facilidade (sendo um dos mais frequentes respons„veis pelos acidentes vasculares encef„licos), causando
isquemia para todas essas estruturas internas, o que mostra o seguinte quadro sintomatol†gico: hemiplegia e altera€ês
sensitivas em todo dimƒdio contralateral (acometendo face, bra€o e perna), principalmente devido ao comprometimento da
c„psula interna. A literatura … divergente quanto ao esquema de vasculariza€•o desta estrutura; entretanto, de uma forma
geral, temos:
 Perna anterior da c„psula interna (A. recorrente de Heubner): passam fibras do tracto fronto-pontino (que integra as conexês
c†rtico-ponto-cerebelar, importante no planejamento do ato motor volunt„rio); fibras que do t„lamo partem para o giro do
cƒngulo (e que integram o circuito de Papez do sistema lƒmbico).
 Joelho da c„psula interna (Aa. lentƒculo-estriadas): fibras do tracto c†rtico-nucleares que levam fibras para os n‚cleos motores
da coluna eferente som„tica e visceral especial do mesmo lado (n‚cleo do N. troclear) ou dos dois lados (n‚cleos do N. †culo-
motor, do N. abducente, do N. facial, do N. hipoglosso e para o n‚cleo ambƒguo). Vale ressaltar, por…m, que a parte do n‚cleo
do N. facial que inerva os m‚sculos do quadrante inferior da face, bem como a parte do n‚cleo do N. hipoglosso que inerva o
m‚sculo genioglosso, recebem fibras exclusivamente cruzadas do tracto c†rtico-nuclear.
114
 Perna posterior da cápsula interna (Aa. lentículo-estriadas e A. corioidea anterior): por esta perna, passam fibras do tracto
córtico-espinhal; radiações talâmicas sensitivas; radiações ópticas e auditivas; fibras que do pulvinar do tálamo se dirigem para
área temporoparietal do hemisfério cerebral; fibras que da formação reticular e do tálamo (núcleos intralaminares) se dirigem
para o córtex (tractos espino-reticulares e retículo-talâmicos); tracto têmporo-pontino.
115
116
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
VASCULARIZA‡•O DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL E MENINGES

O estudo da vasculariza€•o do SNC tem grande import‡ncia, principalmente pelo fato de as doen€as vasculares encef„licas
representarem, atualmente, uma das maiores causas de mortalidade em todo o mundo, al…m de causarem frequentemente graves
sequelas. Apesar de o enc…falo corresponder a somente 2% do peso corporal, exige 15% do d…bito sanguƒneo cardƒaco e 20% do
oxigŽnio respirado no repouso.
O sistema nervoso … formado de estruturas consideradas nobres e altamente especializadas, exigindo, portanto, um
suprimento adequado e permanente para o seu metabolismo. A atividade do enc…falo depende, principalmente, de um processo de
oxida€•o de carboidratos para obten€•o de energia, e n•o pode, mesmo que temporariamente, fazer uso de um metabolismo
anaer†bio. Assim, o consumo de oxigŽnio e glicose pelo enc…falo … muito elevado, o que requer um fluxo sanguƒneo geralmente
intenso.
A parada da circula€•o cerebral por mais de sete segundos leva o indivƒduo ‰ perda da consciŽncia. Ap†s cerca de cinco
minutos, come€am a aparecer lesês que s•o irreversƒveis, pois, como se sabe, os corpos de c…lulas nervosas s•o de difƒcil
regenera€•o. Isso acontece, por exemplo, como consequŽncia de paradas cardiorrespirat†rias, das mais variadas etiologias.
• importante lembrar que no SNC, ao que parece, n•o existe circula€•o linf„tica. Por outro lado, existe aƒ a circula‰Šo
liqu•rica que, entretanto, n•o corresponde quer anatŒmica, quer funcionalmente ‰ circula€•o linf„tica.
De fato, o fluxo sanguƒneo cerebral … muito volumoso, sendo superado apenas pelo fluxo do rim e do cora€•o. Calcula-se
que, em um minuto, circula pelo enc…falo uma quantidade de sangue aproximadamente igual a seu pr†prio peso. Este fluxo …
diretamente proporcional ‰ press•o arterial e inversamente proporcional ‰ resistŽncia cerebrovascular. Assim, as varia€ês da
press•o arterial sistŽmica refletem-se diretamente no fluxo sanguƒneo cerebral, o que explica o fato de que a sintomatologia de certas
lesês que diminuem o calibre dos vasos cerebrais (arteriosclerose) … mais grave em indivƒduos hipotensos.
A resistŽncia cerebrovascular depende principalmente dos seguintes fatores:
 Press•o intracraniana
 Condi€•o da parede vascular
 Viscosidade do sangue
 Calibre dos vasos cerebrais
Verificou-se que o fluxo sanguƒneo … maior nas „reas mais ricas em sinapses, de tal modo que, na subst‡ncia cinzenta, ele …
maior que na branca, o que obviamente est„ relacionado com a maior atividade metab†lica da subst‡ncia cinzenta. O fluxo sanguƒneo
de uma determinada „rea do c…rebro varia com seu estado funcional. Assim, medindo-se o fluxo sanguƒneo na „rea visual do c†rtex
de um animal, verifica-se que ele aumenta consideravelmente quando o animal … colocado diante de um foco luminoso o que
determina a chegada de impulsos nervosos no c†rtex visual.
VASCULARIZA†Ô ARTERIAL DO ENCƒFALO

O enc…falo … irrigado pelas art•rias car•tidas internas e pelas art•rias vertebrais, originadas no pesco€o, onde, entretanto,
n•o d•o nenhum ramo importante, sendo, pois, especializadas para a irriga€•o do enc…falo. Na base do cr‡nio, estas art…rias formam
um polƒgono anastom†tico, o polƒgono de Willis, de onde saem as principais art…rias para a vasculariza€•o cerebral.
Do ponto de vista estrutural, as art…rias cerebrais s•o tamb…m peculiares. Elas tŽm, de um modo geral, paredes finas,
compar„veis ‰s paredes de veias de mesmo calibre situadas em outras „reas do organismo. Este … um fator que torna as art…rias
cerebrais especialmente propensas ‰s hemorragias. Por…m, as art…rias cerebrais apresentam um espessamento da t‚nica el„stica
interna, o que gera um mecanismo de dispositivos anatŒmicos que protegem o contato delas com o tecido nervoso, amortecendo o
choque da onda sist†lica respons„vel pela pulsa€•o. Tamb…m contribui para amortecer o choque da onda sist†lica a tortuosidade que
apresentam as art…rias car†tidas e as art…rias vertebrais ao penetrarem no cr‡nio, assim como as art…rias que saem do polƒgono de
Willis.
As poucas anastomoses existentes, na maioria das vezes, s•o incapazes de manter uma circula€•o colateral ‚til em caso de
obstru€•o no territ†rio da car†tida interna. As art…rias car†tidas internas e vertebrais constituem, com as art…rias basilares, os dois
sistemas de irriga€•o encef„lica, o sistema carotƒdeo interno e o sistema v•rtebro-basilar.
1. Art•ria Car•tida Interna – ACI (Circula‰Šo Anterior): ramo da bifurca€•o da art…ria car†tida comum quando esta se divide
ao nƒvel da eminŽncia tire†idea. Atribui-se ‰ ACI quatro segmentos: cervical (C1), petroso (C2), cavernoso (C3) e cerebral ou
supraclin†ide (C4). Ap†s um trajeto mais ou menos longo no pesco€o, sempre internamente ‰ bainha carotƒdea, a ACI
penetra na cavidade craniana pelo canal carotƒdeo do osso temporal (onde d„ origem a ramos como a A. do canal
pterig•ideo e as Aa. car•tico-timp…nicas), atravessa o seio cavernoso, no interior do qual descreve em um plano vertical
uma dupla curva, formando um “S”, o sifŠo carotƒdeo, relacionando-se com nervos cranianos como o N. abducente. Dentro
do seio cavernoso (ao lado do corpo do O. esfen†ide), a ACI (por€•o cavernosa) distribui os seguintes ramos:
 Tronco meningo-hipofis„rio: divide-se em artéria tentorial (ou de Bernasconi-Carcinari, que envia ramos para os
Nn. oculomotor e troclear), artéria hipofisária inferior (irriga o lobo posterior da hip†fise), artéria meníngea dorsal
(envia ramos para o N. abducente). Raramente, origina a artéria inferior do seio cavernoso.
 Art•ria menƒngea anterior.
 Art•ria capsular de McConnell: irriga a c„psula da hip†fise e a dura-m„ter que reveste a parede anterior do seio
cavernoso e do diafragma da sela.
117
A seguir, a ACI atravessa os processos clin†ides do O. esfen†ide e perfura a dura-m„ter e a aracn†ide. No inƒcio do sulco
lateral, pr†ximo ‰ subst‡ncia perfurada anterior, divide-se em seus dois ramos terminais: as artérias cerebrais média e
anterior. Al…m de seus dois ramos terminais, a ACI (por€•o cerebral) origina os seguintes ramos tamb…m importantes:
 Artéria hipofisária superior: irriga o lobo anterior da hip†fise e o infundƒbulo. Participa da forma€•o do sistema
porta-hipofisário (juntamente com vŽnulas que drenam diretamente par ao seio cavernoso).
 Artéria oftálmica: emerge da car†tida interna quando esta atravessa o seio cavernoso, logo abaixo do processo
clin†ide anterior. Irriga o bulbo ocular e forma€ês anexas.
 Artéria comunicante posterior: anastomosa-se com a art…ria cerebral posterior, ramo terminal da basilar,
contribuindo para a forma€•o do polƒgono de Willis.
 Artéria corióidea anterior: dirige-se para tr„s, ao longo do tracto †ptico, penetra no corno inferior do ventrƒculo
lateral, irrigando os plexos corioides, tracto †ptico e corpo geniculado lateral, globo p„lido, hipocampo e parte da
c„psula interna (perna posterior).
2. Artérias Vertebral e Basilar (Circulação Posterior): as art…rias vertebrais direita e esquerda s•o ramos da primeira por€•o
da art…ria subcl„via, direita e esquerda correspondentes. Apresentam um trajeto ascendente, subindo na regi•o profunda do
pesco€o dentro dos forames transversos das seis v…rtebras cervicais superiores; perfuram a membrana atlanto-occipital, a
dura-m„ter e a aracn†ide logo em seguida, penetrando no cr‡nio pelo forame magno. Percorrem a seguir a face ventral do
bulbo para constituir um tronco ‚nico, a artéria basilar, alojada em um sulco de mesmo nome na ponte. As art…rias
vertebrais originam duas art…rias espinhais posteriores e a art…ria espinhal anterior. Originam ainda as art…rias cerebelares
inferiores posteriores que irrigam a por€•o inferior e posterior do cerebelo, bem como a „rea lateral do bulbo. A art…ria basilar
percorre geralmente o sulco basilar da ponte e termina anteriormente, bifurcando-se para formar as art…rias cerebrais
posteriores direita e esquerda. Neste trajeto ascendente em seu sulco, a art…ria basilar emite os seguintes ramos: A.
cerebelar inferior anterior, A. do labirinto, A. cerebelar superior e A. cerebral posterior. Sumariando, temos:
 Artéria cerebelar inferior posterior: ramo da por€•o distal da A. vertebral que adota trajeto lateralmente ao bulbo
para depois contornar a tonsila cerebelar. • respons„vel pela irriga€•o da parte dorso-lateral do bulbo, assim como
a por€•o inferior do cerebelo. Est„ relacionada com a Síndrome de Wallemberg.
 Artéria cerebelar inferior anterior: primeiro ramo da basilar que se distribui ‰ parte anterior da face inferior do
cerebelo.
 Artéria do labirinto: penetra no meato ac‚stico interno junto com os nervos facial e vestibulococlear,
vascularizando estruturas do ouvido interno. Entretanto, … v„lido ressaltar que em apenas 15% dos casos, a art…ria
do labirinto origina-se diretamente da art…ria basilar; na maioria dos casos, esta art…ria … um ramo menor da art…ria
cerebelar inferior anterior.
 Artéria cerebelar superior: nasce da A. basilar, logo antes das cerebrais posteriores, distribuindo-se para o
mesenc…falo e parte superior do cerebelo. Entre a art…ria cerebelar superior e a art…ria cerebral posterior (ramo
terminal da art…ria basilar, que corre paralelamente acima da A. cerebelar superior), localiza-se o nervo †culo-motor,
que pode ser acometido nos casos de aneurismas dessas duas art…rias.
CIRCUITO ARTERIAL DO CÉREBRO

O circuito arterial do c…rebro ou
polígono (círculo) de Willis … uma rede
de anastomose arterial de forma poligonal
situado na base do c…rebro, onde
circunda o quiasma †ptico e o t‚ber
cin…reo, relacionando-se ainda com a
fossa interpeduncular e a subst‡ncia
perfurada anterior. • formado pelas
por€ês proximais das art…rias cerebrais
anterior, m…dia e posterior, pela art…ria
comunicante anterior e pelas art…rias
comunicantes posteriores. A artéria
comunicante anterior … pequena e
conecta as duas art…rias cerebrais
anteriores adiante do quiasma †ptico; as
artérias comunicantes posteriores unem
de cada lado as car†tidas internas com as
cerebrais posteriores correspondentes.
Praticamente n•o existe troca de sangue entre as metades esquerda e direta do cƒrculo arterial. Ele, em casos favor„veis,
permite a manuten€•o de um fluxo sanguƒneo adequado em todo o c…rebro, em casos de obstru€•o de uma (ou mais) das quatro
art…rias que irrigam o c…rebro.
As art…rias cerebrais anterior, m…dia e posterior d•o origem a ramos corticais e ramos centrais. Os ramos corticais destinam-
se ‰ vasculariza€•o do c†rtex e subst‡ncia branca subjacente. Os ramos centrais emergem do cƒrculo arterial do c…rebro, ou seja, da
por€•o proximal de cada uma das art…rias cerebrais e das art…rias comunicantes. Eles penetram perpendicularmente na base do
c…rebro e vascularizam o dienc…falo, os n‚cleos da base e a c„psula interna.
Quando se retira a pia-m„ter, permanecem os orifƒcios de penetra€•o destes ramos entram, o que valeu ‰s „reas onde eles
penetram a denomina€•o de substância perfurada anterior e posterior. S•o especialmente importantes, e recebem a denomina€•o de
artérias lentículo-estriadas (ou Aa. centrais ‡ntero-laterais), os ramos centrais que se destacam da art…ria cerebral m…dia e penetram
na subst‡ncia perfurada anterior, vascularizando a maior parte do corpo estriado e da c„psula interna (contribuem ainda para a
vasculariza€•o da c„psula interna e do corpo estriado a art…ria cori†idea anterior e a art…ria estriada medial – artéria recorrente de
Heubner).
118
119
120
TERRITÓRIO CORTICAL DAS TRÊS ARTÉRIAS CEREBRAIS

Ao contrário dos ramos profundos, os ramos corticais das artérias possuem anastomoses, pelos menos em seu trajeto na
superfície do cérebro. Entretanto, estas anastomoses usualmente são insuficientes para a manutenção de uma circulação colateral
adequada em casos de obstrução dos troncos principais ou de seus ramos mais calibrosos. Resultam, pois, nestes casos, lesões de
áreas mais ou menos extensas do córtex cerebral com um quadro sintomático característico das síndromes das artérias cerebrais
anterior; média e posterior.
 Artéria cerebral anterior (ACA): um dos ramos da bifurcação da carótida interna, a ACA dirige-se para diante e para cima,
ganhando a fissura longitudinal do cérebro. Curva-se em torno do joelho do corpo caloso e ramifica-se na face medial de
cada hemisfério desde o lobo frontal até o sulco parieto-occipital. Esta artéria divide-se ainda ao nível do joelho do corpo
caloso em dois ramos terminais: a artéria pericalosa (alojada no sulco do corpo caloso) e a artéria calosomarginal (alojada no
sulco do cíngulo). Ela distribui-se também à parte mais alta da face súpero-lateral de cada hemisfério, onde se limita com o
território da artéria cerebral média. Ao longo de seu trajeto, a ACA envia ramos corticais primários como: artéria orbitofrontal
medial (supre o lobo olfatório, giros retos e orbitais); artéria frontopolar (origina-se próximo ao joelho do corpo caloso e supre
a superfície medial da região pré-frontal); ramos frontais internos anterior, médio e posterior (ramos da A. calosomarginal); A.
paracentral. Termina se anastomosando com ramos da A. cerebral posterior. A obstrução de uma das artérias cerebrais
anteriores causa, entre outros sintomas, paralisia e diminuição da sensibilidade no membro inferior do lado oposto,
decorrente da lesão de partes das áreas corticais motora e sensitiva que correspondem à perna e pé e que se localizam na
porção alta dos giros pré e pós-central (lóbulo paracentral), além de distúrbios vesicais (por lesão do centro paracortical da
micção).
 Artéria cerebral média (ACM): ramo principal da carótida interna, a ACM percorre o sulco lateral em quase toda a sua
extensão, distribuindo ramos que vascularizam a maior parte da face súpero-lateral de cada hemisfério. Seu território de
irrigação compreende áreas corticais importantes, como a área motora, a área somestésica, o centro da palavra falada e
outras. Seus principais ramos corticais são: A. orbitofrontal lateral (supre parte da área de Broca); A. pré-central (ou pré-
Rolandica); A. central (ou Rolandica); A. pós-central (pós-Rolandica ou parietal anterior); A. supramarginal (ou parietal
posterior); A. angular. As artérias Rolandicas suprem partes adjacentes dos giros pré-frontal e pós-frontal. Obstruções da
artéria cerebral média, quando não são fatais, determinam sintomatologia muito rica, com paralisia e diminuição da
sensibilidade do lado oposto do corpo (exceto no membro inferior, o que determina, portanto, um quadro de paresia e
parestesia com predomínio braquiofacial), podendo haver ainda graves distúrbios da linguagem. O quadro é especialmente
grave se a obstrução atingir também ramos profundos da artéria cerebral média (artérias lentículo-estriadas), que, como já foi
exposto, vascularizam os núcleos da base e cápsula interna (vide OBS1).
 Artéria cerebral posterior (ACP): ramos de bifurcação da artéria basilar, as ACP dirigem-se para trás, contornando o
pedúnculo cerebral ao longo do sulco do hipocampo. Em seu trajeto (percorrendo a face inferior do lobo temporal e chegando
ao lobo occipital), a ACP envia ramos importantes como: A. temporal anterior (supre o uncos, parte anterior dos giros
temporais inferiores, giro occipito-temporal lateral ou fusiforme e giro parahipocampal); A. temporal posterior (supre o
restante dos giros fusiforme e temporal inferior); A. pericalosa posterior (ou ramo dorsal do corpo caloso, que irriga o
esplênio); A. parieto-occipital (ou occipital posterior, que supre parte do cúneus); A. calcarina (que chega aos lábios do sulco
calcarino). Sua obstrução causa a perda de uma parte do campo visual (hemianopsia homônima contralateral à lesão com
preservação do reflexo consensual, diferenciando-se da lesão do tracto óptico).
OBS1: Principais ramos perfurantes (profundos). Como vimos, além dos ramos corticais, as artérias cerebrais e a ACI enviam
ramos profundos responsáveis pela irrigação de estruturas profundas do encéfalo. O rompimento dessas artérias (frequentemente
descritas como isquemia lacunar) causa quadros neurológicos variados e bastante diversos. Dentre as principais, destacamos:
 A. estriada medial (ou artéria recorrente de Heubner, ramo da A. cerebral anterior): existente em 80% dos casos, tem um
trajeto recorrente e, depois de emitir alguns ramos para o córtex orbital, atravessa a substância perfurada anterior e se une
aos ramos profundos da ACM. Irriga parte inferior da cabeça do núcleo caudado, parte inferior do pólo anterior do putâmen,
pólo anterior do globo pálido, perna anterior da cápsula interna (onde passam as fibras do tracto córtico-pontino e fibras do
tálamo que partem para o giro do cíngulo), etc.
 Aa. centrais ântero-laterais (ou artérias lentículo-estriadas, ramos da A. cerebral média): logo depois de formadas,
atravessam a substância perfurada anterior e suprem todo o putâmen (com exceção do seu pólo anterior), parte superior da
121
cabeça do núcleo caudado e todo o seu corpo, parte lateral do globo pálido, joelho da cápsula interna (por onde passam as
fibras do tracto córtico-nuclear, que se dirigem para os núcleos da coluna eferente somática do tronco encefálico) e parte
superior da perna posterior da cápsula interna. Essas artérias são as principais envolvidas nas isquemias lacunares.
 A. corióidea anterior (ramo da A. carótida interna): origina-se da ACI imediatamente antes da bifurcação da mesma. Ela se
dirige para trás acompanhando o tracto óptico e entra no corno inferior (temporal) do ventrículo lateral. Ela supre o plexo
corióide do ventrículo lateral e emite ramos para o tracto óptico, corpo geniculado lateral, hipocampo, cauda do núcleo
caudado, parte medial do globo pálido e terços posteriores da perna posterior da cápsula interna (por onde passam fibras do
tracto córtico-espinhal, radiações talâmicas sensitivas, radiações ópticas e auditivas). Admite-se, também, que, em alguns
casos, pode irrigar o joelho da cápsula interna e/ou a porção medial da base do pedúnculo cerebral.
 Ramos dos núcleos talâmicos (ou artérias tálamo-perfurantes, ramos da A. cerebral posterior): irrigam a maior parte do
tálamo.
OBS2: Irrigação da cápsula interna. Tendo em vista que pela cápsula interna passam quase todas as fibras de projeção do córtex,
pode-se entender que lesões de artérias que irrigam esta estrutura são particularmente graves. Estas lesões geralmente ocorrem em
pacientes com hipertensão arterial, que devido à fragilidade da parede desses pequenos vasos, rompem-se com facilidade (sendo um
dos mais frequentes responsáveis pelos acidentes vasculares encefálicos), causando isquemia para todas essas estruturas internas, o
que mostra o seguinte quadro sintomatológico: hemiplegia e alterações sensitivas em todo dimídio contralateral (acometendo face,
braço e perna), principalmente devido ao comprometimento da cápsula interna. A literatura é divergente quanto ao esquema de
vascularização desta estrutura; entretanto, de uma forma geral, temos:
 Perna anterior da cápsula interna (A. estriada medial, ramo da A. cerebral anterior)
 Joelho e parte superior da perna posterior da cápsula interna (Aa. lentículo-estriadas, ramos da A. cerebral média)
 Parte inferior da perna posterior da cápsula interna (A. corióidea anterior, ramo da porção cerebral da A. carótida interna)
DRENAGEM VENOSA DO ENCƒFALO

As veias do encéfalo, de um modo geral, não acompanham as artérias, sendo maiores e mais calibrosas do que elas.
Drenam para os seios da dura-máter, de onde o sangue converge para as veias jugulares internas, as quais recebem praticamente
todo o sangue venoso do encéfalo. Os seios da dura-máter ligam-se também às veias extracranianas por meio de pequenas veias
emissárias que passam através de forames muito pequenos no crânio.
O fato de as paredes venosas encefálicas serem muito delgadas faz com que sejam necessários mecanismos de regulação
ativa da circulação venosa. Esta se faz principalmente sob a ação de três forças: (1) aspiração da cavidade torácica; (2) força da
gravidade; (3) pulsação das artérias: este fator é mais eficiente no seio cavernoso, cujo sangue recebe diretamente a força expansiva
da carótida interna, que o atravessa.
VEIAS DO CÉREBRO
As veias do cérebro dispõem-se em dois sistemas: o sistema venoso superficial e o sistema venoso profundo, sendo eles
unidos por anastomoses.
 Sistema venoso superficial: é constituído por veias que drenam o córtex e a substância branca subjacente. Anastomosam-
se amplamente na superfície do cérebro, onde formam grandes troncos venosos, as veias cerebrais superficiais, que
desembocam nos seios da dura-máter. As veias cerebrais superficiais superiores provêm da face medial e da metade
superior da face súpero-lateral de cada hemisfério, desembocando no seio sagital. As veias cerebrais superficiais inferiores
provêm da metade inferior da face súpero-lateral de cada hemisfério e de sua face inferior, terminando nos seios da base
(petroso superior e cavernoso) e no seio transverso. As três principais veias que realizam a drenagem cortical superficial
são:
o Veia de Trolard (veia anastomótica superior): é a
maior veia anastomótica que cursa ao longo da
superfície cortical dos lobos frontal e parietal,
entre o seio sagital superior e a veia sylviana
(alojada no sulco lateral e que desemboca,
indiretamente, no seio cavernoso), constituindo,
assim, uma importante via anastomótica entre os
seios venosos da abóbada e da base do crânio.
É mais presente no hemisfério não-dominante.
o Veia de Labbé (veia anastomótica inferior): é o
maior vaso anastomótico que cruza o lobo
temporal, conectando veias do sulco lateral ao
seio transverso. Ao contrário da veia de Trolard,
a veia anastomótica inferior é mais comum no
hemisfério dominante.
o Veia sylviana superficial (veia cerebral média
superficial): geralmente nasce na porção
posterior do sulco lateral, adotando um trajeto
anterior e inferior ao longo deste sulco. Recebe
as seguintes confluências: veia frontossylviana,
parietossylviana e temporossylviana. Une-se ao
seio esfenoparietal podendo, então, dirigir-se
diretamente para o seio cavernoso.
 Sistema venoso profundo: compreende veias que drenam o sangue de regiões situadas profundamente no cérebro, tais
como: o corpo estriado, a cápsula interna, o diencéfalo e grande parte do centro branco medular do cérebro. Veias
localizadas no ventrículo lateral (e que drenam estruturas profundas da região) desembocam, gradativamente, na veia septal
122
anterior e veia tálamo-estriada (esta segue ao longo da estria terminal, que divide o tálamo do corpo do núcleo caudado, e
recebe veias caudadas ao longo de seu trajeto) que, por sua vez, após cruzarem o forame interventricular e alcançarem o III
ventrículo, se unem, juntamente às veias corióideas, para formar a veia cerebral interna. Esta adota um trajeto posterior ao
longo do tecto do III ventrículo para formar a veia cerebral magna e, deste modo, receber as veias basais (de Rosenthal)
ou basilares e veias cerebelares. A mais importante veia deste sistema venoso profundo é, de fato, a veia cerebral magna
(veia de Galeno), para qual converge quase todo o sangue do sistema venoso profundo do cérebro. A veia cerebral magna é,
portanto, um curto tronco venoso ímpar e mediano formado pela confluência das veias cerebrais internas (formadas, por sua
vez, pelas veias tálamo estriadas, veias corióideas e septal anterior), logo abaixo do esplênio do corpo caloso,
desembocando no seio reto. A veia basal de Rosenthal é responsável por trazer o sangue da região mais inferior do
diencéfalo (quiasma, hipotálamo) e se une com a V. cerebral magna para desembocar no seio reto.
OBS3: O ângulo formado pelas veias septal anterior e tálamo-estriada juntamente ao plexo corióide do corpo do ventrículo lateral, no
momento em que essas estruturas ganham o forame interventricular, é um importante ponto anatômico de referência cirúrgica para acessos
ao III ventrículo via ventrículos laterais e forame interventricular, assim como ocorre no caso de neuroendoscopias para o tratamento de
hidrocefalias não-comunicantes (por meio da realização das terceiroventriculostomias).
OBS4: O seio cavernoso é um importante seio venoso localizado na base do crânio que se relaciona com o sifão carotídeo e com alguns
nervos cranianos: óculomotor (III par), nervo troclear (IV par), ramo oftálmico do trigêmeo (V1 e seus ramos) e nervo abducente (VI par).
Trombose no seio cavernoso haverá compressão desses ramos nervosos, trazendo, além de uma possível lesão da carótida, sinais e
sintomas correspondentes aos ramos nervosos que passam por entre este seio.
OBS5: Toda drenagem que chega aos seios venosos confluem, de um modo geral, para os seios transversos dos dois lados, que se
continuam para formar o seio sigmóide, que desemboca na veia jugular.
VASCULARIZA†Ô DA MEDULA
A medula espinhal é irrigada pelas artérias espinhais anteriores e
posteriores, ramos da artéria vertebral; e pelas artérias radiculares, que penetram
na medula com as raízes dos nervos espinhais.
 Artéria espinhal anterior: tronco único formado pela confluência de dois curtos
ramos recorrentes que emergem das artérias vertebrais direita e esquerda. Ela
se dispõe superficialmente na medula, correndo ao longo da fissura mediana
anterior até o cone medular.
 Artérias espinhais posteriores (direita e esquerda): emergem das artérias
vertebrais correspondentes, dirigem-se dorsalmente contornando o bulbo e, a
seguir, percorrem longitudinalmente a medula, medialmente às radículas das
raízes dorsais dos nervos espinhais. As artérias espinhais posteriores
vascularizam a coluna e o funículo posterior da medula.
 Artérias radiculares: derivam dos ramos espinhais das artérias segmentares do
pescoço e do tronco (tireóidea inferior, intercostais, lombares e sacrais). Estes
ramos penetram nos forames intervertebrais junto aos nervos espinhais e dão
origem as artérias radiculares anterior e posterior, que ganham a medula com as
correspondentes raízes dos nervos espinhais. Das 60 artérias radiculares que
penetram com os nervos espinhais, apenas seis ou oito realmente contribuem
para a vascularização da medula. Deste modo, o conceito de uma
vascularização segmentar da medula não é mais aceito. A Artéria Radicular
Anterior Magna (artéria de Adamkiewicz) consiste no principal suprimento
arterial da medula espinhal a partir de T8 até o cone, estando localizada à
esquerda em 80% dos casos. Lesões deste vaso podem resultar em isquemia
devastadora da medula espinhal inferior (síndrome espinhal anterior).
123
MENINGES E SEIOS VENOSOS

O sistema nervoso central é envolvido por membranas conjuntivas denominadas meninges e que são classicamente três:
dura-máter (paquimeninge), aracnóide e pia-máter (o conjunto das duas: leptomeninge). O conhecimento da estrutura e da disposição
das meninges é importante não só para a compreensão de seu importante papel de proteção dos centros nervosos, mas também
porque elas são frequentemente acometidas por processos patológicos, como infecções (meningites) ou tumores (meningiomas).
DURA-MÁTER
É a mais superficial das meninges, espessa e resistente, formada por tecido conjuntivo muito rico em fibras colágenas,
contendo vasos e nervos. A dura-máter do encéfalo é formada por dois folhetos justapostos, externo e interno, dos quais apenas o
interno continua com a dura-máter espinhal. O folheto externo se adere intimamente com os ossos do crânio. O fato de este folheto
externo não apresentar capacidade osteogênica, faz com que a consolidação de fraturas no crânio seja dificultosa. Entretanto, esse
fato é vantajoso para que nesses casos de fratura, não ocorra a formação de calos ósseos, como o que ocorre em todos os demais
ossos do corpo, evitando assim maiores irritações do tecido nervoso.
Ao contrário das outras meninges, a dura-máter é
amplamente inervada, sendo responsável por toda a sensibilidade
intracraniana (estando relacionada, então, com a maioria das dores
de cabeça).
Em algumas regiões do encéfalo, as duas camadas de dura-
máter se separam para formar pregas e compartimentos que se
comunicam amplamente:
 Foice do cérebro: septo vertical mediano que separa os
dois hemisférios cerebrais entre si.
 Tenda do cerebelo: prega transversal que separa o
cerebelo dos lobos occipitais e se insere na incisura da
tenda.
 Foice do cerebelo: pequeno septo mediano, situado abaixo
da tenda do cerebelo, entre os dois hemisférios cerebelares.
 Diafragma da sela: pequena lâmina horizontal que fecha
superiormente sela túrcica, protegendo a hipófise e
dificultando consideravelmente acessos cirúrgicos a esta
glândula.
A dura-máter também é responsável pela formação dos seios venosos, que são canais venosos revestidos de endotélio
situados entre os dois folhetos que compõem a dura-máter encefálica. O sangue proveniente das veias do encéfalo e do bulbo ocular
é drenado para os seios da dura-máter e destes para as veias jugulares internas. São encontrados dois grupos de seios classificados
de acordo com a sua localização:
 Os seios da abóbada craniana são os seguintes:
a) Seio sagital superior: ímpar e mediano, presente na margem superior de inserção da foice do cérebro. Termina
próximo à protuberância occipital interna na chamada confluência dos seios (formada pela confluência dos seios sagital
superior, reto e occipital e pelo início dos seios transversos esquerdo e direito).
b) Seio sagital inferior: situa-se na margem livre da foice do cérebro, acima do corpo caloso, e terminando no seio reto.
c) Seio reto: localiza-se ao longo da linha de união entre a foice do cérebro e a tenda do cerebelo. Recebe em sua
extremidade anterior o seio sagital inferior e a veia cerebral magna, terminando na confluência dos seios.
d) Seio transverso: é par e dispõe-se de cada lado ao longo da inserção da tenda do cerebelo no osso occipital. Termina
ao nível da parte petrosa do osso temporal, onde passa a ser denominado de seio sigmóide.
e) Seio sigmóide: em forma de S, é uma continuação do seio transverso até o forame jugular, onde continua diretamente
com a veia jugular interna. O seio sigmóide drena a quase toda totalidade do sangue venoso da cavidade craniana.
f) Seio occipital: pequeno e irregular, dispõe-se ao longo da margem de inserção da foice do cerebelo.
124
 Os seios venosos da base são os seguintes:

a) Seio cavernoso: é uma cavidade grande e irregular,
situada de cada lado do corpo do esfenóide e da sela
turca. Recebe sangue proveniente das veias oftálmica
superior e central da retina, além de algumas veias de
cérebro. Drena através dos seios petroso superior e
petroso inferior, comunicando-se com o seio cavernoso do
outro lado por meio do seio intercavernoso. O seio
cavernoso é atravessado pela artéria carótida interna, pelo
nervo abducente e, já próximo à sua parede lateral, pelos
nervos troclear, oculomotor e pelo ramo oftálmico do N.
trigêmeo.
b) Seios intercavernosos: unem os dois seios cavernosos,
envolvendo a hipófise.
c) Seio esfenoparietal: percorre a face interior da asa menor
do O. esfenóide e desemboca no seio cavernoso. Recebe,
muito frequentemente, a veia cerebral média superficial
(veia sylviana).
d) Seio petroso superior: dispõe-se de cada lado, ao longo da inserção da tenda do cerebelo na porção petrosa do osso
temporal. Drena o sangue do seio cavernoso para o seio sigmóide, terminando próximo à continuação deste com a veia
jugular interna.
e) Seio petroso inferior: percorre o sulco petroso inferior entre o seio cavernoso e o forame jugular, onde termina
lançando-se na veia jugular interna.
f) Plexo basilar: ímpar, ocupa a porção basilar do osso occipital. Comunica-se com os seios petroso inferior e cavernoso,
ligando-se ao plexo do forame occipital e, através deste, ao plexo venoso vertebral interno.
Aneurismas da carótida interna ao nível do seio cavernoso comprimem o nervo abducente e, em certos casos, os demais
nervos que atravessam o seio cavernoso, determinando distúrbios muito típicos dos movimentos do bulbo ocular.
Pode ocorrer ainda perfuração da carótida interna dentro do seio cavernoso, formando-se, assim, um curto-circuito artério-
venoso (fístula carótido-carvernosa) que determina dilatação e aumento da pressão no seio cavernoso. Isso faz com que
se inverta a circulação nas veias que nele desembocam, como as veias oftálmicas, resultando em grande protrusão do bulbo
ocular, que passa a pulsar simultaneamente com a carótida (exoftálmico pulsátil).
Infecções superficiais da face (como acnes) podem se propagar ao seio cavernoso, tornando-se, pois, intracranianas, em
virtude das comunicações que existem entre as veias oftálmicas, tributárias do seio cavernoso, e a veia angular, que drena a
região nasal.
ARACNÓIDE
A aracnóide é uma membrana muito delicada, justaposta à dura-máter, da qual se separa por um espaço virtual, o espaço
subdural, contendo pequena quantidade de líquido necessário à lubrificação das superfícies de contato das duas membranas. Ela está
separada da pia-máter pelo espaço subaracnóideo, que contém o líquido cérebro-espinhal, ou líquor, havendo ampla comunicação
entre o espaço subaracnóideo do encéfalo e da medula. As trabéculas aracnóideas são delicadas projeções de aracnóide que se
ligam aos seios venosos e são responsáveis pela drenagem do líquor.
A distância formada entre a aracnóide e a pia-máter quando esta se relaciona com o tecido nervoso pare recobrir os giros e
sulcos forma áreas dilatadas denominados de cisternas aracnóideas, que contém grande quantidade de líquor. As principais são:
 Cisterna cerebelo-medular (cisterna magna): ocupa o espaço entre a face inferior do cerebelo e a face dorsal do bulbo e
tecto do IV ventrículo. Continua caudalmente com o espaço subaracnóideo da medula e liga-se ao IV ventrículo através de
sua abertura mediana. É a maior das cisternas da aracnóide e mais importante, sendo muitas vezes utilizada para obtenção
de líquor através de punções suboccipitais (principalmente quando há hipertensão craniana diagnosticada por papiledema
em exames de fundo de olho), em que a agulha é introduzida entre o occipital e a primeira vértebra cervical.
 Cisterna pontina: situada ventralmente à ponte.
 Cisterna interpeduncular: localizada na fossa interpeduncular.
 Cisterna quiasmática: situada adiante do quiasma óptico.
 Cisterna superior (cisterna da veia cerebral magna): situada dorsalmente ao tecto do mesencéfalo, entre o cerebelo e o
esplênio do corpo caloso.
 Cisterna da fossa lateral do cérebro: corresponde à depressão formada pelo sulco lateral de cada hemisfério.
OBS6: As granulações aracnóideas são projeções desta meninge que penetram no

interior dos seios da dura-máter (sendo mais abundantes no seio sagital superior)
sendo, pois, responsáveis pela reabsorção do líquor, que, neste ponto, cai na
circulação. No adulto e no idoso, algumas granulações tornam-se muito grandes,
constituindo os chamados corpos de Pacchioni, que frequentemente se calcificam e
podem deixar impressões na abóbada craniana (fovéola granular), facilmente vistas
na face interna ou cerebral dos ossos parietais.
125
PIA-MÁTER
É a mais interna das meninges, aderindo-se intimamente à superfície do encéfalo e da medula, cujos relevos e depressões
acompanham, descendo até o fundo dos sulcos cerebrais. A pia-máter fornece resistência aos órgãos nervosos, pois o tecido nervoso
é de consistência muito mole.
A pia-máter acompanha os vasos que penetram no tecido nervoso, a partir do espaço subaracnóideo, formando a parede
externa dos espaços perivasculares, apresentando papel importante no amortecimento da pulsação das artérias sobre o tecido
nervoso circunvizinho.
LÍQUOR
O líquor ou líquido cérebro-espinhal (LCE) é um fluido
aquoso e incolor que ocupa o espaço subaracnóideo e as
cavidades ventriculares. Apresenta como função primordial a
proteção mecânica do sistema nervoso central, formando um
verdadeiro coxim líquido entre este e o estojo ósseo.
O estudo do LCE é especialmente valioso para
diagnóstico dos diversos tipos de meningites. Algumas
propriedades físico-químicas do líquor normal variam conforme o
local de obtenção da amostra estudada, sendo ainda bastante
diferente no recém-nascido. O líquor normal do adulto é límpido e
incolor, apresenta de zero a quatro leucócitos por mm³ e uma
pressão de 5 a 20cm de H2O, obtida na região lombar com
paciente em decúbito lateral.
O LCE é produzido pelos plexos corióides. Ele é
ativamente secretado pelo epitélio ependimário destes plexos e
sua composição é determinada por mecanismos de transporte
específicos. Sua formação envolve transporte ativo de Na+ e Cl-,
através das células ependimárias dos plexos corióides,
acompanhado de certa quantidade de água necessária para a
manutenção do equilíbrio osmótico. O volume total de líquor
circulante é de 100 a 150cm³, renovando-se completamente a
cada oito horas.
Os ventrículos laterais produzem a maior quantidade de
LCE, embora todos os demais apresentem formação do mesmo.
O LCE passa para o III ventrículo por meio dos forames
interventriculares, escorrendo pelo sulco hipotalâmico até
alcançar o aqueduto cerebral para chegar ao IV ventrículo.
Através das aberturas medianas e laterais do IV ventrículo, o
líquor formado no interior dos ventrículos ganha o espaço
subaracnóideo, sendo reabsorvido no sangue principalmente
através das granulações aracnóideas que se projetam no interior
dos seios da dura-máter.
A circulação do líquor é extremamente lenta e são ainda discutidos os fatores que a determinam. Sem dúvida, a produção do
líquor em uma extremidade e a sua absorção em outra já são suficientes para causar sua movimentação. Outro fator é a pulsação das
artérias intracranianas que, a cada sístole, aumenta a pressão líquorica, possivelmente contribuindo para empurrar o líquor através
das granulações aracnóideas.
CONSIDERAÇÕES ANATOMOCLÍNICAS SOBRE O LÍQUOR E AS MENINGES

Hidrocefalia: processos patológicos que interferem na produção, circulação e absorção do líquor, causam um aumento da
quantidade e da pressão do mesmo, levando a uma dilatação dos ventrículos e compressão do tecido nervoso de encontro
ao seu compartimento ósseo, com consequências muito graves. Existem dois tipos de hidrocefalias: comunicantes e não-
comunicantes. As hidrocefalias comunicantes resultam de um aumento na produção ou deficiência na absorção do líquor,
devidos a processos patológicos dos plexos corióides ou dos seios da dura-máter e granulações aracnóideas. As
hidrocefalias não-comunicantes são muito mais frequentes e resultam de obstruções ou estenoses no trajeto do líquido,
que podem acometer os seguintes locais: forame interventricular, aqueduto cerebral, aberturas mediana e laterais do IV
ventrículo (este último, provocando dilatação de todo o sistema ventricular), incisura da tenda (impedindo a passagem do
líquor do compartimento infratentorial para o supratentorial). Para aliviar a hidrocefalia, pode-se drenar o líquor por meio de
um cateter, ligando um dos ventrículos cerebrais à veia jugular interna, ao átrio direito ou à cavidade peritoneal (esta
denominada de derivação ventrículo-peritoneal) ou comunicando os ventrículos com as cisternas aracnóideas (vide OBS3).
Hipertensão craniana: devido ao fato de a cavidade crânio-vertebral ser completamente fechada, sem que se permita a
expansão de seu conteúdo, o aumento da hipertensão craniana reflete-se sobre as estruturas que o crânio alberga. Tumores,
hematomas e outros processos expansivos intracranianos comprimem não só as estruturas em sua vizinhança imediata, mas
todas as estruturas da cavidade crânio-vertebral. Dentre os sintomas característicos, a cefaléia se sobressai. Havendo
suspeita de hipertensão craniana, deve-se fazer sempre um exame de fundo de olho. O nervo óptico é envolvido por um
prolongamento do espaço subaracnóideo, levando à compressão do mesmo. Isso causa obliteração da veia central da retina,
que passa em seu interior, o que resulta em ingurgitamento das veias da retina com edema da papila óptica. Essas
modificações são facilmente detectadas no exame de fundo de olho, permitindo diagnósticos do quadro de hipertensão
craniana e facilitando o acompanhamento de sua evolução.
126
Hérnias intracranianas: processos expansivos como tumores ou hematomas que

se desenvolvem em um dos compartimentos cranianos pode causar a protrusão de
tecido nervoso para dentro do compartimento vizinho, atravessando as pregas de
dura-máter que os envolve.
 Hérnia de cíngulo: tumor em um dos hemisférios cerebrais pode causar
uma herniação do giro do cíngulo, que se insere entre a borda da foice do
cérebro e o corpo caloso, fazendo protrusão para o lado oposto.
 Hérnia de Úncos: um processo expansivo cerebral pode determinar um
aumento de pressão no compartimento supratentorial empurrando o
úncos, que faz protrusão através da incisura da tenda, comprimindo o
mesencéfalo. A compressão de estruturas mesencefálicas responsáveis
pela ativação do córtex (como o sistema ativador reticular ascendente -
SARA) pode levar a uma rápida perda de consciência (coma).
 Hérnias das tonsilas: processos expansivos da fossa posterior, como
tumores em um dos hemisférios cerebelares, podem produzir herniações
de tonsilas. Nesse caso, há compressão do bulbo, levando geralmente a
morte por lesões dos centros respiratórios e vasomotor, que nele se
localizam.
Hematomas extradurais e subdurais: são complicações

frequentes que acontecem quando há rupturas de vasos
por traumatismos cranianos, resultando em acúmulo de
sangue nas meninges sob forma de hematomas. Podemos
destacar três tipos de hematomas:
 Hematoma extradural: geralmente ocorre devido
a lesões da artéria meníngea média. Durante seu
desenvolvimento, o hematoma separa a dura-
máter do osso e empurra o tecido nervoso para o
lado oposto, levando à morte em poucas horas se
o sangue em seu interior não for drenado. A figura
ao lado mostra os principais eventos neurológicos
que podem ocorrer na vigência deste fenômeno.
 Hematomas subdurais: geralmente ocorre por
rupturas de veias cerebrais (veias em ponte) no
ponto em que elas entram no seio sagital superior.
São mais frequentes os casos em que o
crescimento do hematoma é lento, e a
sintomatologia aparece tardiamente.
OBS7: No caso de hemorragias subsequentes no espaço subaracnóideo, não se formam hematomas, uma vez que o sangue se
espalha no líquor, podendo ser visualizado na punção lombar.
APLICA†•ES CL‡NICAS GERAIS

Síndrome de Wallemberg (Síndrome da Artéria Cerebelar Inferior Posterior): a artéria cerebelar inferior posterior, ramo
da porção mais distal da artéria cerebral, irriga a parte dorsolateral do bulbo. Lesões desta região freqüentemente decorrem
de trombos da artéria, o que compromete várias estruturas, resultando sintomatologia complexa:
 Lesão do pedúnculo cerebelar inferior: incoordenação de movimentos da metade do corpo situada do lado lesado.
 Lesão do tracto espinhal do trigêmeo e seu núcleo: perda da sensibilidade térmica e dolorosa na metade da face
situada do lado da lesão.
 Lesão do tracto espino-talâmico lateral: perda da sensibilidade térmica e dolorosa na metade do corpo situada do
lado oposto ao da lesão.
 Lesão do núcleo ambíguo: perturbações da deglutição e da fonação por paralisia dos músculos da faringe e da
laringe.
Acidente vascular cerebral (AVC). O AVC (ou, como seria corretamente denominado, acidente vascular encefálico),
protótipo das doenças cerebrovasculares, ocorre por mecanismos que incluem interação entre vaso, elementos figurados do
sangue e variáveis hemodinâmicas, que levarão à oclusão (AVC isquêmico e Ataque Isquêmico Transitório) ou ao
rompimento do leito vascular (AVC hemorrágico). A maioria dos casos de isquemia cerebral focal é causada por um bloqueio
de uma artéria cerebral, o que caracteriza o AVCi, cujo principal tratamento é a trombólise em tempo hábil.
 AVC da artéria carótida interna: a artéria carótida interna irriga, através de seus ramos, a maior parte dos hemisférios
cerebrais e o diencéfalo, entretanto, a sua oclusão é insidiosa e causa poucas manifestações clínicas (pois o polígono de
Willis supre o território cerebral acometido, até certo ponto). Caracteriza-se por:
 Amaurose fugaz ipsilateral  Hemianopsia
 Afasia profunda (principalmente no  Hemiplegia e hemiparesia contralateral
acometimento do hemisfério direito)  Nível alterado de responsividade
127
 AVC da artéria cerebral anterior: a ACA é ramo da ACI e irriga a parte medial dos lobos frontal e parietal, onde está
presente, por exemplo, o córtex motor primário e o córtex somestésico primário pertinente aos membros inferiores, além
de outros centros corticais não menos importantes. Entretanto, trata-se de um AVC raro (5% dos casos), pois o território
de irrigação é suprido pelo polígono de Willis. Caracteriza-se por:
 Confusão mental  Paralisia da perna e pé contralateral
 Fraqueza e dormência ipsilateral  Perda da coordenação
 Déficit de mobilidade com maior sensação nos  Déficit de função sensitiva
membros inferiores do que nos membros  Incontinência urinária
superiores
 AVC da artéria cerebral média: a ACM irriga toda a superfície súpero-lateral dos lobos temporal e parietal, além de
uma porção do lobo frontal. Neste território de irrigação, estão inclusas as áreas motoras e sensitivas primárias
pertinentes à face, à musculatura da garganta e membros superiores (mão e braço). Além disso, no hemisfério
dominante (esquerdo, em 90% da população), existe a área motora da linguagem (área de Broca) e a área sensitiva de
linguagem (área de Wernicke). A maioria dos AVCs acomete parte ou todo o território da ACM (70%). Caracteriza-se por:
 Alteração da comunicação (linguagem)  Perda sensorial contralateral com predomínio
 Afasia (por acometimento do hemisfério bráquio-facial
dominante)  Déficit motor contralateral com predomínio
 Dificuldade de leitura (dislexia) bráquio-facial
 Disfagia  Hemianopsia
 AVC da artéria cerebral posterior: a ACP irriga face inferior do lobo temporal, lobo occipital medial (inclusive área
visual), tálamo e hipotálamo. Corresponde a 15% dos AVCs. Caracteriza-se por:
 Hemianopsia contralateral  Vertigem e ataxia
 Dificuldade para leitura  Hemiplegia
 Afasia (dificuldade para nomear os objetos)  Hemianestesia
 Agnosia visual (desconhecimento de objetos)
 AVC do sistema vértebro-basilar: tal sistema irriga tronco cerebral e cerebelo. Caracteriza-se por:
 Síndrome bulbar lateral (caracterizada por  Hemiplegia
vertigem, náuseas, vômitos, nistagmo, ataxia)  Paralisia pseudo-bulbar
 Coma  Tetraplegia e anestesia completa
 Diplopia
Artéria acometida Território isquêmico Quadro clínico
Artéria cerebral média
Artéria cerebral anterior
Artéria cerebral posterior
128
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
FORMAÇÃO RE TICULAR
A forma€•o reticular … uma agrega€•o mais ou menos difusa de neurŒnios de tamanhos e tipos diferentes, separados por
uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encef„lico, principalmente. De fato, … uma forma€•o do tronco
encef„lico que nem … classificada como subst‡ncia branca ou cinzenta, mas sim, uma forma€•o intermedi„ria entre elas: … uma
subst‡ncia reticular acinzentada presente, predominantemente, no tronco encef„lico e no dienc…falo. Ela … respons„vel por v„rias
fun€ês, sendo a ativação cortical a principal delas. Ela serve como um “interruptor” para o SNC e, quando estimulada, faz com que
o indivƒduo desperte. O contr„rio tamb…m … verdadeiro: lesês nesta forma€•o podem induzir ao coma.
A forma€•o reticular n•o tem uma estrutura homogŽnea, podendo se delimitar grupos mais ou menos bem definidos de
neurŒnios, que constituem os núcleos da formação reticular:
 Núcleos da rafe: trata-se de um conjunto de oito n‚cleos, entre os quais um dos mais importantes … o núcleo magno da
rafe (nucleus raphe magnus), que se dispê ao longo de uma linha mediana (a rafe mediana) em toda a extens•o do tronco
encef„lico. Os n‚cleos da rafe contŽm neurŒnios ricos em serotonina.
 Locus ceruleus: situado logo abaixo da „rea de mesmo nome no assoalho do IV ventrƒculo, este n‚cleo apresenta c…lulas
ricas em noradrenalina. Est„ relacionada com o mecanismo eferente do sono e, quando lesada, o indivƒduo permanece, por
tempo indeterminado, em vigƒlia (isto …, acordado, incapaz de dormir).
 Substância cinzenta periaquedutal: corresponde ‰ subst‡ncia cinzenta que circunda o aqueduto cerebral, sendo
considerado um n‚cleo da forma€•o reticular, importante na regula€•o da dor.
 Área tegmentar ventral: situada na parte ventral do tegmento do mesenc…falo, medialmente ‰ subst‡ncia negra, cont…m
neurŒnios ricos em dopamina.
Do ponto de vista citoarquitetural, a forma€•o reticular pode ser dividida em uma zona magnocelular (de c…lulas grandes
que ocupam seus 2/3 mediais) e uma zona parvocelular (c…lulas pequenas que ocupam o ter€o lateral). A zona magnocelular d„
origem ‰s vias ascendentes e descendentes longas e pode ser considerada a zona efetuadora da forma€•o reticular.
CONEX•ES DA FORMA†Ô RETICULAR

A forma€•o reticular possuir conexês amplas e
variadas. Al…m de receber impulsos que entram pelos nervos
cranianos, ela mant…m rela€ês nos dois sentidos com o
c…rebro, o cerebelo e a medula.
 Conexões com o cérebro: o c†rtex cerebral e o
dienc…falo recebem fibras tal‡micas e extra-tal‡micas
da forma€•o reticular. Por outro lado, v„rias „reas do
c†rtex cerebral, do hipot„lamo e do sistema lƒmbico
enviam fibras descendentes ‰ forma€•o reticular.
 Conexões com o cerebelo: existem conexês nos
dois sentidos entre o cerebelo e a forma€•o reticular.
 Conexões com a medula: dois grupos principais de
fibras (as fibras rafe-espinhais e as fibras do tracto
retículo-espinhal) conectam a forma€•o reticular ‰
medula. Por outro lado, a forma€•o reticular recebe
informa€ês provenientes da medula atrav…s das
fibras espino-reticulares.
 Conexões com núcleos dos nervos cranianos: os impulsos sensitivos que chegam ao tronco encef„lico pelos nervos
cranianos ganham a forma€•o reticular a partir de fibras que se projetam dos seus respectivos n‚cleos. As informa€ês
visuais e a olfat†rias ganham a forma€•o reticular por conexês tecto-reticulares e pelo feixe prosencef„lico medial,
respectivamente. Al…m disso, a forma€•o reticular estabelece o importante papel de conectar forma€ês lƒmbicas aos
n‚cleos dos nervos cranianos e sistema nervoso autŒnomo, integrando, assim, componentes emocionais subjetivos (como
mem†ria, recorda€ês, etc.) e componentes emocionais objetivos (rir, chorar, tremer, taquicardia, sudorese, etc.).
FUN†•ES DA FORMA†Ô RETICULAR

A forma€•o reticular influencia quase todos os setores do sistema nervoso central, o que … coerente com o grande n‚mero de
fun€ês que lhe tem sido atribuƒdas:
 Controle da atividade el…trica cortical: sono e vigƒlia. A ativa€•o do c†rtex via forma€•o reticular acontece por vias tal‡micas
(lemniscais) ou extra-tal‡micas (extra-lemniscais), de modo que o c†rtex … ativado independentemente do t„lamo.
 Controle eferente da sensibilidade
 Controle da motricidade som„tica
 Controle do sistema nervoso autŒnomo (SNA)
 Controle neuroend†crino
 Integra€•o de reflexos: centro respirat†rio e vasomotor
129
CONTROLE DA ATIVIDADE ELŒTRICA CORTICAL – SONO E VIG‹LIA

A atividade el…trica do c†rtex cerebral, de que dependem os v„rios nƒveis de consciŽncia, … regulada basicamente pela
forma€•o reticular do tronco encef„lico. O fato de a forma€•o reticular ser capaz de ativar o c†rtex cerebral, criou o conceito de
sistema ativador reticular ascendente (SARA) ou forma‰Šo reticular ativadora ascendente (FRAA), importante na regula€•o do
sono e da vigƒlia.
Sabe-se que o c†rtex cerebral tem uma atividade el…trica espont‡nea, que pode ser detectada colocando-se eletrodos em
sua superfƒcie (eletrocorticografia) ou no pr†prio cr‡nio (eletroencefalograma – EEG). Os tra€ados el…tricos que se obt…m de um
indivƒduo dormindo (tra€ados de sono) s•o muito diferentes dos obtidos de um individuo acordado (tra€ados de vigƒlia), sendo
dessincronizados nestes e sincronizados naqueles. ExperiŽncias mostraram que o ritmo normal de sono e vigƒlia depende de
mecanismos localizados no tronco encef„lico. Estes mecanismos envolvem a forma€•o reticular. Existe, portanto, na forma€•o
reticular um sistema de fibras ascendentes que se projetam no c†rtex cerebral e sobre ele tŽm uma a€•o ativadora, fazendo surgir o
conceito do SARA. Sabe-se hoje que a a€•o do SARA sobre o c†rtex se faz atrav…s das conexês da forma€•o reticular com os
chamados n‚cleos inespecƒficos do t„lamo. Sabe-se tamb…m que, al…m de seguirem suas vias especƒficas, os impulsos sensoriais
que chegam ao sistema nervoso central pelos nervos espinhais e cranianos passam tamb…m ‰ forma€•o reticular e ativam o SARA.
Temos assim a situa€•o em que os impulsos nervosos sensoriais ganham o c†rtex, seja atrav…s de vias relacionadas com
modalidades especƒficas de sensa€•o, seja atrav…s do SARA, em que esses impulsos perdem sua especificidade e se tornam apenas
ativadores corticais.
Entende-se assim por que os indivƒduos acordam quando submetidos a fortes estƒmulos sensoriais, como por exemplo, um
ruƒdo muito alto. Isso se deve n•o a chegada de impulsos nervosos na „rea auditiva do c†rtex (onde o impulso seria apenas
interpretado), mas ‰ ativa€•o do c†rtex pelo SARA, o qual, por sua vez, … estimulado por fibras que se destacam da pr†pria via
auditiva. Assim, se forem lesadas estas vias depois de seu trajeto pela forma€•o reticular, embora n•o cheguem impulsos na „rea
auditiva do c†rtex, o animal acorda com o ruƒdo (ele acorda, mas n•o ouve). Por outro lado, se forem mantidas intactas as vias
auditivas e lesada a parte mais cranial da forma€•o reticular, o animal dorme mesmo quando submetido a fortes ruƒdos, apesar de
chegarem impulsos auditivos na „rea de seu c†rtex.
OBS1: Regula‰Šo do sono. A descoberta do SARA veio explicar por que os indivƒduos acordam, mas n•o explicou satisfatoriamente por que
eles dormem. Pensou-se, por um tempo, que o sono seria um fenŒmeno passivo, resultante da falta de ativa€•o da forma€•o reticular.
Contudo, numerosas pesquisas vieram mostrar que isso n•o … verdade e que o sono depende da a€•o de certos n‚cleos da ativa€•o
reticular, ou seja, assim como a fun€•o da forma€•o reticular, em sua essŽncia, … ativar o c†rtex, esta forma€•o apresenta centros especƒficos
respons„veis pela desativa€•o do c†rtex. Sabe-se que estimula€ês em regiês reticulares especƒficas do bulbo e da ponte produzem o sono.
Por outro lado, se a sec€•o do tronco encef„lico ao nƒvel dos colƒculos resulta em uma “prepara€•o” que dorme sempre, uma “prepara€•o”
seccionada no meio da ponte n•o dorme nunca. Admite-se, pois, que isso se deva ‰ sec€•o das conexês ascendentes dos n‚cleos da rafe,
principais respons„veis pelo sono. Lesês desses n‚cleos causam insŒnia permanente. Portanto, a forma€•o reticular, al…m de controlar
diretamente o despertar, cont…m mecanismos capazes de regular o sono de maneira ativa.
OBS2: Sabe-se que o sono, do ponto de vista eletroencefalogr„fico, n•o … homogŽneo, comportando v„rios est„gios. Entre estes destaca-se
o est„gio de sono paradoxal, assim denominado porque, embora o indivƒduo se encontre profundamente adormecido, seu tra€ado
eletroencefalogr„fico … dessincronizado, ou seja, assemelha-se ao do indivƒduo acordado. Fato curioso … que durante o sono paradoxal h„ um
grande relaxamento muscular, e os olhos movem-se rapidamente (o que caracteriza esta fase como rapid eyes movements, ou sono REM).
Nessa fase do sono ocorre a maioria dos sonhos. Sabe-se hoje que o sono paradoxal … ativamente desencadeado a partir de grupos
neuronais situados na forma€•o reticular, entre os quais um dos mais importantes parece ser o locus ceruleus.
CONTROLE EFERENTE DA SENSIBILDADE

Sabe-se que o sistema nervoso …, at… certo ponto, capaz de
selecionar as informa€ês sensitivas que lhe chegam, eliminando ou
diminuindo algumas e concentrando-se em outras, o que configura um
fenŒmeno de aten‰Šo seletiva. Assim, por exemplo, quando
prestamos aten€•o em um filme, deixamos de perceber as sensa€ês
t„teis da cadeira do cinema. Do mesmo modo, podemos ignorar um
ruƒdo ambiental, especialmente quando ele … contƒnuo, como por
exemplo o barulho de um ventilador, quando estamos muito
interessados na leitura de um livro. Isto se faz por um mecanismo
ativo, envolvendo fibras eferentes ou centrƒfugas capazes de modular
a passagem dos impulsos nervosos nas vias aferentes especƒficas.
H„ ampla evidencia de que este controle eferente da
sensibilidade se faz principalmente por fibras originadas na forma€•o
reticular. Dentre estas, destacam-se por sua grande import‡ncia
clƒnica as fibras que inibem a penetra€•o de impulsos dolorosos no
SNC, caracterizando as chamadas vias de analgesia (envolvendo a
subst‡ncia cinzenta periaquedutal, o n‚cleo magno da rafe e as fibras
rafe-espinhais).
Em resumo, admite-se que a penetra€•o dos impulsos
dolorosos no SNC seria regulada por neurŒnios e circuitos nervosos
que envolvem a subst‡ncia gelatinosa das colunas posteriores da
medula (que agiria como um “port•o”, impedindo ou permitindo a
entrada de impulsos). Estudos mostraram que a estimula€•o da
subst‡ncia cinzenta periaquedutal e do n‚cleo magno da rafe gerava
uma analgesia t•o acentuada que permitiria a realiza€•o de cirurgias
invasivas sem a necessidade de anestesia. Esta analgesia depende
de uma via que liga a subst‡ncia cinzenta periaquedutal ao n‚cleo
magno da rafe, de onde partem fibras serotonin…rgicas que percorrem
130
o tracto espinhal do trigŽmeo e o fascƒculo dorsolateral da medula, e terminam em neurŒnios internunciais encefalin…rgicos situados
no n‚cleo do tracto espinhal do trigŽmeo (no bulbo) e na subst‡ncia gelatinosa (na medula). Estes neurŒnios inibem a sinapse entre
os neurŒnios I e II da via da dor atrav…s da libera€•o de um opi†ide end†geno, a encefalina (vide OBS3).
OBS3: Sabe-se hoje que a atividade analg…sica da morfina, subst‡ncia usada para tratamento de quadros dolorosos muito intensos, se deve ‰
sua fixa€•o e consequente ativa€•o dos receptores para opi†ides existentes na via da analgesia descrita anteriormente.
OBS4: Estudos mostraram tamb…m que os ramos colaterais das grossas fibras t„teis dos fascƒculos gr„cil e cuneiforme que penetram na
coluna posterior inibem a transmiss•o dos impulsos dolorosos, ou seja, fecham o "port•o da dor". A inibi€•o dos impulsos dolorosos por
estƒmulos t„teis explica tamb…m o alƒvio que se sente ao esfregar um membro dolorido depois de uma pancada.
CONTROLE DA MOTRICIDADE SOM•TICA

A estimula€•o el…trica da forma€•o resulta, conforme a „rea, em ativa€•o ou inibi€•o da atividade dos neurŒnios motores
medulares (sejam eles neurŒnios α, respons„veis pela motricidade som„tica ou neurŒnios γ, respons„veis pelo tŒnus). A influŽncia da
forma€•o reticular sobre esses neurŒnios se faz atrav…s do tracto retƒculo-espinhal, que se originam em „reas de forma€•o reticular do
bulbo e da ponte.
As fun€ês motoras da forma€•o reticular relacionam-se com as aferŽncias que ela recebe das „reas motoras do c†rtex
cerebral e do cerebelo. As primeiras transitam atrav…s da via c†rtico-retƒculo-espinhal, controlando a motricidade volunt„ria dos
m‚sculos axiais e apendiculares proximais. As segundas, ou seja, as vias retƒculo-cerebelares enquadram-se nas fun€ês do cerebelo
de regula€•o autom„tica do equilƒbrio, do tŒnus e da postura, agindo sobre os mesmos grupos musculares.
CONTROLE DO SISTEMA NERVOSO AUT‘NOMO

Os principais controladores do SNA, o sistema lƒmbico e o hipot„lamo, enviam proje€ês para a forma€•o reticular, a qual,
por sua vez, funcionando como um centro integrador de informa€ês, liga-se aos neurŒnios pr…-ganglionares do SNA (estejam eles
nos n‚cleos da coluna eferente visceral geral dos nervos cranianos ou na coluna lateral da medula), estabelecendo assim o principal
mecanismo de controle da forma€•o reticular sobre esse sistema.
Esta …, portanto, uma das principais fun€ês da forma€•o reticular: servir de elo entre o hipot„lamo/sistema lƒmbico e o SNA,
submetendo este sistema ao controle destas forma€ês supra-segmentares.
INTEGRA‡•O DE REFLEXOS – CENTRO RESPIRAT’RIO E CENTRO VASOMOTOR

A forma€•o reticular apresenta uma s…rie de centros que, ao serem estimulados eletricamente, desencadeiam respostas
motoras, som„ticas ou viscerais, caracterƒsticas de fenŒmenos como vŒmito, degluti€•o, locomo€•o, mastiga€•o, movimentos
oculares, al…m de altera€ês respirat†rias e vasomotoras.
Um exemplo de reflexo desse tipo … o do vŒmito, onde se mostra tamb…m o funcionamento do centro do v“mito, situado na
forma€•o reticular do bulbo, pr†ximo ao n‚cleo do tracto solit„rio, estendendo-se at… a parte inferior da ponte, onde se situa o centro
da degluti‰Šo. Na forma€•o reticular da ponte pr†xima ao n‚cleo do nervo abducente, situa-se tamb…m o n€cleo do nervo
parabducente, considerado o centro controlador dos movimentos conjugados dos olhos no sentido horizontal. Na forma€•o reticular
do mesenc…falo situa-se o centro locomotor, que age em conjunto com os centros locomotores da medula para a realiza€•o
coordenada de movimentos alternados (como os que efetuam a marcha).
Por sua enorme import‡ncia, merecem destaque o centro respirat•rio e o centro vasomotor, que controlam n•o s† o ritmo
respirat†rio, como tamb…m o ritmo cardƒaco e a press•o arterial, fun€ês indispens„veis ‰ manuten€•o da vida. S•o, pois, centros
vitais, cuja presen€a no bulbo torna qualquer les•o desse †rg•o extremamente perigosa.
 Controle da respira‰Šo (centro respirat•rio): informa€ês sobre o grau
de distens•o dos alv…olos pulmonares continuamente s•o levadas ao
n‚cleo do tracto solit„rio pelas fibras aferentes viscerais gerais do nervo
vago. Desse n‚cleo os impulsos nervosos passam ao centro respiratório.
Este se localiza na forma€•o reticular do bulbo e apresenta uma parte
dorsal, que controla a inspira€•o, e outra ventral, que regula a expira€•o.
Do centro respirat†rio saem fibras retƒculo-espinhais que terminam
fazendo sinapse com os neurŒnios motores da por€•o cervical e tor„cica
da medula. Os primeiros d•o origem ‰s fibras que, pelo nervo frŽnico, v•o
ao diafragma. Os que se originam na medula tor„cica d•o origem ‰s
fibras que, pelos nervos intercostais, v•o aos m‚sculos intercostais.
Essas vias s•o importantes para a manuten€•o reflexa e autom„tica dos
movimentos respirat†rios. Entretanto, os neurŒnios motores relacionados
com os nervos frŽnico e intercostais recebem tamb…m fibras do tracto
c†rtico-espinhal, o que permite o controle volunt„rio da respira€•o. Cabe
lembrar ainda que o centro respirat†rio, al…m de estar sob influŽncia do
hipot„lamo (o que explica as altera€ês respirat†rias em certas situa€ês emocionais), recebe estƒmulos de
quimiorreceptores perif…ricos (como os corpos carotƒdeos), sensƒveis a diminui€•o do oxigŽnio do sangue. Os corpos
carotƒdeos, ao captarem um alto teor de CO2 no sangue acompanhado de baixas taxas de O2, originam impulsos que
chegam ao centro respirat†rio atrav…s de fibras do nervo glossofarƒngeo, ap†s sinapse no n‚cleo do tracto solit„rio.
 Controle vasomotor (centro vasomotor): situado na forma€•o reticular do bulbo, o centro vasomotor coordena os
mecanismos que regulam o calibre vascular, do qual depende basicamente a press•o arterial, influenciando tamb…m o ritmo
cardƒaco. Informa€ês sobre a press•o arterial chegam ao n‚cleo do tracto solit„rio a partir de barorreceptores situados
principalmente no seio carotƒdeo, tamb…m trazidas pelas fibras aferentes viscerais gerais do nervo glossofarƒngeo. Do n‚cleo
do tracto solit„rio, os impulsos passam ao centro vasomotor, que coordena a resposta eferente. Desse centro saem fibras
para os neurŒnios pr…-ganglionares do n‚cleo dorsal do vago, resultando impulsos parassimp„ticos. Saem tamb…m fibras
retƒculo-espinhais para os neurŒnios pr…-ganglionares da coluna lateral, resultando impulsos simp„ticos.
131
OBS5: Reflexo do vômito. Este pode ser desencadeado por

v„rias causas, sendo mais frequentes as que resultam de
irrita€•o da mucosa gastrointestinal (como a ingest•o
excessiva de bebidas alco†licas, em que o organismo realiza
um mecanismo de defesa para evitar a passagem deste
„lcool para o sangue). A irrita€•o estimula viscerorreceptores
do estŒmago, que originam impulsos aferentes que, pelas
fibras aferentes viscerais do N. vago, chegam ao n‚cleo do
tracto solit„rio. Daƒ, saem fibras que levam impulsos ao
centro do vômito (situado na forma€•o reticular do bulbo).
Deste centro, saem fibras que se ligam ‰s „reas respons„veis
pelas respostas motoras que v•o desencadear o vŒmito:
 Fibras para o n‚cleo dorsal do vago: de onde os
impulsos parassimp„ticos, pelas fibras pr…-ganglionares do
vago, ap†s sinapse em neurŒnios p†s-ganglionares situados
na parede do estomago, chegam a este †rg•o, aumentando
sua contra€•o e determinando a abertura da c„rdia.
 Fibras que pelo tracto retƒculo-espinhal chegam ‰
coluna lateral da medula levando impulsos simp„ticos que,
por meio dos nervos espl‡ncnicos, levam at… neurŒnios p†s-
ganglionares respons„veis por determinar o fechamento do
piloro.
 Fibras que pelo tracto retƒculo-espinhal chegam ‰
medula cervical, onde se localizam os neurŒnios motores,
cujos axŒnios constituem o nervo frŽnico, que v•o determinar
a contra€•o do diafragma.
 Fibras que pelo tracto retƒculo-espinhal chegam aos
neurŒnios motores da medula onde se originam os nervos
t†raco-abdominais que inervam a musculatura da parede
abdominal, cuja contra€•o aumenta o a press•o intra-
abdominal.
 Fibras para o n‚cleo do nervo hipoglosso que fazem
com que a lƒngua seja protraƒda para a passagem do refluxo.
CONTROLE NEUROENDÓCRINO
Sabe-se que estƒmulos el…tricos da forma€•o reticular do mesenc…falo causam libera€•o de ACTH e de hormŒnio
antidiur…tico. Sabe-se tamb…m que no controle hipotal‡mico da libera€•o de v„rios hormŒnios adeno-hipofis„rios est•o envolvidos
mecanismos noradren…rgicos e serotonin…rgicos, o que presumivelmente envolve a forma€•o reticular.
CONSIDERA†•ES AN“TOMO-CL‡NICAS
O c†rtex cerebral, apesar de sua elevada posi€•o na hierarquia do sistema nervoso, … incapaz de funcionar por si pr†prio de
maneira consciente. Para isto, depende de impulsos ativadores que recebe da forma€•o reticular do tronco encef„lico.
Os processos patol†gicos, mesmo localizados, que
comprimem o mesenc…falo ou a transi€•o deste com o dienc…falo,
quase sempre levam a uma perda total da consciŽncia, isto …, ao
coma. Sabe-se hoje que isso se deve ‰ les•o da forma€•o
reticular com interrup€•o do SARA. Tumores ou hematomas que
levem a um aumento da press•o no compartimento supratentorial
podem causar uma h…rnia do ‚ncos que, ao insinuar-se entre a
incisura da tenda e o mesenc…falo, comprime este ‚ltimo e produz
um quadro de perda de consciŽncia.
Tamb…m em casos de hipertens•o intracraniana, …
comum que as estruturas encef„licas tendam a sair pelo orifƒcio
de escape mais acessƒvel – que no caso do cr‡nio, corresponde
ao forame magno. A hernia€•o descendente das tonsilas
cerebelares pelo forame magno comprime a medula oblonga e a
medula espinhal superior e pode resultar em insuficiŽncia
respirat†ria s‚bita por compress•o dos centros respirat†rios e
vasomotores do bulbo. Desta forma, pode haver parada
respirat†ria s‚bita seguida de queda importante do nƒvel de
consciŽncia.
OBS6: Uma complica€•o temida da pun€•o lombar … hernia€•o, especialmente hernia€•o das tonsilas cerebelares, devido ‰ retirada
do LCR espinhal e s‚bita gera€•o de um potencial de press•o negativo no local em que ocorreu a pun€•o.
132
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
SISTEMA LÍMBICO
(Professor Christian Diniz e Professora Desterro)
Alegria, tristeza, medo, prazer e raiva são exemplos do fenômeno descrito como emoção. Para seu estudo, costuma-se
distinguir um componente central, subjetivo, e um componente periférico, o comportamento emocional. O componente periférico é a
maneira como a emoção se expressa e envolve padrões de atividade motora, somática e visceral, que são característicos de cada tipo
de emoção e de cada espécie. A distinção entre o componente interno, subjetivo, e o componente externo, expressivo da emoção, é,
pois, importante para seu estudo.
Sabe-se hoje que as áreas relacionadas com os processos emocionais ocupam territórios bastante grandes do encéfalo,
destacando-se entre elas o hipotálamo, a área pré-frontal e o sistema límbico. Por outro lado, as áreas encefálicas ligadas ao
comportamento emocional também controlam o sistema nervoso autônomo (SNA), o que é fácil de entender, tendo em vista a
importância da participação desse sistema na expressão das emoções.
“REAS ENCEF“LICAS RELACIONADAS AO SISTEMA L‡MBICO

Em resumo, o sistema límbico, através de suas diversas conexões com estruturas encefálicas (como o hipotálamo, por
exemplo) e de suas conexões eferentes com o SNA é capaz de influenciar muitos aspectos do comportamento emocional, de modo
particular as reações de medo, raiva e as emoções relacionadas ao comportamento emocional. Além disso, existem evidências que o
hipocampo, importante estrutura desse sistema, está relacionado à conversão de memória recente em memória a longo prazo.
ÁREAS DO TRONCO ENCEFÁLICO RELACIONADAS COM AS EMOÇÕES

No tronco encefálico, estão localizados vários núcleos de nervos cranianos, viscerais ou somáticos, além de centros viscerais
como o centro respiratório e o vasomotor. A ativação destas estruturas por impulsos nervosos ocorre nos estados emocionais,
resultando nas diversas manifestações que acompanham a emoção, tais como o choro, as alterações fisionômicas, a sudorese, a
salivação, o aumento do ritmo cardíaco, etc. Deste modo, o papel do tronco encefálico é principalmente efetuador, agindo
basicamente na expressão das emoções.
Contudo, existem dados que sugerem que a substância cinzenta central do mesencéfalo e a formação reticular podem ter,
também, um papel regulador de certas formas de comportamento agressivo.
No tronco encefálico, origina-se ainda a maioria das fibras nervosas monoaminérgicas do SNC, destacando aquelas que
constituem as vias serotoninérgicas, noradrenérgicas e dopaminérgicas. Estas vias projetam-se para o diencéfalo e telencéfalo e
exercem ação moduladora sobre os neurônios e circuitos nervosos existentes nas principais áreas encefálicas relacionadas com o
comportamento emocional. É especialmente importante a via dopaminérgica mesolímbica, que se projeta especificamente para áreas
altamente relevantes à regulação dos fenômenos emocionais, como o sistema límbico e a área pré-frontal.
ÁREAS DO HIPOTÁLAMO RELACIONADAS COM AS EMOÇÕES

A participação do hipotálamo na regulação do comportamento emocional foi verificada, pela primeira vez, por Hess. Ele
observou que a lesão do núcleo ventromedial do gato torna o animal extremamente agressivo e perigoso. Em uma experiência
clássica verificou-se que, quando se retiram os hemisféricos cerebrais de um gato, inclusive o diencéfalo, deixando-se apenas a parte
posterior do hipotálamo, o animal desenvolve um quadro de raiva que desaparece quase completamente quando se destrói o
hipotálamo.
O sistema límbico, através de inúmeras conexões, exerce uma ação inibidora sobre o hipotálamo posterior que, quando
liberado, funciona como agente de expressão das manifestações viscerais e somáticas que caracterizam a raiva. Ao que parece, o
hipotálamo tem um papel preponderante como coordenador das manifestações periféricas das emoções (vide OBS1).
ÁREAS DO TÁLAMO RELACIONADAS COM AS EMOÇÕES

Lesões ou estimulações do núcleo dorsomedial e dos núcleos anteriores do tálamo já foram correlacionadas com alterações
da reatividade emocional no homem. A importância destes núcleos na regulação do comportamento emocional decorre de suas
conexões. O núcleo dorsomedial liga-se ao córtex da área pré-frontal e ao sistema límbico. Os núcleos anteriores ligam-se ao corpo
mamilar (por meio do feixe mamilo-talâmico) e ao córtex do giro do cíngulo, fazendo parte de circuitos do sistema límbico.
ÁREA PRÉ-FRONTAL E SUAS RELAÇÕES COM AS EMOÇÕES

A área pré-frontal corresponde à parte não motora do lobo frontal, caracterizando-se como córtex de associação supramodal,
participando do controle do comportamento emocional. Estabelece conexões com o núcleo dorsomedial do tálamo.
CONCEITO DE SISTEMA L‡MBICO

Na face medial de cada hemisfério cerebral, observa-se um anel cortical contínuo constituído pelo giro do cíngulo, giro para-
hipocampal e hipocampo. Este anel cortical contorna as formações inter-hemisféricas e foi considerado por Broca como um lobo
independente, denominado lobo límbico (limbo= contorno). Este lobo apresente uma conformidade citoarquitetural específica, pois
seu córtex é mais simples que o do isocórtex que o circunda.
Em 1937, o neuroanatomista James Papez publicou uma teoria para explicar o mecanismo da emoção. Este mecanismo
envolve as estruturas do lobo límbico, do hipotálamo e do tálamo, todas unidas por um circuito hoje conhecido como circuito de
Papez. Estas estruturas compreenderiam um mecanismo harmonioso de conexões intrínsecas, que não só elaboraria o processo
subjetivo central da emoção, mas também participaria de sua expressão através de suas conexões extrínsecas.
133
Verificou-se também que estas estruturas não participam da apreciação consciente dos odores, sendo pois, incorreto incluí-
las no rinencéfalo, ou seja, no encéfalo olfatório. Este termo é hoje usado em um conceito muito mais restrito para indicar apenas
estruturas relacionadas diretamente com a olfação, ou seja, o nervo, o bulbo e tracto olfatórios, a estria olfatória lateral e o úncos. As
demais formações anatômicas que tradicionalmente integravam o rinencéfalo são hoje estudadas como parte do chamado sistema
límbico. Este pode, pois, ser conceituado como um grande sistema relacionado fundamentalmente com a regulação dos processos
emocionais e do SNA constituído pelo lobo límbico e pelas estruturas subcorticais a ele relacionadas.
COMPONENTES DO SISTEMA L‡MBICO

O sistema límbico (do latim, limbus, que significa borda, anel, contorno) consiste, portanto, em um conjunto de estruturas
encefálicas que representam o lobo límbico, estrutura anatômica relacionada com as emoções e outras funções cognitivas superiores.
A seguir, apresentamos uma relação de estruturas cuja inclusão no sistema límbico é admitida pela maioria dos autores, agrupando-
as em duas categorias: componentes corticais, constituídos de áreas de associação terciárias, e componentes subcorticais.
COMPONENTES CORTICAIS
 Giro do cíngulo: contorna o corpo caloso, ligando-se póstero-inferiormente ao giro para-hipocampal pelo istmo do giro do
cíngulo, sendo constituído por um tipo de córtex denominado mesocórtex. É percorrido pelo fascículo do giro do cíngulo.
 Giro para-hipocampal: situa-se na face inferior do lobo temporal e é constituído de um córtex muito antigo (paleocórtex),
que do ponto de vista citoarquitetural se classifica como alocórtex.
 Hipocampo: eminência curva e alongada situada nos cornos inferiores do ventrículo lateral, logo acima do giro para-
hipocampal. Projeta-se para o corpo mamilar e área septal através de um feixe compacto de fibras, o fórnix.
COMPONENTES SUBCORTICAIS
 Corpo amigdalóide (núcleo amigdalóide): é um dos núcleos da base. Situa-se próximo ao pólo temporal e guarda certa
relação com a parte mais distal da cauda do núcleo caudado. É constituído por inúmeros núcleos sobrepostos. A maioria de
suas fibras eferentes agrupa-se em um feixe compacto, a estria terminal, que acompanha a curvatura do núcleo caudado
(dividindo-o, externamente, do hipotálamo) e termina principalmente no hipotálamo.
 Área septal: situada abaixo do rostro do corpo caloso, anteriormente à lamina terminal e à comissura anterior. A área septal
compreende grupos de neurônios de disposição subcortical conhecidos como núcleos septais. Apresenta diversas
conexões, mas destacam-se suas projeções para o hipotálamo e para a formação reticular, através do feixe prosencefálico
medial.
 Núcleos mamilares: pertencem ao hipotálamo e situam-se nos corpos mamilares. Recebem fibras do hipocampo que
chegam pelo fórnix e se projetam principalmente para os núcleos anteriores do tálamo (pelo fascículo mamilo-talâmico ou
feixe de Vicq d'Azyr) e para a formação reticular (pelo fascículo mamilo-tegmentar).
 Núcleos anteriores do tálamo: situam-se no tubérculo anterior do tálamo. Recebem fibras dos núcleos mamilares e
projetam-se para o giro do cíngulo.
 Núcleos habenulares: situam-se na região compreendida pelo trígono das habênulas no epitálamo. Recebem fibras
aferentes pela estria medular e projetam-se para o núcleo interpeduncular do mesencéfalo.
FORMA†Ô DO HIPOCAMPO
A formação do hipocampo consiste no próprio hipocampo, no giro denteado e no giro para-hipocampal. Tal formação
estabelece papel crucial no que diz respeito ao sistema límbico
O hipocampo é uma elevação curva de
substância cinzenta que se estende ao longo do
assoalho do corno inferior (temporal) do ventrículo
lateral. Recebeu este nome por se assemelhar a um
cavalo-marinho em cortes coronais. Sua extremidade
anterior é expandida para formar o pé do hipocampo.
Sua superfície ventricular é recoberta por epêndima,
abaixo do qual existe uma delgada camada de
substância branca chamada álveo, composta por
fibras nervosas originadas no próprio hipocampo que
convergem, medialmente, para formar a fímbria do
hipocampo (feixe que dará origem à perna do fórnix).
O giro denteado é uma faixa estreita e
indentada de substância cinzenta localizada
medialmente, com relação ao hipocampo.
Posteriormente, esse giro acompanha a fímbria do
hipocampo, quase que até o esplênio do corpo caloso,
sendo contínuo com o chamado giro fasciolar e com
o indúsio gríseo (indúzio cinzento). O indúsio gríseo
é uma delgada camada vestigial de substância
cinzenta que recobre a superfície superior do corpo
caloso. Incrustadas na superfície do indúsio gríseo,
existem dois feixes finos de fibras brancas, de cada
lado, chamadas estrias longitudinais medial e
lateral.
134
CONEX•ES DO SISTEMA L‡MBICO
CONEXÕES INTRÍNSECAS
Os diversos componentes do sistema
límbico mantêm entre si numerosas e complexas
intercomunicações. Dentre elas, a mais conhecida é
o circuito de Papez, circuito fechado que une as
seguintes estruturas límbicas, enumeradas na
sequência que representa a direção predominante
dos impulsos nervosos: hipocampo  fórnix 
corpo mamilar  fascículo mamilo-talâmico 
núcleos anteriores do tálamo  cápsula interna
 giro do cíngulo  fascículo do cíngulo  giro
para-hipocampal  e novamente o hipocampo,
fechando e modulando o circuito.
A importância desse circuito no mecanismo
das emoções foi apontada inicialmente por Papez e
há evidencia de que ele está envolvido também no
mecanismo da memória. Obviamente, o
componente subjetivo da emoção está estritamente
relacionado com a memória, uma vez que cada
situação específica evoca sentimentos particulares
para cada pessoa: a foto de uma mãe já falecida
pode promover choro para seu filho, enquanto pode
ser um estímulo indiferente para um desconhecido,
que não tem memória alguma da finada.
O corpo amigdalóide e a área septal, que mantêm entre si conexões recíprocas, embora não façam parte do circuito de
Papez, ligam-se a este circuito em vários pontos.
CONEXÕES EXTRÍNSECAS
As estruturas do sistema límbico têm amplas conexões com diversos setores do SNC, inclusive com o hipotálamo.
 Conexões aferentes: é do senso comum que as pessoas podem se emocionar pela simples recordação de episódios
passados armazenados na memória. Assim como informações visuais, auditivas, somestésicas ou olfatórias que sinalizem
perigo, podem despertar medo. Há evidencia de que todas essas modalidades de informações sensoriais têm acesso ao
sistema límbico, embora nunca diretamente. Elas são antes processadas nas áreas corticais de associação secundárias e
terciárias e penetram no sistema límbico por vias que aferem até o giro para-hipocampal (área entorrinal), onde passam ao
hipocampo, ganhando assim o circuito de Papez (e em nível hipocampal, o estímulo deve ser comparado com memórias
antigas para determinar o tipo de emoção a ser evocada). Fazem exceção os impulsos olfatórios, que passam diretamente
da área cortical de projeção para o giro para-hipocampal e o corpo amigdalóide.
 Conexões eferentes: estas conexões eferentes são importantes pois, através delas, o sistema límbico participa dos
mecanismos efetuadores que desencadeiam o componente periférico e expressivo dos processos emocionais e, ao mesmo
tempo, controlam a atividade do SNA. Estas funções são possíveis graças às relações que o sistema límbico mantém com o
hipotálamo e com a formação reticular do
mesencéfalo. Com já foi relatado, o hipotálamo é o
principal executor do sistema límbico. As conexões
com a formação reticular do mesencéfalo se fazem
basicamente através de três sistemas de fibras.
o Feixe prosencefálico medial: situado entre a
área septal e o tegmento do mensecéfalo,
este feixe apresenta fibras que percorrem nos
dois sentidos a parte lateral hipotálamo, onde
muitas delas terminam. Ele constitui a
principal via de ligação do sistema límbico
com a formação reticular.
o Fascículo mamilo-tegmentar: feixe de fibras
que dos núcleos mamilares se projeta para a
formação reticular do mesencéfalo.
o Estria medular: feixe de fibras que se origina
principalmente na área septal e termina nos
núcleos habenulares do epitálamo. Estes, por
sua vez, ligam-se ao núcleo interpeduncular
do mesencéfalo, que se projeta para a
formação reticular.
OBS1: Consideração das complexas vias anatômicas, enumeradas anteriormente, indica que as estruturas componentes do sistema
límbico não apenas são interconectadas, mas, também, enviam fibras de projeção para partes diferentes do sistema nervoso, como
para o hipotálamo e a formação reticular (considerados como centros efetores do sistema límbico). Atualmente, os fisiologistas
reconhecem a importância do hipotálamo como a principal via de saída do sistema límbico (muito embora a formação reticular seja
responsável por conectar formações límbicas aos núcleos dos nervos cranianos, por exemplo).
135
FUN†•ES DO SISTEMA L‡MBICO

A fun€•o mais conhecida do sistema lƒmbico, e que deu origem ao pr†prio conceito deste sistema, … de regular os processos
emocionais. Ao passo em que este sistema regula o mecanismo emocional, tamb…m regula as a€ês do SNA e os processos
motivacionais essenciais ‰ sobrevivŽncia da esp…cie e do indivƒduo, como fome, sede e sexo. Sabe-se ainda que alguns componentes
do sistema lƒmbico est•o ligados diretamente ao mecanismo da mem†ria e aprendizagem e participam da regula€•o do sistema
end†crino.
Em resumo, experimentos com cobaias e doen€as degenerativas fizeram destacar duas fun€ês principais do sistema
lƒmbico: regulação dos processos emocionais e motivacionais e participação nos mecanismos da memória. Especificamente, a
fun€•o de cada componente do sistema lƒmbico pode ser resumida da seguinte maneira:
 Corpo amigdalóide: as fun€ês do corpo amigdal†ide s•o muito variadas. Lesês desta estrutura suprimem tanto a
aquisi€•o, como a express•o do condicionamento para o medo. Lesês ou estimula€ês desta „rea em animais resultam em
altera€ês do comportamento alimentar (afagias e hiperfagias) ou da atividade visceral, bastante semelhante ‰s que se
obtŽm com processos idŽnticos feitos no hipot„lamo. No homem, lesês bilaterais do corpo amigdal†ide resultam em
consider„vel diminui€•o da excitabilidade emocional de indivƒduos portadores de dist‚rbios de comportamento, manifestados
pela agressividade. Por outro lado, a estimula€•o do corpo amigdal†ide em animais desencadeia comportamentos de fuga ou
defesa, associados ‰ agressividade. Em resumo, dentre as principais fun€ês do corpo amigdal†ide, podemos citar:
 Forma€•o e armazenamento de mem†rias associadas a eventos emocionais
 Consolida€•o da mem†ria
 Medo: no condicionamento do medo, os estƒmulos ativam os complexos da amƒgdala onde s•o formadas
associa€ês com a mem†ria do estƒmulo.
 Sensa€•o de recompensa
 Fun€ês sociais como aproxima€•o
 Interpreta€•o das expressês faciais e dos sinais sociais
 Comportamento social
 Área septal: lesês bilaterais da „rea septal em animais causam a chamada “raiva septal”, caracterizada por uma
hiperatividade emocional, ferocidade e raiva diante de condi€ês que normalmente n•o modificam o comportamento do
animal. H„ tamb…m um grande aumento da sede. Estimula€ês da „rea septal causam altera€ês da press•o arterial e do
ritmo respirat†rio, mostrando o seu papel na regula€•o de atividades viscerais. Por outro lado, as experiŽncias de auto-
estimula€•o mostram que a „rea septal … um dos centros de recompensa do c…rebro, estando envolvido com o prazer.
 Giro do cíngulo: a abla€•o do giro do cƒngulo (cingulectomia) em carnƒvoros selvagens domestica completamente o animal.
No homem, a cingulectomia j„ foi empregada no tratamento de psic†ticos agressivos. A simples sec€•o do fascƒculo do giro
do cƒngulo (cingulotomia), interrompendo o circuito de Papez, pode melhorar consideravelmente quadros graves de
depress•o e ansiedade.
 Hipocampo: o papel do hipocampo na regula€•o do comportamento emocional foi inicialmente apontado por Papez. A
participa€•o do hipocampo na regula€•o do comportamento emocional … hoje geralmente admitida. Muito embora, a fun€•o
mais importante do hipocampo … representada pela sua participa€•o no fenŒmeno da mem†ria. Admite-se que o hipocampo
transforma a mem†ria recente em mem†ria tardia, gra€as ‰s suas conexês com o neoc†rtex. Lesês no hipocampo
resultam na incapacidade de armazenar mem†rias a longo prazo. A mem†ria para os eventos ocorridos no passado remoto,
antes do desenvolvimento da les•o, n•o … afetada (condi€•o conhecida como amnésia anterógrada). Em resumo, as
principais fun€ês do hipocampo s•o:
136
 Regulação do comportamento emocional

 Memória de longa duração
 Orientação espacial
 Memória espacial
NOTAS CL‡NICAS
As conexões do sistema límbico são extremamente complexas; entretanto, a sua significância ainda não é inteiramente
compreendida, pois boa parte dos resultados de experimentos neurofisiológicos, incluindo a estimulação e ablação de diferentes
partes do sistema límbico em animais, não é conclusiva. Não obstante, foram inferidas duas funções importantes deste sistema e que
já foram citadas anteriormente: (1) desenvolvimento e regulações dos mecanismos emocionais e de repostas viscerais; e (2)
mecanismos de memória recente (dos quais participa o hipocampo).
SÍNDROME DE KLÜVER-BUCY
H. Klüver e P. Bucy fizeram uma ablação bilateral da parte anterior dos lobos temporais em macacos Rhesus, lesando
algumas estruturas importantes do sistema límbico, como o hipocampo, o giro para-hipocampal e o corpo amigdalóide. Esta cirurgia
resultou na maior modificação do comportamento de um animal até hoje obtida após um procedimento experimental, sendo estes
sinais enquadrados na chamada Síndrome de Klüver e Bucy:
 Domesticação completa dos animais que usualmente são selvagens e agressivos;
 Perversão do apetite, passando estes animais a se alimentarem do que antes não comiam;
 Agnosia visual manifestada pela incapacidade de reconhecer objetos ou mesmo animais que antes o causavam medo, tais
como cobras e escorpiões;
 Tendência oral manifestada pelo ato de levar à boca todos os objetos que encontra (inclusive os escorpiões);
 Tendência hipersexual, que leva os animais a tentarem continuamente o ato sexual ou a se masturbarem continuamente.
Admite-se que a agnosia visual que ocorre na síndrome de Klüver e Bucy resulta de lesão das áreas visuais de associação
localizadas no córtex do lobo temporal. Formas parciais desta síndrome ocorrem em pacientes com lesões do lobo temporal, mas a
síndrome completa ocorre apenas raramente. Todos os demais sintomas que ocorrem nessa síndrome são consequência de lesões
de estruturas do sistema límbico, em especial do corpo amigdalóide. Na prática, não há distúrbio de memória.
DISTÚRBIOS DA MEMÓRIA
É possível distinguir dois tipos de memória: memória recente, que permite a retenção de informações durante pouco tempo
(horas ou dias), e a memória remota, ou permanente, na qual esta retenção pode permanecer por vários. A memória remota é muito
estável e mantém-se inalterada mesmo após danos cerebrais graves, enquanto a memória recente é mais lábil e pode ser
comprometida em várias situações patológicas.
Não se sabe exatamente onde são armazenadas as informações no caso da memória remota, mas admite-se que isso ocorra
em áreas de associação do neocórtex. Sabe-se, entretanto, que a memória recente depende do sistema límbico (hipocampo, mais
especificamente), que está envolvido nos processos de retenção e consolidação de informações novas e possivelmente também em
seu armazenamento temporário e transferência para áreas neocorticais de associação para armazenamento permanente.
Pacientes que tiveram remoção bilateral de parte do lobo temporal, incluindo o hipocampo, tornam-se incapazes de
memorizar eventos ou informações surgidos depois do ato cirúrgico, quadro conhecido como amnésia anterógrada. Tipicamente, há
também perda de memória para fatos ocorridos pouco antes da cirurgia (amnésia retrógrada), mas, curiosamente, depois de um
certo ponto no passado, todos os fatos podem ser lembrados sem problemas, ou seja, a memória antiga (remota) permanece normal.
Sabe-se hoje que a síndrome amnésica observada nesses casos se deve não só à remoção do hipocampo, mas também a lesão do
corpo amigdalóide, que participa dos mecanismos relacionados com a memória.
Síndromes amnésicas semelhantes à cima descrita têm sido assinaladas, no homem, em consequência de processos
patológicos que acometem o sistema límbico, não só em seus componentes no lobo temporal, mas também no fórnix e no corpo
mamilar. É bem conhecida a síndrome de Wernicke-Korsakoff, que resulta da degeneração dos corpos mamilares em consequência
do alcoolismo crônico na qual a amnésia anterógrada é o sintoma mais importante.
 Síndrome de Korsakoff: corresponde aos achados iniciais da doença e está relacionada com a deficiência de tiamina
(vitamina B1), consequente ao alcoolismo, que prejudica a absorção desta vitamina. Pode estar relacionada ainda com
traumas cranianos, encefalite herpética e intoxicação pelo monóxido de carbono. Admite-se que esta síndrome esteja
relacionada, especificamente, com lesões no núcleo dorsomedial do tálamo e nos corpos mamilares, que, como vimos, são
essenciais na construção da memória, o que causaria a amnésia anterógrada. O doente se torna incapaz de formar novas
memórias a partir do momento em que desenvolve a doença, passando a experimentar lapsos transitórios de amnésia.
 Encefalopatia de Wernicke: corresponde à deficiência crônica de tiamina (observado em alcoólatras crônicos), resultando
em ataxia, oftalmoplegia, confusão mental e prejuízos de memória a curto prazo. Pode levar a uma encefalopatia focal
necrosante afetando o hipotálamo, o tálamo medial, e grupos nucleares do oculomotor. Pode ser precipitada pela
administração de glicose para pacientes esgotados em tiamina.
Outro quadro clínico em que ocorrem graves problemas de memória é a doença de Alzheimer, na qual há perda gradual da
memória recente, seguida, nas fases mais avançadas, de uma completa deterioração de todas as funções psíquicas com amnésia
total. Parece que os problemas de memória nesta doença se devem a dois fatores principais: (1) degeneração dos neurônios
colinérgicos do núcleo basal de Meynert, o que leva a uma perda das fibras colinérgicas, que exercem ação moduladora sobre a
atividade dos neurônios do sistema límbico e do neocórtex relacionados com a memória; (2) outro fator, provavelmente mais
importante, é a degeneração seletiva de dois grupos de neurônios do sistema límbico (um deles localiza-se no hipocampo, nas áreas
que dão origem às principais fibras eferentes deste órgão; o outro, localiza-se na chamada área entorrinal, no giro para-hipocampal,
que constitui a porta de entrada das vias que, do neocórtex, se dirigem a esse giro e daí ao hipocampo).
137
Desse modo, essas lesês gradualmente levam a um total isolamento do hipocampo, com consequŽncias sobre a mem†ria
que equivalem ‰s que vimos anteriormente para os casos de abla€•o do hipocampo.
OBS2: A hip†tese mais tradicional da participa€•o do sistema lƒmbico na consolida€•o da mem†ria recente … a apresentada
anteriormente, ou seja: a mem†ria recente … armazenada temporariamente no hipocampo e na amƒgdala, sendo depois transferida
para o neoc†rtex para armazenamento permanente. Outra hip†tese … que a mem†ria recente j„ de inƒcio estaria no neoc†rtex, onde
seria gradualmente consolidada e transformada em mem†ria remota atrav…s de duas conexês com o neoc†rtex.
DISFUNÇÃO DO LOBO TEMPORAL

A epilepsia do lobo temporal pode ser precedida por aura (sensa€•o “inexistente” ou alucina€•o) de experiŽncia ac‚stica ou
olfat†ria. A aura olfat†ria …, em geral, um odor desagrad„vel (cacosmia), geralmente causada pelas chamadas crises uncinadas. Com
frequŽncia, o paciente fica confuso, ansioso e d†cil, podendo realizar automatismos e movimentos complicados, como o de tirar a
roupa em p‚blico ou dirigir um autom†vel e, ap†s a crise, n•o se lembrar de nada que aconteceu.
CONSIDERA†•ES FINAIS
Em resumo, para um melhor entendimento das rela€ês do sistema lƒmbico (e suas diversas conexês) com o
comportamento emocional, devemos entender a seguinte sequŽncia: o lobo lƒmbico corresponde a uma „rea de associa€•o supra-
modal do c†rtex e, como tal, … capaz de evocar experiŽncias passadas armazenadas na mem†ria (no hipocampo ou no pr†prio c†rtex
associativo) e regul„-las, estabelecendo uma compara€•o com as modalidades sensitivas que chegam naquele momento por meio
das conexês aferentes do sistema lƒmbico (informa€ês visuais, auditivas, somest…sicas ou olfat†rias). Esta compara€•o e
modula€•o se fazem por meio do circuito de Papez (que se inicia no hipocampo, onde est•o dados referentes ‰s mem†rias
relacionadas ‰quelas aferŽncias). Todos estes eventos correspondem ao componente central (subjetivo) da emo€•o.
Como sabemos, as estruturas que compêm o circuito de Papez mantŽm v„rias conexês que, de uma forma ou de outra,
acabam ou no hipot„lamo ou na forma€•o reticular (inclusive, o pr†prio hipot„lamo faz conex•o com a forma€•o reticular). Estas
conexês eferentes servem para evocar os centros efetores dos sistemas motores (som„tico ou visceral) presentes no tronco
encef„lico (os n‚cleos da coluna eferente visceral geral estabelece amplas conexês com a forma€•o reticular) ou na medula (por
meio do trato retƒculo-espinhal). As conexês eferentes agem, portanto, para expressar o componente perif…rico da emo€•o (choro,
tremor, sudorese, taquicardia, etc.).
Do que foi exposto, verifica-se que as „reas encef„licas relacionadas com o comportamento emocional ocupam territ†rios
muito amplos do telenc…falo e do dienc…falo, nos quais se encontram as estruturas que integram o sistema lƒmbico, a „rea pr…-frontal
e o hipot„lamo.
Verificou-se, assim, que estimula€ês
el…tricas em v„rias „reas do hipot„lamo, da „rea pr…-
frontal ou do sistema lƒmbico determinam
manifesta€ês viscerais diversas, tais como saliva€•o,
sudorese, dilata€•o da pupila, modifica€ês do ritmo
cardƒaco ou respirat†rio. O fato de que as mesmas
„reas encef„licas que regulam o comportamento
emocional tamb…m regulam o sistema nervoso
autŒnomo se torna mais significativo se considerarmos
que as emo€ês se expressam em grande parte
atrav…s de manifesta€ês viscerais.
Entre as „reas que determinam estimula€ês
com frequŽncia mais elevada destacam-se a „rea
septal e as regiês percorridas pelo feixe
prosencef„lico medial. De um modo geral, as „reas de
recompensa do c…rebro correspondem ‰s „reas
relacionadas com os processos motivacionais
prim„rios, como a fome, a sede e o sexo.
Pesquisas recentes indicam tamb…m que
subst‡ncias ativas presentes no sistema lƒmbico, como
algumas monoaminas e o opi†ide end†geno beta-
endorfina, exercem uma a€•o moduladora sobre a
mem†ria, podendo facilitar ou inibir o processo de
memoriza€•o.
“Uma emo‡ô ‚ uma experi‰ncia subjetiva de curto prazo.

Um humor ‚ uma experi‰ncia emocional persistente, subjetiva e sustentada.”
(Eikman)
138
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO

(Professor Christian Diniz e Valdir Delmiro Neves)
Como vimos a propósito dos capítulos introdutórios de Neuroanatomia, o sistema nervoso pode ser dividido funcionalmente
em dois grandes representantes: o sistema nervoso somático e o sistema nervoso visceral. O sistema nervoso autônomo (SNA),
também conhecido como visceral ou da vida vegetativa, é responsável por coordenar a inervação das estruturas viscerais, sendo ele
muito importante para a integração da atividade das vísceras no sentido da manutenção da homeostase.
Como típico representante do sistema nervoso, o SNA também apresenta tanto componentes eferentes como aferentes. O
componente aferente deste sistema é responsável por conduzir impulsos nervosos originados em receptores viscerais
(visceroceptores) até áreas específicas do sistema nervoso central. O componente eferente, por sua vez, leva impulsos de certos
centros até as estruturas viscerais, terminando, pois, em músculos lisos, músculo cardíaco ou glândulas. Por definição
neuroanatômica, denomina-se sistema nervoso autônomo apenas o componente eferente deste sistema visceral, que se divide em
simpático e parassimpático. O principal objetivo deste tópico é, pois, apontar as principais características das vias eferentes do
SNA.
GENERALIDADES SOBRE O SNA

O sistema nervoso autônomo está relacionado com o controle das funções corporais, pois é o responsável pelas respostas
reflexas de natureza automática e controla a musculatura lisa, a musculatura cardíaca e as glândulas exócrinas. Desta maneira, é ele
quem realiza o controle da pressão arterial, aumento da frequência respiratória, os movimentos peristálticos, a secreção de
determinadas substâncias, etc.
Apesar de ser denominado como
sistema nervoso autônomo, ele não é
independente do restante do sistema nervoso:
na verdade, ele é interligado ao hipotálamo e
á formação reticular, centros que coordenam
respostas comportamentais e viscerais para
garantir a homeostasia do organismo.
A organização estrutural do ramo
eferente do SNA difere daquela do sistema
nervoso somático, visto que as fibras
eferentes somáticas se originam dos corpos
celulares localizados no sistema nervoso
central (SNC) e inervam o músculo estriado
sem sinapses interpostas. Em contraste, o
componente eferente do SNA é representado,
basicamente, por dois neurônios, em que
neurônios pré-glanglionares, que surgem de
corpos celulares no eixo cerebroespinhal,
fazem sinapses com neurônios pós-
gangloinares, que se originam em gânglios
autônomos fora do SNC. Desta forma,
podemos resumir que a unidade funcional do
SNA se resume nos dois neurônios principais
de suas vias eferentes:
 O primeiro neurônio (chamado de
pré-ganglionar) tem seu corpo
celular localizado no cérebro ou na
medula espinal. Seu axônio deixa o
SNC para fazer sinapse com o 2º
neurônio localizado em gânglios
nervosos autonômicos.
 O segundo neurônio (chamado de
pós-ganglionar) tem seu corpo
celular localizado em gânglios fora do
SNC. Seus axônios alcançam a
estrutura visceral.
139
COMPONENTE AFERENTE DO SISTEMA NERVOSO AUTON”MICO

As fibras viscerais aferentes do SNA conduzem impulsos nervosos originados em receptores situados nas vísceras até
centros específicos do SNC. A maioria das fibras aferentes que veiculam a dor visceral acompanha as fibras do SNA simpático,
fazendo exceção as fibras que inervam alguns órgãos pélvicos, as quais acompanham nervos parassimpáticos. Os impulsos nervosos
aferentes viscerais, antes de penetrar no sistema nervoso central, passam por gânglios sensitivos (no caso dos impulsos que
penetram por nervos espinhais, estes gânglios são os próprios gânglios espinhais dorsais).
Ao contrário das fibras que se originam em receptores somáticos, grande parte das fibras viscerais conduz impulsos que não
se tornam conscientes. Por exemplo, continuamente, estão chegando ao nosso sistema nervoso central impulsos que informam sobre
a pressão arterial e a concentração de O2 do sangue, sem que possamos percebê-los. São, pois, exemplos de impulsos aferentes
inconscientes, importantes para a realização de vários reflexos viscerais ou víscero-somáticos.
Os visceroceptores situados no seio carotídeo são sensíveis às variações da pressão arterial e os do glomo carotídeo, às
variações nas taxas de O2 do sangue. Impulsos neles originados são levados ao sistema nervoso central pelo nervo glossofaríngeo.
Contudo, muitos impulsos viscerais tornam-se conscientes manifestando-se sob a forma de sensações de sede, fome, plenitude
gástrica ou dor.
A sensibilidade visceral difere da somática principalmente por ser mais difusa, não permitindo uma localização precisa.
Assim, pode-se dizer que dói a ponta do dedo mínimo, em caso de pancada; mas não se pode dizer que dói a primeira ou a segunda
alça intestinal, por exemplo. Por outro lado, os estímulos que determinam dor somática são diferentes dos que determinam dor
visceral: a secção da pele é dolorosa, mas a secção de uma víscera não o é; a distensão de uma víscera é muito dolorosa, o que não
acontece com a pele.
ORGANIZA†Ô GERAL DO COMPONENTE EFERENTE DO SISTEMA NERVOSO AUT”NOMO

Como já vimos anteriormente, a propósito das generalidades do SNA,
neurônios pré e pós-ganglionares são os elementos fundamentais da organização do
componente periférico do sistema nervoso autônomo.
No tronco encefálico, os corpos dos neurônios pré-ganglionares se agrupam
formando os núcleos da coluna eferente visceral geral, que funcionam como a origem
real de alguns nervos cranianos (como o nervo vago, por exemplo). Na medula, eles
estão presentes do 1º ao 12º segmentos torácicos (T1 a T12), nos dois primeiros
segmentos lombares (L1 e L2) e nos segmentos sacrais S2, S3 e S4. Na porção tóraco-
lombar (T1 a L2) da medula, os neurônios pré-ganglionares se agrupam formando uma
coluna muito evidente denominada coluna lateral, presente na substância intermédia
lateral. As fibras pós-ganglionares, por sua vez, terminam nas vísceras em contato com
glândulas e músculos liso ou cardíaco.
Convém lembrar que existem áreas no telencéfalo e no diencéfalo que regulam
as funções viscerais, sendo as mais importantes o hipotálamo e o chamado sistema
límbico. Impulsos nervosos neles originados são levados por fibras especiais (como é o
caso da formação reticular) que terminam fazendo sinapse com os neurônios pré-
ganglionares do tronco encefálico e da medula. Por este mecanismo, componentes do
sistema nervoso central influenciam o funcionamento das vísceras.
OBS1: Convém lembrar que as fibras eferentes viscerais especiais estudadas a propósito dos nervos cranianos não fazem parte do
sistema nervoso autônomo, pois inervam músculos estriados esqueléticos (de origem branquiomérica), como a musculatura da
mastigação, da deglutição e da mímica. Assim, a apenas as fibras eferentes viscerais gerais integram o componente eferente deste
sistema.
140
DIVISÔ DO SNA E DIFEREN†AS ENTRE O SISTEMA NERVOSO SIMP“TICO E PARASSIMP“TICO

Como já foi mostrado antes, o SNA apresenta dois componentes: a divisão simpática e a divisão parassimpática. Ambas as
partes coordenam os aspectos fisiológicos que ocorrem continuamente no dia-a-dia do ser humano, adaptando-o as mais adversas
situações que ocorrem no meio.
Embora sejam duas partes de um mesmo sistema, os componentes simpático e parassimpático diferem em muitos pontos,
sejam eles anatômicos, bioquímicos ou funcionais. Basicamente, o SNA simp„tico medeia reações de luta e estresse, enquanto que
o SNA parassimp„tico medeia reações de repouso e digestão.
Em resumo, falemos agora das principais diferenças entre estes dois componentes, ressaltando:
 Diferenças anatômicas;
 Diferenças bioquímicas ou farmacológicas;
 Diferenças funcionais ou fisiológicas.
DIFEREN‡AS ANAT‘MICAS
Do ponto de vista anatômico, as duas divisões do sistema nervoso autônomo podem ser diferenciadas observando-se a
localização dos seus neurônios pré-ganglionares, o tamanho de cada uma de suas fibras e a localização dos neurônios pós-
ganglionares.
 Posi‰Šo dos neur“nios pr•-ganglionares: no sistema nervoso simpático, os neurônios pré-ganglionares localizam-se no
corno lateral da medula torácica e lombar alta (de T1 a L2); diz-se, pois, que o sistema nervoso simp„tico • t•raco-
lombar. No sistema nervoso parassimpático, eles se localizam no tronco encefálico (dentro do crânio, em núcleos eferentes
viscerais gerais dos nervos cranianos: oculomotor, facial, glossofaríngeo e vago) e na medula sacral (S2, S3 e S4); diz-se,
pois, que o sistema nervoso parassimp„tico • cr…nio-sacral.
 Posi‰Šo dos neur“nios p•s-ganglionares: no sistema nervoso simpático, os neurônios pós-ganglionares, ou seja, os
gânglios, localizam-se longe das vísceras-alvo e próximo da coluna vertebral, formando os gânglios paravertebrais e pr•-
vertebrais. No sistema nervoso parassimpático, os neurônios pós-ganglionares localizam-se próximo ou dentro das vísceras
(como ocorre com o plexo de Meissner e o de Auerbach, situados na própria parede do tubo digestivo).
 Tamanho das fibras pr• e p•s-ganglionares: em consequência da posição dos gânglios, o tamanho das fibras pré e pós-
ganglionares dos dois sistemas são diferentes: a pré-ganglionar do SN simpático é curta e a pós é longa; a pré-ganglionar do
SN parassimpático é longa e a pós é curta.
DIFER”NCIAS FARMACOL’GICAS – NEUROTRANSMISSORES

As diferenças bioquímicas são as mais importantes do ponto de vista farmacológico, pois dizem respeito à ação das drogas
em nível do SNA: as drogas que imitam a ação do sistema nervoso simpático são denominadas simpatomiméticas, ao passo em que
as drogas que imitam ações do parassimpático são chamadas de parassimpatomiméticas.
Podemos destacar as seguintes diferenças bioquímicas e farmacológicas:
141
 Neurotransmissores:
 Os neurotransmissores do simp„tico s•o predominantemente representados pela noradrenalina (com afinidade
significativa pelos receptores α1, α2 e β1). Note que n•o se tem fibras adren…rgicas no SNP, apenas no SNC. Por…m,
as c…lulas cromafins da medula adrenal tŽm a capacidade de secretar adrenalina diretamente na corrente sanguƒnea (e
n•o em outras fibras nervosas), isso devido a presen€a da enzima fenilalanina-metil-transferase.
 J„ o parassimp„tico apresenta como neurotransmissor predominante a acetilcolina (tanto na transmiss•o ganglionar
quanto na estimula€•o do †rg•o efetor), apresentando ent•o, ambas as fibras colin…rgicas.
 Fibras: a partir da natureza do neurotransmissor secretado, a fibra nervosa pode ser classificada especificamente: as fibras
nervosas que liberam acetilcolina s•o chamadas colinérgicas e que liberam noradrenalina, adrenérgicas. As fibras pr…-
ganglionares, tanto simp„ticas como parassimp„ticas, e as fibras p†s-ganglionares parassimp„ticas s•o colin…rgicas.
Contudo, a maioria das fibras p†s-ganglionares do sistema simp„tico … adren…rgica. Fazem exce€•o as fibras que inervam as
gl‡ndulas sudorƒparas e os vasos dos m‚sculos estriados esquel…ticos que, apesar de simp„ticas, s•o colin…rgicas.
 Receptores:
 O SNA simp„tico apresenta, nas fibras p†s-sinapticas, receptores nicotínicos (classificados como colin…rgicos, que
receptam a Ach de fibras pr…-ganglionares e que tamb…m est•o presentes nas c…lulas cromafins da medula da gl‡ndula
adrenal) e, na superfƒcie dos †rg•os efetores, apresentam receptores noradrenérgicos (que receptam noradrenalinda
secretada pelas fibras p†s-ganglionares do simp„tico): α1 e α2; β1, β2 e β3. Embora n•o haja fibras adren…rgicas no
SNP, h„ receptores com grande afinidade pela adrenalina, sendo esta liberada pelas c…lulas cromafins da gl‡ndula
supra-renal.
 Os receptores do parassimp„tico s•o do tipo colin…rgicos: receptores nicotínicos (presentes nos g‡nglios) e
receptores muscarínicos (presentes predominantemente na musculatura lisa de †rg•os efetores e nos g‡nglios, tendo
estes uma fun€•o secund„ria), dos tipos M1, M2, M3, M4 e M5. Note que tamb…m encontramos receptores nicotƒnicos
em m‚sculos estriados esquel…ticos, mas estes, representam †rg•os efetores do sistema nervoso som„tico.
DIFERENÇAS FISIOLÓGICAS
De um modo geral, o sistema simp„tico tem a€•o antagŒnica ‰ do parassimp„tico em um determinado †rg•o. Esta afirma€•o,
entretanto, n•o … v„lida em todos os casos. Assim, por exemplo, nas gl‡ndulas salivares, os dois sistemas aumentam a secre€•o,
embora a secre€•o produzida por a€•o parassimp„tica seja mais fluida e muito mais abundante.
Na maioria dos †rg•os a inerva€•o autŒnoma … mista, ou seja, recebe tanto um componente simp„tico como um
parassimp„tico que, no geral, realizam fun€ês antagonistas. Entretanto, alguns †rg•os tŽm inerva€•o puramente simp„tica, como as
gl‡ndulas sudorƒparas, os m‚sculos eretores do pŽlo e o corpo pineal de v„rios animais.
Nas gl‡ndulas salivares dos mamƒferos, o SN simp„tico, al…m de inervar os vasos, inerva as unidades secretoras juntamente
com o parassimp„tico. Faz exce€•o a gl‡ndula sublingual do homem, na qual a inerva€•o das unidades secretoras … feita
exclusivamente por fibras parassimp„ticas mediadas pelo N. interm…dio.
Órgãos Inervação simpática Inervação parassimpática

α1  Contra€•o do m‚sculo radial da pupila (dilata€•o da M  contra€•o do musculo esfincter da pupula
Pupila pupula ou midrƒase) (constri€•o da pupila ou miose)
Glândulas lacrimais Vasoconstri€•o; pouco efeito sobre a secre€•o Secre€•o abundante via N. Interm…dio
Vasoconstri€•o; secre€•o viscosa e pouco abundante Vasodilata€•o; secre€•o fluida e abundante via N.
Glândulas salivares Interm…dio e glossofarƒngeo
Glândulas Secre€•o copiosa (via fibras colin…rgicas) Inerva€•o ausente
sudoríparas
Músculos eretores Ere€•o dos pŽlos Inerva€•o ausente
dos pêlos
β1  Cronotropismo e Inotropismo positivos (taquicardia); M2  Cronotropismo e inotropismo negativos
Coração dilata€•o das A. coron„rias (bradicardia); constri€•o das coron„rias
α1 (+ NA)  Vasocontric€•o Receptores muscarƒnicos no endot…lio (+ Ach)
Vasos sanguíneos β2 (+Adrenalina)  Vasodilata€•o ˜xido nƒtrico Relaxamento (vasodilata€•o)
Brônquios β2 (+ Adrenalina)  Broncodilata€•o M (+Ach)  Broncoconstric€•o
β1 (+ NE)  Inibe o esvaziamento g„strico e motilidade M1  Estimula o esvaziamento g„strico e a
Tubo digestivo intestinal; fechamento dos esfƒncteres motilidade instestinal; abertura dos esfƒncteres.
Rins β3  Libera€•o de Renina Nenhuma a€•o; inerva€•o possivelmente ausente
α  Contra€•o do m‚sculo esfincteriano (reten€•o urin„ria); M  contra€•o do m‚sculo destrusor (promovendo
Bexiga β  Relaxamento do corpo da bexiga. a mic€•o)
Genitais masculinos Vasoconstri€•o; ejacula€•o Vasodilata€•o; ere€•o
Receptores Nicotƒnicos das c…lulas cromafins (+ Ach)
Glângula supra-renal libera€•o de catecolaminas (20% de NA e 80% de Nenhuma a€•o; inerva€•o possivelmente ausente
Adrenalina)
Uma das diferen€as fisiol†gicas fundamentais entre o simp„tico e o parassimp„tico … que este tem a€ês sempre localizadas
a um †rg•o ou setor do organismo, enquanto as a€ês do simp„tico, embora possam ser tamb…m localizadas, tendem a ser difusas. A
base anatŒmica desta diferen€a reside no fato de que os g‡nglios do parassimp„tico, estando pr†ximo das vƒsceras, fazem com que o
territ†rio de distribui€•o das fibras p†s-ganglionares seja necessariamente restrito. Al…m do mais, no sistema parassimp„tico, uma
fibra pr…-ganglionar faz sinapse com um n‚mero relativamente pequeno de fibras p†s-ganglionares. J„ no que diz respeito ao sistema
nervoso simp„tico, os g‡nglios est•o longe das vƒsceras e uma fibra pr…-ganglionar faz sinapse com um grande n‚mero de fibras p†s-
ganglionares que se distribuem em territ†rios consideravelmente maiores.
142
SISTEMA NERVOSO AUT”NOMO SIMP“TICO

O sistema nervoso simp„tico … o respons„vel por estimular a€ês que permitem ao organismo responder a situa€ês de
estresse, como a rea€•o de lutar ou fugir. Essas a€ês s•o: aumento da frequŽncia cardƒaca (efeito cronotr†pico positivo), aumento
da contratilidade cardƒaca (efeito inotr†pico positivo), vasoconstri€•o generalizada, aumento da press•o arterial, o aumento da
secre€•o de adrenalina pela medula da adrenal, da concentra€•o de a€‚car no sangue (glicemia) e da ativa€•o do metabolismo geral
do corpo, broncodilata€•o para melhorar as condi€ês respirat†rias, dilata€•o das pupilas para maior aporte luminoso; tudo isso se
processa de forma autom„tica, independentemente da nossa vontade.
Ao mesmo tempo em que ocorre esta rea€•o generalizada, ocorre tamb…m uma constri€•o nos vasos mesent…ricos e
cut‡neos (o indivƒduo fica p„lido), de modo a “mobilizar” uma maior quantidade de sangue para os m‚sculos estriados; al…m disso,
ocorre diminui€•o do peristaltismo e fechamento dos esfƒncteres. Na pele, h„ aumento da sudorese e ere€•o dos pŽlos.
Ocorre, portanto, neste tipo de condi€•o, uma s…rie de eventos a favor da luta e/ou da fuga, com ativa€•o do sistema nervoso
autŒnomo simp„tico e inativa€•o relativa do parassimp„tico.
PRINCIPAIS FORMAÇÕES ANATÔMICAS

 Tronco simpático: a principal estrutura
anatŒmica do sistema simp„tico … o
chamado tronco simpático, que consiste
em uma cadeia de g‡nglios unidos
atrav…s de ramos interganglionares. Cada
tronco simp„tico estende-se, de cada
lado, da base do cr‡nio at… o c†ccix, onde
termina unindo-se com o do lado oposto
(constituindo o g‡nglio ƒmpar). Os
g‡nglios do tronco simp„tico dispêm-se
de cada lado da coluna vertebral em toda
sua extens•o e s•o os chamados
gânglios paravertebrais. Na por€•o
cervical do tronco simp„tico temos
classicamente trŽs g‡nglios: cervical
superior, cervical médio e cervical inferior.
Usualmente, o g‡nglio cervical inferior
est„ fundido com o primeiro tor„cico,
formando o g‡nglio c…rvico-tor„cico (ou
estrelado). O n‚mero de g‡nglios da
por€•o tor„cica do tronco simp„tico …
usualmente menor (10 a 12) que o dos
nervos espinhais tor„cicos, pois pode
haver fus•o de g‡nglios vizinhos. Na
por€•o lombar, temos de trŽs a cinco
g‡nglios, na sacral de quatro a cinco e na
coccƒgea apenas um g‡nglio, o g‡nglio
ƒmpar, para o qual convergem e no qual
terminam os dois troncos simp„ticos de
cada lado.
 Nervos esplâncnicos e gânglios: da

por€•o tor„cica do tronco simp„tico,
originam-se a partir de T5 os chamados
nervos esplâncnicos maior, menor e imo,
os quais tŽm trajeto descendente,
atravessam o diafragma e penetram na
cavidade abdominal, onde terminam nos
chamados gânglios pré-vertebrais.
Estes localizam-se anteriormente ‰
coluna vertebral e ‰ aorta abdominal, em
geral, pr†ximo ‰ origem dos ramos abdominais desta art…ria, dos quais recebem o nome. Assim, existem: dois gânglios
celíacos, direito e esquerdo, situados na origem do tronco celƒaco; dois gânglios aórtico-renais, na origem das art…rias renais;
um gânglio mesentérico superior e outro mesentérico inferior, pr†ximo ‰ origem das art…rias de mesmo nome. Os nervos
espl‡ncnicos maior e menor terminam, respectivamente, nos g‡nglios celƒaco e a†rtico-renal. Veremos mais adiante que os
nervos espl‡cnicos funcionam como fibras pr…-ganglionares (ou como veremos, longos ramos comunicantes brancos),
levando axŒnios de neurŒnios que fazem sinapse com outros neurŒnios localizados nos respectivos g‡nglios.
 Ramos comunicantes: unindo o tronco simp„tico aos nervos espinhais, existem filetes nervosos denominados ramos
comunicantes, que s•o de dois tipos: ramos comunicantes brancos (mais laterais) e ramos comunicantes cinzentos (mais
mediais). Os ramos comunicantes brancos na realidade ligam a medula ao tronco simp„tico, sendo, pois, constituƒdos de
fibras pr…-ganglionares, al…m de fibras viscerais aferentes. J„ os ramos comunicantes cinzentos s•o constituƒdos de fibras
p†s-ganglionares, que, sendo amielƒnicas, d•o este ramo uma colora€•o ligeiramente mais escura. Como os neurŒnios pr…-
ganglionares s† existem nos segmentos medulares de T1 a L2, as fibras pr…-ganglionares emergem somente destes nƒveis, o
que explica a existŽncia de ramos comunicantes brancos apenas nas regiês tor„cica e lombar alta. J„ os ramos
143
comunicantes cinzentos ligam o tronco simpático a todos os nervos espinhais. Como o número de gânglios do tronco
simpático é frequentemente menor que o número de nervos espinhais, de um gânglio, podem emergir mais de um ramo
comunicante cinzento, como ocorre, por exemplo, na região cervical, onde existem três gânglios para oito nervos cervicais.
 Filetes vasculares e nervos cardíacos: do tronco simpático e especialmente dos gânglios pré-vertebrais saem pequenos
filetes nervosos que se acoplam à adventícia das artérias e seguem com elas até as vísceras. Assim, do pólo cranial do
gânglio cervical superior sai o nervo carot•deo interno, que pode ramificar-se formando o plexo carotídeo interno, que
penetra no crânio nas paredes da artéria carótida interna para inervar, via SNA simpático, diversas estruturas cranianas. Do
tronco simpático, emergem ainda filetes nervosos que chegam às vísceras por um trajeto independente das artérias. Entre
estes, temos, por exemplo, os nervos card•acos cervicais superior, m‚dio e inferior, que se destacam dos gânglios cervicais
correspondentes, dirigindo-se ao coração.
LOCALIZAÇÃO DOS NEURÔNIOS PRÉ-GANGLIONARES, DESTINO E TRAJETO DAS SUAS FIBRAS

No sistema simpático, o corpo do neurônio pré-ganglionar está localizado na coluna lateral da medula de T1 a L2. Daí saem
fibras pré-ganglionares pelas raízes ventrais, ganham o tronco do nervo espinhal e seu ramo ventral, de onde passam ao tronco
simpático pelos ramos comunicantes brancos. Estas fibras terminam fazendo sinapse com os neurônios pós-ganglionares:
 Em um gânglio paravertebral situado no mesmo nível, de onde a fibra saiu pelo ramo comunicante branco;
 Em um gânglio paravertebral situado acima ou abaixo deste nível e neste caso as fibras pré-ganglionares chegam ao
gânglio pelos ramos interganglionares, que são formados por um grande número de tais fibras.
 Em um gânglio pré-vertebral, onde as fibras pré-ganglionares chegam pelos nervos esplâncnicos que, assim poderiam
ser considerados como verdadeiros “ramos comunicantes brancos” gigantes.
LOCALIZAÇÃO DOS NEURÔNIOS PÓS-GANGLIONARES, DESTINO E TRAJETO DE SUAS FIBRAS

Os neurônios pós-ganglionares estão nos gânglios para e pré-vertebrais, de onde saem as fibras pós-ganglionares, cujo
destino é sempre uma glândula, músculo liso ou cardíaco.
 Por intermédio de um nervo espinhal: neste caso, as fibras voltam ao nervo espinhal pelo ramo comunicante cinzento e se
distribuem no território de inervação deste nervo.
 Por intermédio de um nervo independente: neste caso, o nervo liga diretamente o gânglio à víscera.
 Por intermédio de uma artéria: as fibras pós-ganglionares acoplam-se à artéria e acompanham em seu território de
vascularização. Assim, as fibras pós-ganglionares que se originam nos gânglios pré-vertebrais inervam as vísceras do
abdome, seguindo na parede dos vasos que irrigam estas vísceras.
144
SISTEMA NERVOSO PARASSIMP“TICO

Diferentemente do SN simp„tico, o componente parassimp„tico visa ‰ conserva€•o e ao armazenamento de energia, por
exemplo, pela promo€•o da digest•o e da absor€•o de alimentos, pelo aumento das secre€ês das gl‡ndulas do trato gastrointestinal
e pela estimula€•o do peristaltismo. Interessante … que em nƒvel pupilar, o SNA parassimp„tico promove a contra€•o do m‚sculo
esfƒncter da pupila, o que causa miose, j„ que no repouso, n•o … necess„ria uma ampla capta€•o de raios luminosos.
Do ponto de vista anatŒmico, os neurŒnios pr…-ganglionares do sistema nervoso parassimp„tico est•o situados no tronco
encef„lico (mais especificamente na coluna eferente visceral geral dos nervos cranianos) e na medula sacral. Isto permite dividir este
sistema em duas partes: uma craniana e outra sacral.
PARTE CRANIANA DO SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO

A parte craniana do SNA parassimp„tico … constituƒda por alguns n‚cleos eferentes viscerais gerais do tronco encef„lico,
g‡nglios e fibras nervosas em rela€•o com alguns nervos cranianos. Nos n‚cleos, localizam-se os corpos dos neurŒnios pr…-
ganglionares, cujas fibras pr…-ganglionares atingem os seus respectivos g‡nglios atrav…s dos nervos oculomotor (III par), intermédio
(VII par), glossofaríngeo (IX par) e vago (X par). Dos g‡nglios, saem as fibras p†s-ganglionares, que transitam por uma variedade
de pequenos ramos nervosos dentro da cabe€a (grande parte destes ramos, inclusive, … oriunda dos componentes do nervo trigŽmeo
– vide OBS2) at… atingirem as gl‡ndulas, m‚sculo liso e m‚sculo cardƒaco, seja da cabe€a ou do restante do corpo (como no caso do
nervo vago, por exemplo).
Os g‡nglios parassimp„ticos cranianos s•o:
 Gânglio ciliar: est„ situado na cavidade orbit„ria, lateralmente ao nervo †ptico, relacionando-se ainda com o ramo oft„lmico
do N. trigŽmeo. Recebe fibras pr…-ganglionares do III par e envia, atrav…s dos nervos ciliares curtos, fibras p†s-ganglionares
que ganham o bulbo ocular e inervam os músculo ciliar e esfíncter da pupila. Atrav…s deste g‡nglio e dos nervos ciliares
curtos, passam tamb…m as fibras simp„ticas que inervam a pupila, mas sem fazer sinapse.
 Gânglio pterigopalatino: est„ situado na fossa pterigopalatina, ligado ao ramo maxilar do trigŽmeo. Recebe fibras pr…-
ganglionares do VII par (interm…dio) e envia fibras p†s-ganglionares, que cursam por diversos ramos nervosos do trigŽmeo
at… alcan€ar a glândula lacrimal atrav…s do nervo lacrimal.
 Gânglio ótico: est„ situado junto ao ramo mandibular do trigŽmeo, logo abaixo do forame oval. Recebe fibras pr…-
ganglionares do IX par e envia fibras p†s-ganglionares para a glândula parótida atrav…s do nervo aurƒculo-temporal (ramo
do N. maxilar do trigŽmeo).
 Gânglio submandibular: situado junto ao nervo lingual, no ponto em que este se aproxima da gl‡ndula submandibular.
Recebe fibras pr…-ganglionares do VII par (interm…dio) e manda fibras p†s-ganglionares para as glândulas submandibular
e sublingual.
Posição do neurônio pré- Nervo (fibra pré-

ganglionar ganglionar) Posição do neurônio pós-ganglionar Órgão inervado
N‚cleo de Edinger-Westphal III par G‡nglio ciliar (Nn. ciliares curtos) M. esfƒncter da pupila e M.
ciliar
N‚cleo salivat†rio superior VII par (N. interm…dio) G‡nglio submandibular (N. lingual) Gls. Submandibular e
sublingual
N‚cleo salivat†rio inferior IX par G‡nglio †tico (N. aurƒculo-temporal) Gl‡ndula par†tida
N‚cleo lacrimal (ver OBS1) VII par (N. interm…dio) G‡nglio pterigopalatino (N. lacrimal) Gl‡ndula lacrimal
N‚cleo dorsal do vago X par G‡nglios nas vƒsceras tor„cicas e abdominais Vƒsceras tor„cicas e
(Troncos vagais) abdominais
OBS1: O n‚cleo lacrimal … omitido por muitos autores, principalmente em atlas neuroanatŒmicos. Nestes, ele costuma ser incluƒdo no mesmo
complexo do n‚cleo salivat†rio superior.
OBS2: O nervo trigŽmeo n•o apresenta origem em nenhum n‚cleo da coluna eferente visceral geral e, por esta raz•o, ao emergir do cr‡nio,
n•o apresenta fibras parassimp„ticas; entretanto, ao longo de seu trajeto e ramifica€ês, passa a receber fibras autonŒmicas atrav…s de
anastomoses com os nervos VII e IX, partindo para inervar, atrav…s de seus ramos, a gl‡ndula submandibular (atrav…s do N. lingual, ramo de
V3), a gl‡ndula par†tida (atrav…s do N. aurƒculo-temporal, ramo de V3) e a gl‡ndula lacrimal (N. lacrimal, ramo de V1). Desta forma, as fibras
parassimp„ticas dos nervos VII e IX pegam uma “carona” nos ramos do N. TrigŽmeo, como mostra a figura abaixo, at… atingirem seus †rg•os-
alvo.
145
Existe ainda na parede ou nas proximidades das vísceras, do tórax e do abdome, um grande número de gânglios
parassimpáticos, em geral pequenos, às vezes constituídos por células isoladas. Nas paredes do tubo digestivo eles integram o plexo
submucoso (de Meissner) e o mioentérico (de Auerbach). Estes gânglios recebem fibras pré-ganglionares do vago e dão fibras
pós-ganglionares curtas para as vísceras onde estão situadas.
PARTE SACRAL DO SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO

Os neurônios pré-ganglionares estão nos segmentos sacrais em S2, S3 e S4. As fibras pré-ganglionares saem pelas raízes
ventrais dos nervos sacrais correspondentes, ganham o tronco destes nervos, dos quais se destacam para formar os nervos
esplâncnicos pélvicos. Por meio destes nervos, atingem as vísceras da cavidade pélvica, onde terminam fazendo sinapse nos
gânglios (neurônios pós-ganglionares) aí localizados.
PRINCIPAIS INERVA†•ES AUT”NOMAS

As principais correlações clínicas envolvendo o SNA se estabelecem, fielmente, nas bases anatômicas desta divisão do
sistema nervoso. Por esta razão, é necessário detalhar agora a anatomia por trás da inervação autonômica dos principais órgãos-alvo,
tais como a inervação da íris, das glândulas salivares e lacrimal, coração, pulmão, trato gastrointestinal, medula da glândula supra-
renal e bexiga urinária.
INERVAÇÃO DA ÍRIS
As fibras musculares lisas da íris consistem em
fibras circulares e radiadas. As fibras circulares formam o
M. esfíncter da pupila e as fibras radiais formam o M.
dilatador da pupila ou radial da íris.
O M. esfíncter da pupila é inervado por fibras
parassimpáticas pré-ganglionares originadas no núcleo
parassimpático do N. oculomotor (núcleo de Edinger-
Westphal). Transitam na forma de fibras eferentes
viscerais gerais do III par até fazerem sinapse no gânglio
ciliar, onde estão presentes os neurônios pós-
ganglionares cujos axônios seguem pelos nervos ciliares
curtos até este músculo que, quando ativado, promove
miose (o músculo ciliar, relacionado com a acomodação
do cristalino, também é inervado pelos nervos ciliares
curtos).
A inervação do músculo dilatador da pupila se dá
pelo sistema nervoso simpático, e tem origem em
neurônios pré-ganglionares situados na coluna lateral da
medula torácica alta (T1 e T2). Estas fibras saem pelas
raízes ventrais, ganham os nervos espinhais
correspondentes e passam ao tronco simpático pelos
respectivos ramos comunicantes brancos. Sobem no
tronco simpático (por meio de ramos interganglionares) e
terminam estabelecendo sinapses com os neurônios pós-
ganglionares localizados no gânglio cervical superior. As
fibras pós-ganglionares sobem no nervo e plexo carotídeo
interno e penetram no crânio com a artéria carótida interna.
Quando esta artéria atravessa o seio cavernoso, estas
fibras se destacam, passam pelo gânglio ciliar sem fazer
sinapse (que, como vimos, tem uma relação mais
importante com o SNA parassimpático) e, através dos
nervos ciliares curtos, ganham o bulbo ocular, onde
terminam formando um rico plexo no músculo dilatador da
pupila que, uma vez estimulado, promove midríase. Neste
longo trajeto, as fibras simpáticas para a pupila podem ser
lesadas por processos compressivos (tumores,
aneurismas, etc.) da região torácica ou cervical. Neste
caso, a pupila do lado da lesão ficará contraída (miose) por
ação do parassimpático, não contrabalanceada pelo
simpático, caracterizando a síndrome de Horner, que será
vista logo mais, ainda neste capítulo.
OBS3: Também relacionada com a síndrome de Horner, a pálpebra superior é elevada pelo músculo elevador da pálpebra superior. A maior
parte desta unidade muscular é formada por músculo esquelético inervado pelo N. oculomotor. Entretanto, existe uma pequena porção
composta por fibras musculares lisas inervadas pelas mesmas fibras pós-ganglionares simpáticas originadas no gânglio cervical superior do
sistema simpático. Isso explica a queda da pálpebra (pseudo-ptose palpebral) em caso de lesão desta via simpática.
OBS4: Os nervos ciliares curtos são, portanto, projeções do gânglio ciliar que apresenta fibras comuns ao SNA simpático e parassimpático. Já
os nervos ciliares longos, como podem ser observados na figura, são ramos do N. oftálmico do trigêmeo e, portanto, admite-se que estejam
relacionados com a inervação aferente somática geral do olho.
146
INERVAÇÃO DA GLÂNDULA LACRIMAL

A inervação secreto-motora parassimpática para as glândulas lacrimais é responsabilidade do núcleo lacrimal do nervo
facial, presente na ponte. Dele, partem fibras pré-ganglionares que seguem via nervo intermédio e, posteriormente, por seus ramos
(nervo petroso maior e nervo do canal pterigóide) até atingirem o gânglio pterigopalatino. As fibras pós-ganglionares saem do
gânglio e se anexam ao nervo maxilar do trigêmeo; em seguida, passam pelo seu ramo zigomático e zigomático-temporal até
alcançarem a glândula lacrimal pelo nervo lacrimal (este, ramo do N. oftálmico do trigêmeo).
As fibras pós-ganglionares simpáticas para a glândula lacrimal saem do gânglio simpático cervical superior, cursando pelo
plexo venoso em torno da artéria carótida interna. Elas se juntam aos nervos petroso profundo, N. do canal pterigóideo, maxilar,
zigomático e zigomático-temporal e, por fim, ao nervo lacrimal. Atuam como fibras vasoconstrictoras.
INERVAÇÃO DAS GLÂNDULAS SUBMANDIBULAR E SUBLINGUAL

A inervação secreto-motora parassimpática para essas glândulas se origina no núcleo salivatório superior do nervo facial.
As fibras pré-ganglionares cursam para o gânglio submandibular e para outros gânglios pequenos, próximos do ducto, pelo nervo
corda do tímpano e, posteriormente, pelo nervo lingual (ramo do N. mandibular do trigêmeo).
As fibras pós-ganglionares simpáticas se originam do gânglio simpático cervical superior, atingindo as glândulas como um
plexo de nervos em torno das artérias carótida externa, facial e lingual. Atuam como fibras vasoconstrictoras.
INERVAÇÃO DA GLÂNDULA PARÓTIDA

As fibras secreto-motoras parassimpáticas para a glândula parótida se originam em neurônios pré-ganglionares no núcleo
salivatório inferior do nervo glossofaríngeo; elas seguem para o gânglio ótico, passando antes por meio do ramo timpânico do
nervo glossofaríngeo e o nervo petroso menor. As fibras pós-ganglionares atingem a glândula por meio do nervo aurículo-temporal,
ramo do N. mandibular do trigêmeo.
As fibras pós-ganglionares simpáticas se originam do gânglio simpático cervical superior, atingindo a glândula pelo plexo de
nervos em torno da artéria carótida externa. Atuam como fibras vasoconstrictoras.
147
INERVAÇÃO DO CORAÇÃO
Na cavidade torácica, existem três plexos: cardíaco, pulmonar e esofágico, cujas fibras parassimpáticas se originam do nervo
vago e as simpáticas dos três gânglios cervicais e seis primeiros torácicos. Fato interessante é que o coração, embora tenha posição
torácica, recebe sua inervação predominantemente da região cervical, o que se explica por sua origem na região cervical.
As fibras pré-ganglionares simpáticas do coração se
originam dos segmentos torácicos altos (T2-T4); as fibras pós-
ganglionares se originam das partes cervical e torácica dos
troncos simpáticos, e atingem o coração por meio dos ramos
cardíacos superior, médio e inferior (originados nos 3 gânglios
cervicais do tronco simpático), e por numerosos ramos
cardíacos (originados da parte torácica do tronco simpático). As
fibras pré-ganglionares parassimpáticas se originam no núcleo
dorsal do vago, descendo para o tórax nos nervos vagos; essas
fibras terminam fazendo sinapse com neurônios pós-
ganglionares nos plexos cardíacos.
Os nervos cardíacos convergem para a base do
coração, ramificam-se e trocam amplas anastomoses, formando
o plexo cardíaco, no qual se observam numerosos gânglios
parassimpáticos. Todos os ramos do plexo terminam nos nodos
sino-atrial e átrio-ventricular, onde promoverão a sua ação:
 A ativação do sistema nervoso simpático resulta em
aceleração cardíaca (cronotropismo positivo), aumento
da força de contração do músculo cardíaco (inotropismo
positivo) e dilatação das artérias coronárias.
 A ativação do sistema nervoso parassimpático resulta
em redução da frequência e da força de contração do
miocárdio, além da constricção das artérias coronárias.
INERVAÇÃO DOS PULMÕES

As fibras pós-ganglionares simpáticas para os pulmões se originam nos segundo a quinto gânglios torácicos do tronco
simpático; essas fibras cursam pelos plexos pulmonares, entrando em seguida nos pulmões, onde formam redes em torno dos
brônquios e dos vasos. As fibras pós-ganglionares parassimpáticas se originam no núcleo dorsal do vago, e terminam por sinapses
sobre neurônios pós-ganglionares nos plexos pulmonares.
Em síntese, temos:
 As fibras simpáticas produzem broncodilatação e leve vasoconstrição em nível pulmonar.
 As fibras parassimpáticas produzem broncoconstrição e vasodilatação leve, aumentando também a secreção glandular.
PLEXOS DA CAVIDADE ABDOMINAL E INERVAÇÃO DO TRATO GASTROINTESTINAL

Na cavidade abdominal, situa-se o plexo celíaco (ou solar), o maior dos plexos viscerais, localizado na parte profunda da
região epigástrica, adiante da aorta abdominal e dos pilares do diafragma, na altura do tronco celíaco. Aí, se localizam os gânglios
simpáticos celíaco, mesentérico superior e aórtico-renais, a partir dos quais o plexo celíaco se irradia para toda a cavidade abdominal,
formando plexos secundários.
Fato interessante é que a maioria dos nervos que
contribuem com fibras pré-ganglionares para o plexo
celíaco tem origem na cavidade torácica, sendo mais
importantes:
 Os nervos esplâncnicos maior e menor
destacam-se de cada lado do tronco simpático de
T5 a T12 e terminam fazendo sinapse nos
gânglios pré-vertebrais, funcionando, como vimos
anteriormente, como grandes ramos
comunicantes brancos, por levarem fibras pré-
ganglionares a gânglios distantes;
 O tronco vagal anterior e o tronco vagal posterior
oriundos do plexo esofágico, contendo, cada um,
fibras oriundas dos nervos vago direito e
esquerdo, que trocam amplas anastomoses no
seu trajeto torácico.
As fibras parassimpáticas do vago passam pelos

gânglios pré-vertebrais do simpático sem fazer sinapse e
terminam estabelecendo sinapses com gânglios e células
ganglionares das vísceras abdominais, destacando-se os
que formam os plexos mioentérico (de Auerbach) e
submucoso (de Meissner).
Do plexo celíaco irradiam plexos secundários que se distribuem as vísceras da cavidade abdominal, acompanhando, via de
regra, os vasos. Os plexos secundários pares são: renal, supra-renal e testicular (ou útero-ovárico); e os plexos secundários ímpares
são: hepático, lienal, gástrico, pancreático, mesentérico superior, mesentérico inferior e aórtico-abdominal.
Quanto à inervação das principais vísceras abdominais, temos:
148
 Estômago e intestino até a flexura esplênica: as fibras pré-ganglionares parassimpáticas entram no abdome pelos
troncos vagais anterior (esquerdo) e posterior (direito), terminando em neurônios pós-ganglionares nos plexos
mioentérico (de Auerbach) e submucoso (de Meissner), sendo responsáveis, pois, por estimular o peristaltismo, relaxar os
esfíncteres e a estimular a secreção de substâncias. As fibras nervosas pré-ganglionares simpáticas, por sua vez, cursam
pela parte torácica do tronco simpático, entrando no abdome pelos nervos esplâncnicos maior e menor, até fazerem
sinapses nos gânglios celíaco e mesentérico superior, promovendo contração dos esfíncteres e inibição do peristaltismo e da
produção de secreções.
 Cólon descendente, cólon pélvico e reto: as fibras pré-ganglionares parassimpáticas se originam na substância cinzenta
da medula espinhal, do segundo ao quarto segmentos sacrais, cursando pelos nervos esplâncnicos pélvicos e pelos
plexos nervosos em torno dos ramos da artéria mesentérica inferior. As fibras pré-ganglionares simpáticas passam pela parte
lombar do tronco simpático, fazendo sinapse com neurônios pós-ganglionares no plexo mesentérico inferior.
MEDULA DA GLÂNDULA SUPRARRENAL

Fibras simpáticas pré-ganglionares descem até a glândula adrenal através do
nervo esplâncnico maior, que é ramo da parte torácica do tronco simpático. As fibras
nervosas terminam nas células cromafins secretoras da medula da glândula, que são
comparáveis a neurônios pós-ganglionares.
Os nervos simpáticos estimulam as células secretoras da medula para
aumentar a produção de epinefrina e norepinefrina. Não existe inervação parassimpática
da medula da glândula suprarrenal.
PLEXOS DA CAVIDADE PÉLVICA E INERVAÇÃO DA BEXIGA URINÁRIA

As vísceras pélvicas são inervadas pelo plexo hipogástrico, no qual se distinguem uma porção superior, plexo hipogástrico
superior, e uma porção inferior, plexo hipogástrico inferior. O plexo hipogástrico superior situa-se adiante do promontório, entre as
artérias ilíacas direita e esquerda. Continua cranialmente com o plexo aórtico-abdominal.
O plexo hipogástrico inferior é também denominado plexo pélvico. Este, na realidade, é uma formação par, distinguindo-se
um plexo pélvico direito e outro esquerdo, dispostos de cada lado nas paredes do reto, do útero e da bexiga, continuando
cranialmente com o plexo hipogástrico superior através dos nervos hipogástricos esquerdo e direito. Para formação dos plexos
hipogástricos, contribuem principalmente:
 Filetes nervosos provenientes do plexo aórtico-abdominal, contendo fibras principalmente do gânglio mesentérico inferior;
 Os nervos esplâncnicos pélvicos, trazendo fibras pré-ganglionares da parte sacral do parassimpático;
 Filetes nervosos que se destacam de gânglios lombares e sacrais do tronco simpático (contingente menos importante).
Entre as vísceras inervadas pelo plexo pélvico

merece destaque a bexiga, cuja inervação é de grande
importância clínica. A capa muscular da bexiga é composta
por músculo liso que no colo vesical é espessada, formando
o esfíncter vesical. Basicamente, a bexiga urinária possui
uma inervação dupla, através do sistema nervoso autônomo
e somático. A inervação simpática e parassimpática possui
influência direta nas funções de armazenamento e de
esvaziamento vesical, respectivamente.
 A inervação simpática da bexiga se faz através de
neurônios pré-ganglionares, que alcançam o plexo
hipogástrio superior, sendo importante durante a
fase de armazenamento vesical, por causar o
miorrelaxamento vesical (vide OBS7). A descarga
de adrenalina, que é obtida pela ativação do SNA
simpático, realiza uma contração do colo vesical
(ativação dos receptores alfa-adrenérgicos) e
miorrelaxamento do corpo da bexiga (ativação dos
receptores beta-adrenérgicos).
 Já a inervação parassimpática é mediada pelo plexo pélvico, com a principal função de ativar o músculo detrusor e,
portanto, causar o esvaziamento vesical. Os receptores muscarínicos, dispostos ao longo de todo corpo vesical, respondem
à ação do SNA parassimpático, pela acetilcolina, causando uma contração vesical.
 A inervação do esfíncter vesical é função do sistema nervoso somático, mais precisamente, pelo nervo pudendo. Portanto,
durante o armazenamento da urina, o nervo pudendo estimula a contração do esfíncter, impedindo que ocorra a saída de
urina; de modo distinto, durante a etapa de esvaziamento, o esfíncter passa a ser relaxado, através de fenômenos inibitórios.
OBS5: Reflexo da micção. As fibras viscerais aferentes da bexiga ganham a medula através do sistema simpático ou do
parassimpático, levando informações sobre a distensão da parede vesical. As fibras que seguem pelo sistema simpático, sobem pelos
nervos hipogástricos e plexo hipogástrico superior, conduzindo impulsos nervosos que atingem os segmentos torácicos e lombares
baixos da medula (T10 - L2); já as fibras que acompanham o parassimpático seguem pelos nervos esplâncnicos pélvicos, terminando
na medula sacral através das raízes dorsais dos nervos S2, S3 e S4. Ao chegarem na medula, as fibras aferentes viscerais
provenientes da bexiga ligam-se a vias ascendentes que terminam no cérebro, conduzindo impulsos que se manifestam sob a forma
de plenitude vesical. As fibras aferentes que chegam à região sacral fazem parte do arco reflexo da micção, cuja parte eferente está
a cargo da inervação parassimpática da bexiga. Esta inicia-se nos neurônios pré-ganglionares situados na medula sacral (S2, S3, S4),
os quais dão origem a fibras pré-ganglionares que se e ganham os nervos esplâncnicos pélvicos. Através destes nervos, as fibras pré-
ganglionares dirigem-se aos gânglios parassimpáticos situados no plexo pélvico, na parede da bexiga. Daí saem as fibras pós-
149
ganglionares, muito curtas, que inervam a musculatura lisa da parede da bexiga (músculo detrusor) e o músculo esfíncter da bexiga.
Os impulsos parassimp„ticos que seguem por esta via causam relaxamento do esfíncter e contração do músculo detrusor,
fenŒmenos que permitem o esvaziamento vesical.
OBS6: O estƒmulo para o reflexo da mic€•o … representado pela distens•o da parede vesical. Conv…m acentuar, entretanto, que a
mic€•o, como um ato puramente reflexo, existe normalmente apenas na crian€a at… o fim do primeiro ano de vida. Daƒ em diante,
aparece a capacidade som„tica de impedir a contra€•o do detrusor apesar de a bexiga estar cheia, e a mic€•o torna-se, at… certo
ponto, um ato controlado pela vontade.
OBS7: Alguns autores admitem que o sistema simp„tico tem pouca ou nenhuma import‡ncia na mic€•o. Eles defendem que os nervos
simp„ticos para o esfƒncter vesical s† tŽm efeito muito fraco na produ€•o de contra€•o esfinct…rica para causar continŽncia urin„ria.
Entretanto, estudos urodin‡micos demonstram que a fase de armazenamento vesical, caracterizada pelo represamento da urina no
interior da bexiga urin„ria, depende, basicamente, dos seguintes eventos: (1) da integridade neurol†gica do SNA simp„tico, que
promove o miorrelaxamento do corpo vesical; (2) ausŽncia de resposta do m‚sculo detrusor, por inibi€•o do SNA parassimp„tico; (3)
manuten€•o do esfƒncter vesical, que … obtida pela inerva€•o som„tica pelo nervo pudendo. Al…m disso, no homem, a inerva€•o
simp„tica do esfƒncter vesical … importante durante o processo de ejacula€•o (que tamb…m … mediada pelo SNA simp„tico),
impedindo, desse modo, que o lƒquido seminal reflua para a bexiga.
EREÇÃO PENIANA E EJACULAÇÃO

Na ere€•o, o tecido erétil genital fica ingurgitado com sangue. O ingurgitamento vascular inicial … controlado pela parte
parassimp„tica do SNA. As fibras pr…-ganglionares parassimp„ticas se originam na subst‡ncia cinzenta dos segmentos S2, S3 e S4
da medula espinhal. Essas fibras entram nos plexos hipog„stricos, fazendo sinapses com neurŒnios p†s-ganglionares. As fibras p†s-
ganglionares cursam junto com a art…ria pudenda interna, sendo distribuƒdas ao longo de seus ramos, que entram no tecido er…til. Os
nervos parassimp„ticos promovem vasodilata€•o das art…rias, aumentando, de forma acentuada, o fluxo sanguƒneo no tecido er…til.
No que diz respeito ‰ ejacula€•o, as fibras simp„ticas pr…-ganglionares saem da medula espinhal pelos segmentos L1 e L2
da medula espinhal. Essas fibras podem fazer sinapse com neurŒnios p†s-ganglionares nos primeiro e segundo g‡nglios lombares ou
nas partes lombares inferiores e p…lvicas dos troncos simp„ticos. As fibras p†s-ganglionares s•o, ent•o, distribuƒdas para Estes
nervos simp„ticos estimulam a contra€•o do m‚sculo liso na parede dessas estruturas, fazendo com que os espermatoz†ides,
juntamente com as secre€ês das vesƒculas seminais e da pr†stata, sejam lan€ados na uretra.
BLOQUEIO DOS RECEPTORES AUTON”MICOS

De um modo geral, os f„rmacos relacionados ao sistema nervoso autŒnomo apresentam quatro sƒtios de a€•o: receptores
nervosos, canais iŒnicos, enzimas e mol…culas transportadoras. Tais f„rmacos, sejam eles com a€•o simp„tica ou com a€•o
parassimp„tica, recebem denomina€ês especƒficas, para as quais … importante determinar suas defini€ês e sinŒnimos: fármacos
parassimpatomiméticos (agonistas parassimp„ticos = agonistas muscarƒnicos = colinomim…ticos); fármacos parassimpatolíticos
(antagonistas ou bloqueadores parassimp„ticos = bloqueadores muscarƒnicos = colinolƒticos); fármacos simpatomiméticos
(agonistas simp„ticos); fármaco simpatolítico (antagonista ou bloqueador simp„tico).
BLOQUEIO DOS RECEPTORES COLINÉRGICOS

No caso das termina€ês p†s-ganglionares parassimp„ticas e simp„ticas, que liberam acetilcolina como subst‡ncia
transmissora, os receptores nas c…lulas efetoras s•o muscarínicos. Isso significa que a a€•o pode ser bloqueada pela Atropina, que
atua competitivamente, antagonizando a a€•o muscarƒnica por ocupar os sƒtios receptores colin…rgicos nas c…lulas efetoras.
No cora€•o, a Atropina atua bloqueando o efeito do n†dulo sinoatrial, o que aumenta a condu€•o atrav…s do n†dulo
atrioventricular e, consequentemente, o batimento cardƒaco. No estŒmago e intestino, pode ser usado como agente antiespasm†dico
para os dist‚rbios gastrintestinais e tratamento da ‚lcera p…ptica, reduzindo ainda sua fun€•o secret†ria. Em doses mƒnimas, a
atropina inibe a atividade das gl‡ndulas sudorƒparas e a pele torna-se seca e quente.
OBS8: A Pilocarpina (Isopto Carpine™; Pilocan™) … um alcal†ide extraƒdo das folhas da planta jaborandi (Pilocarpus microphyllus)
que age como um potente agonista muscarƒnico hidrolisado lentamente, sem efeitos nicotƒnicos. Desta forma, serve como antƒdoto
para intoxica€•o por Atropina.
BLOQUEIO DOS RECEPTORES ADRENÉRGICOS

Os receptores adren…rgicos alfa podem ser bloqueados por agentes como a Fenoxibenzamina e a Doxazosina, e os
receptores beta podem ser bloqueados por agentes como o Propranolol. A sƒntese e o armazenamento da norepinefrina nas
termina€ês simp„ticas podem ser inibidos pela Reserpina.
Estes f„rmacos s•o comumente empregados como anti-hipertensivos uma vez que, em verdade, agem como antagonistas
do sistema nervoso simp„tico, diminuindo assim a vasoconstric€•o e a estimula€•o do cora€•o. De uma forma geral, deve-se utilizar
com parcimŒnia estes medicamentos quando se trata de indivƒduos com hiperreatividade brŒnquica (asm„ticos), pois bloqueando
receptores β de sua musculatura lisa brŒnquica, favorece-se ent•o um broncoespasmo pela a€•o n•o-contrabalanceada dos
receptores muscarƒnicos.
CONTROLE SUPERIOR DO SISTEMA NERVOSO AUT”NOMO

Como vimos em capƒtulos anteriores, o hipotálamo deve ser considerado como o centro nervoso superior para o controle
dos centros autonŒmicos inferiores; de fato, o hipot„lamo tem influŽncia controladora sobre o sistema nervoso autonŒmico, parecendo
integrar os sistemas nervoso autŒnomo e end†crino, preservando, assim, a homeostase. A estimula€•o da regi•o anterior do
hipot„lamo gera respostas parassimp„ticas, enquanto que a estimula€•o da parte posterior do mesmo provoca respostas simp„ticas.
A estimula€•o de diferentes partes do c†rtex cerebral e do sistema límbico ajudou a concluir que „reas localizadas nestes
centros tamb…m produzem efeitos autonŒmicos, admitindo-se que sejam produzidos por meio do hipot„lamo.
150
Admite-se, também, que a formação reticular funciona como um grande componente de conexão entre o
hipotálamo/sistema límbico e os centros autonômicos inferiores. Os neurônios de eferência tóraco-lombar, da parte simpática do SNA,
e os neurônios crânio-sacrais, da parte parassimpática do SNA, recebem seu controle por meio dos tractos descendentes da
formação reticular. Além disso, a presença de centros no tronco encefálico inferior, como os centro vasopressor, vasodilatador,
cárdio-acelerador, cárdio-desacelerador e respiratório ratificam ainda mais a participação da formação reticular no controle deste
sistema visceral.
CONSIDERA†•ES CL‡NICAS
Pelas descrições precedentes, fica claro que o sistema nervoso autônomo não é uma parte isolada do sistema nervoso. Ele
deve ser considerado parte do sistema nervoso que, com o sistema endócrino, por controle hipotalâmico, participa na manutenção da
estabilidade do ambiente interno do corpo. Por esta razão, lesões que envolvam o SNA afetam diretamente na homeostase e nas
respostas metabólicas do organismo.
De uma forma geral, temos:
 Lesões simpáticas: o tronco simpático, no pescoço, pode ser lesado por ferimentos penetrantes por facas ou projéteis de
armas de fogo. Lesões por tracionamento da primeira raiz torácica, do plexo braquial, ou tumores podem lesar as fibras
simpáticas para o gânglio estrelado. Todas essas lesões promovem um tipo pré-ganglionar da síndrome de Horner. Lesões
espinhais ou da cauda equina podem perturbar o controle simpático da bexiga urinária.
 Lesões parassimpáticas: isoladamente, temos:
 O nervo oculomotor é vulnerável a lesões, podendo ser lesado por compressão direta por estruturas encefálcias
(herniação de uncos) ou vasculares (como por aneurismas na junção entre a artéria cerebral posterior e a
comunicante posterior). As fibras pré-ganglionares parassimpáticas que cursam neste nervo ficam situadas na sua
periferia e, portanto, são as primeiras a serem atingidas em caso de compressão, causando, caracteristicamente,
dilatação pupilar e perda dos reflexos visuais à luz. Se a compressão continuar, sinais somáticos aparecerão, como
o estrabismo divergente.
 As fibras autonômicas do nervo facial podem ser lesadas nas fraturas do crânio, atingindo o osso temporal. O
envolvimento das fibras parassimpáticas do componente intermédio do facial pode comprometer o lacrimejamento,
além de causar paralisia dos músculos faciais, a depender do nível da lesão (a paralisia facial pode acontecer sem
comprometimento do lacrimejamento se a lesão do nervo ocorrer após sua saída pelo forame estilo-mastóideo, por
exemplo, pois, nesse nível, as fibras destinadas à inervação da glândula lacrimal já foram distribuídas).
 A eferência parassimpática na região sacral da medula espinhal (S2, S3 e S4) pode ser atingida por lesões da
medula espinhal e da cauda equina, levando a perturbações das funções da bexiga urinária, reto e das funções
sexuais.
Síndrome de Horner
Ao longo do seu trajeto, as fibras simpáticas para a pupila podem ser lesadas por processos compressivos (tumores,
aneurismas, etc.) ou traumáticos da região torácica ou cervical. Neste caso, a pupila do lado da lesão ficará contraída (miose) por
ação do parassimpático, não contrabalanceada pelo simpático. Este é o principal sinal da chamada síndrome de Honer,
caracterizada também pelos seguintes sinais:
 Constrição pupilar (miose);
 Queda ligeira da pálpebra (pseudo-ptose palpebral), por paralisia da porção tarsal do músculo levantador da pálpebra;
 Enoftalmia (diminuição do voluma do globo ocular);
 Vasodilatação cutânea e deficiência de sudorese na face (anidrose).
 Eventualmente, podem apresentar um quadro de dor lancinante e parestesia na face medial do braço correspondente (isso
ocorre, geralmente, em casos de tumores de lobo superior de pulmão que invadem o tronco simpático e o tronco inferior do
plexo braquial), promovendo a chamada síndrome de Claude-Bernar-Horner.
Em resumo, a síndrome de Horner é resultante da interrupção da inervação simpática para a cabeça e pescoço. Desta forma,
além da lesão das fibras pós-ganglionares que se dirigem para a pupila, a síndrome de Horner pode ser causada também por lesões
no tronco encefálico e da parte cervical da medula espinhal (por onde transitam os tractos retículo-espinhais, que descem do
hipotálamo até a eferência simpática na medula), bem como por lesões na coluna cinzenta lateral de T1 ou T2. A depender do nível
da lesão, o paciente pode apresentar um quadro clínico mais variado (ver OBS9).
151
OBS9: Todos os pacientes com a síndrome de Horner apresentam miose e ptose. Contudo, deve ser feita distinção entre as lesões
situadas no primeiro neurônio, o segundo neurônio e o terceiro neurônio:
 Lesões do primeiro neurônio desta via (fibras do tracto retículo-espinhal descendentes ao longo do sistema nervoso central)
caracterizam a síndrome de Horner central, e promovem hiperestesia contralateral do corpo, com perda da sudorese em
toda a metade do corpo, praticamente. Este quadro ocorre, por exemplo, na síndrome de Wallemberg, já descrita a propósito
de lesões da artéria cerebelar inferior posterior.
 Lesões do segundo neurônio (fibras pré-ganglionares originadas na coluna lateral de T1 e T2, que se dirigem aos gânglios
cervicais) caracterizam a síndrome de Horner pré-ganglionar, e promovem sinais como anidrose limitada à face e ao
pescoço, com presença de rubor ou palidez na face e pescoço.
 Lesões do terceiro neurônio (fibras pós-ganglionares originadas no gânglio cervical superior) caracterizam a síndrome de
Horner pós-ganglionar, e cursarão com sinais associados que incluem dor facial ou doença no ouvido, no nariz ou na
garganta.
Hiperidrose
As glândulas sudoríparas, como vimos anteriormente, apresentam inervação puramente simpática (via fibras colinérgicas). A
hiperidrose consiste em uma condição caracterizada pela transpiração anormalmente aumentada, muito além do exigido para a
regulação da temperatura corporal. Em outras palavras, hiperidrose é o termo médico utilizado para definir a sudorese excessiva em
determinada área do corpo.
Sabe-se que o portador de hiperidrose apresenta alterações genéticas que causam
anomalias na formação da cadeia simpática, provocando a hipertrofia de um ou mais
gânglios simpáticos: o gânglio T2, por exemplo, apresenta-se maior do ponto de vista
anatômico e histológico (apresentando cerca de 300 a 600 milhões de células pós-
ganglionares, ao invés dos habituais 3 milhões). Esta alteração repercute causando uma
atividade funcional extremamente mais potente, de forma que qualquer estímulo que chegue
à medula para a produção de suor, estes gânglios hiperplásicos projetam estímulos
exagerados para as glândulas sudoríparas que lhes são pertinentes. Além disso, estudos
demonstram que este número aumentado de neurônios no gânglio simpático garantem a ele
um certo automatismo, funcionando de forma independente do SNC (o que explicaria a
sudorese excessiva mesmo que o indivíduo não esteja exposto a estresse emocional).
O único tratamento capaz de fornecer cura instantânea e definitiva para a
hiperidrose é a cirurgia, através da Simpatectomia Torácica Bilateral por Vídeo, voltando-se
para os gânglios pertinentes à área de sudorese excessiva:
 Gânglio T2 para hiperidrose craniofacial;
 Gânglio T3 para hiperidrose palmoplantar;
 Gânglio T4 para hiperidrose axilar.
Doença de Chagas
Sabe-se que na doença de Chagas há uma intensa destruição dos gânglios parassimpáticos do plexo cardíaco, levando a
uma desnervação parassimpática do coração. Segundo alguns autores, essa desnervação simpática seria responsável pelo
desenvolvimento da cardiopatia (cardiomegalia) chagásica. Entretanto, com base em estudos da doença de Chagas experimental,
sabe-se hoje que na fase aguda dessa doença, ocorre também uma total destruição da inervação simpática do coração.
Doença de Hirschsprung
O megacólon congênito (doença de Hirschsprung) é uma condição congênita,
na qual há falta de desenvolvimento do plexo mioentérico (de Auerbach) na parte distal
do cólon. A parte afetada do cólon não tem células ganglionares parassimpáticas e o
peristaltismo é ausente. Isso, efetivamente, bloqueia a passagem das fezes, com a parte
proximal do cólon ficando extremamente distendida.
Disfunção da bexiga urinária após lesões da medula espinhal

As lesões da medula espinhal são quase sempre seguidas por perturbações do
controle neural da micção. Revisando a inervação da bexiga, temos:
 A inervação simpática é feita pelos segmentos L1 e L2 da medula espinhal via
plexo hipogástrico superior;
 A inervação parassimpática é feita pelos segmentos S2, S3 e S4 da medula
espinhal via plexo pélvico.
A bexiga atônica ocorre durante a fase do choque espinhal, que se segue,

imediatamente, à lesão, podendo durar desde alguns dias a várias semanas. O músculo
da parede vesical fica relaxado, enquanto o esfíncter vesical permanece fortemente
contraído (perda da inibição pelos níveis superiores). Neste quadro, a bexiga fica muito
distendida e, por fim, se esvazia. Dependendo do nível da lesão medular, o paciente
pode, ou não, ter conhecimento de que sua bexiga está cheia; entretanto, não mais
existe o controle voluntário.
152
A bexiga reflexa automática ocorre após o paciente ter se recuperado do choque espinhal, desde que a lesão medula seja
acima da eferência parassimpática (S2, S3 e S4). Dado que as fibras descendentes da medula espinhal são seccionadas, não mais
existe controle voluntário; desta forma, a bexiga se enche e se esvazia reflexamente. Esses reflexo de esvaziamento ocorre em
intervalos de 1 a 4 horas.
A bexiga autonômica é a condição que ocorre se os segmentos sacrais da medula espinhal são destruídos ou se a
cauda equina é seccionada. A bexiga perde todos os seus controles, reflexos e voluntários. A parede vesical fica flácida, com a
capacidade do órgão muito aumentada. Ele se enche ao máximo e, em seguida, se esvazia, o que resulta em gotejamento
permanente. A bexiga pode ser esvaziada parcialmente por compressão manual da parte inferior da parede abdominal anterior, mas
infecção urinária e efeitos de pressão retrógrada sobre os ureteres e sobre os rins são praticamente inevitáveis.
Ereção e ejaculação após lesões medulares

Como já descrito, a ereção do pênis ou do clitóris é controlada pelos nervos parassimpáticos, que se originam nos segmentos
S2, S3 e S4 da medula espinhal. Lesão bilateral dos tractos retículo-espinhais, na medula espinhal, acima do 2º segmento sacral, vai
resultar em perda dessa ereção. Mais tarde, quando os efeitos do choque espinhal passarem a desaparecer, pode ocorrer ereção
reflexa espontânea, se os segmentos sacrais da medula estiverem intactos.
A ejaculação, por sua vez, é controlada pelos nervos simpáticos, originados em L1 e L2 da medula espinhal. Como ocorre na
ereção, lesão bilateral grave da medula espinhal resulta em perda da ejaculação. Posteriormente, a ejaculação reflexa pode ser
possível em pacientes com lesão medula nas regiões cervicais ou torácicas. Alguns indivíduos conservam a ejaculação normal, mas
sem emissão externa, com o líquido seminal indo para dentro da bexiga devido à paralisia do esfíncter vesical.
153
154
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
GRANDES VIAS AFERENTES

As grandes vias aferentes (ou sensitivas) s•o aquelas que levam aos centros nervosos supra-segmentares impulsos
originados nos receptores perif…ricos, permitindo ao indivƒduo uma perfeita percep€•o do mundo que o rodeia, possibilitando a ele
adequar-se as adversidades deste meio. Em cada uma das vias aferentes, dever•o ser estudados os seguintes elementos: o receptor,
o trajeto perif…rico, o trajeto central e a „rea de proje€•o cortical.
 O receptor: … representando por termina€ês nervosas sensƒveis ao estƒmulo que caracteriza a via. Admite-se a
especificidade do receptor, ou seja, a existŽncia de receptores especializados para cada uma das modalidades de
sensibilidade.
 O trajeto perif•rico: compreende um nervo espinhal ou craniano e um g‡nglio sensitivo anexo a este nervo por onde o
estƒmulo sensitivo percorrer„ at… alcan€ar o sistema nervoso central.
 O trajeto central: durante este trajeto central, as fibras que constituem as vias aferentes se agrupam em feixes (tractos,
fascƒculos e/ou lemniscos) de acordo com suas fun€ês. O trajeto central das vias aferentes compreende ainda n‚cleos
rel…s, onde se localizam os neurŒnios de associa€•o (II, III ou IV) da via considerada.
 A „rea de proje‰Šo cortical: localizada no c†rtex cerebral ou no c†rtex cerebelar. No primeiro caso, a via nos permite
distinguir os diversos tipos de sensibilidade (… uma interpreta€•o consciente); no segundo caso, ou seja, quando a via
termina no c†rtex cerebelar, o impulso n•o determina qualquer manifesta€•o sensorial (a via … inconsciente), sendo utilizada
pelo cerebelo para a realiza€•o de seu papel primordial de integra€•o motora.
As grandes vias aferentes podem, pois, ser consideradas como cadeias

neuronais que unem os receptores perif…ricos ao c†rtex pertinente ‰ fun€•o de
interpreta€•o dos estƒmulos transportados por estas vias. No caso das vias
inconscientes, esta cadeia … constituƒda por apenas dois neurŒnios (I e II). J„ nas vias
conscientes, estes neurŒnios s•o geralmente trŽs:
 Neurônio I: localiza-se geralmente fora do sistema nervoso central, em um
g‡nglio sensitivo (ou na retina e mucosa olfat†ria no caso das vias †pticas e
olfat†rias). • um neurŒnio sensitivo, em geral pseudo-unipolar, cujo
dendroaxŒnio se bifurca, em “T”, originando um prolongamento perif…rico (que
se conecta ao receptor perif…rico) e outro de destino central (que adentra no
SNC pela raiz dorsal dos nervos espinhais ou por um nervo craniano).
 Neurônio II: localizado na coluna posterior da medula ou em n‚cleos dos nervos
cranianos do tronco encef„lico (fazem exce€•o as vias †ptica e olfat†ria).
Origina axŒnios que geralmente cruzam o plano mediano logo ap†s a sua
origem e adotam um trajeto ascendente, para formar um tracto ou um lemnisco
(que nada mais … que um tracto em forma de fita);
 Neurônio III: localiza-se no t„lamo e origina um axŒnio que chega ao c†rtex por
uma radia€•o tal‡mica (faz exce€•o a via olfat†ria).
VIAS AFERENTES QUE PENETRAM NO SNC POR NERVOS ESPINHAIS
VIAS DE DOR E TEMPERATURA – TRACTO ESPINO-TALˆMICO LATERAL, TRACTO ESPINO-RETICULAR E FIBRAS

RET‹CULO-TALˆMICAS
Tanto os receptores para temperatura quanto para dor s•o terminais nervosos livres. Sabe-se hoje que existem duas vias
principais atrav…s das quais os impulsos de dor e temperatura chegam ao sistema nervoso supra-segmentar: uma via
filogeneticamente mais recente, a neoespino-tal…mica (constituƒda pelo tracto espino-tal‡mico lateral); e outra mais antiga,
paleoespino-tal…mica (constituƒda pelo tracto espino-reticular e pelas fibras retƒculo-tal‡micas – a via espino-retƒculo-tal‡mica).
Via neoespino-tal…micas.
Trata-se da via “cl„ssica de dor e temperatura”, constituƒda basicamente pelo tracto espino-tal…mico lateral. Atrav…s dessa
via, chegam ao c†rtex cerebral impulsos originados em receptores t…rmicos e dolorosos situados no tronco e nos membros do lado
oposto. A via … somatot†pica, ou seja, a representa€•o das diferentes partes do corpo pode ser identificada em seus n‚cleos e tractos
assim como na „rea de proje€•o cortical. Envolve uma cadeia de trŽs neurŒnios:
 Os neurônios I localizam-se nos g‡nglios espinhais situados nas raƒzes dorsais. O prolongamento perif…rico de cada um
destes neurŒnios liga-se aos seus respectivos receptores atrav…s dos nervos espinhais. O prolongamento central penetra na
medula espinhal por meio da divis•o lateral da raiz dorsal, bifurca-se em um ramo descendente curto e um ramos
ascendente longo (que forma de fato o fascƒculo dorso-lateral), terminando ambos na coluna posterior, onde fazem sinapse
com o neurŒnio II.
 Os neurônios II est•o localizados na coluna posterior da medula (na lamina I de Rexed). Fazem sinapse com os neurŒnios I e
enviam projetam seus axŒnios, os quais cruzam o plano mediano, bem na comissura branca, ganham um funƒculo lateral do
lado oposto, inflectem-se cranialmente para, enfim, constituir o tracto espino-tal…mico lateral. Em nƒvel da ponte, as fibras
deste tracto se unem com as do espino-tal‡mico anterior para constituir o lemnisco espinhal, que termina no t„lamo (no
n‚cleo ventral p†stero-lateral) fazendo sinapse com os neurŒnios III.
155
 Os neurônios III têm seu corpo localizado no núcleo ventral póstero-lateral do tálamo. Seus axônios formam radiações
talâmicas que, pela cápsula interna e coroa radiada, chegam à área somestésica do córtex situada no giro pós-central (áreas
3, 2 e 1 de Brodmann).
Via paleoespino-talâmica.
É constituída por uma cadeia de neurônios em número maior que os da via neoespino-talâmica, correspondendo ao tracto
espino-reticular e às fibras retículo-talâmicas (via espino-retículo-talâmica). Ao contrario desta, a via paleoespino-talâmica não tem
organização somatotópica. Por isso, ela é responsável por um tipo de dor pouco localizada, dor profunda do tipo crônico,
correspondendo à chamada dor em queimação, enquanto que a via neoespino-talâmica veicula dores localizadas do tipo em pontada.
Seus neurônios são os que seguem:
 Os neurônios I localizam nos gânglios espinhais, penetram na medula do mesmo modo que os da via estudada
anteriormente.
 Os neurônios II situam-se na coluna posterior da medula (na lamina V de Rexed). Seus axônios dirigem-se para o funículo
lateral do mesmo lado ou do lado oposto, inflectem-se cranialmente para constituir o tracto espino-reticular. Este sobe na
medula junto ao tracto espino-talâmico lateral e termina fazendo sinapse com os neurônios III em vários níveis da formação
reticular.
 Os neurônios III localizam-se na formação reticular e dão origem às fibras retículo-talâmicas que terminam nos núcleos
intralaminares do tálamo. Estes núcleos projetam-se para territórios muito amplos do córtex cerebral. É provável, entretanto,
que essas projeções estejam mais relacionadas com a ativação cortical do que com a sensação de dor, uma vez que estas
se tornam conscientes já em nível talâmico.
156
VIA DE PRESS•O E TATO PROTOP•TICO – TRACTO ESPINO TALˆMICO ANTERIOR

Os receptores de pressão e tato são tanto os corpúsculos de Meissner como os de Ruffini. Por esta via, chegam ao córtex
impulsos originados nestes receptores de pressão e de tato situados no tronco e nos membros (entretanto, estes impulsos tornam-se
conscientes já em nível talâmico). Os neurônios que formam esta via são os seguintes:
 Os neurônios I localizam-se nos gânglios espinhais situados nas raízes dorsais. O prolongamento periférico destes neurônios
liga-se ao receptor, enquanto que o prolongamento central penetra na medula espinhal pela divisão medial da raiz dorsal e
divide-se em um ramo ascendente muito longo e um ramo descendente curto, terminando ambos na coluna posterior em
sinapse com os neurônios II.
 Os neurônios II localizam-se na coluna posterior da medula. Seus axônios cruzam o plano mediano na comissura branca,
atingem o funículo anterior do lado oposto onde se inflectem cranialmente para constituir o tracto espino-tal…mico anterior.
Este, ao nível da ponte, une-se ao espino-talâmico lateral para formar o lemnisco espinhal, cujas fibras terminam no núcleo
ventral póstero-lateral do tálamo.
 Os neurônios III localizam-se no núcleo ventral póstero-lateral do tálamo. Originam axônios que formam radiações talâmicas
que, passando pela cápsula interna e coroa radiada, atingem a área somestésica do córtex cerebral.
VIA DE PROPRIOCEP‡•O CONSCIENTE, TATO EPICR‹TICO E SENSIBILDADE VIBRAT’RIA: FASC‹CULO GR•CIL E

CUNEIFORME
Os receptores de tato são os corpúsculos de Meissner e de Ruffini e as ramificações dos axônios em torno dos folículos
pilosos. Os receptores responsáveis pela propriocepção consciente são os fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos. Já os
receptores para a sensibilidade vibratória são os corpúsculos de Vater Paccini.
157
Os estímulos gerados nestes receptores são enviados ao SNC via fascƒculo gr„cil (traz estímulos da metade inferior do
tronco e dos membros inferiores) e fascƒculo cuneiforme (traz estímulos da metade superior do tronco e dos membros superiores).
Por estas vias, chegam ao córtex impulsos nervosos responsáveis pelo tato epicrítico, a propriocepção consciente (ou cinestesia) e a
sensibilidade vibratória. Os impulsos que seguem por esta via tornam-se conscientes exclusivamente em nível cortical, ao contrário
das duas vias estudadas anteriormente. Seus neurônios são os seguintes:
 Os neurônios I localizam-se nos gânglios espinhais. O prolongamento periférico destes neurônios liga-se ao respectivo
receptor, enquanto que o prolongamento central penetra na medula pela divisão medial da raiz posterior e divide-se em um
ramo descendente curto e um ramo ascendente longo, ambos situados nos fascƒculos gr„cil e cuneiforme, no funículo
posterior da medula. Os ramos ascendentes terminam no bulbo fazendo sinapse com os neurônios II, situados nos núcleos
grácil e cuneiforme.
 Diferentemente das vias vistas até aqui, os neurônios II desta via localizam-se nos núcleos grácil e cuneiforme do bulbo (na
região correspondente aos tubérculos grácil e cuneiforme). Os axônios destes neurônios mergulham ventralmente,
constituindo as fibras arqueadas internas, que cruzam o plano mediano e a seguir sobrem para formar o lemnisco medial.
Este termina no tálamo no núcleo ventral póstero-lateral.
 Os neurônios III estão situados no núcleo ventral póstero-lateral do tálamo, originando axônios que constituem radiações
talâmicas que chegam à área somestésica passando pela cápsula interna e coroa radiada.
VIA DE PROPRIOCEP‡•O INCONSCIENTE – TRACTOS ESPINO-CEREBELAR POSTERIOR, ESPINO-CEREBELAR ANTERIOR

E CŽNEO-CEREBELAR
Os receptores são os fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos situados nos músculos e tendões. Através desta via,
os impulsos proprioceptivos originados na musculatura estriada esquelética chegam até o cerebelo.
 Os neurônios I localizam-se nos gânglios espinhais situados nas raízes dorsais. O prolongamento periférico destes neurônios
liga-se aos receptores periféricos. O prolongamento central penetra na medula pela divisão medial da raiz posterior, divide-se
em um ramo ascendente longo e um ramo descendente curto, que termina fazendo sinapse com os neurônios II da coluna
posterior ou no núcleo cuneiforme acessório do bulbo.
158
 Os neurônios II desta via podem estar em três posições, originando três vias diferentes até o cerebelo:
 Neurônios II situados no núcleo torácico (ou
dorsal): originam axônios que se dirigem para
o funículo lateral do mesmo lado, inflectem-
se cranialmente para formar o tracto espino-
cerebelar posterior, que termina no
cerebelo, onde penetra pelo pedúnculo
cerebelar inferior.
 Neurônios II situados na base da coluna
posterior e substância cinzenta
intermédia: originam axônios que em sua
maioria cruzam par ao funículo lateral do lado
oposto, infectem-se cranialmente
constituindo o tracto espino-cerebelar
anterior. Este penetra no cerebelo pelo
pedúnculo cerebelar superior. Admite-se que
as fibras que se cruzam na medula cruzam
novamente antes de penetrar no cerebelo,
pois a via é homolateral.
 Neurônios II situados no núcleo cuneiforme
acessório do bulbo: aí chegam os impulsos
proprioceptivos do pescoço e dos membros
superiores. Seus axônios constituem o tracto
cuneo-cerebelar, que entra no cerebelo pelo
pedúnculo cerebelar inferior na forma de
fibras arqueadas externas dorsais do bulbo.
VIAS DA SENSIBILIDADE VISCERAL

O receptor visceral é uma terminação nervosa livre. Os impulsos nervosos originados nas vísceras em sua maioria são
inconscientes, relacionando-se com a regulação reflexa da atividade visceral. Contudo, interessam-nos principalmente agora aqueles
que atingem níveis mais altos do neuroeixo e se tornam conscientes.
O trajeto periférico dos impulsos viscerais se faz geralmente através de fibras viscerais aferentes que percorrem nervos
simpáticos ou parassimpáticos. Os impulsos que seguem por nervos simpáticos, como os nervos esplâncnicos, passam pelo tronco
simpático, ganham os nervos espinhais pelo ramo comunicante branco, passam pelo gânglio espinhal, onde estão os neurônios I, e
penetram na medula pelo prolongamento central destes nervos. Os trajetos centrais das vias aferentes viscerais, bem como a posição
dos núcleos relés e da área de projeção cortical, ainda são discutidos.
No caso dos impulsos relacionados com a dor visceral, sabe-se que eles seguem pelos tractos espino-talâmicos laterais
situados do mesmo lado e do lado oposto. Devido a isto, para o tratamento cirúrgico da dor visceral feito através de cordotomias, é
necessário seccionar os dois tractos espino-talâmicos.
VIAS AFERENTES QUE PENETRAM NO SNC POR NERVOS CRANIANOS
VIAS TRIGEMINAIS
Com exceção do território inervado pelos primeiros pares de nervos espinhais cervicais (correspondente, principalmente, à
nuca), a sensibilidade somática geral da cabeça penetra no tronco encefálico pelos nervos V, VII, IX e X. Destes, sem dúvida alguma,
o mais importante é o trigêmeo (V par), uma vez que os demais inervam apenas um pequeno território sensitivo situado no pavilhão
auditivo e meato acústico externo.
Via trigeminal exteroceptiva.

Os receptores são idênticos aos estudados a propósitos das vias medulares de temperatura, dor, pressão e tato.
 Os neurônios I estão nos seguintes gânglios sensitivos anexos aos nervos V, VII, IX e X, ou seja: gânglio trigeminal (V par),
gânglio geniculado (VII par), gânglio superior do glossofaríngeo e gânglio superior do vago. São neurônios pseudo-unipolares
apresentam prolongamentos periféricos que se ligam aos receptores através dos respectivos nervos, enquanto os
prolongamentos centrais penetram no tronco encefálico, onde fazem sinapse com os neurônios II.
 Os neurônios II estão localizados no núcleo do tracto espinhal (bulbo) ou no núcleo sensitivo principal do trigêmeo
(ponte). Todos os prolongamentos centrais dos neurônios I dos nervos VII, IX e X terminam no núcleo do tracto espinhal do
trigêmeo, enquanto que os prolongamentos centrais do V par podem terminam no núcleo sensitivo principal, no núcleo do
tracto espinhal ou então bifurcar dando um ramo para cada um destes núcleos. Admite-se que as que terminam
exclusivamente no núcleo do tracto espinhal levam impulsos de temperatura e dor; as fibras que terminam exclusivamente no
núcleo sensitivo principal levam impulsos de tato discriminativo (epicrítico); e as que se bifurcam, terminando em ambos os
núcleos, relacionam-se com tato protopático e pressão (para melhor entendimento, vide OBS1). Os axônios dos neurônios II
situados no núcleo do tracto espinhal e no núcleo sensitivo principal, em sua grande maioria, cruzam para o lado oposto,
inflectem-se cranialmente para constituir o lemnisco trigeminal.
 Os neurônios III localizam-se no núcleo ventral póstero-medial do tálamo. Originam fibras que, como radiações talâmicas,
ganham o córtex passando pela cápsula interna e coroa radiada. Estas fibras terminam na porção da área somestésica que
corresponde à cabeça, ou seja, na parte inferior do giro pós-central.
159
Via trigeminal proprioceptiva.

Ao contrário do que ocorre nas vias já estudadas, os neurônios I da via proprioceptiva do trigêmeo não estão em um gânglio
comum, mas sim, no próprio núcleo do tracto mesencefálico (do mesencéfalo). Os neurônios deste núcleo têm, por conseguinte, o
mesmo valor funcional de células ganglionares (são, inclusive, pseudo-unipolares). O prolongamento periférico destes neurônios liga-
se a fusos neuromusculares situados na musculatura mastigatória, mímica e da língua. Liga-se também a receptores na articulação
temporomandibular e nos dentes, os quais veiculam informações sobre a posição da mandíbula e da força da mordida.
A maioria dos prolongamentos centrais destes neurônios estabelece sinapse com neurônios do núcleo motor do V, formando-
se arcos reflexos simples como o reflexo mandibular. Admite-se que uma parte destes prolongamentos leve impulsos proprioceptivos
inconscientes para o cerebelo e faça sinapse no núcleo sensitivo principal (neurônio II), de onde os impulsos proprioceptivos
conscientes através do lemnisco trigeminal vão ao tálamo (neurônio III, situado no núcleo ventral póstero-medial) e de lá ao córtex.
OBS1: Percebe-se que as sensações de dor/temperatura e de tato/pressão originadas na pele da face e nas membranas mucosas são
conduzidas por axônios cujos corpos celulares estão localizados no gânglio trigeminal. Note, entretanto, que a depender da terminação dos
prolongamentos centrais, as fibras do V par apresentarão funções específicas:
 Os impulsos proprioceptivos originados nos músculos da mastigação
e dos músculos da face e extra-oculares são conduzidos por fibras dos
neurônios unipolares do tracto mesencefálico do trigêmeo;
 Os impulsos de temperatura e dor cursam por fibras que terminam
exclusivamente no núcleo do tracto espinhal do trigêmeo;
 Os impulsos de tato discriminativo (epicrítico) terminam
exclusivamente no núcleo sensitivo principal do trigêmeo;
 Os impulsos de tato protopático e pressão cursam por fibras que se
bifurcam para ambos os núcleos: sensitivo principal e espinhal do
trigêmeo.
160
VIA GUSTATIVA
Os receptores são corpúsculos gustativos da língua
e da epiglote. Os impulsos originados nos corpúsculos
situados nos 2/3 anteriores da língua, após um trajeto
periférico pelos nervos lingual, corda do tímpano e,
posteriormente, nervo intermédio (VII par), alcançam o SNC;
os impulsos do terço posterior da língua e os da epiglote
penetram no SNC, respectivamente, pelos nervos
glossofaríngeo (IX) e vago (X).
 Os neurônios I localizam-se nos gânglios geniculado
(VII), inferior do glossofaríngeo e inferior do vago.
Os prolongamentos periféricos destes neurônios
ligam-se aos receptores; os prolongamentos
centrais penetram no tronco encefálico fazendo
sinapse com os neurônios II após um trajeto no
tracto solitário.
 Os neurônios II localizam-se no núcleo do tracto
solitário. Originam as fibras solitário-talâmicas, que
terminam fazendo sinapse com os neurônios III no
tálamo do mesmo lado e do lado oposto.
 Os neurônios III localizam-se no tálamo, no mesmo
núcleo onde chegam os impulsos que penetram
pelo trigêmeo, ou seja, o núcleo ventral póstero-
medial. Originam-se axônios que, como radiações
talâmicas, chegam à área gustativa do córtex
cerebral, situada na parte inferior do giro pós-central
(área 43), adjacente à área somestésica da língua.
VIA OLFATÓRIA
Os receptores periféricos desta via são representados pelos cílios olfatórios das vesículas olfatórias (pequenas dilatações do
prolongamento periférico da célula olfatória). A via olfatória apresenta as seguintes particularidades: possui apenas os neurônios I e II;
o neurônio I localiza-se em uma mucosa e não em um gânglio; falta um relé talâmico; a área cortical de projeção é do tipo alocórtex e
não isocórtex (como são as demais); é totalmente homolateral.
 Os neurônios I são as próprias células olfatórias,
neurônios bipolares localizados na mucosa
olfatória (situada na parte mais alta da cavidade
nasal). Seus prolongamentos periféricos são muito
pequenos e terminam em vesículas (as vesículas
olfatórias) que contem receptores da olfação. Os
prolongamentos centrais agrupam-se em feixes
que em conjunto formam o nervo olfatório. Estes
filamentos atravessam os pequenos orifícios da
lâmina cribriforme do osso etmóide e terminam no
bulbo olfatório.
 Os neurônios II são as chamadas células mitrais,
cujos dendritos fazem sinapse com os
prolongamentos centrais das células olfatórias
(neurônio I), constituindo os chamados glomérulos
olfatórios. Os axônios destas células mitrais
seguem pelo tracto olfatório e ganham as estrias
olfatórias laterais e mediais. Admite-se que os
impulsos olfatórios conscientes seguem pela estrita
olfatória lateral e terminam na área cortical de
projeção para a sensibilidade olfatória, situada na
parte anterior do uncos e do giro para-hipocampal
(mais especificamente, nas áreas pré-piriforme e
peri-amigdalóide), relacionando-se com a noção
consciente da olfação. As fibras da estria olfatória
medial incorporam-se à comissura anterior e área
septal, estando mais relacionada com o princípio
emotivo e prazeroso do estimulo olfatório.
161
OBS2: Convém acentuar que as formações integrantes da via olfatória constituem em conjunto o chamado rinencéfalo, ou encéfalo
olfatório, no sentido restrito em que este termo tende a ser usado modernamente. Sabe-se também que estruturas que entram na
formação do rinencéfalo que não se relacionam com a sensibilidade olfatória, fazem parte do sistema límbico. Admite-se, pois, que
estas conexões existentes se relacionam com fenômenos reflexos e reações comportamentais em resposta a impulsos olfatórios
inconscientes.
OBS3: As crises epiléticas uncinadas, cujo foco central da origem da epilepsia se dá no uncos, há cacosmia (percepção de cheiros
desagradáveis que na realidade, não existem). Na prática médica, pode ocorrer por aneurismas de pequenos ramos da artéria
cerebral média, que podem irritar a região pré-piriforme e pré-amigdalóide, responsáveis pelo sentido consciente da olfação. Porém, a
etiologia mais comum das crises uncinadas é idiopática e, frequentemente, pode evoluir para uma crise generalizada.
VIA AUDITIVA
Os receptores da audição estão no órgão espiral (de Corti) situado na cóclea do ouvido interno. Apesar de ser bastante
complicada, a via auditiva mantém uma organização tonotópica, ou seja, impulsos nervosos relacionados com tons de determinadas
freqüências seguem caminhos específicos ao longo de toda a via, projetando-se em partes específicas da área auditiva. A via auditiva
apresenta as seguintes particularidades:
 Possui um grande número de fibras
homolaterais. Assim, cada área auditiva do
córtex recebe impulsos originados na cóclea se
seu próprio lado e na do lado oposto, sendo
impossível a perda da audição por lesão de
uma só área auditiva;
 Possui um grande número de núcleos relés:
em número de quatro ou mais.
A via auditiva é constituída pelos seguintes

neurônios:
 Os neurônios I localizam-se no gânglio espiral
situado na cóclea. São neurônios bipolares
cujos prolongamentos periféricos são
pequenos e terminam em contato com os
receptores no órgão de Corti. Os
prolongamentos centrais constituem a porção
coclear do nervo vestíbulo-coclear e terminam
na ponte.
 Os neurônios II estão situados nos núcleos
cocleares dorsal e ventral. Seus axônios
cruzam para o lado oposto constituindo o corpo
trapezóide, contornam o núcleo olivar superior
e inflectem-se cranialmente para formar o
lemnisco lateral do lado oposto. As fibras do
lemnisco lateral terminam fazendo sinapse com
os neurônios III no colículo inferior. Existe um
certo número de fibras provenientes dos
núcleos cocleares que penetram no lemnisco
lateral do mesmo lado, sendo, por conseguinte,
homolaterais.
 A maioria dos neurônios III da via auditiva está
localizada no colículo inferior. Seus axônios
dirigem-se ao corpo geniculado medial,
passando pelo braço do colículo inferior.
 Os neurônios IV estão localizados no corpo
geniculado medial. Seus axônios formam a
radiação auditiva que, passando pela cápsula
interna, chegam à área auditiva do córtex
(áreas 41 e 42 de Brodmann), situada no giro
temporal transverso anterior.
VIAS VESTIBULARES CONSCIENTES E INCONSCIENTES

Os receptores estão localizados na porção vestibular do ouvido interno e são as cristas dos canais semicirculares e as
máculas do utrículo e do sáculo. Estes receptores são considerados proprioceptivos (fusos neuromusculares e órgãos
neurotendinosos). A via vestibular se constitui da seguinte maneira:
 Os neurônios I são células bipolares localizadas no gânglio vestibular (de Scarpa). Seus prolongamentos periféricos,
pequenos, ligam-se aos receptores, e os prolongamentos centrais, muito maiores, constituem a porção vestibular do nervo
vestibulococelar.
 Os neurônios II localizam-se nos núcleos vestibulares e, a partir deles, tomam dois trajetos distintos, conforme se trate de via
consciente ou inconsciente:
162
 Via inconsciente: axônios de neurônios II dos núcleos vestibulares formam o fascículo vestíbulo-cerebelar, que
ganha o córtex do arquicerebelo, passando pela parte medial do pedúnculo cerebelar inferior (compondo o
chamado corpo justa-restiforme).
 Via consciente: existem controvérsias quanto ao trajeto desta via, embora a existência de um relé talâmico seja
geralmente admitida. No que se refere à localização da área vestibular no córtex, admite-se que ela está no lobo
parietal próximo ao território da área somestésica correspondente à face. Alguns admitem também a existência de
uma outra área vestibular no lobo temporal próximo à área auditiva.
VIA ÓPTICA
Os receptores visuais, assim como os neurônios I, II e III da via óptica,
localizam-se na retina, neuroepitélio que reveste internamente a cavidade do
bulbo ocular, posteriormente à íris. Na parte posterior da retina, em linha com o
centro da pupila, ou seja, com o eixo visual de cada olho, existe ainda uma área
ligeiramente amarelada, a mácula lútea, no centro da qual se nota uma
depressão, a fóvea central. A mácula corresponde à área da retina onde a visão
é mais distinta. Os movimentos reflexos do bulbo ocular fixam sobre as máculas
a imagem dos objetos que nos interessam no campo visual.
Distinguem-se, então, três camadas que correspondem aos territórios
dos neurônios I, II e III da via óptica, ou seja, de fora para dentro: as células
fotossensíveis (ou fotorreceptoras), as células bipolares e as células
ganglionares. As células fotossensíveis estabelecem sinapse com as células
bipolares, que, por sua vez, fazem sinapse com as células ganglionares, cujos
axônios constituem o nervo óptico.
Os prolongamentos periféricos das células fotossensíveis são os
receptores da visão, os cones e bastonetes, assim denominados com relação à
sua forma. Os raios luminosos que incidem sobre a retina devem atravessar
suas nove camadas internas para atingir os fotorreceptores (cones ou
bastonetes). A excitação destes pela luz dá origem a impulsos nervosos que
caminham em direção oposto à seguida pelo raio luminoso, ou seja, das células
fotossensíveis para as células bipolares e destas para as células ganglionares,
cujos axônios constituem o nervo óptico.
OBS4: Os bastonetes são adaptados para visão com pouca luz, enquanto os cones são adaptados para a visão com luz de maior
intensidade e para a visão de cores.
OBS5: Como já foi referido, o nervo óptico é formado pelos axônios das células ganglionares. Estes são inicialmente amielínicos e
percorrem a superfície interna da retina, convergindo para a chamada papila óptica (também chamado de ponto cego, onde o nervo
óptico recém-formado pode ser lesado em casos de glaucoma ou aumento da pressão intra-ocular), situada na parte posterior da
retina, medialmente à mácula. Ao nível da papila óptica, os axônios das células ganglionares atravessam as túnicas média e externa
do olho, tornam-se mielínicos constituindo o nervo óptico.
Os nervos ópticos dos dois lados convergem para formar o quiasma óptico, do qual se destacam posteriormente os dois
tractos ópticos, que terminam nos respectivos corpos geniculados laterais. Ao nível do quiasma óptico, as fibras dos dois nervos
ópticos sofrem uma decussação parcial: apenas as fibras da retina nasal (localizada na metade medial de cada olho e que capta o
campo visual chamado de temporal) cruzam, enquanto que as fibras da retina temporal (localizada da metade lateral de cada olho e
que capta o campo visual chamado de nasal) não cruzam, mas seguem um trajeto lateralmente a decussação das fibras da retina
nasal no quiasma, localizando-se perifericamente nesta estrutura. Assim, cada tracto óptico contém fibras temporais da retina de seu
próprio lado e fibras nasais da retina do lado oposto.
Como consequência disto, os impulsos nervosos originados em metades homônimas das retinas dos dois olhos (por
exemplo, na metade direita dos olhos) serão conduzidos aos corpos geniculados e ao córtex deste mesmo lado. Ora, é fácil perceber
que as metades direitas da retina dos dois olhos (ou seja, a retina nasal do olho esquerdo e a temporal do olho direito) recebem os
raios luminosos provenientes do lado esquerdo. Assim como as metades esquerdas da retina dos dois olhos recebem os raios
luminosos provenientes do lado direito. Entende-se, assim, que, como consequência da decussação parcial das fibras visuais no
quiasma, o córtex visual direito percebe objetos situados à esquerda de uma linha vertical mediana que divide os campos visuais.
Conforme seu destino, pode-se distinguir quatro tipos de fibras nas vias ópticas:
 Fibras retino-hipotalâmicas: destacam-se do quiasma óptico e ganham o núcleo supraquiasmático do hipotálamo, sendo esta
conexão de fundamental importância para a regulação dos ritmos circadianos biológicos.
 Fibras retino-tectais: através do braço do colículo superior, saem do corpo geniculado lateral e ganham o colículo superior.
Esta via está relacionada com certos reflexos de movimentos dos olhos ou das pálpebras desencadeados por impulsos
visuais (como por exemplo, o reflexo de piscar) e reflexos de retirada da cabeça por estímulos visuais súbitos (por meio das
fibras tecto-espinhais que se encerram nos segmentos cervicais superiores).
 Fibras retino-pré-tectais: ganham a área pré-tectal através do braço do colículo superior e estão relacionadas com os reflexos
fotomotor direto e consensual. Do núcleo pré-tectal, fibras partem para o núcleo de Edinger-Westphal (parassimpático do
oculomotor) do mesmo lado e do lado oposto (cruzam na comissura posterior) para integrar o componente eferente de
ambos os reflexos. Estas conexões que o nervo óptico estabelece com a área pré-tectal explicam alguns casos de pacientes
com cegueira cortical mas que são capazes de desviar de alguns objetos, mesmo sem enxergá-los.
 Fibras retino-geniculadas: são as mais importantes, pois somente elas se relacionam com o sentido da visão. Terminam
fazendo sinapse com os neurônios IV da via óptica localizados no corpo geniculado lateral.
163
Os axônios dos neurônios do corpo geniculado lateral (neurônios IV) constituem a radiação óptica (tracto geniculo-
calcarino) e terminam na área 17 de Brodmann, situada nos lábios do sulco calcarino. Nem todas as fibras da radiação óptica
atingem o córtex pelo mesmo trajeto.
OBS³: Existe correspondência entre partes da retina e partes do corpo geniculado lateral, da radiação óptica e da área 17. Na
radiação óptica, as fibras correspondentes às partes superiores da retina (campo visual inferior) ocupam posição mais alta e se
projetam no lábio superior do sulco calcarino; as fibras correspondentes às partes inferiores da retina (campo visual superior) ocupam
posição mais baixa e projetam-se no lábio inferior do sulco calcarino; as fibras que levam impulsos da mácula lútea ocupam posição
intermediária da radiação e se projetam na parte posterior do sulco calcarino (pólo occipital). Existe, assim, uma somatotopia perfeita
em toda a via óptica, fato este de grande importância clínica, pois permite localizar com bastante precisão certas lesões da via óptica
com base no estudo das alterações dos campos visuais.
Lesões das vias ópticas

O distúrbio básico do campo visual é escotomia, que consiste em uma falha dentro do campo visual, ou seja, cegueira para
uma parte deste campo. Quando a escotomia atinge metade do campo visual, passa a ser denominado hemianopsia. A hemianopsia
pode ser heterônima (quando são acometidos lados diferentes dos campos visuais, ou seja, desaparece a visão nos campos nasais
ou nos campos temporais) ou homônima (acometimento do mesmo lado do campo visual de cada olho, ou seja, desaparece a visão
do campo temporal de um olho e do campo nasal do olho do lado oposto). Ao analisar a imagem abaixo, observa-se que as lesões
responsáveis pelas hemianopsias heterônimas localizam-se no quiasma óptico, enquanto as responsáveis pelas hemianopsia
homônimas são retroquiasmáticas, ou seja, localizam-se entre o quiasma e o córtex occipital.
164
 Lesão do nervo óptico (A): resulta em cegueira total do olho correspondente. Ocorre, por exemplo, em traumatismo
ou em casos de glaucoma, quando o aumento da pressão intra-ocular comprime e lesa as fibras do nervo óptico em
nível da pupila;
 Lesão da parte mediana do quiasma óptico (B): resulta em hemianopsia bitemporal, como consequência da
interrupção das fibras provenientes das retinas nasais, cujas fibras cruzam neste nível. Este tipo de lesão ocorre
tipicamente nos tumores de hipófise;
 Lesão da parte lateral do quiasma óptico (C): resulta em hemianopsia nasal do olho correspondente, como
consequência da interrupção das fibras provenientes da retina temporal deste olho. Este tipo de lesão é mais frequente
em casos de aneurismas da artéria carótida interna, que comprimem lateralmente o quiasma óptico. Quando a
compressão se faz dos dois lados, temos uma hemianopsia binasal.
 Lesão do tracto óptico (D): resulta em hemianopsia homônima direita ou esquerda, conforme a lesão se localize,
respectivamente, no tracto óptico esquerdo ou direito. Traumatismos ou tumores que possam comprimir o tracto óptico
geram esse tipo de lesão. Obstrução da artéria corióidea anterior, responsável pela nutrição do tracto óptico, também
pode resultar nesta hemianopsia homônima (associada à hemiparesia devido ao fato de esta mesma artéria nutrir a
perna posterior da cápsula interna, por onde passa o tracto córtico-espinhal).
 Lesões da radiação óptica (E e F): é fácil verificar, pelo trajeto das fibras na via óptica, que lesões completas da
radiação óptica causam alterações de campo visual idênticas às que resultam de lesões do tracto óptico, ou seja,
ocorrem hemianopsias homônimas. Contudo, pesquisando-se o reflexo fotomotor na metade cega da retina, verifica-se
que ele está ausente no caso das lesões do tracto óptico e mantido no caso das lesões da radiação óptica (ou mesmo
em lesões da área 17). Isto se explica pelo fato de que, nas lesões do tracto óptico, há interrupção das fibras retino-pré-
tectais, o que não ocorre no caso das lesões situadas depois do corpo geniculado lateral. Lesões em regiões específicas
da alça temporal (de Meyer) da radiação óptica (que ocorre frequentemente em cirurgias preventivas contra epilepsias,
em que se retira o hipocampo, havendo, frequentemente este tipo de lesão), pode haver perda de apenas um quadrante
dos dois lados do campo visual. Este quadro é conhecido como quadrantanopsia (no caso da lesão da alça de Meyer,
quadrantanopsia homônima superior do lado contralateral à lesão).
 Lesões do córtex visual (F): as lesões completas do córtex visual de um hemisfério dão alterações de campo iguais às
observadas em lesões completas da radiação óptica.
165
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
GRANDES VIAS EFERENTES

As grandes vias eferentes são as responsáveis por conectar os centros supra-segmentares do sistema nervoso central com
os órgãos efetuadores (sejam eles músculos estriados esqueléticos, lisos, cardíacos ou glândulas). Essas vias podem ser divididas
em dois grandes grupos: vias eferentes somáticas (controlam a atividade dos músculos estriados esqueléticos, no intuito de
estabelecer relações diretas do animal com o meio) e vias eferentes viscerais (relacionadas com a coordenação do sistema nervoso
autônomo, destinando-se ao músculo liso, cardíaco ou glândulas, regulando o funcionamento das vísceras e dos vasos no intuito de
manter a homeostase).
VIAS EFERENTES DO SISTEMA NERVOSO AUT”NOMO

A presença de dois neurônios, pré e pós-ganglionares entre o sistema nervoso central e os órgãos efetuadores é a diferença
básica entre o sistema nervoso autônomo e o somático. Impulsos nervosos que ganham os neurônios pré-ganglionares, passam aos
neurônios pós-ganglionares, de onde se distribuem às vísceras. As áreas do sistema nervoso supra-segmentar que regulam a
atividade do sistema nervoso autônomo se localiza no hipotálamo, no sistema límbico e na área pré-frontal.
As conexões do sistema límbico e do hipotálamo com os neurônios pré-ganglionares seriam feitas necessariamente através
da formação reticular, envolvendo possivelmente circuitos polissinápticos curtos, que finalmente se projetariam sobre os neurônios
pré-ganglionares através do tracto retículo-espinhal. Admite-se também a existência de conexões diretas entre o hipotálamo e os
neurônios pré-ganglionares, tanto do tronco encefálico como da medula (estas últimas, através das fibras hipotálamo-espinhais).
Portanto as vias eferentes do sistema nervoso autônomo conectam o hipotálamo diretamente com os neurônios pré-ganglionares
do SNA (através das fibras hipotálamo-espinhais e hipotálamo-nucleares) ou de forma indireta (através do tracto retículo-espinhal).
VIAS EFERENTES SOM“TICAS

Acreditava-se que o sistema piramidal (compreendendo os tractos córtico-espinhal e córtico-nuclear) seria o único
responsável pelos movimentos voluntários. Já o sistema extrapiramidal (compreendendo todas as demais estruturas e vias motoras
somáticas), seria responsável pelos movimentos automáticos, assim como pela regulação do tônus e da postura. Dados mais
recentes evidenciando que o chamado sistema extrapiramidal também controla os movimentos voluntários vieram mostrar que a
conceituação de dois sistemas independentes, piramidal e extrapiramidal, não pode mais ser aceita. Porém, para uma divisão
didática, visando o melhor estudo neuro-anatômico, os termos piramidal e extrapiramidal serão designados às vias eferentes
somáticas que passam ou não pelas pirâmides bulbares em seu trajeto até a medula.
VIAS PIRAMIDAIS
As vias piramidais compreendem dois tractos: o tracto córtico-espinhal e seu correspondente no tronco encefálico, o tracto
córtico-nuclear. São assim chamados por cursarem, em alguma etapa de seu trajeto, ao longo das pirâmides bulbares.
Tracto Córtico-Espinhal.
O tracto córtico-espinhal é responsável por unir as áreas motoras do
córtex cerebral aos neurônios motores da coluna anterior contralateral da medula.
Das gigantes células piramidais do córtex compreendido pela área 4 de Brodmann,
partem fibras que percorrem a coroa radiada, a perna posterior da cápsula interna,
a base do pedúnculo cerebral, a base da ponte e a pirâmide bulbar. Neste nível, no
ponto da decussação das pirâmides, 75 a 90% das fibras cruzam o plano mediano
para constituir o tracto córtico-espinhal lateral. As fibras que não cruzam seguem
ventralmente para constituir o tracto córtico-espinhal anterior. As fibras do tracto
córtico-espinhal anterior ocupam o funículo anterior da medula e terminam em
relação com os neurônios motores contralaterais, após o cruzamento na comissura
branca (na maioria dos indivíduos, ela só pode ser individualizada até os níveis
torácicos médios). O tracto córtico-espinhal lateral, por possuir um maior
contingente de fibras, é o mais importante e ocupa o funículo lateral ao longo de
toda a extensão da medula. Suas fibras influenciam os neurônios motores da
coluna anterior do lado oposto ao córtex de onde suas fibras se originaram.
OBS1: Na maioria dos mamíferos, as fibras motoras do tracto córtico-espinhal

terminam na substância cinzenta intermédia, fazendo sinapses com interneurônios,
os quais por sua vez, se ligam aos motoneurônios da coluna anterior. Esse
mecanismo permite que essas fibras exerçam uma ação tanto excitadora como
inibidora sobre esses motoneurônios.
OBS2: Convém lembrar que nem todas as fibras do tracto córtico-espinhal são
motoras, uma vez que um número significativo delas originadas da área
somestésica do córtex, termina na coluna posterior e acredita-se que estejam
envolvidas no controle dos impulsos sensitivos. Sem dúvida, entretanto, a principal
função do tracto córtico-espinhal lateral é motora somática.
166
As fibras do tracto córtico-espinhal (que correspondem ao neurônio motor superior) terminam, portanto, relacionando-se
com neurônios motores da coluna anterior da medula (que corresponde, pois, ao neurônio motor inferior), que controlam
voluntariamente a musculatura axial e apendicular. Essa mesma função é exercida pelo tracto rubro-espinhal (que age sobre a
musculatura distal dos membros) e pelo tracto retículo-espinhal (que age sobre a musculatura axial e proximal dos membros). Por
este motivo, as lesões isoladas do tracto córtico-espinhal não causam quadros de hemiplegia total como se acreditava, e os déficits
motores que resultam dessas lesões são relativamente pequenos. Ocorre, no entanto, fraqueza muscular (paresia) e dificuldade de
controlar voluntariamente os músculos com a mesma velocidade que poderiam ser contraídos em condições normais.
Além disso, a capacidade de realizar movimentos delicados, como os de abotoar uma camisa, é característica exclusiva dos
primatas devido à presença neles de fibras do tracto córtico-espinhal que se ligam diretamente aos neurônios motores. Por isso,
lesões nesse tracto, fariam com que movimentos delicados tornassem impossíveis. Além dos déficits motores descritos, a lesão do
tracto córtico-espinhal dá origem também ao sinal de Babinski, reflexo patológico que consiste na flexão dorsal do hálux quando se
estimula a pele da região plantar.
OBS3: Embora seja um assunto confuso na literatura, devemos lembrar que a irrigação da cápsula interna
é feita por três principais artérias: A. estriada medial (recorrente de Heubner), ramo da A. cerebral
anterior, para a perna anterior da cápsula interna; Aa. lentículo-estriadas, ramos da A. cerebral média,
para joelho e parte superior da perna posterior da cápsula interna; e A. corióidea anterior, ramo da
porção cerebral da A. carótida interna, para a parte inferior da perna posterior da cápsula interna.
Em casos de paralisia ou paresia do hemicorpo, ou seja, hemiparesia simultânea do membro inferior e
superior, remete-se, geralmente, à lesão da perna posterior da cápsula interna, uma vez que seria quase
impossível uma isquemia simultânea da artéria cerebral anterior (que irriga o lobo paracentral,
responsável pela motricidade do membro inferior) e da artéria cerebral média (que irriga o giro pré-central,
responsável pela motricidade da metade superior do corpo) .
Tracto Córtico-Nuclear.
O tracto córtico-nuclear tem o mesmo valor funcional do tracto córtico-espinhal, diferindo deste principalmente pelo fato de
transmitir impulsos aos neurônios motores do tronco encefálico, e não aos da medula. Este tracto (que corresponde ao neurônio motor
superior desta via) põe os neurônios dos núcleos dos nervos cranianos (que correspondem ao neurônio motor inferior desta via) sob
controle voluntário. As fibras do tracto córtico-nuclear originam-se principalmente na parte inferior da área 4 (na região correspondente
à representação da cabeça), passam pelo joelho da cápsula interna e descem pelo tronco encefálico, acompanhando o tracto córtico-
espinhal. Neste nível do percurso, se destacam feixes deste tracto que vão influenciar neurônios motores dos núcleos da coluna
eferente somática (III, IV, VI e XII) e eferente visceral.
OBS4: A maioria das fibras do tracto córtico-nuclear faz sinapse com neurônios internunciais situados na formação reticular, e estes,
por sua vez, ligam-se aos neurônios motores. Do mesmo modo, muitas das fibras desse tracto terminam em núcleos sensitivos do
tronco encefálico (grácil, cuneiforme, núcleos sensitivos do trigêmeo e núcleo do tracto solitário), relacionando-se com o controle dos
impulsos sensoriais.
Embora as semelhanças entre os tractos córtico-espinhal e córtico-nuclear sejam muito grandes, existe uma diferença entre
eles que se reveste de grande importância clínica: enquanto que as fibras do tracto córtico-espinhal são fundamentalmente cruzadas,
o tracto córtico-nuclear tem um grande número de fibras homolaterais. Assim, a maioria dos músculos da cabeça esta
representada pelos dois lados no córtex. Essa representação bilateral é mais acentuada nos grupos musculares que não podem ser
contraídos voluntariamente de um lado só, como os músculos da faringe e da laringe, os músculos da parte superior da face
(orbicular, frontal e corrugador do supercílio), os músculos que fecham a mandíbula (masséter, temporal e pterigódeio medial) e os
músculos motores do olho. Por esse motivo, tais músculos não sofrem paralisia quando o tracto córtico-nuclear é interrompido de um
só lado (por exemplo, ao nível do joelho da cápsula interna), como ocorre frequentemente nos acidentes vasculares encefálicos.
Há, entretanto, particularidades quanto a este padrão de distribuição das fibras do tracto córtico-nuclear, principalmente no
que diz respeito ao núcleo do nervo facial e núcleo do nervo hipoglosso. De fato, a maioria das fibras córtico-nucleares para os
núcleos motores dos nervos cranianos cruzam o plano mediando antes de chegar aos seus núcleos, enquanto que um outro grupo de
fibras fazem sinapse nos núcleos homolaterais correspondentes. Existem, portanto, conexões bilaterais para todos os núcleos
motores dos nervos cranianos, exceto para as partes do núcleo do nervo facial que inervam a musculatura da parte inferior da
face e para parte do núcleo do hipoglosso que inerva o músculo genioglosso.
Por esta razão, no caso das paralisias faciais centrais (quando a lesão é em nível do tracto córtico-nuclear), há apenas a
paralisia dos músculos que movimentam a boca contra-lateral à lesão, e não há paralisia da musculatura ao redor do olho (ao
contrário da lesão periférica, em que há paralisia total da hemiface). Isso ocorre porque os neurônios motores do núcleo do nervo
facial, responsáveis pela inervação dos músculos da metade inferior da face, recebem fibras córtico-nucleares do córtex do lado
oposto, enquanto os responsáveis pela inervação da metade superior da face recebem fibras córtico-nucleares do córtex dos dois
lados, como ocorre com a maioria dos núcleos (vide OBS5). Da mesma forma, ocorre com a musculatura da língua: em casos de lesão
periférica do nervo hipoglosso, a musculatura do mesmo lado da lesão atrofia e a língua tende a desviar para o lado da lesão; em
casos de lesão do tracto córtico-nuclear, a língua tende a desviar para o lado oposto da lesão, visto que este tracto só apresenta fibras
contra-laterais para a porção já citada deste núcleo.
OBS5: Cabe relembrar que nas paralisias centrais, entretanto, pode haver contração involuntária da musculatura mímica como
manifestação emocional (no ato de rir espontaneamente ou chorar, por exemplo). Isto se explica pelo fato de que os impulsos que
chegam ao núcleo do facial para iniciar movimentos decorrentes de manifestações emocionais não seguem pelo tracto córtico-
nuclear, mas por conexões do núcleo motor do facial com a formação reticular. Isso não ocorre, obviamente, em casos de paralisia
facial periférica.
167
168
VIAS EXTRAPIRAMIDAIS
Por meio dessas vias, algumas estruturas nervosas supra-espinhais exercem influência sobre os neurônios motores da
medula, através dos seguintes tractos, que não passam pelas pirâmides bulbares: rubro-espinhal, tecto-espinhal, vestíbulo-
espinhal e retículo-espinhal. Estes tractos se originam, respectivamente, das seguintes regiões: núcleo rubro, o tecto do
mesencéfalo, núcleos vestibulares e formação reticular do tronco cerebral. Verificou-se que, com exceção dos núcleos vestibulares,
que não têm aferências corticais, todas essas áreas recebem fibras do córtex cerebral, constituindo, assim, as vias córtico-rubro-
espinhal, córtico-tecto-espinhal e córtico-retículo-respinhal.
Por meio de estudos realizados por Kuypers, foi possível dividir esses tractos em grupos A e B, de acordo com os locais que
terminam na medula. O grupo A compreende os tractos tecto-espinhal, vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal, que terminam fazendo
sinapse em interneurônios que se ligam a motoneurônios situados medialmente na coluna anterior e, desse modo, influenciam a
musculatura do esqueleto axial e a musculatura proximal dos membros. Já o grupo B contém apenas o tracto rubro-espinhal, que,
também através de interneurônios, se liga aos motoneurônios situados lateralmente na coluna anterior, influenciando a musculatura
distal dos membros (músculos intrínsecos e extrínsecos da mão e do pé).
Em resumo, temos as seguintes vias extrapiramidais:
169
 Tracto Rubro-Espinhal: oriundo do n‚cleo rubro do mesenc…falo, controla a motricidade volunt„ria dos m‚sculos distais dos
membros, juntamente com o tracto c†rtico-espinhal lateral. No homem, entretanto, possui um n‚mero reduzido de fibras.
Admite-se que suas fibras cruzam na chamada decussa€•o tegmentar ventral. Lesês nesta via frequentemente acometem a
via cortico-espinhal e cursam com hemiplegia esp„stica contralateral. Lesês no tronco encef„lico caudal e n‚cleo rubro
podem cursar com descerebra€•o (espasticidade extensora).
 Tracto Tecto-Espinhal: origina-se em n‚cleos situados no colƒculo superior do mesenc…falo, que, por sua vez, recebe fibras
da retina (por meio das fibras retino-tectais) e do c†rtex visual. Decussam, descendo contralateralmente, para terminar nos
segmentos mais altos da medula cervical, sendo respons„vel, ent•o, por reflexos nos quais a movimenta€•o da cabe€a e
pesco€o decorre de estƒmulos visuais. Ent•o, em resumo, a informa€•o visual chega ao colƒculo superior e deste, partem as
fibras tecto-espinhal que controlam o movimento coordenado dos olhos com a cabe€a (importante no ato de cavalgar, por
exemplo).
 Tracto Vestíbulo-Espinhal: origina-se nos n‚cleos vestibulares e leva aos neurŒnios motores os impulsos nervosos
necess„rios ‰ manuten€•o do equilƒbrio a partir de informa€ês que chegam a esses n‚cleos, vindas de parte vestibular do
ouvido interno e do arquicerebelo. • respons„vel ent•o por ajustes no grau de contra€•o dos m‚sculos (principalmente, da
musculatura extensora), permitindo que seja mantido o equilƒbrio mesmo ap†s altera€ês s‚bitas do corpo no espa€o. Al…m
disso, os n‚cleos vestibulares est•o associados aos n‚cleos reticulares pontinos para ajuste da musculatura
antigravitacional; por esta fun€•o, os n‚cleos vestibulares ajustam e estabilizam os olhos durante movimentos bruscos da
cabe€a, realizando movimentos contr„rios ao sentido da rota€•o (manobra dos Olhos de Boneca).
 Tracto Retículo-Espinhal: … o mais importante dos tractos extrapiramidais no humano, promovendo a liga€•o de v„rias
„reas da forma€•o reticular com os neurŒnios motores. As fun€ês do tracto retƒculo-espinhal s•o tamb…m variadas e
envolvem o controle de movimentos tanto volunt„rios como autom„ticos, a cargo dos m‚sculos axiais e proximais dos
membros. Por suas conexês com a „rea pr…-motora, o tracto retƒculo-espinhal determina o grau adequado de contra€•o e
tŒnus b„sico desses m‚sculos, de modo a colocar o corpo em uma postura “de partida”, necess„ria ‰ execu€•o de
movimentos delicados pela musculatura distal dos membros. Como no homem essa musculatura … controlada pelo tracto
c†rtico-espinhal lateral, tem-se uma situa€•o em que um tracto extrapiramidal promove o suporte postural b„sico para
execu€•o de movimentos finos controlados pelo tracto piramidal. Com isso, mesmo ap†s les•o do tracto c†rtico-espinhal, a
motricidade volunt„ria da musculatura proximal dos membros … mantida pelo tracto retƒculo-espinhal, o que permite assim a
certa movimenta€•o do bra€o e perna. Sabe-se que o controle do tŒnus e da postura se d„ em grande parte em nƒvel
medular, por influencias supramedulares trazidas pelos tractos retƒculo-espinhal e vestƒbulo-espinhal, agindo sobre os
neurŒnios alfa e gama. Quando h„ desequilƒbrio entre as influŽncias inibidoras ou facilitadoras trazidas por esses tractos,
pode-se ter quadros em que h„ hipertonia, em determinados grupos musculares, como na chamada rigidez de
descerebra€•o ou nas hipertonias que se seguem aos acidentes vasculares cerebrais. O tracto retƒculo-espinhal pode estar
envolvido tamb…m no controle da macha, influenciando o centro locomotor situado na medula lombar, sendo capaz de gerar
os impulsos nervosos necess„rios ‰ manuten€•o rƒtmica dos movimentos alternados de flex•o e extens•o, necess„rios ‰
marcha. Esse centro por sua vez, … comandado por um outro centro locomotor situado na forma€•o reticular do mesenc…falo,
o qual exerce sua a€•o sobre o centro medular atrav…s do tracto retƒculo-espinhal.
OBS6: Partindo do pressuposto que os centros viscerais superiores (hipot„lamo e sistema lƒmbico) estabelecem conexês com a
forma€•o reticular, concluƒmos que … o pr†prio tracto retƒculo-espinhal que leva informa€ês viscerais para os neurŒnios pr…-
ganglionares do sistema nervoso autŒnomo.
VISÔ CONJUNTA DAS VIAS EFERENTES SOM“TICAS

As vias eferentes som„ticas estabelecem liga€•o entre as
estruturas suprasegmentares relacionadas com o controle da motricidade
som„tica e dos efeturadores, ou seja, os m‚sculos estriados
esquel…ticos. As principais estruturas relacionadas com a motricidade
som„tica, como o cerebelo, o corpo estriado e os n‚cleos motores do
tronco encef„lico, j„ foram descritas nos capƒtulos anteriores, numa vis•o
analƒtica.
O esquema ao lado mostra uma sƒntese das conexês dessas
estruturas, assim como suas vias de proje€•o sobre o neurônio motor. Ele
mostra as principais conexês do cerebelo com suas proje€ês para o
c†rtex cerebral e o neurŒnio motor, as principais conexês do corpo
estriado e suas conexês com o c†rtex cerebral atrav…s do circuito
c†rtico-estriado-t„lamo-cortical; as proje€ês do c†rtex cerebral sobre o
neurŒnio motor diretamente, atrav…s dos tractos c†rtico-espinhal e
cortico-nuclear, ou indiretamente, atrav…s das vias c†rtico-rubro-espinhal,
c†rtƒco-retƒculo-espinhal e c†rtico-tecto-espinhal. Entretanto, o fato mais
importante que o esquema mostra … que, em ‚ltima an„lise, todas as vias
que influenciam a motricidade som„tica convergem sobre o neurŒnio
motor que, por sua vez, inerva a musculatura esquel…tica. Assim, o
neurŒnio motor prim„rio constitui a via motora final comum de todos os
impulsos que agem sobre os m‚sculos estriados esquel…ticos.
170
ORGANIZA†Ô GERAL DO MOVIMENTO VOLUNT“RIO – COMANDO MOTOR

Estudos realizados nas ‚ltimas d…cadas revolucionaram os conhecimentos sobre a fisiologia do sistema motor. A „rea
motora prim„ria („rea 4 de Brodmann), que era considerada o ponto mais alto da hierarquia motora, passou a ser apenas executora
de um programa motor, previamente elaborado e refinado em outras „reas do sistema nervoso central. Observou-se, nestes estudos,
o aparecimento dos chamados potenciais de prepara€•o em „reas de associa€•o do c†rtex, como a „rea motora suplementar, at… um
segundo antes do inƒcio do movimento, seguindo-se a ativa€•o das „reas motora e pr…-motora e o inƒcio do movimento. Viu-se ainda
que o corpo estriado e o n‚cleo denteado do cerebelo s•o tamb…m ativados antes do inƒcio do movimento.
Desta forma, na organiza€•o do ato motor
volunt„rio propriamente dito (comando motor),
distingue-se hoje uma etapa de preparação
(planejamento), que termina com a elabora€•o do
programa motor (programação), e uma etapa de
execução.
 A etapa de preparação ou planejamento
motor envolve „reas de associa€•o do
c†rtex cerebral, criando a “inten€•o” de
manifestar um movimento som„tico
muscular. Como vimos a prop†sito dos
aspectos funcionais do c†rtex cerebral, a
área motora suplementar („rea 6 de
Brodmann) corresponde a um dos principais
centros que participam desta etapa.
 Na etapa de programação ou elaboração do
programa motor, entram em a€•o
importantes centros como o cerebelo e o
corpo estriado. Nesta etapa, os hemisf…rios
cerebelares e os n‚cleos da base
programam paralelamente o comando motor
(calculando a trajet†ria correta do
movimento, analisando quais grupos
musculares devem ser ativados ou
inativados, quais articula€ês devem ser
movidas, etc.) e informam ao t„lamo e ao
c†rtex motor secund„rio („rea pr…-motora)
sobre o resultado deste planejamento.
 Como parte de etapa de execução, entra em
a€•o o c†rtex pr…-motor, que transmite a
informa€•o ao c†rtex motor prim„rio que,
por sua vez, conduz as informa€ês, por
meio do tracto piramidal, ao neurŒnio motor
α. Nesta etapa, temos tamb…m os
mecanismos de correção do movimento,
que permitem ao sistema nervoso central
promover os necess„rios ajustes e
corre€ês no movimento j„ iniciado gra€as
‰s informa€ês que chegam ‰ „rea
interm…dia do cerebelo.
OBS7: • a partir deste modelo neurofisiol†gico que se … possƒvel estabelecer uma analogia entre a realiza€•o de um movimento e a
constru€•o de uma obra civil, j„ feita em capƒtulos anteriores: a „rea motora suplementar funciona como um arquiteto, que planeja a
obra e envia para o cerebelo e corpo estriado; estes, por sua vez, funcionam como engenheiros, que modulam e estabelecem o
programa motor para enviar de volta ao c†rtex, mas dessa vez, para o c†rtex motor prim„rio; este funciona, nesta met„fora, como o
peão da obra, que realiza efetivamente a obra – a realiza€•o do movimento.
Para que se tenha uma vis•o integrada dos diversos setores do sistema motor envolvidos na organiza€•o do movimento,
fa€amos um exemplo de um cirurgi•o ocular que est„ prestes a fazer uma incis•o na c†rnea de um paciente, o que envolve
movimentos precisos dos dedos da m•o que segura o bisturi. A inten€•o de realizar a incis•o depende das „reas de associa€•o
supramodais do c†rtex, onde est•o armazenadas todas as informa€ês que ele tem sobre as caracterƒsticas da incis•o e sua
adequa€•o ‰s condi€ês daquele paciente. Essas informa€ês s•o transmitidas para as „reas encarregadas de elaborar o programa
motor: a zona lateral do cerebelo, atrav…s da via c†rtico-ponto-cerebelar, o corpo estriado e a „rea motora suplementar. Nessas „reas,
… elaborado o programa motor que define e seleciona quais grupos de m‚sculos (e por meio de qual grau de intensidade) ser•o
contraƒdos. Esse programa … ent•o enviado ‰ „rea motora (4), principal respons„vel pela execu€•o do movimento da m•o. Ser•o
ativados ent•o, determinados grupos de neurŒnios que, por meio do tracto c†rtico-espinhal, agem sobre a m•o. Assim, o cirurgi•o
pode executar os movimentos precisos necess„rios ‰ incis•o na c†rnea. Informa€ês sobre as caracterƒsticas desses movimentos,
detectados por receptores proprioceptivos, s•o levados ‰ zona interm…dia do cerebelo pelos tractos espino-cerebelares. O cerebelo
pode ent•o regular as caracterƒsticas eletro-fisiol†gicas do movimento executado, promovendo as corre€ês necess„rias, agindo
sobre a „rea motora atrav…s da via interp†sito-t„lamo cortical.
Na realidade, a situa€•o pr…-citada envolve muito mais fatores que n•o foram detalhados: para que sua m•o possa realizar
tais movimentos com precis•o, deve ser mantido o equilƒbrio, e seu corpo, em especial seu bra€o, deve estar em uma postura
171
apropriada, o que envolve a contração adequada dos músculos do tronco e da musculatura proximal dos membros. Para isso, é
necessário um comando voluntário feito pela via córtico-retículo-espinhal (não podendo se excluir também o componente córtico-
espinhal), além de uma ação controladora a cargo do arquicerebelo e da zona medial do cerebelo, que atua pelos tractos vestíbulo-
espinhal e retículo-espinhal.
LES•ES DAS VIAS MOTORAS SOM“TICAS

Estudaremos agora, com mais detalhes, as chamadas síndrome do neurônio motor superior e a síndrome do neurônio
motor inferior, relacionadas com lesões nas vias descendentes motoras do sistema nervoso central.
 Síndrome do neurônio motor inferior (SNMI): está relacionada com a destruição do neurônio motor inferior situado na
coluna anterior da medula (como, na paralisia infantil, por exemplo), em núcleos motores de nervos cranianos ou no próprio
nervo motor periférico. Pode ser decorrente de trauma, infecções (poliomielite), distúrbios vasculares, doenças
degenerativas, neoplasias, etc. Neste caso, há paralisia com perda dos reflexos e do tônus muscular aparente (paralisa
flácida), seguindo-se depois de algum tempo, hipotrofia dos músculos inervados pelas fibras nervosas destruídas. Em
resumo, os seguintes sinais clínicos estão presentes nas lesões do neurônio motor inferior:
 Paralisia flácida dos músculos que inerva
 Atrofia ou hipotrofia dos músculos que inerva
 Perda dos reflexos
 Fasciculação muscular: tremor nos músculos que só é observado quando há lenta destruição da célula do neurônio
motor inferior.
 Contratura muscular por encurtamento do músculo paralisado
 Síndrome do neurônio motor superior (SNMS): ocorre com maior frequência nos acidentes vasculares cerebrais
(derrames cerebrais), que acometem a cápsula interna ou a área motora do córtex cerebral. Após um rápido período inicial
de paralisia flácida, instala-se uma paralisia espástica (com hipertonia e hiper-reflexia), com presença do sinal de Babinski.
Nesse caso, praticamente não há hipotrofia muscular pois o neurônio motor inferior está intacto. Tradicionalmente, admitia-se
que a sintomatologia observada na SNMS se devia à lesão do tracto córtico-espinhal, daí o termo síndrome piramidal
frequentemente atribuída a ela. Entretanto, sabe-se hoje que a sintomatologia observada nestes casos não pode ser
explicada apenas pela lesão do tracto córtico-espinhal, que, como já foi visto, resultaria em déficit motor relativamente
pequeno, nunca associado a um quadro de espasticidade total. Ela envolve necessariamente outras vias motoras
descendentes como o córtico-retículo-espinhal e córtico-rubro-espinhal. Acredita-se que o quadro de espasticidade resulte de
um aumento na excitabilidade dos motoneurônios alfa e gama, decorrente da lesão de fibras que normalmente exercem ação
inibidora sobre eles, como algumas fibras retículo-espinhais. Em resumo, as lesões nos tractos piramidais podem gerar
quadros diferentes que, obviamente, podem se apresentar associados:
Sinais neurológicos resultantes de lesões restritas aos Sinais neurológicos resultantes de lesões restritas aos
tractos piramidais tractos extra-piramidais
 O sinal de Babinski está presente. O hálux fica  Paralisia severa, com pouca ou nenhuma atrofia
dorsiflexionado e os outros artelhos se abrem em muscular (exceto a secundária à falta de uso).
leque, em resposta ao atrito da pele, ao longo da borda  Espasticidade ou hipertonia dos músculos. O
lateral da sola do pé. A explicação para este sinal é a membro inferior é mantido em extensão e o membro
seguinte: normalmente, os tractos cortico-espinhais inferior é mantido em flexão. Na verdade, admite-se
íntegros provocam a flexão plantar dos artelhos, em que os tractos piramidais normais tendem a
resposta à estimulação sensorial da pele do pé. aumentar o tônus muscular (por isso, em tese, sua
Quando os tractos córticoespinhais não estão lesão causa parasia flácida), ao passo em que os
funcionantes, a influência dos demais tractos tractos extrapiramidais tendem a diminuí-lo (o que
descendentes sobre os artelhos passa a ser aparente, faz com que suas afecções gerem paralisia
com um tipo de reflexo de retirada. espástica).
 Os reflexos abdominais superficiais estão ausentes.  Reflexos musculares profundos exagerados
Os músculos abdominais deixam de se contrair quando (hiperreflexia) e clônus podem estar presentes nos
é atritada a pele do abdome. Esse reflexo é músculos flexores dos dedos, no quadríceps femoral
dependente da intregridade os tractos corticoespinhais, e na panturrilha.
que exercem influência tônica excitatória sobre os  Reação do canivete. Quando é tentada a
neurônios internunciais. movimentação passiva de uma articulação, nota-se
 O reflexo cremastérico está ausente. O músculo reistência, devida à espasticidade dos músculos.
cremáster deixa de se contrair quando a pele na face
medial da coxa é estimulada. Esse arco-reflexo passa
pelo segmento L1 da medula espinhal. Esse reflexo é
dependente da integridade dos tractos
corticoespinhais, que exercem influência tônica
excitatória sobre os neurônios internunciais.
 Ocorre perda do desempenho dos movimentos
voluntários dependentes de habilidade. Isso ocorre,
principalmente, nas extremidades distais dos membros.
Enfim, para se ter a realização adequada do movimento, deve-se ter uma musculatura e a sua inervação específica intactos,
assim como a coluna anterior da medula, vias eferentes, cerebelo, núcleos da base e córtex motor íntegros e devidamente
172
interconectados. Ent•o, … dever do profissional de sa‚de identificar no paciente que apresenta um d…ficit motor como principal queixa
semiol†gica qual a origem e qual parte do comando motor est„ comprometido. Para tal diagn†stico, o m…dico deve fazer uso de
exames clƒnicos, exames de imagem ou fisiol†gicos.
1. Lesão do córtex motor. Pode ser causada por
acidentes vasculares encef„licos, por tumores ou
trauma. Os achados neurol†gicos depender•o da regi•o
afetada, isto …, no giro pr…-central, predominar„ uma
paresia braquiofacial; les•o no lobo paracentral,
paraparesia crural. Em casos de lesês na c„psula
interna, haver„ paresia completa (tanto braquiofacial
quanto do membro inferior). Os reflexos de estiramento
muscular estar•o r„pidos e sinal de Babinski presente.
Les•o na base do ped‚nculo cerebral, al…m da paresia
braquiofacial e crural do lado contralateral,
observaremos, tamb…m, estrabismo convergente
(ipsilateral) por les•o do N. oculomotor (Sƒndrome de
Weber). Les•o na por€•o inferior da ponte cursa com
hemiparesia e estrabismo convergente (les•o do nervo
abducente).
2. Lesão dos gânglios da base. Pode ser consequŽncia
da doen€a de Parkinson, produzindo os achados
caracterƒsticos do parkinsonismo: tremores no repouso,
rigidez, movimentos em “roda dentada”, passos curtos,
espasmo facial, postura em flex•o, etc. Deve-se somar a
hist†ria clƒnica do paciente. Considerar, tamb…m, o
hemibalismo.
3. Lesão dos nervos cranianos motores. ConsequŽncia
de neuropatias cranianas m‚ltiplas. Dependendo do
nervo afetado, podemos ter um quadro semiol†gico
diversificado (paralisia facial, desvio da lƒngua para o
lado lesado, disfagia, disfonia, etc.).
4. Lesões cerebelares. Tumores cerebelares (como os
meduloblastomas) causam ataxia cerebelar da marcha
ou das extremidades, dismetria, disdiadococinesia,
tremores de inten€•o (ou de movimento), recha€o. Para
identificar a les•o, faz-se exames por imagem.
5. Lesão da medula espinhal. Causada por traumas
(acidentes automobilƒsticos), esclerose m‚ltipla,
abscessos, tumores, etc. A depender do segmento
afetado e das estruturas lesadas, podemos encontrar
perdas sensitivas, aumento dos reflexos tendinosos
profundos e sinal de Babinski. Em outras palavras, os
sinais neurol†gicos podem caracterizar a síndrome do
neurônio motor superior: paralisia severa, espasticidade
ou hipertonia muscular, reflexos musculares profundos
exagerados, rea€•o do canivete.
6. Lesão do corno anterior da medula. ConsequŽncia da doen€a do motoneurŒnio (como na poliomielite). Os sinais
neurol†gicos s•o: aumento dos reflexos de estiramento muscular, sem perda sensitiva, fascicula€ês vari„veis do corpo e da
lƒngua, paralisia fl„cida e ausŽncia do sinal de Babinski. Em outras palavras, os sinais neurol†gicos podem caracterizar a
síndrome do neurônio motor inferior: paralisia fl„cida, atrofia, fascicula€•o muscular, contratura muscular (encurtamento dos
m‚sculos paralisados) e rea€•o de degenera€•o (falta de resposta ‰ estimula€•o por aplica€•o de corrente el…trica far„dica
(interrompida).
7. Lesão dos nervos espinhais. A causa pode ser les•o nervosa por trauma ou por neuropatias diversas. Encontraremos
diminui€•o dos reflexos de estiramento, diminui€•o da velocidade de condu€•o nervosa na eletroneuromiografia. Os sinais
neurol†gicos tamb…m caracterizam a síndrome do neurônio motor inferior.
8. Lesão da placa motora terminal. Comumente afetada na miastenia gravis e no botulismo. Al…m da fraqueza muscular
generalizada (com inƒcio ocorrendo principalmente na musculatura extrƒnseca dos olhos e da face), encontraremos
anormalidades pupilares e teste do cloreto de edrofŒnio positivo.
9. Lesão muscular. As miopatias (como a rabdomi†lise) podem causar reflexos de estiramentos muscular diminuƒdos ou
normais. Para diagn†stico diferencial, pede-se exames laboratoriais como dosagem de CK (que vai estar aumentada) ou
exames fisiol†gicos como eletroneuromiografia, para medir o potencial el…trico gerado pela unidade motora (que no caso da
miopatia, a velocidade de condu€•o do impulso nervoso vai estar normal).
10. Problemas do tecido conjuntivo e articulações. ConsequŽncias da hipotonia congŽnita, da sƒndrome de Marfan e da
sƒndrome de Ehlers-Danlos, por exemplo. O principal achado neurol†gico … a presen€a de reflexos de estiramento muscular
normais ou levemente diminuƒdos.
173
MED RESUMOS 2012

N EU ROAN ATOM I A
OSSOS DO CRÂNIO
(Professor Roberto Guimarães Maia)
O crânio, como um todo, representa o conjunto de estruturas que constituem o arcabouço ósseo da cabeça. Consiste,
portanto, em uma série de ossos que na sua maioria estão unidos entre si por articulações imóveis, com exceção feita apenas para a
mandíbula, que se articula com o osso temporal por articulação sinovial (móvel), a articulação têmporo-mandibular (ATM).
O crânio está constituído de 22 ossos (28 se contarmos com os ossículos do ouvido) e é dividido para estudo anatômico em
duas porções: (1) uma ântero-inferior, constituída por 14 ossos, denominada de viscerocrânio devido à relação que mantém com a
parte proximal de diversos sistemas viscerais; (2) e outra porção póstero-superior, responsável por delimitar a cavidade craniana, a
qual aloja o encéfalo e o segmento proximal dos nervos cranianos, sendo denominada de neurocrânio devido à relação que mantém
com essas estruturas, constituído, por sua vez, pela reunião de 8 ossos.
 Neurocrânio: é o conjunto de ossos que delimitam a caixa craniana que envolve o encéfalo, daí o termo neurocrânio. Está
constituído de 8 ossos: 1 frontal, 2 temporais, 1 occipital, 2 parietais, 1 esfenóide e 1 etmóide.
 Viscerocrânio: é o conjunto de ossos que formam o esqueleto da face. Esta denominação deve-se ao fato de esses ossos
protegerem as partes iniciais dos sistemas viscerais. Está constituído por 14 ossos: 2 zigomáticos, 2 maxilas, 2 nasais, 2
lacrimais, 1 mandíbula, 2 palatinos, 1 vômer e 2 conchas nasais inferiores.
A maioria desses ossos está unida entre si por articulações fibrosas do tipo sutura, as quais predominam principalmente na
região do neurocrânio, com mais importância ainda na região da calvária (parte superior do neurocrânio). Na base do neurocrânio,
encontraremos, no ponto de fusão entre os ossos occipital, temporais e esfenóide, não suturas, mas sim, articulações cartilagíneas do
tipo sincondroses: estas articulações presentes na parte central da base do crânio, na verdade, representam um centro de
crescimento ósseo para a base do crânio a fim de que esta base possa acompanhar o desenvolvimento facial durante o
desenvolvimento craniano (sabendo que ao nascimento, há uma desproporção crânio-facial: o crânio apresenta dimensões bem
maiores com relação a face, porém, devido à ação constante da musculatura mastigatória e facial, a face garante um acelerado
desenvolvimento acompanhado pela base do crânio graças a essas sincondroses).
NEUROCR‰NIO
O neurocrânio é dividido para estudo anatômico em duas porções: uma superior, denominada calvária e uma parte inferior,
designada como base do crânio. A separação entre essas duas porções do neurocrânio se faz através de uma linha imaginária que
circunda toda a circunferência craniana, tendo como pontos de referência a glabela, seguindo ao longo dos arcos superciliares,
contornando o processo zigomático do osso frontal, terminando, posteriormente, ao nível da protuberância occipital externa.
 A calvária é constituída pela união de 4 ossos: um anterior, o frontal; um posterior, o occipital; e dois laterais representados
pelos parietais.
 Na base do crânio, identificamos o etmóide, esfenóide, os temporais e a parte basilar do occipital. Esta base, do ponto de
vista anátomo-clínico, é mais importante quando comparada com a calvária devido a sua íntima relação com uma série de
estruturas que estão chegando ou abandonando o crânio a partir de seus diversos forames (ver OBS1, no final deste
capítulo).
174
OSSO FRONTAL
É o osso mais anterior da calvária, sendo ele ímpar, mediano e simétrico, apresentando um aspecto morfológico que lembra
uma concha. Para estudo anatômico, apresenta-se constituído por três faces e duas porções.
 As faces são as seguintes: (1) face externa ou cutânea: voltada para adiante e para o couro cabeludo; (2) face interna ou
cerebral: voltada para a cavidade craniana, mantendo relações com o tecido nervoso; (3) face temporal: duas faces
localizadas lateralmente que entram na composição na fossa temporal. As porções (ou partes) são as seguintes: (1) parte
orbital do osso frontal: entra na constituição das órbitas; (2) parte nasal do osso frontal: se articula com os ossos nasais
e, de certa forma, constitui uma parte da parede anterior da cavidade nasal.
 Separando as faces entre si, identificamos a presença de margens e de acidentes ósseos: (1) margem coronal (ou
parietal): separa a face interna da face externa; (2) linha temporal: separa a face externa da face temporal; (3) margem
esfenoidal: articula-se com o osso esfenóide (por meio de suas asas menores), mas quando o osso frontal encontra-se
isolado, separa a parte orbital deste osso de sua face interna; (4) margem supra-orbital: separa a face externa da parte
orbitária e entra na composição do limite superior da órbita.
Cada uma dessas faces e partes apresenta

saliências e depressões que representam os elementos
descritivos da superfície óssea ou acidentes anatômicos.
Na face externa, seguindo o plano mediando, entre a região compreendida pelas sobrancelhas, identificamos uma elevação
livre e plana que corresponde à glabela. Partindo da glabela, em trajetória lateral, encontramos duas saliências com aspecto
arqueado com concavidade voltada para baixo e convexidade para cima e, que no vivo, corresponde à região da sobrancelha,
denominadas de arcos superciliares (sendo eles muito mais evidentes em indivíduos do sexo masculino uma vez que o crânio
feminino se caracteriza por contornos mais suaves e relevos mais delicados em função de ser morfologicamente muito semelhante a
um crânio de infantil). Veremos que muitos desses relevos descritivos do crânio se fazem presente devido à presença de músculos
faciais que se fixam em cada um deles. Porém, no caso específico dos arcos superciliares, a relação se faz com o seio frontal: quanto
maior o seio frontal, mais a saliência com relação aos arcos superciliares serão evidentes (e no caso do homem, estes seios frontais
se fazem mais evidentes).
A porção mais evidente do osso frontal (onde estão contidas as faces externa e interna) que se projeta superiormente é a
chamada escama frontal. A partir do arco superciliar, indo em direção a parte do osso a qual chamamos de escama frontal,
encontramos duas saliências de aspecto arredondado que ocupam uma grande extensão da superfície óssea da face externa,
denominadas de túber do osso frontal. Este túber do osso frontal, ao contrário do que foi dito para os arcos superciliares, será mais
evidente nos crânios femininos. O túber do osso frontal corresponde a duas escavações encontradas na face interna do mesmo osso
(as fossas frontais), que vão alojar exatamente os pólos frontais dos lobos frontais dos hemisférios cerebrais.
A face interna do osso frontal é dividida em duas porções: os 2/3 mais superiores são côncavos e o 1/3 inferior é convexo.
Este terço convexo corresponde às lâminas orbitais do osso frontal, as quais entram na constituição do teto da órbita. Ao nível das
lâminas orbitais, quando se tem uma visão interna do osso frontal, vê-se a presença de saliências e depressões formadas,
respectivamente, pela relação dessa região do osso
com os sulcos e giros orbitários (anterior, posterior,
medial e lateral). As depressões representam as
impressões digitais (ou dos giros) e as saliências,
eminências mamilares. Na região compreendida
pelos 2/3 superiores e côncavos, seguindo o plano
mediano, identificamos a crista do osso frontal, que
se projeta até o osso occipital (terminando da
protuberância occipital externa), sendo ela a região
onde se fixa a foice do cérebro. Percebe-se ainda que,
a continuação da crista, quando em relação à calvária,
é representada por uma escavação rasa que
corresponde a um sulco: o sulco do seio sagital
superior (encontrado no osso frontal, parietais e
occipital), seguindo em paralelo a sutura sagital, até a
protuberância occipital interna, onde se termina na
região compreendida pela confluência dos seios.
175
Na margem supra-orbital, limite superior da órbita, é encontrado um pequeno recorte (ou um forame quando, geralmente, é
encontrado fechado e bem delimitado) chamado de incisura (ou forame) supra-orbital, por onde passa o ramo supra-orbital do
nervo oftálmico (V1) do trigêmeo, responsável pela sensibilidade cutânea superciliar. Lateralmente, ainda do teto da órbita,
encontramos a fossa lacrimal, onde fica alojada a glândula lacrimal. Na parte mais nasal do osso frontal, encontramos a incisura
etmoidal, onde há a articulação entre o osso frontal e o etmóide. A margem elipsóide que delimita esta incisura é constituída por
inúmeras cavidades chamadas de semi-células aéreas, que se unem a outras semi-células áreas encontradas na face superior as
massas laterais do osso etmóide para formar, a partir desta união, as células áreas etmoidais, que constituem o seio etmoidal. Na
porção mais anterior da incisura etmoidal, é fácil encontrar duas aberturas que representam o ponto de entrada do seio frontal. No
plano mediano, encontramos ainda uma rugosidade onde há a promoção da articulação entre o osso frontal e os ossos nasais,
formando a sutura frontonasal. A margem supra-orbital, no seu limite lateral, se espessa para formar os robustos processos
zigomáticos do osso frontal, ponto onde ocorre a articulação entre os ossos frontais e os zigomáticos.
OSSO OCCIPITAL
Seguindo o plano mediano, o osso occipital constitui o mais posterior do
crânio. Também apresenta o aspecto morfológico de uma concha, sendo ele
ímpar, mediano e simétrico. É dividido para estudo anatômico pelo forame
magno do osso occipital em duas porções: (1) uma, bem mais volumosa, situada
posteriormente a esta estrutura, denominada de escama occipital, (2) e outra de
menor proporção, de aspecto quadrilátero, denominada de parte basilar do
osso occipital, que participa de uma articulação cartilagínea com o osso
esfenóide, chamada de sincondrose esfeno-occipital que, por sinal, é a ultima
sincondrose que ossifica na base do crânio (podendo alcançar até a vida adulta,
com cerca de 25 anos de idade). O osso é ainda dividido para estudo em duas
faces: a face externa e a face interna, separadas por quatro ângulos (ângulo
anterior, posterior e dois laterais) e quatro margens (margens lambdóideas,
acima dos ângulos laterais; e as margens mastóideas, abaixo dos ângulos
laterais).
Na face externa do osso occipital, ao nível do centro da parte basilar, encontramos uma saliência arredondada chamada de
tubérculo faríngeo, local de fixação da aponeurose (a rafe) dos músculos constritores da faringe (superior, médio e inferior). Para
trás da parte basilar, identificamos uma ampla abertura para qual damos o nome de forame magno. Nas margens laterais do forame
magno do osso occipital, encontramos duas massas ósseas de aspecto oval que contem faces articulares, denominadas côndilos do
occipital, onde haverá a articulação com as faces articulares superiores da primeira vértebra cervical (altas) para compor a
articulação atlanto-occipital. Por diante dos côndilos, encontramos um canal de passagem e emergência do nervo motor para a língua,
o canal do nervo hipoglosso. Por trás dos côndilos, encontramos um canal e muitas vezes uma fossa, denominados de canal (ou
fossa) condilar, por onde transita uma pequena veia emissária. Pelo forame magno passam ainda as artérias vertebrais, a raiz
espinhal do nervo acessório e a própria medula espinhal.
Em situação mais posterior ao forame magno, encontramos a estrutura a qual nos referimos como escama. Nela, ainda na
face externa e bem no seu centro, encontramos uma eminência de aspecto arredondando denominada protuberância occipital
externa, sendo ela mais evidente quanto mais desenvolvida for à musculatura da região, sendo, portanto, mais saliente no sexo
masculino. A partir da protuberância occipital externa, nota-se a origem de duas linhas curvas de trajeto lateral e de concavidade
voltada para baixo e convexidade voltada para cima, sendo denominadas de linhas nucais superiores. Da protuberância occipital
externa em direção ao forame magno, encontramos uma notável saliência óssea de trajeto longitudinal e mediano chamada de crista
occipital externa, de onde partem, a partir de seu terço médio, as linhas nucais inferiores, apresentando estas, assim como as
linhas nucais superiores, um trajeto lateral. Ambas as linhas servem para fixação de músculos do dorso que se dirigem para o osso
occipital.
176
Na parte basilar do osso occipital, dessa vez em uma visão interna deste osso, encontramos uma escavação relativamente
plana e em forma de goteira para qual damos o nome de clivo do osso occipital, responsável por alojar o bulbo e a ponte do tronco
encefálico. Bilateralmente ao clivo, existem duas impressões rasas que correspondem aos sulcos dos seios petrosos inferiores.
Posteriormente ao clivo, encontramos o já descrito forame magno. Posterior a ele, mas ainda na face interna do osso occipital,
encontramos a face interna da escama do occipital. Neste nível, seguindo o plano mediano, encontramos a protuberância occipital
interna, referência topográfica de associação com a confluência dos seios. A partir da protuberância occipital interna, observamos a
origem dos seguintes elementos descritivos: para baixo, seguindo até o forame magno, encontramos a crista occipital interna (local
de fixação da foice do cerebelo, que divide os hemisférios cerebelares entre si); acima, percebe-se a presença do sulco do seio
sagital superior, continuação do sulco que percorre toda a calvária para servir como meio de fixação do seio sagital superior; e
bilateralmente à protuberância occipital interna, encontramos dois sulcos denominados de sulco do seio transverso, que servem
como um meio de fixação para o seio homônimo (e a margem inferior do sulco do seio transverso serve como fixação do tentório ou
tenda do cerebelo, que o separa dos lobos occipitais). O conjunto dessas estruturas, que relativamente apresentam uma origem a
partir da protuberância occipital externa, dá-se o nome de eminência cruciforme.
Lateralmente ao sulco do seio sagital superior e acima dos sulcos do seio transverso, encontramos duas amplas fossas mais
superiores denominadas de fossas cerebrais occipitais e estão associadas aos pólos occipitais dos lobos occipitais dos hemisférios
cerebrais. Mas inferiormente, a cada lado da crista occipital interna e abaixo do sulco do seio transverso, encontramos as fossas
cerebelares, que alojam os hemisférios cerebelares.
Próximo às duas margens mastóideas,
encontramos duas saliências voltadas para o plano
mediano para as quais damos o nome de tubérculo
jugular, responsável por se articular com o osso temporal
e compor, unindo a incisura jugular (do occipital) e a
fossa jugular (do temporal), o forame jugular, por onde
transita a veia jugular interna e três pares de nervos
cranianos (Nn. glossofaríngeo, vago e acessório) para
fora do crânio. Do outro lado da incisura jugular, voltado
agora para o plano lateral, encontramos o processo
jugular, uma lâmina óssea quadrilátera que também entra
na constituição do forame de mesmo nome. Na margem
lateral do tubérculo jugular, encontramos em algumas
peças anatômicas, uma pequena espícula denominada de
processo intrajugular, que divide o forame jugular em
duas partes. Conclui-se então que o forame jugular não é
visto em ossos isolados, uma vez que ele é formado a
partir da união das incisuras jugulares presentes no osso
occipital com as fossas jugulares do osso temporal. Assim
como o seio sigmóide desemboca para formar a veia
jugular interna, é notável a presença do sulco do seio
sigmóide com trajetória em direção à incisura jugular.
Ainda na face interna, posteriormente ao clivo e inferiormente ao tubérculo jugular, observa-se a abertura do canal do nervo
hipoglosso, já mencionado no momento da descrição da constituição externa do forame magno, sendo por este orifício que o XII par
de nervos cranianos (o N. hipoglosso) transita e segue em direção ao seu território de inervação.
OSSOS PARIETAIS
Os ossos parietais são ossos pares e assimétricos localizados na porção superior e lateral do crânio. Recebem esta
denominação por formarem, de fato, as paredes laterais do crânio. A posição anatômica do osso pode ser facilmente identificada a
partir do reconhecimento de duas estruturas de referência: na face interna, observa-se o sulco da artéria meníngea média,
impressão deixada pelo tronco da artéria meníngea média antes mesmo dela se dividir e formar ramos menores, que está localizado
no ângulo mais agudo do osso parietal, o ângulo esfenoidal. A partir deste ângulo, que será posto na posição mais anterior e inferior,
encontra-se a posição anatômica do referido osso. Para fora, põe-se então a face convexa do osso e, para dentro, a face côncava do
mesmo.
177
O osso parietal é dividido para estudo anatômico em duas faces: uma externa e outra interna, sendo elas divididas por quatro
margens (margem frontal, sagital ou intra-parietal, occipital e escamosa) que, nos seus pontos de encontro, formam quatro ângulos
(ângulo frontal, occipital, mastóideo e ângulo esfenoidal). O ângulo mastóideo, no seu ponto de encontro com o temporal e o occipital,
tem-se a formação de um ponto craniométrico, o astério (em forma de estrela).
A face externa e convexa do osso parietal apresenta no seu centro uma saliência de aspecto arredondando para qual damos
o nome de túber parietal, facilmente palpável no vivo abaixo do couro cabeludo. Logo abaixo do túber parietal, identificamos duas
linhas de aspecto curvo: as linhas temporais superior e inferior, sendo elas ramos da continuação da linha temporal do osso frontal.
A linha temporal superior presta origem a aponeurose do músculo temporal, enquanto que a linha temporal inferior presta inserção às
próprias fibras deste músculo. Na face externa deste osso encontram-se ainda os forames parietais, importantes porque através
deles, veias emissárias oriundas do coro cabeludo se ligam ao seio sagital superior (sendo, inclusive, uma importante via de
disseminação de infecções).
Na face interna, observa-se a ampla fossa parietal e o sulco da artéria meníngea média, marcando o local por onde
percorre o tronco comum e os ramos da artéria meníngea média, ramo recorrente da porção mandibular da artéria maxilar (que por
sua vez, é ramo da A. carótida externa). A A. meníngea média penetra no crânio pelo forame espinhoso e se relaciona diretamente
com um ponto denominado de ptério (do latim, asa), ponto de junção dos ossos frontais, temporais, asa maior do esfenóide e o
ângulo esfenoidal do O. temporal. O ptério constitui, portanto, um ponto craniométrico de importante relação anátomo-clínica pois,
lesões que acometam especificamente este local podem causar hematomas extradurais (entre o osso e a dura-máter) severas por
lesão da artéria meníngea média. Próximo a margem sagital, ainda em uma visão interna do osso parietal, encontramos um sulco que
percorre desde o ângulo frontal até o ângulo occipital, sendo denominado de sulco do seio sagital superior. Em alguns pontos deste
sulco, é possível observar pequenas depressões denominadas fóveas granulares, fazendo referência aos locais onde as
granulações aracnóideas (responsáveis pela reabsorção do excesso do líquor) exercem pressão e demarcam estas fóveas.
OSSO ESFENOIDE
O osso esfenoide tem uma forma irregular, com aspecto morfológico semelhante a um morcego. Está localizado bem no
centro da base do crânio, funcionando como uma cunha de articulação e equilíbrio para os demais ossos. É constituído de um corpo
de forma cubóide, duas asas maiores, duas asas menores e dois processos pterigóideos.
A posição anatômica do osso esfenoide se dá a partir das seguintes referências: asas menores do esfenóide e abertura do
seio esfenoidal para cima e para diante, processo pterigóideo para baixo e sela turca (local que alberga a glândula hipófise) voltada
para trás e para cima.
O corpo do esfenóide apresenta para estudo anatômico quatro faces: uma face anterior (que forma a parede posterior da
cavidade nasal), relacionada com a abertura do seio esfenoidal (são parcialmente fechadas por duas lâminas ósseas finas e curvas
denominadas de conchas esfenoidais); uma face inferior, onde se apresenta a crista esfenoidal (também chamada de rostro), cuja
função é se articular com a goteira do osso vômer na esquindilese esfeno-vomeral; uma face superior (e mais posterior), onde
encontramos a sela turca, que apresenta no seu centro a fossa hipofisária, local onde a hipófise se encontra alojada; uma face
posterior, onde encontramos o dorso da sela turca e uma face articular para unir-se à porção basilar do osso occipital.
Esta sela turca é delimitada lateralmente, por diante e posteriormente por três processos: os processos clinóides
anteriores (no extremo medial das asas menores), médios (limitam a sela turca anteriormente) e posteriores (originados a partir do
corpo do osso esfenóide). Estes processos clinóides prestam inserção à outra prega de dura-máter que é o diafragma da sela, que
encerra a glândula hipófise no compartimento hipofisial, isolando-a do compartimento supra-tentorial. Entre os processos clinóides
anteriores e médios, podemos encontrar o sulco pré-quiasmático, limitado lateralmente pelos canais ópticos. O limite posterior da
sela turca é marcado por uma lâmina óssea quadrilátera denominada de dorso da sela.
As asas menores, em número de dois, apresentam posteriormente duas expansões, os processos clinóides anteriores que já
foram mencionados. No ponto de implantação dessas asas menores no corpo do esfenóide, há a formação do canal óptico (sendo
melhor observado em uma visão póstero-superior da base do crânio), por onde passam o II par de nervos cranianos (o nervo óptico) e
a artéria oftálmica (ramo da artéria carótida interna), transitando da órbita ocular até o quiasma óptico. Inferiormente à asa menor,
entre esta e a asa maior do esfenóide, há a formação de uma ampla fenda denominada de fissura orbital superior, por onde passam
os nervos motores do olho (Nn. troclear, oculomotor e abducente), o ramo oftálmico do N. trigêmeo e a veia oftálmica superior. Na
face inferior da asa maior, bem no local de implantação desta ao corpo do O. esfenoide, há a presença de três importantes forames
que, do mais superior para mais inferior, são denominados: forame redondo, forame oval e forame espinhoso. O mais medial e
anterior, o forame redondo, serve de passagem para o ramo maxilar do N. trigêmeo, porém, diferentemente dos demais forames, ele
dá origem a um canal que se abre na fossa pterigopalatina, sendo assim, o único forame da base do crânio que não é visível
externamente; pelo forame oval, localizado logo posteriormente ao redondo, passa o ramo mandibular do N. trigêmeo; e pelo forame
178
espinhoso, o menor dos trŽs e localizado logo lateralmente ao forame oval, serve para entrada da art…ria menƒngea m…dia na caixa
craniana. Entre o forame espinhoso e a parte basilar do osso occipital existem dois pequenos forames denominados hiato do nervo
petroso menor (mais ‡ntero-lateral) e hiato do nervo petroso maior (mais p†stero-medial).
As asas maiores do osso esfen†ide apresentam ainda faces para estudo anatŒmico: face cerebral (voltada para a fossa
cerebral, associada ao lobo temporal); face orbital (que entra na composi€•o da parede lateral da orbital); face temporal (localizada
externa e lateralmente, delimitada inferiormente pela crista infratemporal); e a face infratemporal (que entra na constitui€•o da fossa
infratemporal), situada abaixo da crista infratemporal.
O processo pterig†ide … constituƒdo pela uni•o de duas l‡minas †sseas de disposi€•o vertical, uma lateral e outra medial, que
prestam fixa€•o aos m‚sculos pterig†deios. Entre as duas l‡minas, h„ a forma€•o de uma fossa em V, a fossa pterigoidea e acima,
bem no ponto de implanta€•o das duas l‡minas do processo pterig†ide, h„ a presen€a de uma pequena fossa denominada fossa
escafoide. Na l‡mina medial do processo pterig†ide, encontramos uma pequena saliŽncia em forma de gancho, o hámulo
pterigóideo, de onde sai um ligamento chamado esfeno-mandibular, que vai do h„mulo at… face medial do ramo mandibular. O
processo pterig†ide, juntamente a parte posterior do t‚ber da maxila, forma a fossa pterigopalatina, onde se abre o canal gerado
pelo forame redondo, sendo este, devido a esta rela€•o, o ‚nico dos forames da base do cr‡nio que n•o … visƒvel externamente.
Nesta fossa encontramos tamb…m o g‡nglio pterigo-palatino, que se relaciona com a inerva€•o parassimp„tica da gl‡ndula lacrimal.
Da fossa pterigopalatina, o ramo maxilar do trigŽmeo ganha o canal infra-orbital da maxila para se exteriorizar.
Bilateralmente ao corpo do esfen†ide, existe ainda o sulco carótico, exatamente ao lado da sela turca, que se relaciona
posteriormente com um pequeno fragmento †sseo denominado língula esfenoidal, que serve como uma quilha para o tr‡nsito da
art…ria car†tida interna quando esta passa pelo seio cavernoso. O assoalho do sulco car†tico … vazado pelo forame lacerado que, no
indivƒduo vivo, … parcialmente fechado por uma placa de cartilagem fibrosa, mas que serve de entrada para os Nn. petroso maior e
profundo. Ainda no sulco car†tico, … possƒvel observar um pequeno canal que se abre na fossa pterigopalatina: o canal pterigóideo.
OSSOS ETMOIDE
• um osso que, embora pequeno, … bastante complexo, de difƒcil visualiza€•o. •mpar, sim…trico e de localiza€•o mediana, o
etm†ide … considerado o osso mais fr„gil do corpo. • constituƒdo de uma l‡mina vertical, uma l‡mina transversal e duas massas
laterais. O osso etm†ide representa a parte da parede medial da †rbita e parte da parede lateral do nariz. Apresenta uma por€•o
mediana que contribui para a forma€•o do assoalho da fossa anterior do cr‡nio e se projeta inferiormente para formar parte do septo
nasal †sseo (junto ao vŒmer).
A l‡mina transversal representa o meio de liga€•o entre a cavidade nasal e a fossa anterior do cr‡nio, sendo amplamente
crivada por pequenos orifƒcios e por esta raz•o … chamada de lâmina cribriforme do osso etmoide, por onde transitam filetes que
representam o I par de nervos cranianos (olfat†rio) e a A. etmoidal anterior.
A por€•o superior da l‡mina vertical forma a crista etmoidal (crista galli) enquanto que a por€•o inferior, a lâmina
perpendicular, forma, juntamente com a l‡mina vertical do vŒmer e o septo cartilagƒneo, o septo nasal. As conchas nasais
superiores e as conchas nasais médias s•o proje€ês da parte medial das massas laterais do etm†ide em dire€•o ‰ cavidade
nasal. A concha nasal inferior, por sua vez, … um osso em particular do cr‡nio, e n•o uma por€•o do O. etm†ide. Essas massas
laterais originam uma outra importante l‡mina denominada lâmina orbital (tamb…m chamada de lâmina papirácea, devido a sua fina
espessura), que entra na composi€•o da parede medial da orbita (o que explica que uma fratura do nariz poderia causar uma
“explos•o da orbita”, causando compress•o do nervo †ptico e do bulbo do olho).
179
OSSO TEMPORAL
• um osso irregular e bastante complexo, produto da fus•o de trŽs ossos fetais, o osso petroso, a escama e o osso
timpânico. Os limites precisos desaparecem no adulto, mas costuma-se dividir o osso temporal em trŽs partes: parte escamosa,
petrosa e mast†idea (esta … formada pelo osso petroso e pelo escamoso durante o desenvolvimento embrion„rio). Geralmente, soma-
se a estas a parte timp‡nica (que forma a maior parte do meato ac‚stico interno). O temporal … um osso bastante complexo do cr‡nio
pois nele, al…m das diversas aberturas de passagem, … encontrado o †rg•o vestƒbulo-coclear, respons„vel pelo equilƒbrio e audi€•o.
Admite-se que o termo “temporal” se deve ao fato de que, com o envelhecimento, os cabelos come€am a embranquecer nesta regi•o.
A parte escamosa do osso temporal apresenta para
estudo anatŒmico as seguintes estruturas: o processo
zigomático do osso temporal (que o articula ao osso
zigom„tico); o tubérculo articular (presente na raiz de
origem do processo zigom„tico, importante estrutura para a
ATM); a fossa mandibular (de aspecto elips†ide, situada
abaixo da origem do processo zigom„tico e para tr„s do
tub…rculo articular, importante por permitir a articula€•o entre
cr‡nio e face por meio da ATM), que … dividida em uma parte
articular (anterior) e outra n•o-articular (posterior) pela
fissura petrotimpânica; a crista supramastóidea, proje€•o
posterior do processo zigom„tico, localizada superiormente
ao processo mast†ide e tem um trajeto ascendente em
dire€•o aos ossos parietais. Internamente, ainda na parte
escamosa, h„ a forma€•o de impressês dos giros e sulcos
do lobo temporal.
O poro acústico externo … o orifƒcio externo do
meato acústico externo, que compê o conduto da orelha
externa. O meato acústico interno (constituindo da orelha
interna) se abre na face posterior da por€•o petrosa do osso
temporal, por meio do poro acústico interno.
A parte mast†idea … dividida em uma por€•o lateral
e uma por€•o medial. Na por€•o lateral, o elemento mais
proeminente e evidente … o processo mastóide do osso
temporal (presta fixa€•o ao M. esternocleidomast†ideo); por
tr„s, encontramos a incisura mastóidea (presta fixa€•o ao
ventre posterior do M. dig„strico); rente a incisura mast†idea,
h„ um sulco profundo denominado de sulco da artéria
occipital, por onde percorre a art…ria de mesmo nome; h„
ainda, posteriormente a todas estas estruturas, o pequeno
forame mastóideo, por onde passa uma pequena veia
emiss„ria. Internamente, ainda na parte mast†idea, h„ a
presen€a do sulco do seio sigmóide, por onde corre o seio
sigm†ide at… desembocar na veia jugular interna. A parte
mast†idea do osso temporal … separada da pequena parte
timp‡nica por meio da fissura timpanomastóidea.
A parte petrosa … descrita como uma pir‡mide de
base voltada para o processo mast†ide e „pice voltado para a
fossa m…dia do cr‡nio, em que, neste „pice se abre o canal
carotƒdeo (ou car†tico) por meio da abertura interna do
canal carotídeo, sendo por esta abertura que a art…ria
car†tida interna, que penetrou previamente neste canal por
meio da abertura externa do canal carotídeo (na face
inferior da parte petrosa) deixa o canal carotƒdeo da por€•o
petrosa do osso temporal para alcan€ar o seio cavernoso.
A por€•o petrosa … dividida ainda em trŽs faces:
anterior, posterior e inferior. Na face inferior, encontramos a
abertura externa do canal car†tico e o processo estilóide.
Entre o processo mast†ide e o processo estil†ide (proje€•o
†ssea na forma de espinho), h„ a abertura do forame
estilomastóideo, por onde emerge o N. facial. Nesta face,
encontramos ainda a fossa jugular, que entra na
composi€•o do forame de mesmo nome ao se unir com
estruturas correspondentes no osso occipital.
Na face anterior da parte petrosa (limitada da face posterior pela margem superior da parte petrosa), encontramos uma
depress•o chamada de impressão trigeminal, onde se encontra alojado o g‡nglio sensitivo do nervo trigŽmeo (sendo neste ponto
onde se divide o N. trigŽmeo em seus trŽs ramos). Em pe€as anatŒmicas que ainda apresentem meninges, a impress•o trigeminal
pode estar encoberta por uma prega de dura-m„ter (a incisura da tenda do cerebelo), constituindo um pequeno forame (ao qual
daremos o nome de cavo trigeminal), por onde o nervo trigŽmeo passa para a fossa cerebral m…dia para formar seu g‡nglio.
P†stero-lateralmente ‰ impress•o trigeminal, encontramos uma saliŽncia denominada eminência arqueada, respons„vel por marcar,
na face anterior, a localiza€•o dos canais semicirculares do †rg•o vestibular (labirinto †sseo).
180
A face posterior da parte petrosa … caracterizada pelo poro acústico interno, por onde passam os nervos facial, nervo
vestƒbulo-coclear e a art…ria labirƒntica (ramo da art…ria basilar ou da art…ria cerebelar inferior anterior).
OBS1: Sinopse dos pontos de passagem das vias vasculonervosas na base do cr‡nio:
 Forame cego: localizado na regi•o de transi€•o da crista frontal com a incisura etmoidal. D„ passagem a uma pequena veia
do nariz para o seio sagital superior.
 Lâmina cribriforme do osso etmóide: Nn. olfat†rios; A. etmoidal anterior.
 Canal óptico: N. †ptico; A. oft„lmica (ramo da por€•o cerebral da A. car†tida interna).
 Fissura orbital superior: de lateral para medial, temos: V. oft„lmica superior (drena estruturas oculares para o seio
cavernoso); N. lacrimal (ramo de V1); N. frontal (ramo de V1); N. troclear; N. abducente; N. oculomotor; N. nasociliar (ramo
de V1).
 Forame redondo: N. maxilar (V2).
 Forame oval: N. mandibular (V3); plexo venoso do forame oval; art…ria menƒngea acess†ria.
 Canal carótico (carotídeo): A. car†tida interna; plexo simp„tico car†tico interno (oriundo do g‡nglio simp„tico cervical
superior).
 Forame espinhoso: A. menƒngea m…dia (ramo da por€•o mandibular da A. maxilar que, por sua vez, … ramo da art…ria
car†tida externa); ramo menƒngeo do nervo mandibular.
 Forame lacerado (encoberto pela A. car†tida interna): N. petroso profundo; N. petroso maior (que segue para o hiato do N.
petroso maior).
 Canal pterigóideo (canal vidiano): N. petroso maior; N. petroso profundo; N. do canal pterig†ideo.
 Hiato do canal do N. petroso menor: N. petroso menor; A. timp‡nica superior.
 Hiato do canal do N. petroso maior: N. petroso maior.
 Poro acústico interno: A. e V. do labirinto; N. vestibulococlear; N. facial.
 Forame jugular: V. jugular interna; N. glossofarƒngeo; N. vago; N. acess†rio; Seio petroso inferior; A. menƒngea posterior.
 Forame magno: V. espinhal; A. espinhal anterior e posterior; Medula espinhal; Raiz espinhal do N. acess†rio (C2 – C5/6);
Aa. vertebrais.
 Canal do N. hipoglosso: N. hipoglosso.
 Canal condilar: V. emiss„ria condilar.
 Forame estilomastóideo: N. facial; A. estilomast†idea.
 Fissura petrotimpânica: A. timp‡nica anterior; N. corda do tƒmpano (ramo que liga o N. lingual ao N. facial).
 Fissura timpanomastóidea: ramo auricular do nervo vago.
181
182
OBS2: Pontos craniométricos. O crânio apresenta importantes pontos anatômicos de referência cirúrgica que, em conjunto, são
denominados pontos craniométricos. A partir deles, cirurgiões podem traçar planos de incisões e acessos para adentrar, de maneira
precisa, regiões do encéfalo que foram previamente relacionadas a eles.
 Ptério (G., asa): corresponde à junção da asa
maior do esfenóide, parte escamosa do
temporal, frontal e parietal; situado sobre o
trajeto da divisão anterior da artéria meníngea
média. Lesões neste ponto podem causar uma
importante hemorragia extradural, separando os
folhetos da dura-máter craniana dos ossos da
calvária.
 Lambda (G., a letra L): ponto na calvária
correspondente à junção das suturas
lambdóidea e sagital.
 Bregma (G., parte anterior da cabe‘a): ponto
na calvária correspondente à junção das
suturas coronal e sagital.
 Vértice (L., espiral): ponto mais superior do
neurocrânio, no meio com o crânio orientado no
plano anatômico (orbitomeático ou de
Frankfort).
 Astério (G., estrelado): tem formato de estrela;
localizado na junção de três suturas:
parietomastóidea; occipitomastóidea e
lambdóidea.
 Glabela (L., liso, sem pelos): proeminência
lisa localizada na região entre os dois arcos
superciliares (ou seja, entre as duas
sobrancelhas) do osso frontal, superiormente à
raiz do nariz; é mais acentuada em homens.
 Ínio (G., dorso da cabe‘a): ponto mais
proeminente da protuberância occipital externa.
 Násio (L., nariz): ponto de encontro das suturas frontonasal e internasal; localizado abaixo da glabela, é um pouco mais
profunda que ela.
 Básio: ponto mais anterior do forame magno.
 Opístio: ponto mais posterior do forame magno.
183

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MED RESUMOS 2012

ARLINDO UGULINO NETTO

MED RESUMOS 2012

INTR ODUÇÃO À NEUROAN ATOMIA E NEUROFISIOLOGIA

D IVIS•ES DO S ISTEMA N ERVOSO

DIVISÃO ANATÔMICA DO SIS TEMA NERVOSO

1. Sistema nervoso central (SNC).

2. Sistema nervoso periférico (SNP)

OBS3: Um nervo corresponde a um cordão formado

2.1. Gânglios nervosos.

2.2. Nervos espinhais.

2.3. Nervos cranianos

DIVISÃO FUNCIONAL DO SISTEMA NERVOSO

1. Sistema nervoso somático (SNS).

2. Sistema nervoso autonômico (SNA).

E MBRIOG‚NESE DO S ISTEMA N ERVOSO

C ƒLULAS DO S ISTEMA N ERVOSO

Células epidermóides (Ependimárias).

MED RESUMOS 2012

ANATOMIA M ACROSCÓPICA D A MEDULA ESPINHAL E SEUS ENVOLTÓRIOS

Etimologicamente, o termo medula significa “miolo”, indicando “o

FORMA E ESTRUTURA GERAL DA MEDULA

A superfƒcie da medula apresenta os seguintes sulcos longitudinais: sulco mediano

MORFOLOGIA MEDULAR EM SECÇÃO TRANSVERSAL

CONEX•ES COM OS NERVOS ESPINHAIS (SEGMENTOS MEDULARES)

OBS3: Na realidade, são 33 pares de Nn. Espinhais se

Cortes transversais de determinadas regiˆes da medula

OBS4: Os prolongamentos laterais da pr†pria dura-m„ter formam o epineuro dos

A aracnoide-m„ter se dispˆe entre a dura-m„ter e a pia-m„ter. Compreende

Mielomeningocele: é uma das lesões congênitas mais comuns da

MED RESUMOS 2012

ESTRUTURA DA MEDULA ESPINHAL - MICROSCOPIA

O estudo da estrutura microsc†pica do sistema nervoso central … uma das

ASPECTOS DA ORGANIZA†ˆO MACROSC…PICA E MICROSC…PICA DA MEDULA

SUBST‰NCIA CINZENTA DA MEDULA

CLASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS MEDULARES

NŠCLEOS E L‰MINAS DA SUBST‰NCIA CINZENTA

SUBST‰NCIA BRANCA DA MEDULA

TRACTOS E FASC‡CULOS DA MEDULA

VIAS DESCENDENTES DA MEDULA

1. Vias descendentes Piramidais

2. Vias descendentes Extrapiramidais

VIAS ASCENDENTES DA MEDULA

A seguir, estão relacionadas as diversas

1. Vias Ascendentes do Funículo Posterior

2. Vias Ascendentes do Funículo Anterior

3. Vias Ascendentes do Funículo Lateral

LESÕES DOS TRACTOS CORTICOESPINHAIS (TRATOS PIRAMIDAIS)

OBS: Principais reflexos medulares e seus respectivos segmentos envolvidos:

LESÕES DOS DEMAIS TRACTOS DESCENDENTES (EXTRAPIRAMIDAIS)

RESUMO DE LESÕES MEDULARES

Hemissecção da medula (s‹ndrome de Brown-SŒrquad)

Os sintomas que se manifestam do lado

Compressão da medula por tumor

Polirradiculoneurite aguda (Síndrome de Guillain-Barré)

Esclerose lateral amiotrófica (ELA ou Síndrome de Lou Gehrig)

MED RESUMOS 2012

ANATOMIA MACROSC ÓPICA DO TRONCO ENCEFÁLICO

O tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando-se

MED RESUMOS 2012

ESTRUTURA DO BULBO - MICROSCOPIA

Comparando a estrutura da medula com a do tronco encefálico,

SUBST‰NCIA CINZENTA DO BULBO

SUBSTÂNCIA CINZENTA HOMÓLOGA