CAPTULO 2

A DIVERSIDADE DAS ALGAS

As algas so organismos ubquos em sistemas aquticos sob incidncia de luz solar.
Sua importncia na natureza refere-se principalmente elevada participao no balano global
da fotossntese, contribuindo com grande parcela da produo primria do planeta. No mar,
mais de 90% da fotossntese realizada pelas diversas microalgas que constituem o fito-
plncton. As microalgas so os principais produtores primrios marinhos, portanto, so
fundamentais para a estruturao de quase todos os ecossistemas costeiros e ocenicos.
Embora muitas funes sejam genericamente atribudas s algas, elas constituem um conjunto
artificial e heterogneo de organismos, os quais eventualmente exibem mais diferenas do
que semelhanas entre si. Neste captulo, discute-se brevemente a importncia das algas na
natureza, sendo apresentadas as caractersticas gerais dos grandes grupos de algas.
2.1 CONCEITOS ELEMENTARES
Algas so seres muito diversos presentes em sistemas aquticos (ou zonas midas), so
fotossintetizantes em sua grande maioria (neste caso, dotados de clorofila a) e apresentam
estrutura vegetativa conhecida como talo, cuja diferenciao celular caracteristicamente
pequena ou nula. Assim, o termo alga completamente desprovido de valor taxonmico,
pois designa organismos muito distintos entre si quanto origem, composio qumica e
morfologia. Envolve seres unicelulares e multicelulares, com hbitos planctnicos e bent-
nicos. A partir dessas caractersticas derivam os termos de uso consagrado: microalgas (algas
com dimenses microscpicas) e macroalgas (algas com dimenses macroscpicas). Enquanto
as macroalgas so quase sempre bentnicas (exceto algumas formas que podem ser flutuantes),
a maioria das microalgas tem hbito planctnico, embora haja tambm muitas espcies
bentnicas e terrestres (habitando ambientes midos). As microalgas planctnicas de dado
local constituem o fitoplncton, ou seja, so componentes fotoautotrficos do plncton.
Os diversos organismos fitoplanctnicos podem se apresentar como clulas isoladas, agru-
padas formando colnias ou encadeadas sob a forma de segmentos lineares de clulas. Em
todos os casos, porm, ocorre pouca ou nenhuma diferenciao das funes ou especializao
das clulas, ou seja, cada clula realiza todas as funes vitais.
O fitoplncton uma das categorias do plncton, que envolve tambm o zooplncton
(animais planctnicos, incluindo tambm o ictioplncton, constitudo por ovos e larvas de peixes),
o bacterioplncton (bactrias planctnicas), o micoplncton (fungos planctnicos), o proto-
zooplncton (protistas heterotrficos planctnicos) e o virioplncton (vrus presentes na coluna
dgua). Assim, o termo fitoplncton se refere ao conjunto de algas microscpicas que vivem
em suspenso na coluna dgua. Microalgas bentnicas fazem parte de uma categoria ecol-
gica chamada de microfitobentos. Os termos fitoplncton e microalgas, portanto, no
so sinnimos.
A evoluo das algas e o estabelecimento de relaes filogenticas entre os grupos
modernos desses organismos so temas extremamente controvertidos e sujeitos a diferentes
interpretaes, resultantes da acumulao de novas informaes. O estudo dos grandes grupos
de algas est numa das fronteiras da Biologia e da prpria compreenso da evoluo dos seres
33
34
vivos, pois em muito contribui para o entendimento dos organismos conhecidos como
protistas. H vrias propostas de organizao, e muitas vezes diferem pelos caracteres escolhi-
dos como mais importantes para fundamentar o sistema de classificao.
Nesta obra, os grandes grupos de algas so apresentados sucintamente, pois no h o
intuito de aprofundar a discusso sobre esse assunto, o qual vem sendo tratado em livros
sobre Ficologia (por exemplo: Hoek et al., 1995; Sze, 1998; Lee, 1999; Graham & Wilcox,
2000; Reviers, 2006). Busca-se aqui apenas oferecer elementos para contextualizar ade-
quadamente a posio sistemtica das microalgas utilizadas em atividades de cultivo. Assim,
grupos com representantes macroscpicos e dulciaqcolas tambm so abordados, eviden-
ciando as diferenas entre as muitas espcies cultivadas com finalidades diversas.
2.1.1 AS ALGAS PLANCTNICAS COMO PRODUTORES PRIMRIOS
No mar, a atividade fotossinttica realizada por vrios tipos de organismos, desta-
cando-se, dentre eles, o fitoplncton, o microfitobentos, as algas macroscpicas, as plantas
vasculares e as associaes simbiticas envolvendo algas, como as zooxantelas, zooclorelas e
cianelas. Esse vasto conjunto de organismos fotossintetizantes apresenta papel ecolgico
equivalente ao das plantas terrestres em ecossistemas continentais. Os organismos fotoauto-
trficos marinhos apresentam grandes diferenas morfolgicas, fisiolgicas, bioqumicas e
ecolgicas entre si, diferentemente do que ocorre no ambiente terrestre, em que as diversas
espcies vegetais no algceas apresentam caractersticas relativamente similares (Loureno
& Marques Jnior, 2002). Tal contraste resulta do processo evolutivo que envolve os diversos
produtores primrios existentes. Assume-se que vrios grupos de algas no apresentam
relaes filogenticas entre si, tendo origens distintas e polifilticas. Na terra, as plantas com
flores, as brifitas (musgos, hepticas e antceros) e as plantas vasculares sem sementes (psilo-
tfitas, licfitas, esfenfitas e pterfitas) derivam de um mesmo ancestral, presumivelmente algas
carofceas, por isso compartilham muitas semelhanas qumicas e estruturais.
Em funo de sua natureza procarionte, para muitos autores, as cianobactrias no devem
ser consideradas parte do fitoplncton, que ento seria constitudo apenas por organismos
eucariontes (neste caso, todas as algas seriam protistas). Entretanto, vrios outros autores
argumentam que na natureza os produtores primrios planctnicos eucariticos e procariticos
desempenham o mesmo papel ecolgico, o que justificaria a incluso das cianobactrias
planctnicas no fitoplncton. Essa a abordagem adotada nesta obra, que valoriza mais o papel
ecolgico dos componentes do que as caractersticas de sua organizao celular ou posio
sistemtica.
O fitoplncton, as algas macroscpicas, as gramas marinhas e o microfitobentos so os
principais grupos de produtores primrios fotossintetizantes que ocorrem no mar. Plantas de
mangue e plantas de marisma so vegetais importantes nos locais onde ocorrem, gerando grande
produo primria em reas costeiras. Porm, so plantas terrestres tolerantes salinidade da
gua do mar, no se tratando de organismos marinhos, ao contrrio dos outros produtores
fotoautotrficos mencionados acima. De qualquer forma, as plantas de mangue e as de marisma
ocorrem em reas de transio entre o ambiente marinho e o terrestre; como grande parte de
suas contribuies produo primria dirige-se para o mar, torna-se plausvel sua avaliao
juntamente com os produtores primrios marinhos verdadeiros.
Bactrias e rqueas quimioautotrficas
1
tambm so produtores primrios importantes
no mar, especialmente em determinados ambientes profundos ricos em minerais dissolvidos
1. Ver tambm bactrias e rqueas quimiolitoautotrficas.
35
que so envolvidos em processos de oxirreduo ou emanaes de hidrocarbonetos simples: as
aberturas hidrotermais e as nascentes frias. Bactrias e rqueas quimioautotrficas so
produtores primrios no-fotossintetizantes que utilizam CO
2
como fonte de carbono, mas
obtm energia para sua reduo pela oxidao aerbica de substratos inorgnicos. Os
procariontes quimioautotrficos exibem grande especificidade de substrato para obter ener-
gia, de forma que determinada espcie tende a apresentar capacidade de metabolizar apenas
um substrato, como o metano e derivados inorgnicos de enxofre, por exemplo. H tambm
a ocorrncia de bactrias quimioautotrficas em guas mais rasas, geralmente associadas a
sedimentos ricos em enxofre, como aqueles encontrados em muitos manguezais. Embora seja
localmente essencial, a produo primria resultante da quimiossntese representa parcela muito
pequena para o balano global da produo primria marinha.
Estima-se que a fotossntese e a respirao envolvam 85 bilhes de toneladas mtricas
(85 x 10
15
g) de carbono nos ecossistemas da Terra (10
15
g = 1,0 gigatonelada, Gt o mesmo que
1,0 petagrama, Pg). Esse valor impressionante representa pequena parcela do carbono incorporado
matria orgnica dos seres vivos que constituem a biosfera, que, segundo Ricklefs (2003), atinge
2.650 Gt, com tempo mdio de residncia na biota de 31 anos (calculado como 2.650 Gt
existentes na biota divididos pelas 85 Gt que representam a atividade fotossinttica anual no
mundo). Tais nmeros podem ser diferentes, se outros autores forem considerados. Behrenfeld
et al. (2001) estimaram que a fotossntese anual da biosfera seria de 111-117 Pg de carbono, o
que estabeleceria menor tempo mdio de residncia do carbono na biosfera, de 23,2 anos. Estima-
se que os produtores primrios marinhos fixem anualmente nos oceanos cerca de 45-50 Gt de
carbono. Tais valores corresponderiam a 52,9%-58,8% da produo primria global, segundo
Ricklefs (2003), mas apenas a 38,5%-45,0% da produtividade global da biosfera, de acordo com
Behrenfeld et al. (2001).
Calcula-se que pelo menos 90% da produo primria marinha global seja derivada da
atividade do fitoplncton. Assim, todos os demais grupos de produtores primrios marinhos
reunidos contribuem com frao menor da produo primria dos oceanos mundiais. Essa
informao eventualmente causa estranheza a alguns leitores pelo reconhecimento da existncia
de ecossistemas dominados por produtores primrios, como as algas macroscpicas e gramas
marinhas, por exemplo, em reas costeiras. Nesses casos ocorre inverso em relao aos argumentos
j apresentados, e a contribuio do fitoplncton para a produo primria em tais ecossistemas
pode ser relativamente pequena, bem menor do que a de outros produtores primrios locais.
Porm, ecossistemas dominados por gramas marinhas e algas macroscpicas correspondem a
parcela pequena dos oceanos mundiais: eles ocorrem apenas em reas rasas e, quando reunidas,
correspondem a menos de 1% da rea dos oceanos do mundo. Na enorme vastido dos oceanos
predomina a presena e a contribuio do fitoplncton, que se distribui por todo o espao onde h
penetrao de luz solar, que pode corresponder a mais de 200 m de profundidade. Uma vez que a
produo primria se refere incorporao de carbono no ambiente, as taxas de produo primria
geralmente so expressas como gramas de carbono fixado por rea ou volume de gua, por intervalo
de tempo, constituindo a chamada produtividade primria. Por exemplo, a produtividade primria
de determinado local pode ser registrada em gramas de carbono por metro quadrado por ano
(g C.m
2
.ano
1
), representando a produo integrada em todas as profundidades da superfcie at a
base da zona euftica. A Tabela 2.1 exibe medidas de produtividade primria em diferentes ecos-
sistemas marinhos e estuarinos, os quais so dominados por diversos produtores primrios.
Mesmo sendo o fitoplncton a principal categoria de produtores primrios marinhos, a
produtividade primria por ele exercida no ambiente pelgico extremamente varivel nas
diferentes regies dos oceanos. Tais diferenas resultam principalmente da combinao da
36
disponibilidade de nutrientes dissolvidos e de luz nas diversas regies dos oceanos do mundo.
Nutrientes e luz so os principais fatores que afetam a produo primria fotossintetizante. Nas
zonas costeiras, os valores da produo primria fitoplanctnica anual tipicamente oscilam entre
120 e 250 g C m
2
.ano
1
, nas reas de ressurgncia, a produtividade primria pode atingir 370 g
C m
2
.ano
1
;

e nas reas ocenicas tropicais, observam-se valores mdios baixos, em torno de 30
g C m
2
.ano
1
(Tabela 2.2).
Tabela 2.1 Medidas de produtividade primria em diferentes ecossistemas costeiros do mundo. As medidas
esto expressas em g C m
2
ano
1
.
Ecossistema e respectiva
localizao
Produtividade
primria
Fonte
Pradarias de gramas marinhas
Cymodocea nodosa (Mediterrneo) 2.000-6.750 Zieman & Wetzel (1980)
Halodule wrightii (EUA: Carolina do Norte) 182-730 Zieman & Wetzel (1980)
Halophila (Austrlia) 16-736 Mann (2000)
Poisidonia oceanica (Malta) 730-2.190 Zieman & Wetzel (1980)
Phyllospadix scouleri (Mxico: Baixa Califrnia), valor mximo 8.000 Ramirez-Garcia et al. (1998)
Thalassia (Caribe), valor mdio 800 Mann (2000)
Thalassia testudium (lagunas das Bahamas) 602-836 Koch & Madden (2001)
Thalassia hemprichii (Indonsia) 912-1314 Erftemeijer et al. (1993)
Thalassodendron ciliatum (Moambique) 3.468-9.322 Bandeira (2002)
Zostera (Dinamarca), valor mdio 800 Mann (2000)
Zostera marina (EUA: Carolina do Norte e Alasca) 73-2.920 Zieman & Wetzel (1980)

Marismas
Bancos de Spartina (Canad: Nova Esccia) 803-1.051 Livingstone & Patriquin (1981)
Bancos de Spartina (EUA: Nova Jersey) 500-2.300 Smith et al. (1979)
Bancos de Spartina (EUA: Pacfico Noroeste) 100-1.000 Seliskar & Gallagher (1983)
Scirpus maritimus (esturio da lagoa dos Patos, RS) 1.013-1.984 Costa et al. (1997)
Spartina alterniflora (esturio da lagoa dos Patos, RS) 1.693-4.873 Marinucci (1982)

Manguezais
Manguezais (Amrica tropical) 1.022-8.760 Brown & Lugo (1982)
Kandelia candel (Vietn) 176-1.339 Coulter et al. (2001)
Manguezais de Canania (SP), valor mdio 610 Adaime (1987)
Manguezais da baixada Santista (SP), valor mdio 460 Ponte et al. (1990)

Bancos de macroalgas
Laminaria (Atlntico Norte), valor mdio 2.000 Castro & Huber (2005)
Macrocystis (EUA: Califrnia), valor mdio 1.500 Castro & Huber (2005)
Ecklonia (Austrlia), valor mdio 1.000 Castro & Huber (2005)

Recifes de coral
Atol Enewetak (ilhas Marshall, Pacfico Central) 1.500-5.000 Atkinson (1992)
Recifes de coral (diversos) 1.500-3.700 Castro & Huber (2005)
Recifes de coral (diversos) 2.000-5.000 Sze (1998)
Recifes de coral (diversos) 1.500-5.000 Lalli & Parsons (1997)
37
Tabela 2.2 Medidas de produtividade primria em diferentes reas geogrficas do mundo. Os nmeros
referem-se produo primria atribuda ao fitoplncton.
Ambientes Produtividade
(g C m
2
ano
1
)
Fonte
reas de ressurgncia costeira 110-370 Castro & Huber (2005)
reas de ressurgncia equatorial 70-180 Castro & Huber (2005)
Esturios (mdia) 256 Day Jr. et al. (1989)
Giros ocenicos centrais 4-40 Castro & Huber (2005)
Mares subpolares 50-110 Castro & Huber (2005)
Oceano Antrtico 40-260 Castro & Huber (2005)
Oceano rtico < 1-100 Castro & Huber (2005)
Oceanos temperados (costeiros) 110-220 Castro & Huber (2005)
Oceanos temperados (ocenicos) 70-120 Nybakken & Bertness (2005)
Oceanos tropicais 18-50 Nybakken & Bertness (2005)
Plataforma continental 100-160 Nybakken & Bertness (2005)
Zonas costeiras (mdia) 100 Ryther (1963)
2.1.2 CLASSES DE TAMANHO DO PLNCTON MARINHO
Uma caracterstica inerente ao plncton o alto grau de mistura de seus componentes,
j que eles apresentam movimentos limitados e so transportados pela gua. Este fato tem
como conseqncia o estabelecimento de estratgias de amostragem que contemplem a
obteno dos organismos de interesse no plncton. Uma forma simples de dividir os com-
ponentes do plncton a fim de estud-los estabelecendo classes de tamanho. Os diversos
constituintes do plncton so convencionalmente separados em duas categorias fundamentais
de tamanho, em funo de sua reteno ou no em redes com malha de 20 m. Todas as espcies
que ficam retidas na rede e que, por conseguinte, apresentam tamanho igual ou superior a
20 m so designadas como plncton de rede (as fraes que atravessam a rede no recebem
designao especial). Alguns autores consideram plncton de rede as fraes retidas em malhas
maiores, como 50 m, 63 m ou 80 m, mas o valor de 20 m universalmente mais aceito
para designar o plncton de rede. Essa a abordagem adotada nesta obra.
A classificao do plncton em apenas duas classes de tamanho uma simplificao
aceita e utilizvel apenas com carter abrangente e didtico. Nos estudos desenvolvidos em
planctonologia (ou planctologia)
2
normalmente necessrio derivar mais a distribuio das
classes de tamanho de componentes do plncton para melhor entender a dinmica e os
processos que envolvem tais organismos. Constata-se, por exemplo, que, embora os organis-
mos planctnicos sejam microscpicos ou submicroscpicos em sua quase totalidade, alguns
componentes, como as medusas, podem alcanar grandes dimenses (at 1 metro de di-
metro). O simples agrupamento dos organismos planctnicos em uma nica categoria,
abrangendo seres com mais de 20 m de dimetro, constitui grande distoro em muitos
casos.
2. Estes termos criados para designar o estudo cientfico do plncton ainda so relativamente pouco usados
no Brasil e no exterior (seus equivalentes em outras lnguas), embora sejam formalmente reconhecidos.
38
Assim, maior detalhamento na distribuio das classes de tamanho necessrio para
contemplar os organismos de maiores dimenses. Similarmente, o desenvolvimento das
pesquisas tem revelado a existncia de componentes extremamente pequenos no plncton,
com dimenses de poucos micrmetros ou mesmo dcimos de micrmetro. Ainda pouco
conhecidos pela Cincia, esses componentes minsculos do plncton constituem uma das
frentes mais promissoras de estudos dentro da abrangncia da Biologia Marinha e Oceano-
grafia; o avano nas pesquisas sobre esses organismos poder revelar informaes fundamentais
para a compreenso de processos que envolvem componentes pelgicos e bentnicos.
Tendo por base esse conjunto de informaes, autores modernos tm proposto outras
categorias de tamanho para os organismos planctnicos. Uma dessas propostas foi feita por
Sieburth (1979). Segundo esse autor, sete categorias de tamanho devem ser consideradas.
O megaplncton seria constitudo por organismos que alcanam mais de 20 cm (por exemplo,
muitas medusas, caravelas e sargaos flutuantes). O macroplncton envolveria indivduos
que medem entre 2 e 20 cm (por exemplo, ctenforos e diversos crustceos, como o krill).
O mesoplncton compreenderia componentes cujas dimenses variam entre 200 mm e 20
mm (por exemplo, algumas algas unicelulares grandes ou em cadeias de clulas, protozorios
grandes, formas larvares de metazorios e parte dos ovos de peixes). O microplncton contem-
plaria espcies que apresentam tamanho entre 20 e 200 m (por exemplo, grande frao
das algas unicelulares e dos protozorios marinhos, diversas formas larvares de metazorios).
O nanoplncton envolveria organismos com dimenses entre 2 e 20 m (por exemplo, parte
das algas unicelulares, leveduras, protozorios e ovos de invertebrados). O picoplncton
constitudo por organismos que apresentam dimenses entre 0,2 e 2 m (por exemplo,
bactrias heterotrficas, cianobactrias e algumas algas eucariticas). E, finalmente, o autor
prope o fentoplncton, envolvendo seres de 0,02 a 0,2 m (por exemplo, vrus marinhos,
seus nicos componentes).
Finalmente, nota-se que as classes de tamanho segundo as quais o plncton dividido
no apresentam identidade taxonmica quanto a seus componentes. Verifica-se a existncia
de espcies de determinado filo ou diviso com tamanhos variados e distribudas por diversas
classes de tamanho. Por exemplo, a maioria das diatomceas encontrada no microplncton
(por exemplo, gneros Cyclotella e Ditylum), mas diatomceas pequenas podem ser encon-
tradas no nanoplncton (por exemplo, Minutocellus) e cadeias de clulas (por exemplo,
Melosira) ou indivduos unicelulares grandes (por exemplo, Coscinodiscus) podem ser coletados
no mesoplncton. Indivduos adultos de crustceos do gnero Calanus (classe Copepoda)
pertencem ao mesoplncton, mas seus ovos e estdios larvares iniciais pertencem ao micro-
plncton. No possvel, tampouco, usar determinado artefato de coleta no campo (por
exemplo, rede de plncton, garrafa oceanogrfica) e obter apenas os organismos de um grupo
de interesse.
Coletas de organismos planctnicos so definitivamente marcadas pelo elevado grau
de mistura de espcies que fazem parte de categorias taxonmicas distintas. Assim, no h
uma rede de fitoplncton nem uma rede de zooplncton, mas, sim, redes cujos tamanhos
dos poros so adequados para coletar mais organismos do fitoplncton (por exemplo, malhas
com poros de 20 m) ou do zooplncton (por exemplo, malhas com poros de 150 m). O
esquema de classificao de Sieburth (1979) para categorias de tamanho de organismos
planctnicos apresentado na Tabela 2.3, que permite fazer relaes breves com grupos
taxonmicos e mtodos de coleta.
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40
2.1.3 PLASTOS E PIGMENTOS FOTOSSINTTICOS
Com exceo das cianobactrias (incluindo as proclorofceas), as quais so bactrias
especializadas que possuem clorofila a, as chamadas algas consistem em espcies eucariticas
dotadas das diversas organelas celulares, dentre as quais os plastos. Estes so estruturas verdes,
pardas, alaranjadas ou vermelhas (de acordo com os pigmentos predominantes que apre-
sentam), delimitados por duas, trs ou quatro membranas. Internamente, os plastos so
constitudos por camadas de membranas internas, os tilacides, em que ocorrem as principais
reaes bioqumicas da fotossntese, e por uma matriz amorfa, o estroma (Figura 2.1).
Embora os plastos presentes nas algas nem sempre sejam verdes, na literatura eles freqen-
temente so chamados de forma genrica de cloroplastos, o mesmo termo atribudo aos
plastos verdes e fotossintetizantes de plantas terrestres. Atualmente, a maioria dos autores
acredita que a origem dos plastos seja resultado de relao simbitica estvel entre um
organismo eucarionte heterotrfico (o hospedeiro) e um organismo procarionte fotossin-
tetizante (o endossimbionte). Relaes endossimbiticas desse tipo so comuns na natureza,
e acredita-se que mitocndrias tenham sido originadas de forma similar. A presena de
algumas membranas envolvendo os plastos um indcio do processo de endossimbiose, que
pode ter sido primria, secundria ou mesmo terciria, entre os diferentes grupos de algas
(Figura 2.2). A existncia de ribossomas 70S, tpico de organismos procariontes e de material
gentico (ADN) no interior dos plastos, encarada como evidncia adicional da ocorrncia
do processo de endossimbiose.
a) Membranas
externas e
internas
Lamelas do
estroma
Estroma
Grana
Tilacide
Estroma
b)
Lamelas do
estroma
Granum
Figura 2.1 Micrografia eletrnica de um cloroplasto da folha da pocea Phleum pratense (18.000x), com
indicao dos componentes estruturais da organela (a). A mesma preparao em uma magnificao maior
(52.000x) (b). Modificado de Taiz & Zeiger (1998).
Grande variedade de pigmentos fotossintticos encontrada em algas. Todas as espcies
fotossintetizantes so dotadas de clorofila a, pigmento mais importante para a fotossntese
e que apresenta papel central no arranjo dos fotossistemas para a captao de energia luminosa.
41
A maioria das algas dispe de uma segunda clorofila, que pode ser a clorofila b, c ou d.
Diferenas estruturais na molcula de clorofila determinam os diversos tipos conhecidos
(Figura 2.3). As clorofilas b, c e d so consideradas pigmentos acessrios da fotossntese, pois
o papel principal nos sistemas de absoro de luz desempenhado pela clorofila a, cabendo
s demais clorofilas aumentar o total de luz absorvido pelo organismo. A clorofila a apresenta
picos de absoro de radiao luminosa em 430 e 664 nm; a clorofila b, em 435 e 645 nm;
a clorofila c1, em 440, 583 e 634 nm; a clorofila c2, em 452, 586 e 635 nm; e a clorofila d,
em 400, 456 e 700 nm. Entretanto, nem todas as algas possuem uma segunda clorofila, de
forma que diversas espcies realizam fotossntese apenas com a participao de clorofila a e
de outros pigmentos no clorofilianos.
Dinoflagelado com
plasto derivado de
uma criptomnada
Reduo do
endossimbionte
Dinoflagelado com
criptomnada
endossimbionte
Endossimbiose
terciria
Criptomnada
Endossimbiose
secundria
Alga vermelha
Cianobactria
Endossimbiose
primria
DN
CN
RN
DN
CN
RN
RN
Figura 2.2 Representao de processos de en-
dossimbiose primria, secundria e terciria,
envolvendo diferentes grupos de algas, com
reduo das estruturas celulares dos endossim-
biontes. RN = ncleo da alga vermelha; CN =
ncleo da criptomnada e DN = ncleo do
dinoflagelado. Modificado de Wilcox &
Wedemayer (1985).
42
Mg
N
O
N
N
N
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H
H
H
H
H
H H
H
H
H
H
H
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O
H
H
H
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O
H
H
H
H
a, b
d
a, d b
H
H
H
c1
c2
Uma segunda classe de pigmentos fotossintetizantes representada pelos carotenides
(Figura 2.4), que so pigmentos solveis em solventes orgnicos e dotados de colorao
amarela, laranja, vermelha, marrom ou variaes dessas cores. Carotenides so divididos
em dois grupos: os carotenos, molculas dotadas apenas de carbono e hidrognio; e as
Figura 2.3 Estruturas das molculas de clorofila
a, b, c1, c2 e d. Obtido de Wikipedia (2006).
43
xantofilas, molculas que, alm de carbono e hidrognio, apresentam oxignio em sua
estrutura. H dezenas de carotenides na natureza, mas cada espcie fotossintetizante dispe
de apenas alguns deles, geralmente no mais do que 10 diferentes carotenides. importante
salientar que os conjuntos de carotenides variam entre os grupos de algas, os quais assumem
importante papel para a organizao sistemtica das algas, havendo substncias que
funcionam como marcadores taxonmicos. Um bom exemplo a aloxantina, uma xantofila
exclusiva das algas conhecidas como criptfitas (membros da diviso Cryptophyta). Os carote-
nides tm duas funes principais: aumentar a captao de luz dos fotossistemas (a exemplo
das clorofilas b, c e d) e proteger os fotossistemas quando h luz em excesso, funcionando como
uma espcie de filtro. Esta segunda funo especialmente interessante, pois revela que, embora
a luz seja essencial para o funcionamento da vida fotossintetizante, sua presena excessiva pode
ser deletria, desencadeando um processo conhecido como fotoinibio.
a)
HO
OH
b)
HO
OH
c)
O
d)
O
e)
O
O
f)
O
OH
HO
g)
OH
HO
O
O
h)
O
OCOCH
3
HO
O
HO
i)
H C O
3
C O
OH
O
OH
O
O
Figura 2.4 Exemplos de alguns caro-
tenides encontrados em algas: (a) -
caroteno; (b) lutena; (c) zeaxantina;
(d) equinenona; (e) cantaxantina; (f )
astaxantina; (g) violaxantina; (h) fuco-
xantina; (i) peridinina.
44
Uma terceira classe de pigmentos fotossintetizantes composta pelas ficobiliprotenas,
que so pigmentos azuis ou vermelhos, solveis em gua, presentes em apenas quatros grupos
de algas (cianobactrias, rodfitas, glaucfitas e criptfitas). A presena de ficobiliprotenas
confere s algas colorao azulada ou avermelhada, dependendo das substncias (e concen-
traes) existentes. As ficobiliprotenas so compostas de duas partes: a protena em si e a
ficobilina, fortemente unidas por ligaes covalentes. A ficobilina (Figura 2.5) efetivamente
o pigmento fotossinttico, mas ele no apresenta papel funcional se no houver uma protena
acoplada. Genericamente, as ficobilinas azuis so chamadas de ficocianinas e as vermelhas,
de ficoeritrinas. H alguns tipos diferentes de ficocianina e de ficoeritrina entre os grupos
de algas e, a exemplo dos carotenides, os conjuntos de pigmentos tm importncia taxon-
mica. Com exceo das criptfitas, nas demais algas as ficobiliprotenas se dispem sobre as
membranas dos tilacides, constituindo estrutura visvel por microscopia eletrnica conhe-
cida como ficobilissomo. Estes se dispem exatamente sobre os centros de reao da fotossntese
e so capazes de transferir energia para os fotossistemas. Assim, as ficobiliprotenas aumentam
o espectro de captao de luz pela fotossntese, mas tambm apresentam uma segunda funo:
atuar como reserva de nitrognio. Em situaes de carncia de nitrognio, as protenas que
compem as ficobiliprotenas so degradadas e os ficobilissomos so eliminados, liberando
nitrognio para os processos metablicos essenciais. A alga realiza menos fotossntese, assume
colorao esverdeada (em vez da colorao original tpica, avermelhada ou azulada), mas pode
sobreviver a um perodo de carncia de nitrognio. Se o nitrognio tornar-se disponvel em
concentrao suficiente, as ficobiliprotenas podem ser sintetizadas e os ficobilissomos podem
ser novamente constitudos.
CH
3
N
O
CH CH
3
CH
2
CH
2
CH
3
CH
3
CH
2
N N N
CH
2
CH
2
COOH COOH
CH
3
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CH
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COOH COOH
CH
3
CH
2
H H H
O
b)
Figura 2.5 Estruturas de ficobilinas: (a) ficocianina; (b) ficoeritrina. Extrado de Sze (1998).
2.1.4 REPRODUO E CICLOS DE VIDA EM ALGAS
Um dos aspectos mais importantes no estudo das algas a existncia de padres reprodutivos
marcantes e bastante variados entre os grupos de algas. A reproduo pode ser assexuada ou
sexuada, e esses padres bsicos apresentam elevado grau de diversificao dos processos.
45
Figura 2.6 Representao dos tipos bsicos
de reproduo quanto morfologia dos ga-
metas formados: (a) isogamia; (b) aniso-
gamia; (c) e (d) oogamia.
A reproduo assexuada envolve a produo de esporos. Estes so produzidos a partir
de clulas vegetativas ou em regies especiais do talo de formas multicelulares, denominadas
esporngios ou esporocistos. Os esporos podem ser mveis, chamados de zosporos, ou
imveis, conhecidos como aplansporos (estes tm a capacidade de se converterem em
zosporos). Zosporos so dotados de um ou mais flagelos, ao passo que os aplansporos
so desprovidos de flagelos. Zoporos podem apresentar uma mancha ocelar, que uma
pequena estrutura rica em pigmentos, localizada numa das extremidades da clula, cuja
funo est relacionada fotorrecepo e orientao dos movimentos. Outras formas de
esporos no-mveis so os autsporos ou monsporos, que diferem dos aplansporos por
apresentarem capacidade de se converterem em zosporos. Algumas espcies podem se
reproduzir por meio do processo conhecido como produo de autocolnia. A fragmentao
do talo pode ser entendida como uma forma de reproduo vegetativa, que pode ser realizada
por meio da mera ruptura do talo (em espcies multicelulares), e cada frao resultante cresce
e forma um novo talo. A reproduo vegetativa pode se manifestar por meio de diviso binria
da clula, no caso de espcies unicelulares.
A reproduo sexuada envolve grande variedade de possibilidades entre os diversos
grupos de algas. A principal maneira de classificar a reproduo sexuada diz respeito aos tipos
e formas de gametas produzidos (Figura 2.6). As formas apresentadas pelos gametas que se
fundem podem ser altamente variadas. Na isogamia, dois gametas mveis so idnticos ou
quase idnticos; na anisogamia, os dois gametas so diferentes em tamanho ou compor-
tamento; e na oogamia, um gameta pequeno, mvel ou no, se funde com um gameta bem
maior e imvel. Na anisogamia e na oogamia, os dois tipos de gametas podem ser produzidos
por um mesmo indivduo, que designado como monico. Se os gametas forem produzidos
por indivduos diferentes, estes so ditos diicos. Se os gametas produzidos por um mesmo
organismo puderem se fundir, gerando autofecundao, o organismo designado como
homotlico. Se a autofecundao no for vivel em razo de fatores genticos, ento, diz-se
que o organismo formado heterotlico. Os gametas so produzidos a partir de clulas
vegetativas ou so formados em regies especiais do talo de formas multicelulares, deno-
minadas gametngios ou gametocistos.
(a) (b)
(c) (d)
46
Algas podem apresentar talos que produzem esporos ou gametas, podendo ter carga
cromossomial haplide (N) ou diplide (2N). Indivduos que formam gametas so designados
como gametfitos, ao passo que aqueles que produzem esporos so os esporfitos. H trs
padres bsicos, de acordo com o momento em que acontece a meiose: (a) a fase vegetativa
(maior poro do ciclo) haplide e a meiose ocorre aps a fecundao do zigoto, que
diplide (Figura 2.7a); (b) a fase vegetativa diplide e a meiose d origem a gametas
haplides (Figura 2.7b); (c) ocorrem duas ou trs fases, com gametfitos haplides (produo
de gametas por mitose) e esporfitos diplides (produo de esporos por meiose), caracte-
rizando alternncia de geraes (Figura 2.7c).
Os ciclos de vida representados pelas Figuras 2.7a e 2.7b so chamados haplobinticos,
pois neles apenas uma fase predomina na natureza. Se a fase predominante for constituda
por organismos haplides, o ciclo de vida chamado de haplobintico haplonte ou hapln-
tico; se a fase predominante for constituda por organismos diplides, o ciclo de vida
chamado de haplobintico diplonte ou diplntico. Por outro lado, se no h predomnio
de fases na natureza, existindo formas diplides e haplides de vida livre, o ciclo de vida
chamado de diplobintico (Figura 2.7c); se apresentar duas fases com cargas cromossomiais
distintas ele chamado de diploaplntico. Se as duas fases do ciclo diploaplntico so
morfologicamente idnticas, caracteriza-se um ciclo isomrfico; se elas forem diferentes, diz-
se que o ciclo heteromrfico.
Em algumas algas possvel tambm que gametas no produzam fecundao e zigotos,
dando origem diretamente a indivduos haplides. Uma vez que no h fecundao, a forma
de reproduo assexuada, apesar do envolvimento de gametas. Esse processo especial de
reproduo conhecido como partenognese.
Singamia
Singamia
Meiose
Meiose
Gametas
Gametas
Mitose
Mitose
Talo (n)
Talo (n)
Clulas (n)
Clulas (n)
(a)
(c)
Zigoto (2n)
Mitose
Mitose
Singamia
Meiose
Gametas
Mitose
Talo (2n)
(b)
Zigoto (2n)
Mitose
Zigoto (2n)
Mitose
Talo (2n)
Figura 2.7 Representao simplificada dos trs
tipos bsicos de ciclos de vida de algas: (a) ha-
plobionte haplntico; (b) haplobionte dipln-
tico; (c) diploaplntico. Os retngulos repre-
sentam as formas vegetativas e exibem as res-
pectivas cargas cromossomiais existentes. Notar
as diferenas quanto posio da meiose nos
ciclos de vida representados, para formar ga-
metas ou esporos.
47
2.1.5 NOMENCLATURA DOS GRUPOS DE ALGAS
H fundamentalmente trs cdigos internacionais de nomenclatura biolgica: zoo-
lgica, botnica e bacteriana. Trata-se de formas organizadas de estabelecer normas para a
escolha de nomes para os grupos de organismos representados, sobretudo txons elevados
(ordem, classe, etc.). Tradicionalmente, as algas tm sido classificadas utilizando-se o Cdigo
Internacional de Nomenclatura Botnica (CINB). As regras para nomenclatura biolgica
podem mudar com o tempo, um resultado de avanos no conhecimento cientfico. Para as
algas so seguidos os princpios estabelecidos na ltima verso do CINB, conhecido como
cdigo de Saint Louis, cidade norte-americana onde ocorreu o ltimo conclave internacional
que estabeleceu atualizao das regras. O Cdigo de Saint Louis foi traduzido para o por-
tugus por Bicudo & Prado (2003).
O CINB muito extenso e contempla todos os procedimentos para atribuio de
nomes a plantas e algas. Aqui o interesse restringe-se apenas a apresentar os sufixos empregados
para txons elevados.
Diviso (= filo): -phyta. Ex.: diviso Ochrophyta.
Classe: -phyceae. Ex.: classe Dinophyceae.
Subclasse: -phycidae. Ex.: subclasse Florideophycidae.
Ordem: -ales. Ex.: ordem Pavlovales.
Subordem: -ineae. Ex.: subordem Chromulineae.
Famlia: -aceae. Ex.: famlia Zygnemataceae.
Subfamlia: -oideae. Ex.: subfamlia Corallinoideae.
Para mais detalhes da nomenclatura botnica essencial consultar o CINB.
2.2 OS GRANDES GRUPOS DE ALGAS
Algas que fazem parte do fitoplncton so as mais utilizadas em cultivos. Microalgas
bentnicas so tambm cultivveis, mas geralmente crescem mais lentamente e por isso tm
sido menos utilizadas em pesquisas e aplicaes especficas. Por essa razo, maior nfase ser
conferida a espcies fitoplnctnicas neste texto.
Todos os grandes grupos de algas (divises ou filos) tm representantes no fitoplncton
(Tabela 2.4). As espcies dotadas de clorofila a e outros pigmentos acessrios (Figuras 2.3-
2.5) so fotoautotrficas e constituem-se em fonte primria de alimento aos animais e
protistas heterotrficos da coluna dgua e dos sedimentos. Diversos grupos de algas perten-
centes ao fitoplncton no apresentam relaes filogenticas entre si, exibindo diferenas
expressivas que se manifestam em seus produtos de reserva (Figura 2.8), pigmentos fotossin-
tetizantes acessrios e tambm substncias constituintes das paredes celulares (quando
presentes).
H tambm espcies desprovidas de capacidade fotossinttica, mas que pertencem aos
mesmos grupos taxonmicos de algas fotossintetizantes. Interpretam-se esses casos como
resultantes da perda de pigmentos fotossintetizantes durante o processo evolutivo ou, aparen-
temente em alguns casos, pela no aquisio dos pigmentos ao longo da evoluo das espcies.
Tais algas heterotrficas, apesar do parentesco prximo com componentes do fitoplncton,
no so tratadas como pertencentes ao fitoplncton, que, pelo conceito adotado nesta obra,
composto apenas por espcies fotossintetizantes.
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2
O
O
CH OH
2
O
O
CH OH
2
O
O
Figura 2.8 Polissacardeos de reserva apresentados por algas. (a) Amido, formado por molculas de glicose
unidas por ligaes glicosdicas do tipo -1,4. (b) Estrutura bsica de laminarina, crisolaminarina e
paramilo, polissacardeos formados por unidades de glicose unidas por ligaes glicosdicas do tipo -1,3.
O paramilo apresenta mais ramificaes laterais que as outras duas substncias; a laminarina apresenta
manitol nas extremidades de parte das cadeias de glicose, caracterstica que no ocorre na crisolaminarina.
Reproduzido de Sze (1998).
Parte das espcies dos dinoflagelados, das criptomnadas e das euglenfitas apresenta
nutrio exclusivamente heterotrfica e, neste caso, no so consideradas fitoplanctnicas.
Somente as espcies fotoautotrficas ou mixotrficas desses grupos so membros do fito-
plncton. Assim, por exemplo, os dinoflagelados fotoautotrficos Pyrocystis lunula e
Prorocentrum minimum so membros do fitoplncton, mas os dinoflagelados heterotrficos
Pfiesteria piscicida e Noctiluca scintillans so membros do protozooplncton. Esse exemplo
refora a idia de grande diversidade de formas e de explorao dos recursos disponveis no
ambiente pelas algas microscpicas, demonstrando tambm de forma inequvoca que os
termos alga e fitoplncton no tm valor taxonmico.
O fitoplncton marinho formado por um nmero de espcies ainda no determinado
com exatido, pelo menos em parte em decorrncia de limitaes relativas identificao
de seus constituintes. Uma das poucas estimativas existentes a de Sournia et al. (1991),
que sugerem a existncia de 5.000 espcies no fitoplncton marinho. Apesar de respeitada,
essa referncia tambm bastante conservadora. Stoermer & Smol (1999) estimam a existn-
cia de pelo menos 10.000 espcies de diatomceas, mas consideram tambm a possibilidade
de haver mais de 100.000 espcies. Considerando-se que a maior parte das espcies conhe-
cidas de diatomceas tem hbitos planctnicos (principalmente em guas rasas) e ocorre no
mar, mesmo sendo assumida a estimativa mais conservadora de Stoermer & Smol (1999)
de 10.000 espcies, natural admitir que haja mais de 5.000 espcies no fitoplncton
marinho, distribudas por diversos grupos taxonmicos. Txons pequenos e de difcil iden-
tificao, como muitas cianobactrias e flagelados fotossintetizantes, devem envolver grande
nmero de espcies a serem descritas.
Sendo o fitoplncton constitudo por algas e cianobactrias, pode-se assumir que suas
caractersticas estruturais bsicas correspondem quelas dos principais grupos de algas exis-
tentes. Nesta obra so considerados dez grupos fundamentais de algas, cujas caractersticas
bsicas so sumariadas na Tabela 2.4.
Uma descrio mais detalhada das caractersticas das algas que formam o fitoplncton
apresentada a seguir.
51
2.2.1 DIVISO CHLOROXYBACTERIA (= CYANOPHYTA)
As cianobactrias constituem um grupo bem definido de eubactrias, sendo as nicas
bactrias capazes de produzir oxignio como produto colateral da fotossntese. As ciano-
bactrias so tambm chamadas de cloroxibactrias, cianoprocariontes, cianoclorontes, algas
verde-azuladas ou cianofceas. Clorofila a e diversos pigmentos acessrios de proteo e
ampliao da captao de luz (ficobilinas e carotenides) esto presentes, associados a tilaci-
des membranosos. As cianobactrias so encaradas como o grupo mais antigo de produtores
primrios fotossintetizantes. H evidncias fsseis atribudas a organismos semelhantes a cia-
nobactrias encontradas em rochas datadas de 3,46 bilhes de anos no oeste da Austrlia
(Schopf, 1993). Cianobactrias so tambm bastante abundantes em registros fsseis menos
antigos, de 1 at 3 bilhes de anos. Acredita-se tambm que as cianobactrias tiveram papel
decisivo na transformao das caractersticas da atmosfera primitiva da Terra, pois, por meio
de sua atividade fotossinttica, o oxignio (escasso nos primrdios do planeta) pde ser acumu-
lado lenta e paulatinamente na atmosfera. Esse processo de longo prazo proporcionou condies
para o surgimento de algas eucariticas mais complexas, bem como de protistas heterotrficos
e animais, todos com maior demanda por oxignio que organismos procariontes.
Dentre os organismos autotrficos, as cianobactrias so singulares por apresentarem
organizao celular procaritica e pela ausncia marcante de flagelos e da maioria das organelas
celulares (mitocndrias, plastos, ncleo, retculo endoplasmtico, etc.). Os ribossomos esto
presentes e so do tipo 70S, caractersticos de bactrias, sendo menores do que os apresentados
por algas eucariticas. Na regio central da clula de cianobactrias (conhecida como centro-
plasma) o material gentico organizado num nico cromossomo circular (s vezes com cpias),
sem histonas associadas, mas com ntrons presentes. Alas de ADN e plasmdios tambm podem
estar presentes. Cianobactrias planctnicas podem formar vesculas de gs, com membranas
delimitando os espaos preenchidos por gases. Sistemas de tbulos dispersos pelo citoplasma
esto presentes e assemelham-se aos elementos de citoesqueleto tpicos de clulas eucariticas.
Juntamente com os ribossomos, os tilacides so as nicas estruturas subcelulares
presentes em cianobactrias que podem ser tratadas como organelas (Figura 2.9). Cada
tilacide compreende um espao distinto do citoplasma, e os fotossistemas esto organizados
em torno de centros de reao contendo clorofila a. Quando presentes, ficobiliprotenas
compem estruturas granulares chamadas de ficobilissomos sobre as membranas externas
de tilacides. Cada ficobiliprotena consiste em vrias ficobilinas firmemente ligadas a uma
protena. Quatro tipos de ficobiliprotenas ocorrem em cianobactrias: ficoeritrina, fico-
cianina, aloficocianina e ficoeritrocianina. Todas as cianobactrias que contm ficobilinas
possuem aloficocianina e ficocianina, sendo esta ltima a responsvel pela colorao verde-
azulada tpica da maioria das espcies. Recentemente foi descoberta uma espcie de ciano-
bactria dotada de clorofila d, Acaryochloris marina (Miyashita et al., 2003), a qual possui
hbitos bentnicos e comumente encontrada associada a algas vermelhas (Murakami et
al., 2004). Atualmente, tem se formado consenso de que a clorofila d eventualmente medida
em algumas algas vermelhas deva ser na realidade produzida por A. marina (Larkum & Khl,
2005) ou por outras possveis espcies de cianobactrias ainda no conhecidas (ver o quadro
A intrigante presena de clorofila d em algas vermelhas). A. marina apresenta altas con-
centraes de clorofila d, seu principal pigmento fotossinttico, mais importante que a prpria
clorofila a, caracterstica singular desse organismo (Khl et al., 2005).
52
Bainha de
polissacardeo
Parede celular
com 4 camadas
Plasmalema
Tilacide
Ficobilissoma
Ficobilissoma
Tilacide
b) c)
0,02 m
Vesculas de gs
Membranas
do tilacide
Corpo polidrico
(carboxissomo)
Fibrilas de ADN
no nucleoplasma
Ficoeritrina
Ficocianina
Aloficocianina
Grnulos de
cianoficina
Pilhas de
tilacides
Fibrilas de ADN
Ficoeritrina
Ficocianina
Aloficocianina
Corpo polidrico
(carboxissomo)
d)
Membrana
do tilacide
e)
0,5 m
f)
Vacolo
(= tilacide distendido)
0,5 m
Parede celular
com 4 camadas
Plasmalema
Ribossomos
a)
Ribossomos
Figura 2.9 Caractersticas morfolgicas de uma clula da cianobactria Synechocystis (a) e da proclorofcea
Prochloron (f ). Detalhes dos tilacides, exibindo fileiras de ficobilissomos hemidiscoidais em corte trans-
versal (b). Disposio dos ficobilissomos em corte longitudinal (c). Representao do arranjo tridimensional
dos constituintes moleculares de um ficobilissomo hemidiscoidal (d). Representao do arranjo tridimensional
dos constituintes moleculares de um ficobilissomo hemisfrico (e). Modificado de Hoek et al. (1995).
O produto de reserva das cianobactrias um polissacardeo formado por monmeros
de glicose unidos por ligaes glicosdicas do tipo -1,4, conhecido como amido das ciano-
fceas. Essa substncia difere do amido por apresentar ramificaes mais abundantes em
relao cadeia principal de polissacardeo. Em ltima anlise, o amido das cianofceas
bastante semelhante ao glicognio encontrado em animais.
No citoplasma de cianobactrias so encontradas estruturas granulares associadas
acumulao de reservas: carboxissomos e grnulos, que podem ser constitudos de cianoficina,
de amido das cianofceas e de polifosfato. Os carboxissomos so tambm chamados de corpos
polidricos em razo da aparncia geomtrica que exibem. Eles apresentam dimetro de 200-
53
300 nm e reservas da enzima ribulose-1,5-bisfosfatase-carboxilase-oxigenase (RuBisCO), que
catalisa a primeira etapa das reaes no escuro da fotossntese (ciclo de Calvin), conhecida
como fixao fotossinttica de CO
2
. Os grnulos de cianoficina so estruturas levemente
angulares de at 500 nm de dimetro, que podem ser vistos em microscopia ptica sem
corantes especficos. Tais estruturas tendem a se acumular prximo parede de clulas de
espcies coloniais e filamentosas ou entre o centroplasma e o cromatoplasma. So constitudas
fundamentalmente por protenas decompostas rapidamente por ao de pepsinas. Trata-se
de protenas formadas por apenas dois cidos aminados, arginina e asparagina, cuja funo
armazenar nitrognio. Em situaes de carncia de nitrognio, os grnulos de cianoficina
podem ser decompostos e o contedo de nitrognio presente pode ser aproveitado para as
diversas funes metablicas da clula. Grnulos de polifosfato tm papel equivalente aos
grnulos de cianoficina, porm servem para armazenar fsforo. Bactrias, fungos e algas
eucariticas tambm podem apresentar grnulos de polifosfato, mas no ocorrem em brifitas
e plantas vasculares. Os grnulos de amido das cianofceas constituem a principal reserva
energtica da clula. Eles possuem 30 a 65 nm de dimetro, so bastante numerosos e ocorrem
entre tilacides. As vesculas de cido poli--hidroxibutrico, tambm de estrutura granular,
ocorrem apenas em algumas cianobactrias e possuem cerca de 200 nm de dimetro. Tais
vesculas e produto de reserva so comuns em muitas bactrias heterotrficas.
A parede celular de cianobactrias formada principalmente por peptidoglicano e
semelhante quela tipicamente apresentada por bactrias Gram-negativas. H duas camadas
na parede celular: uma rgida de peptidoglicano adjacente membrana da clula e uma
externa de lipopolissacardeos. A camada de peptidoglicano consiste em polmeros de N-
acetilglucosamina e cido N-acetilmurmico com cidos aminados inseridos (intercalados)
em sua estrutura. Uma bainha de mucilagem freqentemente se estende alm da parede
celular, constituda essencialmente de carboidratos. A bainha de mucilagem geralmente
incolor, mas em algumas espcies pode assumir colorao amarelada ou marrom, nesses casos,
provavelmente, exercem funo de fotoproteo. Em diversas cianobactrias, a mucilagem
produzida causa deslizamento ou escorregamento quando as clulas esto em contato com
um substrato rgido ou quando esto emaranhadas entre si (no caso de espcies que formam
cadeias de clulas) na gua, formando agregao macroscpica. Quando h grande nmero
de indivduos nas agregaes, estas podem assumir a forma de um biofilme colorido, conhe-
cido popularmente como limo (diversas algas podem formar o chamado limo, que no
exclusividade de cianobactrias).
O nmero real de espcies de cianobactrias desconhecido, especialmente porque a
identificao de espcies com base em caractersticas morfolgicas bastante limitada. A
prpria aplicao do conceito morfolgico de espcie limitada, dadas as grandes semelhan-
as morfolgicas entre as espcies. Similarmente, a aplicao do conceito biolgico de espcie
a cianobactrias invivel luz dos conhecimentos disponveis atualmente, pois no h
registro de reproduo sexuada no grupo. Na realidade, a aplicao do conceito biolgico
de espcie a microrganismos em geral limitada, sobretudo para procariontes. As cia-
nobactrias consistem num grupo em que o conceito filogentico de espcie tem sido
aplicado com mais freqncia. Apesar dessas limitaes, reconhece-se a existncia de 150
gneros e 2.000 espcies de cianobactrias na natureza (Hoek et al., 1995). Especula-se que
essas estimativas sejam conservadoras, havendo maior nmero de gneros e espcies. As
cianobactrias podem ocorrer como clulas solitrias (freqentemente cocides), em fila-
mentos, agregaes e colnias, e normalmente so envolvidas por bainha de mucilagem.
Nas espcies filamentosas utiliza-se o termo tricoma para designar a srie de clulas em si e
54
o termo filamento para fazer referncia s clulas juntamente com a bainha de mucilagem
que as envolve. Na reproduo, a diviso binria o processo mais comum, sendo que as
clulas simplesmente se alongam e se dividem em duas clulas filhas. Algumas espcies podem
se reproduzir por meio de esporos de dois tipos: exsporos e endsporos. Os primeiros
resultam da realizao de sucessivas divises restritas na extremidade de uma clula, ao passo
que os endsporos so formados por meio de mltiplas divises dentro de uma clula, sendo
liberados quando a parede celular se rompe. Espcies filamentosas podem se reproduzir por
meio de ruptura do filamento. Normalmente esse processo ocorre em partes terminais de
um filamento, de maneira que a poro menor de filamento formada chamada de hormo-
gnio. A formao de hormognios geralmente se d quando uma clula do filamento morre
ou a parede entre clulas se separa. Os hormognios comumente so diferenciveis de
tricomas vegetativos pela anlise da forma das clulas, por sua maior mobilidade e pela
presena de vesculas de gs.
As clulas de cianobactrias geralmente so pequenas, quase sempre menores que 2
m, o que determina a incluso das cianobactrias no picoplncton. Rarssimas so as espcies
com clulas livres grandes, como Chroococcus giganteus, que atingem 50-60 m de dimetro.
Espcies que formam filamentos, entretanto, assumem dimenses maiores e so componentes
do nanoplncton e do microplncton. Embora as clulas dessas espcies tambm sejam
pequenas, o filamento (dotado de poucas unidades a dezenas de clulas) funciona como uma
unidade, independentemente do tamanho de cada um de seus componentes.
Algumas cianobactrias filamentosas possuem clulas especializadas, chamadas de
heterocitos e acinetos. Heterocitos (Figura 2.10) so especializados na fixao de nitrognio
molecular (N
2
), sendo dotados de nitrogenases em grandes concentraes. N
2
a forma mais
abundante de nitrognio na natureza, porm, algas eucariticas e plantas vasculares (alm
da maioria das cianobactrias) no possuem aparato bioqumico capaz de romper a ligao
qumica tripla entre os tomos de nitrognio. As espcies de cianobactrias com essa capa-
cidade possuem vantagem competitiva relevante, podendo ocorrer em ambientes pobres em
nitrognio combinado. Mais do que o benefcio prprio gerado, a incorporao de N
2
por
cianobactrias promove enriquecimento significativo de nitrognio no ambiente, pois com
a morte, consumo por protozorios e animais ou perda de matria pelas espcies ocorre a
entrada de mais nitrognio na trama trfica aqutica. Os heterocitos geralmente so maiores
que as clulas vegetativas do filamento e possuem colorao diferente, freqentemente
amarelada. Nos heterocitos, o nitrognio gasoso convertido em amnia, que incorporada
em cidos aminados. Um deles, a glutamina, pode ser transportado para clulas vegetativas
vizinhas, suprindo-as de nitrognio. A nitrogenase, entretanto, uma enzima inibida pela
presena de oxignio, de forma que a atividade de fixao de nitrognio, em princpio,
incompatvel com a fotossntese. Apesar disso, a fixao de N
2
por clulas de cianobactrias
no feita com exclusividade pelos heterocitos, j tendo sido demonstrado que vrias espcies
que no formam essas clulas especiais tambm fixam nitrognio gasoso. Algumas espcies
cocides de cianobactrias, como as do gnero Gloeocapsa, que apresentam clulas solitrias
ou agregadas em pequeno nmero, tambm so capazes de fixar nitrognio (Wyatt & Silvey,
1969; Matsui et al., 1986). Em casos como este, especula-se que deve haver algum mecanismo
para proteger a nitrogenase do oxignio gerado por meio da fotossntese, criando um mi-
croambiente de anaerobiose dentro da clula. Espcies atuais de cianobactrias que fixam
N
2
e no possuem heterocitos so interpretadas como fsseis vivos ou sobreviventes da
era anterior acumulao de oxignio na atmosfera (Hoek et al., 1995). Alguns estudos
demonstraram que em condies de baixa disponibilidade de nitrognio combinado no
ambiente, clulas vegetativas podem se diferenciar em heterocitos e desencadear o processo
55
de fixao de nitrognio gasoso (Sze, 1998). Os heterocitos so conectados de forma tnue
a clulas vegetativas vizinhas, sendo comum a ruptura do filamento junto a eles. Acinetos
(Figura 2.11) so clulas de resistncia formadas quando clulas vegetativas espessam
fortemente suas paredes celulares e tornam-se dormentes. Acinetos geralmente so formados
quando, aps perodo efmero de crescimento intenso, predominam condies adversas ao
crescimento. Eles geralmente so maiores que as clulas vegetativas e possuem um citoplasma
granular, com abundncia de grnulos de cianoficina. Os acinetos podem permanecer inativos
por muitos anos, havendo registros de acinetos de Anabaena viveis aps 64 anos de formao.
Ao sofrerem germinao, os acinetos tm seu protoplasto liberado pela ruptura da parede
ou atravs de um poro, deflagrando um processo de gerao de clula e crescimento.
a) b) c) 5 m 10 m 5 m
Figura 2.11 Um acineto, indicado pela seta, em Cylindrospermum. Extrado de University of Wisconsin
Madison (2002).
As cianobactrias so comuns em virtualmente todos os ambientes aquticos (dulcia-
qcolas, estuarinos e marinhos), bem como em ambientes terrestres midos; so ubquas,
mas tendem a ocorrer em maior biomassa em ambientes de gua doce, como lagos, e mesmo
em ambientes artificiais, como reservatrios. Diversas espcies, sobretudo as filamentosas,
tm hbitos bentnicos e so capazes de formar biofilmes sobre sedimento e rochas, sendo
componentes importantes do chamado microfitobentos. Biofilmes formados por filamentos
intrincados de cianobactrias podem agregar outros microrganismos (bactrias, protozorios,
microalgas eucariticas, fungos), sedimento e partculas minerais diversas, com conseqente
aumento gradativo de volume ao longo do tempo. Formaes desse tipo, conhecidas como
estromatlitos, assumem formato de esfera ou de coluna em guas costeiras rasas, decorrentes
do crescimento orientado pela luz. Vrios estromatlitos sofreram fossilizao e muitos deles
foram datados como possuindo mais de trs bilhes de anos. Estromatlitos eram muito
abundantes no passado remoto da Terra, presumivelmente porque inicialmente no havia
Figura 2.10 Diferenas morfolgicas dos hetoro-
citos (indicados pelas setas) das cianobactrias
Anabaena (a), Scytonema (b) e Aulosira (c). Repro-
duzido de Graham & Wilcox (2000).
56
organismos para consumi-los. O processo evolutivo global das espcies, influenciado pela
prpria atividade das cianobactrias, levou ao surgimento de novas formas de vida que
passaram a consumir os estromatlitos. Atualmente, estromatlitos em desenvolvimento so
encontrados somente em locais quentes e inspitos a organismos pastadores e perfurantes,
como Shark Bay (oeste da Austrlia), ambiente hipersalino; h tambm registros dessas
formaes especiais nas proximidades da ilha Exuma (Bahamas), onde correntes de mar
fortes inibem os consumidores de estromatlitos.
Em outros casos, os filamentos intrincados de cianobactrias ocorrem de forma flu-
tuante em razo da presena de grande quantidade de mucilagem e vesculas de gs, podendo
ser facilmente coletados na superfcie da gua. No mar, as cianobactrias planctnicas so
mais abundantes em reas tropicais e temperadas afastadas da costa, as quais so tipicamente
oligotrficas. Em reas costeiras de ambientes tropicais e temperados e em regies de altas
latitudes as cianobactrias esto presentes em densidades mais baixas, ocorrendo abundncia
de outros grupos de produtores primrios, como as diatomceas.
Alguns membros do grupo possuem tambm clorofila b e so conhecidos como proclo-
rofceas. A descoberta das proclorofceas (Lewin & Withers, 1975) causou enorme furor
cientfico, pois inicialmente tais bactrias foram encaradas como derivadas de um possvel
ancestral primitivo de algas verdes (clorfitas), originado a partir de cianobactrias. A presena
de clorofila b foi considerada caracterstica marcante o suficiente para a criao de uma diviso
parte para acomodar as proclorofceas, a chamada diviso Prochlorophyta. Entretanto,
anlises moleculares, bioqumicas, morfolgicas e filogenticas posteriores indicaram que
as proclorofceas no esto relacionadas s algas verdes, conforme se pensava; mais do que
isto, as pesquisas indicam claramente que as proclorofceas constituem um grupo especial
de cianobactrias. As proclorofceas so desprovidas de ficobilinas como pigmentos acessrios
da fotossntese. Uma das implicaes dessas pesquisas foi o reconhecimento de que a clorofila
b pode ter surgido na natureza mais de uma vez, em linhagens evolutivas distintas e inde-
pendentes. Tendo por base principalmente os pigmentos fotossintticos, as cianobactrias
podem ser divididas em dois grandes grupos, conforme apresentado na Tabela 2.5.
Tabela 2.5 Comparao de cianobactrias tpicas e proclorofceas. Modificado de Sze (1998).
Cianobactrias tpicas Proclorofceas
Pigmentos fotossintticos principais Clorofila a, ficobiliprotenas Clorofila a, b
Reserva de carboidrato Amido das cianofceas Amido das cianofceas
Organizao de tilacides Separados Pareados
Cobertura celular Parede de peptidoglicano Parede de peptidoglicano
H apenas trs gneros conhecidos de proclorofceas. Prochloron e Prochlorococcus so clulas
esfricas, no formam filamentos e no apresentam bainha de mucilagem. Ambos ocorrem apenas
no mar, sendo que Prochloron ocorre associado simbioticamente a tunicados e Prochlorococcus
amplamente distribudo no plncton, especialmente em guas ocenicas oligotrficas.
Prochlorotrix formado por filamentos sem heterocitos, com vesculas de gs nas clulas, e
ocorre apenas em gua doce.
As cianobactrias so dotadas de extraordinria capacidade de se adaptar com sucesso
a alteraes ambientais. Em geral, elas toleram grandes flutuaes de temperatura, salinidade,
pH e disponibilidade de nutrientes, por exemplo, bem maiores do que a maioria das espcies
de algas microscpicas eucariticas. Possivelmente, sua enorme tolerncia a variaes am-
57
bientais est relacionada condio de procarionte e simplicidade de suas clulas. Essa
capacidade fundamental para a compreenso de seu papel como organismos pioneiros em
ambientes recm-formados, bem como sua presena ubqua na natureza. Como exemplos
da tolerncia de cianobactrias a ambientes extremos, espcies do gnero Synechococcus (clulas
cocides) so capazes de tolerar temperaturas de at 74C, ao passo que espcies dos gneros
Phormidium e Lyngbya (filamentosos) formam biofilmes no fundo de lagos antrticos perma-
nentemente cobertos por gelo, com reduzidssima penetrao de luz mesmo no vero. No
Parque Nacional de Yellowstone (EUA), famoso pela ocorrncia de giseres, diversas ciano-
bactrias ocorrem na gua empoada quente, cida e plena de derivados de enxofre em altas
concentraes (txicas para a grande maioria dos organismos), formando mosaicos coloridos.
Populaes naturais da cianobactria Arthrospira (Figura 8.1) ocorrem abundantemente em
sistemas lacustres fortemente alcalinos (pH > 10,0) da frica e do Mxico, nos quais poucas
espcies conseguem sobreviver.
Algumas cianobactrias planctnicas so capazes de formar floraes intensas em corpos
de gua, alterando drstica e subitamente o aspecto e as caractersticas do ambiente. Tais
mudanas so geralmente efmeras, sendo possvel o retorno s caractersticas originais do
local antes do evento de florao. No mar, floraes de cianobactrias so comuns em
ambientes oligotrficos, ao passo que em guas continentais o fenmeno geralmente ocorre
em reas eutrficas ou em locais associados a enriquecimento recente por nutrientes. Alm
disso, vrias espcies de cianobactrias so capazes de produzir toxinas de diversas classes e
aes, com efeitos nocivos relevantes para o homem. Toxinas classificadas como hepa-
totoxinas, neurotoxinas e irritantes por contato esto entre aquelas produzidas por ciano-
bactrias. J foram registrados acidentes fatais com humanos como resultado da ao de
toxinas de cianobactrias. O caso mais famoso e trgico ocorreu no Brasil, em 1996, quando
56 pacientes de uma clnica de hemodilise de Caruaru, PE, morreram em funo da expo-
sio gua no tratada e com altas concentraes de microcistina (Figura 2.12), uma
hepatotoxina produzida por Microcystis (Jochimsen et al., 1998).
MeO
Me Me
Me
HN
O
NH
N
Me O
O
O
CO H
2
CO H
2
Me
Me
O
O
Me
HN
NH
HN NH
2
O
H
N
H
N
Me
N
Figura 2.12 Molcula da microcistina, uma hepatotoxina produzida por cianobactrias.
Assume-se genericamente em evoluo que longos perodos de tempo seriam favorveis
ao processo de especiao, culminando na formao de maior nmero de espcies num
determinado grupo. Entretanto, a enorme importncia das cianobactrias ao longo de eras
geolgicas e a ampla presena das mesmas em inmeros ambientes contrastam com um
reduzido nmero de espcies reconhecidas atualmente. Esse fato apresenta trs vertentes
58
possveis de interpretao: i) o nmero real de espcies maior do que o reconhecido, em
funo de limitaes no processo de identificao das espcies, conforme j mencionado neste
texto; ii) a ausncia de reproduo sexuada no grupo tornaria a velocidade de aquisio de
caractersticas novas (e da a especiao) bem lenta, acarretando o baixo nmero de espcies
existente; iii) a extraordinria plasticidade adaptativa das cianobactrias as levaria a sofrer
poucas mudanas genticas ao longo do tempo, contribuindo para o surgimento de pouqussi-
mas espcies novas durante o processo evolutivo do grupo. Embora os trs argumentos sejam
plausveis, no h dados conclusivos para determinar a veracidade de cada um deles. Alm
disso, torna-se natural assumir que os trs argumentos no sejam excludentes e possam, ao
menos em parte, contribuir para a compreenso da diversidade conhecida de espcies de
cianobactrias.
Muitas cianobactrias so extremamente bem-sucedidas no estabelecimento de relaes
simbiticas estveis com outros organismos, fornecendo material orgnico, oxignio e/ou
substncias nitrogenadas a seus hospedeiros. A Tabela 2.6 indica uma lista de organismos
que apresentam cianobactrias como simbiontes. Uma das associaes mais bem estudadas
envolve a planta vascular sem semente Azolla e a cianobactria Anabaena azollae. Azolla cresce
sem se fixar a um substrato, flutuando na superfcie da gua de lagos e pntanos. Cavidades
especiais nas folhas da planta contm filamentos de A. azollae com elevada proporo de
heterocitos em relao a clulas vegetativas, comparadas com a proporo tpica apresentada
por formas livres da cianobactria. A planta utiliza a maior parte da amnia produzida por
Anabaena. Azolla estimula a fixao contnua de nitrognio molecular, inibindo a enzima
glutamina sintetase, de forma a impedir que a cianobactria utilize a amnia gerada como
resultado da reduo do nitrognio molecular. A planta torna-se bastante enriquecida com
nitrognio e aps sua morte, ou perda de partes (como folhas), promove significativo enrique-
cimento de nitrognio combinado no meio. Na sia, Azolla amplamente utilizada em
campos de produo de arroz como fertilizante natural (Sze, 1998). Outro exemplo muito
importante o de algas glaucfitas, existentes apenas em ambientes de gua doce. Tais algas
dispem de uma a vrias cianobactrias endossimbiticas chamadas cianelas, envoltas por
uma membrana. As cianelas atuam como plastos e fornecem material orgnico a seus hospe-
deiros. Elas apresentam parede de peptidoglicano e outras estruturas encontradas em ciano-
bactrias de vida livre, como carboxissomos e tilacides. Contudo, seu material gentico
bastante reduzido (semelhante em tamanho ao material gentico de plastos) se comparado
ao de cianobactrias de vida livre, e as cianelas no sobrevivem se removidas de seus hospe-
deiros. Acredita-se que as cianelas das glaucfitas representam estdio intermedirio na
evoluo de cloroplastos e constituem-se em evidncia viva para os defensores da teoria
endossimbitica de origem e evoluo de plastos.
Conforme mencionado anteriormente, muitos autores acreditam que os plastos de algas
eucariticas sejam derivados direta ou indiretamente de cianobactrias. A ocorrncia de duas
membranas associadas, envolvendo os plastos de algas verdes e vermelhas, sugere que os plastos
originaram-se diretamente de cianobactrias simbiticas. Nesse campo, inclusive, evidncias
moleculares mostram que os plastos de algas verdes so mais semelhantes a cianobactrias
tpicas do que a proclorofceas, enfraquecendo a hiptese de origem de algas verdes a partir
de proclorofceas. As membranas adicionais que envolvem plastos de outros grupos de algas
sugerem a origem a partir de um evento de endossimbiose secundria ou terciria, no qual
o endossimbionte teria sido uma alga eucaritica (Sze, 1998).
59
Tabela 2.6 Exemplos de associaes simbiticas envolvendo cianobactrias. Modificado e expandido a
partir de Sze (1998).
Hospedeiro Cianobactria simbionte
Diatomceas planctnicas (Rhizosolenia, Hemiaulus) Richelia
Algas glaucfitas Cianelas
Esponjas Aphanocapsa, Phormidium
Tunicados Prochloron
Plos de urso-polar (Ursus maritimus) Aphanocapsa ou Gloeocapsa
Fungos (lquens) Nostoc, Calothrix e outros
Geosiphon (fungo de solo) Nostoc
Brifitas Anabaena e Nostoc
Azolla (planta vascular sem semente) Anabaena
Razes de cicadceas (gimnospermas) Nostoc
Razes de plantas de mangue Synechococcus
Glndulas de Gunnera (angiosperma) Nostoc
A sistemtica de cianobactrias bastante controvertida. Historicamente podem ser
identificadas duas vertentes principais de classificao e organizao dos grupos. Uma vertente
mais antiga, tendo por base a escola botnica e os estudos de Geitler (1932); a segunda
vertente mais recente, valoriza informaes sobre fisiologia, cultivo e bioqumica das
espcies, sendo ligada a prticas tpicas de microbiologia e mais relacionada sistemtica de
bactrias proposta por Stanier et al. (1978). A convergncia de abordagem entre escolas
distintas nem sempre ocorre, gerando sistemas de classificao eventualmente muito dife-
rentes. A classificao apresentada na Tabela 2.7 baseada em Sze (1998), que reconhece a
existncia de apenas uma classe e cinco ordens no grupo. Essa proposta no corresponde de
forma alguma a um consenso entre os autores, mas seguramente vlida para mostrar relaes
entre os principais grupos de cianobactrias.
Tabela 2.7 Classificao de cianobactrias de acordo com Sze (1998).
Diviso Cyanophyta, classe Cyanophyceae
Ordem
Chroococales
Clulas solitrias, agregaes e colnias, no realizando reproduo por esporos
Ordem
Chamaesiphonales
Clulas solitrias, agregaes e filamentos curtos, realizando reproduo por
esporos
Ordem
Oscillatoriales
Filamentos no ramificados e sem clulas especializadas
Ordem
Nostocales
Filamentos no ramificados, com heterocitos e acinetos
Ordem
Stigonematales
Filamentos ramificados (s vezes multisseriados), com heterocitos e acinetos
Os gneros Aphanothece, Chroococcus, Cyanocystis, Gloeocapsa, Gloeothrichia,
Merismopedia, Microcystis, Synechococcus, Synechocystis (cocides), Anabaena, Aphanizomenon
(Figura 8.25), Arthrospira (Figura 8.1), Cylindrospermopsis, Cylindrospermum, Lyngbia,
Nodularia, Nostoc, Oscillatoria, Phormidium, Spirulina e Trichodesmium (filamentosos) so
60
alguns dos mais comuns dentre as cianobactrias. Prochloron, Prochlorococcus e Prochlorotrix
so os nicos gneros conhecidos de proclorofceas.
2.2.2 DIVISO CHLORARACHNIOPHYTA
As cloraracnifitas formam uma diviso pequena, com apenas cinco gneros (quatro
deles so monoespecficos) e oito espcies, todas marinhas. A diviso foi criada para acomodar
uma espcie amebide verde, Chlorarachnion reptans (Figura 2.13), cujo posicionamento
no se mostrava adequado em outros grupos de algas. Originalmente, C. reptans, descoberta
nas ilhas Canrias, Espanha, foi classificada como uma xantofcea (Geitler, 1930). A redes-
coberta da espcie no Mxico (Norris, 1967), bem como a descrio de outras espcies
semelhantes, tornou a criao da diviso ainda mais necessria. A seguinte combinao de
caractersticas torna o grupo singular: (i) presena de clorofila a e b; (ii) quatro membranas
cobrindo o plasto; (iii) presena de um nucleomorfo em cada compartimento periplastidial;
(iv) zosporos com um flagelo simples; (v) produtos de reserva no amilceos; (vi) ausncia
de mancha ocelar (Ota et al., 2005). O nome do gnero tipo do grupo (Chlorarachnion,
significa teia verde de aranha, numa aluso tpica formao de colnias reticuladas sobre
o substrato.
10 m a) b) 10 m
Figura 2.13 A cloraracnifita Chlorarachnion vista atravs de microscopia de campo claro (a) e de contraste
de fase (b). Reproduzido de Graham & Wilcox (2000).
O interesse pelas cloraracnifitas em grande parte resulta das evidncias que indicam
que o grupo derivado de um evento de endossimbiose secundria envolvendo um organismo
amebide (uma tecameba com pseudpodes) e uma alga verde. Anlises moleculares confir-
mam o carter monofiltico do grupo (Reviers, 2006). Os representantes modernos do grupo
apresentam clulas vegetativas tipicamente amebides, como supe-se que seriam as clulas
do hospedeiro ancestral que estabeleceu relao endossimbitica. Porm, todas as espcies
do grupo alternam uma fase cocide ou monadal com a fase amebide. Aparentemente, a
nica exceo Lotharella globosa, da qual se conhece apenas a fase cocide. A durao dos
estdios amebide e cocide/monadal varia entre as espcies, mas para a maioria delas a fase
amebide mais duradoura. Apenas em Bigelowiella natans a fase monadal mais duradoura
que a fase amebide. Este o nico grupo de organismos fotossintetizantes que contm um
plasto dotado conjuntamente de clorofila b e nucleomorfo, reforando a hiptese da endossim-
biose secundria. Os plastos so numerosos e envolvidos por quatro membranas, sendo a mais
externa desprovida de ribossomos. Muitos plastos ocorrem em clulas de cloraracnifitas e cada
um deles contm um pirenide grande. Os tilacides so empilhados em nmeros variveis,
mas freqentemente em trs, formando lamelas. Alm das clorofilas a e b, os plastos so dotados
de -caroteno, neoxantina, violaxantina, lutena e dodecanato de loroxantina.
61
O produto de reserva um polissacardeo derivado de molculas de glicose unidas por
ligaes glicosdicas do tipo 1-3. So produtos hidrossolveis, semelhantes queles produ-
zidos por euglenfitas e ocrfitas, e que no coram em presena de iodo. Os produtos de
reserva so acumulados em vesculas no citoplasma, formadas pelo aparato de Golgi.
Nas clulas flageladas ocorre apenas um nico flagelo, inserido lateralmente. H um
nico ncleo, cuja posio pode ser central ou perifrica. Dictiossomos e mitocndrias so
numerosos nas espcies do grupo. Organelas semelhantes a tricocistos j foram encontradas
em Chlorarachnion reptans, mas sua natureza e ao ainda no foram suficientemente estu-
dadas (Reviers, 2006). Paredes celulares podem ser formadas em alguns estdios transitrios
e em cistos de repouso, mas sua natureza qumica ainda no foi elucidada.
No so conhecidos fsseis do grupo, pois a conservao das clulas certamente muito
difcil. A reproduo do grupo d-se por diviso binria das clulas e pela formao de
zosporos dotados de apenas um flagelo. Os zosporos so formados em ttrades, grupos de
quatro clulas imveis dotadas de parede celular e flagelo. Reproduo sexuada j foi documen-
tada em Chlorarachnion reptans e Cryptochlora perforans. Em C. reptans o gameta masculino
amebide e o feminino cocide; em C. perforans os dois gametas so amebides (Reviers,
2006). No h detalhes sobre a ploidia das fases que se alternam nem sobre a meiose praticada
pelas espcies do grupo. No so conhecidos efeitos nocivos de cloraracnifitas biota ou ao
homem.
As espcies conhecidas da diviso Chlorarachniophyta so: Bigelowiella natans,
Chlorarachnion reptans, Cryptochlora perforans, Gymnochlora stellata, Lotharella amoeboformis,
L. globosa, L. polymorpha e L. vacuolata. As espcies so amebides ou cocides encontradas
no bentos, exceto B. natans, que apresenta hbito planctnico e suas clulas vegetativas
apresentam um flagelo. Detalhes da ultra-estrutura do pirenide e a posio do nucleomorfo
no compartimento periplastidial so importantes para a identificao das espcies bentnicas
do grupo. Ota et al. (2005) sugerem a existncia de diversas espcies no descritas cultivadas
em colees de culturas de microalgas (vide Captulo 7), a exemplo da cepa CCMP240
(mantida pelo Provasoli-Guillard Center for Culture of Marine Phytoplankton, EUA), cujo
estudo resultou na descrio da oitava espcie do grupo, L. vacuolata.
2.2.3 DIVISO GLAUCOPHYTA
Embora no haja representantes desta diviso no ambiente marinho, uma breve des-
crio de suas caractersticas importante para situar esse grupo em meio aos demais, que
envolvem algas marinhas e dulciaqcolas.
As glaucfitas so algas raras, planctnicas ou bentnicas, podendo ocorrer como
epfitas de outras algas, musgos e angiospermas. Os membros da diviso Glaucophyta (Gr.
glaukos, azulado-esverdeado + Gr. phyton, planta) so eucariotos que possuem plastos dotados
de pigmentos azul-esverdeados, conhecidos como cianelas (Figura 2.14). Esses plastos asse-
melham-se a cianobactrias cocides de vrias formas, incluindo a ocorrncia de paredes
formadas por peptidoglucano. As cianelas/plastos das glaucfitas ocorrem no interior de
vacolos e possuem clorofila a, ficobilinas e carotenides. Sua colorao verde-azulada,
como efeito da presena de ficocianina e aloficocianina, mascarando a clorofila existente.
Os tilacides so separados uns dos outros, como nas cianobactrias tpicas, e no ocorrem
empilhados, como em proclorofceas e na maioria das algas eucariticas (Figura 2.14). Assim
como nas cianobactrias tpicas e nas algas vermelhas, os pigmentos acessrios da fotossntese
ocorrem organizados em ficobilissomos dispostos sobre a membrana dos tilacides. Os
carotenides presentes incluem o -caroteno, a zeaxantina e a -criptoxantina. H material
62
gentico no plasto/cianela, o qual se dispe no centro da organela. Alm disso, o plasto/cianela
tambm dispe de carboxissomos na sua poro central, dotados da enzima RuBisCO, que
catalisa a fixao fotossinttica de CO
2
em ribulose 1,5-bisfosfato.
Vacolo
pulstil
Filopdio
Envelope em
forma de urna
Cianela
Ncleo
a) b)
1
0

m
Membrana do vacolo
que contm a cianela
Parede de peptidoglicano
Carboxissomos
Tilacides
1

m
0,1 m
Cianela
10 m
Tilacides
c)
Figura 2.14 As glaucfitas Cyanophora paradoxa (a) e Paulinella chromatophora (b). Detalhes da morfologia
da cianela de P. chromatophora (c) vistos em corte transversal. Modificado de Hoek et al. (1995).
As caractersticas especiais das cianelas tornam as glaucfitas extremamente importantes
no estudo da evoluo das algas e da prpria evoluo dos seres fotossintetizantes, uma vez
que so consideradas por muitos autores exemplos modernos do processo de aquisio de
endossimbiose estvel. Parcela importante dos estudos sobre endossimbiose em algas foi
realizada com o gnero Cyanophora.
O polissacardeo de reserva produzido pelas glaucfitas o amido, que acumulado
em grnulos fora do plasto/cianela, a exemplo do que ocorre nas algas vermelhas. Nas algas
verdes, brifitas e plantas vasculares, o amido formado e acumulado dentro do cloroplasto.
As clulas flageladas apresentam dois flagelos desiguais em tamanho, que se inserem numa
depresso prxima ao pice da clula. Os flagelos apresentam o arranjo tpico de ultra-estrutura
9 + 2 (nove pares de microtbulos perifricos circundando um par central), encontrado em
quase todas as clulas eucariticas, e duas filas de plos delicados; os flagelos das glaucfitas,
entretanto, so inteiramente diferentes dos plos tubulares rgidos de outras algas, conhecidos
63
como mastigonemas, como os apresentados por algas criptfitas e ocrfitas. As formas vege-
tativas no flageladas (clulas isoladas ou colnias) produzem clulas reprodutivas assexuadas
flageladas (zosporos). No se conhece reproduo sexuada neste grupo de algas.
A diviso formada por apenas trs gneros e 14 espcies: Cyanophora (com trs espcies),
Glaucocystis (com dez espcies) e Gloeochaete (com uma nica espcie) (Reviers, 2006). Alguns
autores reconhecem a existncia de um quarto gnero na diviso (Glaucosphaera), constitudo
por clulas no flageladas. Estudos recentes sugerem que esse gnero, na realidade, deve ser
alocado na diviso Rhodophyta, ordem Porphyridiales.
2.2.4 DIVISO EUGLENOPHYTA
A diviso Euglenophyta (Gr. eu, bom, verdadeiro ou primitivo + Gr. glene, olho + Gr.
phyton, planta) inclui os chamados flagelados euglenides, os quais ocorrem como clulas
livres ou em formas coloniais. A imensa maioria ocorre como mnadas (Figura 2.15), mas
algumas espcies apresentam estdios durante os quais so aglomeradas dentro de uma cpsula
de mucilagem. H cerca de 40 gneros e 900 espcies (650 a 1.050 espcies, dependendo
dos autores consultados), 2/3 das quais so heterotrficas (praticando saprotrofia ou fago-
trofia), dotadas de plastos incolores, e h tambm espcies desprovidas de plastos. Dentre
os gneros e espcies restantes (1/3 do total), ocorrem as euglenofceas dotadas de plastos
pigmentados, com clorofila a, clorofila b e carotenides, muitos dos quais idnticos aos de
algas verdes. Os carotenides mais importantes presentes so -caroteno, neoxantina, dia-
dinoxantina, equinenona, diatoxantina e zeaxantina. Os pigmentos acessrios no mascaram
a cor da clorofila, o que confere colorao verde s espcies fotossintetizantes. As espcies capazes
de realizar fotossntese so em sua imensa maioria mixotrficas. Os tilacides se agrupam em
trs, formando lamelas, um arranjo tambm encontrado em dinoflagelados e em algas hetero-
contfitas. Os plastos de euglenfitas apresentam envelope constitudo por trs membranas e
nunca so conectados ao ncleo atravs do retculo endoplasmtico. O ADN do plasto ocorre
como uma mistura de grnulos pequenos, espalhados por toda a organela.
Reservatrio
Vacolo
contrtil
Plasto
Paramilo
Estigma
Ncleo
E
Py
P
a)
b)
Figura 2.15 Ilustraes das feies mor-
folgicas tpicas de euglenfitas e suas
estruturas celulares. E = estigma; Py =
pirenide; P = plasto; N = ncleo. (a)
Segundo Gojdics (1953); (b) segundo
Walne & Arnott (1967).
64
Em vez de parede celular, h uma pelcula associada a microtbulos constituda de
faixas de protenas abaixo da membrana plasmtica, a qual confere flexibilidade e resistncia
clula. As faixas de natureza protica formam espirais em torno da clula e tm capacidade
de contrao e distenso. Muitas euglenfitas tm forma plstica que se altera com seus
movimentos. medida que a clula se movimenta, as faixas que compem a pelcula escorre-
gam umas sobre as outras, contraem-se e distendem-se, promovendo as mencionadas mu-
danas na forma das clulas que configuram os chamados movimentos euglenides ou
metabolia. Algumas euglenfitas (por exemplo, Menodium, Rhobdomonas) tm pelculas
rgidas e outras (por exemplo, Ascoglena, Strombomonas, Trachelomonas) tm uma lrica que
envolve a clula. Quase todas as espcies apresentam uma fina camada de mucilagem, a qual
secretada por corpos de mucilagem ou mucocistos, derivados do complexo de Golgi,
situados abaixo da pelcula. A produo intensa de mucilagem pode resultar na formao
de estdios palmelides.
Os flagelos emergem de uma invaginao especial denominada ampulla, ampola ou
citofaringe, localizada na extremidade anterior da clula, consistindo em um canal e um
reservatrio. Quase sempre h dois flagelos, mas um deles curto e no emerge da ampulla,
aparentando, portanto, tratar-se de um nico flagelo. Assim, alm dos movimentos eugleni-
des, as euglenfitas podem tambm se movimentar pela ao de seus flagelos. O flagelo que
emerge mostra-se espesso em observaes por microscopia ptica, em razo da ocorrncia
de uma haste paraflagelar, que se situa num dos lados do axonema. Os flagelos so dotados
de um arranjo unilateral de plos delicados e curtos (2-3 m de comprimento), tendo do
outro lado um segundo arranjo de cerdas ainda mais curtas e finas. Junto ao reservatrio
ocorre um estigma alaranjado ou avermelhado, pigmentado pela presena de gotculas de
carotenides. Estigmas semelhantes aos das euglenfitas (livres no citoplasma) so encontradas
somente em eustigmatofceas e dinoflagelados, pois nas demais algas elas ocorrem nos plastos.
Em espcies de gua doce ocorre tambm um vacolo contrtil, na poro anterior da clula,
que lana seus contedos dentro do reservatrio e que provavelmente tem papel importante
na osmorregulao da clula. O vacolo contrtil rodeado por vacolos menores, acessrios
que tambm se intumescem de lquidos e lanam seus contedos no reservatrio.
O produto de reserva um polissacardeo derivado de glicose, formado por ligaes
glicosdicas do tipo -1,3, o paramilo, que ocorre em grnulos no citoplasma de espcies
pigmentadas e mesmo em espcies no pigmentadas dotadas de plastos. O paramilo no cora
em presena de lugol e forma estruturas em formato de anel. O paramilo um polissacardeo
semelhante crisolaminarina, porm, a molcula apresenta mais ramificaes laterais da
cadeia linear principal e insolvel. Se pirenides esto presentes, eles se projetam para fora
do plasto e o paramilo pode ser visto associado a eles. Gotculas de gordura tambm podem
ser encontradas nas espcies do grupo, constituindo reserva energtica secundria. Inicial-
mente acreditava-se que o paramilo era uma substncia exclusiva de euglenfitas, at que
Kreger & van der Veer (1970) demonstraram a presena de paramilo em grnulos na alga
primnesifita Pavlova mesolychnon.
A mitocndria das euglenfitas apresenta algumas peculiaridades: so grandes (0,5-
10 m de comprimento) e s vezes so conectadas umas s outras formando redes. As mito-
cndrias so maiores e mais interconectadas em espcies heterotrficas do que naquelas que
praticam fotossntese. As membranas externas das mitocndrias so particularmente bastante
onduladas e as internas apresentam cristas bem desenvolvidas em forma de discos.
O ncleo interfsico apresenta cromossomos condensados, os quais podem ser vistos
em clulas vivas. A mitose fechada (o envelope nuclear se mantm intacto) e o nuclolo
65
persiste durante a diviso celular. No se conhece reproduo sexuada em euglenfitas,
embora em Scytomonas j tenha sido verificada a ocorrncia de fuso de clulas que, assim,
poderia representar uma forma de reproduo sexuada por isogamia (Reviers, 2006). Na
ausncia de mais informaes e detalhes sobre a sexualidade das euglenfitas, assume-se que
as clulas se reproduzem meramente por diviso binria, que se inicia com a duplicao do
reservatrio e dos flagelos.
A maioria das espcies conhecidas ocorre em ambientes dulciaqcolas, embora diversas
espcies marinhas e de ambientes salobros tambm sejam conhecidas. Euglenfitas tambm
so encontradas em solos midos e formas parasitas de coppodes e de batrquios so reconhe-
cidas. Algumas espcies de euglenfitas pigmentadas tm hbito bentnico e so capazes de
alterar visivelmente o sedimento sobre o qual ocorrem, quando geram aglomeraes densas
nesses casos, o sedimento geralmente torna-se esverdeado. Tais espcies so constituintes do
chamado microfitobentos, juntamente com outros grupos de algas, como as diatomceas e as
cianobactrias, tendo importncia relevante na ecologia de praias, esturios, pntanos e lagos.
Especula-se que esse grupo seja antigo, pois h registros fsseis atribudos a ele em
depsitos de 410 a 460 milhes de anos. As anlises filogenticas modernas indicam que as
euglenfitas esto relacionadas evolutivamente aos kinetoplastdeos, formando um clado
bem definido (Brusca & Brusca, 2003). Os kinetoplastdeos constituem um grupo de
protistas heterotrficos que envolvem diversas formas de parasitas que afetam o homem, como
o gnero Trypanosoma (causador da doena de Chagas e da doena do sono) e Leishmannia
(causador da leishmaniose). O grupo envolve tambm formas livres que consomem algas
microscpicas, como o gnero Bodo, comum em sistemas de cultivo de microalgas de larga
escala (ver Captulo 8). As relaes das euglenfitas com os protozorios kinetoplastdeos
constituem mais uma evidncia da inexistncia de valor taxonmico do termo alga, confor-
me discutido no incio deste captulo.
A diviso Euglenophyta constituda por apenas uma classe, Euglenophyceae. Esta
dividida em seis ordens, fundamentalmente com base na morfologia das clulas: Euglenales,
Eutreptiales, Euglenamorphales, Heteronematales, Rhabdomonadales e Sphenomonadales.
As trs primeiras ordens apresentam representantes fotossintetizantes e no fotossintetizantes;
as trs ltimas ordens so constitudas apenas por representantes heterotrficos. Diversos
estudos independentes de sistemtica molecular, com base na anlise das seqncias do ARNr
18S, sugerem que as euglenfitas fotossintetizantes foram originadas por endossimbiose
secundria entre uma alga verde e formas incolores heterotrficas desprovidas de plastos,
como Petalomonas e Pseudoperanema (Reviers, 2006). Essa interpretao conveniente e
contribui para o entendimento da constatao de que a maioria das euglenfitas no
fotossintetizante, uma vez que o processo citado de endossimbiose secundria envolveu apenas
parte das espcies primitivas do grupo.
Os gneros Euglena, Eutreptia, Phacus, Trachelomonas (formas pigmentadas), Astasia,
Colacium, Peranema e Petalomonas (formas incolores) so alguns dos representantes mais
comuns da diviso Euglenophyta. Espcies do gnero Eutreptia ocorrem em gua doce e no
mar e so capazes de formar floraes ocasionais. Colacium um gnero bentnico e colonial
que cresce principalmente como epizoonte do cladcero Daphnia em ambientes de gua doce.
2.2.5 DIVISO CRYPTOPHYTA
Esta diviso compreende nmero inexato de flagelados unicelulares, conhecidos como
criptomnadas ou criptfitas, que significam literalmente clulas flageladas livres escondidas
ou planta escondida, respectivamente. O grupo vem recebendo essas designaes por sua
66
presena discreta (muitas vezes imperceptvel) em amostras naturais. So reconhecidos de 12
a 23 gneros, de acordo com a fonte consultada. Algumas espcies no so fotossintetizantes.
As criptfitas, em vez de parede celular, possuem revestimento especial, o periplasto
(Figura 2.16), constitudo por placas proteinceas de diferentes tamanhos e formas (geral-
mente polidricas) sob a membrana plasmtica e tambm por uma camada de placas e/ou
escamas situada sobre a mesma. Forma-se uma estrutura complexa, em que as camadas externa
e interna do periplasto esto diretamente associadas membrana plasmtica. As clulas
geralmente tm forma elipside, so achatadas dorsiventralmente, sendo assimtricas e
dotadas de dois flagelos originados na extremidade subapical ou lateral da clula, na base de
uma depresso conhecida como vestbulo. Um vacolo contrtil proeminente lana seu
contedo no vestbulo; este forma a extremidade do sulco ou citofaringe da clula. Forma-
se um sulco quando a depresso aberta ao longo de seu comprimento e uma citofaringe
quando a abertura ocorre apenas na extremidade anterior, sendo formado um tubo. O
vestbulo pode ser aberto ou fechado supostamente por meio da ao de fibrilas contrteis
da protena centrina, a qual controlada pelos nveis da Ca
2+
e ATP (Graham & Wilcox,
2000). Detalhes sobre a posio e forma do vestbulo tm importncia taxonmica. Junto
ao vestbulo h duas estruturas, conhecidas como corpos de Maupas, cuja funo desconhe-
cida. Acredita-se que elas possam estar envolvidas no processo de remoo e digesto de
membranas suprfluas (Hoek et al., 1995).
Vestbulo
Ejectissmios
Nucleomorfo
Mitocndria
Ncleo
Periplasto
Plasto
Ncleo
Nucleomorfo
Plasto
a)
b)
Figura 2.16 Representao esquemtica de
Cryptomonas ovata em corte longitudianal (a)
e transversal (b). Notar a existncia de dois
plastos grandes, nucleomorfo e ejectissmios.
Extrado de Santore (1985).
67
Os flagelos so levemente diferentes entre si em forma e tamanho: o flagelo maior
apresenta duas fileiras de mastigonemas (de 1,5 m de comprimento), ao passo que o menor
apresenta apenas uma fileira de mastigonemas mais curtos (1,0 m de comprimento). Os
mastigonemas so formados entre o envelope nuclear e o retculo endoplasmtico e supos-
tamente aumentam a eficincia dos flagelos. Os flagelos so cobertos por escamas orgnicas
minsculas (150 nm de dimetro), as quais apresentam padro de roseta heptagonal, cuja
funo desconhecida. Vistas em movimento, percebe-se que as criptomnadas realizam
rotao durante o deslocamento. Esse padro de movimento decorre da assimetria da clula
e da ao desigual dos dois flagelos, pois um deles duro e quase imvel, enquanto o outro
efetivamente impulsiona a clula.
Algumas poucas espcies so desprovidas de plastos e pigmentos, apresentando nutrio
heterotrfica, mas a grande maioria das espcies fotoautotrfica ou heterotrfica facultativa.
A maioria das criptfitas possui um nico plasto bilobado (algumas espcies apresentam dois
plastos), de grandes dimenses, no qual se observa freqentemente a proeminncia de um
lbulo em relao ao outro (Figura 2.16). Geralmente, a forma da clula determina a forma
do plasto, o qual dotado de um nico pirenide, que freqentemente se projeta no espao
interlobular. O plasto est envolvido por dois pares de membranas: um deles mais interno,
o envelope do plasto; o outro, mais externo, oriundo do chamado retculo endoplasmtico
periplastidial. Alm dos plastos, o ncleo e os grnulos de amido tambm esto envolvidos
entre os dois pares de membranas mencionados (Lee, 1999). O espao situado entre os dois
pares de membranas do plasto, que compreende um conjunto de organelas e estruturas
celulares, conhecido como compartimento periplastidial. Assim, o amido, principal
produto de reserva das criptfitas, deposita-se caracteristicamente no compartimento
periplastidial, sendo, portanto, envolvido pelas membranas dos plastos, uma feio nica
entre organismos fotossintetizantes. Gotculas de lipdeos tambm so formadas como
material de reserva, mas estas ocorrem de forma dispersa pela clula. As criptfitas
fotossintetizantes possuem um conjunto singular de pigmentos: clorofila a, clorofila c2 (a
clorofila c2 transfere energia das ficobilinas para a clorofila a), carotenides (carotenos: -
caroteno, -caroteno; xantofilas: aloxantina, crocoxantina, monadoxantina, zeaxantina) e
ficobilinas (ficoeritrina e ficocianina). A xantofila aloxantina um pigmento acessrio que
ocorre exclusivamente nesse grupo, funcionando como marcador taxonmico que indica a
presena de criptomnadas em amostras naturais de fitoplncton, que tipicamente
apresentam misturas de muitas espcies de grupos taxonmicos distintos. As criptomnadas
possuem ficocianina ou ficoeritrina, sendo que determinada espcie no produz as duas
substncias. Como resultado da diversidade pigmentar do grupo e das diferentes propores
de pigmentos nas espcies, as diferentes criptfitas podem apresentar colorao altamente
diversificada, como azul, avermelhada, verde-azulada, verde oliva, marrom-amarelada e
marrom. As ficobiliprotenas das criptomnadas no se localizam em ficobilissomos, como
em cianobactrias e algas vermelhas, mas, sim, no lmen dos tilacides, conferindo a essa
regio celular aparncia opaca em imagens geradas por microscopia eletrnica. A ausncia
de ficobilissomos permite que os tilacides de criptomnadas formem lamelas (quase sempre
constitudas por apenas dois tilacides pareados), diferentemente das algas vermelhas e
cianobactrias, que tm tilacides dispersos (Graham & Wilcox, 2000). Poucas espcies
podem no ter tilacides organizados em lamelas.
Normalmente, as criptomnadas no possuem mancha ocelar, mas quando presentes
consistem em um conjunto de glbulos esfricos, como nas algas ocrfitas. A mancha ocelar
situa-se no centro da clula, entre os lbulos do plasto, e no est associada aos flagelos, ao
contrrio do que acontece em outros grupos de algas (Hoek et al., 1995).
68
As clulas possuem um nico ncleo, que grande e localizado na poro posterior
da clula. H elevado nmero de cromossomos, variando entre 40 e 210 nas diversas espcies
examinadas. A mitose aberta (com desintegrao total do envelope nuclear), e na metfase
os cromossomos se congregam de forma a gerar uma placa massiva. A diviso celular
finalizada com a formao de um sulco de clivagem, que consiste em uma invaginao do
plasmalema em forma de anel (Hoek et al., 1995).
Uma organela especial, o nucleomorfo, ocorre em criptomnadas no compartimento
periplastidial, muitas vezes numa depresso na superfcie do pirenide. O nucleomorfo
apresenta estrutura semelhante a um nuclolo: ele envolvido por uma membrana dupla, a
qual apresenta poros e contm ADN distribudo em trs cromossomos; o material gentico
do nucleomorfo tem genes ativos para transcrio de ARN ribossmico, os quais controlam
a prpria manuteno da organela, capaz de realizar autoduplicao. O nucleomorfo
interpretado como o ncleo vestigial de um endossimbionte eucaritico incorporado por
um organismo heterotrfico ancestral das criptfitas. O compartimento da clula envolvido
pelo retculo endoplasmtico do plasto encarado como um vestgio do organismo endossim-
bionte original (Hoek et al., 1995). Tais interpretaes recebem respaldo de anlises filo-
genticas moleculares que envolvem material extrado do ncleo e do nucleomorfo. Resul-
tados obtidos por diversos autores independentes mostram semelhana entre o ADN do
nucleomorfo e o do ncleo de algas vermelhas, sugerindo que estes poderiam ter sido os
organismos eucariticos endossimbiontes incorporados de forma estvel para a formao das
criptfitas. Assim, sugere-se a ocorrncia de endossimbiose secundria para a formao do
grupo (Graham & Wilcox, 2000).
Outra organela especial presente em criptomonadas o ejectissmio (Figura 2.16).
Trata-se de estruturas em forma de fita enrolada em espiral, que so explosivamente descarre-
gadas de suas vesculas mediante estimulao. A fita se desenrola e estica rpida e dras-
ticamente durante a descarga, projetando-se frente. Os ejectissmios so formados por uma
poro pequena e uma grande (duas fitas enroladas), dispostas num ngulo superior a 100
entre si. Cada clula tem vrios ejectissmios grandes localizados junto ao vestbulo e outros
menores distribudos pela periferia da clula. Os ejectissmios pequenos podem atingir
objetos distantes at 4 m da clula, ao passo que os ejectissmios grandes podem se estender
por distncias de at 20 m (Lee, 1999). Presume-se que a ao dos ejectissmios seja um
mecanismo de defesa contra a perturbao causada por herbvoros ou mesmo um recurso
para fugir da predao. Quando uma criptfita seriamente irritada ou submetida a choque
ambiental repentino, como mudana de pH, condies osmticas, temperatura ou excesso
de luz (e calor), numa lmina de microscpio ptico, descargas massivas de vrios ejectiss-
mios podem levar a uma rpida desintegrao da clula. Esta uma das razes pelas quais as
criptomnadas so mais difceis de preservar com solues qumicas do que outras algas. O
uso de baixas concentraes de glutaraldedo tamponado (1%-3%) recomendado, pois essa
substncia penetra rapidamente e atinge as protenas que desencadeiam a reao dos ejectiss-
mios antes que ocorra o processo massivo de destruio das clulas (Graham & Wilcox, 2000).
A reproduo ocorre fundamentalmente por mitose assexual e citocinese, durante a
qual as clulas continuam a se movimentar. Clulas que esto prestes a se dividir apresentam
aspecto arredondado e quatro flagelos, em dois pares. A reproduo sexuada j foi docu-
mentada em algumas espcies, mas no se sabe se um aspecto amplamente presente no
grupo. Isogamia seguida de cariogamia, por exemplo, foi registrada em Cryptomonas sp.
(Kugrens & Lee, 1988). Na espcie Proteomonas sulcata o ciclo de vida envolve um estdio
flagelado haplide e um estdio morfologicamente distinto e diplide, mas tambm flagelado.
69
Cada estdio pode se reproduzir vegetativamente, mas ocasionalmente ocorre a formao
de estdios alternados, caracterizando um ciclo de vida heteromrfico diplohaplntico em
flagelados (Hill & Wetherbee, 1986).
H cerca de 100 espcies marinhas e 100 espcies dulciaqcolas. As criptfitas so
pequenas e a maioria das espcies pertence ao nanoplncton. Em algumas espcies, estdios
ssseis palmelides podem ser formados. O gnero Bjornbergiella apresenta um talo filamen-
toso extremamente simples. As criptfitas so particularmente abundantes em guas oligo-
trficas, temperadas e de altas latitudes, em lagos e oceanos. Poucas espcies toleram altas
temperaturas ocenicas (23C ou mais), sendo o grupo raro ou ausente em guas hipersalinas
(salinidade > 40). No ambiente, as criptfitas tendem a ocorrer mais abundantemente em
guas subsuperficiais (10-15 m de profundidade) e muitas espcies so adaptadas a nveis
baixos de irradincia. Certas espcies de crescimento rpido (como algumas dos gneros
Cryptomonas e Rhodomonas) vm sendo utilizadas de forma bem-sucedida em aqicultura
como alimento para outros organismos. O sucesso de sua utilizao decorre, alm do cres-
cimento rpido, da composio qumica favorvel a vrios animais e da ausncia de parede
celular, fato que facilita a digesto (ver Captulo 8). Algumas espcies so capazes de realizar
floraes, como espcies dulciaqcolas do gnero Cyanomonas ou diversas espcies no mar
do Norte. Floraes de Chroomonas lacustris e Cryptomonas spp. so comuns em lagos antr-
ticos perenemente cobertos por gelo, contribuindo com mais de 70% da biomassa do
fitoplncton naqueles locais (Graham & Wilcox, 2000).
Um aspecto extremamente interessante quanto s criptfitas sua incorporao no
interior de clulas de organismos mixotrficos. As criptfitas, ou apenas algumas de suas partes
(como os plastos), ocorrem endossimbioticamente (temporria ou permanentemente) em
algumas espcies de protozorios (por exemplo, os ciliados Myrionecta rubra e Cyclotytrichium
meunieri) e dinoflagelados (por exemplo, Pfiesteria piscicida e Amphidinium wigrense), contri-
buindo de forma fundamental para a sobrevivncia dessas outras espcies. Algumas dessas
espcies de ciliados e dinoflagelados podem formar proliferaes intensas, e especula-se que
ao menos em parte essa capacidade decorra da aquisio de energia atravs da endossimbiose
de criptfitas, como no caso do ciliado Mesodinium rubrum.
Lee (1999) classifica as criptfitas em apenas uma classe, Cryptophyceae, constituda
por apenas trs ordens: Goniomonadales, constituda por espcies incolores e/ou sem plastos;
Cryptomonadales, formada por clulas geralmente avermelhadas com plastos contendo a
ficobiliprotena ficoeritrina-cr; e Chroomonadales, formada por clulas geralmente azul-
esverdeadas com plastos contendo a ficobiliprotena ficocianina-cr.
Cryptomonas o gnero mais estudado da diviso; muitas das informaes assumidas
como sendo comuns diviso inteira foram levantadas em estudos realizados apenas com
espcies do gnero Cryptomonas. Outros gneros comuns de criptfitas so Chilomonas (possui
plastos incolores), Chroomonas, Goniomonas (= Cyathomonas) (desprovido de plastos),
Hemiselmis, Hillea, Rhodomonas e Storeatula.
2.2.6 DIVISO PRYMNESIOPHYTA (= HAPTOPHYTA)
Esta diviso compreende organismos flagelados unicelulares e formas vegetativas solitrias
ou coloniais no flageladas, que possuem estdios flagelados em alguma parte de seu ciclo de
vida. Os representantes dessa diviso so conhecidos como haptfitas ou primnesifitas. A feio
mais marcante do grupo a presena de uma estrutura em forma de fio, conhecida como
haptonema, normalmente situada entre os dois flagelos tpicos (Figura 2.17). A funo do
haptonema no devidamente compreendida at o momento. Segundo alguns autores, o
70
haptonema uma estrutura vestigial que tenderia a desaparecer nas clulas; segundo outros,
o haptonema poderia ter a funo de orientar o movimento das clulas ou auxiliar na busca
por alimento. O nome Haptophyta foi atribudo pela presena do haptonema, no tendo
nenhuma relao com algum dos gneros do grupo. Posteriormente, o nome da diviso foi
alterado para Prymnesiophyta (Gr. prymnesium, cabo rgido + Gr. phykos, alga ou Gr. phyton,
planta), utilizando-se o gnero Prymnesium como tipo. Como o nome Haptophyta e a
designao de seus representantes como haptfitas j estavam consagrados, atualmente so
reconhecidas formalmente as duas designaes para o grupo e para seus representantes.
5 m
1 m
a)
b)
c
ss
h
l
sf
lf
c
h
Figura 2.17 Esquemas de duas primnesifitas: Chrysochromulina ephippum (a) e Pavlova mesolychnon (b).
c = plasto; l = vescula de leucosina; SS = escamas; sf = flagelo curto; lf = flagelo longo; h = haptonema.
Reproduzido de Lee (1999).
H cerca de 280 espcies conhecidas, sendo a maioria marinha e exclusivamente
fotoautotrfica, mas h tambm espcies mixotrficas (por osmotrofia ou fagotrofia). As
primnesifitas so pequenas e em sua maioria pertencem ao nanoplncton, podendo ser
dominantes naquela frao do plncton marinho. As clulas das primnesifitas so comu-
mente cobertas por escamas e, em muitas delas, as escamas so mineralizadas, formando
ornamentao muito marcante. Do total, 40 gneros (envolvendo cerca de 200 espcies)
constituem os cocolitofordeos, grupo extremamente abundante e importante no mar,
caracterizado pela belssima ornamentao das clulas com escamas, os coclitos, que na
maioria dos casos so impregnadas com carbonato de clcio (Figura 2.18). Outros 11 gneros
apresentam clulas no ornamentadas com coclitos e englobam cerca de 80 espcies (as
espcies mixotrficas de primnesifitas, mencionadas acima, no apresentam coclitos). A
partir de registros fsseis, estima-se que os cocolitofordeos tenham surgido h 250 milhes
de anos, logo aps o maior evento de extino em massa ocorrido na Terra, no final do
Permiano. Estima-se que 85% das espcies marinhas e mais de 90% das espcies terrestres
tenham sido extintas naquele evento (Benton, 2003), possivelmente em decorrncia de
71
atividades vulcnicas muito intensas.
3
Entretanto, a produo de coclitos considerada uma
caracterstica derivada, que teria surgido posteriormente entre as primnesifitas, o que sugere
que a diviso provavelmente seja mais antiga que os cocolitofordeos (Graham & Wilcox,
2000). No h registros antigos de clulas sem ornamentao, cuja conservao e identificao
so muito mais difceis.
a)
2 m 2 m
b)
3 m
3 m c)
d)
2 m
e)
2 m
f)
Figura 2.18 Micrografias eletrnicas de varredura de alguns cocolitofordeos: (a) Coccolithus pelagicus;
(b) Emiliania huxleyi; (c) Dicosphaera tubifera; (d) Pontosphaera syacusana; (e) Syracosphaera nodosa;
(f ) Braarudosphaera bigelowii. Reproduzido de Faber & Preisig (1994).
3. A famosa extino em massa ocorrida no final do Cretceo (h 65 milhes de anos) provocou o
desaparecimento de cerca de 50% das espcies existentes, incluindo os dinossauros, uma percentagem
menor do que na grande extino em massa do Permiano.
72
Os plastos so envolvidos dentro de uma dobra da membrana do retculo endo-
plasmtico, que se constitui num retculo endoplasmtico plastidial. O plasto se dispe junto
ao ncleo e o retculo endoplasmtico plastidial forma um contnuo que envolve tambm o
ncleo, constituindo seu envelope nuclear. Os pigmentos fotossintticos exibidos por esse
grupo incluem clorofila a, clorofila c1, clorofila c2 e carotenides como fucoxantina (geral-
mente o mais abundante deles), -caroteno, diadinoxantina, diatoxantina e derivados da
fucoxantina, como 19-hexanoiloxifucoxantina e 19-butanoiloxifucoxantina. A presena de
carotenides em grande concentrao confere a seus representantes uma colorao amarelada,
dourada ou diversos tons de marrom, mascarando a cor da clorofila. Entretanto, pode haver
diferenas expressivas na composio de carotenides, sendo que algumas sequer apresentam
fucoxantina. De acordo com Falkowski & Raven (1997), a clorofila c apresenta uma via
biossinttica distinta daquela das clorofilas a e b; a clorofila c considerada como um
intermedirio na transferncia de energia entre carotenides e clorofila a dentro do complexo
de antena carotenide/clorofila.
O produto de reserva um polissacardero derivado de glicose formado por ligaes
glicosdicas do tipo -1,3, a crisolaminarina, que levemente diferente do paramilo existente
nos euglenides, e ocorre no interior de vacolos citoplasmticos. Lipdeos tambm so
acumulados pelo citoplasma como produto de reserva.
As primnesifitas possuem dois flagelos lisos e geralmente iguais, desprovidos de
mastigonemas e inseridos na poro anterior ou lateral da clula. Em algumas espcies os
dois flagelos apresentam diferenas discretas de comprimento. Embora o haptonema situe-
se entre os flagelos, sua ultra-estrutura inteiramente diferente daqueles. Enquanto os flagelos
apresentam o tpico arranjo 9 + 2 de microtbulos (9 pares perifricos + 2 microtbulos
centrais), os haptonemas tm seis ou sete microtbulos isolados (no ocorrem em pares) em
um arranjo de meia-lua; alm disso, entre o corpo do haptonema e a membrana plasmtica,
ocorre uma dobra do retculo endoplasmtico.
A reproduo vegetativa por diviso binria a forma mais comum de reproduo no
grupo. Porm, reproduo sexuada existe e j foi documentada em vrias espcies. Um ciclo
de vida heteromrfico diplohaplntico foi descoberto em algumas espcies, no qual um
estdio flagelado diplide e planctnico se alterna com um estdio filamentoso haplide e
bentnico. Em outras espcies existe uma alternncia entre estdios flagelados e no flagelados,
mas detalhes sobre esse padro de ciclo de vida permanecem obscuros.
Os cocolitofordeos so pequenos e pertencentes ao nanoplncton; eles ocorrem em
todo o mundo, sendo especialmente abundantes em guas oligotrficas e quentes, como as
tpicas de oceano aberto tropical. Os cocolitofordeos so particularmente interessantes por
suas relaes com os ciclos biogeoqumicos do enxofre e do carbono. Os coclitos so
formados pela deposio de seus materiais de origem via secreo do complexo de Golgi.
Essa organela secreta substncias orgnicas como fibrilas celulsicas que constituem a matriz
para posterior acumulao de carbonato de clcio. Em algumas espcies, entretanto, no h
acumulao de carbonato de clcio e os coclitos formados so, portanto, de natureza
orgnica. De qualquer forma, o desenvolvimento de coclitos envolve a secreo de substn-
cias orgnicas no interior de cisternas de um nico e extremamente grande aparato de Golgi
situado prximo dos corpos basais dos flagelos, com sua face de formao voltada para a
parte anterior da clula. Esse aparato de Golgi especial tpico desse grupo de algas. As
haptfitas que produzem coclitos podem ser separadas em dois grupos fundamentais, de
acordo com sua estrutura e onde so produzidos: h aquelas formadoras de heterococlitos,
sendo estes formados internamente (pelo aparato de Golgi), e aquelas possuindo os chamados
73
holococlitos, que so formados extracelularmente. Os holococlitos so formados regular-
mente por cristais hexagonais ou rombodricos, enquanto os heterococlitos so formados
por cristais rombodricos, cujas superfcies e ngulos podem ser total ou parcialmente
suprimidos (Graham & Wilcox, 2000). Os heterococlitos so mais robustos que os pequenos
e mais delicados holococlitos. Alguns ciclos de vida incluem formas que se alternam na
produo de holococlitos e heterococlitos. No gnero Coccolithus, as formas que produzem
heterococlitos so imveis e se alternam com formas flageladas dotadas de holococlitos.
No segundo caso, as escamas orgnicas so produzidas pelo aparato de Golgi dentro da clula,
so secretadas externamente e, ento, calcita depositada sobre a escama (coclito) dentro
do espao coberto por um envelope orgnico (Graham & Wilcox, 2000).
A calcificao dos coclitos dependente da fotossntese, pois exatamente por meio
desse processo que a energia necessria para o transporte de substncias no aparato de Golgi
e atravs do citoplasma torna-se disponvel. Alm disso, a fotossntese tambm funciona como
um mecanismo de captao do dixido de carbono gerado por intermdio da equao da
calcificao (Equao 2.1), que tem como produto principal carbonato de clcio:
2HCO
3

+ Ca
2+
CaCO
3
+ CO
2
+ H
2
O 2.1
A produo de CO
2
, prontamente utilizado na fotossntese, considerada como uma
vantagem adaptativa extremamente relevante dos cocolitofordeos. Dados experimentais
derivados de estudos com cepas que realizam processos intensos de calcificao com outras
que realizam calcificao em menor intensidade apiam essa interpretao (Graham &
Wilcox, 2000). Existe uma grande variedade de coclitos entre os cocolitofordeos, que
parecem exibir relaes com o nicho ecolgico ocupado pelas espcies, ou pelo habitat. O
tipo mais simples de coclito consiste em discos basais sobre os quais paredes de calcita so
geradas ao longo das laterais para formar um cilindro curto (ex.: Syracosphaera). Outras
espcies produzem coclitos que consistem em dois escudos unidos por uma coluna curta
(ex.: Emiliania). Esse padro permite que coclitos vizinhos ocorram de forma imbricada,
aumentando a coeso da cobertura celular.
Alguns cocolitofordeos possuem um haptonema bem desenvolvido, mas em outros
tal estrutura vestigial ou ausente. A presena de coclitos de carbonato de clcio uma
feio nica dentre algas microscpicas e encarada por certos autores como uma resposta
adaptativa para a necessidade de uma camada de proteo a clulas que habitam ambientes
supersaturados de carbonato de clcio. Os cocolitofordeos tm taxas de afundamento mais
rpidas que os demais membros do fitoplncton de mesmo tamanho, presumivelmente
devido ao aumento de densidade gerado pelos coclitos. Essa caracterstica capacita os
cocolitofordeos a absorver nutrientes disponveis em guas mais profundas, diminuindo a
competio por nutrientes escassos de guas superficiais. A liberao de coclitos em guas
profundas, aliado aos movimentos de seus flagelos, permitiria o retorno dos indivduos a
guas mais rasas, onde a fotossntese favorecida. Esse mecanismo possivelmente responsvel
pelo sucesso de ocorrncia de cocolitofordeos em guas pobres em nutrientes, como o oceano
aberto tropical. Estudos sobre dinmica de nutrientes indicam que os cocolitofordeos so
capazes de consumir nitrognio nas formas de nitrato, uria e nitrito, embora amnia seja
a forma preferida, conforme ocorre com a maioria das espcies do fitoplncton. Fosfato pode
ser obtido via ruptura de molculas orgnicas por fosfatases extracelulares. Sob condies
timas de crescimento, algumas espcies de cocolitofordeos podem se dividir at 2,5 vezes
por dia, mas outras tm seu mximo em apenas uma diviso por dia. Muitas espcies so
sensveis ao excesso de luz, principalmente aquelas oriundas de oceano aberto tropical, sendo
74
levadas morte se submetidas luz contnua. Esse fato sugere que essas espcies so depen-
dentes da ocorrncia de ciclos dirios de claro-escuro. Espcies oriundas de ambientes
costeiros, polares e temperados parecem ser menos sensveis ausncia de fotoperodo.
Muitas das informaes relativas s funes dos coclitos para os cocolitofordeos foram
obtidas a partir de estudos com Emiliania huxleyi, espcie cosmopolita presente em todos
os ambientes ocenicos e nerticos do mundo, exceto nos ambientes polares. Uma excelente
reviso sobre o conhecimento disponvel sobre essa espcie foi feita por Paasche (2001). Os
coclitos possuem provavelmente vrias funes para as clulas, como: i) restrio do contato
das clulas com patgenos como bactrias e vrus; ii) proteo contra predao exercida por
protozorios (proteo virtualmente no efetiva contra muitos membros do zooplncton, como
coppodos); iii) regulao da flutuabilidade das clulas (produo e/ou liberao de coclitos
mais pesados para regular a posio da clula na coluna dgua). Alguns autores sugerem tambm
que coclitos poderiam servir para concentrar o foco de luz no interior da clula e atividade
na absoro de nutrientes. Estudos recentes indicam tambm que os coclitos podem ter funo
importante na disperso de luz na coluna dgua, pois dependendo do ngulo no qual os raios
solares atingem as clulas eles poderiam ser refletidos de volta para a atmosfera ou serem
projetados para outras profundidades (Voss et al., 1998; Gordon & Du, 2001).
Algumas espcies de primnesifitas so muito abundantes no mar, como Phaeocystis antarctica,
possivelmente a espcie do fitoplncton individualmente presente em maior biomassa no oceano
Antrtico. Outras espcies esto envolvidas em fenmenos intensos de florao algcea, as quais so
nocivas biota marinha; dentre elas esto a espcie colonial Phaeocystis globosa e alguns representantes
do gnero Prymnesium, como P. parvum e P. patelliferum, alm de Chrysochromulina, Emiliania huxleyi
e Gephryocapsa oceanica. Crescimentos densos de Chrysochromulina podem causar danos a guelras
de peixes, com conseqente mortalidade dos animais; representantes do gnero Prymnesium produ-
zem ictiotoxinas que so responsveis pela morte de peixes. Floraes de Phaeocystis so comuns
nos mares do Norte e Bltico, e nos eventos mais intensos provocam a formao espetacular
de uma espuma esbranquiada que flutua sobre a gua. E. huxleyi freqentemente realiza
floraes de imensas dimenses no Atlntico Norte, eventualmente atingindo milhares de
quilmetros quadrados.
Embora os cocolitofordeos constituam uma frao menor de vasas calcrias recentes
dos oceanos, no Cretceo eles dominaram o nanoplncton, numa indicao de que o grupo
j foi mais abundante e diversificado que atualmente (Lee, 1999). Os cocolitofordeos
constituram-se nos principais componentes de depsitos calcrios de sedimentos ocenicos
do Mesozico (Jurssico e Cretceo) e Tercirio. A abundncia de coclitos fsseis atingiu
um pico no Cretceo Final (95-63 milhes de anos atrs), quando enormes depsitos de giz
se formaram no norte da Europa e em muitas outras regies pelo mundo. O impacto de um
asteride na costa da pennsula de Yucatn (Mxico), o famoso evento K/T, presumi-
velmente teria provocado a extino dos dinossauros e amonitas; estima-se que no mesmo
evento cerca de 80% das espcies de cocolitofordeos foram tambm extintas. Acredita-se
que a extino em massa dos cocolitofordeos pode ter sido relacionada diminuio da
temperatura da Terra aps o evento K/T, pois a maioria das espcies modernas de cocolito-
fordeos tem afinidade por guas quentes. As espcies sobreviventes irradiaram-se e originaram
vrias outras, as quais sofreram segunda extino em massa entre 50 e 30 milhes de anos
atrs (Graham & Wilcox, 2000).
Como os coclitos so comuns, pequenos e exibem baixo endemismo, eles so usados
como indicadores estratigrficos para identificar rochas de diferentes idades de lugares
distintos (Graham & Wilcox, 2000). A presena de coclitos em rochas sedimentares pode
75
ser usada como marcador na descoberta e modo de deposio de jazidas de petrleo. Por
exemplo, os depsitos de xisto de Kimmeridge Clays (Inglaterra, Reino Unido) so dispostos
entre faixas de pedra calcria que so compostas principalmente de coclitos de uma espcie,
Ellipsagelosphaera britannica (Lee, 1999). Outras rochas associadas a petrleo tm tambm
coclitos caractersticos indicadores. Assim, em termos prticos, ao examinar o sedimento
obtido por meio de uma perfurao, a constatao da presena de certos coclitos pode indicar
alta probabilidade de existncia de jazidas de petrleo. Cerca de 1.000 espcies fsseis de
cocolitofordeos so amplamente utilizadas como indicadores de presena de petrleo (Young
et al., 1994). Esse fato tambm mostra contundentemente que as primnesifitas j foram
muito mais abundantes no passado, tendo em vista a existncia de menos de 300 espcies
modernas.
As primnesifitas tambm desempenham papel importante no ciclo do enxofre no mar.
Devido sua abundncia, Phaeocystis e vrios cocolitofordeos como Emiliania so fontes
importantes de dimetilsulfito (DMS). Primnesifitas utilizam dimetilsulfonio propionato
(DMSP) como osmorregulador. Ao serem consumidas e digeridas pelo zooplncton e pro-
tozooplncton, ou mesmo quando as clulas algceas se rompem, os contedos celulares so
liberados no meio circundante, incluindo DMSP, que na gua do mar convertido a DMS
e cido acrlico. DMS uma substncia voltil que se difunde para a atmosfera, onde
oxidado. Tais substncias contm enxofre oxidado e geram duas conseqncias distintas: a)
proporcionam a formao de chuva cida; b) seus aerossis contribuem para a nucleao de
nuvens sobre os oceanos. Embora significativa, a ocorrncia de chuva cida por contribuio
de primnesifitas bem menor do que aquelas decorrentes de ao antrpica sobre os conti-
nentes e reas costeiras. A formao de nuvens sobre os oceanos aumenta o albedo das reas
cobertas pelas nuvens, sendo este um efeito importante no contexto do aquecimento global,
pois menos calor tenderia a atingir a superfcie da Terra. O cido acrlico, tambm formado
com a quebra do DMSP, possui propriedades antibiticas e dados experimentais indicam que
ele pode inibir o crescimento de bactrias junto a clulas de primnesifitas (Sze, 1998).
Algumas espcies, sobretudo as dos gneros Isochrysis e Pavlova, so largamente utili-
zadas em maricultura em todo o mundo por suas propriedades nutritivas adequadas, cresci-
mento rpido, tamanho pequeno e digesto fcil por animais.
Segundo Lee (1999), a diviso Prymnesiophyta apresenta apenas uma classe,
Prymnesiophyceae, a qual dividida em duas ordens: Prymnesiales, cujos representantes
apresentam dois flagelos lisos iguais, sem mancha ocelar e com escamas comumente cobrindo
a clula; e Pavlovales, que apresenta espcies dotadas de dois flagelos desiguais, freqentemente
cobertos com cerdas e depsitos, cujas clulas podem apresentar mancha ocelar.
Os gneros mais comuns da diviso so Chrysochromulina, Isochrysis, Pavlova e Prymnesium
(primnesifitas nuas) e os cocolitofordeos Calyptrolithophora, Coccolithus, Emiliania, Gephyrocapsa,
Phaeocystis (gnero colonial, dotado de pouqussimos coclitos, quando presentes) e Syracosphaera.
Alguns gneros de cocolitofordeos (ex.: Hymenomonas, Ochrosphaera e Pleurochrysis) alternam
fases dotadas de coclitos calcificados e outras com coclitos de natureza orgnica.
2.2.7 DIVISO DINOPHYTA
Esta diviso compreende os dinoflagelados, organismos unicelulares dotados de dois
flagelos distintos entre si. Existem cerca de 550 gneros, e especula-se a existncia de 2.100
a 4.000 espcies, um nmero incerto pela dificuldade de identificao dos dinoflagelados.
A grande maioria das espcies ocorre no ambiente marinho, havendo apenas cerca de 220
espcies dulciaqcolas. Cerca de metade das espcies de dinoflagelados consiste em heter-
76
trofos no pigmentados e no fotossintetizantes que realizam nutrio heterotrfica. As
espcies portadoras de plastos fotossintetizantes variam significantemente na composio
de pigmentos e tipo de RuBisCO, a enzima responsvel pela fixao fotossinttica de carbono.
Muitas espcies fotossintetizantes so capazes de realizar tambm nutrio heterotrfica,
configurando um quadro de mixotrofia. Os dinoflagelados ocorrem em registro fssil em
depsitos de 400 milhes de anos. Os achados mais antigos so atribudos espcie iden-
tificada como Arpylorus antiquus, a qual se assemelha morfologicamente a dinoflagelados
modernos. Embora a grande maioria dos dinoflagelados seja constituda por flagelados
unicelulares, existem colnias de clulas flageladas, clulas (ou estdios do ciclo de vida) no
flageladas e tambm filamentos.
As clulas dos dinoflagelados podem ser classificadas em duas categorias bsicas em
funo das posies dos flagelos. Os dinoflagelados desmocontos (Figura 2.19a) tm os dois
flagelos inseridos na posio anterior da clula, sendo que um deles, tipicamente espiralado,
pode circundar a clula ao longo de um sulco discreto e difcil de visualizar em microscopia
ptica. O segundo tipo bsico de dinoflagelados consiste nos dinocontos (Figura 2.19b),
os quais dispem de flagelos inseridos lateralmente. Um dos flagelos (flagelo transversal) se
aloja num grande sulco que circunda completamente a clula, o cngulo (Figura 2.19b). O
flagelo transversal dispe-se inteiramente dentro do cngulo e tende a ser maior que o segundo
flagelo, o longitudinal; este se projeta para trs e se encontra num sulco menor, que se estende
por apenas uma parte da clula. O cngulo, disposto na poro equatorial, divide a clula
tpica dos dinoflagelados dinocontos em epicone e hipocone. Os dois flagelos emergem na
face ventral da clula e dispem-se entre si num ngulo aproximadamente reto. O arranjo
dos flagelos faz com que seus movimentos provoquem giros ou rodopios nos dinoflagelados
em deslocamento, de forma que o nome do grupo (Dinophyta Gr. dineo, girar + Gr. phyton,
planta) deriva dessa caracterstica. Entende-se que o giro provocado pela ao do flagelo
transversal, que espiralado, pois espcies que no dispem desse flagelo (como aquelas do
gnero Noctiluca) no apresentam movimentos giratrios ao se deslocar. O flagelo longitudinal
pode se estender por 100 m alm do limite da clula, apresenta duas fileiras de cerdas
delicadas e supostamente confere direo ao movimento do dinoflagelado. Apesar dos movi-
mentos giratrios resultantes da ao conjunta dos flagelos, vrias espcies so capazes de
realizar deslocamentos rpidos, atingindo 200-500 m s
1
; ou movimentos mais lentos, mas
de longa durao, atingindo algumas dezenas de metros por dia, como ocorre nas espcies
que realizam migraes na coluna dgua.
Flagelo
transversal
Cngulo
Sulco
Flagelo
longitudinal
a) b)
Figura 2.19 Representaes dos dois
tipos bsicos de clulas de dinoflagelados:
(a) dinoflagelado desmoconto; (b)
dinoflagelado dinoconto. Modificado de
Steidinger & Tangen (1997).
77
Espcies heterotrficas freqentemente apresentam uma estrutura tubular ou pedn-
culo que se projeta para fora da clula e que usada para sugar os contedos de suas presas.
O pednculo normalmente no se apresenta permanentemente exposto, sendo projetado
por ocasio da captura da presa e recolhido aps o consumo do alimento. O pednculo se
insere prximo base dos flagelos. Certas espcies de dinoflagelados produzem estruturas
semelhantes a pseudpodes, capazes de envolver e digerir as clulas das presas (Figura 2.20).
Outra organela especial dos dinoflagelados a psula, tambm localizada prximo base
dos flagelos. Trata-se de uma srie de vesculas que supostamente participam da osmorre-
gulao, absoro de macromolculas orgnicas e secreo celular. As psulas so formadas
por invaginaes da membrana plasmtica e no funcionam como vacolos contrteis: elas
apenas se abrem nas imediaes da base dos flagelos, no realizando movimentos de contrao
e relaxamento. As psulas so mais desenvolvidas em espcies heterotrficas de dinoflagelados.
50 m
50 m
a) b) c) d)
Figura 2.20 Alimentao de alguns dinoflagelados no-fotossintetizantes. (a) Protoperidinium spinulosum
alimentando-se de uma cadeia de clulas da diatomcea Chaetoceros curvatus, por meio da ao de um
pseudpodo com estrutura fibrilar e com forma de tela. (b-d) Protoperidinium conicum consumindo a
diatomcea Corethron hystrix. Captura da presa por um filamento adesivo (b); desenvolvimento de um
pseudpodo a partir do poro sulcal (c); retrao do pseudpodo contendo a presa. O processo completo
dura vrios minutos. Reproduzido de Hoek et al. (1995).
Alm dos flagelos e estruturas associadas, trs outras caractersticas das clulas dos
dinoflagelados so particularmente especiais: a teca, o ncleo e os plastos. As clulas so
recobertas por um sistema de camadas perifricas de vesculas membranceas conhecido como
anfiesma. Em muitas espcies o anfiesma contm placas de celulose, conferindo uma estrutura
rgida clula. Essas espcies que apresentam anfiesma enrigecido so ditas tecadas ou dotadas
de armadura. As demais espcies, desprovidas de anfiesma com placas rgidas, so chamadas
de no-tecadas ou sem armadura. Na realidade, todos os dinoflagelados so tecados, mas
varia entre as espcies o grau de estruturao e rigidez da teca. O tamanho, o nmero e o
arranjo das placas tecais so caractersticas valiosas para a taxonomia do grupo (Figura 2.21).
Nas espcies dotadas de plastos, estes so envoltos por trs membranas, nenhuma das
quais conectada ao retculo endoplasmtico (Hoek et al., 1995). A maior parte dos autores
interpreta esse padro como sendo resultante da incorporao de uma clula eucaritica como
endossimbionte, a qual teria sofrido reduo intensa de suas organelas (Sze, 1998). As espcies
78
desprovidas de plastos so geralmente incolores. A colorao dos dinoflagelados com plastos
geralmente varia de marrom a dourado (da o nome alternativo da diviso, Pyrrhophyta, em
desuso, que significa plantas de cor de fogo), refletindo a ocorrncia, em concentraes
distintas, de diferentes carotenides, dentre os quais o -caroteno e a xantofila peridinina,
4
exclusiva do grupo. A clorofila c2 est presente nas espcies fotossintetizantes. Os tilacides
esto geralmente agrupados de trs em trs, formando lamelas perifricas dentro do plasto.
Pirenides esto sempre presentes, mas podem variar bastante em sua forma; h pirenides
grandes e pedunculados, outros so pequenos e inseridos entre os tilacides, e existem
tambm aqueles discretamente protuberantes na superfcie do plasto. O ADN do cloroplasto
encontrado em pequenos ndulos dispersos no interior da organela.
Pr-cingulares
Ps-cingulares
Cingulares
Antapicais
Pontas antapicais
Apicais
Poro
apical
Antero-intercalares
Bordas
da cintura
Poro flagelar
Sulcais
Suturas
Pr-apical
Figura 2.21 Nomenclatura de placas tecais aplicada a dinoflagelados com morfologia semelhante a
Peridinium. Modificado de Taylor (1990).
Grnulos de amido ocorrem no citoplasma como produto de reserva. O amido
sintetizado fora dos plastos e acumulado em forma de grnulos pequenos e numerosos. Lipdeos
tambm se constituem em material de reserva, dispersos em gotculas pelo citoplasma, mas tm
menor importncia que o amido.
Diferentes tipos de estigmas podem ser encontrados em dinoflagelados (Hoek et al., 1995):
glbulos esfricos dispersos pelo citoplasma; glbulos arranjados em linha no interior do plasto; camadas
de glbulos envolvidas por uma membrana; ocelos complexos compostos por lentes; e um retinide
(encontrado apenas na famlia Warnowiaceae). Seja qual for a complexidade estrutural das manchas
ocelares, elas so compostas por gotculas de lipdeos contendo carotenides. A presena de manchas
ocelares determina a orientao dos dinoflagelados luz (fototaxia positiva), embora o funcionamento
desse mecanismo ainda no seja suficientemente compreendido.
Os dinoflagelados podem apresentar tambm algumas estruturas que se projetam da clula
para o ambiente. Os tricocistos so as mais comuns delas e ocorrem na maioria das espcies na
regio perifrica das clulas. Trata-se de estruturas de natureza protica em forma de haste que se
4. Embora seja um carotenide exclusivo do grupo, algumas espcies no apresentam peridinina.
79
desenvolvem no interior de sculos gerados pelo aparato de Golgi, que migram para a periferia
da clula e orientam-se perpendicularmente em relao a ela e junto a poros, no caso de espcies
tecadas. Quando o dinoflagelado perturbado por fatores externos como temperatura ou tur-
bulncia, por exemplo, ocorre ruptura dos sculos, com conseqente entrada de gua e alterao
da conformao fsica da protena que constitui os tricocistos; como resultado, a estrutura alonga-
se o equivalente a oito vezes seu tamanho em repouso e provoca liberao explosiva dos tricocistos
para fora da clula. A funo dos tricocistos est supostamente relacionada defesa da clula contra
predadores microscpicos. Nematocistos constituem-se em outro tipo de estrutura de defesa
apresentada por algumas espcies de dinoflagelados (sobretudo dos gneros Polykrikos e
Nematodinium). Eles so maiores (at 20 m) e mais elaborados que os tricocistos, originados por
processo semelhante e ejetados das clulas tambm em situaes de perturbao. So estruturas
completamente diferentes dos nematocistos apresentados por cnidrios, embora recebam o mesmo
nome. Existem tambm os mucocistos, que so meros sacos que liberam mucilagem para o exterior
e que so produzidos pelos corpos de mucilagem; ocorrem tambm em euglenfitas.
A reproduo vegetativa por diviso binria das clulas a forma predominante de re-
produo dos dinoflagelados. A produo de zosporos um tipo comum de reproduo
assexuada em dinoflagelados. Diversas espcies so capazes de formar cistos de resistncia, os
quais podem ser conservados na natureza por perodos extremamente longos. Cistos de vrias
espcies primitivas esto conservados em depsitos de centenas de milhes de anos e tm papel
importantssimo na reconstruo da histria evolutiva do grupo. Reproduo sexuada re-
conhecida no grupo para parte das espcies, mas se especula que essa caracterstica seja comum
na maioria das espcies. Com base nas espcies mais estudadas, assume-se que os dinoflagelados
tenham um ciclo de vida haplntico, sendo que apenas o zigoto possui um ncleo diplide
(Hoek et al., 1995). Clulas vegetativas diplides j foram detectadas em espcies heterotrficas
de dinoflagelados (Sze, 1998).
O EXTRAORDINRIO CICLO DE VIDA DE DINOFLAGELADOS
DO COMPLEXO PFIESTERIA
Pfiesteria piscicida Steidinger & Burkholder um dinoflagelado de vida livre,
formador de cistos, encontrado em guas rasas e sedimentos de esturios eutrficos.
uma espcie predominantemente heterotrfica, mas capaz tambm de realizar fo-
tossntese na ausncia de alimento orgnico, sendo, portanto, mixotrfica (Burkholder
& Glasgow, 1997). A descrio recente desse dinoflagelado (Burkholder et al., 1992)
representou uma nova famlia, gnero e espcie dentro da ordem Dinamoebales, tendo
sido descoberta devido a patologias observadas em peixes, que implicaram a repentina
morte de tilpias em cultivo. Os peixes morreram quando expostos gua recentemente
coletada do rio Pamlico, Carolina do Norte (EUA). Aps o exame minucioso da gua,
foi detectada a presena desse novo dinoflagelado. Ele tem sido responsvel por diversos
eventos de mortandade em massa de peixes em esturios da Carolina do Norte. P.
piscicida uma espcie diferente de todos os dinoflagelados conhecidos, dotada das
seguintes caractersticas especiais:
demonstra forte atrao por peixe vivo e outros tecidos frescos, secrees e excretas,
detectando-os quimicamente;
estimulada a produzir toxinas pela presena de peixe vivo;
80
apresenta complexo ciclo de vida, com estdios flagelados, amebides e de resis-
tncia (cistos);
possui nutrio extremamente diversificada, sendo capaz de assimilar nutrientes
orgnicos e inorgnicos e de consumir organismos que fazem parte de todos os
nveis trficos de esturios, desde bactrias a tecidos de mamferos;
est relacionada produo de aerossis que causam danos neurocognitivos em
humanos.
Os dinoflagelados que se assemelham morfologicamente a P. piscicida fazem
parte do complexo txico Pfiesteria, representado por predadores de emboscada,
que detectam quimicamente suas presas. A capacidade que essas algas tm de detectar
quimicamente suas vtimas altamente desenvolvida; quando isso ocorre, grande
nmero de clulas faz um ataque direto presa, consumindo seus tecidos mais exter-
nos. P. shumwayae faz parte desse complexo e distinguida de P. piscicida apenas em
suas formas de zosporo (Burkholder et al., 2001). Especialistas admitem a existncia
de outras espcies do gnero Pfisteria, mas especula-se que elas ainda no foram
encontradas fundamentalmente por causa da dificuldade na identificao.
P. piscicida apresenta o ciclo de vida mais complexo de todos os dinoflagelados conhe-
cidos, com pelo menos 24 estdios diferentes, segundo Burkholder & Glasglow (1997),
incluindo vrias formas flageladas amebides e encistadas, que variam de 5 a 450 m de
dimetro (Litaker et al., 2002). Algumas dessas formas so txicas e ativas na coluna
dgua e no sedimento. Outra distino ocorre porque P. piscicida apresenta hbito
alimentar generalista. Essa espcie ataca grande variedade de peixes, porm, quando
estes no esto disponveis, ela consome bactrias, algas (principalmente criptomnadas)
e microfauna (Burkholder & Glasglow, 1997). Essa espcie tambm apresenta alimen-
tao autotrfica, marcada por sua capacidade de cleptoplastia, processo em que cloro-
plastos funcionais so retidos pela predao de componentes do fitoplncton (Lewitus
et al., 1999).
O ciclo de vida de P. piscicida envolve transformaes rpidas entre formas
flageladas, amebides e cistos. Um estdio biflagelado haplide mvel a forma mais
comum e duradoura no ciclo de vida da espcie. Essa forma comumente referida
como zosporo, apresentando em mdia 10,2 1,1 m de comprimento (Litaker et
al., 2002). Eles apresentam tambm elasticidade da rea sulcal, o que possibilita aos
zosporos quase dobrarem de tamanho durante a alimentao. Eles se alimentam de
algas e peixes atravs de um pednculo. Os zosporos podem ser txicos ou no-
txicos, podendo representar a mesma clula na presena ou ausncia do peixe vivo,
respectivamente. Os zosporos variam consideravelmente em forma e tamanho,
dependendo do estdio anterior s suas origens e da atividade alimentar, mas sempre
apresentam um flagelo helicoidal transversal e outro longitudinal espesso. Alm de
zosporos, os estdios flagelados compreendem tambm gametas e planozigotos.
Especula-se que as transformaes de um estdio para outro estejam associadas a
mudanas de temperatura, salinidade, teores de fsforo na gua, presena de matria
orgnica e disponibilidade de peixe e outras presas, mas ainda no so plenamente
compreendidas (Burkholder & Glasgow, 1997). Formas presentes na coluna dgua
podem se converter em amebas e repousar no sedimento; por outro lado, amebas
podem deixar o sedimento e se converter em formas flageladas que exploram a coluna
81
dgua em busca de presas. Cistos acumulam-se nos sedimentos dos locais com
incidncia de Pfiesteria. Os ataques em massa de zosporos e planozigotos, orientados
quimicamente pelas substncias do animal liberadas na gua atravs das leses,
aumentam progressivamente os danos nos peixes, que se tornam cada vez mais
enfraquecidos e morrem. Quando peixes mortos pela ao de formas presentes na
coluna dgua atingem o sedimento, eles servem de alimento para as amebas. A
presena de grandes quantidades de peixes vivos junto ao sedimento parece
desencadear a ecloso de cistos, que originam zosporos txicos que causam as
primeiras leses nos animais e atraem mais clulas. Segundo Litaker et al. (2002), a
reproduo assexuada inicia-se aps os zosporos se alimentarem. O ciclo sexuado
de P. piscicida envolve a fuso de gametas isogmicos, que sempre so mveis. Nas
formas simples de reproduo sexuada, os zosporos funcionam como gametas. Os
planozigotos so transitrios, existindo por poucas horas; e os estdios amebides so
os menos conhecidos do ciclo. Um esquema simplificado das transformaes sofridas
por P. piscicida pode ser observado na Figura 2.22.
+ Peixe
Coluna dgua
(estdios efmeros)
Peixe
morto
Peixe
Sedimento
Perda de tecido
Excreo
aumenta
Zosporos
txicos,
planozigotos
alimentam-se
de peixes
debilitados
Amebas
(mveis)
Planozigoto Toxina
ataque
Excretas
de peixes
Ciclo
sexual
T
o
x
i
n
a
Zosporos
txicos
T
r
a
n
s
f
o
r
m
a

e
s
Perda
de sinal
qumico
Encistamento
Transformaes
e encistamento
T
r
a
n
s
f
o
r
m
a

e
s
Cistos
(repouso)
Amebas
(cistos)
P
i
s
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a
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q
u

m
i
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(
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e
b
a
s
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x
i
c
a
s
a
t
a
c
a
m
Zosporos no txicos
(enriquecimento orgnico/P,
alimento algceo)
Gametas
(gua rica
em P)
Transformaes
para zosporos
txicos
Figura 2.22 Representao simplificada do ciclo de vida de Pfiesteria piscicida. Modificado de
Burkholder & Glasglow (1997).
82
Os dinoflagelados so notveis por suas associaes simbiticas, sobretudo com inver-
tebrados marinhos. Alguns desses dinoflagelados, conhecidos como zooxantelas, se associam
a corais formadores de recifes e so essenciais para o desenvolvimento de todo o ecossistema
recifal. Espcies do gnero Symbiodinium so particularmente comuns em associaes simbi-
ticas, sendo encontradas em corais, esponjas e bivalves gigantes.
Muitas espcies de dinoflagelados so capazes de realizar floraes nocivas e vrias so
produtoras de ficotoxinas potentes. As ficotoxinas apresentadas por dinoflagelados incluem
neurotoxinas (por exemplo, brevetoxina), toxinas diarricas (por exemplo, cido okadaiko)
e toxinas paralisantes (por exemplo, saxitoxina, Figura 2.23). A formao de floraes
intensas, conhecidas como mars vermelhas, e a produo de ficotoxinas no so feies
exclusivas de dinoflagelados; h muitas espcies de outros grupos taxonmicos com tais
capacidades. Entretanto, o nmero de espcies de dinoflagelados capazes de gerar floraes
e produzir ficotoxinas bastante elevado, se comparado com outros grupos. A ltima lista
de espcies txicas divulgada pela Comisso Oceanogrfica Intergovernamental da UNESCO
indica a existncia de 89 espcies txicas no fitoplncton marinho, das quais 63 so dino-
flagelados (IOC, 2003). Fatos como esse tendem a levar o pblico leigo a fazer associaes
indevidas entre mars vermelhas, toxidez e dinoflagelados. Mais do que isso, o pblico leigo
tende a associar esses fenmenos como sendo exclusivamente causados por dinoflagelados,
o que no procede.
O
H
N
O
H
2
N
NH
2
N HN
OH
OH
HN
N
Cerca de 30 espcies fotossintetizantes de dinoflagelados so capazes de realizar biolu-
minescncia. Trata-se das nicas espcies conhecidas de organismos fotossintetizantes (ou
mixotrficos, em alguns casos) que tambm so bioluminescentes, sendo pertencentes aos
gneros Lingulodinium (= Gonyaulax), Protogonyaulax, Pyrodinium, Pyrocystis e Ceratium.
H tambm espcies bioluminescentes em dois gneros no fotossintetizantes: Noctiluca e
Protoperidinium. Quimicamente, a bioluminescncia envolve reao exergnica de oxignio
molecular com diferentes substratos e enzimas, resultando em ftons de luz visvel ( 50 kcal).
Uma substncia (luciferina) oxidada por uma enzima (luciferase), resultando em um
produto eletricamente excitado que na decomposio ir emitir um fton (Lee, 1999). A
importncia da bioluminescncia nos dinoflagelados ainda no foi bem compreendida. Duas
hipteses postulam que a bioluminescncia seria um mecanismo selecionado como resposta
predao. Na chamada hiptese do susto, a estimulao mecnica de um dinoflagelado por
um predador desencadearia um lampejo que assustaria o predador e o faria fugir com os
apndices retrados. Outra hiptese, a chamada hiptese do alarme de roubo, pondera que
possveis predadores movimentando-se por entre os dinoflagelados os estimulariam mecani-
camente (principalmente atravs da movimentao da gua) a emitirem lampejos, o que
chamaria a ateno dos predadores de seus predadores. Entretanto, no mundo microscpico
dos dinoflagelados, as hipteses no foram adequadamente testadas, exceto por meio de alguns
poucos experimentos com coppodos. Por fim, pode-se considerar que a produo de luz talvez
Figura 2.23 Molcula de saxitoxina, uma toxina
paralisante produzida por dinoflagelados.
83
no apresente (nem tenha nunca apresentado) uma funo, sendo um subproduto acidental
de intercmbios energticos, como acredita-se que seja o caso do fungo basidiomiceto Mycena
lux-coeli, o qual espontaneamente exibe uma bela luz esverdeada noite.
Devido grande importncia ecolgica dos dinoflagelados, bem como seus possveis efeitos
sobre o homem pela formao de floraes e produo de ficotoxinas, o grupo vem recebendo
ateno especial quanto aos esquemas de classificao. De acordo com Hoek et al. (1995), uma
nica classe reconhecida na diviso: classe Dinophyceae. Esta dividida em 12 ordens:
Gymnodiniales, Gloeodiniales, Thoracosphaerales, Phytodiniales, Dinotrichales, Diamoebiales,
Noctilucales, Blastiodinales, Synediales, Peridiniales, Dinophysiales e Prorocentrales.
difcil apontar alguns dos principais gneros de dinoflagelados dentre as centenas
existentes, pois muitos esto envolvidos com processos extremamente importantes na natureza,
afetando inclusive o homem. Os seguintes gneros tm importncias distintas: Alexandrium,
Amphidinium, Ceratium, Cystodinium, Dinophysis, Diplopsalis, Gonyaulax, Gymnodinium,
Noctiluca, Ornithocercus, Oxyrrhis, Peridinium, Prorocentrum, Protoperidinium e Symbiodinium.
2.2.8 DIVISO OCHROPHYTA
Esta diviso envolve grande nmero de grupos de algas que j constituram, no passado,
unidades taxonmicas elevadas, tratadas de forma independente ou no relacionada. A diviso
inclui diferentes grupos de algas, como as diatomceas, as eustigmatofceas, as rafidofceas, as
pelagofceas, os silicoflagelados, os pedineldeos, as tribofceas (ou xantofceas) e as feofceas
(algas pardas), dentre outros grupos, reunindo linhagens castanho-douradas de algas. Embora
atualmente haja consenso sobre a adequao de reunir os grupos de algas mencionados numa
nica diviso, h discordncias entre os autores sobre o nome da diviso Ochrophyta (= plantas
de cor ocre). Assim, encontra-se na literatura um nome alternativo para a diviso, Heterokontophyta
(= plantas com flagelos diferentes), que valoriza as caractersticas dos flagelos dos membros
da diviso para defini-la. Entretanto, outros protistas no-algceos, como os oomicetos, os
labirintulomicetos e os opalindeos (dentre outros), tambm compartilham caractersticas
em comum com os membros desta diviso, sobretudo os flagelos heterocontes. Evidncias
moleculares mostram que os protistas heterocontes podem ser reunidos num txon mais
elevado, o sub-reino Stramenopiles (= Heterokonta). Assim, os termos estramenpilas e hete-
rocontes referem-se a um conjunto maior do que o das algas. Nesse sentido, as designaes
ocrfita e heterocontfita so mais restritas, sendo mais convenientes para fazer referncia a
algas heterocontes. O termo ocrfita tambm exclui, de forma discreta, os demais protistas
no-algceos do sub-reino Stramenopiles, os quais esto mais diretamente relacionados s
ocrfitas do que qualquer outro grupo de protistas heterotrficos. Por fim, h tambm
discordncias entre alguns autores sobre os grupos de organismos que devem constituir a
diviso Ochrophyta (ou Heterokontophyta) e, dependendo da fonte consultada, os compo-
nentes indicados podem ser diferentes. Nesta obra ser adotada a classificao proposta por
Reviers (2006).
Os membros da diviso Ochrophyta variam desde clulas microscpicas at algas
gigantes de dezenas de metros de comprimento, com diferenciao de tecidos. A clorofila a
est presente na maior parte das ocrfitas, mas h tambm algumas formas heterotrficas
no pigmentadas. Nas espcies pigmentadas (maioria das espcies da diviso), os pigmentos
acessrios e protetores dos fotossistemas incluem a clorofila c e os carotenides, como a
fucoxantina e a vaucheriaxantina. Os produtos de reserva consistem em gotculas de gordura
no citoplasma e/ou um polissacardero solvel e derivado de glicose formado por ligaes
glicosdicas do tipo -1,3: a crisolaminarina ou laminarina. Esta virtualmente a mesma
84
substncia apresentada pelas primnesiofceas, ocorrendo nos vacolos citoplasmticos. H
usualmente dois flagelos heteromrficos (da o nome alternativo da diviso, Heterokontophyta),
um deles dotado de trs ramificaes na extremidade, com aspecto plumoso, conhecido como
mastigonema. Mais do que dotados de flagelos meramente diferentes, na realidade a
designao de um organismo como heteroconte significa que um de seus flagelos apresenta
mastigonemas tubulares tripartidos, o que confere aspecto plumoso ao flagelo, em contraste
com o segundo flagelo; esta caracterstica pode ter sido perdida ou os mastigonemas
tripartidos podem ter se tornado secundariamente bipartidos em algumas espcies (Reviers,
2006).
A cobertura das clulas varia consideravelmente entre as espcies, ocorrendo desde
estruturas de slica (exemplo: diatomceas) at paredes de celulose e cido algnico (algas
feofceas). A reproduo sexuada comum na diviso Ochrophyta e vrios tipos de ciclo de
vida ocorrem nos diferentes grupos que a compem.
Segundo Medlin et al. (1997), as ocrfitas surgiram no final Permiano, h 260 milhes
de anos. O nmero de espcies da diviso de difcil determinao. H mais de 250 gneros
e 10.000 espcies somente de diatomceas, e estimativas que variam entre 900 e 2.000
espcies de feofceas. Diversos grupos que constituem a diviso Ochrophyta contm poucas
espcies, mas presume-se haver muitas espcies ainda no descritas. Dentre os grupos que
constituem a diviso, alguns so primariamente dulciaqcolas (exemplo: synurofceas),
outros so tipicamente marinhos (exemplo: feofceas) e outros, como as diatomceas, so
comuns em ambientes marinhos e dulciaqcolas. As algas pardas (feofceas) incluem as
maiores algas conhecidas. A diversidade morfolgica e qumica das ocrfitas a maior dentre
todas as divises de algas.
H enorme diversidade de caractersticas e grande volume de informaes sobre cada
classe que constitui a diviso Ochrophyta. Assim, as informaes sobre as 13 classes reconhe-
cidas so apresentadas a seguir, com nfase apenas em diatomceas (por sua grande impor-
tncia no plncton marinho). As demais classes so tratadas resumidamente por apresentarem
importncia menor no plncton, por envolverem poucas espcies marinhas ou, ainda, por
haver pequena disponibilidade de informaes sobre elas.
2.2.8.1 CLASSE BACILLARIOPHYCEAE
A principal caracterstica morfolgica distintiva das diatomceas diz respeito a suas
frstulas silicosas, as quais representam carter importantssimo para sua classificao devido
a seus ricos detalhes de forma e ornamentao (Figura 2.24). A palavra diatomcea tambm
uma aluso s frstulas, pois vem do grego dia, de um extremo ao outro, e tomos, corte;
frstulas so estruturas bivalves complexas, que se encaixam formando uma espcie de teca
que protege a clula. Diatoma tambm o nome de um gnero cosmopolita de diatomceas
bentnicas. As valvas tm tamanhos desiguais, sendo a maior chamada de epivalva e a menor,
de hipovalva. A regio de contato entre as valvas o cngulo (Figura 2.25).
Round et al. (1990) reconhecem a existncia de 285 gneros, envolvendo 10.000-
12.000 espcies conhecidas. O nmero exato de espcies impreciso devido existncia de
muitos casos de sinonmia. Essa estimativa faz das diatomceas o segundo maior grupo em
nmero de espcies, menor apenas que as algas verdes. Admite-se que ainda h muitas espcies
de diatomceas a serem descritas, e Round & Crawford (1990) sugerem que pode haver
100.000 espcies de diatomceas na natureza.
85
Figura 2.24 Prancha de diatomceas preparada pelo naturalista Ernst Haeckel em 1904. 1. Triceratium
digitale; 2. Navicula lyra; 3. Navicula excavata; 4. Triceratium mirificum; 5. Triceratium pentacrinus; 6.
Actinoptychus constellatus; 7. Aulacodiscus mammosus; 8. Navicula wrightii; 9. Auliscus crucifer; 10.
Biddulphia pulchella; 11. Auliscus craterifer; 12. Auliscus mirabilis; 13. Aulacodiscus grevilleanus; 14. Surirella
macraeana; 15. Denticella regia; 16. Asterolampra eximia; 17. Actinoptychus heliopelta; 18. Plagiogramma
barbadense; 19. Pinnularia mulleri; 20. Biddulphia granulata; 21. Triceratium pentacrinus; 22. Triceratium
moronense. Obtido de Wikipedia (2006).
86
Frstula
Pseudosepto
Epiteca
Septo
Hipoteca
Epivalva
Epicngulo
Hipocngulo
Hipovalva
Figura 2.25 Nomenclatura para as diferentes partes de frstulas de diatomceas. Modificado de Hasle &
Syvertsen (1997).
Tradicionalmente, as diatomceas so classificadas em dois grandes grupos, em funo
da morfologia da frstula: diatomceas cntricas, com frstulas de simetria radial; e diato-
mceas penadas, com frstulas de simetria bilateral (Figura 2.26). Algumas diatomceas
penadas so dotadas de uma ranhura ao longo do eixo longitudinal da frstula, conhecida
como rafe (Figura 2.26a). Essa estrutura relaciona-se produo de movimentos de desliza-
mento sobre o substrato. Diatomceas penadas desprovidas de rafe e diatomceas cntricas
no so capazes de realizar tais movimentos. Estudos moleculares indicam que as diatomceas
cntricas e as penadas desprovidas de rafe so parafilticos. Assim, os esquemas de classificao
adotados atualmente (fundamentalmente derivados de informaes sobre morfologia) deve-
ro ser revistos em breve, pois no so consistentes com os dados moleculares j disponveis.
b)
20 m 20 m
a)
Figura 2.26 Tipos morfolgicos bsicos de diatomceas: (a) diatomcea penada, com simetria bilateral;
(b) diatomcea cntrica, com simetria radial. A diatomcea penada apresenta rafe. Reproduzido de Graham
& Wilcox (2000).
As frstulas de diatomceas so caracteristicamente muito ricas em detalhes e orna-
mentao, tendo grande valor taxonmico. Poros, projees, depresses, processos labiais,
etc. so abundantes nas clulas (Figura 2.27), e a observao cuidadosa dessas feies morfo-
Pseudo-septo
87
lgicas permite identificao segura das espcies. A visualizao dos detalhes das frstulas
normalmente exige o uso de microscopia eletrnica ou tratamento qumico das frstulas
antes da observao por microscopia ptica.
1 2
3 4
5a 5b
Figura 2.27 Imagens de microscopia eletrnica de varredura de algumas diatomceas penadas do gnero
Thalassionema, ressaltando as diferenas entre as frstulas das espcies. Extremidades das frstulas de (1)
T. javanicum, (2) T. nitzschioides, (3) T. bacillare, (4) T. pseudonitzschioides e (5a) T. frauenfeldii. (5b)
Poro intermediria da valva de T. frauenfeldii. Reproduzido de Hasle & Syvertsen (1997).
Assim como as algas verdes e as cianobactrias, as diatomceas so ubquas: ocorrem
no mar, em gua salobra, em gua doce e em ambientes terrestres midos. Elas podem
apresentar hbitos planctnicos ou bentnicos. As diatomceas bentnicas podem ser epil-
ticas, epizoicas, epfitas, caverncolas; podem viver sobre detritos flutuantes, sedimentos,
matria orgnica e neve. Diatomceas podem participar da formao de biofilmes micro-
bianos coloridos (limo), fazendo parte do chamado microfitobentos, e podem ser encontradas
em associaes simbiticas com foraminferos e esponjas. Em ambientes polares, muitas
diatomceas (sobretudo formas penadas) ocorrem aderidas ao gelo flutuante e constituem-
se numa fonte fundamental de alimento para animais e protistas heterotrficos naqueles
ambientes.
As clulas de diatomceas variam desde 2,0 m (picoplncton) at 2,0 mm de dimetro
(mesoplncton). Diatomceas apresentam um ncleo mais ou menos centralizado. Os plastos
apresentam clorofilas a e c, -caroteno, fucoxantina, diatoxantina e diadinoxantina como
seus principais pigmentos fotossintticos. As lamelas apresentam trs tilacides e os plastos
so envolvidos por quatro membranas, a mais externa conectada ao retculo endoplasmtico.
Os plastos geralmente so pequenos, discides e numerosos em diatomceas cntricas, ao
passo que as diatomceas penadas tendem a apresentar apenas dois plastos, grandes e
88
achatados. Pirenides so comuns em plastos de diatomceas. Os produtos de reserva so a
crisolaminarina e gotculas de leo. Estes apresentam tambm a funo de contribuir para
o controle do posicionamento de diatomceas planctnicas na coluna dgua; a acumulao
de mais leos diminui a densidade da clula e aumenta sua flutuabilidade.
Diatomceas so desprovidas de movimentos, exceto gametas uniflagelados de parte
das espcies e diatomceas penadas dotadas de rafe. Essas espcies podem lanar substncias
mucilaginosas com capacidade adesiva; microfibrilas proticas associadas ao material secretado
organizam-se rapidamente, proporcionando uma forma de contrao, que produz o deslo-
camento da clula. Diatomceas que se deslocam sobre sedimento deixam rastros de muci-
lagem que contribuem para estabilizar o substrato, que pode eventualmente formar pequenas
placas compactadas de sedimento. O papel das diatomceas na ecologia de sedimentos muito
relevante, pois elas podem ser as principais espcies constituintes do microfitobentos em vrios
locais. Diversas diatomceas praticam migrao vertical diria em diferentes estratos de
sedimento. No se conhecem sistemas de fotorrecepo, como manchas ocelares, nas espcies
mveis de diatomceas.
As frstulas de diatomceas so muito resistentes dissociao em meio aqutico,
conferindo-lhes boa conservao na natureza. H registros fsseis de diatomceas de 150
milhes de anos, ou seja, desde o incio do Cretceo. Isso sugere que as diatomceas devem
ter se originado milhes de anos antes. Medlin et al. (1997) sugerem que as diatomceas
podem ter derivado de seus ancestrais h cerca de 250 milhes de anos. Todos os registros
fsseis mais antigos so de diatomceas cntricas, ao passo que os primeiros registros de
diatomceas penadas so mais recentes, de 70 milhes de anos, no final do Cretceo. As formas
mais antigas de diatomceas fsseis de ambientes dulciaqcolas so penadas, registradas em
depsitos de 60 milhes de anos. Somente no Mioceno (24 milhes de anos) as diatomceas
passaram a ser abundantes em registros fsseis, sugerindo possvel dominncia em parte dos
sistemas aquticos (Graham & Wilcox, 2000).
Clulas vegetativas de diatomceas so diplides, reproduzindo-se predominantemente
de forma assexuada, por meio da diviso celular vegetativa. Nesse processo, cada uma das clelulas
filhas recebe uma das valvas da clula me e sintetiza a segunda valva. As clelulas filhas fazem
da valva recebida a epivalva, de forma a produzir uma segunda valva menor, a hipovalva
(Figura 2.28). H, portanto, tendncia reduo do tamanho mdio da populao da espcie
com o avano do processo de reproduo vegetativa ao longo das geraes. Ao atingir tamanho
celular crtico, haveria a deflagrao do processo de reproduo sexuada, por intermdio do
qual as clulas vegetativas sofrem meiose e formam gametas. No caso de diatomceas cntricas,
ocorre oogamia. Algumas clulas comportam-se como femininas e geram apenas uma ou
duas oosferas (duas ou trs oosferas morrem); cada clula masculina produz numerosos
anterozides (4-128) dotados de apenas um flagelo, como resultado da ocorrncia de mitose
aps a meiose. Os anterozides so lanados na gua e fundem-se oosfera, gerando um
zigoto que a seguir se desenvolve numa clula grande conhecida como auxsporo. Este no
herda as frstulas da clula parental feminina e sintetiza novas frstulas de maior tamanho,
restabelecendo uma mdia de tamanho tpica da espcie (Figura 2.29). Diatomceas penadas
tambm realizam reproduo sexuada ao atingirem tamanho celular criticamente pequeno,
mas no produzem gametas flagelados, nem oosferas. Ocorre meiose e quatro ncleos ha-
plides so formados em cada clula (dos quais dois se desintegram posteriormente). Diato-
mceas penadas pareiam-se e mantm-se unidas pela ao de mucilagem extracelular; forma-
se espao entre as valvas que compem as frstulas das duas clulas e ocorre fuso dos pro-
toplastos. Isso permite que os ncleos se movimentem entre as clulas; ncleos haplides
89
das clulas diferentes sofrem fuso e dois auxsporos com carga cromossomial 2N so
formados. Os auxsporos do origem a clulas vegetativas de maior tamanho (Figura 2.30).
O processo de reproduo sexual de diatomceas penadas especial e difere dos trs tipos
bsicos quanto formao de gametas (isogamia, anisogamia e oogamia), sendo chamado por
alguns autores de gametangiogamia, que uma forma de conjugao, semelhante quela
praticada por outras algas. importante ressaltar que diatomceas tambm podem sofrer
autogamia (fuso de dois ncleos haplides irmos) e apogamia (ausncia de fuso de gametas).
A formao de auxsporos um meio de recuperar o tamanho mdio das populaes
de diatomceas, sendo muitas vezes assumido como processo universal entre as espcies.
Entretanto, esse processo ainda no foi documentado em vrias espcies. Alm disso, a
experincia com cultivos em laboratrio, obtida por muitos pesquisadores independentes,
tem demonstrado que diversas espcies de diatomceas no sofrem reduo progressiva de
tamanho em funo da reproduo vegetativa no decorrer de geraes consecutivas. Isso
significa que os mecanismos de sntese de valvas podem no conduzir reduo das clulas
ou, se isso ocorrer, pode haver aumento vegetativo das clulas vivas independente da ao
de auxsporos, ainda no conhecido em detalhes (Nagai et al., 1995; Mann & Chepurnov,
2004). Diatomceas tambm podem formar cistos de repouso ou resistncia, os quais so
morfologicamente semelhantes s clulas vegetativas, mas com frstulas mais grossas e
geralmente com formas mais arredondadas e menos elaboradas. Os cistos de diatomceas
so densos e tendem a se acumular nos sedimentos, podendo germinar quando as condies
tornarem-se novamente adequadas para as clulas vegetativas.
A acumulao milenar de frstulas (de clulas vegetativas mortas e cistos) em certos
ambientes rasos deu origem a depsitos silicosos do mineral diatomito (tambm conhecido
popularmente como farinha-fssil e terra de diatomceas) e tambm a vasas de diatomceas
em reas profundas dos oceanos. O diatomito utilizado comercialmente na fabricao de
elementos filtrantes, tintas, abrasivos, creme dental, isolantes, etc. Alm disso, depsitos de
diatomito tm grande importncia como indicadores estratigrficos para a explorao petro-
lfera e na reconstituio de paleoambientes. A inalao de diatomito pode acarretar srios
problemas respiratrios, devendo-se tomar cuidados extremos nas reas de minerao.
a)
b)
c)
Figura 2.28 Representao esquemtica do processo de reduo progressiva do tamanho mdio de clulas
de diatomceas, aps geraes sucessivas originadas por reproduo vegetativa.
90
Diviso celular
vegetativa
Clula vegetativa
normal
2N
N
Clula
inicial
Auxsporo
Fuso
Meiose
Tamanho
celular
crtico
Figura 2.29 Representao do processo de reproduo sexuada por oogamia, realizado por diatomceas
cntricas. Modificado de Hasle & Syvertsen (1997).
Muitas diatomceas so cultivadas para uso na alimentao de animais marinhos de
interesse comercial em aqicultura (vide Captulo 8). Vrias espcies apresentam alto valor
nutricional e facilidade de cultivo, como Phaeodactylum tricornutum e Thalassiosira fluviatilis,
dentre outras. O alto valor nutricional de diatomceas deriva, pelo menos em parte, da
presena de cidos graxos poliinsaturados (como o cido eicosapentaenico) em altas con-
centraes.
Poucas espcies de diatomceas esto relacionadas a efeitos nocivos. Algumas espcies
de Chaetoceros podem causar danos no aparato respiratrio de peixes em caso de floraes
intensas. Algumas espcies do gnero Pseudo-nitzschia so produtoras de cido domico
(Figura 2.31), substncia envolvida no envenenamento amnsico por moluscos e que pode
causar a morte de humanos se ingerida em grandes concentraes.
virtualmente impossvel listar os principais gneros de diatomceas sem omitir alguns
deles, exceto se um rol exaustivamente grande for apresentado. Uma lista de gneros impor-
tantes, com inmeras omisses, pode ser constituda por Asteriomphalus, Asterionella,
Asterionellopsis, Biddulphia, Chaetoceros, Cocconeis, Coscinodiscus, Cyclotella, Cymatopleura,
Cymbella, Epithemia, Fragillaria, Gomphonema, Gyrosigma, Licmorpha, Melosira, Navicula,
Nitzschia, Odontella, Pinnularia, Pseudo-nitzschia, Rhizosolenia, Rhopalodia, Skeletonema,
Stauroneis, Stephanodiscus, Synedra, Tabellaria, Thalassiosira e Triceratium.
91
Diviso celular
vegetativa
Clula vegetativa
normal
2N
N Clula
inicial
Auxsporo
Fuso
Meiose
Tamanho
celular
crtico
Figura 2.30 Representao do processo de reproduo sexuada por gametangiogamia, realizado por
diatomceas penadas. Modificado de Hasle & Syvertsen (1997).
HN
H
3
C
HOOC
COOH
HOOC
CH
3
Figura 2.31 Molcula de cido domico, uma toxina amnsica produzida por diatomceas do gnero
Pseudo-nitzschia.
2.2.8.2 CLASSE BOLIDOPHYCEAE
Sabe-se pouco a respeito desta classe, constituda por um nico gnero conhecido,
Bolidomonas, e apenas duas espcies. Trata-se de flagelados marinhos pertencentes ao
picoplncton, com dimetro celular de apenas 1,2 m, dotados de notvel capacidade de
deslocamento proporcionada por um flagelo anterior longo, com mastigonemas bipartidos,
e por um flagelo posterior pequeno e liso (Figura 2.32). Os movimentos rpidos das clulas
constituem o carter utilizado para nomear o gnero e a classe (blide, que significa rpido).
92
As duas espcies conhecidas de bolidofceas so autotrficas e aparentemente no apresentam
mixotrofia.
FiT
HT
Pl
L
Gen
Fl1
Di
Fl2
MB 1-2
MB 3-4
N
M
Figura 2.32 Caractersticas morfolgicas de Bolidomonas. Di = dictiossomo; FiT = filamentos terminais
dos mastigonemas; Fl1 = flagelo anterior; Fl2 = flagelo posterior; Gen = genoma plastidial em forma de
anel, nas duas extremidades do plasto; HT = haste tubular dos mastigonemas bipartidos; L = lamela formada
de trs tilacides; M = mitocndria; MB 1-2 = membranas mais internas do envoltrio plastidial; MB 3-
4 = membranas mais externas do envoltrio plastidial (a quarta membrana tem continuidade com o
envelope nuclear); N = ncleo; Pl = plasto. Notar que a insero dos flagelos ventral. Reproduzido de
Reviers (2006).
No h informaes sobre a reproduo do grupo nem se conhecem fsseis. Anlises
moleculares indicam que as bolidofceas so o grupo filogeneticamente mais prximo das
diatomceas. Caractersticas da insero dos flagelos na clula e a distribuio das organelas
constituem-se em particularidades que separam o grupo das demais ocrfitas.
Bolidomonas pacifica tem distribuio ao longo do Pacfico equatorial e B. mediterranica
restrita ao mar Mediterrneo.
2.2.8.3 CLASSE PARMOPHYCEAE
A classe constituda apenas por espcies marinhas, as quais compreendem indivduos
cocides de 2,0 a 5,5 m de dimetro, portanto, pertencentes ao nanoplncton. As clulas so
dotadas de cinco a oito placas de natureza silicosa, caracterstica peculiar do grupo (Figura 2.33).
No se conhece a reproduo das parmofceas e, apesar da cobertura silicosa das clulas,
no h informaes sobre fsseis no grupo. A falta de informaes bsicas sobre o grupo
torna sua acomodao na diviso Ochrophyta sujeita a questionamentos. A presena de placas
de silcio nas clulas e a ausncia de clulas vegetativas flageladas sugerem parentesco com as
diatomceas, ainda no confirmado por anlises moleculares.
93
a) b)
1 m 1 m
Figura 2.33 Imagens de microscopia eletrnica de varredura de duas espcies de pequenas algas parmofceas,
evidenciando suas caractersticas placas poligonais de slica. Reproduzido de Marchant & McEldowney (1986).
So conhecidos apenas trs gneros, Pentalamina, Tetraparma e Triparma, e sete esp-
cies. Todas as parmofceas ocorrem em guas frias, sendo restritas ao oceano Antrtico e
regio subrtica do oceano Pacfico. Apesar do pequeno nmero de espcies, as parmofceas
so relativamente abundantes nos ambientes em que ocorrem.
2.2.8.4 CLASSE PELAGOPHYCEAE
Esta classe constituda por espcies cocides e monadais e nenhum carter derivado
peculiar conhecido. A sustentao desta classe resulta de anlises moleculares, as quais
indicam carter monofiltico s pelagofceas (Andersen et al., 1993). Possivelmente, as
caractersticas do aparato flagelar, dotado de um nico corpsculo basal, so singulares. Em
Pelagomonas calceolata, a espcie mais estudada do grupo, as clulas so cobertas por uma teca
orgnica, caracterstica rara entre os Stramenopiles.
As formas flageladas apresentam insero lateral dos flagelos (Figura 2.34) e pirenide
proeminente. P. calceolata apresenta apenas um flagelo com mastigonemas bipartidos flexveis.
Figura 2.34 A pelagofcea Pelagomonas, mostran-
do a tpica insero lateral do flagelo. Reproduzido
de Andersen et al. (1993).
94
Todas as espcies so marinhas e algumas podem ser encontradas em guas salobras
de sistemas estuarinos. A maioria ocorre no plncton, mas h tambm pelagofceas ben-
tnicas. Como as espcies so pequenas, variando entre 1,0 e 3,0 m de dimetro, as formas
planctnicas so posicionadas entre o nanoplncton (minoria) e o picoplncton (maioria).
H tambm formas filamentosas e coloniais.
As pelagofceas produzem zosporos, mas a reproduo sexuada no conhecida no
grupo. Ignora-se tambm a possvel existncia de fsseis.
So conhecidos 10 gneros (Ankylochrysis, Aureococcus, Aureoumbra, Chrysocystis,
Chrysonephos, Chrysoreinhardia, Nematochrysopsis, Pelagococcus, Pelagomonas e Sarcinochrysis)
e 15 espcies. Aureoumbra capaz de formar floraes, e a espcie bentnica Nematochrysopsis
marina eventualmente produz proliferaes intensas no mar Mediterrneo.
2.2.8.5 CLASSE DICTYOCHOPHYCEAE
As dictiocofceas no apresentam carter derivado marcante, porm, as anlises mole-
culares j realizadas confirmam o carter monofiltico do grupo e sua separao das demais
classes de Ochrophyta. O nico carter peculiar do grupo a posio do complexo de Golgi
na clula, que se encontra disperso ou na parte posterior da clula; nas demais ocrfitas o
complexo de Golgi encontra-se na parte anterior da clula, entre o ncleo e a membrana
plasmtica.
A grande maioria das espcies monadal e ocorre no mar. Um dos flagelos pleurone-
mtico e longo e o segundo flagelo curto e liso. As espcies so planctnicas e fotossin-
tetizantes, algumas das quais so mixotrficas. Dois gneros (Ciliophrys e Pteridomonas, antes
classificados como heliozorios) so heterotrficos e fagotrficos.
A classe formada por trs ordens (Dictyochales, Pedinellales e Rhizochromulinales).
Os silicoflagelados fazem parte da ordem Dictyochales e a ocorrncia de um esqueleto externo
de slica sua caracterstica mais marcante (Figura 2.35). Atualmente, os silicoflagelados so
representados por apenas um gnero, Dictyocha, com poucas espcies, embora com ampla
distribuio nos oceanos mundiais, sobretudo em guas mais frias, onde podem ser bastante
abundantes e at formar floraes. Representantes do gnero Dictyocha so caracteristicamente
dotados de um citoplasma altamente reticulado. Porm, os silicoflagelados so extremamente
abundantes em registros fsseis desde 120 milhes de anos (meio do Cretceo), tendo sido
descritos 20 gneros que atingiram seu pice no Mioceno. Estima-se a existncia de 100.000
espcies fsseis de silicoflagelados.
A ordem Pedinellales compreende 12 gneros e 27 espcies distribudas principalmente
no mar, embora algumas espcies ocorram em gua doce e em gua salobra. Os pedineldeos
so caracterizados por simetria radial perfeita ao longo de seu eixo longitudinal. A maioria
tem hbitos planctnicos, mas h tambm espcies bentnicas. Fotoautotrofia, mixotrofia
e fagotrofia so reconhecidas no grupo. Os pedineldeos apresentam um flagelo anterior,
que emerge de uma pequena depresso, e uma pequena estrutura em forma de basto,
conhecida como pedicelo, localizada numa extenso que se assemelha a uma asa minscula.
O pedicelo uma estrutura comparvel ao haptonema das primnesiofceas em termos de
complexidade e funes. As espcies fotossintetizantes apresentam plastos numerosos (cada
um deles com um pirenide), dispostos na periferia da clula, formando uma espcie de anel.
A terceira ordem, Rhizochromulinales, representada por apenas uma espcie, Rhizochromulina
marina, organismo amebide cuja distribuio conhecida restringe-se ao mar Mediterrneo.
95
a) b)
c) d)
20 m
20 m
20 m
10 m
Figura 2.35 Esqueletos de slica altamente perfurados de dictiocofceas fsseis do final do Cretceo. (a)
Dictyocha; (b) Vallacerta; (c) Lyramula; (d) Corbisema. Reproduzido de Graham & Wilcox (2000).
2.2.8.6 CLASSE PINGUIOPHYCEAE
Esta classe formada por espcies cocides, palmelides, monadais ou loricadas, todas
marinhas (Figura 2.36). As pinguiofceas so extremamente ricas em cidos graxos poliinsa-
turados da srie mega-3, caracterstica que d nome ao grupo (do latim pingue, graxo,
gordo). A presena de altas concentraes de cidos graxos (sobretudo o cido eicosapen-
taenico EPA) tem motivado estudos sobre o cultivo das espcies, com vistas a seu uso
como alimento em aqicultura. A classe pequena, formada por apenas cinco gneros
monoespecficos: Glossomastix chrysoplasta, Phaeomonas parva, Pinguiochrysis pyriformis,
Pinguiococcus pyrenoidosus e Polypodochrysis teissieri. Trs espcies (dos gneros Phaeomonas,
Pinguiochrysis e Pinguiococcus) so planctnicas e as demais so bentnicas. A classe foi descrita
recentemente (Kawachi et al., 2002), acomodando uma espcie cuja posio era incerta
dentro das Chrysophyceae (Polypodochrysis teissieri) e quatro espcies novas.
As pinguiofceas so fotoautotrficas e apresentam um plasto por clula (exceto
Glossomatix, que possui dois plastos por clula), dotado de um pirenide, que pode ser saliente,
pedunculado ou estar imerso no estroma. Alm das clorofilas a e c, as pinguiofceas possuem
fucoxantina (carotenide principal), violaxantina, zeaxantina e -caroteno como pigmentos
fotossintetizantes. Carotenides presentes em outros grupos de ocrfitas (ex.: neoxantina,
diadinoxantina, heteroxantina e vaucheriaxantina) no esto presentes nas pinguiofceas. Os
plastos das cinco espcies so circundados pela membrana do retculo endoplasmtico plastidial,
a qual contnua ao envelope nuclear, exceto para Glossomatix (Kawachi et al., 2002).
As espcies apresentam diferenas marcantes quanto ao envoltrio das clulas. Em dois
gneros (Glossomatix e Pinguiococcus) ocorre uma camada fina de natureza polissacardica;
as clulas de Phaeomonas e Pinguiochrysis so nuas; e h uma lrica orgnica rica em alguns
96
metais (Zn e Mg) e enxofre em Polypodochrysis. Vesculas perifricas derivadas de membranas
tubulares so observadas na periferia de clulas de Glossomatix e Pinguiococcus. Curiosamente,
uma mitocndria circunda o ncleo de Phaeomonas e Pinguiochrysis, um carter singular
em Stramenopiles.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Figura 2.36 Diversidade de pinguiofceas. 1. Pinguiochrysis pyriformis. 2,3. Phaeomonas parva; clula
natante (2); clula cocide (3). 4. Pinguiococcus pyrenoidosus. 5-7. Glossomastix chrysoplasta; clula vegetativa
(5); colnia (6); zosporo (7), com pseudpode paralelo ao nico flagelo. 8,9. Polypodochrysis teissieri;
clula vegetativa com lrica (8); zosporo (9), com pseudpode paralelo ao nico flagelo. Barra da escala =
10 m (1-5, 7-9) ou = 80 m (6). Reproduzido de Kawachi et al. (2002).
No so conhecidos fsseis desta classe, nem eventuais efeitos prejudiciais em sistemas
naturais. A reproduo sexuada desconhecida no grupo. A reproduo assexuada ocorre
por diviso binria ou pela produo de zosporos. Estes, curiosamente, no nadam, mesmo
dispondo de flagelo. Os zosporos movem-se deslizando sobre um substrato ou por ao de
um pseudpode paralelo ao flagelo.
2.2.8.7 CLASSE RAPHIDOPHYCEAE
Esta classe constituda por algas monadais relativamente grandes (30-80 m) e nuas,
sendo desprovidas de parede celular ou escamas (Figura 2.37). Estigmas no ocorrem nesta
classe e as rafidofceas formam o nico grupo de ocrfitas dotadas de tricocistos, uma de
suas caractersticas mais marcantes. So conhecidas espcies marinhas (em oceano aberto e
em guas estuarinas) e dulciaqcolas nos oito gneros descritos.
Clulas de rafidofceas podem ser ovides, piriformes, assimtricas ou achatadas, em
diferentes graus. So dotadas de um flagelo longo (geralmente voltado para frente), com
mastigonemas tripartidos, e de um flagelo mais curto (geralmente voltado para trs) e liso.
97
As rafidofceas possuem ncleo grande e conspcuo mesmo durante a mitose. A diviso celular
d-se pela formao de um sulco de clivagem. O retculo endoplasmtico periplastidial no
se conecta com o envelope nuclear. Aparatos de Golgi so tambm grandes e numerosos e
sua atividade envolve a secreo de mucilagem extracelular eventualmente abundante. As
rafidofceas so fotoautotrficas e dotadas de plastos numerosos e discides. Alm de clorofila
a, algumas espcies possuem clorofilas c1 e c2 simultaneamente. H diferenas na composio
de carotenides entre espcies marinhas e dulciaqcolas; as espcies marinhas apresentam
fucoxantina e violaxantina em grandes quantidades, ao passo que as espcies de gua doce
so ricas em diadinoxantina, heteroxantina e vaucheriaxantina. Pirenides so encontrados
apenas em espcies marinhas, e gotculas de leo constituem-se no principal produto de
reserva das rafidofceas (Graham & Wilcox, 2000).
Fsseis no so conhecidos no grupo. Reproduo sexuada nunca foi observada, mas
reconhece-se a formao de cistos e esporos supostamente haplides (Lee, 1999).
Algumas rafidofceas podem formar floraes nocivas biota marinha. Floraes de
rafidofceas j foram registradas no Brasil, sendo notvel um evento de grandes propores
na baa de Sepetiba (RJ) em fevereiro de 1998 (Odebrecht et al., 2002). Algumas espcies,
como Heterosigma akashiwo, so produtoras de neurotoxinas sem efeito ao homem, mas que
podem afetar animais marinhos.
Os gneros marinhos Chattonella, Fibrocapsa, Haramonas, Heterosigma e Olisthodiscus
formam a classe juntamente com os gneros dulciaqcolas Gonyostomum, Merotricha e
Vacuolaria.
2.2.8.8 CLASSE PHAEOTHAMNIOPHYCEAE
Esta classe possui apenas representantes dulciaqcolas e um gnero presente em gua
salobra (Stichogloea), sendo tratada brevemente nesta obra. O grupo reconhecido pela
identidade gerada por meio de anlises moleculares (Andersen et al., 1998), mas no se
conhece carter derivado prprio facilmente identificvel.
Figura 2.37 Representao de duas
rafidofceas: (a) Heterosigma akashiwo
e (b) Fibrocapsa japonica. C = plasto;
M = mucocisto. Reproduzido de Lee
(1999).
98
As espcies conhecidas apresentam talo filamentoso, palmelide ou cocide (Figura
2.38). Pouco se sabe sobre o aparato fotossinttico dos representantes desta classe, mas a
combinao das xantofilas fucoxantina e heteroxantina singular na natureza. Fsseis so
desconhecidos. A reproduo sexuada nunca foi constatada nas feotamniofceas e a multi-
plicao ocorre pela produo de zosporos (desprovidos de estigma e com insero lateral
dos dois flagelos heterocontes) ou autsporos.
a)
b)
c)
d)
10 m
10 m
10 m
20 m
Figura 2.38 Diversidade morfolgica de feotamniofceas. (a) Phaeothamnion confervicola. (b) Chrysoclonium
ramosum. (c) Phaeobotrys solitaria. (d) Phaeoschizochlamys mucosa. Reproduzido de Reviers (2006).
Os gneros Chrysapion, Chrysoclonium, Phaeogloea, Phaeoschizochlamys, Phaeothamnion
(o gnero mais estudado da classe), Selenophaea, Stichogloea e Tetrapion so os mais comuns,
dentre os 15 gneros existentes na classe.
2.2.8.9 CLASSE CHRYSOMEROPHYCEAE
Esta classe constituda exclusivamente por algas bentnicas marinhas, cujos talos so
filamentosos ou palmelides (Figura 2.39). A organizao das crisomerofceas como uma
classe no sustentada por nenhum caracter derivado evidente nem h, at o momento,
respaldo de anlises moleculares. A classe pode ser artificial e talvez no futuro o grupo seja
reorganizado sistematicamente.
a)
b)
c)
d)
10 m
10 m
5 m
20 m
e)
f)
Figura 2.39 Diversidade morfolgica de crisomerofceas. (a,b) Chrysomeris ramosa (b, zosporos). (c, d)
Chrysowaernella hieroglyphica (d, zosporos). (e, f ) Giraudyopsis stellifera (f, filamento plurisseriado).
Reproduzido de Reviers (2006).,
99
Os organismos que constituem esta classe apresentam algumas afinidades com as algas
feofceas, manifestadas pela insero lateral dos zoides e pela ultra-estrutura flagelar.
Giraudyoides, um dos gneros mais estudados do grupo e que apresenta talo hetertrico, foi
originalmente tratado como pertencente classe Phaeophyceae. No so conhecidos fsseis
de espcies desta classe e a reproduo realizada por zosporos, no havendo registro de
reproduo sexuada.
Sete gneros so conhecidos na classe, Antarctosaccion, Chrysoderma, Chrysomeris,
Chrysowaernella, Giraudyopsis, Phaeosaccion e Rhamnochrysis, com o total de 12 espcies.
2.2.8.10 CLASSE TRIBOPHYCEAE (= XANTHOPHYCEAE)
Esta classe compreende 90 gneros e cerca de 600 espcies conhecidas, exibindo enorme
diversidade morfolgica, cujos talos podem ser cocides, monadais, amebides, palmelides,
sifonadas ou filamentosos (Figura 2.40). As tribofceas ou xantofceas so algas amarelo-
esverdeadas ou verde-claro e so facilmente confundidas com algas clorfitas; porm, as
tribofceas nunca apresentam amido nas clulas, o que permite distingui-las das algas verdes
em observao de preparaes para microscopia. A maioria das espcies ocorre em gua doce
e no solo mido, mas algumas tribofceas ocorrem em gua salobra e marinha, como algumas
das espcies de Vaucheria que ocorrem em marismas. Uma caracterstica peculiar do grupo
a formao de cistos endgenos de natureza silicosa, os estomatocistos ou estatsporos.
Entretanto, esses cistos especiais no ocorrem em todas as espcies do grupo e, alm disso,
formas semelhantes de estomatocistos tambm so encontradas em Chrysophyceae.
a)
b)
c)
d)
10 m
10 m
10 m
1
0

m
e)
f)
g)
j)
h)
k)
l)
i)
1 m
1
0

m
Figura 2.40 Diversidade morfolgica de tribofceas. (a) Botrydium granulatum. (b) Characiopsis dubia.
(c) Chloramoeba heteromorpha. (d) Rhizochloris congregata. (e) Heterogloea smithiana. (f-i) Vaucheria repens
(f-h, formao de um filamento sinzosporo). (f ) Numerosos ncleos dispem-se perifericamente na clula,
mas cada ncleo tem relao com um par de flagelos ligeiramente desiguais (i). (g) Esporocisto vazio. (h)
Sinzosporo. (j,k) Vaucheria thuretii (j, poro de um talo sifonado, mostrando um oognio com uma
oosfera e cinco espermatocistos, trs vazios e dois cheios. Cada espermatocisto contm vrios anterozides.
Vaucheria thuretii monica, mas outras espcies do gnero so diicas; k, anterozide heteroconte). (i)
Tribonema vulgare. Reproduzido de Reviers (2006).
100
A parede celular das clulas de tribofceas constituda primariamente por microfibrilas
de celulose (em algumas espcies h impregnao por slica), e em algumas espcies a parede
celular dispe-se num arranjo tal que ocorrem valvas superpostas. Os plastos so numerosos,
discides e distribuem-se pela periferia das clulas e em muitas espcies so dotados de um
pirenide (inserido no plasto). O ADN plastidial arranjado em forma de anel, gerando
um nucleide do plasto. A clorofila c est presente em baixas concentraes. Os principais
carotenides acessrios so o -caroteno, a diatoxantina, a heteroxantina e a diadinoxantina;
a fucoxantina (que uma xantofila marrom) no existe no grupo, o que faz seus plastos
assumirem colorao verde ou verde-amarelada. Gotculas de lipdeos constituem o principal
produto de reserva das tribofceas, mas supe-se que a crisolaminarina tambm ocorra, a
exemplo de outras ocrfitas, estando encerrada em vacolos citoplasmticos. Nos zoides
os flagelos so inseridos junto ao pice da clula (no esto dispostos lateralmente) e um
aparato fotorreceptor tpico de organismos heterocontes est presente, consistindo em uma
intumescncia junto ao flagelo curto e liso e uma mancha ocelar disposta dentro em um
plasto (Hoek et al., 1995).
Fsseis do grupo so escassos, havendo mais registros relativamente recentes, desde o
Mioceno, atribudos a Vaucheria. Entretanto, Xiao et al. (1998) descobriram fsseis na Sibria
(Rssia), em depsitos de um bilho de anos, interpretados como de um organismo se-
melhante a Vaucheria. Knoll (1996) tambm obteve achado na Rssia de um organismo
comparvel a Vaucheria, em depsitos de 900 milhes de anos; o fssil encontrado foi descrito
como Paleovaucheria. No h comprovao de que tais fsseis sejam mesmo representantes
do grupo.
A reproduo assexuada ocorre pela formao de clulas no-flageladas, como auts-
poros, aplansporos e cistos, e tambm pela formao de zosporos grandes, dotados de vrios
pares de flagelos heterocontes, conhecidos como sinzosporos. A reproduo sexuada somente
foi registrada nos gneros Botrydium (por isogamia ou anisogamia) e Vaucheria (por oogamia),
dois gneros formados por espcies macroscpicas pequenas (mas visveis a olho nu) com
organizao cenoctica de talo.
Os principais gneros de tribofceas so Botrydium, Characiopsis, Chloridella, Ophiocytium,
Stipitococcus, Tribonema e Vaucheria. So reconhecidos casos de proliferaes bentnicas de
Vaucheria, as quais podem trazer efeitos nocivos biota.
2.2.8.11 CLASSE PHAEOPHYCEAE
As feofceas constituem um grupo muito bem definido de ocrfitas que engloba mais
de 250 gneros e 1.500 espcies. So tambm chamadas de algas pardas ou marrons. So
algas de grande complexidade morfolgica: no grupo ocorrem espcies que consistem em
formas filamentosas microscpicas at algas gigantes as maiores algas conhecidas, com
dezenas de metros de comprimento e elevado grau de especializao de clulas, tecidos e
rgos. As feofceas so as nicas ocrfitas que possuem plasmodesmas. Elas so dotadas
tambm de estruturas reprodutivas bem diferenciadas. Quase todas as feofceas ocorrem no
mar, apenas cinco gneros (Bodanella, Heribaudiella, Lithoderma, Pleurocladia e Sphacelaria)
com cerca de 30 espcies so de gua doce. No h espcies terrestres. As algas pardas ocorrem
no mundo inteiro, mas so particularmente mais abundantes em ambientes temperados e
em guas frias, onde podem apresentar grande porte e ser amplamente dominantes em
ambientes rasos, desde o supralitoral at o infralitoral. A zona entremars de ambientes
temperados tende a apresentar enorme biomassa de feofceas (Figura 2.41), muitas vezes
correspondendo a mais de 90% da biomassa total de algas do local. As feofceas tambm
101
ocorrem em ambientes tropicais, mas apresentam porte menor e raramente exercem domi-
nncia nas comunidades algceas. Todas as algas pardas so bentnicas, exceto por formas
flutuantes de Sargassum (com hbito planctnico), constituindo o chamado mar dos Sargaos
ao largo da costa sudeste dos EUA.
Todas as feofceas so multicelulares. A diversidade morfolgica do grupo muito
grande, envolvendo filamentos microscpicos, filamentos em forma de mechas, formas
crostosas, leques, lminas pequenas, lminas gigantes, vesculas ocas, estruturas reticuladas,
fios longos, fitas sem aerocistos, fitas com aerocistos, arbsculos, etc. O talo pode ser
filamentoso (presente nas formas mais simples), pseudoparenquimatoso ou parenquimatoso,
anlogo quele das plantas com flores. Espcies que apresentam tecidos parenquimatosos
verdadeiros alcanam alto grau de especializao de funes. Algumas dessas espcies apresentam
clulas especializadas dotadas de poros nas paredes celulares que permitem o transporte dos
produtos da fotossntese, assemelhando-se aos tubos crivados das plantas vasculares.
A parede celular constituda por uma rede de microfibrilas de celulose, a qual
preenchida e reforada por alginas, principalmente na forma de alginato de clcio. As alginas
so formadas por dois cidos urnicos, o cido D-manurnico e o cido L-gulurnico (Figura
2.42). A poro estrutural da parede celular (celulose + alginas) geralmente ainda coberta
por uma matriz mucilaginosa amorfa, composta de fucoidana e alginatos mucilaginosos
(Hoek et al., 1995). A presena das alginas confere mais flexibilidade ao talo e supe-se
tambm que possa aumentar a proteo das clulas ao microbiana. As diferentes pro-
pores de cidos urnicos presentes, bem como a ocorrncia natural de diferentes sais com
ctions (Ca
2+
, Mg
2+
ou Na
+
), determinam as diferentes propriedades das alginas de espcies
distintas, com implicaes importantes quanto ao uso de tais substncias com fins comerciais.
Os alginatos, produzidos principalmente a partir dos gneros Macrocystis, Laminaria e
Ascophyllum, so usados como agentes geleificantes, estabilizantes e emulsificantes em vrias
aplicaes industriais, como na fabricao de tintas, sorvetes, cerveja, etc. As aplicaes
industriais de alginatos movimentam cerca de US$ 250 milhes ao ano, em todo o mundo
(McHugh, 2003).
Figura 2.41 Aspecto
da zona entremars em
Portaferry, Irlanda do
Norte, durante uma
mar baixa, onde se
constata a enorme
biomassa de algas
feofceas, sobretudo
Fucus vesiculosus e
Ascophyllum nodosum.
Foto do autor.
102
OH
O
C
OH
O
O
O

OH
O
C
OH
O
O

O
O
OH
C
OH
O
O
OH
O
C
OH
O O

O
O
O

G G G G
O
C
O
OH
HO
HO
O
O
O
HO
O
HO
O
HO
M M M
O
C
O
OH
HO
HO
O
O
HO
O
HO
O
HO
O
C
O
O

HO
HO
O
M
O
OH
O
C
OH
O
O

O
G
O
C
O
O

HO
HO
M
O
Figura 2.42 Estrutura qumica de alginas, constitudas por dois cidos urnicos: o cido gulurnico (G)
e o cido manurnico (M). As propores e as seqncias de molculas de cidos urnicos determinam
alginas com propriedades diferentes. Obtido de Genialab (2006).
Dependendo do gnero considerado, pode haver de um a vrios plastos por clula, os
quais apresentam formas variadas, servindo de critrio de classificao taxonmica para vrios
componentes do grupo. Porm, a forma mais comum discide. Alm da clorofila a, as
feofceas possuem clorofila c1, clorofila c2, -caroteno, violaxantina e fucoxantina, sendo
este ltimo pigmento (marrom) presente em grandes concentraes. H um retculo endo-
plasmtico periplastidial contnuo com o envelope nuclear. Os pirenides esto presentes
apenas em parte das espcies, as quais correspondem quelas pertencentes s ordens mais
primitivas.
O ADN plastidial est organizado num nucleide em forma de anel. O produto de
reserva gerado pela atividade fotossinttica a laminarina, um polissacardeo constitudo por
monmeros de glicose unidos por ligaes glicosdicas -1,3, semelhante crisolaminarina.
Alm da laminarina, o manitol (um lcool derivado de uma hexose) pode ser acumulado como
produto de reserva em grandes quantidades. Especula-se que a presena acentuada de manitol
pelo citoplasma represente tambm uma segunda funo como agente de crioproteo, j
que essas algas so abundantes em ambientes frios. Substncias de baixo peso molecular como
o manitol, o glicerol e a sacarose so reconhecidos como crioprotetoras e como estabilizadoras
do balano osmtico das clulas (Graham & Wilcox, 2000).
Algas pardas apresentam vesculas especiais espalhadas pelo citoplasma conhecidas
como fisides. So corpos altamente refringentes e que eventualmente podem ser encontrados
dentro do vacolo celular. Os fisides contm grandes quantidades de taninos, consistindo
103
em polmeros de floroglucinol (tambm conhecidos como polifenlicos) e terpenos, cuja
funo est supostamente relacionada defesa contra herbvoros, pelo fortalecimento da
parede celular por sua interao com alginas, proteo contra danos provocados pela
radiao UVB (Graham & Wilcox, 2000) ou ao aumento da resistncia ao ataque de mi-
crorganismos.
A maioria das espcies apresenta ciclo de vida diplohaplntico, com alternncia entre
reproduo sexuada e assexuada. Neste caso, as fases que se alternam podem ser isomrficas
ou heteromrficas. Dentre as algas da ordem Laminariales, as diferenas entre o esporfito
(gigante) e o gametfico (microscpico) so extremas. Esporos e gametas so produzidos
pela maioria das espcies. Representantes da ordem Fucales apresentam ciclo de vida com
apenas uma fase de vida livre diplide, e os gametas so produzidos em pores diferenciadas
do talo, especializadas em reproduo.
Algumas espcies apresentam estruturas reprodutivas especiais: os rgos pluriloculares,
que ocorrem em gametfitos e esporfitos, originando clulas mveis (gametas ou esporos)
por mitose; e os rgos uniloculares, presentes apenas em esporfitos, originando esporos
mveis por meiose. Em parte das algas pardas o ciclo de vida consiste numa alternncia
isomrfica de geraes (Figura 2.43). Todas as algas pardas produzem clulas reprodutivas
mveis, dotadas de dois flagelos heterocontes tpicos, um com mastigonemas tripartidos (o
flagelo longo) e outro curto e simples. Os flagelos inserem-se lateralmente no zosporo ou
gameta e h um aparato fotorreceptor tpico de heterocontes, consistindo em intumescimento
junto ao flagelo posterior liso e de mancha ocelar encerrada dentro do plasto, numa poro
prxima ao flagelo posterior.
As caractersticas da organizao do talo, o modo de crescimento, o tipo de reproduo
sexual e o ciclo de vida so caracteres considerados na distribuio de algas pardas em diversas
ordens, conforme sumarizado na Tabela 2.8.
Zosporo
Esporfito
2N
Esporngio
plurilocular
Meiose
Gametfito
N
Gametnio
pluricelular
Fertilizao
Zigoto
Esporngio
unilocular
Zosporo
Gametas
Figura 2.43 Representao esquemtica do ciclo de vida de Ectocarpus, que apresenta alternncia de gera-
es isomrficas. Modificado de Sze (1998).
Gametngio
104
Ordem Tipo de talo Modo de
crescimento
Reproduo sexual Tipo de ciclo de
vida
Exemplos de
gneros
Ectocarpales Filamentos unisseriados,
ramificados ou no
ramificados
Geralmente difuso Isogamia morfolgica
com anisogamia ou
oogamia funcional
Alternncia
isomrfica de
geraes
Bachelotia,
Ectocarpus,
Ralfsia

Sphacelariales Filamentos multisseriados
ramificados
Clula apical Isogamia, anisogamia
ou oogamia
Geralmente
isomrfico
Sphacelaria

Dictyotales Parenquimatoso Apical/marginal Oogamia Isomrfico Dictyota,
Dictyopteris,
Padina,
Stypopodium
Scytosiphonales Esporfito filamentoso
pequeno; gametfito
parenquimatoso grande
Apical no espo-
rfito; intercalar
no gametfito
Anisogamia Heteromrfico Scytosiphon

Cutleriales Gametfito
parenquimatoso maior que
o esporfito
Apical no espo-
rfito; tricotlico
no gametfito
Anisogamia Heteromrfico Cutleria


Dictyosiphonales Gametfito filamentoso;
esporfito parenquimatoso
Difuso no espo-
rfito; apical no
gametfito
Isogamia ou
anisogamia
Heteromrfico Asperococcus,
Dictyosiphon

Chordales Filamentos unisseriados
que podem formar discos
ou cordas pseudoparen-
quimatosos
Tricotlico no
esporfito; apical
no gametfito
Isogamia com
anisogamia funcional
Heteromrfico Chorda, Elachista

Sporochnales Pseudoparenquimatosos;
esporfito maior que
gametfito
Tricotlico Oogamia Heteromrfico Sporochnus

Desmarestiales Gametfitos filamentosos
pequenos; esporfito
pseudoparenquimatoso
maior
Tricotlico Oogamia Heteromrfico Desmarestia

Laminariales Gametfitos filamentosos
pequenos; esporfito
parenquimatoso grande
Intercalar no
esporfito; apical
no gametfito
Oogamia; ovos
eventualmente
flagelados
Heteromrfico Alaria, Ecklonia,
Laminaria,
Macrocystis,
Nereocystis

Fucales Parenquimatoso Clula apical Predominantemente
oogamia
Aparentemente
apenas uma
gerao diplide
simples, meiose
gamtica
Ascophyllum,
Cystoseira, Fucus,
Hormoseira,
Sargassum

Durvillaeales Parenquimatoso Difuso em por-
es apicais do
talo; sem clula
apical solitria
Oogamia Uma gerao
diplide; meiose
gamtica
Durvillaea

Syringodermatales Esporfito parnquima-
toso; gametfito com
apenas 2-4 clulas
Marginal/apical Isogamia Heteromrfico;
gametfitos no
so de vida livre
Syringoderma

Ascoseirales Esporfito
parenquimatoso
Intercalar no
esporfito
Isogamia Heteromrfico;
gametfitos no
Ascoseira
Tabela 2.8 Sumrio das caractersticas das principais ordens de Phaeophyceae. Modificado e expandido
a partir de Graham & Wilcox (2000).
105
Algumas ordens apresentadas na Tabela 2.8 so novas (por exemplo, Syringodermatales,
Ascoseirales) e parcialmente aceitas pela comunidade cientfica. Outras (por exemplo,
Laminariales, grupo provavelmente polifiltico) possivelmente podero ser divididas em
breve, sobretudo em funo da aquisio de dados novos de sistemtica molecular.
Algumas algas pardas so amplamente utilizadas na alimentao humana, sobretudo
em pases do Extremo Oriente, onde recebem nomes populares. Laminaria (kombu),
Undaria (wakame) e Hizikia (hijiki) so muito apreciadas por povos orientais; Durvillaea
e Lessonia so consumidas no Chile. Algumas algas pardas (por exemplo, Laminaria) so
utilizadas no tratamento de problemas de sade segundo procedimentos da tradicional
medicina chinesa.
Algumas algas pardas esto envolvidas com efeitos adversos, sobretudo aqueles con-
seqentes da introduo de espcies, intencional ou no. Undaria pinnatifida foi introduzida
na Frana para fins de cultivo e alastrou-se pelo ambiente natural de vrios pases europeus.
Tambm na Europa, Sargassum muticum foi introduzida acidentalmente e atualmente vem
eliminando populaes naturais de Laminaria, com a qual compete diretamente, na Gr-
Bratanha, Irlanda, Espanha e Frana.
Alm dos gneros citados na Tabela 2.8, Colpomenia, Costaria, Cystoseira, Egregia,
Hedophyllum, Lessonia, Phaeostroma, Pelagophycus, Pelvetia, Postelsia, Spatoglossum, Streblonema
e Zonaria so alguns dos principais gneros de algas pardas. Sargassum o maior gnero, com
cerca de 400 espcies.
2.2.8.12 CLASSE EUSTIGMATOPHYCEAE
O nome do grupo deriva da ocorrncia de uma mancha ocelar alaranjada ou aver-
melhada fora do(s) plasto(s), na poro anterior de clulas flageladas. Trata-se de um estigma
verdadeiro (Figura 2.44), o qual no encerrado por uma membrana; a ocorrncia de um
estigma singular entre as ocrfitas. Outra caracterstica peculiar do grupo entre as ocrfitas
a ausncia de clorofila c. As eustigmatofceas compreendem 8 gneros e 15 espcies, todas
unicelulares cocides ou coloniais, com distribuio na gua doce, no solo mido e no mar,
sendo predominantemente planctnicas.
As eustigmatofceas so clulas pequenas (2-32 m) com parede celular rgida, cuja
natureza qumica ainda no foi elucidada, ou cobertas apenas por uma camada de mucilagem.
Acredita-se que as eustigmatofceas sejam organismos fotoautotrficos obrigatrios, no
havendo registros de nutrio heterotrfica entre as espcies. Ocorre nmero pequeno e
varivel de plastos entre as espcies, sendo mais comum um ou dois plastos por clula. Os
tilacides ocorrem agrupados em trs. O retculo endoplasmtico periplastidial est presente,
mas no se conecta ao envelope nuclear. Em algumas espcies pode ser formado um pirenide
pedunculado; pirenides jamais so encontrados em zosporos e somente voltam a ser gerados
aps a formao da clula vegetativa. A violaxantina o principal pigmento acessrio na
captao de luz; o -caroteno e a vaucheriaxantina so tambm carotenides importantes
do grupo, havendo ainda outros pigmentos pouco abundantes; a fucoxantina no ocorre
no grupo.
A estrutura qumica do produto de reserva das eustigmatofceas no conhecida, mas
sabe-se que no se trata de amido, pois no h reao com lugol (Graham & Wilcox, 2000).
Apenas algumas das espcies produzem clulas flageladas, as quais apresentam um flagelo
anterior longo, dotado de mastigonemas tripartidos, e um flagelo posterior muito curto ou
106
ausente, sendo neste caso representado apenas pelo corpo basal (Santos, 1996). A colorao,
a forma da clula e a forma dos plastos tornam as eustigmatofceas muito semelhantes a algas
verdes cocides, sendo necessrio o uso de microscopia eletrnica ou anlise de pigmentos
fotossintetizantes para distingui-las.
E
*
M
N
P
1 m
No so conhecidos fsseis desta classe. A reproduo sexuada tambm desconhecida
entre as eustigmatofceas, e as formas de reproduo assexuada registradas no grupo (alm
da diviso binria) envolvem a produo de zosporos nus (com um ou dois flagelos), de
autsporos e a fragmentao de colnias, dependendo da espcie considerada.
Botryochloropsis, Chlorobotrys, Ellipsoidion, Eustigmatos, Monodopsis, Nannochloropsis,
Polyedriella e Pseudocharaciopsis so os gneros que constituem esta classe. No so conhecidos
efeitos nocivos de eustigmatofceas na natureza. Espcies do gnero Nannochloropsis so
bastante utilizadas em aqicultura em decorrncia da facilidade de cultivo, do tamanho
pequeno, da velocidade de crescimento acentuada e do alto teor de cidos graxos poliinsa-
turados (Loureno et al., 2002b).
2.2.8.13 CLASSE CHRYSOPHYCEAE
As algas crisofceas constituem um grupo relativamente grande de ocrfitas, com cerca
de 200 gneros e de 1.000 espcies. A maioria das espcies dulciaqcola, mas h tambm
algumas espcies marinhas, sobretudo formas pequenas, pertencentes ao nanoplncton
costeiro e ocenico. O grupo mais comum em guas temperadas e frias. O nome do grupo
deriva da palavra grega chrysos, que significa ouro, referncia colorao dos plastos das
espcies, que varia do dourado ao marrom. A caracterstica mais peculiar do grupo a
Figura 2.44 Micrografia eletrnica de uma
eustigmatofcea tpica, apresentando um es-
tigma (E) na poro anterior da clula e fora
do plasto (P). Notar tambm o ncleo (N),
a mitocndria (M) e uma regio expandida
do flagelo (*). Modificado de Santos (1996).
107
formao de uma clula especial com paredes celulares silicosas, num estdio de repouso
denominado estomatocisto, semelhante ao que ocorre com xantofceas. Os estomatocistos
apresentam uma abertura atravs da qual a clula liberada aps o perodo de repouso. A
combinao do estomatocisto com a composio de pigmentos peculiar do grupo o indivi-
dualiza das demais ocrfitas. As crisofceas so microscpicas, ocorrendo como clulas
monadais ou coloniais; formas filamentosas tambm existem. As crisofceas so predominan-
temente planctnicas quando ocorrem como clulas monadais, mas espcies coloniais ben-
tnicas so comuns. A crisofcea Ochromonas (Figura 2.45) um modelo perfeito de organis-
mo no somente para o grupo, mas para a prpria diviso Ochrophyta.
A mixotrofia uma feio muito comum no grupo, que conta tambm com repre-
sentantes exclusivamente heterotrficos (por exemplo, Oikomonas). Vrias espcies so
capazes de fagocitar clulas bacterianas ou mesmo outras algas, como diatomceas e clorfitas
cocides. Representantes dos gneros Dinobryon e Uroglena so particularmente importantes
no consumo de bactrias de lagos, contribuindo para controlar proliferaes bacterianas com
mais eficincia do que protozorios ciliados, rotferos e crustceos juntos (Graham & Wilcox,
2000). Os plastos contm clorofilas a, c1 e c2, alm das xantofilas fucoxantina e violaxantina,
presentes em altas concentraes, mascarando a colorao das clorofilas. Pirenides so
comuns no grupo e consistem numa rea granular que difere em aparncia do estroma. A
crisolaminarina o principal produto de reserva do grupo, sendo armazenada em vacolos
(principalmente no grande vacolo posterior da clula). Os flagelos heterocontes inserem-
se na poro anterior da clula, formando um ngulo aproximadamente reto entre si (Figura
2.45). Escamas flagelares foram descritas para alguns gneros. Na poro anterior do plasto,
bem perto da insero dos flagelos, forma-se uma mancha ocelar discreta, constituda por
gotculas de lipdeos; estas dispem-se entre o envelope do plasto e a primeira banda de
tilacides (Lee, 1999).
MM
FM
LF
B
Mt
FT
E
P
N
L
2

m
Figura 2.45 A crisofcea Ochromonas danica. B = insero
basal; LF = filamento lateral; Mt = haste microfibrilar; TF =
filamento terminal; E = estigma; FM = plo fibrilar; MM =
plo microtubular; P = plasto; N = ncleo; L = vescula con-
tendo crisolaminarina. Reproduzido de Lee (1999).
108
So conhecidos cistos fsseis do grupo em depsitos continentais desde o Cretceo
(145 milhes de anos), mas supe-se que o grupo seja mais antigo. Acredita-se que o grupo
possa ter sido dominante em muitos ambientes no passado, pois em certos depsitos a
quantidade de cistos silicosos de crisofceras supera amplamente as frstulas de diatomceas
em abundncia.
Na classificao das crisofceas, merece ateno especial o posicionamento de um pequeno
grupo de algas de gua doce, as Synurales, formado por quatro gneros: Chrysodidymus, Synura,
Tessellaria e Mallomonas. Este grupo apresenta carter monofiltico e bem individualizado
dentro das crisofceas, assim como caracteres derivados prprios bastante importantes, como
a ausncia de clorofila c2, um sistema flagelar de razes flagelares, corpsculos basais paralelos
e escamas silicosas de simetria bilateral (Figura 2.46) (Reviers, 2006). Alguns autores acre-
ditam que o grupo deveria ser elevado a uma subclasse das crisofceas. Nesta obra o grupo
tratado como uma ordem, mas no h dvidas de que essa questo alvo de intenso debate
da comunidade cientfica e continua em aberto.
A reproduo sexuada conhecida para parte das espcies do grupo, mas relativamente
rara e envolve a formao de isogametas. Em Synura, um dos gneros mais estudados, forma-
se um estomatocisto zigtico reconhecvel pela ocorrncia de quatro plastos e dois ncleos.
Estomatocistos tambm podem ser formados sem envolvimento de gametas, configurando
uma forma de reproduo assexuada. A reproduo vegetativa por diviso binria das clulas
predominante no grupo e cada clula filha recebe metade das escamas da clula me. Mesmo
que o suprimento externo de silcio seja pequeno, as clulas podem se dividir, passando a
apresentar ausncia de cobertura silicosa (Sandgren et al., 1996).
1 m
Diversas crisofceas so capazes de formar floraes intensas em lagos, as quais podem
ser prejudiciais biota pelo consumo do oxignio do sistema aqutico ou pelo entupimento
das vias respiratrias de animais. No h conhecimento de toxinas com ao especfica sobre
organismos aquticos. Porm, alguns representantes do grupo so conhecidos por sua capaci-
Figura 2.46 Escamas silicosas de Chrysodidymus synuroideus,
membro da ordem Sinurales. Reproduzido de Graham et al.
(1993).
109
dade de excretar substncias orgnicas (como cetonas e aldedos), as quais alteram o odor e o
sabor da gua, podendo constituir graves problemas quando envolvem guas de abastecimento.
Crisofceas so mais abundantes em lagos oligotrficos e mesotrficos; a presena do
grupo diminui muito em ambientes eutrficos com alta produtividade fitoplanctnica.
Supe-se que nessas condies as crisofceas apresentam desvantagens em relao a outras
espcies do fitoplncton na competio por fsforo, ou pelo consumo grande por cladceros
no vero (Hoek et al., 1995). Alm disso, as crisofceas fotossintetizantes ocorrem em pequena
biomassa em lagos com pH maior que 7,5, supostamente por necessitarem de CO
2
livre
para fotossntese; em pH alcalino, o carbono est presente predominantemente como bi-
carbonato (Hoek et al., 1995).
Os principais gneros de crisofceas so: Chromulina, Chrysamoeba, Chrysocapsa,
Chrysodidymus, Chrysonephele, Chrysostephanosphaera, Cyclonexis, Dinobryon, Hydrurus,
Lagynoin, Mallomonas, Ochromonas, Paraphysomonas, Synura, Uroglena e Uroglenopsis.
2.2.9 DIVISO RHODOPHYTA
Esta diviso corresponde s algas vermelhas, cujo nmero exato de espcies des-
conhecido, pois, embora haja cerca de 10.000 espcies descritas, assume-se que h grande
quantidade de sinnimos e o nmero real deve situar-se entre 4.000 e 6.000 espcies. A
maioria das rodfitas ocorre no mar, especialmente em guas tropicais e temperadas quentes;
so reconhecidos cerca de 20 gneros e 150 espcies que ocorrem em ambientes de gua
doce. Formas macroscpicas constituem a grande maioria das espcies, ao passo que espcies
unicelulares so poucas. H grande diversidade morfolgica e estrutural no grupo, que
envolve espcies unicelulares, calcificadas, filamentosas e at mesmo talos com forma de
lminas com organizao parenquimatosa. A maior parte das formas macroscpicas no atinge
grandes portes, geralmente variando de alguns milmetros a poucas dezenas de centmetros.
Uma das maiores espcies de algas vermelhas Schizymenia borealis, encontrada no Alasca
(EUA) e no Canad, cujo talo (de forma laminar) pode atingir dois metros de comprimento.
Os registros fsseis de algas vermelhas so de difcil conservao, exceto formas que
apresentam carbonato de clcio em suas paredes celulares. H registros fsseis seguros
atribudos a algas vermelhas de 570 milhes de anos encontrados no sul da China, os quais
envolvem inclusive estruturas reprodutivas bem conservadas (Xiao et al., 1998). Entretanto,
acredita-se que o grupo seja bem mais antigo, havendo registros atribudos a algas vermelhas
de 1,2 bilho de anos encontrados na ilha Somerset, no rtico canadense. Os vestgios fsseis
encontrados foram descritos como Bangiomorpha pubescens (Butterfield, 2000), consistindo
em formas filamentosas semelhantes a gneros modernos, como Bangia.
Formas filamentosas constituem-se no tipo mais comum de organizao de talo em
algas vermelhas. Neste caso, o crescimento geralmente ocorre atravs de uma ou mais clulas
apicais. As algas filamentosas com crescimento apical muitas vezes apresentam-se com
formato tipicamente cilndrico, eventualmente com ramificaes laterais hierarquizadas. Na
extremidade do ramo h uma clula apical conspcua, dotada de divises nos segmentos
distais, caracterizando um sistema de crescimento uniaxial (Figura 2.47), tpico de algas
vermelhas menores e de talos mais delicados. Entretanto, em muitas espcies o crescimento
ocorre por meio da atividade de vrias clulas apicais. Neste caso, o talo torna-se mais robusto,
sendo constitudo por vrios filamentos, cada um deles apresentando uma clula apical inicial,
o que caracteriza crescimento multiaxial (Figura 2.48). Como conseqncia dessa disposio,
a maioria das espcies apresenta talos em forma de feixes de filamentos fortemente com-
pactados; as clulas do talo apresentam-se to justapostas que em um corte transversal podem
110
dar a impresso de constiturem parnquimas verdadeiros, sobretudo porque difcil distin-
guir os filamentos nas ramificaes laterais. Esse tipo de organizao de talo comum a muitas
algas rodfitas, sendo chamada de pseudoparenquimatosa. Apesar do alto grau de compactao
dos filamentos do talo, possvel distinguir clulas corticais e medulares. Alm da disposio
perifrica, as clulas corticais apresentam pigmentao intensa e so pequenas, enquanto as
clulas medulares so pouco pigmentadas (ou mesmo sem colorao) e tm maiores dimen-
ses. Embora o crescimento apical seja predominante no grupo, h tambm espcies cujo
crescimento intercalar, difuso, localizado, perifrico, tricotlico ou terminal. Apesar da
grande diversidade morfolgica, todas as evidncias disponveis atualmente apontam para
o carter monofiltico das algas vermelhas, que seriam, portanto, um grupo natural.
As clulas de algas rodfitas podem apresentar nmero varivel de ncleos. Num
mesmo indivduo possvel encontrar clulas multinucleadas em um ramo e clulas uninu-
cleadas em outro. A presena de vrios ncleos interpretada como resultado da diviso do
ncleo (sem diviso subseqente da clula inteira), de fuses celulares ou da formao de
sinapses secundrias (Reviers, 2006). Um vacolo grande pode preencher toda a regio central
da clula. As mitocndrias e o aparato de Golgi geralmente encontram-se associados no
citoplasma. Incluses celulares so comuns em algas vermelhas, apresentando formas de
esferas, discos, agulhas, espirais, poliedros, etc. As incluses podem apresentar capacidade
de refletir luz e se estiverem presentes em grande quantidade podem acarretar uma irides-
cncia caracterstica ao talo da alga.
40 m
Figura 2.47 Meristema apical da alga vermelha
uniaxial Platysiphonia. Reproduzido de Bold &
Wynne, (1978).
111
As algas desta diviso no possuem flagelos em quaisquer fases de seus ciclos de vida,
fato que difere definitivamente as rodfitas das demais algas eucariticas. Os corpsculos
basais dos flagelos de algas de outras divises so centrolos, porm essas organelas esto
ausentes em algas vermelhas. Os centrolos tm funo na organizao do fuso mittico
durante a diviso celular, mas no caso das algas vermelhas eles so substitudos por dois anis
polares ou organela associada ao ncleo (OAN). Esta ltima designao preferida porque
nem sempre as estruturas tm forma de anel, sendo mais comum a forma de um par de
cilindros ocos (Graham & Wilcox, 2000).
Um ou mais plastos esto presentes na periferia (mais comum) ou no centro da clula.
Os plastos de rodfitas tm um envelope constitudo por apenas duas membranas, o que
sugere origem derivada de uma endossimbiose com cianobactrias. O ADN dos plastos de
algas rodfitas ocorre como numerosos nucleides, de 1-2 m de dimetro, distribudos por
toda a organela. Pirenides ocorrem em parte das espcies de algas vermelhas, mas sua funo
desconhecida. Diferentemente de outras algas eucariticas, os tilacides esto separados
uns dos outros e tm estruturas granulares sobre suas superfcies externas, os ficobilissomos
(Figura 2.9c, d), que so as principais estruturas de captao de luz das rodfitas. Os pig-
mentos fotossintticos, ausentes em algumas formas parasitas,
5
incluem a clorofila a, fico-
bilinas (ficoeritrina-b, -r e -c, aloficocianina-c e ficocianina-r e -c) e carotenides, na forma
de xantofilas (zeaxantina, neoxantina, lutena, anteraxantina, etc.) e carotenos (princi-
palmente -caroteno). A ficoeritrina-b o pigmento dominante em muitas rodfitas, o que
determina a colorao vermelha que d nome ao grupo. Entretanto, muitas espcies tm
outros pigmentos abundantes, de forma que a colorao final resultante pode variar ampla-
mente entre as espcies, que podem apresentar colorao amarelo-esverdeada, esverdeada,
5. H muitas espcies parasitas (e parcialmente parasitas) dentre as rodfitas, as quais podem ser
adelfoparasitas ou aloparasitas.
Figura 2.48 Agardhiella, um exemplo de alga
rodfita multiaxial. Reproduzido de Gabrielson &
Hommersand (1982).
112
rosa, vermelho-escuro e at marrom. Em decorrncia da composio de pigmentos que
possuem, muitas algas vermelhas so capazes de viver sob baixa intensidade de luz, j tendo
sido registrada a ocorrncia de indivduos de uma espcie no identificada e coralincea em
profundidade de 268 m, numa montanha submarina na regio das Bahamas (Littler et al.,
1985). Este o registro mais profundo de ocorrncia de um organismo multicelular fotos-
sintetizante j realizado, que recebe apenas 0,0005% da radiao luminosa incidente na
superfcie (= 0,015 a 0,025 E.m
2
.s
1
da luz solar em seu znite mximo). Durante algumas
dcadas vrios autores relataram a presena de clorofila d como uma feio caracterstica do
grupo, ao passo que outros consideravam a presena de clorofila d como mero artefato
resultante do isolamento da clorofila a. Essa matria vem recebendo novos elementos recen-
temente, e evidncias atuais sugerem que a clorofila d , na realidade, produzida por cia-
nobactrias epifticas associadas a algas vermelhas (Murakami et al., 2004).
A INTRIGANTE PRESENA DE CLOROFILA d EM ALGAS VERMELHAS
A clorofila d foi descoberta na alga vermelha Erythrophyllum delesserioides (e
posteriormente em outras espcies) h mais de seis dcadas (Manning & Strain, 1943).
Trata-se de uma substncia singular, a qual apresenta picos de absoro de luz in vivo
na regio do infravermelho prximo, entre 700-730 nm, com pico de absoro em
720 nm; apenas a bacterioclorofila e, outro pigmento fotossinttico, tem comporta-
mento espectral comparvel clorofila d, apresentando absoro mxima de luz na
faixa entre 715 e 725 nm. Apesar das caractersticas espectrais peculiares da clorofila
d, seu papel na fotossntese de rodfitas sempre foi motivo de controvrsia. A clorofila
d foi encontrada apenas em algumas espcies de algas vermelhas e, mesmo assim, vrias
vezes a substncia no era detectada regularmente: em muitas situaes, o pigmento
no era encontrado em amostras da mesma espcie oriundas do mesmo stio. Mesmo
quando a clorofila d era medida em algas vermelhas, os valores nunca atingiam
concentraes altas, dando margem para questionamentos sobre a participao efetiva
desse pigmento na fotossntese praticada por rodfitas. Alguns autores especulavam
que a clorofila d poderia ser meramente um produto de degradao da clorofila a,
dada a grande semelhana estrutural das duas molculas, sendo, assim, um artefato
analtico gerado durante o processo de isolamento da clorofila a. A clorofila d idntica
a um dos produtos de degradao da clorofila a por oxidao com permanganato
(Murakami et al., 2004). Outro aspecto importante o fato de que a clorofila d nunca
foi detectada em algas vermelhas de gua doce.
As interpretaes sobre a presena de clorofila d em algas vermelhas ganharam
um novo elemento em 1996, quando uma descoberta comeou a mudar o cenrio.
Miyashita et al. (1996) relataram a descoberta de uma cianobactria, ento
desconhecida, associada a ascdias de recifes de coral da Repblica de Palau, Oceano
Pacfico, no oeste equatorial. O grupo tentava, na realidade, isolar a proclorofcea
Prochloron didemni, espcie comumente encontrada como simbionte de ascdias de
ambientes recifais e primeiro organismo procarionte possuidor de clorofila b
descoberto no mundo (Lewin & Withers, 1975). Surpreendentemente, o grupo
descobriu um isolado com concentraes de clorofila d superiores a 90% do total de
clorofila (o restante era constitudo de clorofila a), valores jamais encontrados em
algas vermelhas. A cepa isolada (MBIC-11017) continuou a ser pesquisada (Miyashita
et al., 1997), mas somente mais tarde a espcie foi formalmente descrita como
Acaryochloris marina (Miyashita et al., 2003). A distncia filogentica entre a
113
cianobactria e as algas vermelhas constituiu-se em mais um elemento intrigante para
a ocorrncia do pigmento na natureza. Estudos morfolgicos, qumicos e moleculares
recentes convergem para a interpretao de que a cianobactria marinha A. marina, de
ampla distribuio geogrfica no mundo, na realidade responsvel pela deteco de
clorofila d em algas vermelhas (Murakami et al., 2004; Larkum & Khl, 2005). Vrios
pesquisadores identificaram a presena de A. marina como epfita de diversas espcies
de rodfitas, formando pequenas manchas sobre os talos. Esse carter de distribuio
descontnua sobre o substrato (a macroalga) contribui tambm para a ocorrncia de
elevada variabilidade nas medidas de clorofila d feitas em macroalgas. Assim, tem-se
formado consenso de que no h algas vermelhas produtoras de clorofila d e que sua
ocorrncia seria meramente derivada da atividade de cianobactrias com hbito epfito.
As mudanas de concepes sobre a produo de clorofila d na natureza parecem
ainda estar em curso. Agregando mais informaes sobre o assunto, Miller et al. (2005)
descobriram cianobactrias planctnicas semelhantes a A. marina em Salton Sea, lagoa
hipersalina (salinidade de 41-45 ups) e eutrfica da Califrnia (EUA). Trata-se do
primeiro registro de um organismo produtor de clorofila d fora do ambiente marinho,
alm de envolver um componente do plncton. Provavelmente muitas informaes
novas nesse campo sero levantadas em breve.
O produto de reserva um polissacardero derivado de glicose formado por ligaes
glicosdicas do tipo -1,4, o amido das flordeas ou rodamilo, que ocorre como grnulos
no citoplasma, os quais assumem formato aproximadamente esfrico ou de escamas arredon-
dadas. As cadeias lineares de amido das flordeas ramificam-se lateralmente no sexto carbono
(ligaes glicosdicas do tipo -1,6), assim como acontece no glicognio e na amilopectina,
que uma das formas de amido. Ao ser exposto a lugol, o amido das flordeas torna-se
castanho-avermelhado. O produto de reserva das algas vermelhas formado junto mem-
brana plasmtica, mesmo quando um pirenide est presente.
As clulas de rodfitas sempre apresentam paredes celulares, as quais so constitudas
fundamentalmente por celulose. Entretanto, outros polmeros podem ocorrer associados
celulose em algumas espcies, como mananas (polmeros de manose) e xilanas (polmeros
de xilose). H tambm polissacardeos sulfatados derivados de galactose, as agaranas e as
carragenanas (Figura 2.49). A celulose constitui arranjo fibrilar na parede celular e outras
substncias depositam-se sobre a celulose, formando freqentemente uma poro mucila-
ginosa da parede celular. Agaranas e carragenanas diferem apenas pelo grau de sulfatao
(carragenanas tm mais tomos de enxofre em sua estrutura); ambas tm grande importncia
econmica, com vastssimas aplicaes, como, por exemplo, aditivos de laticnios, gelatinas,
tintas, meios de cultura slidos, etc. As mucilagens e os polissacardeos sulfatados caracte-
rsticos so produzidos por meio de atividade intensa do tipicamente grande e complexo
aparato de Golgi de rodfitas. Algumas espcies apresentam parede celular impregnada por
carbonato de clcio, exibindo aspecto ptreo. As espcies dotadas de paredes celulares calci-
ficadas so conhecidas como algas calcrias, amplamente distribudas no mar, sendo espe-
cialmente importantes na construo de recifes biolgicos. Plasmodesmas no ocorrem entre
clulas de algas vermelhas, mas na maioria das espcies as clulas vizinhas mantm conexo
entre si atravs da abertura de pequenos trechos da parede celular, designada sinapse ou
ligao citoplasmtica. Durante a mitose, a parede transversal formada entre as clelulas filhas
114
fecha-se como um diafragma, mas no por completo. O espao onde ocorre a sinapse
parcialmente ocupado por uma estrutura complexa conhecida como rolha sinptica, com-
posta, por sua vez, por protenas e polissacardeos de natureza cida. A rolha sinptica pode
ser recoberta de cada lado por uma ou vrias camadas contendo polissacardeos ou mesmo
pela prpria membrana plasmtica (Reviers, 2006). Alm das sinapses formadas durante a
diviso celular, designadas sinapses primrias (Figura 2.50), h tambm um segundo tipo
de sinapse, designada sinapse secundria, que consiste numa conexo entre clulas de
filamentos vizinhos. As sinapses so caractersticas com elevada importncia para a taxonomia
das algas vermelhas.
CH OH
2
HO
O
R = H (Kappa)
R = SO (Iota)
3
OH
O
O
O
O
HO
CH
2
a)
CH OH
2
O SO
3
O
OH
O
O
CH
2
O
b)
O
O
OR
a - 1 - 3 b - 1 - 4
CH OH
2
HO
O
OSO
3
O
O
CH OSO
2 3
c)
O
O
OSO
3
a - 1 - 3 b - 1 - 4
OH
Figura 2.49 Representaes moleculares de biopolmeros presentes em algas vermelhas. (a) Agar.
(b) Carragenana kappa ou iota, dependendo do radical (R). (c). Carragenana lambda. As setas indicam a
repetio da estrutura da molcula bsica para formar a macromolcula. Reproduzido de Oliveira et al.
(1992).
Nas algas vermelhas ocorre reproduo sexuada e assexuada, as quais so manifestadas
por meio de reproduo vegetativa, esprica e gamtica. Para muitas espcies multicelulares,
a reproduo vegetativa pode ocorrer pela fragmentao do talo, cujas pores menores
desprendidas funcionam como propgulos. Por outro lado, para as poucas espcies unice-
lulares, a diviso binria consiste na forma predominante de reproduo. A forma mais
comum de reproduo assexuada no grupo baseia-se na formao e liberao de monsporos.
A produo de monsporos mais comum nos grupos mais primitivos de algas vermelhas,

115
sendo mais raro ou mesmo ausente em grupos mais derivados, que podem praticar reproduo
sexuada quase com exclusividade. A reproduo sexuada envolve alternncia de geraes,
embora a reproduo gamtica no seja conhecida para todos os gneros (presume-se que
ela exista). O ciclo de vida trifsico caracteriza a maioria das espcies de algas vermelhas e
exclusivo dessa diviso. A reproduo gamtica do grupo ocorre atravs de oogamia, seja o
ciclo de vida trifsico ou bifsico. O gameta feminino denominado carpognio e apresenta
uma poro prolongada, a tricogine, relacionada captao do gameta masculino. Este
denominado espermcio, que um aplanogameta, ou seja, um gameta desprovido de flagelos.
Membrana plasmtica
Parede
a) b)
c) d)
R.E.
Sinapse
Figura 2.50 Representao da formao de sinapses em algas vermelhas. (a) A parede transversal comea
a ser formada entre as clulas filhas, a partir da acumulao de substncias oriundas do citoplasma. (b) O
septo completo, exceto pela permanncia de um orifcio no centro. (c) O retculo endoplasmtico
posiciona-se atravs do orifcio na parede celular e condensa-se no local. (d) A sinapse formada, consistindo
em uma rolha com a membrana plasmtica contnua de clula para clula. Modificado a partir de Lee
(1999).
Gametas masculinos aflagelados constituem uma feio bastante peculiar das algas
vermelhas. Caractersticas do ciclo de vida de algas vermelhas, so importantes para a taxo-
nomia do grupo, contribuindo fortemente para a determinao de classes, ordens e famlias.
Tradicionalmente, a classificao das algas vermelhas sempre teve como seus principais
sustentculos as caractersticas morfolgicas das estruturas reprodutivas de indivduos femi-
ninos e os eventos que ocorrem aps a fecundao. Atualmente, outras caractersticas impor-
tantes so tambm levadas em conta (por exemplo, seqncias gnicas, ultra-estrutura das
sinapses, etc.), mas aspectos reprodutivos continuam tendo importncia acentuada. Os ciclos
de vida das duas principais subclasses da diviso, Florideophycidae e Bangiophycidae, so
bastante distintos e sero exemplificados por dois gneros: Polysiphonia (Florideophycidae)
e Porphyra (Bangiophycidae). As descries dos ciclos de vida de Polysiphonia e Porphyra so
baseadas em Hoek et al. (1995).
116
Espermcios (n)
Espermatngios
Gametfito
feminino
(n)
Ramo
carpogonial
Clula
auxiliar (n)
Espermcio (n)
Tricogine
Oosfera
(poro basal do
carpognio com
ncleo (n)
Ncleo
zigtico (2n)
Clula
axial
Clula
suporte
Fertilizao
Gametfito
masculino
(n)
Ncleo
zigtico (2n)
Germinao
dos tetrsporos
Tetrsporos
(n)
Meiose
Tetrasporfito
(2n)
Germinao
do carpsporo
Carpsporos (2n)
Pericarpo
(n)
Carposporfito
(dentro do pericarpo)
(2n)
Carposporngios
Tetrasporngios
Figura 2.51 Representao diagramtica do ciclo de vida de Polysiphonia, uma alga vermelha da classe
Florideophycidae. A descrio do ciclo encontra-se no texto. Adaptado de Raven et al. (1996).
O ciclo de vida de espcies do gnero Polysiphonia apresentado na Figura 2.51.
Algumas clulas axiais podem se projetar alm das clulas pericentrais e dar origem a filamen-
tos laterais especiais chamados de tricoblastos. Indivduos masculinos formam esperma-
tngios nos tricoblastos, projetando-se inteiramente para fora do filamento. No caso dos
indivduos femininos, o tricoblasto forma um ramo especial de sete clulas, o ramo car-
pogonial, em que a segunda clula possui uma poro basal, que contm o ncleo e as demais
117
organelas, e uma poro alongada que se projeta para fora do filamento: o carpognio.
Aps a fecundao do carpognio, o zigoto transferido para a clula auxiliar, que d incio
formao do gonimoblasto. Durante o desenvolvimento subseqente do gonimocarpo,
clulas do ramo carpogonial e clulas dos filamentos estreis fundem-se e geram uma grande
clula de fuso. O gonimocarpo maduro envolto num pericarpo em forma de urna; o
gonimocarpo e o pericarpo juntos formam o chamado cistocarpo.
O gonimocarpo constitui-se numa fase do ciclo de vida das Florideophycidae, a fase
carposporoftica, sendo protegido e nutrido pelo indivduo materno, numa forma de para-
sitismo.
A fase carposporoftica tem nmero diplide de cromossomos e produz carpsporos,
que so esporos formados por mitose. Ao atingirem a maturidade, os carpsporos so libe-
rados para o meio atravs de um poro na extremidade do cistocarpo, e ao germinarem originam
a terceira fase do ciclo de vida, o esporfito. Este morfologicamente idntico ao gametfito, no
caso de Polysiphonia (e na maioria das Florideophycidae), constituindo ciclo de vida isomrfico;
em algumas algas vermelhas as duas fases de vida livre podem ser bastante diferentes entre si,
determinando ciclos de vida heteromrficos. Os esporfitos apresentam esporngios em ramos
vegetativos. Por meio de meiose nos esporngios, formam-se quatro esporos haplides. Por
essa razo, os esporfitos das algas vermelhas so chamados de tetrasporfitos, os esporngios
so chamados de tetrasporngios e os esporos haplides so designados tetrsporos. Os tetrs-
poros so lanados no meio e do origem a gametfitos haplides, fechando o ciclo de vida
trifsico das Florideophycidae: fase gametoftica (n), fase carposporoftica (2n) e fase tetras-
poroftica (2n).
O ciclo de vida de Porphyra (Bangiophycidae) heteromrfico, com formao de duas
fases alternantes extremamente distintas entre si (Figura 2.52). As diferenas extremas na
morfologia das duas fases do ciclo de vida fizeram com que elas fossem tratadas como gneros
distintos por muito tempo. Somente aps os estudos detalhados do desenvolvimento de
Porphyra, realizados pela britnica Kathleen M. Drew, pde-se elucidar o ciclo de vida das
espcies do gnero (Drew, 1949). Tais descobertas abriram caminho para o desenvolvimento
intenso do cultivo de Porphyra, uma alga comestvel muito apreciada, principalmente em
pases do Extremo Oriente, cujo cultivo e comercializao movimentam atualmente recursos
da ordem de 2,5 bilhes de dlares ao ano (McHugh, 2003). A fase conchocelis o
esporfito, com dimenses microscpicas e organizao filamentosa; a fase diplide (2n)
e ocorre em camadas internas superficiais de conchas de moluscos e mesmo carapaas de
cracas, predominantemente nos meses do vero e outono. A fase conchocelis alterna-se
com a fase folicea, que o gametfito das espcies de Porphyra; o gametfito macroscpico,
desenvolve-se no mdio e supralitoral de costes rochosos, ocorrendo no inverno e na
primavera. Os gametfitos so geralmente hermafroditas, mas tambm h espcies que
apresentam gametfitos com sexos separados. Nos indivduos masculinos (ou em certas
pores dos talos de indivduos hermafroditas), clulas vegetativas transformam-se em
espermatngios. Aps sucessivas divises mitticas, os espermatngios produzem muitas (64
ou 128) espermcias, as quais so transportadas passivamente no plncton. Os gametas
femininos, os carpognios, so quase indistinguveis das clulas vizinhas, exceto pelas peque-
nas projees que emergem na superfcie do talo. As espermcias atingem o talo aleato-
riamente e algumas se encontram com as projees dos carpognios. A espermcia ento
injeta seu ncleo na projeo do carpognio, ocorrendo cariogamia e formao de um nico
ncleo diplide. Aps a fertilizao, o carpognio (que se torna diplide) sofre vrias mitoses
sucessivas e forma clulas especiais, os carpsporos, que so liberados atravs da desintegrao
118
da parede celular do carpognio. Geralmente, nesta fase ocorre a desintegrao de todo o
talo da alga feminina. Os carpsporos atingem conchas calcrias, onde se fixam e originam
filamentos curtos, dotados de poucas clulas, a fase conchocelis, o esporfito diplide de
Porphyra. Quando atingem a maturidade, algumas clulas do esporfito diferenciam-se em
esporngios, conhecidos como conchosporngios. Estes entram em mitose, originam esporos
diplides conhecidos como conchsporos
6
que so liberados na gua, sofrem um processo
de meiose e formam quatro clulas haplides. Ao atingirem um substrato adequado, essas
clulas haplides do origem fase folicea de Porphyra, fechando seu ciclo de vida.
Margens da lmina (corte)
Carpsporos
Concha de ostra
Primavera
Vero
Outono
Inverno
Conchocelis
Conchsporos
Lmina
Fio de rede
Conchocelis
frtil
Ramos
conchosporangiais
Figura 2.52 Representao diagramtica do ciclo de vida de Porphyra, uma alga vermelha da classe
Bangiophycidae. A descrio do ciclo encontra-se no texto. Nesta representao, a fixao dos gametfitos
ocorre em redes (em vez de rochas), pois o esquema refere-se ao cultivo comercial da alga. Modificado de
Mumford Jr. & Miura (1988).
Numerosos autores reconhecem a existncia de apenas uma classe de algas vermelhas:
Rhodophyceae. Trs subclasses so reconhecidas atualmente: Cyanidiophycidae,
Bangiophycidae e Florideophycidae. A subclasse Bangiophycidae parafiltica e dever ser
subdividida em breve. A prpria subclasse Cyanidiophycidae constituda por trs gneros
(Cyanidium, Cyanidioschyzon e Galdeiria, todos de gua doce) que antes eram classificados
dentro da subclasse Bangiophycidae. Como ainda no h proposta formal de subdiviso das
Bangiophycidae, por convenincia nesta obra elas so apresentadas como um grupo nico. As
ordens de Rhodophyceae reconhecidas por Reviers (2006) so apresentadas na Tabela 2.9. Em
funo do grande nmero de txons, as caractersticas diagnsticas de cada um deles no so
apresentadas.
6. Antes imaginava-se que a meiose ocorria na formao dos conchsporos, mas atualmente sabe-se que a
reduo da ploidia ocorre posteriormente, aps a liberao dos carpsporos (Graham & Wilcox, 2000).
119
extremamente difcil listar os principais gneros da diviso Rhodophyta, dada a
imensa diversidade, importncia ecolgica e mesmo pelo aproveitamento econmico de
alguns de seus representantes. Entretanto, alguns gneros no podem deixar de ser citados,
como Cyanidium, Glaucosphaera e Porphyridium (unicelulares), Bangia, Batrachospermum,
Boldia, Bostrychia, Botryocladia, Caloglossa, Ceramium, Chondrus, Corallina, Dasya, Palmaria,
Eucheuma, Gelidium, Gracilaria, Gymnogongrus, Hildenbrandia, Halosaccion, Hypnea,
Kappaphycus, Laurencia, Lithothamnion, Lithotrix, Mastocarpus, Mazzaella, Polysiphonia,
Porphyra, Pterocladia, Pterocladiella, Rhodymenia e Spirydia (multicelulares).
Tabela 2.9 Sumrio da classificao das algas vermelhas em grandes grupos, com indicao do habitat de
ocorrncia das espcies: A = subareo; D = dulciaqcola; M = marinho; S = gua salobra; T = termfilo.
Segundo Reviers (2006).
Diviso Rhodophyta, classe Rhodophyceae
Subclasse Cyanidiophyceae Ordem Cyanidiales (D, T)
Subclasse Bangiophyceae Ordens Erythropeltiales (M, D),
Rhodochaetales (M), Porphyridiales (M, D,
A), Compsopogonales (D, S), Bangiales (M,
D)
Subclasse Florideophyceae Ordens Hildenbrandiales (M, D), Ahnfeltiales
(M), Gracilariales (M), Rhodymeniales (M),
Ceramiales (M, D, S), Plocamiales (M),
Halymeniales (M), Gelidiales (M),
Bonnemaisoniales (M), Gigartinales (M),
Corallinales (M), Rhodogorgonales (M),
Balliales (M), Thoreales (D), Balbianales (D),
Batrachospermales (D), Acrochaetiales (M, D),
Palmariales (M), Nemaliales (M, D),
Colanematales (M)
2.2.10 DIVISO CHLOROPHYTA
Compreende as algas verdes ou clorfitas e envolve formas unicelulares (maioria das
espcies) e espcies dotadas de talos multicelulares. H cerca de 17.000 espcies, com repre-
sentantes em ambientes dulciaqcolas, salobros e marinhos; alm desses habitats bsicos
h outros especiais, como neve, troncos de rvores, folhas de plantas terrestres, plos de
animais, salinas, desertos secos, cinzas vulcnicas, etc. Juntamente com as cianobactrias, as
clorfitas levam ao extremo os habitats possveis para a existncia de algas. Apesar dessa grande
variabilidade de habitats, nota-se que cerca de 90% do total de espcies (sobretudo as formas
microscpicas) ocorrem em gua doce. H tambm enorme variabilidade morfolgica na
diviso, que compreende formas unicelulares cocides, unicelulares monadais, colnias
pequenas, colnias de tamanho intermedirio, colnias grandes e filamentos, alm de formas
macroscpicas que incluem espcies que podem atingir alguns metros de comprimento (por
exemplo, algumas espcies de Codium) e mais de 1,0 m
2
de rea (por exemplo, formas
flutuantes de Ulva). Dentre as espcies macroscpicas de clorfitas, h elevado nmero de
120
formas cenocticas, como alguns representantes da classe Ulvophyceae. A complexidade
morfolgica apresentada por carofceas multicelulares dos gneros Chara e Nitella atinge
maior grau na diviso Chlorophyta, com formao de estruturas reprodutivas bem
diferenciadas e protegidas.
As clorfitas constituem o grupo mais semelhante s plantas com flores. Vrios estudos
moleculares (alm de estudos qumicos, morfolgicos e citolgicos) indicam que os dois
txons, Chlorophyta e Embryophyta, podem ser reunidos num mesmo txon monofiltico,
as Viridiplantae. As algas verdes e as embrifitas tm em comum: plasto envolto por duas
membranas, dotadas de clorofilas a e b; tilacides empilhados de dois a seis nos grana;
ocorrncia de neoxantina, xantofila que no est presente em nenhum outro grupo de alga,
exceto nas cloraracnifitas; amido como produto de reserva, produzido dentro dos plastos;
nas formas flageladas, presena de uma estrutura estrelada na zona de transio dos flagelos,
conhecida como pea em H (Reviers, 2006). Porm, as clorfitas formam um grupo
heterogneo, havendo, efetivamente, txons polifilticos dentro da diviso Chlorophyta. Um
grupo de flagelados (as prasinofceas) divergiu primitivamente da linhagem principal do
grupo e outra linhagem (as ulvofceas) formada apenas por organismos multicelulares. As
prasinofceas e as ulvofceas so predominantemente marinhas. As trebouxiofceas e as
clorofceas so predominantemente dulciaqcolas ou terrestres. Uma linhagem composta
principalmente de formas multicelulares, freqentemente calcificadas, constitui as carofceas.
Estas deram origem s plantas terrestres (as embrifitas). As principais caractersticas das
cinco classes de Chlorophyta so apresentadas na Tabela 2.10.
As clorfitas so dotadas de pelo menos um plasto fotossintetizante. H, entretanto,
grande variao no nmero de plastos por clula dentre as espcies, que pode atingir algumas
dezenas. Duas membranas circundam os plastos, mas no h envelope adicional associado
ao retculo endoplasmtico. Essa caracterstica assemelha as clorfitas s rodfitas, glaucfitas,
brifitas e traquefitas. As formas dos plastos tambm variam amplamente entre as espcies,
conforme pode ser observado na Figura 2.53. O nmero e a forma dos plastos, entretanto,
so caractersticas relativamente regulares dentro dos gneros e tm grande importncia
taxonmica. Estigmas podem estar presentes em clorfitas e, quando isso ocorre, esto sempre
localizados dentro dos plastos. Alm da clorofila a, a clorofila b, o -caroteno e vrias
xantofilas, como a lutena, a violaxantina, a zeaxantina, a anteraxantina, a neoxantina, a
astaxantina e a cantaxantina, dente outras, ocorrem em plastos.
Apesar da existncia de muitos carotenides no grupo, os plastos de clorfitas so
verdes, pois na grande maioria das espcies as concentraes dos carotenides no suplantam
as das clorofilas. H vrias dcadas o aparato fotossinttico de clorfitas vem sendo estudado
em funo de sua grande semelhana em relao ao de plantas com flores, sendo o mais
estudado dentre todas as algas. De forma exclusiva dentre os organismos conhecidos como
algas, o produto de reserva, amido, produzido dentro dos plastos das algas verdes, como
nas plantas com flores. Pirenides ocorrem em parte das espcies de clorfitas; quando
presentes, eles ocorrem dentro dos cloroplastos, so muitas vezes penetrados por tilacides
e cada um deles circundado por uma espcie de anel de gros de amido. As molculas
circulares de ADN plastidial ocorrem concentradas em numerosas manchas pequenas (que
lembram gotculas) de 1-2 m de dimetro; o ADN plastidial de clorfitas nunca ocorre
organizado como um nucleide nico em forma de anel (Hoek et al., 1995). H formas
desprovidas de aparato fotossinttico, como Polytoma e Prototheca, sendo hetertrofos
obrigatrios, cuja incluso dentre as clorfitas decorre de suas caractersticas ultra-estruturais
e moleculares.
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122
a)
b)
c)
d)
e)
f)
g)
Figura 2.53 Exemplos de plastos encontrados em algas verdes: (a) parietal em forma de taa; (b) parietal
em forma de anel; (c) estrelado; (d) axial em forma de placa; (e) em forma de fita; (f ) reticulado; (g) discide
(numerosas unidades). Reproduzido de Graham & Wilcox (2000).
Numerosas clorfitas so capazes de suplementar a aquisio de carbono por meio da
fotossntese, pela utilizao de matria orgnica dissolvida na forma de acares, cidos
aminados e outras molculas orgnicas pequenas, caracterizando um quadro de osmotrofia
e mixotrofia (Graham & Wilcox, 2000).
As paredes celulares so constitudas por estrutura fibrilar de celulose (como nas plantas
terrestres) inserida numa matriz no fibrilar (geralmente hemicelulose). Essa estrutura est
ausente em formas flageladas. Certas espcies apresentam diferente composio qumica da
parede celular, sendo constitudas por polmeros de xilose (por exemplo, Bryopsis e Caulerpa)
ou manose (por exemplo, Acetabularia). Algumas so calcificadas, apresentando revestimento
de CaCO
3
(por exemplo, Halimeda), e outras so nuas (por exemplo, Dunaliella). Clorfitas
dotadas de paredes celulares recobertas com CaCO
3
so comuns em ambientes tropicais,
onde podem participar da constituio de recifes biolgicos.
Algumas espcies so clulas vegetativas flageladas, outras apresentam formas flageladas
apenas nas clulas reprodutivas; a maioria das espcies apresenta dois flagelos isocontes em
alguma fase do ciclo de vida, embora haja clorfitas com quatro ou mais flagelos. Os flagelos
so idnticos ou muito semelhantes em estrutura, mas podem diferir em comprimento.
Caractersticas do aparato flagelar constituem marcadores filogenticos importantes para
123
classificar grupos que compem as Chlorophyta; particularmente importante a disposio
dos corpsculos basais. Clulas flageladas de clorfitas das classes Ulvophyceae,
Trebouxiophyceae e Chlorophyceae apresentam as razes do sistema flagelar aproximadamente
cruciadas, em que um nmero varivel (X) de radculas de microtbulos alterna-se com
radculas compostas de dois microtbulos para formar um arranjo conhecido como X-2-
X-2 (Graham & Wilcox, 2000). Dentre as algas com sistemas flagelares de razes cruciadas,
ocorrem trs variaes fundamentais na orientao das bases dos flagelos quando as clulas
so observadas em vista apical: horrio, no qual os corpos basais so deslocados em sentido
horrio a partir de uma linha imaginria paralela entre eles (Figura 2.54a); anti-horrio, no
qual o aparato flagelar tem orientao contrria descrio anterior e os corpos basais
geralmente ocorrem de forma sobreposta (Figura 2.54b); e diretamente oposto, quando os
corpsculos basais se dispem como se fossem prolongamentos um do outro (Figura 2.54c).
A orientao horria dos corpos basais ocorre na classe Chlorophyceae, ordens Chlorococcales
e Chlamydomonadales. A orientao anti-horria tpica de Ulvophyceae e Trebouxiophyceae.
A orientao oposta dos corpos basais ocorre na classe Chlorophyceae, ordens Sphaeropleales,
Chaetophorales e Chaetopeltidales. As algas carofceas no apresentam aparato flagelar cruciado,
sendo dotadas de razes flagelares altamente assimtricas e de estrutura especial e singular
entre as algas verdes, a estrutura em camadas mltiplas (MLS) (Figura 2.54d). A MLS de
carofceas est associada aos corpos basais flagelares e extremamente semelhante a MLSs
geradas por gametas flagelados produzidos por plantas terrestres. Supe-se que as MLSs atuam
como centros organizadores de microtbulos, mas ainda no se sabe ao certo se este
realmente seu papel. As prasinofceas apresentam sistemas flagelares com razes cruciadas,
mas h grande variao nas caractersticas de seu aparato flagelar, no se enquadrando bem
em nenhum dos tipos bsicos descritos anteriormente. Ocorrem espcies com nmero mpar
de razes microtubulares e espcies com estrutura semelhante a MLS das carofceas (Hoek et
al., 1995). Alm dos componentes j citados, o aparato flagelar de clorfitas pode incluir
tambm rizoplastos, organelas especiais que ocorrem na maioria das clorfitas.
Caractersticas da mitose e da citocinese so tambm de importncia acentuada no estudo
das clorfitas. Em clorofceas e ulvofceas, a mitose ocorre sem que haja ruptura do envelope
nuclear, configurando mitose fechada. Nas clorofceas ocorre duplicao do ncleo e os dois
ncleos filho permanecem prximos entre si; os microtbulos do fuso organizam-se na regio
equatorial da clula em diviso, entre os ncleos e de forma paralela ao plano de diviso celular,
formando um ficoplasto (Figura 2.55a).
Nas ulvofceas no h formao de ficoplasto e o fuso mittico persistente na telfase;
a citocinese no se processa imediatamente aps a mitose e consiste em invaginao centrpeta
da membrana plasmtica. Nas carofceas h desintegrao completa do ncleo e o fuso aberto
durante o processo de diviso celular. Os ncleos filho so formados e transportados para
extremos opostos e o fuso persiste formando um fragmoplasto (Figura 2.55b). Na maioria
das algas a diviso celular se completa com a formao de um sulco, que consiste no crescimento
da periferia para o interior da clula da membrana plasmtica na regio equatorial, seguido da
formao da parede celular (Figura 2.56a). Em poucas algas e nas brifitas e traquefitas a diviso
celular se completa com a formao de placas celulares na regio mediana entre as duas clelulas
filhas. A deposio de materiais que compem a parede celular decorre de atividade intensa do
aparato de Golgi e inicia-se na regio central da parede em formao, progredindo para a periferia
das clulas, at que se processa a unio com as paredes laterais (Figura 2.56b). Esse padro ocorre
em parte das clorofceas e das carofceas.
124
s
d
PF
DF
a)
d
s
d
s
s
d
d
s
d
s
s
d
d
s
b)
tc
s
d d
s
c)
s
d
d
s
s
MLS
d
s
d)
d
Figura 2.54 Quatro tipos de aparato flagelar encontrados em algas verdes, vistos de lado (esquerda) ou
de cima (direita). Estes caracterizam as principais linhagens evolutivas da diviso. Os aparatos geralmente
incluem dois ou quatro corpos basais (mostrados aqui como cilindros ou retngulos), razes microtubulares
(s ou d) e fibras conectivas distais (DF) e/ou proximais (PF). (a) Aparato flagelar com razes em forma
cruciada, mostrando deslocamento em sentido horrio dos corpos basais flagelares a partir de uma linha
imaginria paralela e entre eles. (b) Aparato flagelar com razes cruciadas e corpos basais deslocados em
sentido anti-horrio. (c) Aparato flagelar com corpos basais diretamente em oposio. (d) Aparato flagelar
com distribuio assimtrica das razes flagelares, mostrando a caracterstica estrutura em camadas mltiplas
(MLS). Reproduzido de Graham & Wilcox (2000).
A reproduo vegetativa em clorfitas ocorre atravs de diviso celular simples e de
fragmentao de talos filamentosos, multicelulares macroscpicos, por exemplo. Formas
unicelulares tambm podem produzir esporos, como j bem documentado para
Chlamydomonas. Formas coloniais podem gerar colnias filha a partir da produo de zosporos,
125
que se agregam, se diferenciam morfologicamente e originam novas colnias da espcie.
Formas multicelulares complexas, como Chara, no formam esporos, mas so capazes de
realizar propagao vegetativa do talo.
nu
nu
nu
nu
a) b)
a) b)
A reproduo sexuada comum nas clorfitas, envolvendo isogamia, anisogamia e
oogamia. Os gametas de clorfitas so clulas especializadas e no clulas vegetativas, exceto
no caso de espcies de Volvocales, nas quais clulas vegetativas podem agir como gametas
(Lee, 1999). Gametngios bem marcantes so formados nas espcies que praticam oogamia,
ao passo que os gametngios so discretos ou ausentes no caso das espcies que realizam
anisogamia e isogamia. Na grande maioria das espcies os gametas so flagelados (zooga-
metas), embora aplanogametas e gametas amebides sejam reconhecidos em alguns grupos,
como as Zygnematales. A maioria das prasinofceas, clorofceas, trebouxiofceas e carofceas
apresenta uma fase vegetativa haplide, sendo o zigoto a nica fase diplide do ciclo de vida,
a qual sofre meiose. As ulvofceas apresentam alternncia de geraes, com meiose esprica.
Apesar dessas consideraes bsicas, h enorme riqueza de padres e detalhes nos ciclos sexuais
de algas verdes, alguns dos quais so apresentados a seguir. Em formas unicelulares como
Chlamydomonas ocorrem duas mitoses sucessivas que culminam na formao de quatro
gametas haplides menores que as clulas vegetativas. O pareamento, a fuso e a cariogamia
dos gametas resultam na formao de um zigoto diplide, que sofre meiose e gera clulas
vegetativas haplides. Em formas filamentosas como Spirogyra ocorre conjugao. Primei-
ramente, h o pareamento entre filamentos, que se mantm prximos pela ao adesiva da
bainha de mucilagem. Algumas clulas de um dos filamentos, tratado como masculino,
desenvolvem projees em direo ao segundo filamento, dito feminino. Forma-se um tubo
conjugativo entre os filamentos e os contedos das clulas masculinas migram para dentro
das clulas femininas, funcionando como gametas especiais. A fuso acontece nos filamentos
femininos e formam-se zigotos diplides, os zigsporos, que tm contedo denso e so
Figura 2.55 Padres de arranjos de microtbulos
e de separao dos ncleos encontrados em algas
verdes. (a) Formao de ficoplasto. (b) Formao
de fragmoplasto. Reproduzido de Sze (1998).
Figura 2.56 Padres de citocinese em algas verdes.
(a) Formao de sulco. (b) Deposio de placas
celulares. Reproduzido de Sze (1998).
126
liberados no meio. Os zigsporos sofrem meiose e trs dos quatro ncleos formados sofrem
desintegrao. A clula resultante, dotada de apenas um ncleo, origina os filamentos vege-
tativos da espcie (Figura 2.57).
Filamento
masculino
Tubo
conjugativo
Gameta
masculino
Gameta
feminino
Fuso
Mucilagem
Papila
N
2N
Ncleo
Cloroplasto
Pirenides
Germinao
Zigsporos
Germinao
Meiose
Desintegrao
de trs ncleos
Figura 2.57 Ciclo de vida de Spirogyra. Modificado de Lee (1999).
Outra forma peculiar de ciclo de vida apresentada por carofceas multicelulares, como
Chara. A reproduo sexuada ocorre atravs de oogamia, sendo que as estruturas reprodutivas
so formadas nos ns. Trata-se de estruturas multicelulares complexas, conhecidas como
glbulos e nculas. Nculas apresentam ovcitos protegidos por clulas tubulares e uma
abertura apical pela qual penetram os anterozides. Glbulos tambm so protegidos por
clulas especiais, as clulas-escudo, que circundam os filamentos anteridiais. Os anterdios
so liberados na gua, atingem e penetram as nculas e fertilizam os ovcitos. Os zigotos
so liberados na gua, sofrem meiose e as clulas resultantes so capazes de originar as formas
macroscpicas tpicas da espcie (Figura 2.58).
127
0,2 mm
Clula apical
Inicial nodal
Inicial internodal
Ncula
Glbulo
Corona
Ovcito
Clulas
tubulares
Pedicelo
Captulo
secundrio
Clulas
escudo
Manbrio
Captulo
primrio
2 mm
Fertilizao
Anterozide
Filamento
anteridial
Germinao
Meiose
Rizide
Ramos
Figura 2.58 Ciclo de vida de Chara sp. Modificado de Lee (1999).
Cistos fsseis atribudos a organismos semelhantes prasinofcea Pterosperma so
conhecidos em depsitos de 1,2 bilho de anos (Hoek et al., 1995), e registros em formaes
geolgicas mais recentes so abundantes. Supostos fsseis de algas com talo sifonado se-
melhante ao das Dasycladales (por exemplo, Acetabularia) datam de 1,2 bilho de anos. Os
registros fsseis seguros mais antigos atribudos a clorfitas multicelulares datam de 700
milhes de anos e consistem em material semelhante a Cladophora encontrado na ilha de
Spitzberg (arquiplago de Svalbard), pertencente Noruega, situada nas imediaes da
Groenlndia. Fsseis de formas calcificadas so abundantes desde o final do Pr-Cambriano,
ao passo que fsseis de desmidiceas so conhecidos desde o Devoniano. Carofceas apresen-
tam registros fsseis abundantes desde o fim do Siluriano. A existncia de formas fsseis varia
amplamente entre os grupos de clorfitas, sendo inexistentes para alguns deles.
Vrias clorfitas, como Chlorella (Figura 8.17), Scenedesmus (Figura 8.18) e Tetraselmis,
apresentam crescimento rpido e alta tolerncia s condies de cultivo, sendo produzidas
para alimentar organismos aquticos. Outras clorfitas, como Dunaliella (Figura 8.13) e
128
Haematococcus (Figura 8.27), tm sido cultivadas para extrao de carotenides utilizados
como corantes naturais. Espcies multicelulares dos gneros Enteromorpha e Monostroma
so cultivadas no Extremo Oriente para uso na alimentao humana, atividade que movi-
menta milhes de dlares ao ano. Algumas algas clorfitas unicelulares podem formar
floraes intensas, mas no h espcies produtoras de ficotoxinas. Algumas espcies multice-
lulares tm capacidade de se tornarem invasoras, como Codium fragile e, em especial, Caulerpa
taxifolia, pelo enorme impacto j causado no Mar Mediterrneo aps sua introduo acidental
(Meinesz, 1999). Algumas clorfitas multicelulares, como Ulva, Cladophora e Enteromorpha,
so bastante resistentes aos efeitos de poluio domstica e industrial e tendem a se tornar
dominantes em locais rasos sob forte impacto antrpico.
Numa diviso composta por milhares de espcies bastante difcil listar gneros mais
importantes ou representativos. Porm, em razo de sua importncia ambiental ou usos pelo
homem, alm dos gneros citados na Tabela 2.10, certamente alguns outros no podem deixar
de ser citados, como Acetabularia, Acrosiphonia, Botryococcus, Bryopsis, Caulerpa,
Chaetomorpha, Codium, Cosmarium, Desmidium, Dictyosphaera, Dunaliella, Enteromorpha,
Halimeda, Micrasterias, Pandorina, Pediastrum, Pyramimonas, Staurastrum, Stichococcus,
Trentepohlia e Ulothrix.
2.3 ALGUMAS REFLEXES SOBRE A DIVERSIDADE DAS ALGAS
A criao e a aplicao de sistemas de classificao de seres vivos uma necessidade da
Biologia: permite melhor avaliao das relaes filogenticas entre organismos e oferece
perspectiva mais sistemtica de estudo dos componentes dos grupos. Os sistemas de classi-
ficao so aplicados em vrios nveis, desde os txons menores (por exemplo, famlia) at
os txons elevados (por exemplo, diviso ou filo). As mudanas na abrangncia e na com-
posio dos grupos so normais e at esperadas, dada a aquisio de mais conhecimentos
sobre os organismos e a prpria descrio de novas espcies. Grupos grandes, que encerram
componentes com elevado grau de diversidade estrutural e fisiolgica (por exemplo, crus-
tceos), so naturalmente sujeitos a mais mudanas. Entretanto, estabelecer relaes filo-
genticas entre algas possivelmente um dos desafios supremos da Biologia.
Na realidade, os protistas so, desde sua conceituao, problemticos do ponto de vista
sistemtico, pois no constituem um grupo natural. Trata-se, de fato, de um conjunto muito
grande de grupos de organismos eucariticos de organizao celular simples. Numa simpli-
ficao, os protistas consistem em todos os organismos que no se enquadram em outros
reinos. O termo alga envolve predominantemente organismos classificados como protistas,
mas pode ser estendido a bactrias e at a uma linhagem que envolve as plantas (carofceas).
uma abrangncia gigantesca, a qual cria alguns problemas sistemticos: enquanto alguns
grupos de algas no exibem qualquer evidncia de parentesco, outros so semelhantes entre
si e outros apresentam grau intermedirio de semelhana.
Por muitas dcadas, os grupos de algas foram organizados de forma meramente con-
veniente, e nem sempre as caractersticas diagnsticas mais importantes eram consideradas.
Um bom exemplo dessa tendncia era a classificao das algas pardas como uma diviso,
Phaeophyta. Possivelmente, por tradio e para manter as algas pardas na mesma hierarquia
em relao s formas multicelulares de rodfitas e clorfitas. Hoje sabe-se que as algas pardas
esto muito mais relacionadas a diatomceas e rafidofceas do que s rodfitas e clorfitas.
As dimenses dos organismos tm pouco valor para sua classificao. Informaes sobre
composio qumica, ultra-estrutura, reproduo e composio molecular tm sido decisivas
para o estabelecimento de relaes filogenticas entre algas.
129
A elucidao de caminhos evolutivos aps o estabelecimento de possveis processos
estveis de endossimbiose tambm fundamental para a compreenso das algas. Eventos de
endossimbiose primria, secundria e terciria devem ter determinado grupos modernos de
algas, e mudanas ocorridas desde ento (por exemplo, perda de certos pigmentos por algumas
espcies ou grupos) so peas de um quebra-cabea bastante complexo. A ocorrncia de
nutrio exclusivamente heterotrfica em alguns dinoflagelados e euglenides, por exemplo,
mostra que a prpria fotossntese no caracterstica universal para as algas. O termo alga
certamente continuar a ser uma palavra meramente conveniente, pois decididamente no
representa uma unidade taxonmica.
Apesar dessas consideraes, a busca pelo estabelecimento de relaes filogenticas entre
grupos de algas continuar ocorrendo, e espera-se que a agregao de muitas informaes
novas no futuro conduza a modelos mais consistentes. A Figura 2.59 uma representao
das possveis relaes entre os grandes grupos de organismos eucariticos, enfatizando as
diversas posies ocupadas pelas algas.
Clorfitas
Embrifitas
Rodfitas
Metazorios
Fungos
basidiomicetos,
ascomicetos,
quitridiomicetos
Estramenpilas
crisofceas, diatomceas,
feofcias, oomicetos,
opalindeos
Alveolatos
ciliados,
dinoflagelados,
apicomplexos
Euglenozorios
euglenides,
kinetoplastdeos
Priminesifitas Criptomnadas
Glaucfitas
Cloraracnifitas
Figura 2.59 Relaes entre algas eucariticas e outros grupos de organismos eucariticos com base em
informaes codificadas pela subunidade menor do ARN ribossmico. Modificado de Graham & Wilcox
(2000).
Correes do Captulo 2
Cultivo de Microalgas Marinhas Princpios e Aplicaes


1 ok

Pgina 33
Linha 12. Retirar o negrito de fitoplncton.

2 ok

Pgina 33
Penltima linha do primeiro pargrafo. Substituir no ocorre por ocorre pouca ou nenhuma.

3 No foi feito

Pgina 34
Segunda linha. Retirar a vrgula aps organizao.


4 ok

Pgina 34
Terceira linha do quarto pargrafo. Retirar o s de marismas.


5 ok

Pgina 34
Sexta linha do quarto pargrafo. Retirar o s de marismas.

6 ok

Pgina 35
Primeira linha do segundo pargrafo. Passar seja derivada para o plural: sejam derivadas.

7 No foi feito

Pgina 35
Stima linha do segundo pargrafo. Retirar a vrgula aps apresentados.

8OK

Pgina 36
Tabela 2.1, terceira coluna. Retirar o n de Gallangher: o correto Gallagher.

9 OK

Pgina 36
Tabela 2.1, terceira coluna. Em Ponte et al. (1984), substituir o ano por 1990.

10 ok

Pgina 37
Este muito grave. Stima linha do primeiro pargrafo. Smbolo distorcido: em vez de mm, o correto . A letra grega no entrou aqui e
em vrias outras partes do texto.

11ok

Pgina 37
Igual ao anterior. Nona linha do primeiro pargrafo. Smbolo distorcido: em vez de mm, o correto . A letra grega no entrou aqui e em
vrias outras partes do texto.

12ok

Pgina 37
Igual ao anterior. Linha 11 do primeiro pargrafo. Smbolo distorcido: em vez de mm, o correto , quatro vezes na mesma linha: 50 m, 63
m, 80 m e 20 m.

13 ok

Pgina 37
Igual ao anterior. Penltima linha do segundo pargrafo. Smbolo distorcido: em vez de mm, o correto : 20 m.

14 ok

Pgina 38
Igual ao anterior. Dcima linha do primeiro pargrafo. Smbolo distorcido: em vez de mm, o correto : 200 m.

15 ok

Pgina 38
Igual ao anterior. Linha 12 do primeiro pargrafo. Smbolo distorcido: em vez de mm, o correto : 20 m.


16 ok

Pgina 38
Igual ao anterior. Linha 14 do primeiro pargrafo. Smbolo distorcido: em vez de mm, o correto : 2 m.

17 ok

Pgina 38
Igual ao anterior. Linha 16 do primeiro pargrafo. Smbolo distorcido: em vez de mm, o correto : 0,2 m.


18 ok

Pgina 39
Tabela 2.3, interseo da terceira coluna (picoplncton) com a quinta linha (fitoplncton). Colocar um pontilhado no espao (como est na clula
vizinha, direita), faltou preencher este espao.


19 ok

Pgina 39
Tabela 2.3, interseo da oitava coluna (megaplncton) com a oitava linha (tamanho). Retirar o - de 10
-0
: deve ficar como 10
0
.

20 ok

Pgina 41
Legenda da Figura 2.2. Aps a palavra criptomnada, acrescentar um ; e DN = ncleo do dinoflagelado.


21 ok

Pgina 41
Legenda da Figura 2.2. Substituir 1993 por 1985.

22 ok

Pgina 43
Quinta linha. Substituir dessas algas por das algas.

23 ok

Pgina 43
Stima linha. Retirar o negrito de criptfitas.

24 ok

Pgina 43
Figura 2.4. Problema grave: a figura est cortada e no aparecem as letras a, b, ... i, citadas na legenda. A parte de baixo da ltima frmula
est tambm cortada.


25 ok

Pgina 44
Sexta linha. Retirar o negrito de ficobilina.

26 ok

Pgina 44
Oitava linha. Retirar o negrito de ficocianinas.

27 ok

Pgina 44
Nona linha. Retirar o negrito de ficoeritrinas.


28 ok

Pgina 44
Figura 2.5. Problema grave: a figura est cortada e a parte de cima da frmula a est sem as duas carboxilas (COOH).

29 ok

Pgina 45
Figura 2.6. Eliminar uma linha vertical que est aparecendo no lado direito da ilustrao.


30 ok

Pgina 46
Terceira linha. Retirar o negrito de duas palavras: gametfitos e esporfitos.

31ok

Pgina 48
Tabela 2.4, primeira coluna. Retirar o negrito de Proclorofceas, pois este um grupo de Chloroxybacteria (clula acima).


32 ok

Pgina 48
Tabela 2.4, sexta coluna (Cobertura celular). Alinhar o texto esquerda ele est centralizado.

33 ok

Pgina 49
Tabela 2.4, primeira coluna. Retirar a diviso silbica de feo-fceas. Grafar feofceas.

34 ok

Pgina 49
Tabela 2.4, primeira coluna. Retirar o negrito de Eustigmatofceas, pois este um grupo de Ochrophyta (clula acima).


35 ok

Pgina 49
Tabela 2.4, quarta coluna (Flagelo). Alinhar o texto esquerda ele est centralizado.


36 ok

Pgina 49
Tabela 2.4, sexta coluna (Cobertura celular). Alinhar o texto esquerda ele est centralizado.

37 ok

Pgina 50
Este muito grave. Legenda da Figura 2.8. Smbolo distorcido: em vez de a-1,4, o correto -1,4. A letra grega no entrou aqui e em vrias
outras partes do texto.

38 ok

Pgina 51
Terceiro pargrafo, quarta linha. Retirar o negrito de ficobiliprotenas.

39 ok

Pgina 51
Terceiro pargrafo, quinta linha. Substituir ficobilissomas por ficobilissomos (trocar o a por o).


40 ok

Pgina 52
Primeiro pargrafo, segunda linha. Smbolo distorcido: em vez de -1,4, o correto -1,4. A letra grega no entrou aqui e em vrias outras
partes do texto.

41 ok

Pgina 52
Segundo pargrafo, segunda linha. Substituir carboxissomas por carboxissomos (trocar o a por o).


42 ok

Pgina 52
Segundo pargrafo, terceira linha. Mesma correo anterior. Substituir carboxissomas por carboxissomos (trocar o a por o).

43 ok

Pgina 53
Linha 16. Smbolo distorcido: em vez de poli--hidroxibutrico, o correto poli--hidroxibutrico. A letra grega no entrou aqui e em vrias
outras partes do texto.


44 ok

Pgina 53
Segunda linha do primeiro pargrafo. Usar inicial maiscula em Gram, que um nome prprio: Gram-negativas.

45 No foi feito

Pgina 54
Terceira linha. Substituir clulas-filhas por clulas filhas, sem hfen. O texto ser todo padronizado assim.

46 ok

Pgina 55
Legenda da Figura 2.11. Substituir Universidade de por University of. Assim est nas referncias bibliogrficas.

47 ok

Pgina 56
Quinta linha. Acrescentar o artigo um antes da palavra ambiente.

48 ok

Pgina 57
Linha 11. Substituir Figura 8.29 por Figura 8.1.


49 ok

Pgina 57
Primeira linha do segundo pargrafo. Retirar o negrito de floraes.


50 ok

Pgina 58
Linha 20 do primeiro pargrafo. Substituir carboxissomas por carboxissomos (trocar o a por o).



51ok

Pgina 59
Sexta linha do primeiro pargrafo. Substituir 1971 por 1978.

52ok

Pgina 59
Tabela 2.7. H uma linha vazia sobrando antes da que se inicia com Ordem Nostocales.


53ok

Pgina 59
ltimo pargrafo, terceira linha. Substituir Figura 8.30 por Figura 8.25.


54 ok

Pgina 59
ltimo pargrafo, terceira linha. Substituir Figura 8.29 por Figura 8.1.

55 ok

Pgina 60
Primeiro pargrafo, quinta linha. Substituir Geiter por Geitler. Falta um l.

56 ok

Pgina 60
Primeiro pargrafo, antepenltima linha. Est tudo correto, pode apagar seu alerta (EST CERTO?).

57 ok

Pgina 60
Segundo pargrafo, stima linha. Colocar a palavra monadal em negrito, pois a primeira citao deste verbete do glossrio.

58 ok

Pgina 61
Terceira linha. Retirar o negrito da palavra euglenfitas.

59 no foi feito

Pgina 61
Terceiro pargrafo, stima linha. Acrescentar uma vrgula depois da palavra alternam.

60ok

Pgina 61
Quarto pargrafo, antepenltima linha. Substituir a preposio por por em.

61 ok

Pgina 61
ltima linha. Substituir -caroteno por -caroteno. A letra grega no entrou aqui e em vrias outras partes do texto.

62

Pgina 61
ltima linha. Substituir -criproxantina por -criproxantina. A letra grega no entrou aqui e em vrias outras partes do texto.

63 No foi feito

Pgina 62
Terceira e ltima linha do segundo pargrafo. Retirar a vrgula aps a palavra vasculares.


64 ok

Pgina 63
Terceira a quinta linhas do segundo pargrafo. Antecipar a citao da Figura 2.15 (quinta linha) para logo aps a palavra mnadas (terceira linha).

65 ok

Pgina 63
Dcima linha do segundo pargrafo. Substituir -caroteno por -caroteno. A letra grega no entrou aqui e em vrias outras partes do texto.

66 ok

Pgina 63
Linha 14 do segundo pargrafo. Colocar a palavra heterocontfitas em negrito, pois a primeira citao deste verbete do glossrio.


67 No foi feito

Pgina 64
Sexta linha do primeiro pargrafo. Substituir se contraem e se distendem por contraem-se e distendem-se. A nclise mais indicada neste caso.

68 ok

Pgina 67
Nona linha do segundo pargrafo. Substituir plastidial por periplastidial, em negrito. assim que o verbete est apresentado no glossrio.


69 ok

Pgina 67 ok
Linha 18 do segundo pargrafo. Dois smbolos distorcidos. Substituir -caroteno, -caroteno por -caroteno, -caroteno.

70 ok

Pgina 67
Linha 28 do segundo pargrafo. Substituir ficobilissomas por ficobilissomos (trocar o a por o).

71 ok

Pgina 67
Linha 30 do segundo pargrafo. Mesma correo anterior. Substituir ficobilissomas por ficobilissomos (trocar o a por o).

72 ok

Pgina 70
Legenda da Figura 2.17. Antes de sf = flagelo curto, acrescentar SS = escamas. Isto ficou faltando.

73 ok

Pgina 70
Legenda da Figura 2.18. Substituir Syacosphaera por Syracosphaera. Faltou um r.

74 ok

Pgina 72
Stima linha do primeiro pargrafo. Grafar 19-hexanoiloxifucoxantina em vez de 19-hexanoyloxyfucoxantina (trocar os dois y por dois i).

75 ok

Pgina 72
Stima linha do primeiro pargrafo. Grafar 19-butanoiloxifucoxantina em vez de 19-butanoyloxyfucoxantina (trocar os dois y por dois i).

76 ok

Pgina 72
Primeira linha do quarto pargrafo. Substituir assexuada por vegetativa.

77 no foi feito

Pgina 74
Segunda linha do segundo pargrafo. Grafar oceano com o minsculo: oceano Atlntico.

78 no foi feito

Pgina 75
Oitava linha do primeiro pargrafo. Substituir oxidado por oxidada (trocar o segundo o por a).

79 ok

Pgina 75
IMPORTANTE. ltima frase do segundo pargrafo: eliminar toda a frase (A reproduo sexuada bastante difundida no grupo e envolve uma
alternncia de geraes heteromrfica), pois ela j foi escrita pginas atrs.

80 ok

Pgina 75
Segunda linha do quarto pargrafo. Substituir Gephryocapsa por Gephyrocapsa. As letras r e y esto invertidas.

81 ok

Pgina 76
Legenda da Figura 2.19. Substituir Jangen por Tangen.


82 ok

Pgina 78
Quarta linha. Smbolo distorcido. Substituir -caroteno por -caroteno.


83 ok

Pgina 79
Linha 13. Tirar o negrito de mucocisto.


84 ok

Pgina 79
Nona linha do primeiro pargrafo. Tirar o negrito de haplntico.

85 ok

Pgina 79
Dcima linha do quadro O extraordinrio ciclo.... Apagar (Burkholder et al., 1992). desnecessrio citar o trabalho mais uma vez.


86 ok

Pgina 80
Dcima linha do terceiro pargrafo do quadro O extraordinrio ciclo.... Apagar (Lee, 1999). desnecessrio citar o trabalho mais uma vez.


87 ok

Pgina 80
Linha 11 do terceiro pargrafo do quadro O extraordinrio ciclo.... Apagar (Burkholder & Glasgow, 1997). desnecessrio citar o trabalho mais
uma vez.


88 ok

Pgina 81 ok
Linha 13 do quadro O extraordinrio ciclo.... Apagar (Litaker et al., 2002). desnecessrio citar o trabalho mais uma vez.

89 ok

Pgina 82
Primeira linha do terceiro pargrafo. Retirar o negrito de bioluminescncia.


90ok

Pgina 82
Stima linha do terceiro pargrafo. Smbolo distorcido. Acrescentar antes de 50 kcal.

91 ok

Pgina 83
Linha 16 do terceiro pargrafo. Retirar o negrito das palavras ocrfita e heterocontfita.


92 ok

Pgina 84
Terceira linha. Eliminar a frase cujo significado foi apresentado anteriormente, a qual est dentro dos parnteses.


93ok

Pgina 86
Stima linha. Acrescentar a palavra tais antes de movimentos.


94 ok

Pgina 86
Figura 2.26. MUITO IMPORTANTE. A figura est cortada no topo e na base. As barras que indicam os tamanhos das clulas no esto aparecendo
na base da figura.

95 ok No foi feito

Pgina 86
Terceira linha do ltimo pargrafo. Acrescentar uma vrgula aps etc..


96 ok

Pgina 85
Figura 2.27. MUITO IMPORTANTE. A figura est cortada esquerda.

97 ok

Pgina 87
Legenda da Figura 2.27. Substituir 5A e 5B por 5a e 5b (usar letras minsculas).

98 ok

Pgina 87
Legenda da Figura 2.27. Eliminar o espao antes de T. frauenfeldii.


99 ok

Pgina 87
Segundo pargrafo, terceira linha. Smbolo distorcido: substituir -caroteno por -caroteno. A letra grega no entrou aqui e em vrias outras
partes do texto.


100 no foi feito

Pgina 88
Terceira linha do terceiro pargrafo. Substituir clulas-filha por clulas filhas, sem hfen.

101 No foi feito

Pgina 92
Primeira linha do primeiro pargrafo. Acrescentar uma vrgula aps a palavra grupo.


102 ok

Pgina 92
Retirar o espao em branco entre o terceiro e o quarto pargrafos.


103 ok

Pgina 93
Legenda da Figura 2.33. Falta o nome de um dos autores do trabalho: o correto Marchant & McEldowney (1986).

104 ok

Pgina 93
Terceira linha. Grafar oceano com o minsculo: oceano Antrtico.

105 No foi feito

Pgina 93
Quarta linha. Grafar oceano com o minsculo: oceano Pacfico.

106 ok

Pgina 95
Primeira linha. Substituir loricados por loricadas (trocar o segundo o por a).


107 ok

Pgina 95
Quarta linha do segundo pargrafo. Smbolo distorcido: substituir -caroteno por -caroteno. A letra grega no entrou aqui e em vrias outras
partes do texto.

108 ok

Pgina 96
Legenda da Figura 2.36, segunda linha. Acrescentar (3) aps a palavra cocide.

109 ok

Pgina 97
Dcima linha. Retirar a vrgula aps a conjuno e. A vrgula est sobrando.

110 ok

Pgina 97
Legenda da Figura 2.37. Substituir carterae por akashiwo (a espcie mudou de nome recentemente).

111 ok

Pgina 99
Terceira linha do terceiro pargrafo. Retirar o negrito de xantofceas.

112 ok

Pgina 99
Legenda da Figura 2.40, antepenltima linha. Substituir espermatozides por anterozides.

113 ok

Pgina 99
Legenda da Figura 2.40, penltima linha. Substituir espermatozide por anterozide.

114 ok

Pgina 100
Stima linha. Smbolo distorcido: substituir -caroteno por -caroteno. A letra grega no entrou aqui e em vrias outras partes do texto.

115 ok

Pgina 101
Quinta linha aps a figura. Aps filamentoso, colocar a frase , (presente nas formas mais simples), entre parnteses (colocar os parnteses onde
agora esto as vrgulas).

116 ok

Pgina 102
Quarta linha. Smbolo distorcido: substituir -caroteno por -caroteno. A letra grega no entrou aqui e em vrias outras partes do texto.

117 ok

Pgina 102
Segunda linha do segundo pargrafo. Retirar o negrito de laminarina.

118 ok

Pgina 102
terceira linha do segundo pargrafo. Smbolo distorcido: substituir -1,3 por -1,3. A letra grega no entrou aqui e em vrias outras partes do
texto.


119ok

Pgina 103
Sexta linha do segundo pargrafo. Substituir heterocontos por heterocontes (trocar o terceiro o por e).

120 ok

Pgina 103
Oitava linha do segundo pargrafo. Substituir heterocontos por heterocontes (trocar o terceiro o por e).


121 ok verificar desmarestiales?

Pgina 104
Tabela 2.8. Primeira coluna. Substituir Desmerestiales por Desmerestiales (trocar o segundo e por a).


122 ok

Pgina 104
Tabela 2.8. Segunda coluna. Retirar o sublinhado de multisseriados (na terceira linha).


123 ok

Pgina 104
Tabela 2.8. Quarta coluna. Retirar a separao silbica de anisoga-mia (na terceira linha).


124 ok

Pgina 104
Tabela 2.8. Sexta coluna. Retirar a separao silbica de Ecklo-nia (na linha 11).


125 ok

Pgina 105
Terceira linha do segundo pargrafo. Substituir hiziki por hijiki (trocar o z por j).


126ok

Pgina 105
Retirar o espao em branco entre os pargrafos 5 e 6.


127 ok

Pgina 105
Sexto pargrafo, oitava linha. Substituir , que (aps zosporos) pela conjuno e.

128 ok

Pgina 105
Quarta linha. Smbolo distorcido: substituir -caroteno por -caroteno. A letra grega no entrou aqui e em vrias outras partes do texto.


129ok

Pgina 106
Segundo pargrafo, ltima linha. Substituir 2002 por 2002b.


130ok

Pgina 107
Legenda da Figura 2.45. Substituir C por P.


131 ok

Pgina 108
Segunda linha do segundo pargrafo. Acrescentar um gnero aps Synura: Tessellaria. A frase refere-se a quatro gneros, mas s trs esto escritos.


132 ok

Pgina 108
Quarta linha do segundo pargrafo. Est tudo correto, pode apagar seu alerta (EST CERTO?).



133 ok

Pgina 109
Segunda e terceira linhas linha do ltimo pargrafo. Colocar clulas apicais em negrito.

134ok

Pgina 110
Legenda da Figura 2.47. Eliminar 1985 e 1995 e acrescentar (1978).


135ok

Pgina 111
Stima linha do segundo pargrafo, quinta linha. Substituir ficobilissomas por ficobilissomos (trocar o a por o).


136ok

Pgina 112
Linha 12 do segundo pargrafo. Smbolo distorcido: substituir -caroteno por -caroteno. A letra grega no entrou aqui e em vrias outras
partes do texto.


137no foi feito

Pgina 112
Terceira linha do segundo pargrafo do quadro. Grafar oceano com inicial minscula: oceano Pacfico.

138ok

Pgina 113
MUITO IMPORTANTE. O quadro termina aps o segundo pargrafo. Todo o restante dever ser apresentado como texto normal.


139 ok

Pgina 113
Terceiro pargrafo, segunda linha. Smbolo distorcido: substituir -1,4 por -1,4. A letra grega no entrou aqui e em vrias outras partes do
texto.


140 ok

Pgina 113
Terceiro pargrafo, quinta linha. Smbolo distorcido: substituir -1,6 por -1,6. A letra grega no entrou aqui e em vrias outras partes do
texto.


141ok

Pgina 113
ltima linha. Substituir parece por parede.

142ok

Pgina 114
Legenda da Figura 2.49. Escrever gar em negrito.


143 ok

Pgina 114
Legenda da Figura 2.49. Escrever kappa sem itlico.


144 ok

Pgina 115
Segunda linha. Escrever monsporos sem negrito.


145 ok

Pgina 119
Legenda da Figura 2.52. Os autores esto errados: substituir Graham & Wilcox (2000) por Mumford Jr. & Miura (1988).


146ok

Pgina 120
Terceira linha. Eliminar as informaes entre parnteses: (cerca de 90% das espcies). Esta informao aparece depois com mais clareza.


147ok

Pgina 120
Terceira linha. Eliminar as informaes entre parnteses: (cerca de 90% das espcies). Esta informao aparece depois com mais clareza.

148 ok

Pgina 121
Legenda da Tabela 2.10. Substituir grupos por classes.

149 ok

Pgina 121
Tabela 2.10, primeira coluna. Acrescentar a palavra Classe no topo da coluna, que est em branco.

150 ok

Pgina 121
Tabela 2.10, primeira coluna, terceira linha. Substituir Tribouxiophyceae por Trebouxiophyceae (trocar o primeiro i por e).

151ok

Pgina 121
Tabela 2.10, terceira coluna, terceira linha. Retirar a diviso silbica de desidro-genase.


152ok

Pgina 121
Tabela 2.10, terceira coluna, quarta linha. Retirar a diviso silbica de desidro-genase.

153ok

Pgina 121
Tabela 2.10, terceira coluna, quinta linha. Retirar a diviso silbica de desidro-genase.


154ok

Pgina 121
Tabela 2.10, oitava coluna, quarta linha. Substituir Tribouxia por Trebouxia (trocar o primeiro i por e).

155ok

Pgina 122
Sexta linha. Retirar a vrgula aps os parnteses.

156 ok

Pgina 123
Juntar o segundo pargrafo ao primeiro o mesmo assunto.

157 no foi feito

Pgina 123 |(124)
Quarta linha do ltimo pargrafo. Substituir ncleos-filho por ncleos filhos, sem hfen.

158 No foi feito ok

Pgina 124
ltima linha. Substituir ncleos-filho por ncleos filhos, sem hfen.

159 No foi feito ok

Pgina 125
Quarta linha do primeiro pargrafo. Substituir colnias-filha por colnias filhas, sem hfen.

160 no foi feito

Pgina 125
Quinta linha do primeiro pargrafo. Substituir se diferenciam por diferenciam-se.

161 ok

Pgina 125
Antepenltima linha do ltimo pargrafo. Tirar o negrito de aplanogametas.

162 ok

Pgina 126
Stima linha. Tirar o negrito de conjugao.

163 ok

Pgina 128
Primeira linha do primeiro pargrafo. Substituir Figura 8.31 por Figura 8.17.

164 ok

Pgina 128
Primeira linha do primeiro pargrafo. Aps Scenedesmus, acrescentar (Figura 8.18).

165 ok

Pgina 128
Terceira linha do primeiro pargrafo. Aps Dunaliela, acrescentar (Figura 8.13).

166 ok

Pgina 128
Terceira linha do primeiro pargrafo. Substituir Figura 8.32 por Figura 8.27.


167 No foi feito ok

Pgina 128
Dcima linha do primeiro pargrafo. Grafar mar com inicial minscula: mar Mediterrneo.

168 No foi feito

Pgina 129
Quinta linha do primeiro pargrafo. Substituir sabe-se por se sabe. A prclise prefervel aps um advrbio.
169 ok

Pgina 129
Stima linha do primeiro pargrafo. Substituir no tm nenhum por tm pouco.

170 No foi feito

Pgina 129
Segunda linha do ltimo pargrafo. Retirar a vrgula aps ocorrendo.

171 ok

Pgina 130
Legenda da Figura 2.59. Substituir ribossomal por ribossmico.