O conhecimento do sistema reprodutivo das espcies a
serem melhoradas de fundamental importncia para o melhorista. O tipo de reproduo de fundamental importncia na escolha dos mtodos que sero utilizados para o melhoramento de determinada espcie (Poehlman, 1990). II. TIPOS DE REPRODUO Existem dois modos de reproduo de plantas: sexual e assexual. A reproduo sexual se caracteriza pela formao de gametas (meiose), fuso dos gametas masculino e feminino (fertilizao) para formao de um embrio e posteriormente da semente. J na reproduo assexual ou vegetativa, novas plantas so formadas atravs de rgos vegetativos especializados.
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III. PLANTAS DE REPRODUO ASSEXUAL A reproduo assexual no envolve a fuso de gametas. As novas plantas so obtidas pela diviso celular (mitose) atravs de vrios rgos vegetativos tais como: razes, tubrculos, estoles, colmos, manivas, rizomas, rebentos, estacas, borbulhas ou por cultura de tecidos. Em algumas espcies as sementes so formadas sem passarem pela meiose e fertilizao, num processo conhecido como apomixia. Alguns exemplos de espcies vegetais propagadas atravs da propagao vegetativa com os respectivos rgos so apresentados na Tabela 1. Um grupo de plantas propagadas vegetativamente de uma nica planta (um nico gentipo) constitui-se num clone. As plantas propagadas vegetativamente so caracterizadas pelo alto grau de heterozigose. Quando propagadas por via sexual, sua prognie (descendncia) apresenta alta segregao. Apomixia A apomixia um tipo de reproduo assexuada que consiste na produo de sementes sem que antes ocorra fertilizao, tendo como resultado sementes que so geneticamente idnticas planta me. A apomixia frequentemente associada poliploidia, embora possa ocorrer em espcies diplides como, por exemplo, em Citrus. A apomixia pode ser facultativa ou obrigatria. Na apomixia facultativa a planta produz descendentes tanto de origem sexual bem como de origem apomtica. Exemplos de espcies com apomixia facultativa so os Citrus e as mangueiras. Na apomixia obrigatria no existe a reproduo sexual, como no alho. As principais espcies forrageiras cultivadas no Brasil, Brachiaria e Panicum, so apomticas. Para o melhorista, a apomixia pode ser usada para fixar
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gentipos superiores, principalmente em espcies poliplides.
Melhoramento de espcies propagadas vegetativamente De forma geral, o melhoramento de espcies propagadas vegetativamente mais simples do que o melhoramento de espcies de reproduo sexuada. O melhoramento das espcies propagadas vegetativamente visa obter clones (gentipos) superiores. Quando clones superiores so identificados, esses so multiplicados vegetativamente, tornando-se uma nova variedade. Podemos fazer seleo de clones superiores em prognies vindas de cruzamentos (que tem alta segregao) ou atravs de propagao de mutantes que podem aparecer naturalmente. A variedade de uva Rubi, que tem casca com colorao rosada, foi selecionada de uma mutao natural que ocorreu na uva Itlia (que tem casca verde/amarelada). IV. PLANTAS DE REPRODUO SEXUAL A reproduo sexual envolve a formao (por meiose) e fuso de gametas (fertilizao). As plantas que se reproduzem por reproduo sexual podem ser classificadas em autgamas, intermedirias (autgamas com freqente alogamia) e algamas. Plantas Autgamas As plantas autgamas so aquelas que realizam preferencialmente autofecundao (acima de 95%). A autofecundao ocorre quando o plen (gameta masculino) fertiliza um vulo (gameta feminino) da mesma planta. Apesar de preferencialmente realizarem autofecundao, pode ocorrer uma baixa taxa de fecundao cruzada nas espcies autgamas. Esta freqncia depende da populao de insetos polinizadores, intensidade do vento, temperatura e umidade. Sistemas Reprodutivos de plantas cultivadas
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As plantas autgamas so caracterizadas pela homozigose. Uma populao de plantas autgamas representada por uma ou vrias linhas puras (vide captulo 7). Como exemplos de espcies autgamas podem citar: arroz, aveia, cevada, feijo, fumo, soja, tomate, trigo. As plantas autgamas desenvolveram alguns mecanismos que favorecem a autofecundao. Na soja ocorre a cleistogamia, ou seja, a polinizao do estigma ocorre antes da abertura do boto floral ou antese. No feijoeiro, a cleistogamia est associado quilha, que envolve o estigma e os estames numa estrutura em forma de espiral, facilitando a autofecundao. No tomateiro, os estames formam um cone envolvendo o estigma, de tal forma que a autopolinizao quase garantida. Plantas Intermedirias Plantas intermedirias so aquelas que possuem porcentagem de fecundao cruzada entre 5 e 95%. Entre as espcies intermedirias podemos citar o algodo, caf, sorgo, etc. Os mtodos utilizados para o melhoramento das espcies intermedirias so os mesmos utilizados para as espcies autgamas. Entretanto, por possurem taxas considerveis de polinizao cruzada, deve-se tomar cuidado no isolamento destas espcies tanto durante a fase de melhoramento como na produo de sementes. Plantas Algamas Plantas algamas so aquelas que realizam preferencialmente polinizao cruzada (acima de 95%). Neste caso, a fertilizao ocorre quando o plen de uma planta fertiliza o vula da flor de outra planta. As espcies algamas so caracterizadas pela heterozigose, apresentando heterose e endogamia (vide Captulo ). De acordo
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com o tipo de flor que possuem, as espcies algamas so divididas
em trs grupos: Plantas com flores hermafroditas: a flor completa, possuindo os dois sexos. Exemplo: abacate, cebola, cenoura, centeio, maracuj. Plantas monicas: com flores unissexuais femininas e masculinas na mesma planta. Exemplo: abbara, mamona, melancia, melo, milho, pepino e seringueira. Plantas diicas: plantas com flores masculinas e plantas com flores femininas: araucria, mamo, tmara, kiwi, erva mate. As plantas algamas desenvolveram mecanismos que podem determinar ou incentivar a alogamia (reproduo cruzada). Mecanismos que incentivam a alogamia A dicogamia ocorre em espcies com flores hermafroditas e definida pelo amadurecimento da parte feminina (gineceu) e da parte masculina (androceu) em momentos diferentes. A dicogamia dividida em: Protandria: anteras tem os gros de plen maduros mas os estigmas no esto receptivos. Ex: abacate, cenoura e milho. Protoginia: estigmas receptivos mas anteras no completaram o amadurecimento. Algumas variedades de abacate, anonceas (pinha, atemia, etc.) As barreiras mecnicas tambm favorecem a polinizao cruzada. O exemplo clssico a alfafa, que tem uma membrana sobre o estigma que impede a fecundao do gro de plen da prpria flor. A fecundao s ocorre quando a barreira rompida por insetos polinizadores, que trazem plen de outras plantas. A monoicia (separao na mesma planta das inflorescncias masculinas e femininas) tambm um mecanismo de incentivo Sistemas Reprodutivos de plantas cultivadas
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alogamia. O milho, alm de ser uma espcie monica, apresenta tambm protandria. Mecanismos que determinam a alogamia Dioicia: flores masculinas numa planta e flores femininas em outra. Neste caso a autofecundao impossvel. Exemplos: araucria, kiwi. Na autoincompatibilidade ocorre uma interao entre o gro de plen e o estigma, que impede que o plen germine no estigma da mesma planta. A autoincompatibilidade pode ser dividida em gametoftica e esporoftica. Sistema gametoftico: neste caso a incompatibilidade controlada por um nico alelo S. Quando um gro de plen contm um alelo S que est presente no estigma, o crescimento do tubo polnico fica paralisado (Figura 4.1). O gro de plen somente germinar em um estigma que no contm o mesmo alelo, impedindo a autofecundao. Exemplo: abacaxi, centeio e ma.
Figura 4.1 Sistemas de autoincompatibilidade gametofco e
esporoftico.
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Sistema esporoftico: neste caso o que determinar a
ocorrncia ou no a incompatibilidade no ser o alelo que o plen carrega, mas sim os alelos presentes no tecido diplide da planta me. Na Figura 4.1 temos um exemplo em que o alelo S1 dominante sobre S2, S3 e S4. No cruzamento S1S2 x S1S3, o plen S2, que foi produzido por um parental S1S2, no consegue germinar no estigma S1S3. Este tipo de incompatibilidade muito freqente nas brssicas, tais como o repolho e o brcolis. A macho esterilidade a incapacidade de uma planta em produzir plen funcional. Ela tem papel importante no melhoramento de plantas, principalmente na produo de sementes hbridas e tem sido usada com sucesso em: sorgo, beterraba, cenoura, cebola, girassol, etc. Tendo por base a herana ou origem, a machoesterilidade pode ser dividida em: machoesterilidade nuclear, governada por um ou mais genes nucleares. Na maioria dos casos apenas um gene recessivo. A herana deste tipo de machoesterilidade obedece s leis de Mendel. machoesterilidade citoplasmtica controlada por um fator citoplasmtico e herdada maternalmente. A herana deste tipo de machoesterilidade no obedece s leis de Mendel. machoesterilidade gnico citoplasmtica devido a interao de genes nucleares com genes mitocondriais. Neste caso, para uma planta ser macho estril, necessrio que ela contenha o citoplasma estril (S) e os genes nucleares rfrf. A fertilidade restaurada com o uso de alelos dominantes Rf. O uso de machoesterilidade na produo de milho hbrido discutida no Captulo . Sistemas Reprodutivos de plantas cultivadas