REVISES & ENSAIOS

NEUROFISIOLOGIA DA APRENDIZAGEM
ARON J. DIAMENT

No nosso escopo definir aprendizagem mas, podemos dizer que seu conceito
implica uma mudana de comportamento resultante da experincia; mudana de comportamento ou conduta que assume vrias
caractersticas? uma resposta modificada,
estvel e durvel, interiorizada e consolidada
no crebro do prprio indivduo. Quando se
fala em aprendizagem est implcito, portanto, uma relao integrada entre o indivduo
e seu meio ambiente, da qual resulta uma
plasticidade adaptativa de comportamentos
ou condutas 7 . Portanto,
comportamento,
aprendizagem e tambm linguagem so fenmenos biolgicos, resultantes de processos anatmicos, fisiolgicos e bioqumicos
que ocorrem no Sistema Nervoso (SN) humano 8 . Parece no haver uma regio especfica do crebro que seja responsvel exclusiva pela aprendizagem. Esta, parece ser
a resultante de complexas operaes neurofisiolgicas e neuropsicolgicas e os mecanismos envolvidos, embora no totalmente
conhecidos, compreendem uma srie de fatores 7: a importncia dos processos neurolgicos; o papel da atividade bioeltrica; a

Servio de Neurologia Infantil do Departamento de Neuropsiquiatria

da Faculdade de Medicina da Universidade de So Paulo.
Trabalho apresentado no VI Congresso Brasileiro de Neuropsiquiatria Infantil, Rio de Janeiro, setembro de 1981.
1 Professor. Docente-livre e Chefe do Servio de Neurologia Infantil
Aceito para publicao em 04 de agosto de 1982.

dependncia de reaes bioqumicas; os arranjos moleculares nas clulas nervosas e

gliais; a eficincia sinptica; a memria e
seus traos; o metabolismo proteico e assim
por diante.
Vemos, portanto, que para entendermos
como se processa a aprendizagem, necessitamos entender no somente toda a organizao do SN e sua Neurofisiologia, como
tambm mecanismos neuroqumicos, os processos de memria, alm de termos que
compreender os processos epistemolgicos
no homem, isto , abordar a teoria ou as
teorias de conhecimento humano, para podermos entender a aprendizagem no seu
mais alto grau de evoluo: a atividade nervosa superior humana.
Primeiramente, vejamos alguns fatos
mais elementares da organizao geral do
SN. Este, no simplesmente um mosaico
de funes separadas que coexistem num
organismo unon. As divises didticas so
todas simplistas e podem levar no compreenso das funes que o SN desempenha.
Nomes como "sistema piramidal", "sistema
extrapiramidal", "sistema lmbico", "sistema
nervoso autnomo", e tantos outros correntemente utilizados mascaram a organizao
de conjunto, sem a qual impossvel compreender o SN como coordenador central do
organismo animal ll .
As funes bsicas do SN se resumem
em duas classesn:

1. regulao especfica dos mecanismos

que mantm a estabilidade intrnseca relativa
do organismo, impedindo a desorganizao
de funes vegetativas bsicas (circulao,
ventilao, secrees, ajustes metablicos a
curto prazo etc.);
2. sobrevivncia do organismo como indivduo e espcie.
A primeira funo se exerce a partir
de11:
1. mecanismos que automaticamente
programam secrees glandulares e contraes de msculos lisos e estriados;
2. mecanismos reflexos desencadeados
por ativao de receptores sensoriais.
A segunda funo primordialmente,
emisso de comportamentos muito mais
complexa que a primeira, e se manifesta por
mobilizao motora e ajustes vegetativos ".
conveniente lembrar que ambas as funes
so comuns aos animais e ao homem. Assim,
ao se observar um organismo animal operando no ambiente, verifica-se de imediato,
que sua reao a estmulos externos se manifesta freqentemente por movimentao
global (do corpo como um todo) ou parcial
(de algum segmento corporal). A facilidade
em se observar a manifestao motora levou
errnea concepo de que comportamento
apenas movimentao, conceito no explcito, mas implcito em quase todas as abordagens do assunton. Em animais situados
inferiormente na escala filogentica, pouco
se sabe a respeito de outras manifestaes
comportamentais que no as motoras; porm,
nos vertebrados, impossvel desvincular os
ajustes vegetativos dos padres motores que
caracterizam cada modalidade comportamental.
Tais ajustes podem ser11:
1. os destinados ao suporte metablico
da atividade muscular e do SN, que aumentam a partir do repouso e de acordo com o
grau de mobilizao comportamental: incluem-se a, os ajustes hemodinmicos (que
permitem maior aporte de sangue aos msculos e tecido nervoso); os ajustes ventilatrios (que provm ambos com mais oxignio
e permitem a remoo de maior quantidade
de dixido de carbono); os ajustes que aumentam a liberao de glicose e cidos graxos e, os que causam midrase e sudorese
palmar e plantar (com a finalidade de me-

lhorar a aderncia da pele ao solo e a objetos

a que se apeguem);
2. os ajustes caractersticos de cada
comportamento que consistem na ativao
ou inibio de certas funes e que atuam
no inespecificamente (como os ajustes ventilatrios, por exemplo), mas especificamente
de acordo com o padro comportamental. Como exemplo, citamos o comportamento de
falar em que se processa secreo salivar
para reduzir o atrito entre as partes mveis
da cavidade oral; um ajuste especfico de
um comportamento especial. Essas adaptaes vegetativas especficas ocorrem alm
das inespecficas e no em vez delas.
Lembrar que a emisso de um comportamento pode ocorrer n:
1. como resposta a modificaes dos
meios interno ou externo;
2. por ativao intrnseca do SN. Um
comportamento que ocorre em resposta a
modificaes do meio reflexo. Nem sempre
possvel identificar o fator que desencadeia a emisso de certo comportamento, mas
os reflexos so muito mais comuns do que
se pensa, porque o estmulo inicial pode
estar mascarado por outros, adquirindo proeminncia em funo de caractersticas que,
em certo momento, podem ser importantes,
ao passo que em outros, so irrelevantes,
passam despercebidos,
A prpria seqncia de estmulos pode
representar o sinal correto que inicia um
comportamento reflexo. Enquanto em recm-nascidos (RN) os comportamentos reflexos
so inatos, mais tarde a maioria envolve
aprendizado, mesmo quando originalmente
so de natureza nata.
Embora se admita a vantagem e a necessidade de se estudar o organismo como
um todo, existe uma slida e tcita tendncia
a se analizar cada funo, independentemente das aes ou reaes globais n. Em Neurofisiologia, essa tendncia se originou na
descoberta dos reflexos como resposta ativao sensorial e, evoluiu para o objeto quase
finalista de se localizar os centros reflexos,
supostas regies restritas em que se organizam as respostas n. O rpido desenvolvimento desse tipo de abordagem resultou em
uma insustentvel (embora, geralmente aceita), dicotoma que separa de um lado, como
neurofisiologistas, os que estudam respostas
neurais convencionalmente chamados refle-

xos e de outro como psiclogos, os que estudam os convencionalmente chamados comportamentos 11.
evidente, nessa dicotoma o erro cientfico, transformado em tabu. Em primeiro
lugar, com exceo de alguns ajustes vegetativos geralmente homeostticos, as reaes
reflexas a estmulos aferentes so, em verdade, padres comportamentais, de complexidade e configurao variveis segundo as
finalidades a que se destinam.
Como extenso dessa dicotoma reflexo/comportamento, existe outra, que resulta
do estudo do comportamento como ato motor 11 . Uma contrao muscular isolada (como
a que se obtm experimentalmente num
animal anestesiado, operado, lesado, estimulado), no existe no organismo animal, e
portanto, carece de significado biolgico.
Sua individualizao um artifcio que empregamos para estudar os mecanismos de
contrao muscular, ou os fenmenos neurais implicados na mobilizao funcional de
um ou vrios msculos; no organismo operante, porm, a contrao de um msculo
s tem significado biolgico num contexto
comportamental. Do mesmo modo11: a compreenso da funo dos reflexos miotticos
no pode se basear apenas na resposta contrtil ao estmulo muscular, mas, principalmente, no papel que eles desempenham como componente do complexo comportamento
que a postura fundamental.
Vistas assim algumas ressalvas ao estudo da organizao do SN podemos, didaticamente, dizer que o SN pode ser funcional
e anatmicamente dividido nos sistemas de
estimulao, integrao e resposta 3 . Esses
trs sistemas do SN so inter-relacionados
e interdependentes (Fig. 1).
O sistema de estimulao coleta e transmite informaes ambientais (externas e internas) para o sistema de integrao; dos
cinco sentidos que recebem informaes ambientais, trs so da mxima importncia na
aprendizagem: viso, audio e somatestesia
(sensaes cutneas e proprioceptivas) 3 .
O sistema integrativo o mais complexo
e existe em todos os nveis do Sistema Nervoso Central (SNC), incluindo a medula, o
tronco cerebral e hemisfrios cerebrais. O
crtex cerebral o nvel mais complexo do
sistema integrativo e o local de funes corti-

cais superiores, tais como, processos de raciocnio 3. O sistema integrativo relaciona-se

com a identificao, seleo, integrao, armazenamento -e uso de informaes; responsvel pela percepo, cognio, memria,
intelecto, formulao de atividades motoras
e conscincia.
O sistema de resposta responsvel
pelo comportamento observvel, isto , movimento muscular, e o funcionamento do sistema nervoso autnomo 3. Com exceo dos
processos no observveis de pensar e sentir, a nica forma pela qual se pode responder ao ambiente atravs do movimento
muscular, como na gesticulao, fala ou escrita. Mesmo os efeitos autnomos, como
transpirao ou palidez, e alteraes no tamanho de pupila, so o resultado de movimentos musculares.

Vejamos agora uma viso geral do funcionamento do SN na produo de comportamentos, e em ltima instncia, de atos motores 4.
A motricidade, ao lado da sensibilidade,
da secreo e da funo intelectual, uma
das manifestaes mais importantes da atividade do SN. Trata-se.de uma resultante
final com caractersticas particulares a cada
indivduo, intimamente relacionada com as
funes que lhe do a informao (sensibilidades extero e interoceptiva), a regulao e
a motivao 4 . Assim, nos diferentes tipos
de movimentos, a atividade motora no pode
ser separada da funo sensitiva (para os
movimentos reflexos mais simples), da funo gnsica (para os movimentos mais complexos praxias) e da afetividade (principalmente relacionada ao tono muscular) e,
em todas essas eventualidades, os movimentos esto controlados (inibidos ou facilitados) pelas funes psquicas superiores 4 ,
Fundamentalmente, encontramos trs tipos de motricidade: a reflexa, a automtica
e a voluntria, todas terminando no neurnio
motor perifrico que constitui a via final comum da motricidade de Sherrington. A motricidade reflexa representada antomo
funcionalmente pelo arco reflexo elementar,
o qual engloba a parte sensitiva (receptores
cutneos, musculares e tendinosos, gnglio
raqueano e neurnios sensitivos) e a parte
motora, que constituda pelo prprio neurnio motor perifrico ou via final comum
da motricidade (neurnios da coluna anterior
da medula, razes motoras, nervos e efetores, no caso, os msculos). A motricidade
automtica se vincula ao funcionamento do
sistema extrapiramidal, atravs de representaes corticais e dos ncleos da base. A
motricidade voluntria funciona atravs dos
feixes piramidais que partem do crtex motor
(reas 4 e 4S), o qual , por sua vez, comandado por outras zonas do crebro onde se
efetua o engrama do ato motor voluntrio,
uma vez que ele recebe toda a informao
referente ao mundo exterior e ao prprio
corpo, para que o movimento possa ser ajustado s condies de ambos 4.
Como j dissemos, os trs tipos de motricidade atuam sobre o neurnio motor perifrico, sendo modulados pelo cerebelo e
da, atuando sobre os msculos. Lembramos
aqu a teoria de H. Jackson, datadas de quase

100 anos, e ainda vlidas para uma explicao didtica do funcionamento dos sistemas
motores12. Ele estabeleceu uma hierarquia
desses sistemas, os mais recentes inibindo
os mais antigos, porm esses no deixando
de ter sua funo, embora inibida. Na leso,
teremos a dissoluo, com presena de sinais
negativos (referentes ao deficit do sistema
motor lesado) e positivos (referentes liberao dos sistemas inferiores antes inibidos),
alm da volta a etapas j superadas do desenvolvimento do SN 12.
A atividade ou "performance" motora
tem graus variveis de funcionamento, que
se observam muito bem na evoluo do indivduo 4. Ao nvel segmentar se estabelece
um mecanismo sinptico simples. Ao nvel
tronco-enceflico se asseguram as reaes
posturais por informaes cervicais e labirnticas, que atuam atravs da substncia
reticular sobre os mecanismos reflexos medulares.
Ao nvel mesenceflico e do subtlamo
atuam as informaes tcteis e parte do controle do cerebelo. A influncia das modificaes do meio interno se realiza ao nvel do
hipotlamo, onde se integram as funes vegetativas, intimamente ligadas vida afetiva.
Ao nvel dos ncleos da base temos o controle do tono muscular e a regulao de
alguns movimentos intencionais, e ao crtex
cerebral caberia a funo de controle sobre
todas as outras estruturas antes mencionadas, as quais, por mecanismos de "feedback"
tambm regulariam a atividade cortical. Sobre o crtex cerebral atuaria tambm a formao reticular talmica e mesenceflica,
atravs de mecanismos de ativao (ou excitao e inibio), responsveis pelos estados
de conscincia do indivduo e pela percepo
consciente do mundo e de si mesmo.
Cumpre tambm ressaltar o papel do
sistema lmbico (SL) 9 , includo em 1937 por
Papez em seu circuito, de enorme importncia no comportamento animal e humano e
que compreende estruturas apresentadas na
figura 2. Os impulsos provindos da periferia
chegam ao hipotlamo passando da para as
amgdalas, via campos mamilares (feixe de
Vic D'Azyr), donde se dirigem ao giro cngulo
e ao "frnix", voltando outra vez ao hipotlamo e amgdala. Todo o cerne desse circuito
so o cngulo e o giro cngulo que funcionam
como verdadeira rea receptiva de toda a
experincia emocional 9 .

Reconhecem-se hoje, por experimentao animal e humana, dois anis nesse circuito de Papez, englobando o sistema lmbico 9 :
1. a poro inferior do anel lmbico (regio frontotemporal, que inclui o crtex orbitario, insular, temporal polar e reas piriformes), est mais relacionada a efeitos autonmicos e somticos ligados s funes alimentares (lamber, mastigar, salivao, comer, esforo de vomitar), comportamento de
procura e luta por obteno de alimentos
(farejamento, curiosidade visual, ataque e defesa raivosos, fuga e medo, vocalizao adequada);
2. a poro superior do anel lmbico
(septo, hipocampo e giro cngulo) est mais
relacionada a todas as atividades adstritas
s funes de preservao da espcie (reaes de prazer, ereo peniana, elaborao
de afetos ou sentimentos de prazer que
acompanham aspectos agradveis da procria-

o, expresso e labilidade dos estados emocionais ou sentimentos relativos sociabilidade e preliminares, que levam copulao
e reproduo).
Para entendermos melhor a organizao
cortical, certos fatos relativos estrutura do
SN e sua maturao devem ser recordados 5 :
devemos lembrar que os neurnios corticais
so de duas classes principais explanadas
por Golgi: os de classe l so os neurnios
grandes com longos axnios; os de classe II
so pequenos interneurnios, com axnios
curtos. Os primeiros formam as vias aferentes
e eferentes primrias do SN, sendo suas estruturas e funes invariveis; seu desenvolvimento est sob estrito controle gentico e
epigentico. Os neurnios classe II mostram
grande variabilidade morfolgica, cabendo-Ihes as funes integrativas entre sistemas
aferentes e eferentes primrios. Os neurnios de classe l so gerados e diferenciados
antes dos de classe II, os quais surgem mais

tarde na ontognese, relacionados s novas

conexes que devero ser efetuadas com a
formao de reflexos condicionados.
O desenvolvimento desses dois tipos de
neurnio mostra que a diferenciao funcional neuronal est baseada no somente no
patrimnio gentico com o qual o indivduo
nasce, como tambm na influncia do meio
ambiente estimulaes e solicitaes
em ltima anlise, o aprendizado, embora
saibamos que certas atividades voluntrias,
aprendidas, surgem independentemente da
estimulao ambiental 5 . Assim, fica evidente
a importncia do condicionamento na evoluo neuromotora: se o RN nasce "sabendo
andar" a marcha automtica que se perde
no decorrer da evoluo neuromotora a
criana ter que "aprender a andar" entre o
11. e 18. meses, constituindo-se inicialmente numa atividade voluntria que a criana
depois automatizar 5.
No podemos transpor simplesmente os
dados da filognese para a ontognese, embora saibamos que, na evoluo da escala
animal, a telencefalizao o fenmeno "princeps" dos primatas, atingindo, no homem, seu
mais alto grau de desenvolvimento e especializao 5 . Paralelamente, outros rgos se
"atrofiam" ou perdem a importncia que tinham em animais inferiores.
Seguindo as idias de McLean, citado
por Marino Junior 9 , a respeito das funes
do SL, verifica-se uma dissociao entre cortices mais ou menos antigos filogeneticamente, produzindo as diferenas de comportamento emocional e intelectual, constituindo
a "esquizofisiologia" entre os sistemas lmbico e neocortical. Segundo Fulton (1953),
citado por Ajuriaguerra 1t o complexo rbito-nsulo-tmporo-angular est primariamente
relacionado com a expresso emocional, enquanto as pores mais laterais do "neopallium" estariam mais relacionadas com
aprendizado, memria e funes intelectuais.
Significa isso, em ltima instncia, que,
medida que progride a telencefalizao anatmico-funcional, as reaes motoras, respiratrias e circulatrias tendem a se dissociar.
Portanto, as funes elementares no se justapem como fragmentos para formar as mais
complexas. Ao contrrio, essas resultam de
uma diferenciao que vai de par com a
complexidade crescente da organizao dos
sistemas nervosos central e perifrico.

bvio que no poderamos falar em

"equipamento" neurolgico e maturao sem
nos referir aos padres maturativos de Gesell,
pela ocorrncia de manifestaes especficas
em seqncia dinmica progressiva no ciclo
ontogentico 1.
Shirley (1963), citado por Ajuriaguerra 1 ,
d as seguintes provas da importncia da
maturao:
a) existe uma ordem de sucesso constante e equivalente de uma criana para
outra;
b) a rapidez do desenvolvimento no
perturba a ordem daquela sucesso;
c) certos comportamentos podem aparecer fora de toda a possibilidade de aprendizagem;
d) existe uma relao entre desenvolvimento funcional e estrutural.
Segundo McGraw, citado por Lefvre,
deve-se tambm ter em mente os aspectos
do organismo em crescimento crescimento osteomuscular, influncias hormonais, entre outras sendo difcil conceber que a
maturao do SN explique por si s o futuro
do comportamento da criana e do adulto 5.
A maturao anatmica tem suas prprias
leis mas pode-se dizer que a organizao
funcional, na mais ampla acepo do termo,
no pode ser compreendida fora do meio
ambiente. No se deve opor maturao (no
sentido de equipamento gentico), e influncia do meio, como tambm numerosas vozes
se levantaram contra a teoria de Gesell, a
qual pretende que a relao da natureza do
ser com o meio seja semelhante "quela da
mo com a luva, esta se amoldando sobre
aquela" 1.
Abordemos agora a aprendizagem. A expresso do neurogentipo definitivo depende
tambm do processo de aprendizagem e,
portanto da ao do meio ambiente sobre o
SN em evoluo 5 . Assim, no animal existe,
sob o aspecto neurolgico, toda a atividade
reflexa Acondicionada ou inata, que vai do
mais simples at respostas mais complexas,
podendo estas reaes serem difusas ou especializadas, at de carter local 5 . No dizer
de Mira y Lpez, tais tipos de atividade reflexa complexa, embora primitiva, seriam os
deflexos (ou instintos), isto aquele conjunto
de reflexos simples, primitivos, cuja ao
tende a uma finalidade especfica 5 . Aqui entraria em ao o sistema lmbico, com todas

as suas ligaes funcionais e anatmicas. O

homem tem os mesmos reflexos primitivos
ou arcaicos. Provavelmente, os mesmos mecanismos e circuitos esto envolvidos nos
animais superiores e no homem, devendo-se
levar em conta a formao dos reflexos condicionados, a base do aprendizado, tanto nos
animais como no homem. Na criana, a formao de reflexos condicionados constitui
uma nova etapa no seu desenvolvimento.
Devemos reconhecer os seguintes tipos
de condicionamento 8 :
a) o condicionamento pavloviano clssico ou do tipo E em que h um estmulo
Acondicionado, para controle da resposta a
ser condicionada; a resposta elicitada pela
estimulao quando o experimentador assim
o desejar; o alimento tanto estmulo como
recompensa; o condicionamento E vincula
antigas respostas a novos estmulos;
b) condicionamento tipo R tambm
chamado "operante" ou "instrumental";
designado R devido nfase que se d
seleo de uma resposta especfica entre
diversas outras possveis; inicialmente conceituado por Thorndike, foi desenvolvido pela
escola de Skinner; nesse condicionamento
no h um estmulo incondicionado; o experimentador aguarda a resposta ocorrer, mais
ou menos por acaso e, ento, recompensa;
a resposta emitida pelo sujeito e no depende de qualquer estmulo; o alimento s
recompensa; esse tipo de condicionamento
se aproxima do princpio explicativo da aprendizagem por "ensaio e. erro", que permite ao
organismo adaptar seu comportamento e que
foi chamado "aprendizagem seletiva"; outra
razo do smbolo R a grande participao
do reforamento nesse tipo de condicionamento.
Koupernik & col. ainda citam um nvel
mais elevado de condicionamento (insight),
que corresponderia a uma aprendizagem interiorizada por "condicionamento mental" 5 .
Vrios autores como Krasnogorski, Wallon e
Wintsch, Marinesco e Kreidler (citados por
Ajuriaguerra 1), mostraram o quanto de criaes sucessivas na criana so o resultado
de reflexos condicionados nascendo espontaneamente ou criados pelo ambiente. Assim,
A. Rey, citado por Ajuriaguerra 1, lembra que
o comportamento infantil apresenta trs fases
que se aproximam daquelas ocorrentes nos
reflexos condicionados: a fase de permeabili-

dade experincia, a fase de generalizao

(assimilao generalizada) e a fase de diferenciao (especializao, pelo exerccio, das
diversas condutas em funo de situaes determinadas).
Ajuriaguerra 1 critica a teoria reflexgena dizendo que ela somente se importa em
considerar excitaes e respostas, embora
o mais importante seja a integrao desses
fenmenos, no que apoiado pelas palavras
de Piaget: "em todos os sentidos, a associao em realidade assimilao, de tal modo
que o lao associativo somente o simples
decalque de uma dada relao inteiramente
na realidade exterior".
Entretanto, segundo Leontiev, a reflexologia freqentemente apresentada de modo
simplificado 1 . A teoria de-Pavlov no reduz
o comportamento mais complexo a mecanismos elementares. Ela chama a ateno sobre
a ligao interior dos mecanismos atravs
da noo de "excitao do sinal". Na base
de ligaes diretas imediatas dos organismos
com o meio exterior, aparecem ligaes mediatas no diretas. Os animais tornam-se
capazes de reagir tambm influncia que
no tem para eles qualquer significao biolgica. Essas influncias s adquirem significao por sua relao com outros estmulos
dos quais depende diretamente a existncia
do indivduo ou da espcie. Tais influncias
desempenham, por suas relaes com influncias biolgicamente importantes, "biticas", um papel de sinal, recebendo um
significado 5 . Assim "barulhos" so "abiticos", mas podem se tornar sinal de nutrio
ou de perigo para o animal. Haveria, segundo
Leontiev, citado por Ajuriaguerra 1I uma noo
de "fixismo" nas explicaes habituais ou
mais comuns da teoria de Pavlov, pois o
condicionamento obedece a leis determinadas que mostram seu aperfeioamento e
complexidade crescente. Como exemplo, citamos as poucas referncias, em obras ocidentais, ao papel dos analisadores corticais
e dos esteretipos dinmicos na evoluo
daqueles analisadores, ou o papel relevante
do segundo sistema de sinalizao na evoluo filo e ontogentica. Segundo o mesmo
Leontiev no foram colocados em suficiente
evidncia certos elementos que so a base
do problema da aprendizagem l.
A teoria dos reflexos condicionados no
se fundamenta sobre simples substituies
de estmulos. Um ato motor, por exemplo,

no pode ser inteiramente determinado somente por seus efeitos exteriores. Por reaferentao segundo Anokhin, citado por Ajuriaguerra1, chega-se a compreender o processo de desenvolvimento interno do ato.
Essa reaferentao cumpre uma dupla funo: em cada cadeia intermediria de um
ato motor complexo, ela joga um papel de
sinal para a passagem de uma cadeia seguinte ou, em caso de insucesso, do sinal para
uma nova tentativa; quanto ao resultado total,
ela desempenha uma funo diferente, pela
qual ela interrompe a seqncia dos movimentos e refora o sistema de excitao formado no crebro, sancionando o ato. A realizao de uma reao motora exige no somente que o sistema de excitao pela situao exterior passe s vias eferentes, mas
que, ao mesmo tempo, tambm se suponha
a atualizao de um sistema sensorial complementar, portador de um "modelo de ao"
Anokhin desenvolveu a "teoria dos sistemas funcionais", como conseqncia de
suas pesquisas sobre adaptaes compensadoras de perturbaes de algumas funes
nervosas u. De acordo com esse modelo a
efetivao de um objetivo funcional pelo SN
s pode ocorrer pela mobilizao de um
nmero significativo de componentes fisiolgicos que, embora freqentemente dispostos em diferentes setores do SNC e da periferia, so sempre funcionalmente ligados
a fim de organizar-se o efeito adaptativo
final, necessrio em certo momento11. Esse
conceito implica claramente em admitir-se a
existncia de numerosssimos "sistemas funcionais", cada um destinado a exercer certa
funo, alguns com diversidade organizacional relativamente pequena, outros extremamente diversificados.
O sistema regulador da respirao, por
exemplo, pode ser considerado como um
arranjo de estruturas e mecanismos que mantm interaes no muito numerosas; ao contrrio, o sistema implicado no deslocamento
do corpo no espao deve conter interaes
mltiplas, porquanto possvel conseguir
esse objetivo por meio de vrias maneiras.
A distino salientada por Anokhin pode ser
resumida de modo compreensvel se considerarmos que alguns tipos de atividade neural s podem ocorrer de acordo com poucos
padres de manifestao, ao passo que outros (talvez a maioria), podem concretizar-se
de diversas formas 11 .

Considerando "a tarefa" fundamental da

evoluo prover o organismo recm-nascido
dos sistemas funcionais mais adequados,
Anokhin desenvolveu o conceito de "sistemognese", que estuda o "desenvolvimento
seletivo e acelerado, durante a embriognese, das formaes estruturais de qualidade
e localizao variadas, que, consolidadas em
um todo, constituem um sistema funcional
adequado para assegurar a sobrevida do recm-nascido" n. Esse tipo de anlise foi estendido a diversos comportamentos de vrias
espcies animais, inclusive a humana, e revelou a maturao heterognea das estruturas nervosas, de modo que aquelas que, ao
nascimento, devem participar da organizao
de sistemas funcionais cruciais no recm-nascido j so conspicuas e seu desenvolvimento acelerado. Como exemplo de maturao seletiva e precoce pode-se citar que
os ncleos do trigmeo e do facial, implicados na mobilizao do sistema funcional
da suco, j so ntidos quando o tubo neural se encontra ainda aberto.
Os sistemas funcionais, segundo a concepo de Anokhin, podem ser utilizados
amplamente na anlise de mecanismos elementares e de comportamentos de origem
reflexa ncondicionada (inata)n. Quando se
pretende estend-lo aos correspondentes
aprendidos, as complicaes que surgem da
anlise crescem rapidamente em funo da
complexidade da funo emergente e, sobretudo, da qualidade "adaptativa", que se lhe
atribua. Anokhin, contudo, desenvolveu uma
elaborada abordagem terica do problema relacionado com uma das formas mais conhecidas e bem estudadas de padres comportamentais adquiridos: os reflexos condicionados u. Essa abordagem no relevante
para o assunto, mas representa uma contribuio fundamental para a compreenso da
organizao de comportamentos aprendidos;
de todo conveniente para o neurologista e o
psiquiatra, como para o fisiologista, a familiarizao com o problema.
Aps esses elementos neurofsiolgicos
sumrios devemos recordar os tipos de aprendizagem 8:
aprendizagem adstrita ao condicionamento tipo E j descrito anteriormente;
aprendizagem adstrita ao condicionamento tipo R tambm j descrito e esse parece
ser apangio dos seres humanos;

Hebb 8 ainda distingue a aprendizagem

latente prpria do ser humano, que no
envolve nenhuma resposta aparente no momento em que ela ocorre; a ocorrncia desse
tipo de aprendizagem se descobre em virtude de algo que a pessoa venha a fazer
mais tarde; parece poder ocorrer tambm em
alguns animais infra-humanos, porm mais
freqente no ser humano; distingue-se as
seguintes formas de aprendizagem latente:
a) aprendizagem perceptiva definida
como uma mudana permanente na percepo de um objeto ou de um acontecimento
que resulta de percepes anteriores da mesma coisa ou de coisas correlatas; exemplo:
percepo de duas pontas;
b) aprendizagem E-E (ou Estmulo-Estmulo, ou associao E-E) que ocorre na
apresentao de dois estmulos (exemplo:
som e luz), que se associam para produzir
a mesma resposta condicionada; esse tipo
de aprendizagem foi chamado de "pr-condicionamento sensorial" e parece ter revivido
o termo "associao de idias", pois, sabemos que no ser humano as idias existem
no crebro e que pode-se estabelecer conexes entre elas.
No poderamos encerrar esta reviso
sem que deixemos de falar algo a respeito
de aprendizagem e memria 7 .
Toda a aprendizagem pe em jogo um
certo tipo de memria, isto , de conservao e de armazenamento da experincia anterior 7 . A conservao da experincia anterior o meio atravs do qual se estabelece
a noo de controle que nasce do exame da
experincia anterior, em confronto com a
experincia presente. Dessa forma, o indivduo no necessita partir da primeira experincia para encontrar a resposta adequada;
pelo contrrio, ele soluciona a situao a
partir de sua ltima experincia. Essa noo
impede o processo arbitrrio e espontneo
das tentativas e erros, que se baseia na freqncia de tentativas e na reduo circunstancial de respostas incorretas at encontrar
a resposta desejada 7.
A memria compe-se de dois processos,
um bioeltrico (nvel nervoso) e outro bioqumico (nvel sinptico), que se fundem na
noo de engrama unidade memorial de
conservao da informao, consolidada e
integrada pela ao dos cidas" nucleicos 7 .

O estmulo, ao ser repetido, integrado

funcionalmente, produzindo, por esse efeito,
facilitaes sinpticas, que tm por funo
conservar a informao. Tais facilitaes sinpticas, so de dois tipos: de curto termo
e de longo termo 7.
Segundo a teoria de oscilao de Lachman, a amplitude das oscilaes das ondas
bioeltricas (ondas alfa) torna-se mais extensa durante a aprendizagem, provando de certo
modo a flexibilidade das funes cognitivas 7 .
Ao estabelecerem-se as interconexes estmulo-resposta, a transmisso do impulso processa-se sem resistncias e sem perdas
inteis, da a modificao da amplitude das
ondas bioeltricas, provocando entre centros
receptores, integradores e efetores, melhores vias de corpunicao neurolgica.
A memria a base do raciocnio. Ao
"chamar" a informao, o crebro est apto
a combin-la e a organiz-la. No se combina
o que no se conserva, da o painel integrativo da memria, funo indispensvel anlise, seleo, conexo, sntese, formulao
e regulao das informaes necessrias
elaborao, planificao e execuo de comportamentos.
A memria armazena e preserva a informao. S depois da consolidao (Eysenck)
se d a compreenso 7. S reconhecemos estmulos depois destes se encontrarem retidos.
Esse dado vlido at mesmo para a
aprendizagem falada. A sua aquisio requer
que a informao auditiva seja armazenada
e conservada, depois de ter sido compreendida (linguagem interior) 6 . S a partir daqui
a linguagem integrada e formulada para ser
posteriormente exprimida.
A memria associa, portanto, as funes
de recepo com as funes de expresso,
pois essas no se do sem as funes de:
armazenamento, compreenso, integrao e
formulao (rememorizao).
Esquecer desaprender. Esquecer coisas
provavelmente o resultado de no t-las
organizado interiormente.
Est provado por investigaes, que a
dificuldade em adquirir novas recordaes
ou em se lembrar de nomes e acontecimentos interfere significativamente com a aprendizagem e com as suas transferncias prativas 7. Da mesma forma se sabe hoje que

a memria envolve a funo do hipocampo

e do ciclo de Papez, para alm do sistema
reticulado. Quer dizer, a memoria um sistema funcional e nter-hemisfrico, extremamente complexo, que afeta a aprendizagem,
principalmente no que respeita memria
de curto tempo. Cada vez mais a memria
tem de ser dinamicamente (e no mecanicamente) colocada em situao, pois parece
estar provado que o seu treino facilita a
aprendizagem.
Como, na realidade funciona a memria?
E como relacionar os processos de armazenamento da memria com a utilizao dos
reflexos condicionados?
E desses processos com a teoria do
aprendizado?
Experincias de autores como Valverde
(1967) e Hydn (1967), citados por Popper &
Eccles10, sugerem a teoria do aprendizado
pela chamada "teoria de crescimento sinptico". Porm, parece que as experincias a
respeito do crescimento sinptico no supem ser esse processo um fenmeno qumico altamente especfico, como o sups
Hydn (1967) em que, para cada memria,
formar-se-ia uma macromolcula especfica 10.
O substrato neurona! da memria parece estar ligado evoluo e crescimento das espinhas sinpticas, pelos quais, sinapses secundrias se formam medida que os est-

mulos chegam da periferia ao SN, ativando

padres especficos espao-temporais e, se
um padro particular repetido no crtex,
mais efetivas se tornaro umas sinapses relativamente s outras.
Por essa teoria, as sinapses da "aprendizagem" teriam que ser ubiquitrias, o que
parece impossvel10. Da, terem Szentagothai
(1968) e Mass (1969) criticado a "teoria do
crescimento sinptico" e terem suposto que
o "aprendizado sinptico" seria um acontecimento ligado dupla e dinamicamente, isto ,
que a ativao de um tipo especial de sinapse proveria instrues para o crescimento
de outras sinapses ativadas no mesmo dendrito chamaram a isto de "teoria da conjuno do aprendizado" M0 e parece que os
experimentos de Miyashita (1975) com emprego de animais e a anlise das fibras "musgosas" e "trepadeiras" do cerebelo comprovam-na.
Vistas assim algumas particularidades
dos processos mais ntimos da aprendizagem,
apresentamos, a seguir, na figura 3, de forma
esquemtica, todos os mecanismos desse
computador que o crebro, na sua tarefa
de aprendizagem. Alm disso, ainda h o
problema da dominancia cerebral e as j clssicas experincias de Levy-Agresti e Sperry
(cit. in Popper et col.10) comprovando funes diferentes dos dois hemisfrios cerebrais (Quadro 1).

Quadro 1 Vrias tarefas especficas nos hemisfricos dominante e menor como foi sugerido pelos conceitos de Levy-Agresti & Sperry (1968) e Levy (1973J,
com algumas modificaes de Eccles (\n Popper &
Eccles 10).

ramente por Ausubel 2 . Ele procura apenas o

significado do aprendizado e quais os mtodos de "assimilao", aproximando-se um
pouco de Piaget. Enfim, a complexidade do
assunto grande e no poderamos aqui
abordar aspectos mais filosficos, como os
da epistemologa na abordagem do aprendizado.

REFERNCIAS

Apesar de termos realado a importncia

do condicionamento no processo de aprendizagem, fato incontestvel e que bvio
mesmo para os crticos das teorias ditas
"behavioristas", procuramos mostrar, de modo sumrio, o que at hoje se conhece e se
admite como o que passa entre um estmulo
e uma resposta. Mesmo Ausubel 2 , um dos
maiores crticos das teorias de condicionamento em sua "estrutura cognicitiva"
para explicar como funciona, admite, no processo de aprendizagem, a influncia das experincias em estruturas cognicitivas pr-existentes modificando essas. Tal tipo de
raciocnio envolve duas crticas: 1.a) donde
viriam as primeiras "estruturas cognicitivas"?
e 2.a) o mecanismo de modificaes dessas
estruturas se aproxima da "teoria da conjuno da aprendizagem", em que h modificao e evoluo dos dendritos para explicar
como se processa o aprendizado. Lembrar
que o condicionamento no rejeitado intei-

Endereo para correspondncia

Clnica Neurolgica
Hospital das Clnicas 5. andar
Av. Dr. Enias de Carvalho Aguiar, 255
So Paulo SP
CEP = 05403
Brasil

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