Biologia Marinha e Biotecnologia

Gestão de Recursos Marinhos

Créditos: 6

Docente: João Correia

e-mail: joao.correia@ipleiria.pt

Gabinete: 6
 Estimativas de Mortalidade
 Introdução
Genericamente, há um menor número de indivíduos de grandes
dimensões e mais velhos numa população e um maior número de
indivíduos jovens.
Isto porque os indivíduos mais velhos são expostos, de uma forma

crescente, ao risco de mortalidade natural e / ou de pesca.

A mortalidade total (Z) é o somatório das mortalidades devidas à pesca

(F) e natural (M).

Nas aulas anteriores vimos métodos para calcular taxas de

mortalidade de pesca (ex. VPA). Neste capítulo iremos investigar outras
formas de calcular Z, F e M, começando pelas curvas de capturas.
 Estimativas de Mortalidade
 Curvas de capturas por idade
Recordemos que, à medida que uma coorte envelhece, o decréscimo
no número de sobreviventes no tempo t (Nt) é descrito por uma
equação exponencial, assumindo-se que a mortalidade total é
constante a partir de uma certa idade:

Nt  N0e  Zt (Eq. 9.23)

 Esta equação pode ser logaritmizada:

ln Nt  lnN0   Zt (Eq. 9.24)

 Estimativas de Mortalidade
 Curvas de capturas por idade
Em seguida, assume-se que os desembarques (capturas) são
proporcionais à abundância, que pode ser convertida para capturas
por idade, Ca:

Ca  Nv (Eq. 9.25)

v – vulnerabilidade à pesca, expressa como proporção capturada.

Substituindo N = C / v na Eq. 9.24 dá-nos:
 Ca 
ln   lnN0   Za
v 
 lnCa   lnv   lnN0   Za
 lnCa   lnN0v   Za (Eq. 9.26)
 Estimativas de Mortalidade
Curvas de capturas por


idade
Esta equação é bastante útil porque um
gráfico de ln (Ca) vs. a terá um declive de –Z,
ou seja, a taxa instantânea de mortalidade.

Atenção: a análise deste tipo de curva torna-se

perigosa se o recrutamento do stock estiver em
declínio. Isto porque a relação continua linear mas
o valor de Z será subestimado. Este tipo de
análise só deverá ser efectuada quando se
conhece o padrão de recrutamento. Não se deve
utilizar, por isso, quando só estão disponíveis
dados para um único ano.
 Estimativas de Mortalidade
 Mortalidade natural, M
Não é difícil estimar Z mas é bastante difícil compartimentá-lo em F
e M.
Se o stock não está a ser explorado então M = Z (desde que a

mortalidade devida a amostragem científica seja negligenciável).

Contudo, estas condições são bastante raras e, na maior parte das

circunstâncias, um stock só é estudado quando está a ser explorado.

Paralelamente, as estimativas de M durante o período de pré-

exploração poderão não corresponder à realidade depois do início da

exploração, devido a alterações fenotípicas (aumento de taxa
reprodutiva, etc.).
Se um stock está a ser pescado, sob várias pressões, há algum

tempo e temos f e estimativas de Z disponíveis, então M pode ser

estimado (com as devidas cautelas referidas anteriormente).
 Estimativas de Mortalidade
 Mortalidade natural, M
Uma vez que Z = F + M e F é o produto da capturabilidade (q) e
esforço (f) então:

Z=M+qf (Eq. 9.27)

Isto corresponde a uma relação linear.

Logo, se efectuamos um gráfico de Z vs. f,

M será o valor de Z em que f = 0.

No exemplo, M = 0,19, tal como seria de

esperar num peixe tropical.
 Estimativas de Mortalidade
 Mortalidade natural, M
Esta abordagem disponibiliza uma primeira estimativa de M, mas a
mesma deve ser verificada através do cálculo de M usando outras
formas.
Pauly (1980) apresentou uma equação universal para M, calculada

por regressão múltipla. Esta equação foi compilada com base em

múltiplos parâmetros de história de vida para variados stocks em que
L∞, K e temperatura média da água (T) são conhecidos:

ln M  0,0152  0,279 ln L  0,6543 ln K  0,4634 lnT

(Eq. 9.28)
Uma outra forma engenhosa de estimar M foi apresentada por Pope

(inventor da análise de coortes):

 Métodos de captura por idade
 Statistical catch-at-age methods
Constituem alternativa à V.P.A. para estimar dimensão de stocks.
Técnica baseada na estrutura etária da população.

O conceito é simples: desenvolver modelo de dinâmica de

populações que seja adequado aos dados; usam-se métodos

estatísticos (ex. mínimos quadrados) para seleccionar os parâmetros
de modelo mais adequados.
Não requer estimativas de M, o que constitui uma vantagem sobre a

V.P.A..
Outra vantagem reside no facto de que os valores estimados têm

robustez igual, ao contrário da V.P.A., em que os valores dos anos

recentes são pouco precisos e precisam de afinação.
Desvantagem: os cálculos computacionais envolvidos são

complexos, frequentemente envolvendo regressão não-linear...

 Métodos de captura por idade
 Statistical catch-at-age methods
…O que impede a utilização de folhas de cálculo (obriga a
programação avançada).
Em suma, os parâmetros de uma função são estimados com base

em sucessivas tentativas de ajuste da função aos dados observados.

O método de mínimos quadrados selecciona os parâmetros que

melhor se adequam aos dados observados.

Modelos de captura-por-recrutamento
 Yield-per-recruit models
Já vimos os factores que influenciam a biomassa
de uma população e que deverão estar em
equilíbrio para que a mesma seja explorada de
uma forma sustentada.
A informação disponibilizada pela V.P.A., e métodos

de análise estatística por idades, permite investigar

que mortalidade de pesca está associada ao melhor
trade-off entre o tamanho de captura e o número de indivíduos
capturados
Este conceito é conhecido como growth-overfishing:

 Se F é baixo demais, os indivíduos capturados são grandes

mas o peso total capturado é baixo.

Modelos de captura-por-recrutamento
 Yield-per-recruit models
Esta lógica é mais facilmente observada se
seguirmos uma coorte ao longo do tempo.
Estes modelos assumem que o

recrutamento é constante, i.e. a estrutura

etária da população das várias coortes é
igual.
O modelo pode ser formalizado da seguinte

forma: t
Y  tmax Ft7.26)
(Eq. NtWt
c
 tc e tmax são as idades de primeira captura e máxima, respect.
F é a taxa instantânea de mortalidade devida à pesca
N é o número de indivíduos vivos

W é o seu peso médio

Tecnicamente o somatório anterior deveria ser um integral, já que a idade é uma variável
contínua. Contudo, esta é medida em intervalos discretos (i.e. Idade 1, idade 2, etc.), pelo
que os pesos dos vários indivíduos da mesma idade poderão simplesmente ser somados.
Modelos de captura-por-recrutamento
 Exemplo prático
Suponhamos F = 0,6 e M = 0,2:
 Por cada peixe inicialmente recrutado
para o stock temos 0,98 kg de
biomassa capturada (i.e. 98 kg / 100
peixes ~ 1 kg / peixe recrutado).
 A biomassa total não capturada é 237
kg, ou seja, 2,37 Kg/recruta.
 Os cálculos na tabela do topo foram
efectuados com a Exponential decay
equation (Eq. 7.7) e a Catch equation
(Eq. 7.8).
 Se repetirmos os cálculos para vários
valores de F e graficarmos Captura por
recrutamento vs. F determinamos que o
pico máximo de Captura por
recrutamento ocorre com Fmax = 0,23.
Modelos de captura-por-recrutamento
 Exemplo prático
Modelos de captura-por-recrutamento
 Yield-per-recruit models - limitações
Seria pouco realista esperar que F e M sejam constantes com a
idade, já que peixes mais novos têm tendência a sofrer mais
mortalidade natural e menor mortalidade devida à pesca.
Este tipo de análise também pode incluir mortalidades específicas

por idade.
Não esquecer que estes modelos assumem uma estrutura etária

estável o que não corresponde à realidade frequentemente.

Estes modelos também não incluem factor dependência de

densidade, o que constitui outra crítica frequente a este tipo de

análise.
Ver Case-study em Marine Fisheries Ecology (secção 7.7.1).
 Incorporando recrutamento
 Introdução
Recordemos algumas funções clássicas de Recrutamento vs.
Biomassa desovante:
30 0,30 R (a = 0,05; b = 0,17) 30 R (a = 2; b = 0,05; c = 1) Shepherd model (1982)
R (a = 6; b = 0,2) Beverton & Holt model (1957) Ricker model (1954)
R (a = 0,05; b = 0,1) R (a = 2; b = 0,05; c = 2)
R (a = 6; b = 0,3)
R (a = 0,05; b = 0,07) R (a = 2; b = 0,05; c = 3)
25 R (a = 6; b = 0,4) 0,25 25

 bS
20 0,20
R  aSe 20
Recruits

Recruits

Recruits
15 0,15 15

10 0,10 10

5 aS 0,05 aS
R 5
R
1  bS 1  bS 
c
0 0,00 0
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Spaw ners Spaw ners Spaw ners

Os modelos de captura por recrutamento (i.e. yield-per-

recruitment) consideram o aspecto de growth-overfishing mas
deverão incluir recrutamento se o seu objectivo incluir o evitamento
de recruitment overfishing, i.e. ponto em que existe uma redução
tal na biomassa desovante que impede novo recrutamento.
 Incorporando recrutamento
 Introdução
A forma mais fácil de incorporar recrutamento é considerarmos uma
espécie semelvivípara (i.e. só se reproduz uma vez) com um ciclo de
vida de um ano.
Nestes casos:

 A pescaria consiste, sempre, no recrutamento do ano

anterior;
 Este não está dividido em múltiplas classes etárias;

 O stock não inclui pequenos indivíduos que ainda não foram

recrutados.
Neste cenário, as relações de biomassa desovante vs. recrutamento

deverão incluir o factor fuga, que corresponde ao número de

indivíduos que sobrevivem à pesca.