NEUROANATOMIA

24 – Núcleos da Base

Davi Vilela de Carvalho

• São massas de substancia cinzenta localizados na base do
telencéfalo, no mesencéfalo e diencéfalo.

• Se referem aos núcleos:

- Núcleo Claustrum (função desconhecida)

- Núcleo Corpo amigdaloide (compoe o sistema limbico)
- Núcleo Caudado
- Núcleo Putame
- Núcleo Globo pálido
- Núcleo Basal de Meynert (participa das vias colinérgicas)
- Núcleo Accumbens (compoe o sistema limbico)
- Núcleo Substancia Negra (mesencéfalo)
- Núcleo Subtalamico (diencéfalo)
Núcleos da Base
Núcleos da Base
 Núcleos da Base
• São núcleos interconectados que criam circuitos em alça:

córtex núcleos da base tálamo córtex

Tronco
Encefálico

• Principais circuitos em alça identificados:

- Circuito motor
- Circuito oculomotor
- Circuito motivação/emoção
- Circuito executivo/associativo
 Circuitos dos Núcleos da Base para as funções:
motoras esqueléticas, oculomotoras, associativas e límbicas
 • Destacando quatro núcleos:
- Caudado + Putame (striatum)
- Globo pálido (pallidum)
- Substancia negra
- Subtalâmico

• Estriado (striatum):
- Composto por caudado + putame.
- Recebe projeções do córtex, tronco encefálico e tálamo.
- É o principal receptor de inputs dentre os núcleos da base.

• Substância negra:
- Composto pela parte compacta (dorsomedial) + parte reticular (ventrolateral).
- A parte compacta, junto com a área tegmentar ventral, contém células
dopaminérgicas que se projetam para os outros núcleos da base.
- A parte reticular também é um importante emissor de inputs dentre os núcleos da
base.
• Globo pálido:
- Composto pela parte medial + parte lateral.
- A parte medial é o principal emissor de inputs dentre os núcleos da base.

• Núcleo subtalâmico:
- Situado entre o tálamo e a substancia negra.
- Recebe projeções da parte lateral do globo pálido, do córtex, do tálamo e
do tronco encefálico.
- Emite projeções para globo pálido medial e lateral e para substancia negra
parte reticulada.
- O circuito que tem projeções do córtex para o subtálamo e do subtálamo
para o globo pálido é chamado de via hiperdireta.

córtex subtálamo globo pálido

• Os núcleos eferentes (globo pálido medial e a substancia
negra reticular) enviam projeções para o tálamo e tronco
encefálico.

• A projeção para o tálamo se dirigem aos núcleos ventral

anterior, ventral lateral e intralaminar. E em seguida, do
tálamo seguem para o córtex frontal, para a mesma área que
deu origem ao input aferente para os núcleos da base.
Núcleos da Base Tálamo
Córtex Córtex
GPm ventral anterior
frontal frontal
SNr Ventral lateral
intralaminar

Tronco encefálico
Núcleos
Pedunculopontino
Colículo superior
• As projeções para o tronco encefálico (no núcleo
pedunculopontino e do colículo superior), permitem
influencia direta dos núcleos da base sobre os circuitos
motores (de marcha e equilíbrio) do tronco encefálico e
espinhais.

• Os núcleos do tronco encefálico integram os inputs

provenientes dos núcleos da base com os inputs
provenientes do cerebelo.

• A substancia negra compacta emite projeções

dopaminérgicas para o estriado e regula a transmissão
corticoestriatal para as vias direta e indireta.
 Áreas do córtex frontal que originam os circuitos para
funções:
motoras esqueléticas, oculomotoras, associativas e límbicas
 O Circuito Motor
• O circuito motor se origina nas áreas sensório-motoras e se
projetam ao putame de forma somatotópica, ou seja, para cada
região do córtex, há uma região correspondente no putame (ex.
neurônios que respondem ao movimento das pernas são encontrados na
zona dorsolateral do putame).

• Os neurônios do putame se projetam para GPm, GPl, SNr, que

por sua vez se projetam para o tálamo nos núcleos ventral lateral,
ventral anterior e central medial. Os núcleos do tálamo se
projetam para o córtex motor, área motora suplementar e córtex
pré-motor.

• O núcleo central medial também se projeta para o putame

fazendo uma alça retroalimentar subcortical.

• O circuito motor geral consiste em subcircuitos segregados.

• A partir do putame, o circuito motor pode seguir duas vias:
direta ou indireta.

• Via Direta X Via Indireta:

- Se refere a conexão ser monossináptica (direta) ou polissináptica
(indireta).

- Na conexão monossináptica direta, o núcleo estriado emite axônios para

o globo pálido medial e para a substancia negra reticular diretamente. E
destes para o tálamo (nos núcleos ventral anterior e lateral). E do tálamo
para a área motora cortical que originou o estímulo.

- Na conexão polissináptica indireta, o núcleo estriado emite axônios para

o globo pálido lateral e deste em seguida para o globo pálido medial e
substancia negra reticular, diretamente, ou através do núcleo
subtalâmico. Em seguida do pálido medial para o tálamo e deste para o
córtex motor.
• Via direta:
- Circuito motor subsidiário – putame mantem conexões
recíprocas com a substancia negra. As fibras nigroestriatais são
dopaminérgicas e fazem a modulação sobre o circuito motor.
- A ação desse circuito é excitatório na via direta e inibitório na
via indireta.

• No putame existem dois tipos de receptores de DA:

- D1 é excitatório.
- D2 é inibitório.

• A dopamina tem ações opostas na via direta e indireta:

- Na via direta os neurônios são facilitados pela ação da DA nos
receptores D1.
- Na via indireta são inibidos pela DA nos receptores D2.
 Vias:
Direta
Indireta
Hiperdireta

obs:
vermelho é excitatório
preto é inibitório
• Via indireta:
- O córtex excita o putame – o putame mais excitado causa
inibição do GPL – GPL mais inibido deixa de inibir o GPM –
GPM menos inibido fica mais ativo – GPM mais ativo inibi
mais o tálamo e isso impede a ativação do córtex (inibe o
movimento).
- O córtex excita o putame – o putame mais excitado causa
inibição do GPL – GPL inibido deixa de inibir o NST – NST
menos inibido fica mais ativo e excita o GPM – GPM mais
ativo causa inibição do tálamo e isso impede a ativação do
córtex (inibe o movimento).

- O GPL é um inibidor fásico do GPM e do NST.

- O putame é um inibidor tônico do GPM e GPL.
 Como o circuito motor funciona:

• O pálido medial inibe de forma constante os núcleos do

tálamo (ventral lateral e anterior) resultando em inibição das
áreas motoras do córtex.

• Na via direta o putame inibe o pálido medial, cessando a

inibição do pálido medial sobre o tálamo. Isso libera o tálamo
para ativar o córtex e resulta em facilitação do movimento.

• Na via indireta o núcleo subtalâmico excita o pálido medial e

este aumenta a inibição sobre o tálamo o qual fica impedido
de excitar o córtex. Portanto o córtex fica inibido e o
movimento fica inibido.
 Via Direta

Via Indireta
• Resumo:
- Núcleos aferentes: estriado (caudado e putame).
- Núcleos eferentes: globo pálido medial e substancia negra reticular.

• O pálido medial tem eferências tônicas inibitórias que são um freio

permanente para movimentos indesejados. A necessidade de fazer um
movimento interrompe este freio tônico que permite a liberação do
comando motor ordenado pelo córtex motor.

• Os núcleos da base atuam na preparação de programas motores e

execução automática de programas motores já aprendidos.

• O comportamento motor normal depende do equilíbrio entre a atividade

das vias direta e indireta que trabalham em sinergia para graduar a
amplitude, velocidade, suavidade do movimento.

• As síndromes clinicas são resultado de alterações nesse equilibrio.

 A função da SNc e da dopamina
• Na via direta:
- A SN manda DA para o putame (D1) – o putame (D1) fica mais
ativo e inibe o GPM – o GPM inibido deixa de inibir o tálamo e
isso favorece o movimento.

• Na via indireta:
- A SN manda DA para o putame (D2) – o putame (D2) fica mais
inibido e deixa de inibir o GPL – o GPL fica mais ativo e inibe o
GPM - o GPM inibido deixa de inibir o tálamo e isso favorece o
movimento.
- A SN manda DA para o putame (D2) – o putame (D2) fica mais
inibido e deixa de inibir o GPL – o GPL fica mais ativo e inibe o
NST – o NST inibido deixa de excitar o GPM – o GPM menos
ativo inibe menos o tálamo e isso facilita o movimento.
 Doenças dos Núcleos da Base
• As lesões dos núcleos da base resultam em distúrbios:
- hipocinéticos (ex. DP)
- hipercinéticos (ex. hemibalismo, distonia, huntington)
- comportamentais e emocionais

• O distúrbio hipocinético apresenta dificuldade de iniciar

movimento (acinesia), reduz amplitude e velocidade de
movimento (bradicinesia), rigidez muscular, tremor (4 - 6 Hz),
postura flexionada.

• O distúrbio hipercinético apresenta movimentos involuntários

como coréia (movimentos fragmentados de partes individuais do
corpo), balismo (movimentos de grande amplitude em região
proximal de membros), distonia (movimentos de torção lentos).
• Lesões dos núcleos estriado e subtalâmico são mais
prejudiciais.

• Lesão do núcleo pálido interno resulta em pouco ou nenhum

efeito sobre movimento.

• Estudos mostram que na DP ocorre uma redução na

transmissão da DA para o núcleo estriado principalmente
para a parte caudal do putame (que é considerada a porção
do estriado que contém o circuito motor).
• Hemibalismo: (hipercinético)

- Movimentos involuntários de grande amplitude e forte

intensidade dos membros no lado da lesão.

- Causado por lesão do núcleo subtalâmico devido a acidentes

vasculares.

- Ocorre devido a diminuição da atividade excitatória das

projeções do núcleo subtalâmico para o pálido medial. Isso
diminui o efeito inibidor do pálido medial sobre o tálamo.
Então o tálamo fica liberado para excitar o córtex motor e
facilitar o movimento. Isso aumenta a tendência dos
neurônios corticais dispararem espontaneamente, originando
movimentos involuntários.
• Doença de Parkinson: (hipocinético)

- Lesão da substancia negra, resulta em diminuição da dopamina nas

fibras nigroestriatais. Assim cessa a atividade moduladora dessas
fibras sobre as vias direta e indireta, que resulta em aumento da
inibição dos núcleos talâmicos.
- A DA tem ações diferentes nas duas vias, porque na via direta o
receptor é D1 (ativador) e na indireta é D2 (inibidor). Isso resulta
em aumento da atividade do pálido medial e consequente aumento
da inibição dos neurônios tálamo-corticais. Causando a hipocinesia.

- Na via direta:
- A perda da aferência dopaminérgica sobre o estriado, leva a
diminuição da atividade da via direta (onde a DA tem ação
excitatória). Sem DA o putame (D1) fica menos ativo – putame (D1)
menos ativo deixa de inibir o GPM – o GPM fica mais ativo e inibe o
tálamo e isso impede o movimento.
• Doença de Parkinson: (hipocinético)

- Na via indireta:
- A perda da aferência dopaminérgica sobre o estriado, leva a
aumento da atividade da via indireta (onde a DA tem ação
inibitória).

- A falta de DA resulta em não ativação dos receptores D2

(inibitórios), logo, o putame não é inibido e fica mais ativo. O
putame ativo inibi o GPL – o GPL inibido deixa de inibir o GPM que
fica mais ativo – o GPM mais ativo inibe o tálamo e isso impede o
movimento.

- A falta de DA resulta em não ativação dos receptores D2

(inibitórios), logo o putame não é inibido e fica mais ativo. O
putame ativo inibi o GPL – o GPL inibido deixa de inibir o NST que
fica mais ativo – o NST mais ativo excita o GPM – o GPM mais
ativo inibe mais o tálamo e isso impede o movimento.
• Coréia: (hipercinético)

- Movimentos involuntários rápidos, hipotonia e distúrbio

neuropsiquiátrico.

• TOC:
- acredita-se que ocorra devido a lesão dos circuitos pré-
frontais.