BOTNICA NO INVERNO

instituto
de biocincias
Patrocnio e Apoio
BOTNICA NO INVERNO
UNIVERSIDADE DE SO PAULO
INSTITUTO DE BIOCINCIAS

2013

Organizadores


Alejandra Matiz Lopez
Alice Nagai
Andr Vinicius Fonseca de Faria
Carmen Palacios
Cntia Iha
Filipe Christian Pikart
Geisly Katon
Juliana Castelo Branco Brasileiro
Karina Bertechine Gagliardi
Ktia Pereira dos Santos
Keyla Rodrigues
Leonardo Hamachi
Marcelo Fernando Devecchi
Mrio Albino de Oliveira Neto
Paulo Marcelo Rayner Oliveira
Paulo Tamaso Mioto



Professor Responsvel

Profa. Dra. Claudia Maria Furlan



Autores

Adne Abbud Righi
Alejandra Matiz
Alice Nagai
Aline Siqueira Nunes
Augusto Csar de Barros Tomba
Beatriz Nogueira Torrano da Silva
Benot Francis Patrice Loeuille
Bruna Silvestroni Pimentel
Bruno Silvestre Lira
Carmen Palacios
Carolina A. A. Azevedo
Carolina Krebs Kleingesinds
Cntia Iha
Daniele Serra
Diogo Manzano Galdeano
Edgar Andrs Ochoa C.
Emmanuelle Silva Costa
Fabiana Firetti-Leggieri
Fbio Nauer
Fernanda Mendes Rezende
Fernando Sena
Filipe Christian Pikart
Geisly Frana Katon
Janana Morimoto Meyer
Janana Pires Santos
Jenifer C. Lopes
Jos Hernandes Lopes-Filho
Juliana Castelo Branco Brasileiro
Juliana El Ottra
Juliana Lovo
Karina Bertechine Gagliardi
Keyla Rodrigues
Leonardo Hamachi
Lucas Macedo Flix
Luis Carlos Saito
Luiz Henrique Martins Fonseca
Marco Aurlio Sivero Mayworm
Marcelo F. Devecchi
Mariane Sousa Baena
Mauro Alexandre Marabesi
Naomi Towata
Natlia Ravanelli
Paula Natlia Pereira
Paulo Tamalso Mioto
Paulo Marcelo Rayner Oliveira
Priscila Torres
Rafael Cruz
Ricardo Ernesto Bianchetti
Sarah Aparecida Soares,
Thlia do Socorro Serra Gama



So Paulo
2013






























Botnica no Inverno 2013 / Org. de Alejandra Matiz Lopez... [et al.]. So
Paulo : Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo, 2012.
202 p. : il.



ISBN 978-85-85658-36-6



1. Botnica. 2. Extenso. 3. Ps-Graduao. I. Righi, Adne Abbud.
II. Ttulo.

i

ndice

ndice .................................................................................................................................................................. i
Apresentao .................................................................................................................................................. iii
1
Estrutura e Desenvolvimento .............................................................................................. 1
A Fotossntese CAM: mais comum do que parece ........................................................................................ 2
Como as Plantas se Defendem Frente Infeco por Patgenos? ............................................................... 9
Os Estudos da Flor ......................................................................................................................................... 13
Folha: Desenvolvimento e Estrutura ............................................................................................................ 23
Metabolismo Secundrio ............................................................................................................................... 34
Microrganismos x Planta: guerra ou parceria? .......................................................................................... 42
Papel Ecolgico dos Metablitos Secundrios Frente ao Estresse Abitico .............................................. 52
Mecanismos Fisiolgicos e Moleculares do Desenvolvimento Radicular .................................................. 61
Espectros Especficos de Luz e Respostas Mediadas pelo Fitocromo ........................................................ 69
Nutrio Mineral............................................................................................................................................ 84
Reaes Luminosas: Sntese a Partir da Luz ............................................................................................... 90
Mecanismos de Mitigao do Dficit Hdrico em Plantas Vasculares. ...................................................... 98
2
Diversidade e Evoluo .................................................................................................. 102
Polinizao e Tipos de Reproduo em Angiospermas ............................................................................. 103
A Origem do Cloroplasto e a Evoluo dos Eucariontes Fotossintetizantes ........................................... 110
Biodiversidade e Ecologia de Macroalgas Marinhas Brasileiras ............................................................. 118
Taxonomia: Princpios e Mtodos............................................................................................................... 126
Ficocolides: Polissacardeos das Algas Marinhas .................................................................................... 132
Algas Invasoras ............................................................................................................................................ 139
rvores Filogenticas: da Classificao aos Estudos Evolutivos ............................................................. 144
3
Recursos ....................................................................................................................... 152
Biocombustveis ............................................................................................................................................ 153
Origem e Evoluo das Plantas Cultivadas ............................................................................................... 161
Plantas e Sociedade ...................................................................................................................................... 171
A Cegueira Botnica e o Uso de Estratgias para o Ensino de Botnica ................................................ 179
Transplastmica: Transformando Plantas em Biorreatores .................................................................... 184
Biologia Sinttica.......................................................................................................................................... 199


ii



iii

Apresentao

O Departamento de Botnica do Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo
(IB-USP) cenrio de constante aprendizado, troca de conhecimentos, fluxo intenso de alunos
de graduao e ps-graduao e muitas histrias. Desde professores eternizados em nomes
de plantas aos recm-contratados (que j comeam a deixar seus vestgios pelos andares),
todos, em unssono aos alunos de ps-graduao, buscam contribuir para o desenvolvimento
cada vez maior da nossa segunda casa. E por que no tornar nossa casa mais acolhedora nos
glidos dias de inverno da capital paulista? E por que no alunos de ps-graduao tornarem-
se professores e orientadores por 20 dias apresentando as diversas linhas de pesquisas
desenvolvidas ao longo de tantos anos? Assim comeou um curso de extenso universitria do
departamento: Botnica no Inverno.
Na primeira edio do curso a iniciativa dos alunos de ps-graduao logo teve apoio
unnime dos docentes do departamento de Botnica. O empenho de todos (professores e
alunos) durante a primeira edio foi tamanha que culminou em enorme sucesso! A edio de
2012 foi ainda melhor, pois contamos com o apoio de toda a equipe do IB, incluindo docentes,
funcionrios e discentes. Tambm tivemos muita satisfao ao ver que participantes das
edies anteriores agora esto se tornando nossos colegas na ps-graduao.
Nesse ano pretendemos continuar com o bom trabalho que foi feito nos anos anteriores
e, para tanto, contamos novamente com o apoio de todos no IB. Em especial, gostaramos de
agradecer aos patrocinadores e a algumas pessoas da USP que nos ajudaram muito com esse
curso de extenso. A professora Cludia Maria Furlan sempre nos apoiou e nos guiou atravs
dos labirintos burocrticos da USP. Os professores Renato de Mello Silva (Coordenador da
Ps-Graduao) e Helenice Mercier (Chefe do Departamento de Botnica) nos ajudaram com o
material didtico. Os professores Carlos Eduardo Falavigna da Rocha e Welington Braz
Carvalho Delitti (Diretor e Vice-diretor do IB, respectivamente) nos ajudaram muito
disponibilizando verba do instituto, garantindo um maior apoio aos alunos participantes bem
como a democratizao do curso.
Apesar dos desafios, o curso continua de p, buscando estabelecer pontes entre os
alunos e professores da USP com pessoas de fora, de modo que a nossa ps-graduao possa
continuar crescendo com qualidade. Desejamos a todos um excelente aproveitamento do curso
e dos seus desdobramentos.

Comisso Organizadora do III Botnica no Inverno



1






1
Estrutura e
Desenvolvimento

2

A Fotossntese CAM: mais comum do que parece
Paulo Tamaso Mioto
Alejandra Matiz

O termo Metabolismo cido das Crassulceas (CAM, pelas suas siglas em ingls) foi introduzido na dcada de
40, aps observar que em Bryophyllum calycinum (espcie da famlia Crassulaceae) ocorria uma estranha variao da
acidez nas suas folhas, aumentando durante a noite e diminuindo durante o dia. Hoje em dia, cerca de 70 anos depois,
sabemos que o CAM est presente em outras famlias de plantas alm das Crassulceas, sendo encontrado em mais de
20,000 espcies terrcolas e aquticas.
De maneira geral, a fotossntese CAM consiste na assimilao noturna do CO
2
proveniente da atmosfera (ou do
CO
2
respirado, como veremos adiante) em molculas de fosfoenolpiruvato (PEP- sigla em ingls). Esse processo mediado
pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPC), originando molculas de oxaloacetato (OAA- sigla em ingls). O OAA
logo depois reduzido pela enzima malato desidrogenase (MDH) a malato, o qual transportado e armazenado nos
vacolos na forma de cido mlico, originando a acidez noturna tpica das plantas CAM. No dia seguinte, os estmatos
mantm-se fechados e o cido mlico que foi armazenado nos vacolos transportado para o citossol, onde
descarboxilado (pela enzima malica - ME ou pela fosfoenolpiruvato carboxicinase - PEPCK), liberando CO
2
e causando a
desacidificao das clulas. O CO
2
liberado refixado pelos cloroplastos pela enzima bifuncional ribulose-bisfosfato
carboxilase/oxigenase (Rubisco).
Baseado em estudos que mostraram em que momento as enzimas de carboxilao (PEP e Rubisco) agiam, o
estado de abertura dos estmatos e quando acontecia o acmulo de cidos orgnicos na fotossntese CAM, foi proposto,
com carter didtico, o conceito das quatro Fases do CAM. Basicamente, o CAM pode ser divido nas seguintes fases: 1) A
Fase I consiste na abertura noturna dos estmatos acompanhado pela fixao do CO
2
e seu armazenamento na forma de
cidos orgnicos (cido mlico) no vacolo; 2) durante a Fase II (comeo do dia), os estmatos permanecem abertos e o
CO
2
pode ser fixado atravs tanto da PEPC quanto da Rubisco, j que nesse perodo do dia tanto a PEPC quanto a Rubisco
esto funcionando; 3) durante a Fase III, os estmatos fecham-se, enquanto os cidos orgnicos so remobilizados para
fora dos vacolos e so descarboxilados, gerando o CO
2
para a Rubisco no ciclo de Calvin (C
3
); finalmente 4) na Fase IV,
que acontece na transio do dia para a noite, o acmulo de cidos orgnicos encontra-se esgotado e os estmatos
comeam a abrir novamente. Nessa transio, o CO
2
fixado assimilado diretamente pela Rubisco via ciclo de Calvin.
(Figura 1). importante notar que essas fases so altamente variveis entre as espcies, e s podem ser identificadas no
chamado CAM clssico (vamos tratar dos tipos de CAM mais adiante).
Dessa maneira, uma vez que a fotossntese CAM oferece continuamente CO
2
Rubisco (durante as Fases II e III),
poderamos considerar, em essncia, esse tipo de metabolismo um mecanismo concentrador de CO
2
. Inclusive, essa parece
ser a funo principal do CAM em plantas aquticas. Em plantas terrcolas, o CAM tambm um mecanismo capaz de
prover uma alta eficincia no uso da gua, j que limita a abertura estomtica a perodos de alta umidade do ar (por
exemplo, durante a noite), permitindo a assimilao do CO
2
com pouca perda de gua atravs da transpirao.
Alm das caractersticas fisiolgicas do CAM (fechamento dos estmatos noite, acmulo noturno de cidos e
aumento da atividade da PEPC), existe outra peculiaridade deste tipo de fotossntese: a presena de duas vias de
carboxilao, uma mediada pela PEPC e a outra pela Rubisco. Essas enzimas possuem diferenas devidas a caractersticas
de fracionamento entre a Rubisco e a PEPC, ou seja, em termos prticos, a PEPC "gosta" um pouco mais do carbono 13
(istopo de carbono) do que a Rubisco. Portanto, os valores de discriminao do carbono isotpico (
13
C) encontrados nas
plantas so um indicativo de quanto CO
2
foi fixado pela Rubisco (durante o dia) ou pela PEPC (durante a noite).
Conseqentemente, o crescimento dependente da fixao noturna do CO
2
gera valores menos negativos de
13
C (plantas
CAM), enquanto o crescimento dependente da fixao direta do CO
2
atmosfrico durante o dia origina valores de
13
C mais
negativos (plantas C
3
). Por essa razo, os valores de
13
C encontrados nos tecidos de plantas permitem nos dar uma boa
ideia se a planta CAM ou C
3
.


3


Figura 1: Fases do CAM. A barra clara no eixo-tempo indica o perodo diurno. A largura das barras pretas abaixo do
grfico indica o grau de atividade enzimtica ou acmulo dos compostos durante as quatro fases do CAM.

Tipos de CAM
Com mais informao na literatura sobre o CAM, sabemos que nem todas as plantas CAM fixam CO
2

exclusivamente durante a noite (CAM clssico); atualmente a fotossntese CAM considerada um fenmeno altamente
flexvel e por essa razo podem existir vrios tipos de CAM. Novamente, essa proposio tem apenas fins didticos, pois
quase certa a existncia de um continuo de expresso fotossinttica desde o estado C
3
at o estado CAM, sendo que a fora
ou o tipo do CAM pode ser determinado, por exemplo, pelo estgio de desenvolvimento da planta, pelas condies
ambientais, alm da espcie vegetal. Embora o CAM clssico tenha sido caracterizado apresentando tradicionalmente um
padro de quatro fases (explicadas anteriormente), a flexibilidade do CAM e a diversidade de espcies CAM ilustram a
existncia de uma ampla faixa de respostas. Dessa maneira, dentro do CAM, podemos identificar trs tipos principais: o
CAM clssico, o CAM-cycling e o CAM-idling.
As plantas que operam em CAM-cycling possuem um perfil de trocas gasosas muito similar quele encontrado
em plantas C
3
(ou seja, com fixao de CO
2
durante o dia). A diferena que nelas existe um acmulo noturno de cidos
orgnicos, proveniente da refixao do CO
2
interno respirado via PEPC. Durante o dia, esses cidos so descarboxilados e
o CO
2
fornecido para a Rubisco, enquanto os estmatos permanecem abertos (Figura 2). O CAM-idling expresso
apenas em condies ambientais mais extremas. Nesse tipo de CAM, os estmatos encontram-se fechados durante as 24
horas do dia, no havendo trocas gasosas com o ambiente. Entretanto, possvel observar um pequeno acmulo de cidos
durante a noite, decorrente da recapturao do CO
2
respirado. O CAM-idling ao reciclar o CO
2
interno, evita um balano
negativo do carbono s custas do crescimento (Figura 2).
De maneira interessante, ambos os tipos de CAM podem ser induzidos em resposta falta dgua ou outros
fatores ambientais como incremento da luminosidade ou salinidade. Ou seja, uma planta que apresenta fotossntese C
3
pode,
por fatores ambientais e/ou ontogenticos, ser induzida a expressar algum tipo de CAM, sendo este fenmeno conhecido
como CAM facultativo.


4


Figura 2: Caractersticas principais dafotossntese C
3
e dos diferentes tipos de CAM (CAM-clssico, CAM-cycling e
CAM-idling).

CAM constitutivo e facultativo
Algumas espcies so capazes de exibir CAM facultativo. O CAM facultativo pode ser parte do programa
ontogentico da planta, no qual os fatores ambientais podem acelerar ou atrasar a transio j programada de C
3
para CAM.
Dessa maneira, a expresso do CAM pode ser controlada exclusivamente pelo ambiente ou pelo desenvolvimento da planta
ou, mais comumente, estar influenciada por ambos os fatores (Figura 3).
Alguns exemplos bem caracterizados de plantas CAM facultativas so Mesembryanthemum crystallinum e
algumas espcies do gnero Clusia. M. crystallinum uma espcie modelo de CAM facultativo que quando exposta a
condies de alta salinidade passa a expressar o CAM. Winter & Holtum observaram que M. crystallinum capaz de
expressar fotossntese C
3
durante seu ciclo de vida inteiro se mantida em condies de boa hidratao e no-salinidade,
demonstrando que a induo do CAM nesta espcie controlado tanto pelo ambiente e pela ontogenia. Mais ainda, quando
M. crystallinum muda seu metabolismo fotossinttico de C
3
para CAM, ele nunca volta para o modo C
3
mesmo se as
condies adversas so removidas. Por outro lado, algumas espcies do gnero Clusia claramente apresentam a capacidade
de mudar do estado C
3
para CAM e vice-versa em resposta quase que exclusivamente a mudanas das condies
ambientais.

Assimilao de CO
2
Quantidade de cidos orgnicos
Dia
Noite
C
3
CAM-cycling CAM-idling
CAM clssico

5


Figura 3: Fotossntese C
3
-CAM facultativa. As condies ambientais e/ou o programa ontogentico podem induzir a
transio C
3
-CAM. Dentro da fotossntese CAM os mesmos fatores tambm regulariam a transio entre os tipos de CAM
(Clssico, Idling, Cycling).

As plantas que sempre apresentam CAM nos seus tecidos maduros independentemente das condies ambientais
(estressantes ou no) so classificadas como espcies CAM constitutivas (ou obrigatrias). Claros exemplos de plantas
CAM constitutivas so algumas espcies dos gneros Opuntia (famlia Cactaceae) e Kalancho (famlia Crassulaceae).
Entretanto, mesmo sendo classificadas como plantas CAM constitutivas, algumas dessas espcies podem apresentar,
tambm, algum grau de plasticidade na expresso do CAM em resposta s condies ambientais (Figura 3). Mesmo assim,
temos que levar em considerao que nem condies ambientais favorveis nem desfavorveis so capazes de mudar o
modo CAM para o modo C
3
, porque o programa ontogentico dessas plantas no o permite. Para finalizar a discusso,
parece que mesmo as plantas consideradas CAM constitutivas apresentam metabolismo C
3
quando jovens. Esse
componente facultativo presente mesmo nas CAM constitutivas ainda gera muita controvrsia sobre como classificar as
espcies com relao ao tipo de fotossntese.
Regulao bioqumica do CAM: PEPC e PEPCK
At aqui vimos que o CAM no apresenta apenas uma forma, e nem parece ser igual ainda que em um mesmo
indivduo, variando conforme as condies ambientais ou a ontogenia da planta. Sendo assim, a bioqumica do CAM
precisa ser muito bem regulada para poder se ajustar a cada situao, sendo que erros nessa regulao podem levar, entre
outras coisas, a um grande desperdcio de energia. Um dos principais pontos de regulao do ciclo bioqumico do CAM a
enzima PEPC. Essa enzima possui dois tipos bsicos de regulao alostrica: ativao na presena de glucose-6-fosfato
(glu-6-P) e inibio pelo malato gerado pela MDH no final da rota bioqumica. Isso resulta que, ao final do dia, quando a
clula est cheia de glu-6-P produzida pela fotossntese e todo o malato acumulado na noite anterior foi consumido, a
PEPC comea a ser ativada (juntamente com um estmulo para a sntese de mais protena). No final da noite, como a
concentrao de malato comea a aumentar e o estoque de glu-6-P no to abundante, a PEPC vai perdendo atividade
(Figura 4).
J a enzima responsvel pela assimilao de CO
2
durante o dia, a rubisco, inibida por acares fosfato (como a
glu-6-P) e, assim, apresenta um comportamento oposto ao da PEPC. Caso a PEPC funcionasse durante o dia (ao mesmo
tempo que a rubisco) teramos, alm de uma competio das duas enzimas pelo CO
2
, um ciclo ftil de carboxilao via
PEPC e descarboxilao via PEPCK/ME.
Embora exista um controle atravs de metablitos, como citado acima, h tambm um importante controle atravs
de outras enzimas que ativam tanto a rubisco como a PEPC. No caso da PEPC, ela pode sofrer fosforilao por uma enzima
chamada fosfoenolpiruvato carboxilase cinase (PPCK evite confundi-la com a PEPCK!). Quando a PEPC est fosforilada,
sua sensibilidade inibio por malato muito reduzida e a ativao por glu-6-P muito aumentada (Figura 4). Essa
regulao por enzimas muito importante, porque permite um controle extra alm dos metablitos, podendo ser usada para
ajustar o ritmo da enzima ao ritmo circadiano da planta. Adicionalmente, permite respostas rpidas e eficientes a sinais
ambientais.


6


Figura 4: Regulao da PEPC. Durante a noite a PPCK fosforila a PEPC. A fosforilao da PEPC causa um aumento de
atividade nesta enzima, tornando-a menos sensvel inibio por malato, mais sensvel ativao por glu-6-P e
aumentando sua afinidade pelo PEP.
As origens do CAM
Se j existe uma grande discusso quanto ao surgimento de espcies ou grupos taxonmicos, podemos imaginar
que essa discusso seja ainda maior quando se trata do surgimento de processos fisiolgicos. Analisando as espcies CAM
atuais, possvel chegar concluso de que o CAM teria surgido muitas vezes, independentemente, a partir de ancestrais
C
3
. Aqui, interessante tambm traar um paralelo com o metabolismo C
4
. Como voc deve se lembrar, a fotossntese C
4

muito parecida com o CAM, com diferena que a diviso entre enzimas PEPC e rubisco espacial, e no temporal.
Inclusive, as enzimas so praticamente as mesmas tanto para plantas C
4
quanto para CAM. Como se isso no bastasse,
todas as enzimas necessrias para o funcionamento do C
4
e do CAM esto presentes tambm em plantas C
3
. Ento
deveramos fazer a seguinte pergunta: por que todas as plantas no so C
4
ou CAM? Para plantas C
4
, essa resposta mais
fcil, pois sabe-se que, para o C
4
funcionar bem, preciso de uma anatomia especial - a anatomia Kranz (mesmo assim,
existem plantas C
4
que no possuem esse tipo de anatomia e funcionam muito bem...). Mas e o CAM?
Se as enzimas esto presentes tanto nas plantas CAM como C
3
, por que todas elas no fixam CO
2
durante a noite?
A resposta est na regulao das enzimas. A PEPC de plantas C
3
funciona durante o dia e est inativa de noite. Voc deve
estar pensando s isso? Bom, na verdade tambm precisaramos burlar o controle estomtico, fazendo com que os
estmatos abram durante a noite o que, convenhamos, no um processo to complexo assim. Na verdade, viu-se que
quando Mesembryanthemum crystallinum e Portulacaria afra, ambas CAM facultativas, eram induzidas ao CAM, seus
estmatos perdiam a sensibilidade de abrir em resposta luz azul, sendo controlados, aparentemente, mais pelo ritmo
circadiano do que por fatores ambientais. Portanto, uma mudana em algum componente da sinalizao da abertura
estomtica associado a outra mudana que faz com que a PEPC funcione de noite (e esse defeito nem precisa estar na
PEPC poderia muito bem estar na PEPCK) seriam praticamente suficientes para estabelecer o CAM. Na verdade,
tambm seriam necessrias algumas alteraes na membrana do vacolo para permitir maior armazenamento de cidos,
mas se sabe pouco sobre isso, alm de ser uma caracterstica presente em todas as plantas. Se pensarmos no caso do CAM-
cycling e do CAM-idling, um defeito apenas no funcionamento da PEPC bastaria para que esses metabolismos se
estabelecessem.
Foi pensando justamente nessa facilidade de uma planta em se tornar CAM, que alguns pesquisadores sugeriram
que a fotossntese CAM e a C
4
poderiam ter surgido de processos de co-opo. Co-opo quando uma caracterstica
evolutiva surge de outra j existente e passa a ter uma funo diferente. A nova funo no necessariamente substitui a
antiga, o que ocorre, por exemplo, em um caso de duplicao gnica seguida de mutao em uma das cpias ou mesmo em
uma duplicao imperfeita. Mais ainda, s com uma mudana no momento em que a PEPC est ativa (mudanas na regio
regulatria do gene), e no no cdigo da protena em si, teramos uma boa parte do necessrio para o CAM se estabelecer.
Um fato que corrobora essa hiptese j foi citado anteriormente - o CAM teria surgido muitas vezes independentemente ao
longo da evoluo, por ser uma mudana relativamente simples. Alternativamente, comum encontrar isoformas
redundantes da PEPC em plantas, com pequenas diferenas no controle da expresso.

7

No registro fssil, no temos como encontrar evidncias diretas que uma planta apresentava ou no o CAM. No
entanto, possvel compar-las com espcies que vivem atualmente ou usar caractersticas morfolgicas/anatmicas
comuns em plantas CAM atuais (como suculncia, por exemplo) para inferir que certos fsseis poderiam ser capazes de
realizar CAM. Com base nisso, Isotes um txon que hoje em dia exclusivamente CAM, alm de ter representantes
mais antigos do que qualquer outro gnero CAM. Assim, imagina-se que as plantas desse gnero possam estar entre as
primeiras plantas CAM que surgiram. Baseados em anlises morfolgicas e anatmicas de fsseis mais recentes, existem
algumas possveis espcies CAM dentro das famlias Cactaceae, Bromeliaceae e Agavaceae.
O CAM e o epifitismo
J est muito bem aceito que o CAM um tipo de metabolismo vantajoso (ou at mesmo indispensvel) para a
vida em um ambiente desrtico. No entanto, ele tambm se mostra uma estratgia bastante interessante mesmo dentro de
florestas tropicais. Nesses locais, existem inmeras espcies que vivem sobre as rvores as chamadas epfitas. Essas
espcies no possuem contato direto com o solo e nem parasitam a planta hospedeira, usando-a somente como apoio. Na
verdade, o ambiente epiftico bastante hostil porque, alm de pobre em gua, tambm pobre em nutrientes, assim, para
sobreviver nesse habitat, as plantas precisam de mecanismos eficientes para capturar e armazenar gua. Como j foi
mencionado, o CAM um mecanismo eficiente de armazenamento de gua.
Estudos muito interessantes foram feitos com dois taxa vegetais que apresentam grande quantidade de epfitas:
Bromeliaceae e Orchidaceae. Nos dois estudos, buscou-se encontrar uma relao clara entre o epifitismo e a ocorrncia do
CAM. Pensando que a falta de gua seria um fator limitante para a vida nesse ambiente, esperava-se encontrar uma maior
proporo de plantas CAM epfitas, quando comparadas com as plantas terrcolas. Para as orqudeas, isso se mostrou
verdadeiro: quanto mais plantas epfitas, maior a incidncia do CAM. Para as bromlias, no entanto, parece no existir essa
correlao. Inclusive, foi encontrada uma maior proporo de plantas CAM entre as bromlias terrcolas do que nas
epfitas. Ser que raciocinamos errado? Na verdade no, mas esquecemos de um detalhe. No caso das bromlias existe
uma estrutura (no presente nas orqudeas) que talvez seja a maior responsvel por alterar essa relao: o tanque.
O tanque das bromlias formado pela sobreposio das bases das folhas, sendo capaz de acumular grandes
quantidades de gua e nutrientes. Assim, o CAM no se torna to necessrio assim como, por exemplo, para as orqudeas
epfitas. O interessante que as chamadas bromlias atmosfricas (epfitas sem tanque) so todas exclusivamente CAM.
Entretanto, como visto anteriormente, muitas das espcies de bromlias consideradas C
3
podem tambm ser capazes de
expressar o CAM em algumas situaes ambientais ou em diferentes fases do desenvolvimento. Como esses trabalhos
sobre o metabolismo das plantas so feitos em alguns indivduos em condies ambientais e idades especficas do
momento de coleta, possvel que o nmero de espcies capazes de expressar o CAM em algum momento da vida esteja
subestimado nesses estudos. Assim, falta muito para ser estudado sobre metabolismo CAM, afinal de contas, esse tipo de
fotossntese deve ser mais comum do que parece.
Referncias bibliogrficas
Crayn MC; Winter K; Smith JAC. (2004) Multiple Origins of Crassulacean Acid Metabolism and the Epiphytic Habit in
the Neotropical Family Bromeliaceae.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of
America 101(10): 3703-8.
Lttge U. (2004) Ecophysiology of Crassulacean Acid Metabolism (CAM).Annals of Botany 93(6):629-52.
Silvera K; Santiago LS; Cushman JC; Winter K. (2009) Crassulacean acid metabolism and epiphytism linked to adaptive
radiations in the Orchidaceae. Plant Physiology 149(4):1838-47.
Winter K; Holtum JAM. (2007) Environment or Development?Lifetime Net CO2 Exchange and Control of the Expression
of Crassulacean Acid Metabolism in Mesembryanthemum crystallinum.Plant Physiology 143(1) 98-107.
Winter K; Garcia M;Holtum JAM. (2008) On the Nature of Facultative and Constitutive CAM: Environmental and
Developmental Control of CAM Expression During Early Growth of Clusia, Kalancho, and Opuntia. Journal of
Experimental Botany59(7):1829-40.


8

Anotaes:


9

Como as Plantas se Defendem Frente Infeco por
Patgenos?
Alice Nagai
Bruna Silvestroni Pimentel

Os prejuzos econmicos causados pela infeco das plantas por fungos e bactrias so bem documentados. Sabe-
se que os fungos so os maiores causadores de doenas em plantas. Um levantamento feito pelo Imperial College London e
pela Universidade de Oxford aponta que as perdas nas culturas agrcolas de soja, arroz, milho, trigo e batata devido
infeco por fungos poderiam alimentar um grande contingente populacional, cerca de 600 milhes a quatro bilhes de
pessoas. Tal levantamento refora a importncia dos estudos de interao planta/patgeno.
Vrus tambm so responsveis por diversas perdas econmicas, mas difcil a obteno de dados a respeito
dessas perdas uma vez que eles so menos conspcuos que outros patgenos. O estudo da interao entre a planta e o vrus
muito importante, pois os vrus podem infectar praticamente todas as espcies de plantas cultivadas e selvagens. S para
se ter uma ideia do prejuzo econmico causado pela infeco viral, dados do comeo da dcada de 90 indicam que no
Sudeste Asitico a cultura do arroz teve uma perda anual de mais de um trilho de dlares. No entanto, houve um caso
particular no sculo XVII que a infeco viral causou sintomas nas flores de tulipa devido quebra na colorao e as flores
que apresentavam esse padro de pigmentao eram tidas como variedades especiais, levando ao fenmeno que ficou
conhecido como tulipomania.
Nesse captulo sero abordadas, mais especificamente, as infeces das plantas por vrus e por fungos e como as
plantas respondem a isso, com enfoque no metabolismo das hospedeiras. Tambm sero citados alguns exemplos da
influncia desses patgenos no metabolismo secundrio das plantas.
Os vrus que infectam as plantas so especficos para essas hospedeiras, embora um trabalho tenha sugerido que o
Pepper mild mottle virus possa ter interagido com o sistema imune humano causando sintomas clnicos. Porm, so
necessrios mais estudos que reavaliem a patogenicidade dos vrus de plantas nos homens.
Para infectar as plantas, os patgenos precisam transpor a cutcula, a parede celular e vrias outras formas de
barreira fsica. Tambm existem barreiras qumicas a serem transpostas, como metablitos secundrios txicos produzidos
pelas plantas. Os vrus podem penetrar nas clulas da planta atravs de injrias foliares por transmisso mecnica ou por
insetos. Tambm podem ser transmitidos por propagao vegetativa ou por sementes contaminadas. Os fungos, por sua
vez, secretam enzimas hidrolticas, como cutinase, pectinases, hemicelulases, dentre outras para degradar os compostos da
parede celular e penetrar nas clulas da planta.
Uma vez dentro da clula, os vrus precisam liberar o cido nucleico e para tal a capa (lipo)protica que os
envolve removida. Os fragmentos da capa proteica so eliciadores reconhecidos por receptores ou protenas R localizados
na membrana plasmtica ou mesmo no citoplasma. Na infeco por fungos, sabe-se que diversas classes de componentes
podem substituir completamente os eliciadores, incluindo oligo e polissacardeos, como quitina, quitosana e seus
fragmentos, xiloglucanos, laminarina e outros -glucanos e seus fragmentos, oligogalacturondeos, protenas (harpina),
derivados lipdicos (siringoldeo), dentre outros.
Os eliciadores dos patgenos iniciam vias de sinalizao de infeco, as quais envolvem o cido jasmnico, o
cido saliclico, o xido ntrico, dentre outros sinalizadores, que iro ativar respostas de defesa na planta, como a produo
de metablitos secundrios.
Em plantas de milho infectadas pelo Maize rough dwarf virus - Ro Cuarto, observou-se o aumento da
concentrao de cido jasmnico em relao s plantas sadias. O cido jasmnico possui efeito estimulatrio na produo
de metablitos secundrios, como alcaloides, terpenos, compostos fenlicos e diversas outras substncias envolvidas na
defesa contra a infeco.
Uma vez infectada, a planta pode desenvolver uma resistncia sistmica adquirida (do ingls, SAR systemic acquired
resistance), sendo induzida pelo cido saliclico e que envolve uma cascata de eventos transcricionais.

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H, relativamente, poucos estudos que avaliam a influncia viral no metabolismo secundrio das plantas e ainda
no h um padro de resposta frente infeco por vrus, podendo ocorrer aumento ou diminuio da concentrao de
determinado metablito ou at mesmo nenhuma variao qualitativa ou quantitativa.
Em contrapartida, em plantas infectadas por fungos pode-se observar o aumento na concentrao de compostos
fenlicos de maneira geral. Isso foi observado em plantas de milho que tiveram concentrao maior de substncias
fenlicas nas plantas infectadas por Colletotrichum graminicola (Ces.) e Helminthosporium maydis Nisik and Miy; em
plantas de ma infectadas por Venturia inaequalis (Cke.) Wint e em folhas de arroz da variedade IR36 infectadas por
Helminthosporium oryzae Breda da Haan. H uma hiptese a respeito do mecanismo de defesa das plantas frente a
patgenos que prediz que os gentipos de hospedeiros resistentes tendem a sintetizar e/ou acumular maiores concentraes
de fenlicos do que os susceptveis quando expostos aos eliciadores de patgenos.
Em plantas de Datura stramonium infectadas pelo Potato virus X, houve diminuio da concentrao de
compostos fenlicos nas folhas inoculadas com o vrus (infeco local). Entretanto, houve aumento da concentrao dessas
substncias nas folhas no inoculadas com o patgeno (infeco sistmica) similarmente com a resposta obtida para
infeco fngica.
Os leos volteis so conhecidos por sua funo de repelncia contra insetos e diversas outras funes de proteo
da planta, como ao contra vrus de plantas. O leo voltil de Melaleuca alternifolia foi aplicado em Nicotiana glutinosa
antes de ser inoculado o Tobacco mosaic virus e foi observado que houve diminuio no nmero de leses causadas por
esse vrus.
H outros trabalhos que avaliaram a composio e a concentrao dos leos volteis em plantas sadias e
infectadas por vrus e so voltados para o valor econmico dessas substncias na indstria. Eles observaram que esses
patgenos podem causar a mudana na composio e/ou na concentrao dos leos volteis alterando a fragrncia, as
propriedades farmacolgicas e funcionais, causando a reduo da sua qualidade. Esses trabalhos no correlacionam essas
mudanas com a defesa da planta apesar de os leos volteis desempenharem papel de proteo como antivirais.
Outra classe de metablitos secundrios envolvida na defesa da planta a dos alcaloides. O mesmo trabalho que
avaliou a concentrao de compostos fenlicos em Datura stramonium infectada pelo Potato virus X tambm avaliou a
concentrao de alcaloides totais, alm de escopolamina e de atropina. Foi observado que houve diminuio da
concentrao de alcaloides totais e a escopolamina foi encontrada apenas em trao nas plantas infectadas. Apesar do papel
de defesa desempenhado por essas substncias, houve diminuio da concentrao nas plantas infectadas, provavelmente
porque a infeco viral desvia o uso dos aminocidos e dos nucleotdeos da hospedeira para a sntese de protenas e cidos
nucleicos virais.
H alguns micro-organismos, principalmente fungos e bactrias, que convivem harmoniosamente no interior
das plantas sem manifestaes visveis de doena (associao assintomtica) estabelecendo uma relao simbitica. Tais
micro-organismos so denominados endofticos, sendo que nessa relao h um equilbrio entre os fatores de virulncia e
as respostas de defesa da planta. Entretanto, se houver um desequilbrio nessa relao, pode ocorrer a patogenicidade.
Ento, os mecanismos de defesa da planta podem ser mais eficientes, ocasionando a morte ou a atenuao dos patgenos
ou os fatores de virulncia podem se sobressair, causando a doena da planta, conforme mostra o esquema a seguir.



Genes de
resistncia
Genes de
resposta de
defesa
Enzimas, protenas-RP,
lignificao, etc
Transduo de sinal
Genes de avirulncia
Enzimas, toxinas
Elicitor no-especfico

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Na interao planta-patgeno, os mecanismos de defesa das hospedeiras surgiram, provavelmente por mutaes
hereditrias, seleo natural e mudanas evolucionrias. As mutaes produziram substncias do metabolismo que no
eram txicas para as plantas, no eram to custosas energeticamente e as plantas que as possuam deixavam mais
descendentes do que as que no as produziam, devido proteo extra contra os patgenos. Tais mutaes foram passadas
de gerao em gerao, proporcionando s plantas um eficiente sistema de defesa. Interessantemente, as substncias que
proporcionam defesa contra os patgenos so responsveis por caractersticas no desejveis nas plantas que so
consumidas como alimentos pelo homem. Dessa forma, as culturas alimentcias foram melhoradas de modo a possurem
baixas concentraes das substncias de defesa, tornando-as suscetveis a infeces, pois a relao de equilbrio explicada
no pargrafo anterior desfeita, havendo o predomnio dos fatores de virulncia que iro causar as doenas nas plantas.

Referncias Bibliogrficas

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mays L. infected by the maize rough dwarf virus Ro Cuarto.Reversion of symptons by salicylic acid. Biocell. 26:369-
374.


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Anotaes:


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Os Estudos da Flor
Jos Hernandes Lopes-Filho
Juliana El Ottra
Karina Bertechine Gagliardi
Keyla Rodrigues
Thlia do Socorro Serra Gama

Os estudos da flor dentro do contexto dos estudos de biologia comparativa tiveram seu inicio com os trabalhos de
J. W. von Goethe, na rea da morfologia, e com C. K. Sprengel, na rea de biologia floral. Passados cerca de dois sculos
desse incio, os estudos sobre a flor hoje abrangem diversas reas da biologia, como a anatomia, desenvolvimento, biologia
da polinizao, biologia reprodutiva, gentica, biologia molecular, paleobotnica e estudos de diversidade e evoluo. Com
o avano da tecnologia nas ltimas dcadas, notadamente com a microscopia eletrnica e com o desenvolvimento de novas
metodologias nos estudos de gentica e biologia molecular, novas e fascinantes descobertas tm sido feitas. Dado que so
diversas as reas que estudam a flor, difcil sintetizar tudo o que se conhece hoje sobre essa estrutura to importante para
a reproduo em Angiospermas. Assim sendo, aqui daremos destaque, sobretudo para os estudos sobre morfologia e
anatomia bem como mecanismos moleculares envolvidos na florao e estruturas secretoras associadas.
Morfologia
A flor um ramo altamente modificado, apresentando apndices especializados. uma estrutura vegetal bastante
complexa, na medida em que esta apresenta diferentes regies, com estrutura e funes diversas. Basicamente uma flor
desenvolvida possui trs principais conjuntos: o perianto (spalas e ptalas), o androceu (estames) e o gineceu (carpelos),
estando estas estruturas organizados de maneira verticilada (mais comum) ou espiralada (mais raro, presente no grupo das
Angiospermas basais). As spalas que em conjunto formam o clice so localizadas mais externamente na flor, seguida
mais internamente das ptalas, constituintes da corola, depois estames e no centro da flor localizam-se os carpelos.
Androceu e gineceu so os verticilos frteis da flor, na medida em que estes portam os microgametfitos e os
megagametfitos, os quais produzem os ncleos espermticos e a oosfera, que so as clulas reprodutivas ou gametas,
respectivamente.
A grande diversidade de formas florais encontradas em Angiospermas se origina das variaes encontradas dentro do plano
morfolgico bsico supracitado. Assim, as flores podem ser solitrias ou agrupadas em inflorescncias, sendo que o
nmero e o arranjo dos rgos florais, bem como sua forma e fuses entre verticilos, determinam em grande parte as
diferentes estruturas florais encontradas na natureza. Tambm a diferenciao de novas estruturas na flor, oriundas de
modificaes nos verticilos tradicionalmente reconhecidos, pode ocorrer, gerando estruturas como as coronas (apndices
petalares e/ou estaminais, comum em grupos como Velloziaceae, Passifloraceae e Apocynaceae).
Tambm sobre os rgos florais pode ocorrer a diferenciao de estruturas glandulares, produtoras de secreo,
dos mais variados tipos e formatos. Dentre as estruturas secretoras da flor, podem ser citadas as que servem como recursos
e/ou atraentes animais que visitam a flor, como os nectrios (secretam o nctar, substncia aucarada), oosmforos
(secretam compostos volteis), elaiforos (secretam substncias lipdicas), e as glndulas de resina.
Os verticilos florais podem apresentar-se livres ou fundidos, sendo conatos quando a fuso ocorre no mesmo
verticilo e adnatos, quando a fuso ocorre em verticilos diferentes. Como resultado da unio dos verticilos, arquiteturas
bastante complexas podem ser geradas, e adicionalmente s mudanas da forma no desenvolvimento, torna-se s vezes
difcil o reconhecimento da identidade de cada um dos quatro verticilos florais na estrutura floral desenvolvida. Como
exemplos desses casos, pode-se citar: o ginostmio das Orchidaceae, resultante da fuso do androceu e estilete; a flor de
Canna indica (Cannaceae) onde o estilete petalide unido ao estame; e o ginostgio de muitas Apocynaceae, resultante da
unio das anteras com o estilete.
Adicionalmente as alteraes na arquitetura floral, as coloraes dos verticilos florais so tambm notavelmente
diversas. A corola verticilo que comumente apresenta maiores variaes de cor dentre as Angiospermas, sendo tal fato
associado atrao visual de certos polinizadores. A colorao nas ptalas pode ser gerada pela presena de antocianinas,
antoxantinas ou ainda betalanas, dentre outras substncias, acumuladas no vacolo, ou ainda carotenos e xantofilas
presentes no interior dos cromoplastos ou cloroplastos, no citoplasma. Geralmente as clulas que apresentam estes

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pigmentos localizam-se na epiderme. Outros mecanismos que tornam as ptalas mais vistosas so a presena de espaos
intercelulares que refletem a luz, ou ainda superfcies com papilas e concavidades gerando o efeito aveludado da superfcie.
Desenvolvimento
O meristema apical caulinar (MAC) pode ser vegetativo (figura 1), quando d origem aos tecidos e rgos
vegetativos, ou reprodutivo, quando sofre modificaes induzidas por uma cadeia de estmulos, originando os tecidos e
rgos florais. As clulas do meristema em geral caracterizam-se por terem tamanho comparativamente menor, e por
possurem parede primria, plastos indiferenciados e citoplasma denso.
A transio de um meristema vegetativo para um floral envolve modificaes morfo-anatmicas conspcuas,
sobretudo relacionadas interrupo do crescimento indeterminado, caracterstico do estdio vegetativo, e a produo dos
apndices florais. bem como da produo de folhas vegetativas e ocorrncia de um maior alongamento dos entrens.
No crescimento vegetativo, aps a formao de cada folha, o meristema cresce de forma a restaurar o tamanho
original antes da formao da prxima folha. No entanto, durante o desenvolvimento da flor o meristema diminui
gradualmente aps a formao de cada pea floral, at ser completamente diferenciado na formao do ltimo verticilo,
embora algumas espcies possam reter um resqucio de tecido meristemtico que permanece inativo (figura 2). Durante o
desenvolvimento, os rgos florais surgem no pice do meristema floral de modo ordenado, muitas vezes refletido em um
rpido alongamento do eixo, que formar a inflorescncia, seguido pela ampliao e achatamento dos meristemas que
daro origem s flores.
As peas florais se encontram dispostas tipicamente em uma ordem especifica, o padro mais comumente
encontrado o surgimento dos primrdios dos verticilos em sequncia centrpeta e acrpeta, com a formao em ordem, de
spalas, ptalas, estames e carpelos (figura 2). Contudo, variaes nesse padro podem ser encontradas. Os primrdios de
todos os verticilos florais tm aspecto de um domo semi-esfrico ou estes so lateralmente achatados, sendo estes estgios
iniciais similares para todos os tipos de rgos. A iniciao dos primrdios visvel histologicamente, como reas
intensamente coradas no meristema floral (figura 2). A formao do primrdio de um verticilo induz a diferenciao de um
feixe procambial, que mais tarde se tornar o feixe vascular principal (mediano ou dorsal) do rgo. O feixe procambial
recm formado se conecta com um ou mais feixes vasculares mais desenvolvidos, localizados mais abaixo na base da flor
ou pedicelo. Durante o crescimento do rgo, mais feixes de procmbio podem se diferenciar.
Muitas vezes os primrdios florais de um mesmo verticilo podem surgir inicialmente unidos como uma projeo
anular do meristema floral (e.g.: tubo corolino), resultante da fuso dos meristemas individuais de cada verticilo. Este tipo
de fuso denominado de fuso congnita, e evidente somente nos estgios iniciais de desenvolvimento floral. Diferente
da unio congnita dos primrdios florais, outra, por meio da unio posgnita, tem sido observada nos diferentes verticilos
florais, que ocorre quando estes se tornam unidos aps surgirem e experimentarem o desenvolvimento como peas livres,
ocorrendo apenas posteriormente unio por meio da adeso das margens dos verticilos, podendo ocorrer ou no a fuso
completa destas (e.g. margens dos carpelos de diversas Angiospermas, falsa simpetalia em Correa, Oxalis, Conhocarpus;
anteras de Asteraceae).
Spalas e ptalas tm ontogenias diferentes: enquanto que o surgimento dos primrdios do clice ocorre em
sequncia espiral, as ptalas apresentam surgimento verticilado de seus primrdios. Quanto vascularizao, spalas
geralmente apresentam trs feixes vasculares, enquanto que ptalas possuem apenas um, podendo se ramificar em maior
nmero posteriormente, havendo variados desvios a esse padro.
Os estames, aps o desenvolvimento de seu primrdio, diferenciam primeiramente a regio da antera para apenas
depois diferenciar a poro do filete. Estes so vascularizados por apenas um feixe vascular por estame. Nos casos onde
ocorre androceu polistmone(i.e.: nmero de estames muito superior ao merismo bsico da flor, mais que o dobro do
nmero de ptalas) o desenvolvimento dos primrdios ocorre por fragmentao do nmero bsico inicial dos primrdios de
estame.
Quanto ao desenvolvimento do carpelo, este apresenta inicialmente uma zona de cruzamento, que corresponderia
margem foliar onde o vulo se desenvolve em sua superfcie interna, e uma zona secundria, onde as demais pores se
desenvolvero. Quando desenvolvido o carpelo apresenta duas regies bsicas: a poro plicada, correspondente regio
do estilete e estigma (geralmente de formato mais ou menos cilndrico), e a poro ascidiada, correspondente ao ovrio
(formato arredondado). Mas h excees a esse padro, por exemplo, em Austrobaileyaceae o carpelo no possui zona

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plicada (no h um estilete e estigma diferenciado), sendo o fechamento do carpelo incompleto e o pice com um estigma
funcional secretor. Ainda que a caractersticas mais marcantes de Angiospermas seja a presena de vulos protegidos por
carpelos, muitas vezes o fechamento da folha carpelar ocorre apenas durante as etapas finais de sua ontogenia.
Quanto vascularizao, o carpelo apresenta geralmente trs feixes vasculares, um dorsal (que se prolonga at o
estilete, podendo ocorrer ramificaes) e dois ventrais (que irrigaro o vulo), no entanto variaes quanto ao nmero e
posio de feixes podem ocorrer.
O gineceu pode ser unicarpelar, proveniente do desenvolvimento de apenas um primrdio, como, por exemplo,
em Leguminosae, bem como pode ser pluricarpelar, sendo gerado a partir de vrios primrdios. Neste ltimo caso os
primrdios dos carpelos podem ser livres e o gineceu denominado de apocrpico (e.g.: Dilleniaceae) ou unidos de variadas
formas e por diferentes extenses, sendo o gineceu denominado de sincrpico (e.g.: Bromeliaceae, Bignonicaceae), sendo
que estas unies podem ocorrer de maneira congnita ou posgnita. Mais comumente so encontrados gineceus sincpicos
com poro basal unida congenitamente e pores apicais unidas posgenitalmente.


Figura 1: Meristema apical caulinar vegetativo de Asclepias curassavica (foto de Diego Demarco)

Primrdios
Foliares

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Figura 2: Boto floral jovem de Asclepias curassavica (foto de Diego Demarco)

Mecanismos moleculares responsveis pelo desenvolvimento floral
Com o advento da biologia molecular, alguns dos principais mecanismos de controle do desenvolvimento vegetal
foram elucidados. No que se refere ao desenvolvimento reprodutivo, muito do que se conhece hoje foi obtido com estudos
realizados com Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) e Antirrhinum majus (Plantaginaceae), chamadas de plantas modelo. O
estudo exaustivo, sobretudo de linhagens mutantes dessas plantas, resultou na descoberta de muitos genes e seus modos de
atuao no desenvolvimento vegetal. Os tpicos abordados a seguir so vlidos, sobretudo para estas plantas modelo, mas
em grande parte so conservados ao longo das angiospermas e muitas vezes podem ser extrapoladas para diversos de seus
grupos.
Induo floral
A florao um fenmeno que ocorre de forma coordenada na vida das plantas e depende de uma srie de fatores,
sejam endgenos (nveis de expresso de determinados genes), ou exgenos (temperatura, fotoperodo, hormnios).
O fotoperodo, ou seja, a durao do ciclo claro/escuro um dos mais importantes mecanismos, conhecido h
bastante tempo como fator crucial na determinao da induo floral. Desta maneira, algumas plantas so classificadas
como de dias curtos, isto , florescendo quando os dias so curtos e as noites longas (inverno), enquanto outras so de dias
longos (vero).
Atravs de diversos experimentos, foi constatado que a percepo do fotoperodo ocorre nas folhas e de alguma
maneira essa informao transmitida at os meristemas vegetativos, onde desencadeia mudanas que resultam na
formao de flores. Foi ento estabelecido o conceito de florgeno, um hormnio que seria responsvel por esta
transmisso de informao. Por muito tempo, diversos pesquisadores buscaram por este elusivo hormnio sem sucesso.
Contudo, recentemente foi elucidado o mecanismo pelo qual o fotoperodo influencia na florao.
Spalas
Ptalas
Estames

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Resumidamente, a florao depende de um relgio circadiano endgeno que controla a variao expresso de uma
rede de genes. O gene diretamente ligado ao relgio, TIMING OF CAB EXPRESSION1 (TOC1), oscila sua expresso
conforme o mesmo, independente do ciclo de luz. Contudo, um dos genes controlado por TOC1 transcreve para a protena
CONSTANS (CO), que degradada durante a fase escura do ciclo (figura 3). Por fim, CO induz a expresso de outro gene,
FLOWERING LOCUS T (FT), cuja protena transportada das folhas at os meristemas. Desta maneira em plantas que
florescem em dias curtos, FT age como indutor de florao, enquanto que em plantas de dias longos, FT atua como
repressor.

Figura 3. Representao esquemtica da expresso de CO e FT em diferentes regimes de fotoperodos. Dia curto: embora
CO expresse normalmente, sua protena degradada durante a noite, no sendo capaz de induzir FT. Dia longo: No h
alterao na expresso de CO, mas sua protena capaz de se manter ntegra, promovendo a expresso de FT.

Alm do fotoperodo, geralmente em regies que passam por um perodo severo de inverno, importante um
mecanismo que assegure que a florao ocorra apenas aps o inverno. O processo pelo qual a temperatura atua na florao
denominado de vernalizao, e seu mecanismo no to bem conhecido quanto ao do fotoperodo, embora parea estar
ligado a mudanas na expresso gnica devido condensao da cromatina durante os perodos de frio mais intenso.
Por fim, muitas plantas podem entrar em florao independentemente dos estmulos exgenos devido a um
aumento, intrnseco e constante durante seu desenvolvimento, na expresso de genes responsveis pela induo floral,
especialmente o gene LEAFY (LFY).

Identidade e manuteno do meristema floral
Como mencionado anteriormente, o MAC pode possuir diferentes identidades, sendo elas: (1) meristema
vegetativo (MV); (2) meristema da inflorescncia (MI); (3) meristema floral (MF). Sendo que na prtica, o que diferencia
esses meristemas o comportamento de sua atividade, sobretudo no que diz respeito ao tipo de primrdios produzidos.
Desta maneira, um MV caracterstico por produzir folhas (com seus respectivos meristemas axilares), enquanto
um MI produz brcteas e/ou meristemas florais. O MF por sua vez produz os rgos florais (spalas, ptalas, estames e
carpelos) e finalmente cessa sua atividade. Como normalmente as flores so produzidas em inflorescncias, geralmente o
processo de florao envolve os dois processos de transio meristemtica (MVMIMF), que so caracterizados por
mudanas na expresso de genes regulatrios da atividade do meristema e da manuteno ou no de uma populao de
clulas com caractersticas meristemticas.
Os genes responsveis pela transformao e manuteno do meristema floral so chamados de floral meristem
identity (FMI) genes (genes de identidade do meristema floral), sendo os principais: LFY, APETALA1 (AP1),
CAULIFLOWER (CAL) e FRUITFULL (FUL). Todos esses genes codificam para protenas que agem como fatores de

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transcrio, regulando a expresso de uma infinidade de genes, e que resulta por fim no desenvolvimento adequado dos
rgos reprodutivos.
O gene LFY parece ser o piv na transio para o meristema floral, sendo observado um aumento drstico em sua
expresso, que ocorre de maneira uniforme em todo o meristema. Este gene atua como fator de transcrio para uma srie
de outros genes relacionados florao, em especial AP1, AP3 e AGAMOUS (AG), genes do modelo ABC (ver prximo
tpico). Uma vez que AP1 tambm induz a expresso de LFY, uma rede de feedback positiva criada, assegurando que,
uma vez desencadeado, o processo de estabelecimento do MF mantido at o final.
Outros genes tambm atuam de forma crucial para a atividade do meristema floral, como AG, que promove o fim
da proliferao de clulas meristemticas aps o desenvolvimento dos carpelos.
Por fim, embora desempenhe papel antagonista aos de identidade floral, reprimindo a expresso de LFY e AP1, o
gene TERMINAL FLOWER 1 (TFL1), desempenham papel fundamental para o desenvolvimento reprodutivo. Entre outras
atividades, TFL1 impede que LFY e AP1 transformem um MI em MF. Desta maneira, muitas das arquiteturas de
inflorescncia observadas na natureza resultam do balano entre as expresses dos genes de identidade floral (LFY e AP1)
e seu repressor TFL1.

Determinao dos rgos florais e o modelo ABC
A partir de estudos baseados em plantas modelo, foram descobertas linhagens de mutantes que exibiam mutaes
hometicas em suas flores (mutaes que produzem um rgo onde normalmente se encontraria outro). Aps o estudo de
diversas linhagens, notou-se que as mutaes hometicas em flores sempre afetavam dois verticilos adjacentes, e nunca um
apenas. Embora muitos mutantes tenham sido reconhecidos, todos se encaixavam em 3 categorias: (A) spalas e ptalas
eram substitudas por carpelos e estames, respectivamente; (B) ptalas e estames eram substitudos por spalas e carpelos; e
(C) estames e carpelos eram substitudos por ptalas e spalas.
Desta maneira, foi estabelecido o chamado modelo ABC da determinao dos rgos florais (figura 4). O
modelo prope que a expresso de genes classe A determina a formao de spalas; a atividade conjunta de A e B
especifica a formao de ptalas; B e C combinados determinam estames e a atividade de apenas C resulta na formao de
carpelos. O modelo tambm prope uma regulao negativa entre A e C, e a expresso de B nos verticilos 2 e 3
independentemente dos outros fatores do prprio modelo.


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Figura 4. Representao esquemtica do modelo ABC em Arabidopsis thaliana. A combinao de diferentes classes de
genes responsvel pela determinao dos gos florais.

Em Arabidopsis, os genes APETALA1 (AP1) e APETALA2 (AP2) correspondem funo de A; APETALA3 (AP3)
e PISTILLATA (PI) funo de B; AGAMOUS (AG) para a funo de C.
Posteriormente, com a descoberta de outros genes envolvidos, foram incorporadas ao modelo as funes D,
relacionada identidade de vulos, e E, necessria para a formao de todos os rgos florais. Em Arabidopsis a funo D
realizada pelo gene SEEDSTICK (STK), em redundncia com os genes SHATTERPROOF1 (SHP1), SHP2 e AG. J
funo E realizada pelos genes SEPALLATA1 (SEP1), SEP2 e SEP3.
Hoje, sabemos que muitos desses genes so fatores de transcrio que orquestram a expresso de uma infinidade
de outros genes responsveis por desenvolver corretamente cada rgo floral. Sabemos ainda que muitos desses genes
atuam conjuntamente formando heterodmeros. Desta maneira, um complexo formado por protenas AP1 e SEP, por
exemplo, responsvel pela regulao de genes que no final resultaro no desenvolvimento de uma spala.
Por fim, estudos com o silenciamento de genes da classe E (SEPALLATA) mostram que na ausncia do
mecanismo que leva formao dos rgos florais, os primrdios derivados do meristema floral transformam-se em flores
com quatro verticilos de rgos morfologicamente semelhantes s folhas. Tal resultado corrobora as teorias anteriormente
propostas sobre a homologia dos rgos florais com as folhas do corpo vegetativos da planta. Notavelmente a equivalncia
entre folhas e flores foi primeiramente propostas pelo filsofo alemo J. W. Goethe, em 1790.
Estruturas Secretoras Florais
A flor, assim como as demais partes das plantas, podem apresentar estruturas secretoras nos diferentes verticilos
florais, bem como na inflorescncia. As secrees (ou exsudatos) que estas produzem so provenientes de processos
metablicos, que incluem os processos de sntese, isolamento de substncias e posterior liberao, tanto nos espaos
extracelulares no interior do rgo em que esta formada, como para o exterior da planta. Estes exsudatos apresentam
composies qumicas bastantes variadas, podendo apresentar, por exemplo, gua, protenas, leos, nctar, ltex,
substncias salinas, resinas etc. As clulas secretoras presentes no rgo de onde so liberados estes exsudatos apresentam,
geralmente, caractersticas histolgicas, como ausncia de parede celular secundria, citoplasma de aspecto denso e ncleo
relativamente grande, em relao ao citoplasma.
As estruturas secretoras podem apresentar-se como uma clula individualizada (idioblastos) ou em uma estrutura
multicelular (tricomas, emergncias, cavidades e canais), sendo tais estruturas de reconhecida importncia taxonmica e
filogentica, uma vez que certos tipos so caractersticos de grupos de plantas, e servem como evidncia de parentesco
prximo entre as mesmas.
As estruturas secretoras florais podem possuir diferentes classificaes quanto sua posio e/ou funo, no
havendo universalidade quanto utilizao dos mesmos termos na literatura. Assim, quando localizada no interior da flor,
comumente chamada de estrutura secretora floral (e.g.: nectrios florais) e quando localizada em outra regio ou nas
proximidades da flor (inflorescncias), pode ser chamada de extrafloral (e.g.: nectrios extraflorais). De modo semelhante,
quando a funo da estrutura est relacionada polinizao, denominada de nupcial (e.g.: nectrio nupcial), e quando no
apresenta tal funo, extranupcial (e.g.: nectrios extranupciais), podendo estar envolvidas em outras funes, como por
exemplo, mecanismos de defesa anti-herbivoria. Muitas vezes a confuso no uso destas terminologias provm da ausncia
de dados sobre a funo das estruturas secretoras florais.
Nas flores, vrias estruturas secretoras so conhecidas, as mais comumente encontradas so:
Os nectrios, que so tecidos especializados na produo de nctar. Estes podem ser visualizados a partir de uma
gama de estruturas, morfologicamente e anatomicamente diversas. Os nectrios intraflorais, frequentemente apresentam-se
em forma de um anel basal contnuo ao redor do ovrio.
A composio do nctar varivel, porm este constitudo, de modo geral, por sacarose, glicose e frutose, mas
mucilagem, aminocidos, protenas, ons minerais, vitaminas, enzimas e cidos orgnicos tambm podem ser encontrados.
A presena do nctar floral est tradicionalmente associada atrao de polinizadores nectarvoros, no entanto pode

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apresentar outras funes como induo da germinao dos gros de plen dentro da cmara estigmtica, bem como sua
presena em nectrios no clice tem o potencial de atrair formigas protetoras contra herbvoros.
O tecido transmissor o tecido atravs do qual os tubos polnicos crescem at chegar micrpila do vulo,
havendo uma relao nutricional ou fisiolgica com os tubos polnicos. definindo como uma parte do gineceu que se
estende do estigma ao ovrio, podendo ser parcial ou inteiramente secretor e composto por trs regies: estigmtica, estilar
e ovariana. Embora a presena de tecido transmissor e o caminho percorrido pelo tubo polnico atravs do gineceu de flores
sejam bem conhecidos, h raras informaes estruturais sobre estes tecidos e quase nenhuma sobre as secrees produzidas
por eles, sendo que h relatos de presena de secreo mucilaginosa tanto na regio estigmtica como na estilar.
Alm das estruturas secretoras florais acima citadas, h tambm outras como elaiforos, colteres, laticferos,
osmforos, alm dos tecidos secretores de resina. Tais estruturas produzem secrees relacionadas atrao e nutrio de
visitantes florais ou atrao de formigas protetoras da planta.
Os estudos comparativos das estruturas secretoras florais em diversos grupos de plantas permitem-nos
compreender no apenas os aspectos funcionais destas secrees, mas tambm as alteraes graduais que ocorreram nestas
estruturas ao longo da histria evolutiva dos grupos que as possuem. Por exemplo, alteraes na localizao do nectrio,
composio do nctar e seu local de acmulo pode apresentar relao s mudanas evolutivas quanto a diferentes tipos de
polinizadores; tambm, na evoluo de carpelos apocrpicos para sincpicos ou parcialmente sincrpicos, foram
observadas alteraes no trajeto dos tecidos transmissores no interior do gineceu, e consequentemente no direcionamento
dos tubos polnicos, podendo promover a fecundao dos vulos de um ou mais lculos do ovrio devido ao surgimento de
um compitum (estrutura oriunda da unio de todos os tecidos transmissores dos carpelos).

Referncias bibliogrficas

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Anotaes:

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Folha: Desenvolvimento e Estrutura
Aline Siqueira Nunes
Juliana Castelo Branco Brasileiro
Mariane Sousa Baena
Rafael Cruz
Origem das plantas terrestres e as primeiras folhas
As primeiras evidncias de vegetais terrestres encontradas so esporos, datados de 460 milhes de anos,
cuja morfologia sugere que foram produzidos por plantas parecidas com hepticas. Por volta de 420 milhes de anos
atrs, fsseis mostram que as plantas ainda apresentavam uma estrutura bastante simples com ramos areos j
providos de clulas condutoras de gua, sendo um fssil de Cooksonia o primeiro registro de planta vascular
encontrado. As primeiras plantas terrestres no possuam folhas, sendo compostas apenas de estruturas caulinares e,
de acordo com a teoria do teloma de Zimmermann, as folhas teriam surgido atravs de uma reduo de um sistema de
ramos laterais. Primeiramente, houve uma modificao da estrutura dicotmica para a formao de um eixo principal
e ramos laterais (overtopping). Em seguida, os ramos que se posicionavam formando uma estrutura tridimensional
ficaram restritos a apenas um plano (planation) e, por fim, tecido parenquimtico fotossintetizante comea a se
formar entre os ramos, ligando-os (webbing), Figura 1.


Figura 1: Esquema ilustrando o surgimento das folhas a partir de uma planta ancestral que apresentava apenas ramos
segundo a teoria do teloma. A. Planta formada apenas por ramos, com padro de ramificao dicotmico. B. Planta
formada de um eixo principal e ramos laterais. C. Os ramos sofrem uma modificao em sua estrutura, estando agora
posicionados em apenas um plano. D. Concrescimento de tecido parenquimtico (em cinza) entre os ramos, formando
a lmina foliar.
Plantas com folhas evoluram h 410 milhes de anos e os microfilos de Baragwanathia longifolia foram as
primeiras estruturas foliares encontradas no registro fssil. Durante o perodo Devoniano (~420-350 milhes de anos)
ocorreu uma exploso de diversidade nas plantas e surgiram caractersticas que possibilitaram que plantas terrestres,
antes ocupando apenas reas midas, pudessem colonizar reas mais secas. Nesse perodo, folhas de formas mais
complexas evoluram a partir de folhas incipientes e, como conferiam uma vantagem adaptativa ao ambiente terrestre,
foram mantidas ao longo da evoluo. Atualmente podemos dividir as folhas em simples ou compostas, sendo que as
folhas simples possuem lminas foliares inteiras e as folhas compostas apresentam a lmina subdividida em fololos.
A subdiviso da lmina foliar em fololos maximiza a rea fotossinttica e diminui a tenso mecnica potencial que

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uma superfcie nica e inteira, como as lminas simples, sofreria. Atualmente, quase todas as plantas vasculares
possuem folhas e as espcies afilas (sem folhas) evoluram atravs de perda secundria a partir de um ancestral que
possua folhas. Entretanto, as plantas afilas, em geral, desenvolveram outras estratgias fotossintticas como caules
ou razes fotossintetizantes.
Diferentemente dos animais, que apresentam crescimento fechado e determinado, os vegetais apresentam
crescimento aberto e indeterminado. A forma geral que vemos nos animais adultos determinada no incio do
desenvolvimento e uma vez que os animais se tornam adultos (capazes de se reproduzir), sua forma no mudar
muito ao longo de sua vida. Por outro lado, as plantas continuam a crescer por toda a vida e sua forma geral no
definida na fase embrionria. Dessa forma, seu desenvolvimento dito indeterminado. Alm disso, seu nmero de
partes no fixo (, na maior parte das vezes, impossvel predizermos quantos galhos ou folhas uma rvore adulta
possuir) sendo assim tambm denominado aberto. Os animais, ao contrrio, tm uma forma corporal pr-programada
e com nmero de partes definido (por exemplo, seres humanos tero cinco dedos em cada mo), sendo considerados,
portanto, de crescimento fechado. As plantas tm essa capacidade de crescer durante toda a sua vida devido
reteno, na fase adulta, de regies meristemticas com potencial pra se multiplicar e formar tecidos. Essas zonas
meristemticas, denominadas meristema apical caulinar (MAC) e meristema apical radicular so posicionadas cedo
no desenvolvimento. Um embrio vegetal muito simples quando comparado ao de um animal, consistindo
basicamente da radcula, hipoctilo, cotildones, meristema apical caulinar e meristema apical radicular. a partir da
atividade desses dois meristemas apicais que todo o corpo da planta adulta se forma aps a germinao da semente e
mutaes que suprimem a formao de um deles, em geral, so fatais.
Especificamente, a arquitetura primria das partes areas da planta derivada do meristema apical caulinar,
o qual produz folhas, interns e gemas axilares. Diferenas aparentemente simples na iniciao do rgo a partir do
MAC podem resultar em morfologias dramaticamente divergentes. Dessa maneira, a organizao e manuteno do
meristema continuam a ser uma questo fundamental nos estudos de desenvolvimento das plantas.
Ontognese foliar
O desenvolvimento foliar pode ser dividido em quatro estgios: iniciao, diferenciao inicial,
desenvolvimento do eixo da folha e, por fim, origem e histognese da lmina foliar. A iniciao da folha ocorre por
meio de divises que ocorrem em um pequeno grupo de clulas lateralmente situadas em relao ao pice do caule, o
que resulta na formao do primrdio foliar. Este primrdio, que consiste em uma protoderme, uma regio central de
tecido fundamental e procmbio tem a forma de um pequeno cone, com a face adaxial achatada. As clulas apicais do
primrdio foliar apresentam diferenciao relativamente rpida, sendo grande parte do crescimento no sentido
prximo-distal dado por crescimento intercalar. O crescimento em comprimento do eixo acompanhado pelo
aumento na largura, como resultado de divises celulares na regio adaxial, proporcionando um aumento em volume
do primrdio foliar. Feixes vasculares acessrios podem se desenvolver a partir dessa regio.
O desenvolvimento da lmina foliar ocorre durante o crescimento em comprimento e espessura do
primrdio por meio de clulas das margens que continuam a se dividir, formando a blastozona/meristema marginal. O
crescimento marginal varia entre as regies do primrdio foliar de modo que, nas folhas pecioladas, tal crescimento
reprimido na base, da qual se originar o pecolo. A partir de divises de clulas iniciais marginais, originam-se os
tecidos da lamina foliar (epiderme, mesofilo e tecidos vasculares).
Trabalhos recentes, com base em anatomia e biologia molecular, tm descrito etapas em trs fases: iniciao,
morfognese primria e expanso e morfognese secundria. A iniciao foliar a partir dos flancos do meristema
apical caulinar um processo ainda no completamente entendido, porm sabe-se que mutaes que o afetam tm um
impacto dramtico na forma final da folha e que muitos aspectos da morfologia foliar so determinados nessa fase
inicial de desenvolvimento. As primeiras mudanas detectadas no MAC so um pico de auxina e um afrouxamento
das microfibrilas de celulose da parede celular na regio do meristema onde estar posicionado o futuro primrdio.
Essa mudana na consistncia das microfibrilas se deve a expresso aumentada de genes ligados produo de
expansina, uma protena que regula a extensibilidade da parede celular, e necessria para que o primrdio foliar
possa emergir do meristema. Outro marcador do local de iniciao so os genes KNOX, que se expressam no MAC,
porm so reprimidos no local da iniciao do primrdio na fase em que nenhuma mudana morfolgica observada

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ainda no MAC. O meristema apical caulinar uma estrutura radialmente simtrica e a iniciao de rgos laterais,
num padro filottico, implica na quebra dessa simetria, o que segundo as teorias mecnicas da filotaxia (mechanical
phyllotactic theories) ocorreria devido a uma diferena de tenso entre a camada L1 e os tecidos subjacentes. De
acordo com essas teorias, as foras mecnicas teriam um papel fundamental na definio do local de iniciao do
primrdio. Porm, para entender as foras de tenso necessrio entender o papel do turgor, as propriedades da
parede celular, a arquitetura do citoesqueleto e o processo de crescimento de uma maneira geral. Entretanto, entender
a regulao gentica de todos estes processos tem se mostrado uma tarefa bastante complicada. Desta forma, no
um consenso entre pesquisadores que a contribuio das foras mecnicas na determinao da filotaxia seja
fundamental. O termo morfognese primria usado para descrever os processos que estabelecem a forma bsica da
folha, relacionada sua simetria e sub-regies. Na fase de expanso e morfognese secundria ocorre aumento na
superfcie e no volume final da folha, cuja expanso pode ser isomtrica ou alomtrica, podendo o rgo manter ou
alterar a forma estabelecida durante a morfognese primria.










Figura 2: Seco longitudinal do pice caulinar de Coleus sp., mostrando o meristema apical, primrdios foliares e
gemas axilares.

Gentica molecular do desenvolvimento foliar
Recentemente muitos progressos tm sido feitos no entendimento dos mecanismos moleculares que regulam
o desenvolvimento das folhas. Duas famlias de fatores de transcrio so conhecidas por estarem envolvidas no
controle do desenvolvimento foliar, os genes KNOTTED-like da classe 1 (KNOX1) e os genes LEAFY/FLORICAULA
(LFY/FLO).
Os genes KNOX1 so conhecidos por seu papel importante na manuteno da indeterminao dos tecidos do
MAC (sua expresso mantm os clulas em estado meristemtico), porm anlises moleculares indicam que os genes
KNOX1 tambm se expressam durante o desenvolvimento de folhas compostas. Neste tipo de folha a expresso dos
genes KNOX1 faz com que os tecidos se mantenham por mais tempo em estado meristemtico, conferindo s folhas
uma capacidade maior de crescimento indeterminado. Este tempo mais longo de indeterminao do primrdio
necessrio para que as elaboraes da lmina, como fololos e lobos, possam se desenvolver. Os genes KNOX1 esto
envolvidos no desenvolvimento das folhas compostas de quase todas as linhagens de eudicotiledneas analisadas at
o momento e uma exceo importante nessa tendncia de expresso do gene KNOX1 no primrdio de folhas
compostas observada em Pisum (ervilha), onde este gene no se expressa nos primrdios nem em folhas mais
velhas. Em Pisum, os tecidos so mantidos em estado indiferenciado por mais tempo atravs da expresso do gene
LFY/FLO e mutaes neste gene fazem com que a folha de ervilha se torne simples.
Existem vrios genes que so antagonistas ao KNOX1 e LFY/FLO, pois promovem a diferenciao dos
tecidos onde se expressam. Este o caso dos genes que controlam o estabelecimento da polaridade abaxial-adaxial

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nas folhas. As folhas possuem tecidos bastante diferentes nas faces abaxial e adaxial, que desempenham funes
distintas. Na face adaxial, comumente, encontra-se uma camada de parnquima palidico, que otimiza a fotossntese
e uma camada espessa de cutcula sobre a epiderme. Em geral, na face abaxial encontra-se o parnquima lacunoso e
um maior nmero de estmatos, que regulam as trocas gasosas e a transpirao. Toda essa diversidade de tecidos
gerada a partir da expresso de muitos genes, que alm de serem antagonistas ao KNOX1 e LFY/FLO tambm so
antagonistas entre si. Em geral, genes que se expressam na face adaxial reprimem a expresso de genes que se
expressam na face abaxial e vice-versa. Mais especificamente a polaridade abaxial-adaxial estabelecida pela
represso mtua entre os genes HD-ZIPIII e o gene KANADI. Experimentos mostram que mutantes que no
expressam algum dos genes de identidade abaxial ou adaxial desenvolvem folhas que no possuem lamina foliar e
so aciculiformes (que lembram gavinhas ou espinhos). Assim, o estabelecimento correto da polaridade abaxial-
adaxial necessrio e, pode-se dizer, um pr-requisito para que ocorra a expanso da lmina foliar. A expanso da
lmina foliar e tambm a diferenciao dos tecidos diversos que a compem foram adaptaes que maximizaram a
fotossntese ao mesmo tempo em que minimizaram a perda de gua para o ambiente, sendo assim importantes
inovaes para a conquista do ambiente terrestre pelas plantas.
A forma da folha
Embora alguns padres do desenvolvimento foliar paream ser comuns em plantas vasculares, diferenas na
ontognese, em vrios aspectos, levam a uma gama de formas finais distintas que tornam a folha o rgo vegetativo
mais plstico dentre as traquefitas, adquirindo grande importncia em estudos taxonmicos, ecofisiolgicos e na
rea de gentica molecular do desenvolvimento, visto que um timo modelo para investigar a regulao gnica fina
devido a toda a variao de formas.
Na maioria das plantas vasculares encontramos associada axila da folha uma gema de estrutura
semelhante ao pice caulinar, podendo assumir atividade semelhante a este e dar origem a um ramo. Ela pode ser
facilmente identificada vista desarmada ou com o auxlio de uma lupa tornando-se a melhor estrutura capaz de
individualizar uma folha morfologicamente. Esta caracterstica, no entanto, surgiu tardiamente dentro da filogenia
das traquefitas e plantas como as licfitas, monilfitas e cicadfitas no apresentam gemas axilares.
Consequentemente, tambm no possuem este tipo de ramificao.
Uma vez individualizada, a forma da folha pode ser melhor entendida subdividindo-a em uma poro
conhecida como lmina (mais apical e geralmente expandida) e uma poro conhecida como base (associada
insero da folha no caule) morfoanatomicamente distintas. A base da folha comumente cilndrica em no
monocotiledneas, sendo chamada de pecolo (e, mais especificamente, de estipe nas samambaias). Em
monocotiledneas a base costuma ser expandida e envolvente, sendo chamada bainha. Ambas as estruturas podem co-
ocorrer na base (uma bainha proximal e pecolo distal) e no so exclusivas destes grupos (h monocotiledneas
pecioladas e no monocotiledneas com bainhas). A base ainda pode ser imperceptvel morfologicamente e a folha
assim chamada sssil. Projees laterais da base podem surgir nos primeiros estgios de formao da folha, sendo
chamadas de estpulas, que podem assumir diversas funes. Geralmente ocorrem aos pares, mas possuem morfologia
bastante varivel. Em gramneas comum ainda o surgimento de uma projeo adaxial entre a bainha e a lmina
foliar conhecida como lgula, tambm de morfologia varivel. Em algumas plantas, principalmente leguminosas e
marantceas, um intumescimento do pecolo conhecido como pulvino ocorre e est relacionado ao movimento da
lmina foliar de velocidade varivel, desencadeado por higroscopia e/ou potencial eltrico, relacionado proteo da
folha ou melhor captao de luz.
A lmina foliar pode assumir diversas dimenses, de milmetros a metros. Varia muito em sua simetria,
podendo ser desde perfeitamente simtrica bilateralmente at completamente assimtrica. Algumas folhas so curtas,
semelhantes a escamas e relacionadas proteo de gemas: os catafilos. Outras acumulam uma grande quantidade de
gua, sendo suculentas. Algumas so cilndricas, o que muitas vezes est relacionado a um crescimento adaxial muito
incipiente durante a ontognese. Folhas relacionadas a estruturas reprodutivas muitas vezes so diferentes das demais
e chamadas de brcteas.
Numa lmina foliar expandida geralmente o tecido vascular facilmente perceptvel, traando vrios
padres. Numa primeira classificao, podemos dividi-las em grandes grupos: folhas uninrveas (uma nica nervura,
como geralmente presente nas licfitas), com venao dicotmica (comum nas plantas com sementes, exceto em

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angiospermas), com venao reticulada (geralmente com uma nervura central distinta e nervuras laterais que partem
desta e se conectam, formando uma trama com terminaes livres, comuns em angiospermas no monocotiledneas)
e com venao paralela (as nervuras correm paralelamente da base ao pice da folha com poucas conexes entre ela e
sem terminaes livres, condio comum em monocotiledneas).
A folha como um todo ou suas partes (lmina, fololo, estpulas) podem sofrer modificaes muito
especializadas a determinadas funes. Estas modificaes podem ser as gavinhas, geralmente alongadas, cilndricas
e, muitas vezes, com crescimento helicoidal, relacionado escalada em um suporte (plantas trepadeiras). Podem
tambm ser cilndricas e alongadas, mas muito lignificadas e geralmente pontudas, relacionadas proteo e
conhecidas como espinhos. Espinhos podem facilmente ser confundidos com acleos, tambm pontudos, que so
apenas projees da epiderme e tecido subjacentes, mas no relacionados modificao de um rgo como um todo
e, portanto, sem topologia to bem definida como os espinhos. Em plantas carnvoras, a lmina foliar pode ser
modificada em armadilhas de invertebrados apressrias, adesivas, suctrias ou em forma de jarro e liberam enzimas
proteolticas necessrias para a carnivoria.
As estruturas foliares podem ser glabras ou possurem um grande nmero de tricomas (pilosas), de funes
diversas. Seus pigmentos podem estar regularmente presentes em toda a lmina dando-a uma cor geralmente verde,
devido clorofila. No entanto, com a presena de outros pigmentos e disposio diferencial destes, de plastdeos e de
tricomas, que influenciam na reflexo luminosa, a folha pode apresentar cores diferentes na face abaxial e adaxial. As
diferenas de cores ainda podem formar manchas, listras, pontos ou outras formas em uma mesma face, e a folha
dita variegada.
Ao longo da evoluo, em diversos momentos, a lmina foliar sofreu diviso, individualizando fololos e
dando origem s folhas compostas. Uma folha com dois ou trs fololos dita bi ou trifoliolada, respectivamente. Se a
folha tem mais de trs fololos, eles podem partir todos de um mesmo ponto e a folha palmada (em forma de palma)
ou possurem um eixo cilndrico alongado (raque) no qual os fololos se inserem sendo pinada (em forma de pena). Se
uma folha pinada tem fololos terminais pares, paripinada. Se possuir um nico fololo terminal, imparipinada. H
ainda folhas com um nico fololo, denominadas unifolioladas, derivadas evolutivamente de uma condio composta,
com uma articulao na base do fololo como testemunha desta reduo de nmero de fololos. Filogeneticamente as
folhas compostas podem ter origem por lobao gradual da lmina foliar com um aprofundamento to intenso dos
lobos que estes atingiram a nervura principal gerando os fololos (diviso), outra hiptese que elas tenham surgido
por homeose. Diz-se que ocorreu homeose quando no local de formao de um determinado rgo, outro rgo ou
caractersticas de outro rgo so expressos. Dessa maneira, as folhas compostas teriam surgido atravs de uma
alterao no padro de desenvolvimento das folhas simples, e vrias estruturas simples (fololos) teriam se formado
onde uma lmina foliar nica deveria ser produzida (multiplicao). Nesse caso, as estruturas simples seriam como
folhas simples sendo produzidas por uma estrutura caulinar, assim caractersticas caulinares estariam sendo expressas
no desenvolvimento das folhas compostas, que por sua vez teriam uma identidade mista, sendo um rgo
intermedirio entre caule e folha. Assim como a lmina simples pode portar modificaes da base, os fololos podem
ter modificaes de segunda ordem associadas a eles, como peciololos, pulvnulos e estipelas (respectivamente
pecolos, pulvinos e estpulas de segunda ordem).
No pice caulinar, os espaos entre o surgimento de um primrdio e outro subsequente podem vir a se
alongar, dando origem, na maturao a um intern, que na planta adulta pode ser identificado como as regies
caulinares que separam os pontos de insero de folhas: os ns. No entanto, alguns desses espaos podem no vir a se
alongar e mais de uma folha pode ocupar o mesmo n. A esta disposio chamamos de filotaxia e pode ser alterna
(uma folha por n), oposta (duas folhas por n, sendo geralmente uma folha posicionada a 180 em relao outra do
mesmo n) ou verticilada (trs ou mais folhas por n). Uma folha alterna pode estar disposta em relao anterior
em um mesmo lado do caule (monstica), em dois ou trs lados do caule (dstica ou trstica) ou em tantos lados que
chegam a formar uma espiral, vista do alto do ramo (espiralada, comumente presente em rosetas). Em folhas opostas,
comumente os pares de folhas esto posicionados a 90 em relao ao anterior, vistas do alto do ramo (opostas
cruzadas) ou no mesmo plano (opostas dsticas). Uma planta pode apresentar regularmente folhas muito semelhantes
ou estas podem variar em forma (junto ao n e interns associados) e neste caso, a planta apresenta heterofilia. Se a
variao em relao idade da planta (por exemplo, indivduos juvenis apresentam uma determinada morfologia e
indivduos adultos, outra) a planta apresenta heteroblastia.

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Deve-se atentar ao fato de que condies intermedirias no s existem como so bastante comuns na
natureza e as categorizaes humanas no conseguem refletir toda a magnitude realstica existente. Toda esta
diversidade morfolgica est relacionada s funes fisiolgicas da planta, determinada por processos evolutivos
atuantes ao longo de milhes de anos e foi gerada por alteraes nos padres de ontognese das primeiras plantas
vasculares.
Anatomia foliar
As folhas, de modo geral, compartilham muitas similaridades quanto aos tecidos que as formam, de modo
que a diversidade anatmica observada entre os diversos tipos foliares est principalmente relacionada organizao
desses tecidos na constituio do rgo. Em linhas gerais, a anatomia foliar consiste em sistema de revestimento
composto por epiderme, tecido fundamental da lmina foliar diferenciado predominantemente em mesofilo
parenquimtico e sistema vascular distribudo na forma de nervuras. Embora a maior parte das folhas apresente uma
lmina ampla e relativamente fina, algumas podem apresentar caractersticas muito diversas, podendo ser espessas e
suculentas ou mesmo tubulares, como a cebolinha. Toda gama de formas e modos de vida tm sua correspondncia
na anatomia, mas ainda que sejam encontradas diversas particularidades entre os tipos foliares observados na
natureza, a anatomia foliar reflete as principais atribuies desse rgo: fotossntese e respirao.
Epiderme: clulas de paredes anticlinais justapostas sem espaos intercelulares, superfcie externa recoberta
por cutcula e presena de estmatos configuram as principais caractersticas da epiderme foliar (Figura 3A). Como
regio limtrofe entre os tecidos foliares e o ambiente externo, a epiderme possibilita penetrao da luz para a
realizao da fotossntese e trocas gasosas com o meio ao mesmo tempo em que protege os tecidos internos de
agresses externas, como injrias e principalmente perda de gua por transpirao. Frequentemente formada por
uma nica camada de clulas isodiamtricas, com parede celular primria e delgada que pode ter contorno retilneo
ou sinuoso em maior ou menor grau, dependendo da espcie, da face da folha, ou mesmo das caractersticas
ambientais s quais est exposta. Entretanto, podem ocorrer folhas com epiderme multisseriada e com paredes
lignificadas, neste caso, com a funo de refletir ao ambiente o excesso de radiao solar recebida em sua superfcie.
Tricomas tectores e glandulares so estruturas frequentes geralmente relacionadas proteo (Figura 3B).
Os tricomas tectores apresentam grande diversidade de formas e funes variadas, como proteo contra o
dessecamento e radiao solar excessiva; os glandulares apresentam clulas que produzem e/ou armazenam e
secretam substncias qumicas que em muitos casos configuram proteo herbivoria. Existem, ainda, estruturas
com funes mais especficas, como os tricomas escamiformes das bromlias, que tm a funo de captar vapor de
gua disperso no ar.
Estmatos ocorrem mais comumente na face abaxial das folhas (hipostomticas), como uma forma de
minimizar a transpirao excessiva, mas h espcies com folhas anfietomticas (Figura 3C) e epiestomticas.
Algumas xerfitas apresentam cutcula notavelmente espessa (Figura 3A) e estmatos localizados no interior de
invaginaes da epiderme (criptas), o que ajuda a minimizar os efeitos da baixa humidade relativa do ar.
Mesofilo: principal tecido fotossintetizante das folhas. predominantemente parenquimtico e apresenta
abundncia de cloroplastos, podendo ter aspecto homogneo ou estar organizado em parnquima palidico e
lacunoso (Figura 3). O parnquima palidico formado por uma ou mais camadas de clulas prismticas alongadas
e densamente agrupadas, dispostas perpendicularmente superfcie da lmina (Figura 3A e D). Em muitas mesfitas
o parnquima palidico localiza-se justaposto ou prximo epiderme na face adaxial da folha, sendo esta
denominada dorsiventral (Figura 3A e D). Em folhas de xerfitas, esse tecido pode ocorrer em ambas as faces da
lmina, o que a caracteriza como isobilateral. O parnquima palidico aparenta ser um tecido arranjado em clulas
bem justapostas quando observado em uma seco transversal de folha, mas a partir de cortes paradmicos podemos
observar que este apresenta arranjo mais frouxo, e dessa forma, possibilita a passagem de parte da luz recebida pela
superfcie para os demais tecidos foliares.
O parnquima lacunoso apresenta clulas de formatos variados e vacolos grandes e um sistema de amplos
espaos intercelulares (Figura 3 A, D e G). Esta disposio favorece a passagem da luz captada pela superfcie
adaxial e sua distribuio entre o parnquima clorofiliano, mas a principal caracterstica desse tecido que o arranjo
espaado entre as clulas amplia a superfcie de contato entre estas e o ar presente no interior da folha, o qual est em

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continuidade com a atmosfera atravs, principalmente, dos estmatos. Em crassulceas notvel a presena de
mesofilo homogneo na regio da face adaxial formado por clulas prismticas finamente justapostas, sem espaos
intercelulares expressivos (Figura 3E). As clulas deste tipo foliar apresentam vacolos especialmente grandes,
dispondo-se em um arranjo compactado. Neste caso, h otimizao no uso do gs carbnico produzido durante a
fotossntese, reduzindo a necessidade de liberao ao meio externo.
Em folhas suculentas comum a presena de mesofilo disposto em muitas camadas de clulas, com regio
central ocupada por parnquima armazenador de gua, rodeado por parnquima clorofiliano (Figura 3F); em algumas
espcies o parnquima armazenador pode estabelecer contato com a epiderme no pice da folha, constituindo um
verdadeiro tnel translcido que permite a passagem de luz e sua captao pelo tecido clorofiliano circundante. Esta
estrutura uma caracterstica das chamadas window leaves (folhas-janelas) e de grande importncia especialmente
para plantas que vivem em ambientes ridos e apresentam a maior parte de seu corpo enterrada no solo, para
proteger-se do calor excessivo.
Sistema vascular: ocorre na forma de nervuras interligadas e entremeadas no mesofilo, compostas
predominantemente por feixes colaterais de xilema e floema primrios. No padro reticulado caracterstico de folhas
que apresentam lmina ampla (como a maioria das angiospermas no monocotiledneas) em seco transversal
observamos, geralmente, uma nervura central de grande dimenso e nervuras secundrias perifricas relativamente
menores (Fig. 3G e H). O padro de venao paralela observado em folhas longas (Figura 3I), tpicas de
monocotiledneas, nas quais observamos, em seco transversal, feixes vasculares semelhantes entre si dispostos
lado a lado por toda a extenso do corte. Em muitos casos h feixes de fibras alternados com os feixes vasculares,
dando maior sustentao ao rgo.
Os feixes vasculares foliares apresentam normalmente xilema primrio voltado para a face adaxial, como
uma continuidade do trao foliar observado no caule. Em folhas pecioladas, os feixes vasculares da lmina podem
confluir em um nico feixe em direo ao pecolo. Muitas vezes ocorrem cordes de esclernquima associados aos
feixes vasculares formando projees que fazem conexo com a epiderme em ambas as faces da folha (Figura 3J). Os
feixes vasculares paralelinrveos so envolvidos pela bainha do feixe, composta de parnquima (Figura 3I) podendo
apresentar esclernquima. comum a presena de colnquima ou esclernquima nas regies da nervura central em
continuidade com o pecolo e no bordo foliar, com a funo de sustentar uma ampla lmina foliar (Figura 3 G, H e J).


30

Figura 3: Seces transversais de diferentes tipos foliares. A e B Capparis yco (Capparaceae), regio do mesofilo;
C Droserasp. (Droseraceae), regio da nervura central; D Avicenniasp. (Acanthaceae), regio do mesofilo; E
Encholiriumsp. (Bromeliaceae); F (Xanthorrhoeaceae); G Guatteriasp. (Annonaceae); H C. yco, nervura
central; I Zea mays; J C. yco, regio do bordo foliar.
Estruturas secretoras: alm de tricomas glandulares, como mencionado acima, outras estruturas secretoras
podem estar presentes na folha, bem como em outras partes do corpo da planta. Alguns exemplos destas so:
colteres (um tipo de tricoma glandular), tricomas urticantes, nectrios extraflorais, osmforos, hidatdios, glndulas
de sal, laticferos, canais resinferos, idioblastos e glndulas digestivas. Tm como principais funes defesa contra
herbivoria, fungos, dessecamento e injrias, algumas esto relacionadas com a polinizao, o equilbrio osmtico da
folha e nutrio da planta. Apresentam variao quanto localizao e especializao, pois podem ocupar posio
interna ou externa no corpo da planta; podem possuir apenas tecido epidrmico, ou ainda serem vascularizados, alm
de ocorrerem em forma de ductos ou cavidades. Estas estruturas produzem, armazenam e secretam uma diversidade
de substncias que variam em concentrao. Isto determinante, uma vez que sua funo est diretamente
relacionada com a concentrao das substncias. Nectrios, por exemplo, possuem um exsudato contendo,
predominantemente aucares (sacarose, glicose e frutose monossacardeos), entretanto, muitas outras substncias
podem ser encontradas em menor concentrao, como oligossacardeos, mucilagem, aminocidos, protenas, cidos

31

orgnicos, ons minerais, fosfatos, vitaminas, entre outros. Uma vez sintetizada, a secreo liberada em
compartimentos internos ou para fora do corpo da planta. leos essncias, e resinas ocorrem como acumulaes
dentro de clulas, algumas especializadas como os idioblastos.

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33

Anotaes:


34

Metabolismo Secundrio
Janana Morimoto Meyer
Fernanda Mendes Rezende
Sarah Aparecida Soares
Augusto Csar de Barros Tomba


Metablitos secundrios so produtos do metabolismo vegetal, no diretamente relacionados com os chamados
processos primrios para a planta, como fotossntese, respirao e formao do protoplasma. Da, esse conjunto de vias
biossintticas ter recebido o nome de metabolismo secundrio. Apesar de receberem esse nome, as substncias oriundas
dessas vias so vitais para as plantas, apresentando funes como: defesa contra herbvoros e patgenos, alelopatia,
proteo contra raios UV e poluio, atrao de polinizadores e dispersores, regulao do metabolismo, sinalizao
molecular, processos nada secundrios para a vida e perpetuao das espcies vegetais.

Muitos compostos so encontrados em todos os seres vivos, como o caso dos carboidratos, protenas, lipdeos,
entre outros. As vias metablicas que envolvem sntese, degradao e converso destes so denominadas vias do
metabolismo primrio, ou metabolismo central. Todas as plantas so capazes de sintetizar uma grande diversidade de
metablitos secundrios que no esto presentes de forma ubqua entre elas, sendo em geral caractersticas de um grupo
restrito, como uma famlia ou um gnero, ou at mesmo exclusivos a uma espcie.

Para mediar as interaes com o meio ambiente muitas destas substncias so responsveis pelos aromas, sabores
e cores mais variados e intensos. Os princpios ativos que definem uma planta como sendo medicinal ou txica tambm so
metablitos secundrios.

Mas o que so esses princpios ativos das plantas medicinais e txicas? So substncias formadas a partir de produtos da
fotossntese, que apresentam em animais alguma ao sobre seu organismo. Diversas plantas apresentam um uso medicinal
milenar. Nos extratos destas plantas a ao conjunta ou isolada de certas substncias responsvel pela atividade biolgica,
e essas substncias seriam os princpios ativos.

Apesar de certas substncias serem benficas ao organismo, em altas doses muitas delas podem ser letais. Um
exemplo so os glicosdeos cardioativos encontrados em duas espcies de Plantaginaceae do gnero Digitalis: D. lanata e
D. purprea. Essas substncias so amplamente empregadas no controle de problemas cardacos relacionados ao baixo
dbito cardaco. Por outro lado, em doses maiores, os glicosdeos cardioativos paralisam o corao na fase de sstole,
sobrevindo dessa maneira a morte.

Os metablitos secundrios so muito diversos (j foram descritos mais de 50000 em angiospermas) sintetizados
por quatro principais vias sendo elas: via do cido chiqumico, acetato malonato, acetato mevalonato e metileritritol-
fosfato. Atravs delas sero formados os quatro grupos principais: derivados de cidos graxos, compostos fenlicos,
terpenos e nitrogenados (Fig. 1). Mais detalhes sobre as rotas biossintticas e seus papis na sobrevivncia das plantas
sero expostos a seguir.

35



Terpenos
Os terpenos formam o maior grupo de produtos naturais com mais de 35000 substncias identificadas. um
grupo com grande diversidade estrutural, sendo derivados tericos do isopreno (Fig.2) e so classificados pelo nmero de
unidades de isopreno que estes contem, veja na Figura 2:

36


Figura 2 - Isopreno e exemplos de terpenos.


Mono e sesquiterpenoides so substncias presentes nos leos volteis, e conferem a determinadas plantas seu
aroma caracterstico (como as Lamiaceae, Ocimumsp. por exemplo). Essas substncias esto associadas defesa e
sinalizao molecular nas plantas e muitas tm atividades antimicrobianas.

O fitol, que faz parte da molcula da clorofila, um dos mais simples e abundantes diterpenos. Giberelinas, grupo
de hormnios vegetais envolvidos na regulao de diversos processos como alongamento celular e senescncia, tambm
so diterpenos. Atividades anticancergenas foram relatadas para triterpenos do tipo ursano, lupano e oleanano, substncias
que so encontradas em diversas plantas. Os triterpenos tambm so frequentemente encontrados na forma de saponinas
(do latim: sapo = sabo) que possuem propriedades surfactantes. Limonoides, que so triterpenos modificados, tm
reconhecida atividade inseticida. So atribudas a esses compostos as propriedades do leo de Neem (Azadirachta indica,
Meliaceae). Esteroides so comuns nas plantas tambm como parte estrutural da membrana celular. So comuns sitosterol,
estigmasterol e campesterol. Fitoesteroides so utilizados na dieta humana para diminuir a quantidade de colesterol
absorvido.

Carotenoides ou tetraterpenos em geral so pigmentos relacionados fotoproteo e atrao de polinizadores nas
plantas; so precursores da vitamina A, cuja deficincia em humanos pode causar problemas de viso.

Dizemos que terpenos so derivados tericos do isopreno, pois este no est envolvido na sntese dos terpenos. Na
verdade, os precursores dos terpenos so: isopentenil difosfato (IPP) e dimetilalil difosfato (DMAPP). O IPP e o DMAPP
so sintetizados a partir de duas vias: via do cido mevalnico, que ocorre no citossol, ou via do metileritritol fosfato, que
ocorre nos plastdeos, veja Fig. 3.

Isopreno C
5
Mentol
Monoterpenos
(C
10
)
cido tiglico
Hemiterpenos
(C
5
)
Matricina
Sesquiterpenos
(C
15
)
Licopeno
Tetraterpenos
(C
40
)
3x
2x
8x
1x cido giberilnico
Diterpenos
(C
20
)
Sitosterol
Triterpenos
(C
30
)
4x
6x
Politerpenos
(C
>40
)

37


Figura 3 Representao simplificada das vias metablicas geradoras dos terpenos.
Derivados de cidos graxos

O papel destes compostos para a planta de extrema importncia, pois so constituintes de cera cuticular.
Juntamente com a cutina e a suberina, as ceras da superfcie das plantas constituem o conjunto de substncias hidrofbicas
que mantm as superfcies impermeveis e restringem a perda de gua da planta por transpirao.
Essa camada funciona como uma barreira entre o meio interno e externo da planta, revestindo todos os rgos
areos. Confere proteo contra os raios UV, entrada de patgenos, poluio e, como j citado, principalmente contra o
dessecamento. O surgimento desta camada protetora foi um dos importantes fatores para a conquista do ambiente terrestre.
As ceras so misturas complexas de hidrocarbonetos alifticos de cadeia longa com srie homloga (por exemplo,
n-alcanos, lcoois, aldedos, cidos graxos e steres ver figura 4), que podem apresentar pequenas quantidades de
terpenoides. A quantidade de cera nas folhas varia com a espcie e gentipo, idade da folha, e condies ambientais.
O incio da sntese desses compostos se d no plastdio onde ocorre a formao de cidos graxos C
16
e C
18
a partir
de unidades de malonil CoA e acetil CoA. Esses cidos so transportados para o retculo endoplasmtico onde sofrem
diversas reaes de elongao formando cidos graxos de cadeia longa (C
20
-C
40
) precursores dos demais compostos da
cera. Reaes de descarboxilao levam a formao de alcanos, lcoois secundrios e cetonas. Ainda obscura a sntese
dos aldedos, acredita-se que possam surgir de reaes enzimticas com os alcanos ou diretamente pelos cidos graxos. Dos
cidos graxos de cadeia longa, tambm podem ser formados por reaes de reduo, os lcoois primrios e steres. Os
mecanismos de transporte dessas substncias ainda no so claros podendo ocorrer por proximidade, vesculas ou
transportadores especficos como ABC e protenas transportadoras de lipdeos.


Figura 4- Principais componentes de cera cuticular, derivados de cido graxo.

Compostos fenlicos

C
I
T
O
S
S
O
L
P
L
A
S
T

D
E
O
S
unidades
bioquimicamente
ativas
cido pirvico gliceraldedo 3-
fosfato
metileritritol fosfato
cido mevalnico
isopentenil difosfato
dimetilalil difosfato
3x +
acetil CoA
Via do mevalonato Via do metileritritol fosfato

38

Compostos fenlicos incluem diversas substncias simples ou com diversos graus de polimerizao com pelo
menos um anel aromtico no qual ao menos um hidrognio foi substitudo por um grupo hidroxila. Podem ser encontrados
na forma livre (agliconas), ligados a acares (glicosdeos), protenas, terpenos, entre outros. Dentre as substncias
fenlicas temos: cidos fenlicos, quinonas, fenilpropanoides, cumarinas, flavonoides, taninos e ligninas, veja Fig. 5.

Figura 5- Exemplos de substncias fenlicas e seus precursores.

As substncias fenlicas podem ser sintetizadas pela via do cido chiqumico, pela via do acetato malonato ou
ainda pelas duas, como o caso dos flavonoides que tem biossntese mista: a via do cido chiqumico fornece um anel C
6
-
C
3
enquanto que a via do acetato malonato oferece o outro anel C
6
.
Os flavonoides so substncias que protegem os tecidos vegetais da ao mutagnica dos raios UV e participam
da atrao de polinizadores e dispersores. Sua estrutura bsica formada por C
6
-C
3
-C
6
(veja Fig.5), sendo os compostos
mais diversificados do reino vegetal.
Alguns compostos fenlicos no se apresentam em forma livre nos tecidos vegetais. So aqueles presentes sob a
forma de polmero: os taninos e as ligninas. Os taninos classificam-se em dois grupos baseados em seu tipo estrutural:
taninos hidrolisveis (restritos a poucas ordens) e taninos condensados. As ligninas so polmeros complexos de grande
rigidez e resistncia mecnica, e sua hidrlise alcalina libera uma grande variedade de derivados dos cidos benzico e
cinmico.
Para os humanos, os flavonoides e substncias biossinteticamente relacionadas, como os taninos condensados e
antocianinas, tm recebido muita ateno devido a suas propriedades teraputicas.

Compostos nitrogenados
Compostos nitrogenados so defesas qumicas anti-herbivoria. As trs classes mais importantes dos compostos
nitrogenados so: alcaloides; glucosinolatos; glicosdeos cianognicos. Essas substncias so formadas a partir de
aminocidos aromticos e alifticos.
Alcaloide o nome dado a um grupo de substncias bastante heterogneo, predominantemente sintetizadas por
plantas (dos 27.000 alcaloides conhecidos no momento, 21.000 so de origem vegetal), tendo em comum o carter bsico,
conferido pela presena de um ou mais tomos de nitrognio, podendo haver um ou mais heterociclos. Os alcaloides sero
classificados de acordo com o anel nitrogenado presente na estrutura (exemplos na tabela 1). So substncias reconhecidas
pelo seu amplo espectro de atividades biolgicas, por isso correspondem a princpios ativos comuns em plantas medicinais
e txicas. o caso da papoula (Papaver somniferum, Papaveraceae), que contm morfina, codena e papaverina; do caf
Elagitanino
Tanino
hidrolisvel
cido chiqumico
Luteolina
Flavonoide
(C
6
-C
3
-C
6
)
Emodina
Antraquinona
cido orselnico
cido fenlico
Escopoletina
Cumarina
acetil CoA malonil CoA
cido glico
cido fenlico

39

(Coffea arabica, Rubiaceae), que contm cafena; de Chondodendron tomentosum (Menispermaceae), da qual se extrai o
curare, potente relaxante muscular utilizado como veneno de flecha por indgenas sul-americanos, que apresenta
importantes atividades anestsicas. Outro alcaloide muito conhecido a nicotina (presente no fumo, Nicotiana tabacum,
Solanaceae).
Glicosdeos cianognicos possuem um resduo de acar e um grupamento nitrila. So armazenados em vacolos
e quando a planta atacada, os glicosdeos cianognicos so hidrolisados pela enzima que se encontra no citoplasma.
Quando hidrolisados produzem cianeto, substncia altamente txica.
Glucosinolatos so derivados da glicose e de aminocidos e contm enxofre e nitrognio na molcula. Ocorrem
em quase todas as espcies de Brassicaceae e so responsveis pelo sabor picante do agrio, rabanete e pelo gosto
caracterstico do brcolis, repolho, etc. Ao serem hidrolisados pelas mironases produzem isotiocianato que serve como
defesa para a planta.
H ainda uma classe de compostos nitrogenados que pode atuar como pigmentos: as betalanas. Essas substncias
so formadas a partir da tirosina e restritas a ordem Caryophyllales conferindo coloraes avermelhadas a violetas e/ou
amareladas a tons de laranja.

Tabela 1- Exemplos de alguns alcaloides com seu respectivo uso, aminocido precursor e anel com tomo de hidrognio
que confere nome s diferentes classes de alcaloides.




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41

Anotaes:


42

Microrganismos x Planta: guerra ou parceria?
Carolina Krebs Kleingesinds
Diogo Manzano Galdeano


As plantas esto presentes em diversos ambientes e podem ser classificadas como aquticas, epfitas, rupcolas,
terrcolas, entre outras consideraes. Em cada um desses locais, as plantas, como organismos ssseis, esto sujeitas a um
conjunto de fatores abiticos e biticos. Como fatores biticos, podem ser citados exemplos de interaes com outros seres
vivos pertencentes a todos os reinos conhecidos e essas podem ser benficas ou causar prejuzos planta. Para exemplificar
as inmeras possibilidades existentes de interaes entre plantas e outros indivduos, basta citar os animais que podem ser
dispersores de sementes, herbvoros e transmissores de microrganismos (bactrias, fungos, protozorios e vrus). Alm de
serem transportados por animais, os microrganismos podem chegar at as plantas por diversas outras maneiras, por
exemplo, h estimativas de que em um grama de solo estejam presentes de 6.000 a 50.000 espcies bacterianas.
Ao pensar sobre o fato de existir um elevado nmero de microrganismos presentes no ambiente em que os
vegetais sobrevivem, comum surgir nas pessoas um anseio por ajudar as plantas a eliminar todos esses microrganismos.
Porm, ser que se exterminssemos todos os microrganismos estaramos de fato alcanando um benefcio?
Retomando a idia da presena de microrganismos no ambiente em que a planta se encontra, surgem diversas
questes: a planta consegue reconhecer a presena dos microrganismos? Estes reconhecem a presena da planta? Se
ocorrer esse reconhecimento, deve haver uma troca de sinais entre ambos os organismos, quais sinais seriam esses? A
planta pode permitir a presena de alguns microrganismos em seus tecidos e se defender de outros? Como funcionariam os
mecanismos de defesa das plantas? Essas questes sero abordadas no presente captulo, assim como exemplos sobre a
importncia do conhecimento sobre as interaes entre plantas e microrganismos para a agricultura mundial.


Microrganismos presentes nos vegetais
As pesquisas sobre a presena de microrganismos nos vegetais comearam a se tornar relevantes com as
evidncias de que fungos e bactrias poderiam ser agentes causadores de doenas. O pesquisador Anton de Bary (1831-
1888) teve grande contribuio para esses estudos e por isso considerado o pai da fitopatologia, cincia que estuda as
doenas de plantas. De Bary demonstrou que os fungos eram as causas das doenas e no substncias liberadas pelas
plantas como muitos acreditavam.
Porm, outra questo que estava sendo estudada era a presena de ndulos nas razes de leguminosas e sua relao
com a converso do nitrognio atmosfrico em amnia. Uma maior compreenso sobre este fato veio em 1888 quando
Martinus Beijerinck conseguiu isolarmicrorganismos do interior de ndulos presentes em razes de diferentes espcies de
leguminosas. As pesquisas sobre a importncia dessa relao continuam sendo desempenhadas at os dias presentes, com
novas descobertas sendo alcanadas. Atualmente, sabe-se que os microrganismos presentes nesses ndulos so bactrias
fixadoras de nitrognio (tambm denominadas por diazotrficas). Bactrias diazotrficas encontradas em ndulos so
genericamente chamadas por rizbios, pertencentes ao grupo ou proteobacteria e estabelecem simbiose com membros
da famlia Leguminosae e tambm com um nico gnero de no leguminosa denominado Parasponia. As interaes entre
bactrias e plantas podem levar formao do ndulo que se desenvolve com maior frequncia na raiz quando comparada
parte area do vegetal. As bactrias no interior dos ndulos fixam o nitrognio atmosfrico disponibilizando amnia para
seu hospedeiro e em troca permanecem em um ambiente protegido recebendo produtos fotossintticos.
Estudos foram feitos com bactrias que habitam a regio do solo onde a raiz exerce influncia (rizosfera) e se
verificou que muitas promoviam o crescimento de certas espcies vegetais. Essas bactrias podem produzir e
liberaraminocidos e fitormonios, fixar e disponibilizar nitrognio, ser potenciais agentes de biocontrole, aumentar
aresistncia a estresses hdricos e osmticos e ainda proporcionar aos vegetais outrosbenefcios.
Entretanto, existem bactrias que colonizam espaos intercelulares ou o interior de vasos condutores
estabelecendo relaes de parasitismo com as plantas ao adentrar no tecido do hospedeiro, resultando em benefcio do
microrganismo em detrimento da planta. Apesar da diversidade bacteriana existente nos ambientes terrestres e aquticos,
foram poucas, proporcionalmente, as espcies de bactrias que ao longo da evoluo desenvolveram mecanismos para
colonizar tecidos vegetais. Logo, podem ser consideradas excees as bactrias capazes de causar doenas em plantas
superiores. Os mecanismos de patogenicidade atravs dos quais as bactrias induzem doenas e os mecanismos de defesa
do hospedeiro em resposta ao ataque vm sendo exaustivamente estudados ao longo do tempo, visando uma melhor
compreenso da interao entre o patgeno e a planta. Dentre as bactrias fitopatognicas, as principais so pertencentes

43

aos gneros Acidovorax, Agrobacterium, Burkholderia, Erwinia, Pseudomonas, Pantoea, Ralstonia, Streptomyces,
Xanthomonas, Xylella e Corineforme.
Da mesma maneira que o final do sculo XIX teve grande importncia para os estudos da relao entre bactrias e
leguminosas noduladas, foi nesse perodo que ocorreram as primeiras descries e possveis explicaes sobre o
funcionamento das associaes simbiticas micorrzicas (associaes entre fungos e razes de plantas). Atualmente so
conhecidos diferentes tipos de associaes micorrzicas sendo o tipo mais comum representado pelas micorrizas
arbusculares. Inclusive, h levantamentos que indicam que 80% das famlias de plantas so compostas por espcies que
formam micorrizas arbusculares. Estas ltimas ocorrem em todas as latitudes e na quase totalidade dos ecossistemas
terrestres, por esse motivo h grande interesse no estudo desse microrganismo. Esses fungos pertencem diviso
Glomeromycota e precisam necessariamente se associar a uma raiz vegetal para completar o seuciclo de vida. Os fungos
disponibilizam para as plantas nutrientes como o potssio (que podeter baixa mobilidade no solo) e o vegetal fornece
carbono por meio de acares transferidospara o fungo que posteriormente vo utilizar esse elemento para a constituio do
miclio(conjunto de hifas), aumentando assim a possibilidade de explorao do substrato. Alm da nutrio, os fungos
pertencentes a essas associaes podem proporcionar outros benefcios aos vegetais como aumento resistncia a
patgenos e incremento na tolerncia deficincia hdrica.
Porm, os fungos tambm esto entre os mais importantes agentes causais de doenas em plantas. Por exemplo, a
epidemia de requeima da batata na Irlanda, causada por Phytophthora infestans, em 1845 e 1846, destruiu 80% da
produo de batata no pas e em consequncia a este fato ocasionou a morte de milhares de pessoas. J entre 1869 e 1889,
no Ceilo (hoje Sri Lanka), as plantaes de caf foram atingidas pelo fungo Hemileia vastatrix ocasionando queda na
produo de 50 mil toneladas para quase zero e por conta deste fato, os ingleses que importavam e consumiam o caf do
Ceilo comearam a ser bebedores de ch at os dias atuais.
Doenas importantes ocasionadas por fungos no Brasil tambm podem ser citadas como, por exemplo, a vassoura
de bruxa do cacaueiro na Bahia (causada por Crinipellis perniciosa) que de 1989 a 1996 reduziu a produo do cacau de
104 mil toneladas para 31 mil e at hoje a epidemia severa no estado e, alm das consequncias econmicas, ocasionou
srios problemas sociais, como o xodo rural e desemprego, e ecolgicos, como a destruio da Mata Atlntica. Outro
exemplo, em maio de 2001, dois meses aps terem sidos constatados no Paraguai, sintomas da ferrugem asitica da soja
(Phakopsora pachyrhizi) foram observados em campos de cultivo do Paran e rapidamente se espalhou para as demais
regies produtoras de soja do Brasil levando o pas a ser o segundo consumidor de fungicidas no mundo em 2007 devido
ao aumento no nmero de aplicaes para o controle da doena.
Podem-se citar tambm outros agentes causais de doenas em plantas, por exemplo, vrus, virides, fitoplasmas e
espiroplasmas. Um exemplo importante de doena viral ocorreu na dcada de 20 quando o vrus do mosaico da cana-de-
acar (Sugarcane mosaic virus) foi introduzido no Brasil, provavelmente atravs de toletes contaminados trazidos da
Argentina e naquela poca a totalidade dos canaviais brasileiros era composta de variedades de Saccharum officinarum que
apesar da excepcional riqueza em acar era altamente suscetvel ao mosaico, e assim o colapso que seguiu pode ser
avaliado pela reduo da produo que ocorreu entre os anos de 1922 e 1925: 1250 mil sacos de acar contra 220 mil, seis
milhes de litros de lcool contra dois milhes e at hoje grandes culturas sofrem com agentes de natureza viral como
plantas ctricas e cana-de-acar.
Alm das relaes citadas acima existem outras interaes benficas entre plantas e microrganismos que
comearam a ser mais pesquisadas muitos anos depois. Principalmente a partir de 1980, houve um grande incremento no
nmero de pesquisas com microrganismos que foram denominados endofticos. Estes foram definidos por habitar, em pelo
menos parte do seu ciclo de vida, os tecidos internos dos vegetais sem causar danos aparentes ao seu hospedeiro. Acredita-
se que os microrganismos endofticos possam promover ainda mais benefcios planta do que aqueles que esto na regio
externa. Alm de bactrias, tambm se desenvolveu grande interesse por estudo de fungos endofticos, por exemplo,
espcies do gnero Trichoderma, pois foi constatado de que sua presena estava associada reduo de ataque de
patgenos e promoo de crescimento em plantas de diversas culturas.

Interao
A relao entre um microrganismo e uma planta pode ou no ser estabelecida. Isso vai depender de um
reconhecimento entre ambos que ocorre por meio de uma troca de sinais. Alguns destes so bem compreendidos, porm
ainda h muito a ser estudado.
Um microrganismo pode ser benfico, neutro ou patognico para uma planta e esta pode ou no ser hospedeira
para o microrganismo (Figura 1). Por exemplo, um determinado microrganismo pode ser promotor de crescimento apenas
para uma certa espcie vegetal. Se ele entrar em contato com essa planta hospedeira, ele poder coloniz-la. Contudo, se
ele encontrar uma outra espcie vegetal, ele provavelmente no ser capaz de coloniz-la (Figura 2).

44

Molculas constituintes ou liberadas por ambos os organismos so fundamentais para o processo de sinalizao.
No caso da simbiose entre leguminosas e rizbios, todas as etapas desde as trocas de sinais, que resultam na infeco e
formao dos ndulos, envolvem genes especficos tanto da planta quanto do microrganismo. Os genes da planta
caractersticos para nodulao so denominados por nodulinos (Nod) e os genes do microrganismo com o mesmo papel so
chamados por genes de nodulao (nod). Existem diferentes classes de genes nod sendo que algumas so encontradas em
todas as linhagens de rizbios enquanto outras diferem entre as espcies de rizbios e determinam o nmero de hospedeiros
com os quais podero interagir simbioticamente. Essa interao tem incio com os rizbios sendo atrados por substncias
qumicas secretadas pelas razes como flavonides e betanas. Esses compostos levam transcrio de genes nod e como
conseqncia h produo de protenas de nodulao, sendo que muitas esto envolvidas na produo de fatores Nod.
Esses sinais ativam receptores presentes na epiderme da planta. A ativao desses receptores facilita a adeso dos rizbios
s paredes celulares do plo radicular que so induzidos a se enrolarem. Ocorre ento a formao de um tubo de infeco
que tem incio no plo radicular e cresce em direo ao crtex da raiz transportando as bactrias para o primrdio nodular
(recm formado como conseqncia de diviso das clulas do crtex da raiz). A posio desse primrdio nodular
controlada por diferentes compostos sinalizadores como os fitormnios. Esses ltimos tambm sinalizam outros passos na
formao do ndulo. Contudo, ainda so necessrios mais estudos para melhor compreenso desse assunto. Tem sido
verificado que o papel dos fitormnios na nodulao pode variar em diferentes espcies de leguminosas. Ainda assim,
busca-se um papel geral para cada fitormnio. As pesquisas que foram realizadas at o presente indicam o etileno como um
importante regulador, logo no incio do processo: conjectura-se que durante a infeco pelos rizbios, a planta diminua no
local da infeco a produo de etileno em resposta aos fatores Nod e isso leve a parada do crescimento do plo da raiz e
incio do crescimento do tubo de infeco. As citocininas parecem ter um papel em coordenar o processo de infeco e a
diviso do crtex celular. Outros sinais tm sido pesquisados para melhor compreenso do estabelecimento dessa simbiose.
Com o conhecimento at o presente, afirma-se que nenhum dos eventos de nodulao pode ocorrer sem a sinalizao pelos
fatores Nod e que uma determinada leguminosa responde a fatores Nod especficos ( por isso que rizbios particulares so
capazes de levar formao de ndulos funcionais em apenas certas espcies de leguminosas).
Diferente dessa relao com grande especificidade entre rizbios e leguminosas e tambm de outras associaes
micorrzicas, nas micorrizas arbusculares, em geral, verifica-se menor especificidade entre os fungos micorrzicos
arbusculares e as espcies vegetais. Para o estudo da sinalizao entre esses dois parceiros, primeiro, surgiu a questo se,
assim como ocorre entre bactrias e plantas, os flavonides no seriam tambm importantes para comunicao entre os
fungos micorrzicos arbusculares e as plantas. Os resultados tm indicado que essas substncias so estmulos para o
crescimento desses fungos e assim eles poderiam encontrar mais facilmente as razes de seu hospedeiro. Outras substncias
tm sido estudadas e a presena de estrigolactonas nos exudatos das razes foi relacionada com a ramificao das hifas
(processo freqentemente observado em presena de razes). Para dar continuidade ao processo de formao da associao,
outros sinais so importantes, porm nem todos so conhecidos at o presente. O conjunto de sinais seria reconhecido por
receptores proticos presentes na membrana do fungo e estes ativariam outros componentes. Acredita-se que um desses
compostos seja o Gin1 que est presente na membrana plasmtica do fungo e covalentemente modificado na presena dos
sinais da planta. Ento, ele interagiria com outras protenas de membrana para transmitir o sinal para o ncleo onde
ocorreria a transcrio de alguns genes que promoveriam o estado simbitico do fungo. Como pode ser notado, existem
muitas lacunas ainda no entendimento das vias de sinalizao entre as plantas e os fungos micorrzicos arbusculares.
Pouco se sabe tambm sobre a sinalizao entre rizobactrias ou bactrias endofticas ou ainda fungos endoftcos
e seus hospedeiros. Dentre os conhecimentos existentes, sabe-se que os flavonides tambm tm papel fundamental para a
sinalizao entre as plantas e os microrganismos supracitados. Alm disso, verificou-se que bactrias promotoras de
crescimento so atradas com intensidade distinta dependendo dos compostos presentes nos exudatos de razes. Os estudos
realizados indicam que as respostas de quimiotaxia a diferentes molculas so especficas para cada linhagem bacteriana.
Por exemplo, dentro de um mesmo gnero bacteriano como oAzospirillum, existem diferentes linhagens bacterianas. Elas
respondem diferentemente presena de aminocidos, cidos orgnicos e compostos aromticos. Sendo assim, dentro de
apenas um gnero j existem vrias possibilidades, estas aumentam muito ao se pensar que existem vrios gneros de
microrganismos e por tanto as relaes entre plantas e esses microrganismos devem ser especficas.
Aps os microrganismos serem atrados pela planta eles precisam conseguir coloniz-la e para isso tambm h
trocas de sinais entre os parceiros. Acredita-se que molculas como os fitormnios produzidos e liberados pelas bactrias
so essenciais para a comunicao e estabelecimento dos microrganismos nos tecidos das plantas. Uma vez tendo
colonizado a planta, o microrganismo pode ocasionar alterao no balano hormonal da planta e beneficiar a planta com
disponibilizao de nutrientes.
Em cada sistema de parceria de microrganismo e planta alguns sinais podem ser mais ou menos importantes e
devido ao elevado nmero de parcerias, h ainda muito a ser estudado.


45


Figura 1: Possveis identidades de um microrganismo (azul) e de uma planta (verde) para o estabelecimento da relao
microrganismo x planta.


Figura 2: Esquema de ummicrorganismo promotor de crescimento frente a duas situaes: ao encontrar uma planta
hospedeira, com possibilidade de colonizao e ao encontrar uma planta no-hospedeira, no havendo colonizao.
Mecanismos de defesa da planta
Cada interao hospedeiro-patgeno pode ser encarada como uma luta entre dois organismos pela sobrevivncia.
De um lado o patgeno lana mo de armas qumicas para atacar o hospedeiro em potencial, por exemplo, enzimas,
fitotoxinas, hormnios e polissacardeos extracelulares. Alm disso, patgenos tambm possuem genes, cujos produtos so
importantes no processo de patogenicidade e no impedimento da ativao do sistema de defesa das plantas. J as plantas
procuram se defender dos patgenos por meio de mecanismos estruturais e/ou bioqumicos.
A resistncia de um hospedeiro pode ser definida como a capacidade da planta em atrasar ou evitar a entrada e/ou
subsequente atividade de um patgeno em seus tecidos. A resistncia caracterizada pela sua natureza dinmica e
coordenada, onde a efetividade depende da expresso dos seus mecanismos em uma sequncia lgica, aps o contato do
patgeno em potencial com o hospedeiro. Alm disso, mostra-se como um sistema multipotente, onde o nvel de resistncia
resulta da somatria das contribuies individuais de diferentes mecanismos de resistncia. Estes so subdivididos em duas
categorias: pr-formados (passivos, constitutivos) e ps-formados (ativos, induzveis). Os primeiros incluem aqueles j
presentes nas plantas antes do contato com os patgenos e os ps-formados mostram-se ausentes ou presentes em baixos
nveis antes da infeco, sendo produzidos ou ativados em resposta presena dos patgenos. Nestas duas categorias pode
ocorrer outra subdiviso em estruturais e bioqumicos. Os fatores estruturais da planta atuam como barreiras fsicas,
impedindo a entrada do patgeno e a colonizao dos tecidos, enquanto que as reaes bioqumicas que ocorrem nas
clulas do hospedeiro produzem substncias que so txicas ao patgeno ou criam condies adversas para o crescimento e
sobrevivncia do mesmo no interior da planta.
A superfcie das plantas constitui-se na primeira linha de defesa contra fitopatgenos em potencial, os quais
devem ultrapass-la para causar infeco. Dentre as estruturas existentes nas plantas antes da chegada dos fitopatgenos, e
que podem contribuir para a resistncia, pode-se citar a cutcula, os tricomas, os estmatos (tamanho e formato), bem como
a presena de fibras e de vasos de condutores. Embora as estruturas superficiais ou internas pr-formadas possam
contribuir para a resistncia dos hospedeiros, a maioria dos patgenos consegue ter acesso ao interior das plantas. Nesse
sentido, os hospedeiros continuam a se defender dos invasores atravs da formao de novas barreiras estruturais, as quais
interferem com o progresso dos fitopatgenos nos tecidos. Esses fatores de resistncia podem ser agrupados em estruturas
de defesa celular (agregao citoplasmtica, halos, papilas, lignificao e acmulo de glicoprotenas ricas em
Spalas

46

hidroxiprolina na parede celular), as quais geralmente envolvem clulas individuais sob ataque do patgeno, e estruturas de
defesa histolgica (camadas de absciso, camadas de cortia e tiloses nos vasos do xilema), que envolvem tecidos das
plantas normalmente distncia do stio de penetrao do patgeno.
Da mesma forma que os fatores estruturais, os fatores bioqumicos de resistncia podem ser subdivididos em pr-
formados ou ps-formados, em funo da chegada do patgeno nos tecidos da planta. Inmeras substncias pr-formadas,
tambm conhecidas como fitoantecipinas, exibem atividade antimicrobiana e esto envolvidas na resistncia das plantas
contra fitopatgenos. Dentre as substncias pr-formadas, a natureza qumica das mesmas pode ser representada por fenis,
alcalides, lactonas, terpenides e, recentemente, at mesmo, por protenas e peptdeos. J as substncias ps-formadas so
as espcies reativas de oxignio, as fitoalexinas e as protenas relacionadas patognese (protenas-RP), por exemplo, -
1,3 glucanase, quitinase e peroxidase.
Como visto at aqui, as plantas possuem diferentes mecanismos estruturais e bioqumicos que podem contribuir
para a resistncia das mesmas contra fitopatgenos. A possibilidade da ativao de genes responsveis por esses
mecanismos de resistncia, sob condies especiais, tornando as plantas mais resistentes aos patgenos, abriu as portas
para estudos envolvendo o fenmeno da induo de resistncia em plantas. A resistncia induzida tambm conhecida
como induo de proteo ou imunidade adquirida e envolve a ativao de mecanismos latentes de resistncia em uma
planta atravs de tratamentos com agentes externos, que podem ser biticos (por exemplo, microrganismos viveis ou
inativados) ou abiticos (por exemplo, metais pesados ou acibenzolar-S-metil), sem alterao do genoma da mesma. A
proteo induzida dependente do intervalo de tempo entre o tratamento inicial (tratamento indutor) e a subsequente
inoculao do patgeno (tratamento desafiador). Essa dependncia indica que mudanas especficas no metabolismo da
planta, envolvendo a sntese e/ou acmulo de substncias, so importantes no fenmeno de resistncia induzida que pode
se manifestar local ou sistemicamente, distancia do ponto da aplicao do indutor e penetrao do patgeno.

Reconhecimento, sinalizao e ativao dos sistemas de defesa
Um alto grau de especificidade existe nas interaes hospedeiro-patgeno. Apesar do grande nmero de
patgenos em potencial no ambiente, somente umas poucas espcies vegetais ou variedades tornam-se infectadas. O
fenmeno de especificidade no restrito somente s interaes planta-patgeno, mas tambm uma caracterstica das
interaes animal-patgeno e planta-planta, sendo dependente das partes em interao. A especificidade nas interaes
planta-patgeno pode ser distinguida de duas maneiras: uma, no nvel de espcie (especificidade espcie-espcie) e, outra,
em nvel de variedade (especificidade raa-variedade). A resistncia em nvel de espcie comumente referida como
resistncia de no-hospedeiro e a resistncia em nvel de variedade frequentemente referida como resistncia de
hospedeiro (Figura 3).



Figura 3: Esquema da representao do patgeno encontrando planta no-hospedeira, planta hospedeira (com resistncia e
planta hospedeira (sem resistncia).


47

Independentemente das especulaes sobre os mecanismos envolvidos na especificidade, as reaes diferenciais
de hospedeiros, no-hospedeiros e variedades implica na existncia de um reconhecimento especfico entre plantas e
patgeno. O fenmeno de reconhecimento definido como o evento inicial na comunicao clula a clula, o qual evoca
uma resposta bioqumica, fisiolgica ou morfolgica definida. O reconhecimento pode ser visto como uma interao do
tipo sim ou no, a qual, subsequentemente, permite ou impede a evoluo de uma cadeia de respostas para o
desenvolvimento ou restrio do crescimento do patgeno.
A ativao das respostas de defesa por parte da planta se inicia pelo reconhecimento de padres moleculares
associados ao microrganismo (PAMPs pathogen-associated molecular patterns e MAMPs microorganism-associated
molecular patterns), mediado pela interao entre genes de resistncia da planta (R) e de avirulncia do patgeno (avr) ou
pela ligao de elicitores no-especficos (fatores abiticos, produtos do patgeno, fraes da parede celular da planta ou
do prprio microrganismo) a possveis receptores da planta. Os mecanismos de defesa desencadeados podem incluir a
resposta de hipersensibilidade (morte repentina de um nmero limitado de clulas do hospedeiro circundando o stio de
infeco), a produo de espcies reativas de oxignio, a ativao de genes de defesa, a sntese de fitoalexinas e compostos
aptos a promover mudanas estruturais na parede celular. Alm disso, sinais, podem ser translocados para partes distantes
do stio onde o reconhecimento ocorreu, aumentando os nveis de resistncia.
Assim, para que os mecanismos de defesa sejam ativados, existe a necessidade da percepo molecular de sinais
por parte da planta. Provavelmente, molculas receptoras poderiam estar na membrana plasmtica para estmulos
extracelulares e no citoplasma e/ou ncleo para sinais que ocorrem intracelularmente, como no caso de vrus e bactrias.
Diferentes dos produtos de genes avr, compostos presentes na parede celular e outros secretados pelo patgeno
constituem-se em elicitores no-especficos, para os quais existem os respectivos receptores. As plantas apresentam um
sistema capaz de perceber sinais qumicos e detectar a presena de invasores, consequentemente acionando o seu sistema
de defesa. Como exemplos de elicitores no-especficos tem-se as -glucanas, quitina, etileno cidos saliclico, jasmonatos,
elicitinas e harpinas.
Depois de efetuada a percepo do sinal, mediada pelos receptores celulares, tem lugar a transduo do sinal
gerado pela interao elicitor-receptor, a qual consiste na amplificao desse sinal para o sitio de ao no interior da clula.
Essa amplificao pode ser direta ou indireta, por exemplo, via mensageiros secundrios, fosforilao de protenas e
ativao de protenas G. A fosforilao de protenas se apresenta como um mecanismo-chave para transduo de sinais em
procariotos e eucariotos. Nesse processo, quinases de protenas efetuam a catlise de substratos como histidina, serina,
treonina e tirosina. Dentre essas enzimas, as protenas denominadas de quinases de protenas ativadas por mitgenos
(MAP-quinases) mostram-se de especial interesse. Diversos compostos foram identificados como mediadores no processo
de sinalizao para respostas das plantas a diferentes patgenos ou fatores abiticos. Dentre eles, pode-se citar o cido
saliclico, o cido jasmnico, etileno e o xido ntrico. Acredita-se que microrganismos promotores de crescimento
ativariam determinadas vias de sinalizao na planta enquanto microrganismos patognicos ativariam outras. Finalmente,
corre a transduo do sinal, onde ocorrem as respostas celulares em funo da ativao de genes envolvidos na sntese de
protenas-RPde enzimas de rotas metablicas de fitoalexinas e de mecanismos de defesa estruturais (Figura 4).

Importncia do conhecimento para a agricultura
Os conhecimentos que vo sendo adquiridos a respeito da interao entre microrganismos e plantas so muito
teis para a agricultura. Se, por um lado, importante o desenvolvimento de mtodos eficazes para combate aos
microrganismos patognicos, por outro lado, microrganismos benficos podem ser introduzidos nas culturas agrcolas para
promover o crescimento dos vegetais. Isso importante porque h necessidade de se aproveitar ao mximo os espaos
agricultveis j existentes para diminuir a necessidade de desmatamento ou mesmo remanejamento de novas reas. Alm
disso, a aplicao de microrganismos promotores de crescimento vegetal pode auxiliar na reduo do uso de fertilizantes
industrializados que causam prejuzos ambientais.
Empresas tm realizado parcerias com universidades para desenvolvimento de inoculantes comerciais. Por
exemplo, depois de anos de pesquisas, atualmente, pode-se comprar produtos contendo microrganismos fixadores de
nitrognio para serem aplicados em culturas de soja e tambm em no leguminosas como milho, trigo e cana-de-acar.
Para as diferentes culturas, existem inoculantes distintos sendo vendidos. Apesar de esses produtos terem como principal
finalidade o incremento na quantidade de nitrognio disponvel para as plantas, vale lembrar que os microrganismos podem
promover outros benefcios aos vegetais como liberao de fitormnios e biocontrole. Esses inoculantes com bactrias
diazotrficas so comumente aplicados no Brasil, porm, existem outras tecnologias que j so bastante utilizadas em
outros pases e esto comeando a ser empregadas em nosso pas, por exemplo, o uso de inoculantes com fungos
micorrzicos arbusculares. Essa tecnologia pode trazer benefcios como aumento da absoro de gua (diminuindo custos
com irrigao) e de nutrientes.

48

Microrganismos tambm so empregados freqentemente na agricultura com o objetivo de controle biolgico de
nematides. Para esse fim, bastante comum o uso de bactrias dos gneros Bacillus e Pausteria, e tambm, fungos do
gnero Trichoderma e este tambm pode promover o crescimento de diversas espcies de plantas.
Alm disso, a agricultura procura obter plantas que sejam resistentes ou que tenham certo nvel de tolerncia
contra ataques de microrganismos patognicos alm de outras caractersticas relevantes para a agricultura. Para isso
empresas, universidades e institutos de pesquisa buscam selecionar e incorporar nas plantas os genes relacionados a estas
caractersticas por meio do melhoramento vegetal clssico (cruzamentos entre plantas) ou pela engenharia gentica
(transgnicos).




























Figura 4: Modelo molecular simplificado ilustrando a interao planta-patgeno.
Elicitor especfico
Receptor especfico
Genes de patogenecidade
Clula Vegetal
Patgeno
Ataque
Defesa
Genes de resistncia Genes de resposta de defesa
Enzimas, protenas-RP,
lignificao, etc
Transduo de sinal
Genes de avirulncia
Enzimas, toxinas
Elicitor no-especfico
Genes de patogenicidade

49


Consideraes finais
Apesar de existir um elevado nmero de microrganismos ao redor dos vegetais, poucos so capazes de causar
doenas em plantas, e dentre essa minoria, os fungos so os principais agentes fitopatognicos. Muitos microrganismos
podem ser neutros e outros podem ser promotores de crescimento para a planta sendo que essas relaes vo depender do
hospedeiro (espcie, grau de desenvolvimento, estado fisiolgico) e do microrganismo (produo de enzimas, fitormnios,
etc.). Os mecanismos de trocas de sinais, de defesa e estabelecimento das relaes variam entre diferentes hospedeiros e
microrganismos, por isso, ainda h muito a ser compreendido sobre esse assunto. Para finalizar, a relevncia de todo esse
conhecimento vai alm de sua aplicao para agricultura, importante para o entendimento das relaes ecolgicas e do
processo de evoluo dos seres vivos.
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51

Anotaes:


52

Papel Ecolgico dos Metablitos Secundrios Frente ao
Estresse Abitico

Carmen Palacios
Daniele Serra
Priscila Torres
Estresse

O estresse provocado a partir da atuao de estmulos biticos ou abiticos, que em geral ocorrem de forma brusca
ou intensa e desencadeiam alteraes no funcionamento natural dos organismos, provocando diversas respostas que podem
conduzir a aclimatao. Dependendo da intensidade do estresse, de seu perodo de incidncia e do organismo afetado, a
tenso sofrida poder causar modificaes genticas. Se estas mudanas so positivas ante a presso incidente,
possivelmente haver evoluo. Neste contexto, o estresse tem importncia ecolgica e evolutiva.
Existem estresses de dois tipos: 1. bitico, quando atuam patgenos, alelopatia e herbvoros e 2. abiticos, quando h
a alterao das condies ambientais a que o organismo se encontra aclimatado.

Estresse abitico e metablitos secundrios

Os fatores abiticos podem influenciar direta ou indiretamente crescimento, desenvolvimento, reproduo,
distribuio e sazonalidade, causando alteraes na eficincia fotossintetizante, adaptao e performance de aclimatao de
organismos fotossintetizantes.
Deste modo, o estresse abitico ocorre quando h modificao em condies ambientais como luz excessiva ou
radiao UV, dessecao, deficincia de nutrientes, choques mecnicos, exposio a metais pesados, temperaturas altas e
baixas, mudanas abruptas de temperatura, hipoxia ou anoxia e, ainda, atividades antrpicas: despejo de esgotos ou
substncias txicas, entre outros (Figura 1). Essas alteraes abiticas so potencialmente prejudiciais para as plantas,
podendo conduzir morte de clulas, partes ou at mesmo todo o organismo. Dessa forma, podem ser observadas em
organismos fotossintetizantes diversas respostas de proteo frente ao estresse abitico. Dentre estas respostas, os
metablitos secundrios podem atuar como mitigadores permitindo que o organismo fotossintetizante transponha
uma situao de estresse. Por isso comum verificar mudanas qualitativas e/ou quantitativas na composio
qumica dos organismos sob estresse abitico, resposta ecologicamente significativa.











Figura 1: Esquema da incidncia de alguns dos principais agentes de estresse abitico sobre os organismos
fotossintetizantes.
Tipos de estresses

Poluio

53


O aumento e a concentrao da populao humana tm gerado efeitos positivos tanto na economia como na
tecnologia. No entanto, esses efeitos positivos causam modificaes contnuas na atmosfera devido ao acmulo de
inmeros poluentes e metais pesados intensificados pelas atividades humanas industriais. Dentre os principais gases de
efeito estufa (GEE), o oznio troposfrico (O
3
) considerado um dos principais poluentes por ser altamente oxidativo com
impacto sobre todos os ecossistemas. Em geral, poluentes como SO
2
, NO e O
3
so absorvidos atravs dos poros existentes
na superfcie foliar, chamados de estmatos. Uma vez no interior da planta, os poluentes podem reagir com a gua
formando compostos txicos ou menos txicos. H tambm absoro realizada pelas razes.
Em decorrncia das alteraes ambientais so usadas plantas bioindicadoras que reagem de forma previsvel e
quantificvel a perturbaes ambientais, apresentando a tendncia de modificar suas funes vitais de diferentes formas e
em diferentes nveis. Assim, a abundncia de antocianinas e taninos so bons indicadores de poluio por O
3
observado em
folhas de Psidium guajava Palumula na qual houve correlao positiva e significativa entre estes compostos e a
concentrao de 7802 ppb h O
3
. Porm, estudos em Betula pendula Roth no mostraram diferenas em flavonoides de
folhas, no obstante, proantocianidinas e seus precursores mostraram diferenas nos caules, conjuntamente estudos de
anlise de acares totais foram significativos nas folhas.
A poluio por poeira pode causar sombreamento, fechamento dos estmatos e diminuio do fluxo de CO
2
. A
avaliao comparativa do rendimento e composio do leo essencial de Cistrus albicans e Pinus pinea, em campos
pedregosos e rurais, revelaram aumento no rendimento de leo, enquanto a composio qumica foi inalterada. Nas ceras
cuticulares, camada de natureza lipoflica que recobrem a superfcie das folhas, as respostas decorrentes do aumento de
CO
2
so variveis. No entanto foi observado aumento de cera foliar em Hymenaea courbail (jatob da Mata Atlntica) e
reduo em H. courbail (jatob do Cerrado) ao serem cultivadas sob 720 ppm de CO
2
, assim como diminuio nas
abundncias relativas do perfl de n-alcanos e triterpenos, compostos constituintes da cera cuticular. Em outros exemplos
com plantas oleaginosas, canola e soja tratadas com atmosfera enriquecida com 740 ppm e 800 ppm de CO
2
,
respectivamente aumentaram o teor de cera cuticular. Todavia, estudos de acoplamento de O
3
e CO
2
podem no mostrar
nenhum efeito.
Foi relatado que Digitalis lanata cultivada em casa de vegetao com atmosfera enriquecida com 1000 ppm de CO
2

produziu 3,5 vezes mais digitoxina (heterosdeo cardiativo utilizado na teraputica da insuficincia cardaca congestiva)
por hectare de plantas cultivadas no campo. Por outro lado, Plantago lanceolata apresentou concentraes similares ou
menores de iridides quando cresceram sob 700 ppm de CO
2
. Nas emisses de compostos volteis (terpenoides) e resinas,
tratamentos com SO
2
, NO
2
e O
3
troposfrico podem alterar quali- e quantitativamente a presena deles.
A absoro de metais pesados em excesso txico para a maioria das plantas induzindo a emisso de etileno, por
exemplo, ons de ltio induzem a expresso do gene precursor do etileno. Os metais pesados podem ser transportados via
um sistema apoplstico e imobilizada na parede celular. O xido ntrico pode agir por quelao dos ons metlicos,
impedindo-os de reagir com alvos sensveis. Por outro lado, a induo da biossntese de compostos fenlicos foi observado
em trigo em resposta toxicidade por nquel. Plantas de Phaseolus vulgaris expostas ao Cd
2+
acumularam compostos
fenlicos solveis e insolveis e folhas de Phyllantus tenellus continham mais compostos fenlicos do que as plantas
controle aps serem pulverizadas com sulfato de cobre.

Temperatura

As plantas so submetidas a oscilaes contnuas de temperatura diurna e sazonal, sendo outro fator ambiental de
grande importncia e determinante do crescimento, desenvolvimento e rendimento. J a sntese de metablitos secundrios
so extremamente dependentes das condies climticas e das caractersticas genotpicas de cada planta. Contudo,
conseguem desenvolver estratgias para evitar o dano causado pela mudana sbita de temperatura, j que uma condio
ideal para uma determinada planta pode ser estressante para outra.
Muitas espcies vegetais, especialmente as nativas de ambientes quentes apresentam sintomas de injria quando
expostas a baixas temperaturas, assim, por exemplo, milho, soja, algodo, tomate e banana so sensveis a temperaturas
inferiores a 15 C devido reduo da taxa fotossinttica. Estudos desenvolvidos em Arabidopsis thaliana e outras
espcies relataram acmulo de acares, prolina e poliaminas sob estresse ao frio.
Uma das principais formas de defesa diante das temperaturas extremas a modificao estrutural da membrana
plasmtica na celula vegetal, que serve como barreira de permeabilidade. As temperaturas de congelamento induzem dano
membrana celular, esse dano produz desidratao aguda associada ao congelamento. A membrana lipdica composta
principalmente de duas classes de cidos graxos, saturados e insaturados. Os cidos graxos insaturados possuem uma ou
mais duplas ligaes na cadeia carbnica, enquanto os cidos graxos saturados so totalmente saturados com tomos de
hidrognio. Devido ao ponto de fuso, os cidos graxos insaturados solidificam-se a temperaturas mais baixas que os

54

cidos graxos saturados. Portanto, a proporo relativa de cidos graxos insaturados na membrana influencia a fluidez da
membrana. Neste caso, as plantas sensveis a baixas temperaturas tm geralmente uma porcentagem mais elevada de cidos
graxos insaturados. Contrrio das plantas resistentes a baixas temperaturas, onde os cidos graxos saturados so mais
abundantes. Similarmente, o aumento da sntese de flavonoides e isoflavonoides pode ser induzida por baixas temperaturas,
assim como furostanol esteroidal e saponinas espirostanol.
Sob temperatura elevada, os carotenoides na famlia Brassicaceae diminuram aps o tratamento trmico. Alm disso,
foi observado aumento da senescncia foliar e concentrao de metablitos secundrios na raiz de Panax quinquefolius;
entanto, o aumento da temperatura em 5C, mostrou acelerado armazenamento de ginsenosido (glicosdeo esteroidal).
Ademais, Hypericum brasiliense Choisy, quando cresceu sob 36 C, apresentou diminuio do cido betulnico (triterpeno
pentacclico com propiedades de anti-retroviral, anti-malria, anti-inflamatrio e anti-cancergeno), porm o teor de cidos
fenlicos aumentou.
A temperatura elevada pode induzir a emisso de etileno, com um limite (cerca de 35C) aps o qual a produo
inibida. Estudos em Arabidopsisthaliana revelaram que o clcio, cido abscsico (ABA), etileno e cido saliclico esto
envolvidos na proteo contra o dano oxidativo induzido pelo calor.
As protenas de choque trmico (HSPs, do ingls, Heat shock protein) so outra forma de proteo que resultam em
resposta ao estresse por temperatura, entretanto, pouco sabido sobre as vias de sinalizao que origina a sntese de HSPs.
Alguns autores revelaram evidncias considerveis de que o estresse oxidativo induz vias de sinalizao ocasionando a
acumulao de algumas HSPs.

Irradincia

Em ambientes naturais, organismos fotossintetizantes esto sujeitos a alteraes na irradincia e qualidade da luz e
tais mudanas podem ocorrer numa sobretaxa temporal e espacial. As flutuaes na luz ocorrem em escala de segundos e
controlam o nvel de energia para a membrana fotossintetizante e atividades enzimticas de assimilao e podem ocasionar
estresse oxidativo.
A composio do aparato fotossintetizante e a atividade fotossintetizante, assim como os processos metablicos dela
dependentes, so altamente sensveis longas e/ou intensas mudanas de irradincia e qualidade espectral da luz. Como
exemplo, o sombreamento natural das folhas causa a reduo da relao rendimento/rendimento fotossintetizante devido
deficincia de ftons pela filtragem dos pigmentos fotossintetizantes. Alm disso, as plantas podem enfrentar dificuldades
no s por mudanas na irradincia, mas tambm com a variao dos tipos de espectros de sombra. Assim, a energia
necessria para excitar um pigmento fotossintetizante depende da estrutura do prprio pigmento.
Neste contexto, os pigmentos fotossintetizantes tendem a se ajustar s condies de irradincia, sendo ento possvel
verificar alteraes globais dos pigmentos responsveis pela absoro da luz, por exemplo, sob altas irradincias, os
pigmentos fotossintetizantes tendem a sofrer reduo em suas concentraes. Os carotenoides, por sua vez, apresentam
mudana qualitativa na composio, devido a sua funo, pois atuam como pigmentos acessrios e antioxidantes. Enquanto
as antocianinas, pigmentos presentes em ramos jovens e considerados protetores da incidncia de raios UV, apresentam
aumento durante intensa irradincia.
Por outro lado, os efeitos causados pela irradincia sofrem grande influncia da temperatura. Por exemplo, se uma
planta exposta a alta irradincia e a temperatura tambm alta, haver aumento da oxidao. Enquanto a mesma planta,
sob igual irradincia, mas exposta a temperaturas mais baixas possvelmente apresentar oxidao pouco significativa.
Assim, em resposta ao estresse oxidativo, as plantas aumentam a produo da quantidade de substncias que atuam
como antioxidantes. Sendo que algumas dessas substncias antioxidantes agem absorvendo o excesso de energia luminosa
e liberando-a em forma de calor, forma de energia que causa menor prejuzo ao organismo. Dentre os antioxidantes que
respondem ao excesso de luminosidade encontram-se cidos fenlicos, flavonoides e aminocidos tipo micosporinas, que
atuam absorvendo a radiao UV, carotenoides, que dissipam energia via ciclo das xantofilas e antocianinas que atuam
mitigando a degradao da clorofila durante o estresse por excesso de luz.
Portanto, o excesso de estmulo luminoso pode causar reduo de componentes de transporte de eltrons no aparato
fotossintetizante, lignificao e embora a aclimatao s mudanas de irradincia em organismos fotossintetizantes possa
ocorrer em escala de minutos a horas, a mudana mais dramtica durante a exposio desses organismos ao excesso de
irradincia a fotoinibio, que acontece quando a taxa de converso de energia luminosa menor do que a taxa de
absoro de energia luminosa.

Salino


55

Este tipo de estresse se caracteriza pelo aumento na quantidade de sal no ambiente em que a planta vive. O processo
de salinizao pode ser natural ou causado pelos seres humanos. O processo de salinizao natural, o mais comum, ocorre
em regies ridas e semiridas, principalmente onde os lenis freticos esto muito prximos superfcie do solo. Isso
facilita a subida da gua por evaporao nos solos secos destas regies, deixando para trs os sais que estava carregando
(Figura 2).

























Figura 2: Esquema do processo da salinizao que ocorre naturalmente em regies ridas e semiridas

J o processo de salinizao causado de forma antrpica, ocorre pelo manejo inadequado com irrigaes excessivas
associadas pouca drenagem de alguns tipos de solo. Tambm, a gua acumulada evapora e acaba deixando os sais no solo
(Figura 3). Esta uma das principais causas de perda de solos agricultveis no mundo todo.
Estudos mostram que as plantas apresentam graus distintos de tolerncia salinidade, assim, plantas que apresentam
uma alta tolerncia so ditas halfitas, por exemplo, as plantas de manguezais. J as plantas sensveis a nveis mais altos de
sais so ditas glicfitas. A maioria das plantas terrestres incluindo as alimentcias de interesse econmico, so glicfitas.
Sendo assim, a alta salinidade pode prejudicar o desenvolvimento e o crescimento da planta devido a fatores osmticos e
inicos. Os fatores osmticos ocorrem em decorrncia do acmulo de sais dissolvidos no solo, que causam a reduo do
potencial hdrico, dessa forma diminuindo a disponibilidade de gua para as razes, enquanto os fatores inicos surgem
como consequncia da absoro excessiva de ons, principalmente Na
+
e Cl
-
que acarretam em toxicidade para as plantas.
Ambos os fatores agem interferindo em processos metablicos diversos, por exemplo, provocando foto-inibio e estresse
oxidativo.
As plantas possuem estratgias contra o estresse salino. Dentre estas estratgias, mudanas qualitativas e quantitativas
nos metablitos secundrios so comuns. Em consequncia do estresse oxidativo, comum verificar mudanas tanto nos
nveis de antioxidantes, como em muitas substncias fenlicas, tais como flavonoides e cido fenlicos. Por outro lado,
durante o estresse osmtico comum verificar o aumento de substncias de baixo peso molecular que ajudam a manter o
equilbrio osmtico nas clulas, essas substncias so ditas osmlitos. Entre os osmlitos mais comuns, esto os poliis,
como sorbitol, manitol, glicerol e pinitol e compostos nitrogenados, como a glicina-betana e a prolina.


56






















Figura 3: Esquema do processo da salinizao por irrigao excessiva

Hdrico

O estresse hdrico pode ser gerado pela deficincia ou excesso da disponibilidade de gua para as plantas. Plantas que
colonizam regies de mangue, vrzeas ou reas prximas a rios e lagos esto sujeitas a este tipo de estresse, que pode ser
altamente letal, pois prejudica a troca de gases entre o solo e as razes, causando estresse oxidativo. Assim sob estresse
hdrico, decorrente do excesso de gua, a produo de antioxidantes pelas plantas intensificada.
Ademais o estresse hdrico um fator ambiental de grande relevncia e o mais estudado. Tal estresse pode ser sazonal
ou crnico em regies ridas. Alm disso, previses apontam que o efeito das secas possivelmente seja intensificado a
partir das mudanas climticas e a consequente escassez de gua.
Assim, o dficit hdrico da mesma forma que o estresse salino pode resultar em desidratao celular e desequilbrio
osmtico. Uma das primeiras respostas das plantas devido baixa disponibilidade de gua o fechamentos dos estmatos.
Dessa forma, h a restrio da difuso do CO
2
dentro das folhas, que afeta diretamente a fotossntese gerando um estresse
oxidativo. Sob tal condio, o estresse oxidativo promove a alterao da relao entre pigmentos fotossintetizantes em
decorrncia da diminuio da eficincia da fotossntese, alm disso, comum o incremento de antioxidantes como cidos
fenlicos e flavonoides.
Dentre os flavonoides, as antocianinas so aumentadas expressivamente em resposta ao dficit hdrico em algumas
plantas, porm h dvidas se essas substncias atuam como antioxidantes, como osmlitos ou mesmo como fotoprotetores.
Apesar deste debate, quanto funo, no h dvida que as antocianinas so importantes neste tipo de estresse; sabe-se,
por exemplo, que cultivares de pimentas vermelhas, ricas em antocianinas, so mais resistentes aos dficits hdricos do que
cultivares verdes. Semelhante debate continua em relao a outras substncias como os alcaloides, por exemplo, a
capsaicina em pimentas ou glicosdeos cianognicos, como a linamarina em mandiocas que tambm apresentam um
aumento massivo em respostas seca.
Alm disso, quanto ao estresse osmtico, respostas similares ao estresse salino foram observadas em relao ao
aumento de osmlitos que tm papel de ajuste osmtico, ajudando a restaurar a absoro de gua. Outra estratgia adotada
por plantas expostas a dficit hdrico o aumento da espessura das cutculas, alm de mudanas em suas composies,
como o aumento de n-alcanos e cutina que j foram observados em Arabidopsis thaliana, por exemplo.
De forma geral, plantas expostas a estresse hdrico por deficincia de gua ou estresse salino apresentam aumento de
metablitos secundrios como alcaloides, glicosdeos cianognicos, substncias fenlicas, terpenos, dentre outras. Estas
caractersticas valorizam o sabor e aroma de temperos e o potencial farmacutico de plantas medicinais cultivadas em
regies secas e semiridas, j que metablitos secundrios so geralmente substncias de interesse.

Nutricional

57


Este tipo de estresse se caracteriza pelo excesso ou a escassez de um determinado tipo de nutriente para a planta. Os
efeitos deste tipo de estresse conduzem a alteraes quantitativas e qualitativas na composio dos metablitos
secundrios.
Em situaes de excesso de nitrognio, por exemplo, as plantas podem deslocar as vias para a produo de compostos
nitrogenados como alcalides, glicosdeos cianognicos e glucosinolatos. J a escassez de nitrognio e de outros nutrientes
como fsforo, enxofre e potssio podem promover o aumento de substncias fenlicas, como antocianinas ou de
precursores de ligninas, neste caso, promovendo uma maior lignificao.
O aumento de nutrientes, consequncia comum do uso inadequado de fertilizantes, tambm pode provocar um
estresse salino, como visto anteriormente.
J os micronutrientes so pouco estudados, magnsio e molibdnio, por exemplo, quando em excesso podem
provocar aumento de glicosdeos cardioativos em Digitalis grandiflora. A falta de um determinado micronutriente tambm
pode provocar alteraes nos metablitos secundrios, por exemplo, a reduo de boro em palmeiras diminui a produo de
substncias fenlicas.

Concluso

Portanto, de acordo com as informaes anteriores, os estresses abiticos so responsveis por provocar a produo
de compostos oxidantes, que sinalizam respostas antioxidantes. Essas respostas antioxidantes agem mitigando o estresse
oxidativo, conferindo maior resistncia e podendo conduzir a aclimatao do organismo.
Os metablitos secundrios variam de acordo com cada espcie, sendo disparados os que mais se adquam condio
de estresse atuante, considerando os fatores que agem diretamente na disponibilidade dos metablitos, como por exemplo,
a nutrio, que ser determinante na produo dessas substncias.
Assim, embora os metablitos secundrios apresentem stios de atuao e funes especficas, muitos desses
provocam respostas semelhantes (e.g., a lignificao que resultado de vrios processos de estresse). Ento, a principal
funo dos metablitos secundrios, ante ao estresse, evitar o dano crnico e consequentemente a morte dos organismos,
para que possveis alteraes genticas decorrentes possam conduzir mais rapidamente a aclimatao e finalmente a
especializao da espcie.


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60

Anotaes:


61

Mecanismos Fisiolgicos e Moleculares do
Desenvolvimento Radicular
Paulo Marcelo Rayner Oliveira

O sistema radicular uma estrutura geralmente subterrnea que, na grande maioria das plantas, no to bem
observado como a parte area. No entanto, este rgo exerce importantes funes como absoro de gua e nutrientes,
sustentao da planta no substrato (solo, rochas, troncos), reserva energtica e at mesmo fotossntese. Da mesma forma
que a parte area, as razes tambm apresentam uma grande plasticidade. Sabe-se que composio do solo (areia, argila,
silte) bem como a compactao, disponibilidade de nutrientes, status hdrico do substrato, acidez ou alcalinidade, podem
facilmente modular toda arquitetura radicular.
Tendo em vista que as plantas tem o seu crescimento e desenvolvimento fortemente influenciadas pelas condies
ambientais, primordial a ao dos hormnios vegetais (ou fitormnios). Sabe-se que quase todos os eventos que
acontecem no corpo da planta tem a participao destas molculas. As principais classes hormonais so: Auxina (AIA),
Citocininas (CK), Giberelinas ou cido Giberlico (AG), cido Abscsico (ABA) e o Etileno. Toda via, existem tambm
outras substncias reguladoras do crescimento como os Brassinosterides, cido Saliclico, cido Jasmnico,
Estrigolactonas e o xido Ntrico. Tendo em vista a importncia estas molculas, veremos um pouco dos processos dos
quais alguns destes compostos participam durante o crescimento e desenvolvimento do sistema radicular.
Conhecendo um pouco melhor a anatomia da raiz (Fig.1), temos que as seguintes divises: Zona Meristemtica
(ZM), Zona de transio (ZT), Zona de alongamento (ZA) e Zona de Diferenciao/Maturao (ZD). A regio
meristemtica compreende o Nicho de Clulas Tronco (NCT) que formada pelo Centro Quiescente (CQ) equivalente ao
Centro Organizador do meristema apical caulinar e as clulas tronco propriamente ditas. Tambm constitui esta regio a
coifa, que em uma anlise longitudinal, formada a partir de divises que ocorrem em direo parte apical da raiz, ou
seja, de dentro para fora. Esta estrutura funciona como uma barreira conferindo proteo ao CQ e ao NCT da columela.
Alm disso, ela tambm favorece a penetrao da raiz no substrato decorrente da presena de uma mucilagem. Outra
funo da coifa a gravipercepo, ou seja, percepo do sentido do vetor gravitacional. Mudanas na orientao do corpo
da planta podem direcionar o crescimento da raiz. A Zona de transio se localiza entre a RM e a ZA, neste local as clulas
recebem as informaes da identidade tecidual. No entanto ainda esto indiferenciadas. A Zona de alongamento a parte
da raiz onde as clulas vo crescer longitudinalmente e onde vo comear a apresentar a identidade tecidual que foi
determinada ainda na regio meristemtica e Zola de Transio. E por fim, a Zona de Diferenciao e Maturao a regio
onde as clulas vo completar o seu desenvolvimento.
Alm da diviso espacial, a raiz tambm possui a diviso de tecidos (Fig.1). A camada mais interna formada
pelo cilindro vascular. Este composto pelo xilema e floema, que so componentes do sistema vascular, no s da raiz,
mas da planta inteira. Adjacente ao cilindro, temos o periciclo. Este tecido conhecido por ter clulas com caractersticas
meristemticas e local onde formam as razes laterais. Externamente ao periciclo encontra-se a endoderme. Esta camada a
uma barreira divide o crtex do cilindro, por possuir uma estrutura de impermeabilizao que sela os caminhos do
apoplasto (espao intercelular), fazendo com que gua e nutrientes entrem na planta via simplasto (espao intracelular). A
unio do cilindro vascular, periciclo e endoderme, forma o estelo. Por fim temos o j citado crtex, que funciona
principalmente como tecido de absoro e acmulo e a epiderme que o tecido de revestimento da raiz.


62


Figura1 Divises e organizao tecidual da raiz.

Sabendo o bsico da organizao radicular, vamos entender a origem deste complexo sistema. O primeiro passo
no processo de formao do corpo da planta a determinao do polo caulinar e polo radicular. Durante este processo, a
auxina aparece como protagonista durante a formao do polo radicular. Este hormnio um regulador positivo de um
fator de transcrio o AUXIN RESPONSE FACTOR5/MONOPTEROS (ARF5/MP). A expresso ARF5 leva induo de
outro fator de transcrio o TARGET OF MONOPTEROS7 (TMO7). No momento da expresso do TMO7, este
transportado para a hipfise, e ento acontece determinao do polo radicular. Tambm faz parte deste processo de
regulao o BODENLOS (BDL) e TOPLESS (TPL). Entretanto este conjunto atua como repressor do ARF5/MP. BDL e
TPL so regulados negativamente pela auxina. Deste modo temos um circuito de regulao onde a auxina induz expresso
do ARF5 que leva expresso de TMO5 dando origem iniciais da raiz primria. E o BDL e TPL controlando a expresso
de ARF5, restringindo o destino celular apenas s clulas da hipfise. Alm deste mecanismo, temos outro que atuam de
forma complementar. Neste esto envolvidos os fatores de transcrio PLETHORA (PLT) e CLASS III
HOMEODOMAIN-LEUCINE ZIPPER (HD-ZIP III). PLT tem sua expresso induzida pela auxina, que na fase
embrionria atua na especificao das clulas tronco da raiz. Alm disso, PLT inibe HD-ZIP III que est envolvido no
processo de determinao do polo caulinar e regula negativamente a expresso de PLT. Assim estes dois fatores
protagonizam um circuito de regulao complementar. Neste momento tambm ocorre a determinao do centro quiescente
e do nicho de clulas tronco. Este evento mediado pela auxina que induz a expresso de ARR7 e ARR15 e estes inibem a
sinalizao da citocinina. E pela citocinina que vai determinar o centro quiescente. Veja abaixo (Fig.2)

63


Figura2 Em (A) o processo de formao da hipfise com a auxina inibindo o conjunto BDL+TLP e induzindo ARR5/MP
que promove a expresso de TMO7. Em (B) o processo de formao do CQ por ao da citocinina e NCT por ao da auxina
induzindo a represso da citocinina.
O simples fato do estabelecimento do CQ e do NCT no garante o desenvolvimento da raiz; para isso necessrio
manuteno da atividade meristemtica, pois o que vai garantir o a quiescncia das clulas do CQ e o funcionamento do
nicho de clulas tronco. Para controlar esta situao das clulas, existem mecanismos que funcionam em conjunto. Um
deles comandado pelos fatores de transcrio SCR, SHR. A dinmica acontece da seguinte forma: SHR que expresso do
estelo que induz a formao de uma protena que recebe o mesmo nome do regulador SHR. Este protena transportada at
o CQ e interage com a protena SCR formando um complexo proteico. Esta estrutura induz a ativao do prprio SCR,
sendo que este responsvel por impedir que as clulas do CQ se diferenciem em outros tipos de clula. O outro sistema
possui PLT1 e PLT2. Estes fatores de transcrio, que so regulados pela auxina, induzem a expresso das protenas PIN.
Isto ajuda a manter altos nveis de auxina no CQ e no NCT inibindo a diferenciao celular. Veja esquema abaixo (Fig.3)


64


Figura 3 Interaes moleculares que mantm o Centro Quiescente.

Outro ponto crucial neste processo a manuteno do tamanho do meristema, pois o que comanda o
crescimento e desenvolvimento radicular. A interao da auxina com a citocinina o que comanda parte deste processo.
Sabe-se que estes dois hormnios podem interagir de forma positiva ou antagnica, sendo que diferentes fatores vo
determinar o tipo de interao destas molculas. No caso da regio meristemtica, h um antagonismo onde a auxina vai
manter a alta taxa de diviso celular das clulas prximas ao meristema e a citocinina vai controlar a taxa de diferenciao
na regio abaixo do meristema - a zona de transio. Este controle se d atravs da regulao do gene SHORT
HYPOCOTYL2 (SHY2), que controla a produo da protena SHY2. SHY2 um repressor da auxina. Entretanto prpria
auxina, em altas concentraes, leva represso de SHY2. J a citocinina, atravs do ARABIDOPSIS RESPONSE
REGULATOR1 (ARR1), induz a expresso de SHY2 na regio vascular da regio de transio. Mas este gene possui outra
funo que reprimir a protena PIN. Menores nveis de auxina e protenas PIN tem como consequncia menores nveis de
auxina e menor atividade mittica, respectivamente. Todavia, vale lembrar que mesmo com a inibio de alguma PIN,
outras continuam o transporte, pois se o fluxo de auxina for totalmente interrompido, o CQ e o NCT sero prejudicados.
Este mecanismo determina o tamanho do corpo da raiz. Outro fato que controla o tamanho do meristema gerido pelo fator
de transcrio, que expresso no CQ, WUS-RELATED HOMEOBOX 5 (WOX5) que homlogo ao WUSHEL (WUS)
que atua no centro organizador do meristema apical caulinar. O WOX5 assim como WUS regulado negativamente por
um peptdeo o CLE40, que homlogo ao CLAVATA3 (CLV3). Neste caso o WOX5 possui a funo induzir a
proliferao das clulas tronco que originam columela. Sabe-se que este regulado positivamente pelo SCR que induzido
pea auxina. Enquanto que CLE40, que est presente na columela, regula negativamente a expresso do WOX5 o que
permite a diferenciao das clulas que vo formar a columela, conforme mostrado na Figura 4.

65


Figura 4 Processo do controle da atividade meristemtica.
Partindo para o processo de diferenciao, temos a formao do floema. Como dito anteriormente, no caso da
raiz, juntamente com o xilema ele forma o cilindro vascular. Temos como elementos constituintes do floema, as clulas
companheiras e os elementos de vaso. Existem dois fatores que mostram ser extremamente importantes na especificao
dos tecidos floemticos. O primeiro, e imprescindvel, o OCTOPUS (OPS). Sua expresso ocorre primariamente prxima
ao CQ, uma de suas funes determinar o destino celular para formao do floema. Outro importante papel promover a
continuidade no processo de diferenciao das clulas deste tecido. O segundo fator o ALTERED PHLOEM
DEVELOPMENT (APL) que responsvel pela diferenciao das clulas companheiras e elementos de vaso. Alm disso,
este fator aparentemente inibe a diferenciao do xilema. APL e OPS trabalham de forma complementar. Plantas mutantes
ops (plantas que so defectivas deste fator de transcrio) no apresentam clulas com caractersticas floemticas como
presena de calose, espessamento da parede e alongamento. J mutantes apl apresentam atraso na iniciao das divises
celulares que vo gerar as clulas companheiras e elementos de vaso, problemas na formao do protofloema e
metafloema. Entretanto, sabe se que outros fatores tambm atuariam junto com OPS e APL, mas o funcionamento ainda
no estaria bem elucidado.
Completando o cilindro vascular temos o xilema. Um dos reguladores de sua formao o fator de inibio da
diferenciao de elementos traquedeos (TDIF) (do Ingls Tracheary Element Differentiation Inhibitory Factor). Este um
peptdeo exibe funes como inibio da diferenciao das clulas do procmbio e induo da proliferao destas clulas,
alm de induzir a expresso do WOX4 que atua na manuteno das clulas procambiais. Com relao diferenciao dos
tecidos xilemticos, temos dois genes da famlia VASCULAR-RELATED NAC-DOMAIN (VND). Neste caso VND6
inicia a diferenciao do metaxilema e o VND7 que age diferenciando o protoxilema. E estes dois genes juntamente com
SECONDARY WALL-ASSOCIATED NAC DOMAIN PROTEIN1 (SND1) so responsveis por compor uma grande e
complexa cascata de sinalizao que leva deposio de parede secundria, processo este induzido por MYB. Vale
ressaltar que estes so apenas alguns dos reguladores da formao do xilema. Uma imensa quantidade de genes est
envolvida no processo alguns j bem estabelecidos, outros nem tanto. Alm disso, hormnios como auxina, citocinina,
etileno tambm atuam no processo de formao. A alternncia no balano entre a auxina e citocinina determina a

66

diferenciao entre metaxilema e procmbio. Estudos mostram que peptdeos CLE degradam alguns ARRs que so
especficos na regulao negativa da citocinina, neste caso seria inibida a formao do protoxilema devido presena da
citocinina. Em contrapartida a auxina induz a expresso de ARRs que atuaria na contramo. Essa oscilao de represso e
induo determinaria o destino celular das iniciais do xilema.
Outro tecido que compe o estelo juntamente com floema, xilema e endoderme o periciclo. Sabe-se que este
preserva caractersticas meristemticas em algumas clulas. Estas clulas se localizam nos polos do xilema, e exatamente
nesta regio que ocorre a formao das razes laterais. O mecanismo que est por trs deste evento liderado
principalmente pela auxina. Este hormnio transportado de duas formas. O primeiro o transporte longa distancia que
feito atravs do floema, sendo o meio mais rpido. J a segunda o chamado transporte polar que mediado pelas
protenas PIN. No modo polar, a auxina transportada clula a clula e consequentemente um processo mais demorado.
No transporte polar, a auxina entra nas clulas pelos carreadores de influxo os AUX/LAX e sai atravs dos j citados
carreadores de efluxo as protenas PINs. Em Arabidopsis a induo da raiz lateral ocorre ainda na regio zona de transio
atravs do transporte polar de auxina. Outro hormnio aparece como regulador positivo do processo: o etileno. A dinmica
acontece da seguinte forma: A auxina transportada basipetamente pelas protenas PIN. Estas tem a funo no s de
realizar o transporte baspeto, mas tambm fazem a redistribuio da auxina no corpo da raiz. O etileno por sua vez tem sua
sntese induzida pela auxina e as clulas na presena de etileno se tornam mais sensveis ao da auxina. Por
consequncia destes eventos, clulas do periciclo responsivas auxina entram em processo de diviso ocorrendo a
formao da nova raiz lateral.
Completando o estelo, temos a endoderme. A formao deste tecido acontece concomitantemente com a formao
do crtex. Isso se deve ao fato da interao entre o SHR e o SCR. Da mesma forma que SHR transportada ao CQ, existe
o transporte para clulas iniciais que so derivadas do CQ. A diviso desta clula inicial d origem endoderme e ao
crtex. Estudos mostraram que mutantes shr (plantas que so deficientes de SHR) possuem uma camada de clulas que se
assemelha com crtex. J mutantes scr possuem tecidos que se assemelham ao crtex e endoderme. Entretanto no h uma
distino entre os dois tecidos. Sendo assim, tudo leva a crer que SHR esteja ligado determinao da identidade da
endoderme.

Figura 5 Esquema de formao da endoderme e crtex.
Finalmente revestindo a raiz temos a epiderme. Em algumas plantas, ela originada das iniciais da columela, em
outras a partir da diferenciao das clulas do crtex. Em Arabdopsis a epiderme formada, em camadas alternadas, por
dois tipos de clulas os tricoblastos e atricoblastos. A diferena entre estes dois tipos celulares est na capacidade de

67

formao dos pelos radiculares. Esta estrutura constitui-se na verdade de expanses da parede celular da regio jovem da
raiz, que aumenta superfcie de contato e consequentemente proporciona uma maior absoro de gua e nutrientes. Existem
alguns fatores de transcrio que regulam a formao dos pelos radiculares. Um deles o GLABRA2 (GLB2), que
responsvel por inibir a formao de pelos nos atricoblastos e regulado positivamente por um complexo de fatores de
transcrio TRANSPARENT TESTA GLABRA 1 (TTG1) e WEREWOLF (WER). O complexo TTG-WER tambm induz
a produo da protena CAPRICE (CPC) no atricoblasto. Entretanto, CPC transportada para o tricoblasto onde entra em
ao inibindo o prprio WER-TTG1. Esta inibio consequentemente leva represso do GLB2, permitindo formao dos
pelos radiculares. O modo como este transporte ocorre ainda no bem entendido.

Figura 6 Mecanismos de formao dos pelos radiculares.
Foi apresentada uma pequena parcela dos mecanismos que so responsveis por gerenciar o crescimento e
desenvolvimento radicular. As informaes foram baseadas no modelo Arabidopsis.


Referncias bibliogrficas

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68

Anotaes:


69

Espectros Especficos de Luz e Respostas Mediadas
pelo Fitocromo
Ricardo Ernesto Bianchetti

Em organismos ssseis, como as plantas, a alta sensibilidade a fatores ambientais, entre eles da luz,
extremamente importante para a promoo do crescimento e desenvolvimento. A resposta a sinais luminosos controla at
20% dos genes vegetais, portanto no surpresa que as plantas desenvolveram fotorreceptores que no percebem apenas a
presena ou ausncia de luz, mas tambm o tempo de exposio luz, a intensidade luminosa recebida e o comprimento de
onda. Vrios receptores como os criptocromos, fototropinas e fitocromos j foram identificados e j estabelecidos os
comprimentos de onda ideais que sero percebidos e desencadearo determinadas respostas a nvel celular, resultando em
mudanas fisiolgicas que permitem adaptao ao ambiente.
Propriedades da luz e o fitocromo
A luz pode ser definida como radiao eletromagntica, tendo propriedades ondulatrias e de partcula. A luz
propagada por ondas em diferentes comprimentos, que contm propriedades eltricas e magnticas, sendo capaz de viajar
em meio slido, lquido, gasoso ou no vcuo. A luz possui propriedades ondulatrias. O comprimento de onda a distncia
entre sucessivos pontos, calculadas como o comprimento entre dois sucessivos picos de onda. A unidade de medida
comumente utilizada para o comprimento de onda o nanometro (1 nm = 10
-9
) . Alm do comprimento de onda, tambm
podemos caracterizar a luz conforme a frequncia de oscilao, que corresponde a quantidade de ondas que passa por
determinado ponto em determinada frao de tempo. A frequncia (v) inversamente proporcional ao comprimento de
onda () e diretamente proporcional velocidade da luz (), como mostrado na equao 1. A velocidade da luz nesse caso
o valor subtrado da constante de aproximadamente 300 mil Km/s (que corresponde velocidade da luz no vcuo) de
acordo com o meio em que a luz est se propagando.
v = (Eq. 1)
Alm das propriedades ondulatrias, a luz tambm exibe propriedades de partcula, contendo efeito fotoeltrico.
As partculas podem ser divididas e organizadas como ftons, o fton possui determinada quantidade de energia por mol
(E), que est relacionado ao comprimento de onda e frequncia, conforme mostrado na equao 2.
E = hv = h/ (Eq. 2)
Onde h a constante de Planck = 6,6 x 10
-34
J/s.
As regies do comprimento de onda so dividas na regio do ultravioleta at o infravermelho (Tabela 1), sendo
esses comprimentos o de maior interesse para sistemas biolgicos, sobretudo para plantas que possuem receptores e
pigmentos que absorvem luz de comprimentos especficos e a partir disso recebe energia suficiente para movimentar um
eltron de um estado padro para um estado excitado. Portanto, a energia absorvida do fton a diferena de energia da
molcula em seu estado excitado e a molcula no estado padro.








70

Tabela 1. Definio e caracterizao dos comprimentos de onda da luz.
Cor Comprimento de
onda (nm)
Comprimento
representativo (nm)
Frequncia
(ciclos/s)
Energia (Kj/mol)
Ultravioleta < 400 254 11.80 X 10
14
471
Violeta 400-425 410 7.31 X 10
14
292
Azul 425-490 460 6.52 X 10
14
260
Verde 490-560 520 5.77 X 10
14
230
Amarelo 560-585 570 5.26 X 10
14
210
Laranja 585-640 620 4.84 X 10
14
193
Vermelho 640-740 680 4.41 X 10
14
176
Infravermelho >740 1400 2.41 X 10
14
85


As caractersticas dos comprimentos de onda da tabela 1 so importantes para os diversos fotorreceptores
existentes nas plantas, onde as molculas possuem regies especficas que so capaz de absorver quantidades especficas de
kJ/mol, que so proveniente de comprimentos de ondas especficos da luz.
Entre os fotorreceptores, merece destaque um fotorreceptor que capaz de absorver na regio do vermelho (ver
tabela 1 para dados mais completos). A ideia de sua existncia foi proposta na dcada de 30, com experimentos pioneiros
de Flint e McAlister que mostraram que sementes de alface (Lactuca sativa) apresentaram alta germinao ao serem
irradiadas com luz vermelha e que a germinao era inibida com luz vermelho-extremo. Na dcada de 50, estudos com o
espectro de absoro e espectro de ao de vrios fenmenos puderam elucidar melhor a presena de um fotorreceptor e os
comprimentos de onda em que havia uma maior absoro, mostrando que um nico pigmento que absorve na regio do
vermelho, responsvel no apenas pela germinao de sementes fotoblsticas, mas por um leque de respostas fisiolgicas
nas plantas. Porm, o mais impressionante no foi a descoberta de um espectro especfico para o pigmento, mas a
visualizao nos espectros que um pico de absoro na luz vermelho-extremo era capaz de reverter as respostas obtidas
pela radiao vermelha. Nesse contexto duas hipteses haviam se tornado viveis: a presena de dois receptores com aes
antagnicas ou a presena de um nico receptor com fotorreversibilidade, evento esse que jamais havia sido descrito em
sistemas biolgicos. Anos depois foi possvel fazer o isolamento do pigmento e as propriedades de fotorreversibilidade
foram demonstradas in vitro, mostrando que ele absorvia na regio do vermelho e inibia a prpria ao quando absorvia na
regio do vermelho-extremo. O pigmento foi identificado como fitocromo, que podia existir em duas formas Fv que
absorvia em luz vermelha, com pico de 660 nm ou Fve, que absorvia em luz vermelho-extremo, com pico de 730 nm.
O descobrimento da existncia do fitocromo s foi possvel ao comparar os espectros de absoro e ao,
identificando qual comprimento de onda fornecia a energia necessria para ativar este pigmento. O espectro
eletromagntico estende-se de comprimentos de onda muito baixos at comprimentos extremamente altos. Apesar de em
plantas haver a absoro na regio do ultravioleta, o fitocromo, assim como outros pigmentos, absorve na regio do visvel,
pois requer comprimentos com menor energia, tendo a excitao do eltron *, que por estar mais longe do ncleo
atmico, requer quantidade de energia menor para chegar ao seu estado excitado. Quando um tomo qualquer absorve
energia de determinado comprimento de onda, no existir uma mudana na posio de seu ncleo durante a excitao do
eltron, mas sim um aumento de energia que deixar o eltron em um estado excitado. Para tomos distintos, a absoro de
um fton de energia (levando em considerao que cada eltron pode absorver apenas um fton por vez) pode ser medida
por uma linha ntida no espectro de absoro pelo comprimento de onda (Equao 2). O espectro de absoro de uma
molcula pode ser definido com um grfico de absorbncia que dar uma ideia clara, porm no inequvoca dos possveis
constituintes da molcula que tem seu pico de absoro em determinado comprimento de onda. No caso do fitocromo, foi
constatado maior absoro nos comprimentos de 660 nm e 730 nm (Figura 1).
Portanto, o espectro de absoro da figura 1 determinou o comprimento de onda em que a molcula absorve. Para
essa determinao necessrio a aplicao da Lei de Beer (Equao 3), em que a medida de absoro deve se levar em
considerao o coeficiente de absoro (), o caminho ptico que a luz percorreu (b) e obviamente a concentrao de
molculas presente na amostra (c).

A = b c(Eq. 3)

71

Para a determinao do fitocromo, no entanto, foi necessrio mais do que a aplicao da Lei de Beer (equao 3),
pois o termo b que constitui o caminho ptico, deve-se tambm levar em considerao que amostra extradas de vegetais
so densas, portanto de fcil disperso do feixe luminoso. Para medir a absorbncia do fitocromo, foi necessrio a
irradiao de comprimento de ondas duplos (660 nm e 730 nm que correspondem aos picos de absoro do pigmento), e
que mostra que o mesmo pigmento tem esses dois picos de absoro. Subtraindo um valor do outro, se conhecer a
eliminao da disperso que o caminho ptico pode causar. Obviamente, a tcnica de duplo feixe tambm dobra os valores
encontrados: devido ao efeito de fotoconverso do fitocromo a magnitude da leitura ser o dobro da quantidade real de
fitocromo.
Outro parmetro que foi comparado com o espectro de absoro e possibilitou perceber as respostas em que o
fitocromo est envolvido o espectro de ao. O espectro de ao do fitocromo determinado por alguma resposta
biolgica em comparao com o comprimento de onda absorvido pelo fitocromo (Figura 2). Caso o pigmento esteja
atuando sozinho, a comparao do espectro de ao com o espectro de absoro permitiu associar os comprimentos de
onda absorvidos pelo fitocromo e o efeito de cada um deles na promoo ou inibio de determinadas respostas
fisiolgicas.


Figura 1. Espectro de absoro do fitocromo em sua forma ativa (Pr) ou inativa (Pfr).



72

Figura 2. Espectro de ao do fitocromo para germinao de Sementes fotoblsticas postivias.

Fitocromo: Propriedades e estrutura
Atualmente constatada a existncia do fitocromo em todas as plantas, que apesar de ser um pigmento
conservado entre os vegetais (tendo at registro de molculas similares com o mesmo espectro de absoro em
cianobactrias)apresenta algumas diversificaes durante a evoluo, como no espectro de absoro e nas respostas
fisiolgicas.
Entre as angiospermas a estrutura bsica do fitocromo a mesma: um cromforo tetrapirrol, responsvel pela
absoro da luz que ligado a uma apoprotena, que far as modificaes celulares e/ou genticas aps perceber a
modificao do cromforo. O cromforo e a apoprotena tem a capacidade de se juntarem de forma espontnea quando em
contato, portanto a sntese em locais diferentes da clula no uma barreira para a formao do fitocromo. Uma das
propriedades que mais chama a ateno a capacidade da fotoconverso do fitocromo. No escuro as clulas sintetizam o
fitocromo de colorao azul, em sua forma inativa que absorve no espectro 660 nm (Fv) (Figura 3), essa a forma estvel
da molcula que quando absorve a luz vermelha tem alteraes no cromforo e passa para a forma azul-esverdeada (Fve)
(Figura 4), que por sua vez responsvel pelas respostas desencadeadas. Essa forma instvel e volta espontaneamente
para sua forma estvel Fv (inativa) quando permanece uma frao de tempo no escuro. O retorno rpido da forma Fve para
Fv ocorre quando recebe luz vermelho-extremo (Figuras 3 e 4).


Figura 3. Esquema ilustrativo da estrutura do fitocromo em forma inativa (Fv). 1 = Domnio GAF; 2= Domnio PHY; 3=
Domnio PAS; 4 = Domnio KIN.


Figura 4. Esquema ilustrativo da estrutura do fitocromo em forma ativa (Fve). 1 = Domnio GAF; 2= Domnio PHY; 3=
Domnio PAS; 4 = Domnio KIN.



73

Apesar do espectro de absoro das duas formas do fitocromo serem bem definidos, em condies iluminadas
praticamente impossvel encontrar apenas Fv ou Fve. Isso porque, apesar da absoro do Fve ser no vermelho-extremo, o
espectro de absoro das duas formas se sobrepe bastante em determinada regio do vermelho, existindo interconverso
contnua de Fve em Fv e de Fv em Fve mesmo quando irradiado com luz vermelha, resultando em um equilbrio
fotoestacionrio entre as duas formas da molcula. A atividade do fitocromo mostrada na equao 4, em que igual a
porcentagem de fitocromo ativo e F corresponde a quantidade total de fitocromo.

Fve/F =

(Eq. 4)

Ao receber o pulso de luz vermelha, esperada uma faixa de 85% de Fve. Por outro lado , o vermelho-extremo
deixa apenas 3% do fitocromo na forma Fve.
A resposta fisiolgica depender do valor de em determinado comprimento de onda, onde se constatar se a
quantidade de Fve ser suficiente para a resposta esperada.
Aps receber a luz vermelha o fitocromo passar por uma converso da forma Fv para a Fve, em que vrios
estgios ocorrem at que o cromforo chegue forma ativa (Figuras 5 e 6), que podem ser encontrados em maior
quantidade em espectros que favorecem o estado fotoestacionrio. A converso de Fv para Fve tem a necessidade da
presena de gua para ocorrer.






Figura 5. Esquema mostrando os intermedirios do cromforo durante a fotoconverso do fitocromo. Fora do ciclo
mostrado a necessidade ou no de luz para reao ocorrer e dentro do ciclo mostrado o comprimento de onda (nm) em
que ocorre o pico de absoro em cada intermedirio.


74


Figura 6. Estrutura qumica do cromforo de Fv e Fve e na forma intermediria Meta-Rb.

Aps ser irradiado pela luz vermelha, quando em presena de escuro contnuo, dependendo da espcie vegetal, o
Fve pode ser destrudo ou convertido forma Fv.
Apesar das caractersticas do fitocromo em absorver em radiao vermelha e ter o efeito de reversibilidade na
regio do vermelho-extremo, no apenas o comprimento de onda que distinguir a resposta mediada pelo fitocromo, mas
tambm a fluncia que ele recebe quando submetido luz vermelha. A fluncia determinada pela quantidade de mol/m
2
.
As diferentes respostas do fitocromo esto relacionadas absoro de luz no espectro vermelho/vermelho-extremo e na
quantidade de luz que chega at a molcula, em determinadas respostas o efeito de fotoconverso no impossibilitar a
resposta.
O quadro 1 mostra os trs diferentes tipos de resposta associado fluncia de luz vermelha percebido pelo
fitocromo.

Quadro 1. Respostas associadas fluncia de luz percebida pelo fitocromo

Tipo de resposta Fluncia Fotorreversibilidade Quantidade da forma ativa
necessria para
desencadear a resposta
Very Low fluence 0,0010,1 mol/m
2
No Fve 0,02%
<que 3% no vermelho
extremo
Low fluence 1-1000 mol/m
2
Sim Fve aproximadamente 80%
High irradiance Luz contnua e irradincia
alta at saturao
No Fotoequlibrio entre Fv-FVe

As respostas em Low fluence e Very Low fluence so dependentes da qualidade da luz e da quantidade de
fluncia recebida, portanto nesse segundo parmetro dois fatores so extremamente importantes para ativar a resposta do
fitocromo, conforme mostrado na equao 5.

Fve = t.f (Eq. 5)
Fve = fitocromo na forma ativa; t = tempo; f = fluncia

Portanto a resposta desencadeada pelo produto da fluncia aplicada e o tempo em que a clula vegetal
submetida ao tratamento luminoso, esse produto chamado de lei da reciprocidade, qualquer um dos fatores pode ser
aumentado contanto que o outro seja reduzido, j respostas de High irradiance no podem ser desencadeadas pela luz fraca
contnua e nem pela luz forte em pouco tempo, portanto no obedece a lei da reciprocidade.

75

Controlando um leque de respostas fisiolgicas e com tipos de respostas diferentes, no foi surpresa a descoberta
que o fitocromo no se tratava de apenas uma molcula, mas era codificado por uma famlia multignica, alterando a
constituio da apoprotena, capaz de ativar determinados tipos de respostas e de desencadear especficos eventos
fisiolgicos. Foram determinados em Arabidopsis thaliana cinco tipos de fitocromo, dividos em duas classes: fitocromo
Tipo I e Tipo II.
O fitocromo do tipo I identificado como fitocromo A (phyA), capaz de responder em Very-Low fluence e High
irradiance, ou seja, no apresenta o efeito da fotorreversibilidade e so facilmente degradados aps perceberem a luz. Por
essa razo so facilmente encontrados em tecidos estiolados.
Os fitocromos do tipo II so divididos em fitocromo C (phyC), D (phyD) e E (phyE) e o fitocromo tipo B (phyB)
que juntamente ao phyA o mais estudado. Os fitocromos do tipo II so fotoestveis, tendo sua forma Fve estabilizada em
presena de luz e no so facilmente degradadados. O phyB responde luz vermelha, sofrendo a clssica fotoconverso
quando exposta ao vermelho-extremo e regula preferencialmente as respostas Low fluence, como a germinao de
sementes de certas espcies fotoblsticas, o alongamento do hipoctilo e o florescimento de plantas fotoperidicas.
Contudo tambm foi constatado que phyB capaz de ter respostas High irradiance. Mutantes para esse tipo de fitocromo
no so capazes de responder luz vermelha em fluncias entre 1-1000 moles/m
2
.
Os fitocromos C, D e E correspondem a formas menos predominantes em plantas e por isso chamam pouca ateno
em trabalhos. constatado que esses tipos de fitocromo interagem com phyA e phyB, respondendo preferencialmente em
Low fluence.
A temperatura outro fator que pode influenciar dependendo do tipo de fitocromo. Relatos recentes tem mostrado
que, alm da presena de luz, existe uma faixa de temperatura ideal para que cada um dos tipos de fitocromo chegue em
sua resposta mxima. Enquanto phyB e phyD tem mostrado melhor resposta em temperaturas mais altas, em torno de 22C,
phyE tem sua resposta otimizada quando exposto em temperaturas menores que 20C. J phyA no apresenta distino de
resposta conforme variao na temperatura.
Estrutura e funo do fitocromo j so consagradas, porm o fitocromo sofre variaes em suas respostas
dependendo da espcie. Apesar do modo de ao dos diferentes fitocromos ser altamente conservado, as respostas
fisiolgicas podem ser alteradas dependendo da espcie estudada . Outra variao tambm a diferena numrica entre os
diferentes tipos: em monocotiledneas so identificados apenas trs tipos de fitocromo, sendo que o phyA e phyB exercem
as funes mais conhecidas.
Todos os tipos de fitocromo so compostos por cromforo e apoprotena. O cromforo, responsvel pela absoro
no espectro do vermelho conservado sem modificaes. Comprovando isso, mutantes no gene aurea, incapazes de
sintetizar o cromforo, se mostram ineficientes em respostas para todos os tipos de fitocromos. A formao do cromforo
independente da formao da apoprotena: o fitocromo segue vias de formao independentes. O cromforo (Figura 7)
formado por quatro anis de quatro carbonos e uma molcula de nitrognio, cada um desses anis contm duplas ligaes
entre os carbonos.



Figura 7. Estrutura qumica detalhada do cromforo em Fve.

As regies do cromforo responsveis pela absoro da luz se encontram entre o terceiro e quarto anis, e so os
responsveis pelas modificaes qumicas (Figura 5) que resultaro na resposta fisiolgica mediada por fitocromo.
Quando em sua forma ativa, o cromforo altamente conjugado, com nove duplas ligaes.

76

Tratamentos com gabaculina ou mutantes aurea provam a importncia do cromforo na absoro da luz. O
primeiro impede a planta de produzir a molcula, enquanto o segundo mutante para as protenas responsveis por formar
o cromforo.
O cromforo em sua forma inativa tem inicialmente o cido 5- aminolevulnico como um dos principais percussores
para sua formao, gerando aps srie de reaes enzimticas uma biliverdina, que posteriormente gerar a
fitocromobilina, com estrutura do cromforo.
Aps formado o cromforo, seu primeiro anel se liga uma cistena no domnio GAF da apoprotena atravs de
uma ligao tioeter que feita em uma ligao com o grupo etilideno existente no carbono 3 deste anel, formando assim o
fitocromo que poder desencadear respostas em nvel celular aps receber a luz vermelha. Em molculas similares ao
fitocromo em cianobactrias o domnio de ligao diferente, sendo provavelmente uma caracterstica ancestral quela
visualizada nas plantas. Depois de feita a ligao com a apoprotena, o cromforo permanece em forma linear, tornando
possvel a isomerizao da molcula que far as interaes com a apoprotena ao perceber o sinal luminoso.
As apoprotenas, ao contrrio do cromforo, apresentam variaes estruturais dependente do tipo de fitocromo.
Apesar das variaes, a estrutura bsica da apoprotena permanece a mesma (Figuras 3 e 4), dividida na regio N-terminal
sensorial e na regio C-terminal transmissora de respostas. O fitocromo uma protena quinase regulada pela luz. Na
regio N-terminal existe o domnio GAF que tem a ligao com uma cistena, possibilitando a ligao com o cromforo. A
parte N-terminal da molcula responsvel por perceber a mudana no cromforo aps a percepo da luz vermelha.
Tambm presente nessa parte da protena o domnio PHY que ser responsvel pela estabilizao da molcula do
fitocromo em Fve, dando o tempo necessrio para que as respostas fisiolgicas sejam ativadas. A apoprotena detm uma
regio articulada que separa o domnio N-terminal do domnio C-terminal, sendo que neste existe um duplo domnio PAS,
que medeia a dimerizao do fitocromo e as relaes com as protenas efetoras downstream. Nessa regio do domnio PAS
existe a sequncia de aminocidos responsveis por direcionar a forma ativa do fitocromo at o ncleo, onde ocorrero as
respostas gnicas. J o domnio C-terminal responsvel pelas propriedades quinase do fitocromo, que capaz de fazer
autofosforilao e possibilitar respostas a nvel celular e molecular.
O fitocromo pode ser detectado em tecidos vegetais. Quando analisado nas plantas, existe maior concentrao dessa
molcula em regies de crescimento. Associao dos promotores de phyA e phyB com o gene reprter GUS permitiu
visualizar que o fitocromo transcrito em praticamente todos os tecidos vegetais, mas submetido ao estgio de
desenvolvimento da planta que controla se os genes sero ou no expressos. Uma vez que os tecidos se tornam
competentes, a luz o sinal ambiental que permitir a ativao da molcula. Em nvel celular, o fitocromo pode ser
encontrado em grandes concentraes no citosol e parcialmente difundido no ncleo em perodos de escuro. Porm, aps
absorver luz no espectro do vermelho, visualizada uma grande concentrao de fitocromo no ncleo e pouca no citosol.
Por esse motivo, a fotoconverso com o vermelho-extremo mais eficiente na regio do ncleo, isso se deve ao transporte
do fitocromo para fazer a ativao de genes regulados pela luz. PhyA, no entanto, tem um transporte mais rpido do que
phyB para o ncleo, uma vez que tem um sistema de transporte mais eficiente: no possuem localizao nuclear de sinais
(regio responsvel por guiar o fitocromo em direo ao ncleo) presente na regio C-terminal como em phyB, portanto
para exportao ao ncleo, phyA requer duas protenas : FAR RED ELONGATED HYPOCOTYL 1 (FHY1) e sua
homloga FHL, que interagem com phyA e fazem o transporte do fitocromo.
Respostas mediadas pelo fitocromo
A influncia de sinais luminosos no fitocromo se manifesta preferencialmente no crescimento. Como j visto, ele
tem as propriedades de reversibilidade se for iluminado pelo vermelho-extremo, aps receber a luz vermelha.
No entanto, se houver um perodo longo entre a aplicao da luz vermelha e vermelho-extremo, apesar da
converso de Fve em Fv, a resposta fisiolgica desencadeada ocorrer da mesma forma. Esta capacidade definida como o
tempo de escape e determina o tempo necessrio para que o fitocromo consiga fazer a induo da resposta a nvel
molecular. Uma vez induzida, a resposta se tornar um processo irreversvel e nem a converso para forma Fv conseguir
reprimi-la. O perodo de atraso (lag time) a quantidade de tempo necessrio para que a reao seja irreversvel aps a
iluminao com a luz vermelha. O lag time varivel de acordo com a espcie e com a resposta fisiolgica, podendo se
estender de minutos at dias, sendo importante para elucidar as vias moleculares e bioqumicas para que determinada
resposta acontea. Normalmente para resultar na resposta fisiolgica induzida pela luz vermelha, o fitocromo pode agir por
duas formas: regular potencial de membrana ou a transcrio gnica.
Algumas respostas mediadas por fitocromo tem um lag time extremamente curto, ao ponto de ser invivel que
promova a transcrio de novos genes e a sntese de novo de protenas. Frente a isso proposto que existe um modo de
ao mais rpido, sendo que mudanas no potencial de membrana podem ser responsveis por tais respostas. Essas
respostas desencadeadas diretamente pelo fitocromo so relacionadas sua capacidade de ativar H
+
-ATPase, responsvel
pela extruso de ons H
+
para fora da clula e despolarizao da membrana, alterando seu potencial eletroqumico e

77

permitindo que ons K
+
entrem na clula, resultando nas alteraes no volume celular esperadas. Como o fitocromo uma
protena hidroflica e no tem a capacidade de se associar a membranas plasmticas, proposto que ele age ativando a H
+
-
ATPase atravs de um mensageiro secundrio. ons Ca
2+
so amplamente aceitos como mensageiros.
Os mecanismos que o fitocromo usa para regulao gentica ainda permanecem pouco esclarecidos. Aps a
iluminao com pulso de luz vermelha (phyB) ou alta irradincia no balano vermelho/vermelho-extremo, constatada
uma migrao de molculas de fitocromo para o ncleo, o que sugere que eles fazem regulao gentica. Porm, estudos
tem mostrado que a via de ativao de genes pelo fitocromo pode ser diretamente ou, na maioria das vezes, indiretamente,
atravs da utilizao de pequenas protenas que so localizadas no ncleo, denominados fatores de interao com o
fitocromo (PIF). As PIF podem interagir independentemente com phyA e phyB ou podem se relacionar com um fitocromo
especfico: phyA ou phyB. apontado que a ativao dessas protenas est relacionada com a propriedade quinase presente
no fitocromo, feita atravs do domnio PAS na regio C-terminal da apoprotena. A fosforilao de determinados tipos de
PIF far a ligao de promotores especficos de genes que sero transcritos em resposta ao sinal luminoso, como genes
HY5 que so controlados pelo fitocromo. A interao de phyA ou phyB com PIF tambm pode fazer a represso de genes
que j esto ativos. O criptocromo (receptor de luz azul) tambm pode ser fosforilado atravs da ativao de phyA. Alguns
estudos tem apontado tambm que o fitocromo, alm de regular sntese de protenas ao nvel de transcrio, tambm pode
regular processos genticos em nvel de traduo de protenas. Algumas protenas citoplasmticas tambm podem ser
reguladas pelo fitocromo atravs de fosforilao, desencadeando a resposta em nvel gentico. Algumas dessas protenas j
foram identificadas, como a substrato 1 da quinase do fitocromo (PKS1), que parece estar associado ao phyA em respostas
Very Low Fluence.
A luz regula uma gama de respostas que podem afetar as plantas desde sua fase juvenil at a fase adulta. Apesar
de ser um sinalizador eficiente, necessria a existncia de mecanismos reguladores negativos de respostas luminosas, para
que no exista uma resposta contnua e a sinalizao luminosa perca o sentido. Conforme esperado, em Arabidopsis
thaliana, foram isolados genes que reprimem resposta de sinais luminosos. Seus mutantes aparecem com superexpresso
respostas luminosas, como o hipoctilo extremamente reduzido, colorao verde forte devido ao acmulo de clorofilas,
florao mais rpida e altos nveis de antocianina. Duas protenas distintas so consagradas como reguladoras negativas do
sinal luminoso: UV DAMAGE DNA BINDING 1 (DDB1) e DETIOLATED (DET), ambas protenas que interagem
geneticamente e bioquimicamente para fazer a regulao negativa de respostas medidas pela luz, atravs da marcao por
ubiquitinao e posterior degradao das protenas responsivas luz no proteossomo. Tambm foram descobertos
transcritos de outros dois reguladores negativos da transduo de sinais luminosos: CULLIN 4 (CUL4) e CONSTITUTIVE
PHOTOMORPHOGENESIS (COP1). COP1 interage bioquimicamente com DDB. uma ubiquitina ligase E3, capaz de
acrescentar pequenos peptdeos, chamados de ubiquitina nas protenas reguladas positivamente pela luz, para que estas
sejam degradas no proteossomo. Em presena de luz, COP1 exportada para o ncleo celular, onde um grande atenuador
de respostas mediadas por phyA, justificando a rpida degradao desse tipo de fitocromo. Esse complexo protico
tambm responsvel pela degradao de phyB. COP1, no entanto no responsvel pela destruio de PIF, o que mostra
que a regulao de sinais luminosos acontece por diversas vias dentro das clulas vegetais.
O fitocromo capaz de controlar vrios processos importantes para as plantas: desde a germinao at a passagem
para a fase adulta reprodutiva. Algumas funes do fitocromo sero brevemente descritas:

Germinao de sementes
Experimentos clssicos que permitiram a descoberta do fitocromo foram feitos com base em sementes que
germinavam aps receber um pulso de luz vermelha. O efeito da germinao era inibido quando as sementes recebiam luz
vermelho-extremo logo em seguida ao tratamento com a luz vermelha. A luz geralmente necessria para sementes
pequenas, com pouco material de reserva, em que a plntula morreria caso germinasse em condies luminosas
desfavorveis. A luz um sinal que a germinao pode ocorrer e a plntula conseguir realizar a fotossntese rapidamente,
portanto as sementes fotoblsticas apenas germinam se for alto. A germinao de sementes fotoblsticas responde em
Low fluence, mas existem espcies tambm capazes de responder em Very low fluence. Esse efeito encontrado em
plantas regeneradoras de ecossistema e algumas plantas daninhas. Aps receber a luz vermelha, Fve permite que a
giberelina, hormnio necessrio na germinao, possa atuar quebrando carboidratos de reserva e permitindo a germinao.


Desestiolamento de plntulas
Um dos efeitos mais consagrados do fitocromo, que atua associado citocininas, o desestiolamento de plntulas
recm germinadas. Plntulas estioladas apresentam colorao amarelada, hipoctilo alto e curvado formando um gancho.
Essas caractersticas desaparecem aps receber luz vermelha, fazendo o hipoctilo ter reduo na taxa de crescimento,
transformando cotildones em folhas, aumentando a quantidade de clorofilas e desfazendo o gancho. A transio da

78

plntula de condio heterotrfica para condio autotrfica controlada pela luz. No incio do crescimento das plntulas
constatado que phyA e phyB tem comportamentos antagnicos, afim de melhor controle para a planta das condies
ambientais. A estimulao do desestiolamento por phyB est associada a respostas Low fluence e depende da razo Fve/Fv.
J o desestiolamento mediado por phyA depender de respostas em High irradiance e do estado estacionrio em que o
fitocromo se encontra, ocorrendo a resposta quando Fve e Fv se encontram em fotoequilbrio. Em ambientes abertos o
desestiolamento mediado preferencialmente por phyB, j quando a plntula se encontra em ambiente sombreado por
dossel, onde enriquecido com luz vermelho-extremo o desestiolamento inicialmente mediado por phyA, aps a
degradao de phyA, phyB passa a assumir o controle do crescimento da plntula, permitindo que alcance rapidamente
luz, competindo com outras plantas ao redor.
Sntese de pigmentos
A influncia do fitocromo na produo de pigmentos como clorofila, antocianinas e carotenides bem
conhecida. No perodo de desestiolamento, a planta necessita de luz para iniciar a produo de clorofilas, sendo que o
fitocromo um dos responsveis por fazer a sntese de protenas que culminar na produo de clorofila e tambm na
montagem do fotossistema II. Mutantes que superexpressam phyA apresentam aumento na intensidade da colorao verde
tanto em folhas quanto em frutos antes da maturao. O acmulo de carotenides tambm pode ser mediado pela ao do
fitocromo, constatado em estudos pioneiros em frutos climatricos onde a luz vermelha capaz de dobrar o contedo de
carotenides em frutos de tomate e a luz vermelho-extremo capaz de reverter este efeito. Mutantes para a sntese do
cromforo tambm demonstram uma reduo expressiva no nvel de antocianinas.


Alongamento de plantas de sol
O fitocromo possibilita que as plantas percebam o sombreamento por outras plantas atravs da medio do valor
de . A diminuio desse valor devido a maior proporo de luz no vermelho-extremo em ambientes sombreados. Para as
plantas de sol, essa percepo permite fazer maior investimento dos recursos em crescimento, aumentando a taxa de
extenso do caule. Essa resposta no caracterstica para plantas de sombra: elas mostram menor reduo do crescimento
do caule, quando expostas valores de altos. Entre os tipos de fitocromo existentes, o phyB o que detm a maior
quantidade de respostas de alongamento das plantas de sol na sombra, sendo auxiliado pelo phyD e phyE. Evitar a sombra
extremamente til para plantas em ambientes selvagens, no entanto, para interesse agronmico, essa resposta
desvantajosa, pois o investimento em altura retira um possvel investimento na produo de frutos e sementes.Por essa
razo, vrias linhagens de plantas que superexpressam phyA (detm resposta antagnica a phyB neste evento fisiolgico)
vem sendo feitas, na tentativa de reduzir a resposta de evitar sombra.

Percepo do ritmo circadiano
Vrias das funes das plantas so controladas com uma periodicidade regular, oscilando de acordo com o
comprimento do dia. Esses eventos so chamados de ritmo circadiano, em que mesmo retirado desse ritmo de 24 horas
(alterao na proporo claro/escuro) o ritmo persiste por um perodo curto, sugererindo que seja controlado por um
regulador endgeno. Esse regulador, denominado oscilador endgeno tem a capacidade de regular uma variedade de
processos que no so afetados pela temperatura, e que hoje correspondem em mdia 6% dos genes de Arabidopsis
thaliana. Genes regulatrios de todos esses eventos fisiolgicos que tem 24 horas de durao j foram detectados em vrios
tipos de seres vivos. Em Arabidopsis thaliana foram identificados trs genes que agem em retroalimentao positiva e/ou
negativa, fazendo a regulao desses eventos dependendo do sinal luminoso (Figura 8). Os genes so denominados
TOC1, LHY e CCA1, sendo que os produtos desses genes so protenas regulatrias do ritmo circadiano. Ao amanhecer, a
luz ativa os genes LHY e CCA1 que ativam a expresso de genes matutinos. Porm, para a ativao desses dois genes,
tambm necessrio nveis altos de TOC1, que um regulador positivo de ambos. LHY e CCA1, no entanto, fazem a
represso de TOC1. Portanto, conforme os genes TOC1 vo sendo reprimidos, LHY e CCA1, que dependem desses genes
para terem sua transcrio, tambm so diminudos, causando aumento da expresso de TOC1, uma vez que ele estar livre
da represso causada pelos dois genes matutinos. A expresso de TOC1, portanto, comea ao fim da tarde e vai
aumentando durante o perodo noturno, fazendo tambm a transcrio de genes do entardecer.


79


Figura 8. Modelo do oscilador circadiano, mostrando as interaes dos genes TOC1 e dos genes LHY e CCA1.
Incio da Manh: luz atua regulando positivamente LHY e CCA1 que regularo positivamente os genes do amanhecer e
negativamente TOC1 e genes do entardecer; Fim da tarde: a represso de TOC1 promove queda nos nveis de LHY e
CCA1, que liberar TOC1 e os genes de entardecer, ao fim da noite, a regulao positiva de TOC1 sobre LHY e CCA1 faz
os nveis de ambos aumentarem novamente, o que reduzir os nveis de TOC1 pela manh.

Apesar de aparentemente simples, o auxlio de muitas protenas acessrias, inclusive protenas quinase e protenas
que so capazes de marcar outras protenas para a degradao so fundamentais na manuteno do relgio biolgico.
Para que o relgio biolgico funcione corretamente, necessria uma boa percepo dos perodos e intensidade
de luz e do escuro. phyA, phyB, phyD e phyE e ambos os criptocromos mostraram estar envolvidos no ritmo circadiano e
no relgio biolgico, ressaltando a importncia desses fotorreceptores e talvez da associao entre eles na percepo da
durao do dia, controlando tanto genes do amanhecer quanto do entardecer.

Florao
As percepes do ritmo circadiano so responsveis pela capacidade das plantas em perceber a durao do dia.
Em espcies de clima temperado, onde as estaes do ano so bem definidas, algumas espcies apresentam o processo de
florao dependente do comprimento do dia. Essas espcies tem a florao fotoperidica e apenas florescem quando
expostas a um fotoperodo maior que o crtico da espcie ou a um fotoperodo menor que o crtico da espcie. As primeiras
so chamadas de Plantas dia longo (PDL) e as segundas de planta dia curto (PDC). A percepo da durao do dia
refinada e depende da percepo do fitocromo e de sua converso durante o perodo noturno (Figura 9). A percepo do
fotoperodo ocorre nas folhas de plantas adultas j prontas para passar ao estgio reprodutivo. Ao fim do dia, a razo
Fve/Fv alta, devido grande quantidade de luz vermelha e durante o perodo noturno. No escuro, a forma Fve de phyB
faz a fotoconverso lentamente para Fv.


80


Figura 9. Efeito da durao do perodo de escuro sobre o florescimento, mostrando que a varivel crtica o perodo de
escuro. PDL = Planta Dia Longo; PDC = Planta Dia Curto; V = permanncia na fase vegetativa; F = florecimento. Espao
em branco ndica luz branca contnua, espao em preto indica escuro contnuo, espao em vermelho indica tratamento com
luz vermelha e espao em vinho indica tratamento com luz vermelho-extremo.

Nas PDCs, a planta exposta a uma noite longa em que a fotoconverso total de Fve em Fv feita durante o
perodo no escuro (Figura 9). Quando o dia amanhece e a razo Fve/Fv extremamente baixa, a folha ter o sinal essencial
para parar a transcrio do gene HEARDING DATE 1, que um repressor da transcrio de HEARDING DATE 3. Este,
por sua vez, comear a ser transcrito e seu mRNA ser transportado pelo floema at o pice caulinar, onde far a ativao
do gene AGAMOUS LIKE-20, responsvel por evocar as respostas florais e ativar LEAFY e APETALA 1, que iniciaro a
transformao do meristema vegetativo em meristema floral. Em PDLs, o contrrio acontece, pois as folhas so expostas a
uma noite curta, no dando tempo para a total fotoconverso de Fve para Fv e iniciando o dia com uma razo Fve/Fv alta.
Esse sinal o essencial para iniciar a transcrio dos genes CONSTANS. O mRNA desses genes se acumular no citosol
das clulas da folha durante todo o dia, at chegar ao nvel ideal de mRNA que poder ser degradado, se alcanar o nvel
mximo no perodo noturno, ou traduzido, se alcanar o nvel mximo no perodo diurno. Em dias longos, com o tempo do
dia maior que o da noite, ainda haver luz quando ocorrer a acumulao de mRNA necessria para iniciar a traduo.
Iniciando a traduo, esses genes faro a ativao do gene FLOWERING LOCUS T, que ter sua protena transportada
pelo floema at chegar ao meristema vegetativo, ativando AGAMOUS LIKE-20. A dependncia do fitocromo no
fotoperiodismo para a florao comprovada, uma vez que o comprimento da noite determinante para que ocorra a
florao (Figura 9) onde PDC em dias longos, exposto a noites tambm longas so capaz de florescer. Outro fator que
determina o fitocromo como pigmento central para que isso ocorra que a luz vermelha aplicada no meio da noite em PDC
inibe o florescimento e a aplicao de vermelho-extremo aps a aplicao de vermelho no meio da noite para PDC capaz
de fazer o florescimento ocorrer.

Fechamento foliar em leguminosas
Um dos exemplos de respostas fisiolgicas controladas pela luz e pelo relgio biolgico o fechamento de fololos
em leguminosas, esse evento denominado nictinastia. Algumas espcies de leguminosas abrem os fololos ao iniciar o
dia, fechando-os no fim da tarde. Esse evento fisiolgico feito em resposta intensidade da luz. A luz azul, percebida no

81

incio do dia, controla a abertura dos fololos e a luz vermelha, do fim do dia, seguida do escuro faz o fechamento dos
fololos. Uma vez que o efeito da luz vermelha pode ser revertido pelo vermelho-extremo, o fitocromo o fotorreceptor
aceito por controlar o fechamento dos foliolos. O fechamento dos fololos o resultado da diferena de turgidez de clulas
motoras dorsais e clulas motoras ventrais que desencadeado pelo fluxo de K
+
e Cl
-
para dentro das clulas motoras
dorsais, aumentando a turgidez e expandindo essas clulas, permitindo ento o fechamento do fololo. Na abertura dos
fololos o processo inverso ocorre, portanto o processo de fechamento dos fololos uma resposta do fitocromo associado
diferena de potencial eletroqumico da membrana e turgidez das clulas.

Relao fitocromo X fitormnios

A sinalizao pela luz mediada por fitocromo desencadeia uma srie de respostas secundrias em nvel gentico
que esto relacionados a uma srie de eventos desencadeando mudanas fisiolgicas na planta. Recentemente tem sido
estabelecidas relaes complementares ou antagnicas entre modo de ao do fitocromo e de fitormnios, mostrando que
eles podem estar envolvido em mesmos caminhos. Vem sendo relatado que o fitocromo regula vrias protenas com
funes metablicas, sinalizadoras ou de transporte envolvidas em todas as classes de fitormnios, porm, neste texto ser
feita apenas uma rpida anlise da ao do fitocromo com diferentes tipos de hormnios.
Fitocromo e etileno/auxina parecem ter papis antagnicos no processo de desestiolamento do hipoctilo. Apesar
dos mecanismos bioqumicos ainda serem obscuros, mostrado que o desestiolamento aparentemente ocorre da relao
entre auxinas e etileno que so reprimidos pelo fitocromo, sendo o gene HOOKLESS 1 um dos intermedirio que integra
esses fatores.
Existem muitos relatos relacionando citocininas com a atividade do fitocromo, mostrando que ambos podem agir
em rotas semelhantes, sobretudo no acmulo de pigmentos e na biognese de plastdios. constatado que sinais luminosos
e acmulo de antocianinas agem em vias interdependentes. Em frutos climatricos, como o tomate (Solanun lycopersicum)
a adio de citocininas exgenas pode mimetizar mutantes que superexpressam sinais luminosos, nesses frutos tambm
notvel que mutantes hipersensveis citocnina conseguem produzir plastdios maiores. Outro mecanismo de ao conjunta
entre esse pigmento e as citocininas na regulao do crescimento de hipoctilo. Fatores de resposta a citocininas tem a
capacidade de impedir a rpida converso de Fve para a forma Fv, mostrando que vrios processos que aparentemente
estavam ligados citocinina baseiam-se na capacidade desse hormnio de estabilizar a forma ativa de phyB.
Entre os efeitos de interao de giberelinas com fitocromo, a germinao de sementes fotoblsticas sem dvida
um dos mais estudados. Aps ocorrer a percepo da luz vermelha, a ativao do fitocromo capaz de atuar para que a
transcrio de genes relacionados sntese de giberelinas seja feita, possibilitando assim a germinao de sementes. J
funes que relacionam fitocromo e etileno, alm das atividades antagnicas no desestiolamento, permanecem obscuras. O
etileno tem sido relatado com atividade similar controlada pelo fitocromo na maturao de frutos climatricos. No
entanto, ainda dvida se as respostas luminosas e o etileno agem pelas mesmas vias para a maturao do fruto ou se usam
vias diferentes. De qualquer forma, frutos de tomate deficientes em etileno apresentam pigmentao alterada.




Referncias Bibliogrficas

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Anotaes:


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Nutrio Mineral
Lucas Macedo Flix
Paula Natlia Pereira
O estudo da nutrio mineral visa entender como as plantas obtm e utilizam os nutrientes minerais. Pesquisas
acerca desse tema so fundamentais para a produo agrcola e proteo ambiental. Assim, as funes biolgicas de cada
nutriente mineral nas plantas, bem como os principais sintomas de deficincia so essenciais para aumentar a produtividade
agrcola e, consequentemente, a economia de um pas.
Neste captulo, abordaremos os principais critrios utilizados nas classificaes dos nutrientes minerais, absoro
desses atravs das razes, translocao dos nutrientes para as diversas partes da planta, processos que acarretam na perda de
nutrientes pelos vegetais, como a lixiviao e a gutao e, finalmente, os principais sintomas das deficincias nutricionais.

Classificao dos nutrientes
Alguns nutrientes minerais so considerados essenciais para o crescimento vegetal. Entre eles esto, N, P, K, Mg,
Ca, S, P, Cl, Mn, B, Zn, Ni, Cu, Mo. As caractersticas utilizadas para classificar esses elementos como essenciais so: 1)
sua ausncia impede que a planta complete seu ciclo de vida; 2) no podem ser substitudos por outros elementos com
caractersticas qumicas semelhantes; 3) tm participao direta sobre o metabolismo vegetal. Ainda existe uma grande
controvrsia sobre a incluso de outros elementos, como, Na e Si, nesse grupo.
Alm dos elementos essenciais, os nutrientes minerais podem ser classificados em teis, sendo aqueles que no
so essenciais s plantas, mas a sua presena pode contribuir para o crescimento e produo vegetal.
Os nutrientes minerais podem ser classificados de acordo com a quantidade exigida pelos vegetais.
Macronutrientes, so os elementos exigidos em grandes quantidades (N, PK, Ca, Mg e S), enquanto os micronutrientes
so aqueles exigidos em menores quantidades pelas plantas ( Cl, B, Ni, Mo, Mn, Fe, Zn e Cu).
Outra classificao utilizada baseada na concentrao do nutriente no solo. Macroelementos so aqueles cuja
concentrao superior a 10
-6
mol L
-1
e microelementos apresentao uma concentrao no solo inferior a 10
-6
mol L
-1
.
Os elementos tambm podem ser divididos em quatro grupos de acordo com suas funes bioqumicas. No
primeiro grupo (N, S) esto os nutrientes que fazem parte de compostos de carbono, como protenas e aminocidos; no
segundo grupo (P, Si, B) esto os nutrientes importantes no armazenamento de energia e/ou integridade celular; no terceiro
grupo (K, Ca, Mg, Cl, Mn, Na) esto os elementos que permanecem na forma inica; o quarto grupo (Fe, Zn, Cu, Ni, Mo)
formado pelos nutrientes que esto envolvidos em reaes redox.

Absoro de nutrientes
Quando em ambientes naturais as plantas retiram grande parte dos ons que precisam para seu crescimento do
solo, esses minerais so provenientes da decomposio de rochas, a partir de reaes geolgicas chamadas de
intemperismo. Os produtos do intemperismo so o solo e ons que iro se difundir na gua intersticial.
Para serem absorvidos, os ons que esto no solo devem estabelecer contato com o sistema radicular da planta e
este contato pode-se dar por meio de trs processos: interceptao radicular, fluxo em massa e difuso.
Na interceptao radicular, as razes crescem em todas as direes (explorando o solo) e devido a este
crescimento, elas entram em contato direto com os ons que sero absorvidos. No fluxo em massa, a gua absorvida, flui ao
longo de um gradiente de potencial hdrico e arrasta consigo os nutrientes dissolvidos no solo para perto da superfcie
radicular onde ficam disponveis para a absoro. O fluxo em massa influenciado pela concentrao de nutrientes na
soluo do solo e pela taxa de transpirao da planta. O ltimo processo, a difuso, ocorre quando as razes absorvem uma
quantidade superior de determinado on que a sua taxa de reposio, ocasionando uma reduo de concentrao do mesmo
nas proximidades da superfcie radicular, resultando em um gradiente de concentrao ao longo do qual o on ir se mover.
A absoro de ons pelas plantas pode sofrer interferncia de forma direta ou indireta de diversos fatores internos
e/ou externos. A intensidade transpiratria e a concentrao interna de ons so alguns exemplos de fatores internos,
enquanto que o pH e a aerao do solo so exemplos de fatores externos. Estes fatores corelacionados podem alterar de
forma positiva ou negativa a absoro de ons pelas razes.


85

Transporte dos nutrientes
O transporte ou a translocao nada mais que o movimento do on do local que ele foi absorvido para outro, seja
para a raiz ou para a parte area. Para que os ons possam atingir a parte area da planta os mesmos devem sofrer o
transporte radial e o transporte a longa distncia.
Para o transporte radial, o on far o caminho desde as clulas da epiderme da raiz at os vasos do cilindro central,
podendo ser via apoplasto ou simplasto. O apoplasto um sistema interconectado de paredes celulares e espaos
intercelulares onde a gua e os ons inorgnicos se movimentam sem restrio sendo, portanto, uma via passiva sem o
envolvimento de membranas biolgicas. O nome simplasto ou simplasma dado ao continuum citoplasmtico. A ligao
de diversas clulas a partir de plasmodesmas possibilita este continuum. Em algumas plantas essas ligaes celulares so
feitas a partir de simples poros, enquanto que em outras a ligao feita via retculo endoplasmtico.
Entretanto, estas rotas no precisam ser exclusivas, acredita-se que por ser a rota mais fcil, os ons
preferencialmente movimentam-se via apoplasto, mas assim que encontram em um stio de absoro eles penetram no
protoplasma. A partir da, os ons movimentam-se at o xilema via simplasma. Aps certo ponto, todos os ons devem
atravessar a membrana plasmtica e penetrar no simplasma a fim de evitar a barreira estabelecida pelas estrias de Caspari.
O transporte a longa distncia o movimento do on absorvido pela raiz para a parte area, predominantemente
via xilema, embora alguns ons como o K tambm o faa via floema. O movimento da seiva do xilema se d via fluxo em
massa sob influncia da transpirao ou da presso osmtica proveniente das razes.
Alm do transporte dos ons via xilema, os nutrientes podem ser redistribudos, ou seja, o elemento ser
transferido de um rgo ou regio de acmulo para outra regio qualquer da planta de maneira predominante via floema.
Processos de perda dos nutrientes pelas plantas
As plantas durante seu ciclo de vida, dependendo da situao, podem perder ons para o ambiente das seguintes
maneiras: lixiviao, gutao, excreo de sais e queda de folhas.
Lixiviao: mesmo com a cutcula e a excreo de cera nas folhas, as mesmas podem perder ons para o
meio, pois a cutcula no inteiramente impermevel, apresentando rupturas e aberturas ao longo da
folha. Como resultado, os ons podem ser lavados para fora da folha pela chuva ou nvoa, ou at
mesmo quando feita a irrigao por asperso. A injria da folha causa grande perda de potssio e
outros nutrientes, evidenciando a importncia das membranas plasmticas das folhas como barreiras de
difuso.
Gutao: a alta presso radicular e baixa transpirao resultam na exsudao de ons pela folha atravs
dos hidatdios. Os hidatdios so aberturas estomticas modificadas, que diferentemente dos estmatos,
no se fecham.
Excreo de sais: muitas plantas que esto sujeitas s altas concentraes de sais, como as de litoral e
de desertos salinos, apresentam mecanismos e estruturas para a excreo de sais para a superfcie da
parte area (especialmente folhas), onde so removidos pela ao da gua e do vento. As estruturas
especializadas nesse processo so chamadas de glndulas de sais.
Queda das folhas: A principal poro de gua absorvida pelas plantas terrcolas eliminada na forma
de vapor dgua. Como h a evaporao da gua, os sais so acumulados no espao apoplstico da folha.
A remobilizao de ons, como o nitrognio e o fsforo, pode ocorrer, e consequentemente, pode
colaborar para a senescncia e queda das folhas. A queda da folha resulta em uma perda de sais, sendo
um mecanismo de descarte de resduos e reciclagem.
Sintomas de deficincias nutricionais
Os sintomas das deficincias nutricionais esto relacionados s funes desempenhadas pelos nutrientes minerais
nas plantas. De modo geral, plantas com deficincia nos elementos mveis, como, N, P, K, Mg, S e Cl apresentam os
sintomas em rgos maduros, enquanto a deficincia de nutrientes com mobilidade intermediria ou baixa, como Fe, Zn,
Cu, B, Mo, Ca e Mn afetam principalmente rgos jovens.
Os sintomas de deficincias nutricionais em geral no aparecem individualizados. Muitas vezes, a ausncia de um
elemento acarreta na deficincia de outro, uma vez que afeta o metabolismo dos vrios nutrientes.
Nesta seo abordaremos as principais caractersticas das deficincias nutricionais isoladas, baseadas em
experimentos com grandes produes agrcolas.

Deficincia de nitrognio (N)

86

Diminuio do crescimento da parte area;
Diminuio na formao das folhas e flores;
Clorose generalizada e queda das folhas;
Caules delgados e lenhosos (acmulo de carboidratos);
Formao de reas roxas (acmulo de antocianina).

Deficincia de fsforo (P)
Manchas prpuras (acmulo de antocianina);
Reduo na expanso foliar;
Reduo do crescimento;
Manchas necrticas nas folhas;
Diminuio no nmero de flores;
Atraso da iniciao floral;
Retardo na maturao da planta.

Deficincia de potssio (K)
Prejuzo na sntese da parede celular e na turgescncia;
Reduo da absoro de gua pela parte area da planta;
Inibio na formao e crescimento de gemas;
Clorose nas margens das folhas;
Necrose nos pices, margens e nervuras foliares;
Caules delgados e fracos;
Maior suscetibilidade infeco por fungos.

Deficincia de magnsio (Mg)
Clorose internerval;
Absciso foliar prematura.

Deficincia de enxofre (S)
Clorose generalizada na superfcie da folha;
Reduo do crescimento;
Formao de reas roxas (acmulo de antocianinas).

Deficincia de clcio (Ca)
Reduo do crescimento;
Clorose generalizada em plantas com crescimento reduzido;
Encurvamento das folhas para baixo;
Deteriorao nas pontas e margens das folhas;
Razes curtas e ramificadas.

Deficincia de cloro (Cl)
Reduo do crescimento;
Clorose e necrose generalizadas;
Atrofiamento das razes.

Deficincia de cobre (Cu)
Fechamento estomtico;
Murchamento das folhas;
Manchas necrticas nas folhas;
Folhas malformadas;
Queda prematura das folhas;
Formao de gros de plen com reduzida viabilidade.


87

Deficincia de ferro (Fe)
Clorose internerval, podendo chegar clorose generalizada;
Folhas brancas com necrose em algumas partes (inibe a sntese de clorofila).

Deficincia de mangans (Mn)
Desorganizao das membranas dos tilacides;
Clorose internerval;
Pequenas manchas necrticas.

Deficincia de boro (B)
Reduo na sntese de citocininas e no transporte de auxinas;
Necrose de folhas jovens e gemas terminais;
Reduo do crescimento radicular;
Caules quebradios;
Perda da dominncia apical;
Reduo da resistncia mecnica de caules e pecolos;
Necrose de frutos e tubrculos.

Deficincia de zinco (Zn)
Reduo do alongamento caulinar;
Encurtamento dos entrens;
Leve clorose nas folhas;
Diminuio do tamanho das folhas;
Deformao das folhas.

Deficincia de molibdnio (Mo)
Clorose generalizada;
Necrose nas margens foliares;
Acmulo de nitrato (Mo constituinte da enzima nitrato redutase);

Deficincia de nquel (Ni)
Acmulo de uredeos nas folhas (Ni participante da enzima urease);
Necrose nos pices foliares.

Deficincia de silcio (Si)
Maior suscetibilidade ao tombamento;
Maior suscetibilidade infeco por fungos.

Deficincia de sdio (Na)
Clorose generalizada;
Necrose;
Inibio da florao.

As deficincias nutricionais podem ser melhoradas pela utilizao de fertilizantes (qumicos ou orgnicos), que
podem modificar o pH do solo e aumentar a disponibilidade dos elementos, facilitando a absoro desses pelas plantas ou
os nutrientes de resduos orgnicos podem ficar disponveis s plantas por longos perodos.
Alm do uso de fertilizantes, a adubao foliar outra tcnica muito utilizada na agricultura, uma vez que diminui
o tempo entre a aplicao e a absoro do nutriente pela planta, acelerando o crescimento da mesma e disponibilizando
aqueles nutrientes que esto em baixas concentraes no solo.


Referncias bibliogrficas

88

Bonato CM; Filho CJR; Melges E; Dos Santos VD. (1998). Nutrio mineral de plantas. Universidade Estadual de
Maring.
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Ensino, Pesquisa e Extenso FAEPE.
Kerbauy GB. (2008). Fisiologia Vegetal. 2 ed. Guanabara Koogan.
Taiz L; Zeiger, E.(2009). Plant Physiology. 4 ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates.


89

Anotaes:


90

Reaes Luminosas: Sntese a Partir da Luz
Filipe Christian Pikart
Mauro Alexandre Marabesi
Importncia e princpios fsicos

A fotossntese um processo de extrema importncia para a vida na Terra. Deste provem grande parte dos
compostos que fornecero energia e elementos para o desenvolvimento de alguns seres vivos, que por sua vez serviro de
fonte de energia para outros. Esse processo de sntese a partir da luz extremamente dependente da radiao solar, j que
esta ser a fonte de energia que iniciar o processo de sntese de compostos energticos. Esta radiao classificada como
uma onda eletromagntica justamente por ser constituda de uma onda eltrica e outra magntica, perpendiculares entre si
no seu deslocamento pelo espao. Na Figura 1 podemos observar essa representao de cada onda em um plano individual
e no conjunto formando a onda eletromagntica.


Figura 1. Representao espacial de uma onda eletromagntica composta por uma onda eltrica e uma magntica. A letra
grega representa o comprimento de onda.

O comprimento de uma onda, representado pela letra grega , estipulado como sendo a distncia do auge de
uma crista at o auge da prxima crista ou de um vale at a formao do prximo vale. Este determinante na frequncia
da onda e consequentemente na quantidade de energia que essa portadora. Dessa forma quanto menor for o comprimento
de onda, maior ser a sua frequncia e o seu contedo energtico. Outra caracterstica importante da radiao solar que
ela apresenta alm de um carter de onda um carter de partcula, ou seja, portadora de pacotes de energia denominados
de ftons e o seu contedo energtico denominado de quanta. Esses ftons so responsveis por fornecer a energia
necessria para a sntese dos compostos energticos. Porm, vale resaltar que nem todo o espectro da radiao solar
utilizado pelas plantas. Este composto por comprimentos de onda do ultravioleta, infravermelho prximo e do espectro
visvel ao homem, compreendido entre 400 e 700 nm. Ainda dentro dessa frao, apenas as faixas do azul e do vermelho
so utilizadas pelos vegetais nesse processo de sntese.



91

Clorofilas e carotenoides: papel e importncia

Para que ocorra a utilizao da energia contida na luz necessria a sua interceptao e absoro. Nessa
importante etapa ocorre a atuao das clorofilas (a e b) e dos carotenides. Essas substncias atuam como antenas captando
a luz e realizando a absoro de energia que ser utilizada posteriormente. Na Figura 2 podemos observar o espectro de
absoro dessas substncias, onde os carotenides apresentam uma funo de extrema importncia j que promovem uma
ampliao no espectro de absoro e consequentemente na energia captada. Devido a essa funo, so denominados
pigmentos acessrios.


Figura 2. Espectro de absoro da luz pelas clorofilas a e b e pelos carotenides.

Esses pigmentos esto alocados nas membranas dos tilacides dentro das organelas denominadas de cloroplastos
e compem o chamado complexo antena. Nessas membranas encontram-se vrios pigmentos que realizam a absoro da
energia e a transferem para pontos denominados de centros de reao, sendo esses complexos pigmento-proteicos. A
transferncia de energia do complexo antena at o centro de reao d-se por ressonncia onde por sua vez ocorre a
excitao de um eltron devido ao recebimento dessa energia proveniente dos ftons. Esse arranjo, como pode ser
visualizado na Figura 3, permite uma reduo da ociosidade dos centros de reao possibilitando uma atuao mais
constante das enzimas envolvidas nesse processo, acarretando em uma utilizao mais eficiente do sistema.

92


Figura 3. Representao da transferncia de energia entre os componentes do complexo antena at o centro de reao; este
constantemente sofre reduo e oxidao. At o centro de reao ocorre somente a transferncia de energia por meio de
ressonncia. Essa transferncia obedece a uma escala onde os carotenoides apresentam maior contedo energtico
decrescendo at o centro de reao. A energia que alcana esse centro de reao por sua vez utilizada para o transporte de
eltrons.
Uma organizao sequencial dos pigmentos em direo ao centro de reao (Figura 3) tambm est relacionada
com o espectro de absoro de cada pigmento e a quantidade de energia corresponde ao comprimento de onda referente.
Como pode ser visto na Figura 2, carotenoides apresentam maior absoro de energia, seguido da clorofila b e por ltimo a
clorofila a. Em cada passo de transferncia ocorre a dissipao de parte dessa energia na forma de calor resultando em um
sentido nico de transferncia, concentrando-a no centro de reao. A partir do momento em que a energia chega at o
centro de reao e excita o eltron iniciado um processo denominado de cadeia de transporte de eltrons que resultar por
fim na formao de NADPH e ATP.

A transferncia de eltrons resulta em NADPH e ATP
A energia proveniente da luz que chega at os centros de reao resulta na hidrlise da gua e na liberao de O
2
,
prtons (H
+
) e eltrons. Esses eltrons, por meio de um fluxo de oxidaes e redues sequenciais originam a denominada
cadeia de transporte de eltrons. J os prtons so liberados no lume do tilacide contribuindo para a formao de um
gradiente eletroqumico e por meio da ATP sintase so translocados para o estroma reduzindo ADP a ATP como pode ser
observado na Figura 4.


93


Figura 4. Esquema representando a membrana do tilacide no qual esto inseridos os fotossistemas I e II. Representao
do local da fotlise da gua, do transporte de eltrons, e da formao de NADPH e ATP.

O NADPH proveniente da reduo do NADP por meio da NADP
+
redutase como resultado final do transporte
linear de eltrons. Este constitudo por uma sequncia de compostos, entre eles o fotossistema I (PSI) e o fotossistema II
(PSII) obedecendo a uma ordem de potencial redox (Figura 5). Com a absoro da energia pelo PSII ocorre sua alterao
de estado passando para um estado excitado. Como nos sistemas a tendncia natural o retorno para um estado de
equilbrio, ocorre a liberao dessa energia absorvida por meio de um eltron, reposto por outro proveniente da gua. Esse
eltron liberado altera o estado de um receptor seguinte at atingir o PSI que por sua vez repassa eltrons para outro
receptor at alcanar a NADP
+
redutase. Como pode ser observado na figura 6, o PSI excitado pela energia proveniente
da absoro de luz na faixa de 700nm e repassa seu eltron que posteriormente reposto por outro proveniente do PSII.

Figura 5.Representao do esquema Z de transporte de eltrons, onde P680 representa o fotossistema II e o P700 o I.
Quando esses vm acompanhados do * significa que esto no seu estado excitado. Na cadeia de transporte: Pheo representa
a feofitina; QA e QB so plastoquinonas; b6f um complexo de citocromos; PC uma plastocianina. Acredita-se que A0
seja uma clorofila e A1 uma quinona. FeSx, FeSa e FeSb so protenas ferro-sulfurosas e Fd uma ferredoxina solvel. Ao

94

final da cadeia a FNR (flavoprotena solvel ferredoxina-NADP redutase) reduz NADP+ a NADPH. A seta pontilhada
ligando a Fd ao citocromo b6f representa o transporte cclico de eltrons.
Esse fluxo que leva a produo de NADPH representa o transporte no cclico de eltrons, contrariamente o
transporte cclico no gera a produo desse composto e ocorre pelo retorno do eltron da ferredoxina (Fd) para o
complexo citocromo b6f e novamente para o PSI (Figura 5). Esse processo leva ao bombeamento de prtons H
+
para o
lume acarretando na formao posterior de ATP.

Produtos energticos do transporte de eltrons
Os compostos energticos por sua vez sero utilizados nas vias de assimilao de carbono C3, C4 ou CAM
pelo Ciclo de Calvin, tambm para a assimilao de nitrognio (N), enxofre (S) ou em outros processos internos.
O N assimilado nas plantas comumente na forma de nitrato (NO
3
-
) ou por meio da associao com bactrias
fixadoras do nitrognio atmosfrico (N
2
). A assimilao do NO
3
-
iniciada pela sua reduo a nitrito (NO
2
-
)atravs da
atividade da enzima nitrato redutase (NR), sendo que esta reao ocorre no citoplasma das clulas das razes ou das partes
fotossintetizantes. Dessa forma, o processo de assimilao do NO
3
-
ocorre pela atuao de dois tipos de enzima NR, uma
que utilizada eltrons provenientes do NADH e do NADPH, atuando nas clulas das razes, e a outra que utiliza eltrons
provenientes somente do NADH, localizada nos tecidos fotossintetizantes. O NO
2
-
uma forma de N altamente reativa e
txica para as plantas, sendo assim rapidamente conduzido para os cloroplastos ou para os plastdeos das razes. Nessas
organelas, o N reduzido a amnio (NH
4
+
) atravs da enzima nitrito redutase. Tambm ocorre em duas formas, uma que
recebe eltrons do NADPH, atuante nos tecidos no fotossintetizantes, e a outra que recebe da ferredoxina nos tecidos
fotossintetizantes. Ao final dessa rota tem-se a assimilao do NH
4
+
pela formao de aminocidos utilizados pela planta
para a formao de outras molculas. Na assimilao por meio da simbiose, destacam-se as bactrias Rhizobium e
Bradyrhizobium, principalmente, em razes de espcies leguminosas. Nesse processo as bactrias reduzem o N
2
a NH
4
+
e o
disponibilizam para as plantas. Estas por sua vez fornecem fotossintetizados e condies para o desenvolvimento das
bactrias. As plantas utilizam o NH
4
+
em reaes de aminao, fixando o N em compostos contendo C, que por sua vez
sero utilizados para a formao de outros compostos.
A assimilao do S ocorre principalmente na forma de sulfato (SO
4
-2
) presente na soluo do solo e uma pequena
quantidade na forma de dixido de enxofre (SO
2
) absorvido pelos estmatos. A formao de compostos contendo o S
iniciada pela ativao do SO
4
2-
envolvendo o consumo de ATP e a enzima ATP sulfurilase, podendo ocorrer tanto nos
plastdeos como no citoplasma. Posteriormente o produto dessa reao denominado de APS pode ser sulfatado ou
predominantemente reduzido, processo que ocorre nos plastdeos vrias etapas . Primeiramente ocorre a reao da APS
com a glutationamediada pela APS redutase, resultando em sulfito (SO
3
2-
). Posteriormente tem-se a transferncia de seis
eltrons da ferredoxina por meio da sulfito redutase resultando em sulfeto (S
2-
). Esse produto reage com o O-acetilserina
formando cistena e acetato. A via alternativa de assimilao de S que ocorre no citosol iniciada pela APS quinase na
reao da APS com o ATP resultando em 3- fosfoadenosina -5- fosfossulfato. Posterior a isso as sulfotransferases
realizam a transferncia do grupo sulfato para vrias outros compostos como a colina, flavonol, cido glico,
brassinosterides, glicosdeos, glucosinolatos, peptdeos e polissacardeos.
Uma via de utilizao dos compostos energticos produzidos pelo transporte de eltrons a regenerao da
ribulose-1,5- bifosfato convertida a 2-fosfoglicolato e 3-fosfoglicerato pela oxigenao dessa molcula por ao da enzima
rubisco, processo denominado de fotorespirao. Outro exemplo a eliminao das espcies reativas de oxignio, por
exemplo o perxido de hidrognio (H
2
O
2
) pela catalase ou pela ascorbato peroxidase.


Sobrecarga no sistema
Vale lembrar um ponto extremamente importante, que nenhuma maquinaria apresenta um aproveitamento de
100% da energia fornecida e dentro disso a maquinaria fotossinttica no foge dessa realidade. Quando ocorre um acmulo
de energia proveniente dos ftons seja por uma alta incidncia de radiao, indisponibilidade de eltrons para receberem

95

essa energia ou pelo acmulo final de produtos energticos pode ocorrer a formao do denominado oxignio singlet
(O
2
*) e outras formas reativas como o H
2
O
2
e o radical hidroxila. Essa forma de oxignio altamente reativa e causa danos
principalmente a lipdeos que so componentes de membranas, podendo tambm realizar a ativao de proteases
acarretando na inativao de protenas como a D1 protena presente no PSII. Ocorrendo danos a membranas, a
estabilidade celular comprometida. Dessa forma, esse excesso de energia deve ser dissipado de alguma forma para evitar
consequentes danos. As plantas apresentam duas vias para dissipao dessa energia excessiva, calor e fluorescncia da
clorofila a.
Na dissipao por meio de calor ocorre a atuao de carotenoides por meio de um processo enzimtico de
converso da violaxantina para zeaxantina devido acidificao do lume do tilacide resultante do transporte de eltrons
(Figura 6). Ocorre a ativao da enzima violaxantina de-epoxidase que por sua vez acarreta na protonao de uma protena
(PsbS) associada ao centro de reao do PSII. A violaxantina convertida a zeaxantina e juntamente com a PsbS
promovem uma mudana conformacional no centro de reao resultando no aumento da liberao de energia na forma de
calor. J com a alcalinizao do meio ocorre o processo inverso direcionando a energia para o processo fotoqumico.


Figura 6. Representao do processo de variao da violaxantina e zeaxantina de acordo com alteraes de pH devido ao
transporte de eltrons desencadeado pela incidncia de luminosidade.

A dissipao do excesso de energia pode tambm ocorrer por meio da fluorescncia da clorofila a que nada mais
do que a emisso da energia na forma de ftons com um comprimento de onda na faixa do vermelho longo. Dessa forma
com a utilizao de equipamentos adequados possvel a quantificao dessa fluorescncia e isso vem sendo utilizado
como ferramenta para estudos ecofisiolgicos de desempenho fotossinttico.
Esses processos de dissipao de energia pela via fotoqumica, calor ou fluorescncia apresentam-se competitivos
entre si, dessa forma quando um apresenta um consumo maior do total da energia que chega ao centro de reao,
automaticamente os outros dois processos recebero uma quantidade comparativamente menor.
Mesmo com esses meios de dissipao do excesso de energia em alguns casos podem ocorrer danos ao
fotossistema, fenmeno esse caracterizado como fotoinibio. Tem-se dois tipos de fotoinibio, o dinmico e o crnico. O
primeiro caracterizado por apresentar uma reduo na eficincia quntica, porm apresentando uma taxa fotossinttica
mxima igual quando comparada com uma situao normal conforme pode ser visto na Figura 7. Isto ocorre pelo desvio do
excesso da energia para vias de dissipao devido a saturao dos centros de reao pela alta incidncia de luz, sendo um
estado temporrio.

96



Figura 7. Representao grfica do estado fotossittico timo e dos dois estados de fotoinibiao, o dinmico e o crnico.

O segundo tipo devido a danos ao fotossistema resultante de elevados nveis de radiao ou devido a falhas nos
sistemas de dissipao de energia, sendo caracterizado por ser um estado temporrio mais demorado, necessitando de um
tempo maior para retornar ao estado normal devido aos reparos necessrios. Esse processo de reparo compreende a
substituio da protena D1 que foi oxidada, necessitando ser substituda para que o fotossistema retome a sua
funcionalidade.

Referncias bibliogrficas

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Maxwell K. Johnson G. N. (2000) Chlorophyll fluorescence a pratical guide.Journal of Experimental Botany 51: 659-
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Yin X. Harbinson J. Struik1 P. C. (2006) Mathematical review of literature to assess alternative electron transports and
interphotosystem excitation partitioning of steady-state C3 photosynthesis under limiting light Plant, Cell and
Environment 29: 17711782.

97

Anotaes:


98

Mecanismos de Mitigao do Dficit Hdrico em Plantas
Vasculares.
Leonardo Hamachi

O movimento da gua: do solo at a atmosfera

O movimento da gua no interior das plantas depende da energia disponvel para torn-lo possvel. Os
fisiologistas de plantas utilizam um parmetro, que indica essa quantidade de energia, chamado de potencial hdrico (
w
).
O sentido do movimento da gua dos maiores potenciais para os menores potenciais.
Em uma clula vegetal os principais componentes do
w
so: o potencial osmtico (
s
), a presso hidrosttica
(
p
), e potencial gravitacional (
g
).
Assim como na clula, o
w
do solo pode ser decomposto em duas principais variveis, que so: o potencial
osmtico (
s
), que exceto em solos salinos, desprezvel, e em presso hidrosttica (
p
). O
w
do solo pode se tornar
bastante negativo e dificultar a absoro d'gua pela planta. Isso ocorre, pois nos espaos intersticiais do solo a gua em
contato com as partculas do solo ou com as clulas do parnquima forma interfaces ar/gua curvas. medida que a gua
evapora, o raio dessas pores curvas da molcula diminui, o que resulta numa presso hidrosttica negativa segundo a
equao 1:

(1)

= - 2T/r

Sendo T a tenso superficial da gua (7,28 x 10
-8
MPa x m) e r, o raio das interfaces curvas ar/gua.

O
w
do solo pode cair abaixo do que chamado de ponto de murcha permanente em situaes de seca. Neste
ponto a planta no consegue recuperar sua presso de turgor mesmo se a perda d'gua para a atmosfera cessar
completamente.
Na folha o
w
pode ser decomposto em
p
,
s
e em potencial gravitacional (
g
). Este rgo tem papel
fundamental no transporte de gua ao longo de todo organismo da planta. Do solo, a gua absorvida pelas razes,
passando pelo xilema radicular, xilema caulinar e chegando folha, onde a tenso superficial da gua em evaporao na
interface clulas do mesofilo/espao intercelular gera um potencial bastante negativo o suficiente para que a gua seja
transportada at mesmo para as copas de grandes organismos como as arbreas de maneira semelhante ao que ocorre no
solo, contudo a gua formar interfaces curvas com as paredes celulares das clulas do mesofilo e medida que evapora,

p
diminui de acordo com a equao 1. Finalmente, a gua atravessa os estmatos, presentes na epiderme foliar, e alcana
a atmosfera.
Portanto, em ltima anlise, esse fenmeno depende da variao da diferena entre o potencial
w
do solo e das
paredes celulares das clulas do mesofilo. Em ambos os casos, os valores podem variar bastante e a gua s ser
transportada da raiz para as copas das plantas se
w
das folhas >
w
do solo
.

Quando a gua se torna mais disponvel nos espaos intersticiais do solo os raios das superfcies curvas da gua
aumentam reduzindo o potencial hidrosttico. Nesta situao os estmatos se abrem, a gua dos espaos intercelulares
perdida para a atmosfera atravs do processo da difuso, os raios das superfcies curvas da gua nas paredes celulares do
mesofilo diminuem reduzindo o
w
nas folhas, provocando a conduo da gua, que evapora ao atingir seu destino final.
Aps a evaporao, a gua no espao intercelular ser perdida para a atmosfera atravs do processo da difuso
dado pela equao:
J
s
= - D
s
x c
s
/x

Sendo que D
s
a densidade da gua, cs a variao da concentrao de gua entre os locais onde ocorrer o processo e
x, a distncia que ser percorrida pela gua.

A esse fenmeno d-se o nome de transpirao, que pode ser dividido em dois outros fenmenos: a transpirao
cuticular, na qual a planta perde apenas 5% da gua total pela cutcula e a estomtica, na qual a maior parte da gua
perdida pelos estmatos.
A ocorrncia da transpirao estomtica depende de dois fatores. O primeiro a diferena de concentrao do
vapor d'gua entre a atmosfera e as lacunas do mesofilo, sendo que esse parmetro varia com a temperatura e o segundo a
resistncia difuso que, por sua vez, composta por duas outras variveis. A resistncia difuso pelo poro estomtico,

99

denominada resistncia estomtica e a resistncia da camada de ar esttica que se forma ao redor da folha, ou resistncia da
camada limtrofe.
Como a espessura da camada limtrofe e a temperatura da atmosfera no esto sob o controle das plantas, o
controle biolgico em curto prazo da resistncia estomtica depende exclusivamente da abertura e do fechamento dos
estmatos.

Estratgias das plantas vasculares de sobrevivncia ao dficit hdrico

Existem basicamente dois tipos de plantas, as homohdricas, que desenvolveram a habilidade de controlar a perda
d'gua em condies limitantes de gua, mantendo um contedo de gua favorvel no protoplasma, ou de atenuar os efeitos
deletrios do estresse hdrico nas clulas, e as plantas poiquilohdricas, que no so capazes de controlar a perda d'gua
para o ambiente, neste caso o contedo de gua nos tecidos varia de acordo com a disponibilidade do lquido no ambiente.
Nesse captulo consideraremos como homodricas todas Tracheophytas, enquanto as poiquilohdricas ficam restritas s
Bryophytas.
As plantas homohdricas podem ser classificadas de acordo com suas respostas ao dficit hdrico. Existem aquelas
que evitam a seca e aquelas que toleram a seca. A maioria das plantas terrestres pode ser classificada como evitadora de
seca, o que significa que elas direcionam seu metabolismo no sentido de manter o
w
elevado, impedindo a percepo do
dficit hdrico pelo protoplasma. Alguns exemplos de estratgias de evitar a seca so o armazenamento de gua, o
desenvolvimento de sistemas radiculares profundos, a acelerao da ontogenia, o sombreamento da folha, o enrolamento da
folha e a diminuio da condutncia estomtica.
Enquanto plantas tolerantes seca sofrero uma grande perda d'gua concomitante diminuio do
w
, e do
contedo relativo d'gua. Contudo em ambas as estratgias as plantas atingiro o ponto de murcha permanente. Ainda,
entre as plantas tolerantes seca, h espcies tolerantes a dissecao, que resistem perda de toda a gua livre no
protoplasma sendo capazes de sobreviver com um contedo relativo d'gua menor do que 25%, porm elas passam antes
pela fase da tolerncia.
Uma importante adaptao de tolerncia seca o ajuste osmtico ou osmorregulao atravs do acmulo de
altos teores de solutos em resposta ao estresse hdrico, o que resulta na manuteno do potencial de turgor e, portanto, do
crescimento da planta. Os acares e aminocidos so os maiores constituintes da osmorregulao.
Outra resposta fisiolgica a proteo da maquinaria celular. Durante a desidratao moderada (fase de tolerncia)
a reduo do volume celular causa uma aglomerao dos componentes citoplasmticos e o contedo das clulas se torna
mais viscoso, aumentando a chance de interaes moleculares que causam a desnaturao de protenas e fuso de
membranas. Molculas como a prolina, o glutamato, a glicina-betana, a carnitina, o manitol, o sorbitol, os frutanos, os
poliols, a trealose, a sacarose e os oligossacardeos so conhecidas por prevenir esse tipo de interao. A excluso
preferencial destes solutos da superfcie das protenas e das membranas permite que a gua envolva estas estruturas
mantendo-as hidratadas e suas conformaes e integridades intactas.
Porm, se a desidratao prosseguir para nveis extremos, no caso de plantas tolerantes dissecao, h um
acmulo de carboidratos que formam uma matria vtrea, ligam-se s protenas atravs de pontes de hidrognio e
substituem a gua que se dissipa, sendo que fenmeno semelhante ocorre com as membranas os acares, que se ligam s
cabeas apolares dos fosfolipdios estabilizando integridade dessas estruturas.
Enquanto plantas evitadoras da seca previnem-se da desidratao excessiva, as tolerantes seca sofrem a
perda dgua, mas atuam para minimizar os efeitos deletrios do estresse hdrico. O conhecimento a respeito desses
mecanismos tem sido importantes para se entender como algumas espcies so capazes de completar seus ciclos de vida
em ambiente secos, alm disso, h o interesse de se utilizar esse conhecimento para a seleo de cultivares de importncia
agronmica viveis em ambientes mais secos.

Referncias Bibliogrficas

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101

Anotaes:


102






2
Diversidade e
Evoluo

103

Polinizao e Tipos de Reproduo em Angiospermas
Fabiana Firetti-Leggieri
Juliana El Ottra

As plantas, diferentemente da maioria dos animais, so organismos imveis (ssseis) e por isso necessitam de
agentes externos para a sua reproduo sexuada. As angiospermas desenvolveram um conjunto de caractersticas que
permitem que elas controlem ativamente a sua escolha de parceiros para a reproduo sexuada. Esse conjunto de
caractersticas est reunido na flor. As flores so definidas como eixos caulinares com entrens encurtados que comportam
apndices foliares modificados para exercerem a funo de reproduo. Nas flores, os verticilos externos, denominados
clice e corola, geralmente exercem os papis de proteo dos verticilos reprodutivos mais internos e de atrao dos
animais polinizadores, respectivamente. J os verticilos reprodutivos (mais internos), androceu e gineceu, produzem,
respectivamente, os gros-de-plen que carregam os gametas masculinos e os vulos que, aps fertilizados, daro origem
s sementes.

Polinizao
As flores das angiospermas apresentam uma extraordinria diversidade de formas e cores que vem
impressionando botnicos desde os tempos de Goethe. Os estudos das flores com enfoque ecolgico associam a existncia
de tal diversidade influncia de vrios fatores, biticos e abiticos, que atuariam na evoluo das flores, sendo a presso
seletiva por parte dos polinizadores de grande importncia. Estudos realizados com diversos grupos de plantas mostram
que polinizadores exercem presses seletivas considerveis sobre um conjunto de caracteres florais relacionados
polinizao. A seleo de tais feies florais pode estar diretamente relacionada especiao e diversificao dos taxa por
afetarem o sucesso reprodutivo das plantas. Desse modo, a gerao de tais caractersticas morfolgicas notvel exemplo
de ao da seleo natural e de seus produtos adaptativos. As evidncias dos estudos de adaptao floral em relao aos
seus vetores de plen levaram ao surgimento do conceito de sndromes de polinizao, que consiste na convergncia das
formas florais em linhagens de plantas filogeneticamente distantes, e sua associao previsvel com certos polinizadores,
sejam estes biticos ou abiticos.
Os principais tipos e caractersticas das sndromes de polinizao seriam:Polinizao Bitica
Polinizao por besouros (cantarofilia): As flores polinizadas por besouros so geralmente grandes e solitrias
(ex: magnlias) ou pequenas e agregadas em inflorescncias (ex: Araceae); nos besouros, o sentido de olfato mais
altamente desenvolvido que o visual e as flores polinizadas por besouros so brancas ou com cores pouco vistosas, mas
com odor forte, distinto de odores adocicados. Os recursos podem ser nctar e plen ou somente plen e partes florais.
Polinizao por abelhas (melitofilia): as abelhas caracterizam o grupo mais importante de animais visitantes de
flores; as flores que co-evoluram com as abelhas tm ptalas vistosas, com plataformas de pouso e so vivamente
coloridas, geralmente azuis e amarelas ou cores que refletem o UV; apresentam marcas (guias de nctar) que indicam a
posio do nctar, o principal recurso coletado pelas abelhas, que geralmente produzido em reas de difcil acesso como
nectrios situados na base do tubo da corola; a flor geralmente apresenta odor agradvel e o plen tambm pode ser
coletado.
Polinizao por borboletas (psicofilia): as flores que coevoluram com borboletas so similares, em muitos
aspectos, a flores polinizadas por abelhas; entretanto, geralmente so flores tubulosas e de cores chamativas (vermelha ou
alaranjada), nctar escondido em tubo floral estreito ou esporo (clcar), flores de orientao ereta, com odor fraco.
Polinizao por mariposas noturnas (falenofilia): as flores polinizadas por mariposas noturnas so tipicamente
brancas ou de cor plida e com odor fortemente adocicado que usualmente emitido aps o pr-do-sol; o recurso que as
flores oferecem a esses visitantes geralmente o nctar produzido por nectrios localizados no tubo de uma corola tubular,
longa e delgada ou em espores, ou ainda flores em forma de estrela e orientadas geralmente na vertical.
Polinizao por moscas (miofilia): as flores mifilas apresentam cores claras e opacas e nctar de livre acesso,
ou ento, no caso da sapromiofilia com flores de cor escura como castanho-avermelhado ou marrom e que emitem odor
ftido parecido com o de carne podre.

104

Polinizao por aves (ornitofilia): No continente americano, os principais polinizadores entre as aves so os
beija-flores, j em outras partes do mundo as flores so visitadas por representantes de outras famlias de aves; as flores
polinizadas por aves tm nctar copioso e pouco espesso, retido em tubos florais ou outras estruturas, geralmente tm
pouco ou nenhum odor, so coloridas (geralmente vermelhas e amarelas), grandes ou compem grandes inflorescncias
(estmulo visual); a orientao das flores vertical, com ou sem plataforma de pouso (esta ausente no caso de flores
polinizadas por beija-flores, que por adejarem no necessitam pousar para a retirada do nctar).
Polinizao por morcegos (quiropterofilia): os morcegos visitantes de flores podem ser encontrados em reas
tropicais do Velho e do Novo Mundo; as flores visitadas por esse grupo de animais so grandes e robustas, ficam pendentes
ou no tronco das rvores (caulifloria), ou ainda em orientao horizontal, produzem grandes quantidades de nctar, este
geralmente em tubos florais ou outras estruturas, tm cores pouco vistosas, odor forte de material fermentado ou fruto
maduro e abrem somente durante a noite.

Polinizao abitica
Polinizao pelo vento (anemofilia): as angiospermas polinizadas pelo vento esto melhor representadas em
regies temperadas, sendo relativamente raras nos trpicos. Nas regies temperadas, ao contrrio das regies tropicais, as
espcies so encontradas em grandes densidades por rea e os indivduos da mesma espcie se encontram relativamente
prximos. Para uma polinizao bem sucedida realizada pelo vento, a florao geralmente ocorre no perodo em que as
plantas esto sem folhas, as flores femininas e masculinas se encontram em indivduos separados (plantas diicas), so
pouco vistosas com os verticilos externos geralmente reduzidos ou ausentes, os estames so bem expostos e as anteras
produzem grande quantidade de pequenos gros de plen lisos, os estigmas so grandes e expostos, sendo comumente
ramificados ou plumosos, o ovrio geralmente produz um nico vulo, no h produo de nctar e no apresentam odor.
Polinizao pela gua (hidrofilia): as angiospermas polinizadas pela gua so plantas aquticas submersas que
vivem em ambientes marinhos ou de gua doce, presentes em cerca de 79 famlias e 380 gneros . Neste tipo de
polinizao, o plen pode ser liberado isoladamente e, neste caso, forma filamento (plen filiforme) ou disperso agrupado
formando uma cadeia. Em outras plantas, como em Vallisneria por exemplo, as flores estaminadas, com trs estames eretos
como velas, so liberadas at a superfcie onde flutuam e levam o plen s grandes flores pistiladas.
Apesar do conceito de sndromes de polinizao ter sido amplamente utilizado no passado e ter dominado a
literatura por muitos anos, estudos mais recentes, no entanto, tm argumentado que a ocorrncia de tal fenmeno no
universal, uma vez que em certos grupos de plantas nota-se uma fraca associao entre um grupo particular de
polinizadores e a morfologia floral. Adicionalmente, o conceito de sndromes no abrange certas caractersticas florais que
influenciam a polinizao, como perodo e durao da florao durante o ano, perodo de abertura da flor ao longo do dia,
durao da antese floral e recompensas florais que esto tambm diretamente relacionadas ao sistema de polinizao e ao
comportamento dos animais com as plantas. Por exemplo, uma flor que morfologicamente se caracteriza como falenfila,
mas que possui flores abertas, com nctar e exalando odor tambm durante o dia, apresenta tambm visitas de
polinizadores diurnos, como borboletas. Deste modo, o tradicional conceito de sndromes de polinizao no pode ser
usado para definir precisamente o polinizador efetivo de cada espcie vegetal. Tambm em relao aos estudos evolutivos,
o que se tem observado atualmente que o fenmeno das sndromes de polinizao deve ser analisado com critrio, uma
vez que se sabe que outros fatores podem influenciar a evoluo floral em um grupo, notavelmente as restries
filogenticas, que limitam a convergncia das feies florais.
Apesar do conceito de sndromes no poder ser utilizado, ns podemos classificar as plantas em oligoflicas (ou
especialistas) ou poliflicas (ou generalistas) quanto ao seu sistema de polinizao. As espcies oligoflicas tendem a
apresentar flores com morfologia e outros recursos (odor, por exemplo) mais especializados e, por isso, so visitadas por
um ou poucos grupos funcionais de animais. Um grupo funcional de polinizador classificado de acordo com semelhanas
quanto ao hbito e comportamento ao forragear a flor, e que por isso exerceriam presso seletiva similar sobre as
caractersticas florais. Assim se uma flor for visitada por cinco espcies de abelhas e 10 espcies de moscas melitfagas,
esta seria visitada por dois grupos funcionais: o das abelhas e o das moscas. Um exemplo de sistema de polinizao
especializado seria o caso de flores que possuem as ptalas altamente modificadas, de cor escura, que lembram carne em
decomposio, e que exalam um odor ftido e que atraem apenas moscas saprfitas (e.g, algumas espcies de Stapelia,
Apocynaceae; Bulbophyllum, Orchidaceae). J as espcies poliflicas apresentam morfologia floral menos sofisticada e
investem na polinizao por uma ampla gama de polinizadores apresentando assim um sistema de polinizao considerado

105

generalista. A vantagem de ser uma espcie oligoflica ou poliflica ir depender das condies ambientais em que a planta
est sujeita. A oligofilia mais vantajosa em ecossistemas estveis onde os polinizadores so numerosos e diversos e
muitas espcies de plantas polinizadas por animais florescem sincronicamente. Em contraste, as plantas poliflicas, que so
visitadas por vrios animais generalistas, tero vantagem em ambientes perturbados onde os potenciais polinizadores so
escassos. No entanto, no se deve descartar o conceito de sndromes florais, uma vez que estas so teis para a gerao de
hipteses testveis em campo, j que, servem como ponto de partida para estudos sobre a biologia floral de grupos onde
esta totalmente desconhecida.

Sistemas reprodutivos
A reproduo das plantas determinada, geralmente, pelas interaes extrnsecas com os vetores de plen e pelo
tipo de sistema reprodutivo. A reproduo sexuada tem grande vantagem seletiva. Ela ocorre apenas em organismos
eucariotos e decorrente de uma alternncia de geraes regular entre meiose e fecundao. Uma das mais significativas
caractersticas da reproduo sexuada que esse mecanismo produz uma enorme variabilidade gentica, o que ajuda na
manuteno da diversidade. Nas angiospermas, a reproduo sexuada no requer apenas a produo de gametas, mas
tambm o desenvolvimento das flores e de vrios outros dispositivos que aumentam as possibilidades de fecundao desses
gametas.
A polinizao pode ocorrer dentro da mesma flor (autopolinizao, autogamia), entre as flores de um mesmo
indivduo (geitonogamia) ou entre flores de indivduos diferentes (polinizao cruzada). Geneticamente, a autogamia
equivalente a geitonogamia. Muitas plantas evitam a autopolinizao e, deste modo, as conseqncias da depresso
endogmica, desenvolvendo mecanismos que favoream a polinizao cruzada. Tal impedimento alcanado pela
separao dos gametas femininos e masculinos no tempo ou no espao e por mecanismos de auto-incompatibilidade.
A separao espacial (ou hercogamia) pode ocorrer de diversos modos.Esta pode ocorrer atravs da dioecia ou
monoecia. Na dioecia, as flores estaminadas e pistiladas se encontram em indivduos diferentes, enquanto que na monoecia
as flores de sexos separados esto localizadas no mesmo indivduo. Ainda, a hercogamia pode apresentar-se dentro de uma
mesma flor (hercogamiaintrafloral). Neste caso, o estilete pode localizar-se acima do nvel das anteras (hercogamia de
aproximao), ou tambm pode ocorrer o inverso - as anteras localizam-se acima do nvel dos estigmas (hercogamia
reversa).
A separao temporal (ou dicogamia) alcanada quando a liberao dos gros de plen e a receptividade
estigmtica ocorrem em momentos diferentes, e.g, quando o estigma est receptivo antes de ocorrer a liberao do plen
(protoginia) ou quando as anteras liberam os gros de plen antes de o estigma estar receptivo (protandria).
Outro mecanismo para evitar a autopolinizao a auto-incompatibilidade (SI), e.g, a inabilidade de uma planta
bissexual produzir zigotos a partir da autofertilizao. um dos principais mecanismos que evoluram nas plantas com
flores para favorecer a xenogamia e, conseqentemente, a gerao de variabilidade gentica. Estima-se que metade das
angiospermas sejam SI, sendo documentada em eudicotiledneas, monocotiledneas e em taxa considerados basais na
rvore das angiospermas. As melhores evidncias para a presena de auto-incompatibilidade so: (1) germinao do plen
e crescimento de tubo polnico diferencial aps a autopolinizao e polinizao cruzada; (2) desenvolvimento diferencial
dos vulos aps a autopolinizao e polinizao cruzada; (3) aborto sincrnico de frutos e parada no desenvolvimento dos
embries aps a autopolinizao.
O controle gentico nos sistemas de SI geralmente exercido por um nico lcus, o gene S, com muitas formas
allicas alternativas, os quais podem estar associados a outros genes que no contribuem para a especificidade da SI, mas
parecem participar da sua expresso. Existem diferentes maneiras de classificar os sistemas de incompatibilidade, as quais
so definidas pelo tipo de controle gentico, pelos locais no pistilo onde se processam as reaes de reconhecimento e
rejeio do gametfito masculino e conforme as flores so homomrficas ou heteromrficas. De acordo com tais critrios
so reconhecidos trs tipos fundamentais de SI: o sistema homomrfico gametoftico (GSI), o sistema homomrfico
esporoftico (SSI) e o sistema heteromrfico (HetSI).
GSI: O sistema homomrficogametoftico, ou auto-incompatibilidade gametoftica, considerado o tipo mais
comum nas angiospermas; de acordo com o modelo gentico estabelecido, o lcus S multiallico atua na especificidade
deste sistema. A reao de incompatibilidade determinada pelo alelo s portado pelo gametfito masculino, deste modo, a

106

reao de incompatibilidade ocorre quando o produto de um alelo s do gametfito masculino (gro de plen/ tubo polnico)
encontra o produto de um alelo s idntico no tecido transmissor do estigma/estilete.
SSI: No sistema homomrfico esporoftico, ouauto-incompatibilidade esporoftica, o controle gentico da
incompatibilidade exercido por apenas um lcus S, contendo vrios alelos em uma populao. Neste sistema de
incompatibilidade, ambos os alelos s presentes no esporfito doador de plen (planta parental paterno) determinam a
reao de incompatibilidade. Assim, cada gro de plen (haplide), embora possua apenas um alelo s em seus ncleos,
potencialmente capaz de desencadear a reao de incompatibilidade para ambos os alelos presentes no esporfito no qual o
plen foi formado. Admite-se que o produto do gene S em plantas com SSI uma substncia derivada das clulas tapetais,
depositada na exina dos gros de plen. Este sistema de incompatibilidade parece ser bastante raro nas angiospermas, tendo
emergido vrias vezes em grupos taxonmicos filogeneticamente no relacionados.
HetSI: sistema heteromrfico, ou auto-incompatibilidade heteromrfica, um tipo de SI esporoftica que envolve
diferenas na morfologia floral. Neste caso, como visto em Primula, um tipo de flor quetem um estilo longo e estames
curtos (forma pin) e o outro tipo possui estames longos e estilete curto (forma thrum). Neste caso somente as polinizaes
realizadas entre morfos diferentes so bem sucedidas. Uma situao mais rara e complexa ocorre em espcies tristcas com
trs alturas de estilete e de estames, sendo o princpio da incompatibilidade semelhante ao da distilia. O heteromorfismo
governado por um supergene, uma srie de genes prximos ou ligados em um cromossomo. Os indivduos thrum so
heterozigotos (Ss) e os pins so homozigotos recessivos (ss).
Alm do comprimento dos estiletes e da altura das anteras, outras diferenas morfolgicas acompanham as
diferentes formas florais como tamanho do plen, morfologia da exina, tamanho das papilas estigmticas. Vrios estudos
indicam que as caractersticas morfolgicas do plen e das papilas estigmticas que acompanham as formas florais podem
favorecer a aderncia e, conseqentemente, o potencial germinativo dos gros de plen na superfcie estigmtica. Devido
associao entre heterostilia e HetSI, este sistema facilmente reconhecido na natureza e j foi registrado em 24 famlias e
em mais de 164 gneros de angiospermas. As famlias que apresentam o maior numero de gneros e espcies
heteromrficas so Primulaceae, Oxalidaceae, Plumbaginaceae, Connaraceae e Rubiaceae. A ampla distribuio da HetSI
indica uma evoluo independente desse sistema em muitos grupos taxonmicos, filogeneticamente no relacionados e
esse tipo de SI parece ter emergido mais freqentemente do que os sistemas homomrficos.

Auto-compatibilidade
Dentro de muitas espcies auto-incompatveis h uma variao na auto-fertilidade entre as plantas.Condies
ambientais externas, principalmente aumento de temperatura, so conhecidos por incrementar a auto-fertilidade em
espcies auto-incompatveis. Sabe-se que a auto-fertilidade tambm muda com a idade das flores e com o nmero de frutos
desenvolvidos na planta. H evidncias que a quebra da SI em flores mais velhas aumentam a taxa de auto-fertilizao
quando as plantas tm acesso restrito aos polinizadores (garantia de produo de prognie quando os polinizadores so
escassos). Um exemplo so as plantas colonizadoras que nem sempre tm seus polinizadores disponveis na rea
colonizada.
A transio da auto-incompatibilidadepara a auto-compatibilidade uma das vias mais freqentemente
atravessadas na evoluo do sistema reprodutivo das plantas. Tradicionalmente, populaes de espcies auto-incompatveis
com polimorfismos genticos para auto-fertilidade so vistas como populaes em transio para a auto-compatibilidade.
Diversos pesquisadores tm-se perguntado se o polimorfismo gentico para a auto-fertilidade um produto da seleo para
a manuteno de um sistema sexual misto.Recentes modelos tericos tm explorado uma gama de parmetros que levam a
polimorfismos estveis para a manuteno de um sistema sexual misto em espcies auto-incompatveis.Os polimorfismos
genticos para a auto-fertilidade parecem mais constantes em populaes de espcies auto-incompatveis que esto em
baixa densidade ou em habitats altamente fragmentados. Deste modo, uma predio que polimorfismos estveis de auto-
fertilidade so mais comuns em espcies que possuem metapopulaes dinmicas. Provavelmente, a presena de genes que
aumentam a auto-fertilidade em espcies auto-incompatveis permite que as espcies maximizem seu fitnesse sua
diversidade gentica via polinizao cruzada enquanto assegura a reproduo nos episdios de colonizao e expanso da
populao (pseudo-auto-fertilidade).


107

Reproduo assexuada
A reproduo assexuada, dividida em apomixia e reproduo vegetativa, resulta em uma prognie proveniente de
mitose e que geneticamente idntica planta-me. Freqentemente, as plantas se reproduzem sexuada e assexuadamente,
garantindo-se com as duas estratgias evolutivas. A vantagem da reproduo assexual que numerosos propgulos podem
ser gerados eficientemente em um curto espao de tempo e sem a dependncia da transferncia de gametas. Entretanto, a
principal desvantagem evolutiva a ausncia de variabilidade gentica resultante desse processo.

Reproduo vegetativa
A reproduo vegetativa consiste na produo de clones genticos a partir de tecidos vegetativos. Os clones
vegetativos so produzidos pela formao de plntulas areas, como por exemplo, o desenvolvimento de plntulas nas
margens das folhas de Kalanchoedaigremontiana. O clone pode tambm resultar de estoles, rizomas, bulbos, e outros que
podem ser dispersos para longe da planta-me.

Apomixia
A apomixia um mtodo assexual de reproduo por meio de sementes que impede a meiose e a fertilizao para
culminar no desenvolvimento autnomo do embrio, produzindo, deste modo, uma prognie clonal. Em plantas apomticas,
o desenvolvimento sexual desregulado em vrios momentos: (1) a meiose alterada ou est ausente para a produo de
um gametfito feminino no reduzido e geneticamente idntico planta-me; (2) a fertilizao evitada, produzindo um
embrio autnomo (partenognese); (3) o desenvolvimento do endosperma espontneo ou sexual.
Estudos embriolgicos distinguem trs diferentes mecanismos de apomixia baseados na origem e localizao das
clulas iniciais do desenvolvimento apomtico. De acordo com tal classificao, os tipos de apomixia geralmente
reconhecidos nas angiospermas so: apomixia gametoftica, dividida em aposporia e diplosporia, e embrionia adventcia.
Na apomixia gametoftica, o saco embrionrio surge de uma clula inicial no reduzida meioticamente. De acordo
com o tipo de clula que dar origem ao saco embrionrio, esse mecanismo de apomixia pode ser dividido em aposporia e
diplosporia. Na aposporia, ou aposporia somtica, clulas esporofticas do vulo, geralmente do nucelo, originam sacos
embrionrios no reduzidos, como resultado da diviso mittica. Nesse caso, os sacos embrionrios no reduzidos podem
coexistir com o formado meioticamente, tendo como conseqncia a formao de embries apomticos e zigtico na
mesma semente. A maioria das espcies apospricas pseudogmica, pois necessita da fertilizao dos ncleos polares
para a formao do endosperma. Na diplosporia, ou aposporia generativa, o saco embrionrio formado de uma clula
generativa (clula-me do megsporo), diretamente por mitose (diplosporia mittica) ou indiretamente, por meiose
modificada (diplosporia meitica), tendo como produto final um saco embrionrio no reduzido.
Na embrionia adventcia, os embries assexuais so formados a partir de clulas do nucelo ou do tegumento
interno. As clulas somticas que originam os embries so denominadas embricitos. Na maioria dos casos, a embrionia
adventcia ocorre na presena de reproduo sexuada, sendo tais espcies consideradas apomticas facultativas. Nestes
casos, a formao de sementes poliembrinicas viveis geralmente necessita da fertilizao para a formao do
endosperma. No entanto, a formao espontnea do endosperma ocorre em algumas espcies como em
Commiphorawigthii, uma espcie considerada apomtica autnoma ou obrigatria. Esta forma de apomixia a mais
comumente encontrada nas plantas tendo sido registrada em 57 famlias e 225 gneros e tambm a forma mais comum de
produo de sementes poliembrinicas.
Os embries supranumerrios das sementes poliembrinicas podem ser de natureza esporoftica ou gametoftica e
podem ser originados por processo sexual ou apomtico. A produo sexual de embries supranumerrios ocorre a partir
dos seguintes processos: (1) poliembrionia zigtica, onde os embries supranumerrios resultam da clivagem das clulas
do embrio formado a partir da fertilizao da oosfera; (2) poliembrionia a partir do suspensor, processo no qual os
mltiplos embries so originados a partir da diviso das clulas do suspensor do embrio zigtico; (3) poliembrionia com
origem nas sinrgides, consta da fertilizao da oosfera e de uma das sinrgides; quando h a penetrao do vulo por um
nico tubo polnico, os embries zigtico e da sinrgide no se desenvolvem pois no h formao do endosperma,

108

portanto, a poliembrionia nesse caso s forma semente poliembrinica quando mais de um tubo polnico consegue alcanar
o vulo e participar da fecundao. J a produo esporoftica de tais embries ocorre geralmente a partir das clulas do
nucelo ou dos tegumentos (embricitos).

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109

Anotaes:


110

A Origem do Cloroplasto e a Evoluo dos Eucariontes
Fotossintetizantes
Cntia Iha
Fernando Sena


Registros fsseis indicam que havia vida na Terra h cerca de 3 bilhes de anos. Nessa poca, a nica forma de
vida eram clulas procariticas, que viviam em um ambiente pobre em oxignio e rico em gs carbnico e outros gases. As
primeiras evidncias concretas do aparecimento de organismos fotossintetizantes datam de 2,8 a 2,5 bilhes de anos atrs.
As evidncias fsseis, geoqumicas e moleculares indicam que esses organismos eram semelhantes s cianobactrias atuais.
Esses dados mostram que a origem das cianobactrias e da fotossntese oxignica foram concomitantes na histria da vida
na Terra.
As cianobactrias e a fotossntese oxignica permitiram grande modificao do ambiente. A reao da
fotossntese absorve o gs carbnico atmosfrico e libera oxignio (Figura 1). Com o passar dos milhes de anos, o
oxignio foi se acumulando e culminou na primeira grande poluio atmosfrica. A maioria dos organismos procariontes
que existiam possuam um metabolismo redutivo anaerbio pouco eficiente e morreram por causa da oxidao, resultante
do acmulo de oxignio. Essa oxidao do ambiente permitiu dois eventos muito importantes: o primeiro foi o
aparecimento de um metabolismo muito mais eficiente a respirao aerbia (Figura 1); o segundo foi o consequente
surgimento dos organismos eucariontes.



Figura 1: Fotossntese e respirao. Os reagentes da fotossntese so os produtos da respirao e vice-versa.

Os primeiros eucariontes apareceram h cerca de 1,5 bilhes de anos. O fato impressionante que a diversificao
dos eucariontes ocorreu de forma bastante rpida, em comparao ao tempo entre do surgimento da vida at o
aparecimento do primeiro eucarionte. Do aparecimento da vida at o surgimento da primeira clula eucaritica se passaram
2 a 1,5 bilhes de anos; do aparecimento do eucariotos at os dias de hoje, cerca de 1,5 bilhes de anos. A diversidade atual
e j extinta de eucariontes enorme. Provavelmente esse bloom evolucionrio de eucariontes s foi possvel em
decorrncia de um terceiro evento ocasionado pela oxidao da atmosfera: o surgimento da camada de oznio, que
protegeu a vida contra os raios UV que danificam a estrutura do DNA.
O nosso planeta est repleto de vida fotossintetizante, sendo que os nicos procariontes fotossintetizantes
conhecidos so as cianobactrias. Todas as outras formas de vida que fazem fotossntese so eucariontes. O surgimento do
eucarionte fotossintetizante ocorreu graas a uma cianobactria que viveu simbioticamente dentro de uma clula
eucarionte, at ento no fotossintetizante. Esse evento chamado de endossimbiose. O advento da endossimbiose deu
capacidade s clulas eucariticas de captar luz e fixar carbono, gerando seu prprio alimento, o que foi vantajoso para
elas. A cianobactria tambm se beneficiou, pois recebeu abrigo e proteo da clula eucaritica. Ocorreu ento uma
coevoluo entre a clula hospedeira e a cianobactria intracelular, que evoluiu para organelas, hoje conhecidas como
cloroplastos. Essa coevoluo permitiu a origem e o desenvolvimento das plantas e algas atuais.
A ideia bsica sobre a origem dos cloroplastos parece muito simples: a endossimbiose de uma cianobactria
dentro de uma clula eucaritica, em que ambas se beneficiam e podem coevoluir. Porm, a realidade muito mais
complicada. Existem eucariontes fotossintetizantes de vrios tamanhos, desde as plantas terrestres e grandes macroalgas at
unicelulares, como as microalgas. Alm disso, esses organismos podem ser ssseis ou mveis e ocupam todos os
Fotossntese





6H
2
O + 6CO
2
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2






Respirao

111

ambientes: terrestre, aqutico, do equador aos polos. A diversidade de eucariontes fotossintetizantes enorme e muitos
desses organismos no evoluram juntos. Esse captulo vai mostrar um panorama geral da origem do cloroplasto e como
esse evento permitiu a diversidade de organismos eucariontes fotossintetizantes.

As algas e sua diversidade

Para tratar da evoluo do cloroplasto e dos organismos eucariontes fotossintetizantes necessrio ter uma viso
geral da diversidade desses organismos. Tradicionalmente, as algas so todas as formas de vida fotossintetizante com
clorofila a, que no so as plantas terrestres. Essa viso era suficientemente ampla para incluir organismos to distintos
como procariontes (as cianobactrias) e eucariontes. Dos eucariontes so considerados algas tanto organismos prximos
s plantas terrestres como protozorios prximos a organismos no fotossintetizantes (Figura 2). De modo geral, as algas
esto supostamente unificadas com base na fotossntese oxignica, apesar de essa habilidade no retratar uma evoluo
originada de um mesmo ancestral comum.
Todas as formas de vidas existentes hoje esto divididas em trs domnios: Bacteria, Archaea (procariontes) e
Eukarya (todos os organismos eucariontes). A fotossntese oxignica est presente nos domnios Bacteria (apenas nas
cianobactrias) e Eukarya, espalhada em diversos grupos. consensual que a origem dos eucariotos nica, ou seja,
ocorreu apenas uma vez, porm existem vrias evidncias mostrando que os organismos eucariontes fotossintetizantes
surgiram diversas vezes. Para entender essa diversidade ser passado brevemente quem so esses organismos.
Atualmente, so reconhecidos cinco grandes grupos em Eukarya: Unicontes (dividido em Opistocontes e
Amoebozoa), Archaeplastida, Rhizaria, Chromoalveolados (divididos principalmente em Alveolados e Estramenpilas) e
Excavados (dividido em Excavados e Discicristados). Apenas um deles no possui representantes fotossintetizantes: os
Unicontes (Figura 2).
A primeira vez que ocorreu a endossimbiose foi com ancestral comum do grupo Archaeplastida (archae = antigo;
plastida = cloroplasto). Esse evento ocorreu apenas uma vez e chamado de endossimbiose primria. Todas as espcies
desse grupo so fotossintetizantes e existem fortes indcios de ser um grupo monofiltico. Existem trs grandes linhagens
distintas: Rhodophyta, que so as algas vermelhas; Chloroplastida, que inclui as algas verdes e as plantas terrestres; e
Glaucophyta.
O grupo Rhizaria possui organismos que so majoritariamente ameboides e fazem parte, principalmente, do
plncton do mar. Porm existem tambm organismos de gua doce e terrestres. Fazem parte desse grupo: Radiolaria,
Foraminifera, Plasmodiophora, Heliozoa e Cercozoa. Apenas em Cercozoa existem organismos fotossintetizantes, as
cloraraquinifitas (Chlorarachniophyta). Estas algas so unicelulares, marinhas. Apesar de elas serem fotossintetizantes,
esto bastante relacionadas com organismos heterotrficos.
Estramenpilas fotossintetizantes constituem em torno de onze linhagens distintas, todas elas possuem cloroplasto
com clorofila a e c. Entre elas esto dois grupos que so ecolgica e economicamente importantes: as diatomceas e as
algas pardas, juntos formam o grupo heterocontes. As diatomceas so microalgas muito abundantes no plncton marinho e
de gua doce. Possuem uma carapaa de slica bipartida que se encaixam como uma caixa com uma tampa. As algas pardas
(Phaeophyceae) so macroalgas que esto amplamente distribudas no globo terrestre, principalmente nas regies
temperadas. Existem espcies enormes, que podem chegar a 60 metros de comprimento e formam verdadeiras florestas
subaquticas, conhecidas como florestas de kelps.
Dentro do grupo dos alveolados, apenas os dinoflagelados possuem representantes fotossintetizantes, mesmo
assim, no so todos. Dinoflagelados formam um grupo diverso, predominantemente unicelular. Apenas metade deles
fotossintetizante, mas h indcios que o ancestral comum do grupo era capaz de realizar fotossntese e, ao longo da
evoluo, uma parte perdeu essa capacidade. Apicomplexas so grupo-irmo dos dinoflagelados e inclui importantes
agentes que causam doenas, como malria (Plasmodium) e toxoplasmose. Todos os apicomplexas, apesar de no fazerem
fotossntese, possuem um cloroplasto vestigial chamado apicoplasto, sugerindo que o ancestral comum entre
dinoflagelados e os aplicomplexas era fotossintetizante.
As haptfitas e as criptfitas so algas evolutivamente prximas das estramenpilas. Elas tambm possuem
cloroplasto com clorofilas a e c, o que sugere que o ancestral comum entre as estramenpilas, haptfitas e criptfitas j
possua cloroplasto com clorofila c.
Os nicos organismos fotossintetizantes dos excavados so as euglenfitas. Ainda assim, apenas uma parte delas
possuem cloroplastos. As euglenfitas so unicelulares de vida livre que ocorrem nos ambientes marinhos e de gua doce.


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Figura 2: rvore filogentica de Eukarya, mostrando os grandes grupos. Modificado de Baudalf (2008).





Endossimbiose primria

Todos os organismos que fazem fotossntese oxignica possuem clorofila a como molcula principal para
captao luz. Essa molcula est associada a um sistema qumico e fotoqumico to complexo que chega a ser inconcebvel
a ideia de que ela possa ter surgido mais de uma vez no planeta. J foi dito anteriormente que a clorofila a surgiu nas
cianobactrias, antes do aparecimento do primeiro eucarionte e que existem evidncias que sugerem veementemente que o
cloroplasto dos organismos eucariontes surgiu com a endossimbiose de uma cianobactria dentro de uma clula eucarionte
hospedeira. Com isso, o que prova que a endossimbiose primria ocorreu apenas uma vez a origem nica da clorofila a
das cianobactrias.
O cloroplasto dos eucariontes que evoluram da endossimbiose de uma cianobactria possui duas membranas.
Esses cloroplastos so chamados de primrios ou simples. Existem duas explicaes para a presena dessas duas
membranas. A hiptese mais comum que a membrana interna era a membrana plasmtica da cianobactria, enquanto que
a membrana mais externa do fagossomo (vacolo digestivo) da clula eucarionte. A outra explicao que tanto a
membrana interna como a externa pertenciam cianobactria original. Neste caso, assume-se que a membrana do
fagossomo foi perdida. As cianobactrias so bactrias gram-negativas, isto , possuem parede celular constituda por uma
camada de peptidioglicano, envolvendo a membrana plasmtica, e externamente a essa camada h outra membrana
lipoprotica. Durante a evoluo dos cloroplastos, a camada de peptideoglicano foi perdida, mantendo-se as duas camadas
lipoproteicas - a membrana plasmtica e a membrana lipoproteica mais externa da parede celular (Figura 3a).
De modo geral, a endossimbiose ocorre de forma bem corriqueira no planeta. Vrios casos podem ser citados, o
mais comum dos recifes de corais. Os corais so cnidrios que possuem dentro de suas clulas endossimbiontes que so
dinoflagelados, chamados zooxantelas. So as zooxantelas que promovem as cores dos corais. Elas realizam fotossntese e
fornecem alimento para os cnidrios, que por sua vez, fornecem abrigo para elas. Quando h um desequilbrio ambiental,

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seja por poluio ou aumento da temperatura da gua, os cnidrios expulsam as zooxantelas de suas clulas, o que provoca
o branqueamento dos corais. No caso das plantas e das algas, elas no so capazes de expulsar os cloroplastos de suas
clulas. Ao longo da coevoluo das clulas vegetais e dos cloroplastos ocorreu uma transferncia lateral de genes. Ou seja,
genes que pertenciam cianobactria foram transferidos para o ncleo da clula hospedeira. Esta, por sua vez, passou a
produzir as protenas importantes para a vida da cianobactria, tornando-a dependente da clula hospedeira (Figura 3b). Se
a transferncia lateral de genes no tivesse ocorrido, provavelmente a cianobactria no iria coevoluir para o cloroplasto da
clula vegetal.
A clula hospedeira ancestral, que adquiriu o cloroplasto primrio, deu origem a trs linhagens bem definidas: as
glaucfitas, as algas vermelhas e as algas verdes (que inclui as plantas terrestres). Esses trs grupos formam uma linhagem
monofiltica chamada Archaeplastida. As glaucfitas constituem um pequeno grupo de algas unicelulares de gua doce. O
cloroplasto das glaucfitas, chamado de cianela, agrega vrias evidncias da endossimbiose primria. As cianelas ainda
mantm vestgios da camada de peptideoglicano (componente da parece clula da cianobactria) entre as duas membranas.
Os cloroplastos das algas vermelhas e as cianelas possuem pigmentos para captao de luz semelhante ao das
cianobactrias atuais (clorofila a e ficobiliprotenas). As algas verdes, grupo diverso que inclui desde organismos
unicelulares at as plantas terrestres, possui o cloroplasto mais diferenciado das cianobactrias. Esses cloroplastos
perderam as ficobiliprotenas, desenvolveram a clorofila b e possui um complexo de membrana formando os tilacides
(Figura 3c). Todos os outros organismos fotossintetizantes adquiriram cloroplasto a partir de um eucarionte da linhagem
Archaeplastida e no de uma cianobactria. Esse evento chamado de endossimbiose secundria.



Figura 3: Representao esquemtica da evoluo do cloroplasto atravs da Endossimbiose Primria. Chl a: clorofila a,
Chl b: clorofila b, PB: ficobiliprotenas, TLC: Transferncia lateral de genes. Modificado de Bellorin & Oliveira (2006).

Endossimbiose secundria

Como j foi dito anteriormente, todos os outros organismos fotossintetizantes, que no fazem parte do grupo
Archaeplastida, no possuem cloroplasto originado da endossimbiose primria, ou seja, a partir de uma cianobactria. O
cloroplasto desses grupos se originou a partir de clulas eucariontes que j possuam cloroplasto primrio, a chamada
endossimbiose secundria. Diferente da endossimbiose primria, que ocorreu apenas uma vez na histria da evoluo, a
endossimbiose secundria ocorreu diversas vezes, em vrios grupos diferentes. Os grupos que possuem cloroplastos
secundrios so: euglenfitas, dinoflagelados, algas heterocontes (diatomceas e algas pardas), haptfitas, criptfitas,
apicomplexas e cloraraquinifitas.
A primeira evidncia que indica a endossimbiose secundria a presena de mais de duas membranas nos
cloroplastos desses grupos. As euglenas e os dinoflagelados possuem trs membranas e as algas heterocontes, as haptfitas,
as criptfitas, os apicomplexas e as cloraraquinifitas possuem quatro membranas (Tabela 1). Outra evidncia
consistente da endossimbiose secundria a presena do ncleo vestigial (chamado de nucleomorfo) do eucarionte
endossimbionte, presente nos grupos cloraraquinifitas, criptfitas, haptfitas e heterocontes.

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A explicao para as mais de duas camadas do cloroplasto secundrio que as duas camadas mais internas
pertencem ao cloroplasto primrio, a terceira camada mais interna seria correspondente membrana plasmtica do
eucarionte que foi engolfado e, por fim, a quarta camada, a mais externa, corresponde membrana do fagossomo. No caso
do cloroplasto com trs membranas, mais provvel que o cloroplasto secundrio tenha perdido uma das membranas, que
possivelmente era a membrana plasmtica do eucarionte endossimbionte.
Assim como na endossimbiose primria, para que o eucarionte hospedeiro e o eucarionte endossimbionte
coevoluam, foi necessrio que a transferncia lateral de genes tivesse ocorrido. Dessa vez, no apenas genes do genoma do
cloroplasto primrio do eucarionte endossimbionte tiveram que ser transferidos para o genoma nuclear do eucarionte
hospedeiro, mas tambm genes nucleares do eucarionte endossimbionte tiveram que ser transferidos para o ncleo do
hospedeiro.

Tabela 1: Tabela comparativa entre os grupos fotossintetizantes. Chl a: clorofila a, Chl b: clorofila b, Chl c: clorofila c,
PB: ficobiliprotenas


Membranas do
cloroplasto
Nucleomorfo Principais pigmentos
Endossimbiose Primria:


Glaucfitas 2 Ausente chla, PB

Algas Vermelhas 2 Ausente chla, PB

Algas Verdes 2 Ausente chla, chl b


Endossimbiose Secundria:


Cryptomonas 4 Presente chla, chl c, PB

Estramenpilas 4 Ausente chl a, chl c

Haptfitas 4 Ausente chl a, chl c

Dinoflagelados 3 Ausente chla, chl c

Chloraracnifitas 4 Presente chla, chl b

Euglenas 3 Ausente chla, chl b

Apicomplexos 4 Ausente no fotossintetizente


Os eucariotos que possuem cloroplastos secundrios so to diversos, assim como esses cloroplastos so diversos
entre si, que bem aceito que a endossimbiose secundria tenha ocorrido algumas vezes. Existem dois principais tipos de
cloroplastos secundrios: aqueles derivados da endossimbiose de alga verde e aqueles derivados de alga vermelha. A
endossimbiose por alga verde ocorreu duas vezes de forma independente na histria da evoluo. Desses dois eventos,
foram originadas as linhagens das cloraraquinifitas e das euglenfitas fotossintetizantes (Figura 4a). A endossimbiose
por uma alga vermelha mais complexa, pois no se sabe ainda se esse evento ocorreu apenas uma vez ou mais de uma.
No cenrio atual, mais parcimoniosa a ocorrncia de uma nica endossimbiose secundria de uma alga vermelha, que
ramificou para os dinoflagelados, algas heterocontes, haptfitas, criptfitas e apicomplexas.
Os cloroplastos originados pela endossimbiose secundria de uma alga verde possuem clorofila a e b (Figura 4b,
c). As cloraraquinifitas guardam bastante evidncia sobre a endossimbiose secundria. Esses organismos pertencem
linhagem Cercozoa e existem poucas espcies reconhecidas. O cloroplasto possui quatro membranas, um citoplasma
vestigial com ribossomos funcionais, um nucleomorfo e o cloroplasto primrio do eucarionte endossimbionte.
As euglenfitas fotossintetizantes pertencem ao grupo dos Excavados e no so evolutivamente prximas s
cloraraquinifitas, o que corrobora a hiptese de que ocorreram duas endossimbioses secundrias de alga verde. Alm
disso, apenas uma parte das euglenfitas possui cloroplasto, indicando que a endossimbiose no ocorreu no ancestral
comum do grupo, mas sim durante a sua diversificao. Inicialmente, acreditava-se que o cloroplasto das euglenfitas

115

havia sido originado por uma endossimbiose primria, pois so bastante reduzidos. Esse cloroplasto possui trs membranas
e no possui nucleomorfo, restando apenas o cloroplasto primrio do eucarionte endossimbionte.


Figura 4: Representao esquemtica da evoluo do cloroplasto atravs da Endossimbiose Secundria por uma alga
verde. Chl a: clorofila a, Chl b: clorofila b. Modificado de Bellorin & Oliveira (2006).

Uma origem do cloroplasto a partir de uma alga vermelha foi proposta inicialmente com os cloroplastos das
criptfitas, que so as nicas algas que possuem cloroplasto com ficobiliprotenas e mais de duas membranas. Esses
cloroplastos tambm possuem clorofila c, pigmento tambm encontrado nos cloroplastos das algas heterocontes, haptfitas
e dinoflagelados. A hiptese mais parcimoniosa que a endossimbiose de uma alga vermelha ocorreu apenas uma vez na
histria evolutiva e que desse ancestral, divergiu o grupo conhecido como Chromoalveolados (Figura 5).
As criptfitas so organismos unicelulares marinhos ou de gua doce. O cloroplasto secundrio desse grupo tem
quatro membranas, possui um citoplasma vestigial com ribossomos que podem armazenar reserva de amido. H tambm
um nucleomorfo e o cloroplasto primrio contm tilacides. Como j foi dito, alm das clorofilas a e c, esto presentes
ficobiliprotenas, pigmento presente nas algas vermelhas. A membrana mais externa do cloroplasto secundrio contnua
com as membranas do retculo endoplasmtico que envolve o ncleo.
As algas heterocontes e as haptfitas possuem o cloroplasto com quatro membranas e so muito semelhantes
(Figura 5b). Perderam o nucleomorfo, mas esto localizadas no lmen do retculo endoplasmtico. Possuem clorofila a e c,
mas perderam as ficobiliprotenas. As algas heterocontes constituem o mais diverso grupo de algas, que possui desde
organismos unicelulares presentes no picoplncton at complexas macroalgas que chegam a muitos metros de tamanhos, as
chamadas kelps.
Uma histria evolutiva mais confusa a dos alveolados (Figura 5c). Dentro desse grupo esto os dinoflagelados,
onde metade faz fotossntese e a outra no. O cloroplasto dos dinoflagelados fotossintetizantes possuem trs membranas,
no possui nucleomorfo e contm clorofila a e c. Estudos indicam que a metade heterotrfica dos dinoflagelados perdeu o
cloroplasto ao longo da evoluo.
O caso mais surpreendente da evoluo dos cloroplastos so os apicomplexas. Todos os apicomplexas so
heterotrficos e muitos esto associados a doenas animais. Eles possuem um cloroplasto no fotossintetizante e reduzido
de quatro membranas, que so chamados de apicoplastos. Esses cloroplastos perderam totalmente a capacidade de
fotossntese, mas os vestgios de um ancestral fotossintetizante ainda esto presentes.
A situao filogentica dos chromoalveolados ainda duvidosa e pouco resolvida. A hiptese mais parcimoniosa
sugere um evento nico de uma endossimbiose secundria de uma alga vermelha, que coevolui, divergindo para os grupos
das criptfitas, haptfitas, alveolados e estramenpilas. Ao longo da evoluo, grande parte das espcies desses grupos
perdeu o cloroplasto, ou a capacidade de fazer fotossntese.


116


Figura 5: Representao esquemtica da evoluo do cloroplasto atravs da Endossimbiose Secundria por uma alga
vermelha. Chl a: clorofila a, PB: ficobiliprotenas. Modificado de Bellorin & Oliveira (2006).


Referncias bibliogrficas

Baldauf SL. (2008). An overview of the phylogeny and diversity of eukaryotes.Journal of Systematics and Evolution
46(3): 263-273.
Bellorin AM; Oliveira MC. (2006) Plastid Origin: a Driving Force for the Evolution of Algae. In: A K Sharma, A Sharma.
(Org.).Plant Genome, Biodiversity and Evolution. 1 ed. Enfield (NH): Science Publishers.Vol. 2B: 39-87.
Graham LE; Graham JM; Wilcox LW.(2009) Algae. 2. ed. Pearson Benjamin Cummings. 616 p.
Lee RE. (2008) Phycology.4 ed. Cambridge University Press. 547 p.

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Anotaes:


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Biodiversidade e Ecologia de Macroalgas Marinhas
Brasileiras
Carolina A. A. Azevedo
Fbio Nauer
1. O que so algas?
As algas no constituem uma categoria taxonmica definida, e sim um agrupamento de organismos com
caractersticas e histricos evolutivos diferentes, e que, portanto, so classificados em reinos distintos. Em geral, o termo
alga empregado para designar organismos fotossintetizantes, que contm clorofila a como principal pigmento
fotossinttico, uni ou multicelulares, procariotos ou eucariotos, predominantemente aquticos, cujo talo no apresenta
diferenciao em raiz, caule ou folhas.
As macroalgas, por sua vez, so as algas macroscpicas, ou seja, organismos multicelulares que podem ser
visualizados a olho nu, encontrados em ambientes aquticos marinhos e continentais. As macroalgas podem ser organismos
simples de corpo chamado acelular, ou podem ser constitudas por vrias clulas agregadas, que formam estruturas
consideradas tecidos simples.

2. Variedade de cores, tamanhos e formas das algas.
2.1 Cores:
Desde o sculo XIX, as algas so classificadas em trs grandes grupos ou filos de acordo com a colorao do talo:
Rhodophyta (algas vermelhas), Chlorophyta (algas verdes) e Ochrophyta (algas pardas). No entanto, outros aspectos
contribuem para as diferenas entre esses grupos, entre os quais possvel citar concentrao de pigmentos, substncias de
reserva, composio da parede celular, presena ou ausncia de flagelos, ultra-estrutura da mitose, conexes entre clulas
adjacentes e ultra-estrutura dos cloroplastos (Tabela 1).
Considerando a concentrao de pigmentos, este aspecto pode variar inclusive dentro de um mesmo grupo, de
acordo com a espcie ou com as condies ambientais. Os representantes de Rhodophyta, por exemplo, podem exibir
diversas coloraes, como amarelada, azulada, esverdeada, amarronzada e enegrecida. Alm de pardas, as algas do filo
Ochrophyta podem ser amareladas, douradas e at iridescentes.













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Tabela 1: Principais caractersticas dos trs grandes grupos de algas.
Caracterstica Rhodophyta Chlorophyta Ochrophyta
Clorofilas a a, b a, c1, c2

Ficobilinas b-ficocianina
b-ficoeritrina
c-ficocianina
c-aloficocianina
c-ficoeritrina

Carotenides -caroteno -caroteno -caroteno
Zeaxantina Lutena Fucoxantina
Antheraxantina Violaxantina Violaxantina
Lutena Zeaxantina Zeaxantina

Substncia de Amido das flordeas Amido Laminarina
reserva Manitol

Parede celular Celulose Celulose Celulose
Agar cido Algnico
Carragenana

Flagelos Ausentes Presentes em algumas fases; Presente em gametas e/ou
esporos;
Cloroplastos Nmero varivel; Nmero varivel; Nmero varivel
Ovais, discides ou Discides, reticulados, Estrelados, cilndricos ou
estrelados; estrelados, laminares, lenticulados.
em forma de fita etc.


Os estudos filogenticos mais recentes apontam que esses grupos se originaram por duas vias diferentes na cadeia
evolutiva, sendo que as algas vermelhas e verdes so resultado de um processo de endossimbiose primria, enquanto que as
algas pardas se originaram por endossimbiose secundria. Por essa razo, Rhodophyta e Chlorophyta so classificadas no
reino Plantae, e Ochrophyta est includa no reino Chromista.

120


2.2 Tamanhos:
As algas ocorrem em tamanhos variados, desde formas microscpicas at algas com mais de 60 m de
comprimento, que so chamadas kelps.
2.3 Formas:
A forma bsica de uma alga o talo, entendido como um corpo vegetativo simples, relativamente indiferenciado.
Os talos variam em complexidade, desde filamentos ramificados simples, at agregaes de filamentos ramificados que so
chamados pseudoparnquima, pois se parecem com tecidos verdadeiros. No caso das algas pardas, so observados talos
parenquimatosos, pois suas clulas se dividem em mais de um plano.
Os talos das algas podem ser de diversas formas, tais como:
(a) Foliceos laminares: no so constitudos por medula nem crtex, e sim por algumas camadas de clulas, que
exibem uma alta taxa rea/volume. Ex.: Ulva e Porphyra;
(b) Foliceos corticados: apresentam medula e crtex diferenciados. Ex.: Dictyota e Padina;
(c) Filamentosos: talos compostos por fileira nica de clulas. Ex.: Cladophora e Griffithsia;
(d) Filamentosos corticados: talos filamentosos que apresentam crtex diferenciado. Ex.: Ceramium e
Centroceras.
(e) Cilndricos: talos de forma cilndrica, com medula e crtex diferenciados. Ex.: Gracilaria e Gelidium;
(f) Globosos: talos de formato esfrico. Ex.: Ventricaria e Valonia;
(g) Aspecto de rede: talos cujos filamentos se desenvolvem formando estruturas semelhantes a redes. Ex.:
Microdyction;
(h) Calcrios articulados: talos eretos com segmentos recobertos por carbonato de clcio. Ex.: Jania e Halimeda;
(i) Crostosos: talos calcificados ou no, que se desenvolvem com aspecto de crosta que recobre o substrato. Ex.:
Hildenbrandia e Ralfsia;
(j) Cenocticos: compostos por um aglomerado de ncleos e cloroplastos, como se fossem clulas gigantes. So
tambm chamados de talos acelulares. Ex.: Codium e Caulerpa.




1 2

121



Figuras 1-6: Exemplos de Algas Marinha. Figura 1. Alga parda Padina, que possui forma folicea. Figura 2. Alga parda
Spatoglossum. Figura 3. Alga verde Chaetomorpha, que possui forma filamentosa. Figura 4. Alga verde Caulerpa, que
possui forma cenoctica. Figura 5. Alga vermelha Ceramium, que possui forma filamentosa cortiada. Figura 6. Alga
vermelha Gracilaria, exemplo de forma cilndrica.

3. Biologia Molecular como Ferramenta para Estudos de Biodiversidade de Algas
Apesar da grande variedade de formas, as algas so organismos morfologicamente simples, se comparadas s
plantas vasculares. Alm disso, exibem uma grande plasticidade fenotpica, isto , um alto grau de variao morfolgica
entre os indivduos de uma mesma espcie, fortemente influenciada pelas condies ambientais, o que resulta em grande
confuso taxonmica e problemas de separao de espcies. Em virtude disso, crescente o uso da biologia molecular
como ferramenta para estudos taxonmicos e filogenticos de algas.
Atualmente, a tcnica de DNA barcoding a mais utilizada pelos taxonomistas. Essa tcnica consiste na
utilizao de fragmentos conservados relativamente curtos do genoma do organismo, que so variveis o suficiente para
distinguir espcies. Essas sequncias de DNA correspondem aos cdigos de barra utilizados em produtos comerciais. O uso
da biologia molecular considerado essencial em estudos taxonmicos, desde que associado aos estudos morfolgicos.

4. Fatores que determinam a ocorrncia e a distribuio das macroalgas.
As macroalgas ocorrem na natureza tanto em ambientes tropicais quanto temperados, e so os principais
componentes das comunidades de meso e infralitoral. As macroalgas ocorrem em diversos tipos de hbitat, tais como
costes rochosos, manguezais, lagunas costeiras de gua salobra, atis, bancos arenosos, bancos arenolodosos, bancos de
rodolitos, bancos de fanergamas, recifes de coral, recifes de arenito, esturios e substratos artificiais. Os principais fatores
que influenciam a ocorrncia e distribuio de algas podem ser classificados em:
3 4
5 6

122

(a) Fatores fsicos: disponibilidade e tipo de substrato, temperatura, luminosidade, variao de mars e
intensidade de ondas;
(b) Fatores qumicos: salinidade, disponibilidade de nutrientes e pH;
(c) Fatores biolgicos: herbivoria, competio, epifitismo, parasitismo, biota associada e doenas;
(d) Fatores artificiais: coleta para fins comerciais, coleta para fins cientficos, pisoteio, contaminao por
efluentes.
As macroalgas de maior porte e complexidade ocorrem ao longo da zona costeira rochosa. Em costes rochosos,
durante mars baixas, possvel visualizar as faixas de diferentes composies de algas, o que resultado das diferenas
entre as espcies em relao sua capacidade de sobreviver exposio atmosfrica. As algas que habitam a zona
entremars so diariamente expostas a grandes variaes de umidade, temperatura, salinidade, luz e movimentao da
gua. Alm disso, so consumidas por uma grande variedade de herbvoros, como peixes, ourios-do-mar, moluscos e
tartarugas marinhas. Dessa forma, as caractersticas especficas de bioqumica, estrutura e histrico de vida so resultados
de adaptao a todos esses aspectos fsicos e biolgicos.

5. Diversidade de macroalgas no mundo e no Brasil:
H aproximadamente 11500 espcies de macroalgas descritas no mundo todo, sendo 6215 algas vermelhas, 1792
algas pardas e 3491 algas verdes. Em nvel mundial, no se observa um padro de diversidade de macroalgas em relao
latitude, ou seja, em diferentes litorais, a riqueza pode aumentar ou diminuir em direo ao Equador, ou mesmo alcanar
nveis mximos em latitudes intermedirias. Dessa forma, vrias regies temperadas apresentam diversidade de algas
superior a algumas regies tropicais. A ausncia de padro pode ser explicada pela influncia de fatores locais, como
presso de herbivoria, ausncia de substrato, turbidez da gua e correntes martimas.
No Brasil, h registro de aproximadamente 650 espcies de macroalgas marinhas bentnicas. Atualmente, aceito
que o pas apresenta trs zonas que diferem quanto diversidade e composio de algas, a saber:
(a) Zona tropical: corresponde aos litorais das regies norte e nordeste. A regio nordeste apresenta flora
marinha rica, em virtude da disponibilidade de substratos adequados e da transparncia da gua;
(b) Zona de transio: constituda pelo Estado do Esprito Santo, esta zona apresenta a flora marinha mais
diversa do pas, o que atribudo heterogeneidade ambiental, elevada transparncia da gua e influncia da
ressurgncia de Cabo Frio;
(c) Zona temperada quente: abrange os litorais das regies sudeste e sul. Esta zona apresenta elevada
diversidade em reas com abundncia de costes rochosos, que se constitui em substrato propcio s algas. No entanto, a
diversidade baixa em regies onde predominam as praias arenosas.

6. Importncia ecolgica das macroalgas:
A importncia ecolgica das algas pode ser resumida em quatro aspectos principais:
(a) Produo primria: so organismos fotossintetizantes, portanto contribuem significativamente para a
produo de oxignio, o qual essencial sobrevivncia dos animais;
(b) Alimento para herbvoros: diversos organismos aquticos, como peixes, crustceos, mamferos e moluscos
se alimentam de algas;
(c) Hbitat para animais: vrias espcies de vertebrados e invertebrados utilizam os bancos de algas, ou mesmo
a estrutura do talo, como locais para abrigo e reproduo;

123

(d) Bioconstruo: as algas calcrias so chamadas de organismos bioconstrutores, pois apresentam carbonato de
clcio em sua estrutura, o qual, quando depositado, contribui para a estruturao do hbitat.

7. Metodologias de estudos sobre ecologia de macroalgas:
Os estudos ecolgicos sobre macroalgas so realizados com uso de metodologias destrutivas e no-destrutivas.
(a) Mtodos destrutivos: as amostragens destrutivas envolvem a retirada dos organismos de seu hbitat;
(b) Mtodos no-destrutivos: em amostragens no-destrutivas os organismos no so retirados do ambiente, e
sim registrados atravs de anotaes, fotografias ou filmagens.

8. Importncia econmica:
Os registros apontam que as macroalgas tm sido utilizadas pelas civilizaes orientais desde antes de Cristo.
Atualmente, as algas so utilizadas pela humanidade para diversas finalidades:
(a) Alimentao humana: consumidas principalmente na culinria oriental, como saladas, sopas, sushi, entre
outros.
(b) Produo de compostos bioativos: os ficocolides so largamente utilizados como espessantes e
estabilizantes no preparo de gelatinas, pudins, sorvetes, cremes, sucos e sopas, e na produo de pastas dentais, shampoos,
produtos cosmticos e cpsulas de medicamentos. So tambm utilizados como meio de cultura em microbiologia. Alm
disso, as algas produzem compostos qumicos com ao anti-viral, vermfuga, anti-coagulante etc;
(c) Uso como fertilizantes: algumas espcies de algas so utilizadas como fontes de nutrientes e substncias
fungicidas em cultivos agrcolas, o que contribui para o incremento da produo. As algas calcrias, por apresentarem
carbonato de clcio em sua estrutura, tambm so utilizadas na agricultura para correo de solos cidos;
(d) Alimentao animal: atividades pecurias e aqucolas utilizam rao a base de algas como alimento animal.

9. Ameaas biodiversidade:
Alguns aspectos antropognicos se constituem em perturbaes ao ambiente marinho e, portanto, so
considerados danosos biodiversidade, tais como:
(a) Turismo e lazer desordenados;
(b) Navegao;
(c) Introduo de espcies exticas;
(d) Sobre-explotao de recursos;
(e) Descarga de efluentes contaminados;
(f) Explorao petrolfera.

Referncias bibliogrficas
Graham LE; Graham J.M; Wilcox LW.(2009) Algae. 2. ed. Pearson Benjamin Cummings.

124

Guiry MD (2011)The seaweed site: information on marine algae (Online). Acesso em 02 de junho de 2012.
Lee RE. (2008) Phycology. 4 ed. Cambridge University Press.
Paula EJ; Plastino EM; Oliveira EC; Berchez F; Chow F; Oliveira MC. (2007) Introduo Biologia das Criptgamas.
Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo, Departamento de Botnica, So Paulo, SP.
Pedrini AG. 2010. Pedrini AG (Org.) (2010) Macroalgas Uma Introduo Taxonomia. Srie Flora Marinha do Brasil,
vol 1, 1 ed. Technical Books Editora.
Santelices B; Bolton JJ ; Meneses I. (2009) Marine Algal Communities. In : Witman JD; Roy K. (Eds). Marine
Macroecology.The University of Chicago Press.


125

Anotaes:


126

Taxonomia: Princpios e Mtodos
Marcelo F. Devecchi
Jenifer C. Lopes
Juliana Lovo

A sistemtica, frequentemente utilizada como equivalente de taxonomia, considerada a cincia da diversidade
dos organismos. Este campo da cincia responsvel pela descoberta, descrio e interpretao da diversidade biolgica
existente. Desta forma, toda a sntese de informao sobre os organismos ordenada na forma de sistemas de classificao
que buscam ser preditivos possibilitando a nossa compreenso sobre a vida e o mundo que nos rodeia. A taxonomia pode
ser considerada o ramo mais antigo da Biologia, j que necessrio nomear e reconhecer antes de estudar mais afundo os
organismos (Blackwelder 1940). De fato, o conhecimento da diversidade biolgica parece ser to antigo quanto o prprio
conhecimento humano. A Gnesis, por exemplo, um dos exemplos mais antigos conhecidos de preocupao formal do
homem na elaborao de nomes para os organismos (Amorim 2002).
A sistemtica como a cincia da diversidade organsmica inclui quatro componentes bsicos que so descrio,
identificao, tratados a seguir, nomenclatura e classificaotratados em tpicos separados.
A descrio, item importante no registro da biodiversidade produzida em forma escrita pela listagem detalhada de
todos os atributos estruturais, sendo iniciada pelos rgos vegetativos: raiz, caule e folhas, seguidos pelos reprodutivos:
flores, frutos e sementes.
J a identificao o processo de associao de uma entidade desconhecida com uma entidade conhecida, ou o
reconhecimento de que a entidade desconhecida em questo ainda no conhecida pela comunidade cientifica.
O reconhecimento de que uma planta pertence a determinado txon (identificao) envolve o uso de chaves de
identificao, que usa determinadas caractersticas das plantas para seu reconhecimento. Deve ser iniciado pela
identificao da famlia, depois gnero e por fim espcie. Uma segunda maneira de identificao a comparao dos
caracteres da planta desconhecidacom descries de possveis txons conhecidos que possam ser o mesmo. Um outro
mtodo a comparao de espcimes, no qual a planta que se deseja identificar comparada com plantas j identificadas
vivas ou depositadas em herbrios. Apesar de ser um mtodo eficiente deve se levar em considerao a confiabilidade da
identificao dos espcimes da coleo para que no seja feito apenas a duplicao de uma identificao errnea. Por isso
importante a utilizao de materiais identificados por especialistas do grupo em questo.
Outro aspecto importante para a sistematizao da biodiversidade a nomeao dos organismos descritos. O nome de
um organismo funciona como um indexador de todo o conhecimento acerca dele. Todo o conhecimento disponvel para
este organismo pode ser acessado pelo seu nome, que deve ser nico.
Em suma, diante da grande variedade de formas de vida do nosso planeta, os principais desafios da Sistemtica so:
Descrever a diversidade das formas de vida do nosso planeta;
Auxiliar na compreenso dos processo responsveis pela gerao desta diversidade;
Sintetizar todo o conhecimento acerca dos grupos descobertos e estudados em sistemas de referncia sobre a
diversidade biolgica que permitam acesso a ela.
Nomenclatura Botnica
A aplicao de nomes cientficos a primeira finalidade da nomenclatura biolgica, por permitir a comunicao.
Alm disso, o nome de um txon extremamente importante, pois ele nos d acesso informao disponvel sobre os
organismos. Com a descrio de grupos de organismos, a atribuio de nomes tambm fundamental para sua ordenao
dentro de um sistema de classificao.
No caso das plantas, o sistema nomenclatural possui um conjunto de regras especficas e compreendem a
Nomenclatura Botnica, a qual regidade forma independente da zoolgica. A criao do Cdigo Internacional de
Nomenclatura Botnica em 1867 foi fundamental para conferir uma certa estabilidade e universalidade aos nomes

127

cientficos. O nome de um txon no deve ser atribudo arbitrariamente, ele deve estar de acordo com as normas de
nomenclatura, e organizado segundo princpios, regras e recomendaes.
O Cdigo um sistema dinmico, sujeito a modificao e sua publicao feita durante os Congressos
Internacionais de Botnica, realizados a cada seis anos. O cdigo vigente o recentemente atualizado no congresso de
Melbourne, Austrlia, em 2011. O cdigo prov um sistema de nomenclatura precisa e simples, capaz de ser usado por
botnicos em todos os pases. A adoo do nome cientifico para um dado txon no deve permitir ambiguidade e deve
indicar a categoria taxonmica a qual ele pertence.
Princpios
So seisos princpios que constituem a base do sistema de nomenclatura botnica e so a nica parte imutvel do
Cdigo:
I. A nomenclatura botnica independente da nomenclatura zoolgica e bacteriolgica. O cdigo aplica-se,
igualmente, aos nomes de grupos taxonmicos tratados como plantas, tenham eles sido ou no originalmente
tratados como tais.
II. A aplicao de nomes para grupos taxonmicos feita atravs de tipos nomenclaturais.
III. A nomenclatura de um grupo taxonmico est baseada na prioridade de publicao.
IV. Cada grupo taxonmico com circunscrio, posio e nvel prprios pode ter somente um nome correto, qual seja, o
mais antigo que esteja de acordo com as Regras, exceto em casos especificados.
V. Nomes cientficos de grupos taxonmicos so tratados em latim, independentemente de sua derivao.
VI. As regras de nomenclatura so retroativas, a menos que sejam expressamente limitadas.
Regras
Esto organizadas em artigos que tm por objetivo reger os nomes j existentes e orientar a criao de novos. Os
artigos so um detalhamento dos princpios e um procedimento que est contra uma regra, est contra o Cdigo.
Exemplos de regras:
a) As terminaes dos nomes designam as categorias taxonmicas em Angiospermas

b) O nome cientfico de uma planta uma combinao de dois nomes (binmio), o primeiro referente ao gnero e o
segundo, ao epteto especfico. Os nomes cientficos devem ser acompanhados pelo nome do autor da espcie e
sempre estar destacado no texto. Ex. Lupinus coriaceus Benth.


Recomendaes
Tratam de pontos secundrios e indicam a melhor forma de escolha de um nome. As recomendaes tambm detalham
os princpio e um procedimento que est contra uma recomendao no constitui um bom exemplo a ser seguido.



A
hierarquia taxonmica do sistema de classificao botnica
Inicialmente, as plantas eram denominadas por longas sentenas descritivas at a proposta de uma
nomenclatura binomial realizada por Gaspar Bauhin (1707-1778) e posterior implementao por
Linnaeus (1707-1778) e aceita at os dias atuais.

128

As categorias taxonmicas so estabelecidas por caractersticas filogenticas, sendo o reino a mais inclusiva e a
de espcie a menos inclusiva, e so uma tentativa de ordenar a diversidade biolgica conhecida em nosso planeta.

Nvel hierrquico/
abreviaes
Sufixo padro Exemplo
Reino bionta Chlorobionta
Diviso phyta Embryophyta
Classe cl. opsida Equisetopsida
Subclasse idae Magnoliidae
Ordem ord. ales Fabales
Famlia fam. aceae Fabaceae
Subfamlia oideae Papilionoideae
Tribo tr. eae Genisteae
Gnero gen. Nenhum; escrito em itlico, letra
inicial maiscula
Lupinus
Espcie sp. Nenhum; nome genrico e
especfico em itlico
L. parvifolius


O ponto inicial de reconhecimento dos nomes vlidos para a maioria das plantas 1 de maio de 1753, data de
publicao do Species Plantarum por Linnaeus.

A classificao dos seres vivos
Ao longo da histria, os cientistas buscaram determinar a melhor forma para classificar os seres vivos. Os
primeiros sistemas de classificao tm suas origens na Grcia Antiga, e eram baseados nos diferentes graus de
similaridade de alguns poucos caracteres morfolgicos. O uso dos termo gnero e espcie data desta poca e era utilizado
por Aristteles (384 a.C.-322 a.C.) e Plato (428/427 a.C.-348-347 a.C.) na definio dos objetos. A definio das coisas
nada mais do que buscar a essncia delas. A essncia no est nos indivduos, mas sim nas espcies. As espcies so
classificadas em um determinado gnero e so diferenciadas das demais espcies do mesmo gnero pela differentia. O
sistema de Carl F. Linnaeus (1707-1778) na obra "Species Plantarum" seguia este mtodo, sua busca era a definio dos
seres vivos. O sistema de Linnaeus baseado principalmente em estruturas reprodutivas e por isso ficou conhecido como
"sistema sexual". Tais sistemas tinham como objetivo agrupar as espcies em um nmero pr-determinado de famlias que,
segundo o pensamento vigente na poca, seguia uma ordem Divina. Aps a publicao de Origem das Espcies, em
1859, por Charles Darwin (1809-1882), h uma mudana de paradigma e a classificao passa a ter um significado
completamente distinto. Sob a hiptese de descendncia comum, postulada por Darwin, as classificaes hierrquicas
buscam retratar as relaes evolutivas dos organismos. Neste novo sistema, a ancestralidade comum o elemento
ordenador da diversidade. Com isso, a construo de classificaes baseada em um sistema hierrquico composto de
grupos grandes e inclusivos de organismos. Cada um destes comporta grupos menores, menos abrangentes, e assim por
adiante. Um exemplo deste sistema o grande grupo do reino vegetal, que inclui todas as plantas verdes. Os grupos
subsequentes, denominados filos, ordens, famlias, gneros e espcies, so progressivamente menos inclusivos, ou seja,
agrupam nmero cada vez menor de txons. Desta forma, uma classificao baseada na filogenia dos organismos, permite
buscarmos compreender a origem da diversidade e a ordem subjacente a ela.
A classificao das plantas baseada em diversas fontes de evidncias disponveis. Essas podem ter diferentes
origens, entre elas podemos citar os caracteres morfolgicos, anatmicos, embriolgicos, cromossmicos, palinolgicos,
qumicos e moleculares. A obteno destes dados se d atravs da anlise de amostras das plantas com emprego de
metodologias apropriadas que vo desde observaes da morfologia externa com uso de instrumentos pticos at uso de
tcnicas no campo da biologia molecular atravs da comparao de marcadores moleculares para inferir relaes de
parentesco entre grupos de plantas.

129

Na sistemtica moderna, as relaes de parentesco entre as espcies e o posicionamento destas em um sistema
classificatrio so estabelecidos segundo os princpios da Sistemtica Filogentica, a qual baseada nos conceitos de
monofiletismo e sinapomorfia (Hennig 1965, 1966). Grupos monofilticos so aqueles constitudos por um ancestral
comum e todos os seus descendentes e apenas estes (Futuyma 2005). J a sinapomorfia representa uma apomorfia
(novidade evolutiva) compartilhada por todos os membros de um grupo monofiltico (Futuyma 2005).

Metodologia usada na Taxonomia Vegetal
O trabalho do sistemata inclui a produo de inventrios florsticos e trabalhos mais aprofundados como a reviso
sistemtica de um grupo. Um inventrio florstico visa o conhecimento da composio da vegetao de determinada rea
enquanto uma reviso taxonmica tem por objetivo um conhecimento mais aprofundado da taxonomia do grupo, com a
delimitao das espcies.
As etapas do trabalho podem ser divididas em duas principais frentes: trabalho de campo e de laboratrio. O
trabalho de campo consiste em expedies para a coleta de amostras de plantas na natureza, e a fonte inicial de material
para a pesquisa.
1. Coleta do material botnico: A obteno do material para pesquisa se d pela coleta de pelo menos 5 ramos de um
mesmo individuo ou se tratando de pequenas ervas, cinco indivduos da mesma populao. Informaes importantes
e que so perdidas com o processo de herborizao devem ser anotadas, tais como altura da planta, cor da flor e junto
com dados de localizao constituiro uma ficha que ser anexada a amostra (exsicata).

2. Preparao dos espcimes para herbrio (herborizao + prensagem + estufa): Para que as amostras possam ser
depositadas em herbrios necessrio que elas estejam totalmente secas, provendo assim sua conservao. Para isso,
o material coletado acomodado entre jornais e papeles e comprimidos numa prensa e levado a estufa (aprox. 70
C) para serem secos.


3. Montagem das exsicatas com etiquetas: Aps serem secas, as plantas so identificadas usando chaves de
identificao, que podem ser obtidas em trabalhos de floras e revises taxonmicas. Estes trabalhos geralmente
tambm contm descries e ilustraes das espcies. possvel fazer a comparao com materiais depositadas no
herbrioe j identificados por especialista do grupo. Aps a identificao, as amostras so montadas em cartolinas na
qual tambm colado a etiqueta do espcime, no qual constam nmero do coletor e dados pertinentes do espcime
como local onde a planta foi coleta e caracterstica que so perdidas com a herborizao.

4. Herbrio: A partir destas amostras possvel realizar, por exemplo, trabalhos de flora, com o levantamento e
descrio das espcies com suas caractersticas vegetativas e reprodutivas que ocorrem em determinada rea.


5. Compilao e divulgao dos resultados: (chaves de identificao, descries, ilustraes e dados biolgicos,
ecolgicos e geogrficos).

A botnica e a internet
Existem algumas ferramentas da internet que facilitam o trabalho na taxonomia. Um bom exemplo a lista de
espcies da flora do Brasil, encontrada no site do Jardim Botnico do Rio de Janeiro (floradobrasil.jbrj.gov.br). L
possvel verificar quais espcies de plantas ocorrem no pas e em quais estados. J nos sites do ndice internacional de
nomes de plantas (ipni.org) e no do Jardim Botnico de Missouri (tropicos.org) possvel buscar a grafia correta dos
nomes cientficos e os autores destes nomes. Alm desses, a Biblioteca do patrimnio da biodiversidade
(biodiversitylibrary.org) e a biblioteca digital Botanicus (botanicus.org) so excelentes ferramentas para a pesquisa das
obras antigas nas quais muitas espcies foram descritas.

130


Sistemtica Filogentica
As primeiras relaes filogenticas dos grupos de plantas foram inferidas, especialmente, a partir de dados
morfolgicos, que constituem a estrutura principal da taxonomia. Porm, o uso de caracteres morfolgicos para se
determinar a histria evolutiva de grupos de plantas tornou-se problemtico devido ao nmero limitado de caracteres e a
dificuldade dos pesquisadores em definir quais caracteres seriam mais apropriados para tal finalidade (Stevens 2000). A
inferncia das relaes filogenticas entre os txons baseada apenas em caracteres aparentemente similares, muitas vezes
implicava em erros, pois tais similaridades morfolgicas representam frequentemente homoplasias ou adaptaes de grupos
de plantas distantes filogeneticamente. Ao contrrio da homologia dos caracteres, essencial para a delimitao de grupos
monofilticos, os caracteres homoplsicos surgem vrias vezes e de forma independente em txons no relacionados em
consequncia da convergncia ou da reverso evolutiva (Endress et al. 2000, Futuyma 2005, Judd et al. 2009).
Atualmente, tanto a delimitao das espcies quanto a definio do parentesco entre elas, so baseadas nas
filogenias moleculares. Devido gerao de grande quantidade de dados em um perodo relativamente curto, os estudos
moleculares tm mudado, de forma considervel, o posicionamento dos txons de nveis mais elevados, como ordens e
famlias (APG I 1998, APG II 2003, APG III 2009). Para alguns grupos vegetais, entretanto, os estudos moleculares
serviram para corroborar as relaes entre os txons anteriormente sugeridas por estudos morfolgicos comparativos (ver
Endress et al. 2000).

Referncias bibliogrficas
Amorim DS. (2002). Elementos bsicos de sistemtica filogentica. Holos Editora e Sociedade Brasileira de
Entomologia. So Paulo.
Blackwelder RE. (1940). Some Aspects of Modern Taxonomy. Journal of the New York Entomology Society 48: 245-
257.
Endress PK; Baas P; Gregory M. (2000). Systematic plant morphology and anatomy 50 years of progress.Taxon 49:
401-434.
Futuyma DJ. (2005). Evolution.Sinauer Associates. Sunderland, Massachusetts. USA.
Hennig W. (1965). Phylogenetic systematics.Annual Review of Ecology and Systematics 10: 97-116.
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Judd WS; Campbell CS; Kellogg EA; Stevens PF; Donoghue MJ.(2009).Sistemtica Vegetal: Um Enfoque Filogentico.
3
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Smith R. (2011). Aristotles Logic.The Stanford Encyclopedia of Philosophy.http://plato.stanford.edu/entries/aristotle-
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Wilkins, JS (2009). Defining species: a sourcebook from antiquity to today.New York: Peter Lang. 224p.



131

Anotaes:


132

Ficocolides: Polissacardeos das Algas Marinhas
Janana Pires Santos
Emmanuelle Silva Costa


As algas compreendem um grupo de organismos, os quais apresentam poucas caractersticas em comum, em
especial o fato de serem predominantemente aquticos e desprovidos de um tecido constitudo de clulas estreis
envolvendo os rgos de reproduo e de um sistema diferenciado para conduo de gua. Juntamente com um pequeno
grupo de angiospermas aquticas so consideradas produtoresprimrios que sustentam a vida nos mares, oceanos entre
outros diferentes ambientes hdricos, desempenhando um papel ecolgico fundamental na manuteno destes ecossistemas.
So encontradas nos mais diversos ambientes, podendo ser identificadas formas terrestres, aquticas, assim como
formas que vivem em associaes com outros organismos, a exemplo dos lquens que representam uma associao dos
fungos com as algas. Dentre as diversas formas, as mais comuns so as de ambiente aqutico, podendo ser rios, lagoas,
mangues e mares. Nestes ambientes podem fazer parte do bentos (definido como o conjunto de indivduos que vivem fixos
ao substrato) ou plncton ( conjunto de indivduos que vivem em suspenso na coluna de gua devido a sua pequena ou
nula capacidade de locomoo).
A Ficologia a cincia que estuda as algas (phycos, do grego = alga), assim como a parte da biologia que engloba
a maior diversidade de organismos(incluindo procariontes e eucariontes). Inicialmente a classificao das algas feita pelo
Harvey em 1836 foi baseada na sua pigmentao, o que ainda utilizada at os dias atuais. No entanto sabido que devido
a presena de outros pigmentos fotossintetizantes a exemplo dos carotenides e xantofilas, esse critrio muitas vezes pode
induzir ao erro, confundindo o grupo quando separados com base na sua composio pigmentar.
Evolutivamente as algas no apresentam relaes claras bem definidas, devido a carncia de registros fsseis para
boa parte dos grupos, a grande plasticidade fenotpica encontrada e a morfologia simples. Em busca de se resolver os
problemas taxonmicos apresentados pelas algas, uma srie de pesquisas foram desenvolvidas na busca de informaes
mais detalhadas e precisas sobre o grupo. Dentre esses avanos, foram obtidos imagens detalhadas de ultraestruturas das
clulas, com o uso da microscopia eletrnica, assim como informaes baseadas nas sequncias moleculares com o uso de
ferramentas moleculares essenciais para se estabelecer as hipteses evolutivas das linhagens de algas, mostrando que esses
organismos formam um grupo artificial incluindo txons mais proximamente relacionados com organismos no
fotossintetizantes do que com outras algas.
So organismos que desempenham um papel econmico bastante relevante, dada a produo de polissacardeos
presentes em suas paredes, os quais so utilizados com diversas finalidades, desde alimentao, na indstria farmacutica,
assim como fertilizantes. Nos pases orientais o uso das algas no consumo direto pelo homem uma prtica bastante antiga,
com evidncias de seu uso no Japo h mais de 10.000 anos. E hoje em dia esse uso bastante difundido, sendo alguns
gneros mais amplamente utilizados, a exemplo:Porphyra, Eucheuma, Laminaria e Undaria, oriundas de cultivo e bancos
naturais.
A utilizao das algas como fonte de alimentao, levou ao desenvolvimento de pesquisas acerca de sua
composio qumica, comprovando que as mesmas possuem um contedo significativo de protenas, vitaminas e sais
minerais. Possuem uma grande quantidade de polissacardeos que de modo geral no so digeridas pelos seres humanos.
No entanto comprovado que o consumo regular das algas proporcionam uma maior capacidade de digestibilidade.
As algas marinhas apresentam um contedo muito rico em protenas, vitaminas, sais minerais e polissacardeos,
que so amplamente utilizados nas indtrias farmacuticas, alimentcia e biotecnolgica. Os ficocoldes so
polissacardeos coloidais presentes nas paredes das algas vermelhas ou pardas, que tem a propriedade de formar gis em
soluo aquosa. So classificados em trs tipos principais: alginato, gar e carragenana. De acordo com suas propriedades
fsicas, esses polissacardeos tero diferentes tipos de emprego.
O uso das algas marinhas como fonte de ficocolides data de 1968, quando as propriedades emulsificantes e
estabilizantes do gar extrado com gua quente de uma alga vermelha, foram descobertas no Japo. Posteriormente outros
extratos foram obtidos das algas pardas, em escala comercial devido a sua ao gelificante e em seguida vendidos. No
entanto, foi a partir da Segunda Guerra Mundial que o uso industrial dos extratos de algas marinhas se expandiu
largamente, sendo algumas vezes limitados devido a disponibilidade de matria prima.
Os ficocolides so substncias mucilaginosas extradas das paredes de algas vermelhas e pardas. Esse interesse
comercial dado devido s propriedades gelificantes, estabilizantes e emulsificantes dessas substncias gelatinosas. So
classificados em trs tipos principais: alginato, gar e carragenana.

133

Alginato um termo usado para os sais de cido algnico, encontrados nas paredes celulares das algas pardas. So
polmeros formados por cadeias longas dos cidos L-glururnico e D-manurnico, podendo variar de acordo com a espcie
(Figura 1). Alginatos na forma de sdio, clcio, potssio ou magnsio solvel em solues aquosa de pH acima de 3,5.
Dessa forma os alginatos no so necessariamente os mesmos, podendo ser encontrado um alginato com alta viscosidade
quando dissolvido em gua (exemplo: Macrocystis) ou baixa viscosidade (exemplo: Sargassum). Seu uso baseado nas
trs principais propriedades presentes: emulsificante, gelificante e estabilizante.

Figura 1: Esquema da estrutura qumica do alginato.

A importncia dos alginatos como insumo para as indstrias alimentcia, farmacutica e qumica, devido as suas
propriedades hidrocolides, ou seja, sua capacidade de hidratar-se em gua quente ou fria para formar solues viscosas,
disperses ou gis. Os alginatos so nicos quanto as suas propriedades espessantes, estabilizantes, gelificantes e
formadoras de pelculas, resultando em uma ampla gama de aplicaes.
Os alginatos so utilizados em indstrias txtil, devido alta qualidade do gel produzido e por no reagirem com
os corantes, dessa forma eles so os melhores espessantes para tais corantes, tornando-se mais caros do que os demais
encontrados no mercado. So tambm utilizados na indstria alimentcia, devido sua capacidade estabilizante, reduzindo
a formao de cristais de gelo mesmo quando submetidos temperaturas muito baixas, alm de proporcionarem o aspecto
macio. Outra aplicao importante se d na indstria de cervejas por formar uma pelcula no permitindo a formao de
bolhas, mesmo diante da agitao do lquido.
Os principais gneros de macroalgas utilizados para produo de alginato so: Macrocystis, Laminaria e
Ascophyllum, todos caractersticos de guas frias. O gnero Macrocystis coletado de populaes naturais na costa oeste
dos EUA, enquanto o gnero Laminaria vem sendo cultivado intensamente na China, onde a produo ultrapassou 200.000
t de algas secas por ano. Uma significante parcela desse material utilizado nas indstrias de alginato da prpria China.
Aproximadamente 27.000 t de alginatos com valores de US$ 230 milhes foram comercializados em 1990. A produo
comercial de alginatos teve incio em 1929 e, em 1934, em escala limitada na Gr Bretanha e, mais tarde, durante a
Segunda Guerra Mundial, surgiu a indstria de alginatos na Noruega, Frana e Japo.
Carragenanas so polissacardeos extrados da parede celular das algas vermelhas, diferindo em sua composio
qumica e propriedades. As carragenanas de interesse comercial so denomindas iota (Figura 2), Kappa (Figura 3) e
lambda (Figura 4). Seu uso est relacionado com a sua habilidade em formar solues espessas ou gis. Iota carragenana
produz um gel elstico formado com sais de clcio, enquanto Kappa carragenana produz um gel rgido, forte com sais de
potssio. Por outro lado lambda carragenana no forma gis, mas importante por fornecer uma textura cremosa.
conhecido com o nome comercial de musgo da Irlanda.












134



Figura 2: Esquema da estrutura qumica do iota carragenana.










Figura 3: Esquema da estrutura qumica do kappa carragenana.












Figura 4: Esquema da estrutura qumica do lambda carragenana.

As galactanas (isto , polmeros de galactose) diferenciam-se do gar pelo seu carcter fracamente inico,
consequncia do elevado teor em radicais OSO
3
. As galactanas diferem tambm dos alginatos, pois estes ltimos devem o
seu carcter inico aos grupos carboxlicos COO
-
. A denominao carragenana provm da palavra carraigeen que
significa alga em glico, ou do nome carraghen, distrito irlands onde, desde h cinco sculos se colhe a alga vermelha
Chondrus crispus (devido sua caracterstica particular que lhe permite coagular o leite).
A carragenana possui a habilidade exclusiva de formar uma ampla variedade de texturas de gel a temperatura
ambiente: gel firme ou elstico; transparente ou turvo; forte ou dbil; termo-reversvel ou estvel ao calor; alta ou baixa
temperatura de fuso/gelificao. Pode ser utilizado
tambm como agente de suspenso, reteno de gua, gelificao, emulsificao e estabilizao em outras diversas
aplicaes industriais.
O contedo de carragenana nas algas varia de 30% a 60% do peso seco, dependendo da espcie da alga e das
condies marinhas, tais como luminosidade, nutrientes, temperatura e oxigenao da gua. Algas de diferentes espcies e
fontes produzem carragenanas de diferentes tipos: kappa, iota e lambda. Algumas espcies de algas podem produzir
carragenanas de composio mista, como kappa/iota, kappa/lambda ou iota/lambda. As espcies produtoras de carragenana
tipo kappa so a Hypnea musciformis, a Gigartina stellata, a Eucheuma cottonii, a Chondrus crispus e a Iridaea. As
espcies produtoras de carragenana tipo iota so a Gigartina e a Eucheumaspinosum. As espcies produtoras de
carragenana tipo lambda so, em geral, o gnero Gigartina.
So polissacardeos utilizados principalmente na indstria alimentcia por produzirem solues de alta
viscosidade e gis na presena de gua, alm disso reagem com protenas, especialmente a casena (presente no leite). A
primeira meno do uso de carragenana na indstria alimentar de meados do sculo XIX, como agente clarificante da
cerveja. A extensa lista de caractersticas que as carragenanas apresentam, levaram ao aparecimento e expanso da
indstria de derivados lcteos.
Devido sua reatividade com o leite, resultando em um gel suave e agradvel s papilas, 52% das aplicaes das
carragenanas so referentes indstria de laticnios (indstria do leite e seus derivados). Em sobremesas lcteas
gelificadas, o agente gelificante usado normalmente a kappa carragenana, devido ao seu baixo custo. A utilizao da iota
carragenana em sobremesas oferece a vantagem de produzir um gel de estrutura comparvel da gelatina, mas com um
ponto de fuso mais elevado.

135

As carragenanas podem ser usadas na estabilizao de cremes dentrios, devido sua capacidade de formar gis
aquosos altamente estveis contra a degradao enzimtica, tornando a carragenana nica como agente espessante nesse
tipo de pastas. A sua estrutura permite, nestas circunstncias, a liberao dos sabores e aromas durante a lavagem dos
dentes.
A indstria de cosmticos tem feito uso crescente das carragenanas na fabricao de loes, cremes e gis
perfumados. A aptido para formar finas pelculas torna a carragenana um excelente acondicionador de shampoos, alm
dos cremes de beleza, pois a rpida evaporao da fase aquosa da emulso liberada sobre a pele forma um microfilme
oleoso protetor e medicinal.
Em produtos lcteos, utilizada em sorvetes, achocolatados, flans, pudins, creme de leite, iogurtes, sobremesas
cremosas, queijos, sobremesas em p e leite de coco. Em doces e confeitos, sua aplicao inclui sobremesas tipo gelatina,
gelias, doces em pasta, confeitos e merengues. Nos produtos crneos, a carragenana aplicada em presunto, mortadela,
hambrguer, pats, aves e carnes processadas. Nas bebidas, aplicada para clarificao e refinao de sucos, cervejas,
vinhos e vinagres, achocolatados, xaropes, suco de frutas em p e diet shakes. Em panificao utilizada para cobertura de
bolos, recheio de tortas e massas de po. A carragenana utilizada, tambm, em molhos para salada, sopas em p,
mostarda, molhos brancos e molhos para massas.
Os principais gneros produtores de carragenana so: Chondrus, Eucheuma, Kappaphycus, Gigartina, Iridaea e
Hypnea. Os nicos que vem sendo cultivados comercialmente so Eucheuma e Kappaphycus.
gar-gar tambm conhecido como gar ou agarose um hidrocolide extrado de diveros gneros de algas
vermelhas. O nome deste polmero originado da palavra malaia agar-agar. Resultante da mistura heterognea de dois
polissacardeos, agarose e agaropectina, encontrados na parede celular. A agarose o componente gelificante enquanto a
agaropectina tem apenas uma baixa capacidade de formar gel. uma famlia de polissacardeos que apresenta estruturas de
D e L-galactose (Figura 5)
.
Figura 5: Esquema da estrutura qumica do gar-gar.

So polissacardeos que possuem muitas aplicaes, sendo utilizado principalmente na indstria alimentcia e na
rea de pesquisas, devido s suas aplicaes biotecnolgicas. Nas indstrias alimentcias o gar tem uso generalizado, onde
se aproveitam suas propriedades emulsificantes, estabilizantes e gelificantes, assim como sua alta resistncia ao calor. Em
virtude do seu baixo valor energtico empregado na elaborao de alimentos dietticos. O gar destinado alimentao
considerado de boa qualidade, quando possui baixos teores de sulfato.
A quantificao dos teores de sulfato na molcula de gar fornece um dos parmetros de qualificao deste
ficocolide, a retirada de sulfato e a sua transformao em 3,6 anidrogalactose aumentam a qualidade do gel. Contudo, o
gar que utilizado na bacteriologia deve ter alguns pr-requisitos, como ser resistente a hidrlises enzimticas, possuir
uma alta fora do gel e ausncia de cargas.
O gar na forma pura para anlise suplementado com uma mistura de nutrientes, usado em Biologia Vegetal
para auxiliar a germinao de plantas em placas de Petri, sob condies estreis e de acordo com cada tipo de planta. Este
tipo de meio particularmente til na aplicao deconcentraesespecficas, por exemplo, os fitohormnios, de modo a
induzir determinados padres de crescimento.
Alm da grande utilidade nas pesquisas biotecnolgicas, sendo empregado em gis utilizados na separao de
eletrlitos em eletroforese, na separao de molculas, em tcnicas de imunodifuso, em meios de cultivo microbiolgico.
A utilizao do gar para preparao desses meios deve-se principalmente : formao de gel em baixas concentraes;
baixa reatividade com outras molculas; e resistncia degradao pelos microrganismos mais comuns. Preparaes
comerciais de gar mundialmente so obtidas principalmente de espcies pertencentes s ordens Gelidiales e Gracilariales .
E as formas de extrao deste ficocolide podem variar de acordo com o gnero escolhido (Figura 6).

136

De forma geral, o interesse e a busca pela aplicabilidade dos polissacardeos das algas tm aumentado
consideravelmente nos ltimos anos e uma das reas que tambm merece destaque, alm da alimentcia, foi procura por
bioatividade destes polissacardeos por estudos fitoqumicos. Atualmente, j se reconhece promissoras atividades
biolgicas para os ficocloides como anticoagulantes, antitumorais, antivirais e antiinflamatrias e estas atividades sendo
efetivamente comprovadas por estudos podem garantir o desenvolvimento de novos frmacos o que representa um grande
ganho para o conhecimento e para setores importantes da indstria como o farmacutico.




Figura 6. Esquema de extrao do gar com modificaes de acordo com o gnero escolhido.


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138

Anotaes:


139

Algas Invasoras
Beatriz Nogueira Torrano da Silva


Organismo aliengena? Invasor? Extico? Introduzido?
So muitos os termos que se referem ao registro de organismos em locais onde estes no eram encontrados
originalmente. Neste sentido, umorganismo extico aquele encontrado fora de seu limite natural de distribuio. O termo
organismo introduzido utilizado com o mesmo significado, porm est implcita a participao do ser humano como
causador. Em ingls espcies exticas so referidas com a expresso alien species (espcies aliengenas), embora seu uso
em portugus no seja comum.Um organismo invasor tem um contexto distinto, o de provocar alteraes nas comunidades
nativas como consequncia da dinmica populacional do invasor. Neste caso o organismo extico se propaga com
facilidade pelo fato de no encontrar neste novo ambiente os entraves fsicos, qumicos e biolgicos que enfrentaria em seu
ambiente de origem. Dessa forma, pode-se dizer que o organismo invasor apresenta um comportamento invasivo.
Com estas definies em mente, percebemos que estamos cercados por organismos exticos, principalmente pelo
fato de fazer parte da cultura humana carregar consigo espcies de interesse para alimentao, ornamentao, vestimentas,
etc. Voc j se imaginou alimentando-se somente por itens que ocorrem naturalmente na rea delimitada por sua cidade?
Mesmo os ndios brasileiros e os povos nmades africanos carregam consigo sementes e razes que acabam por registrar
seus locais de passagem.
No se deve considerar que espcies exticas so apenas aquelas oriundas de outros pases, tampouco oriundas de
outros estados ou cidades, adicionalmente, deve-se pensar em diferentes regies biogeogrficas, alm de compreender
previamente a distribuio natural de uma espcie. Assim, torna-se necessria a superviso e o controle sobre os vetores de
introduo atuantes dentro de um prprio pas e de suas subdivises.
Utilizaremos aqui a seguinte definio para organismo extico: Propgulos ou disporos de organismos
disseminados, por meios no naturais, para reas onde eles no ocorriam naturalmente (Oliveira e Paula 2003).
Mas qual o limite para a aplicao destes termos? Afinal, o que fazer quando uma populao se distribui alm
dos limites naturais conhecidos para a espcie, atravs de mtodos naturais de disperso (pelo vento, como as sementes
aladas, ou por natao no caso de alguns animais), e se desenvolvem de tal maneira que se tornam uma ameaa frente
comunidade nativa?
Os questionamentos so inmeros, e este um assunto amplo que muda de perspectiva conforme se aprofunda em
um grupo ou outro de organismos. Para mais esclarecimentos a respeito do tema busque pelas referncias sugeridas ao final
deste captulo. Este captulo ter como foco as algas marinhas.
Vetores de introduo
A insero das algas marinhas, em um ambiente que no de sua origem, ocorre por meio dos vetores de
introduo. Os principais so: transporte martimo, associao a cultivos de animais (como o de ostras e mexilhes,
igualmente introduzidos), cultivo das prprias algas, transporte de plataformas, construo de canais, diques e comportas
de grande porte, alm da aquariofilia. O transporte de algas acontece diariamente em todo o mundo.
O principal vetor o transporte martimo. As macroalgas fixam-se no casco ou em qualquer estrutura imersa do
navio, podendo sobreviver em travessias transcontinentais. Outra maneira o transporte de propgulos na gua de lastro.
As microalgas, principalmente no caso das heterotrficas, podem sobreviver juntamente com os demais organismos
planctnicos na gua de lastro, que abastecida e posteriormente despejada em pontos distintos do oceano, com a
finalidade de compensar o equilbrio do navio sob diferentes condies de carga.
Um caso mundialmente famoso de introduo de macroalga o de Caulerpa taxifolia no mar Mediterrneo,
conhecida como thekiller algae por motivos bem fundamentados. Quem imaginaria que um propgulo descartado no
efluente do Aqurio de Mnaco (Frana) seria responsvel pela exterminao da paisagem bentnica natural por milhares
de hectares, no territrio de mais de cinco pases? Esta espcie de Caulerpa se propagou sob a forma de uma variedade
gentica tolerante temperatura local, e no encontrou ali seus predadores naturais. Esta variedade forma bancos bastante

140

densos naquele tipo de ambiente e, neste caso, modificou dramaticamente a comunidade bentnica. A expanso
descontrolada da espcie, que alcanou tambm a costa Oeste dos Estados Unidos e a Austrlia, provocou acalorados
debates internacionais, incluindo workshops especficos e o envolvimento das sociedades poltica, empreendedora e
cientfica de muitos pases. A partir disto, a aquariofilia passou a ser um dos vetores em foco no contexto da introduo de
espcies sejam marinhas ou de gua doce.
O cultivo comercial de macroalgas de interesse para consumo humano feito em muitos pases incluindo
Indonsia, Filipinas, Japo, Malsia, Vietnam, Chile, China, ndia, Tanznia, Madagascar, entre outros. O Brasil tambm
est nesta lista, porm aqui esta atividade no alcanou grandes propores. A motivao para o cultivo passa pelo
consumo humano atravs da alimentao direta e extrao de ficocolides, amplamente empregados na indstria (para
detalhes sobre este tema, ver Captulo Ficocolides: polissacardeos das algas marinhas). Neste sentido, uma srie de
espcies de macroalgas foi introduzida com esta finalidade, incluindo os gneros Laminaria,Undaria, Kappaphycus,
Porphyra, Gracilaria, entre outros.
Neste ltimo sculo tivemos um grande aumento dos casos de introduo de espcies marinhas para a maricultura,
proporcionando fonte de renda, reduo dos gastos com importaes e aproveitamento do territrio marinho. indiscutvel
o fato de que estas inseres sero cada vez mais importantes econmica e socialmente. Porm, por vezes a populao
cultivada promove o escape ou a reproduo dos indivduos, o que pode resultar no estabelecimento da nova espcie na
natureza. Este foi o caso de Undaria pinnatifida na costa britnica e de Hypnea musciformis e Kappaphycus spp. no
Hawaii, bem como o de K. alvareziinos mares da ndia, provocando o sufocamento dos corais nativos e prejudicando toda
a comunidade.
Os casos mais notveis remetem-se s introdues acidentais relacionadas ao transporte martimo na maioria das
vezes, ou associadas a outras espcies exticas de mesma procedncia, importadas para cultivo. Destacam-se, por sua
repercusso, as introdues de Undaria pinnatifida na Austrlia e Nova Zelndia, Sargassum muticum na costa Oeste da
Amrica do Norte e tambm no Sudeste europeu, Codium fragile subsp. tomentosoides nos Estados Unidos, Ilhas
Britnicas e Frana e Caulerpa racemosa no mar Mediterrneo.
Preveno e erradicao de espcies invasoras
Apesar de serem inmeras as possveis formas de introduo de algas e a ocorrncia destas diariamente, o
estabelecimento de uma populao extica no Brasil no comum. Alguns fatores podem levar baixa taxa de
estabelecimento dos indivduos introduzidos: os variados graus de poluio e contaminao da gua da costa nas
proximidades de nossos maiores portos e a discrepncia que pode existir entre as guas de origem dos espcimes e as guas
brasileiras conforme a regio do pas, devido a fatores biticos e abiticos muito diversos. Deste modo a maior parte do
material recm-chegado no poderia sobreviver por tempos prolongados e se estabelecer. Um caso que se encaixa neste
cenrio o da Baa de Santos, em que estudos progressivos na regio realizados por A.B. Joly, E.C. Oliveira Filho e F.
Berchez, das dcadas de 50 a 90 no evidenciaram o aparecimento de novas espcies, justamente neste porto que uma das
principais vias de chegada de navios. Ao mesmo tempo, espcies registradas no local na ocasio do primeiro perodo de
investigao desapareceram nos perodos seguintes.
O risco de introdues se tornarem efetivas, sejam elas oriundas da navegao, de cultivos, da aquariofilia ou
mesmo atravs de meios naturais (como as correntes marinhas) depende da combinao entre as caractersticas do
ambiente com o grau de tolerncia e o desempenho da espcie em questo. Condies como a compatibilidade da alga com
o ambiente este deve ser semelhante ao ambiente natural da espcie , a falta de predao, a competio desleal com
organismos bentnicos da comunidade nativa e o descarte de tanques marinhos dependendo da localizao do aqurio
portador so fatores que influenciam a introduo. Para ter-se o estabelecimento efetivo de uma populao depende-se,
ainda, da capacidade de reproduo e expanso deste indivduo. Porm, estima-se que uma parte considervel dos
organismos introduzidos que sobrevivem no chegam a apresentar comportamento invasivo, integrando-se assim
comunidade.
No caso da maricultura, apesar de todos os benefcios scio-econmicos envolvidos com a introduo de espcies,
uma srie de medidas devem ser tomadas para a preveno de impactos comunidade nativa, . Sugere-se ento, 1) o
conhecimento prvio da biologia da espcie em questo, bem como dos processos envolvidos em sua interao com o
ambiente; 2) a seleo cuidadosa das cepas que originaro o cultivo, certificando-se da ausncia de epfitos, endfitos ou
mesmo doenas; 3) um longo perodo de quarentena das plantas, certificando-se do no aparecimento de enfermidades
relacionadas; 4) o desenvolvimento de estruturas de cultivo que no permitam o escape das plantas para o ambiente,

141

incluindo redes de conteno; 5) o monitoramento constante da rea onde o cultivo implantado, a fim de verificar o
surgimento de indivduos no ambiente.
No Brasil
A preocupao com a introduo marinha no Brasil recente, datando das ltimas trs dcadas. A iniciativa
internacional de impedimento e conteno de espcies exticas existe desde 1982, criada durante Conveno sobre o
Direito do Mar e das Naes Unidas (Conveno de Montego Bay). Seguiu-se a preocupao com a elaborao da Agenda
21 Internacional, debatida durante a Conferncia das Naes Unidas sobre meio Ambiente e Desevolvimento de 1992 (a
famosa Rio 92, resultando na Conveno sobre Diversidade Biolgica). Houveram outros esforos para a incluso do tema
na VI Conferncia das Partes da Conveno em 2002 (Holanda), e a participao da Organizao Martima Internacional
com a Conveno Internacional para o Controle e Gesto da gua de Lastro de Navios e Sedimentos Associados em 2004.
O Brasil signatrio destas aes, mas tomou suas prprias iniciativas em 2001 com a Reunio de Trabalho sobre Espcies
Exticas Invasoras, seguido pelo I Simpsio Brasileiro sobre Espcies Exticas Invasoras (2005) e a criao da Cmara
Tcnica Permanente sobre Espcies Exticas Invasoras em 2006, pela Comisso Nacional de Biodiversidade (CONABIO),
envolvendo sempre uma srie de organizaes nacionais e internacionais, pblicas e no governamentais. Seguiu-se a
publicao do Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil em 2009, pelo Ministrio do Meio
Ambiente. O esforo de investigao nesta rea crescente e tanto as iniciativas quanto grande parte dos profissionais
envolvidos esto reunidos no trabalho de Fernandes et al. (2009).
Em relao s algas marinhas, especificamente, temos o registro de alguns eventos de introduo em guas
brasileiras ocorrido com as seguintes espcies: Kappaphycus alvarezii, K. striatum, Porphyrasuborbiculata, Caulerpa
scalpelliformis e Laurencia caduciramulosa. As trs primeiras tm atrativo comercial para a indstria, enquanto que C.
scalpelliformis tem uso na aquariofilia e L. caduciramulosa no tem uso humano.
Caulerpa scalpelliformis, variedade de distribuio reconhecidamente pantropical, tinha como limite sul de sua
distribuio no Brasil a regio do Esprito Santo, at ser documentada na baa de Ilha Grande (RJ) em 2001. Desde ento
esta alga vem aumentado rapidamente sua rea de distribuio, chegando a deslocar a espcie Sargassum vulgare
anteriormente dominante, alm de influenciar a abundncia de outras espcies da comunidade bentnica. Um possvel vetor
de introduo de C. scalpelliformis na regio seria a movimentao de embarcaes, dada a presena do terminal petroleiro
da baa de Ilha Grande e do estaleiro da Verolme. Vetores alternativos seriam a aqicultura de moluscos e a aquariofilia,
neste ltimo caso devido beleza esttica desta alga e sua fcil adaptao a aqurios.
Laurencia caduciramulosa foi coletada pela primeira vez em 2001, tambm na baa de Ilha Grande (RJ),
inicialmente sob a forma de indivduos esparsos. Pouco tempo depois a espcie passou a ser vista em reas circunvizinhas.
Apesar do pequeno porte, L. caduciramulosa difunde-se facilmente atravs de propgulos apicais. O fato de no ter sido
detectada em levantamentos prvios refora a proposio de esta espcie ser uma nova ocorrncia. A existncia de
estaleiros nas proximidades das reas de ocorrncia desta alga levanta a hiptese destes serem a fonte de introduo.
Recentemente um novo registro foi feito no estado da Bahia. Por se tratar de espcie inconspcua, muito possvel que o
ponto original de introduo seja qualquer outro ponto no investigado.
Kappaphycus alvarezii e K. striatum foram inicialmente introduzidos em Ubatuba, sob a forma de um cultivo
experimental para obteno de biomassa para extrao ficocolides, sob autorizao do IBAMA - sendo que K. striatum foi
erradicado em 2001. Aps este pontap inicial, K. alvarezii teve uma ampliao da rea autorizada para cultivo em toda a
faixa entre a Baa de Sepetiba (RJ) e Ilhabela (SP). Mais recentemente, Florianpolis (SC) tambm conta com uma frente
de investigao no cultivo de K. alvarezii, liderados pela Dra. Leila Hayashi, da UFSC.
H indcios de que uma srie de outras introdues algais, sem acompanhamento cientfico, foram efetuadas em
outras regies do pas, como so os casos de Eucheuma denticulatum, Porphyrasp. eK. alvarezii. Apesar de todos os riscos
de uma introduo executada fora dos padres da boa prtica ecolgica, parece que tanto as introdues de Porphyrasp. no
sudeste brasileiro e de E.denticulatumno nordeste, fracassaram e no se estabeleceram na natureza.
Baseando-se no exemplo da devastao biolgica provocada pelo avano de Caulerpa taxifolia no mar
Mediterrneo, uma pesquisa brasileira incluiu a investigao da situao das macroalgas marinhas em aqurios comerciais.
Este trabalho encontrou uma grande variedade de espcies viventes em tanques do Estado de So Paulo, incluindo grupos
no registrados para guas brasileiras. Alm destas, foi detectada a presena de C. scalpelliformis em uma variedade de
distribuidoras, onde os talos so multiplicados a fim de serem utilizadas como ornamentao e refgio em aqurios

142

marinhos. Lembrando que esta a mesma espcie encontrada na Ilha Grande (RJ) sob a forma de espcie invasiva, fica
comprovada a potencialidade da aquariofilia como fonte de espcies potenciais para a invaso de ambientes marinhos
costeiros.
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143

Anotaes:


144

rvores Filogenticas: da Classificao aos Estudos
Evolutivos
Benot Francis Patrice Loeuille
Luiz Henrique Martins Fonseca

As rvores filogenticas so diagramas dicotmicos representando as relaes de parentesco entre organismos.
Elas fornecem arcabouos gerais para a ordenao do conhecimento biolgico, sendo base da sistemtica filogentica, e
tambm os fundamentos para a elucidao de padres evolutivos.
Da genealogia a filogenia

O uso de diagramas dicotmicos para organizar o conhecimento biolgico vem desde Teofrasto (372 a.C.-287
a.C.), sendo uma representao do mtodo de classificao descendente baseado em divises lgicas de Aristteles.
Entretanto esses diagramas no implicavam nenhum tipo de relao evolutiva entre os organismos, mas somente relaes
lgicas. O pensamento de Aristteles deu a origem da ideia da scala naturae ("escada da natureza") ou "cadeia dos seres",
segundo a qual todos os organismos podem ser ordenados de maneira linear, contnua e progressiva, comeando pelo mais
simples at alcanar o mais complexo. Essa ideia vai conhecer seu maior apogeu durante o sculo XVIII devido obra do
filsofo alemo Leibniz e sua teoria da continuidade; a crena na scala naturae tornou-se comum entre naturalistas como
Buffon, Lineu e Charles Bonnet.

No incio do sculo XIX, Lamarck elaborou as bases da teoria da evoluo e publicou um diagrama com as
relaes evolutivas entre animais, semelhante a imagem clssica de genealogia. Este conceito Lamarckiano contrape-se
ideia de cadeia dos seres e pretendia expressar o mais semelhante possvel a ordem da natureza e as relaes de parentesco
entre os animais. Contudo, na Origem das Espcies de Charles Darwin, em 1859, que encontramos ao mesmo tempo a
ideia de filogenia como o caminho histrico nico, seguido pela evoluo e a imagem da rvore filogentica. Haeckel
props o termo filogenia e tambm foi o autor da primeira rvore filogentica, publicada em 1866.

Hoje trs motivos principais distinguem genealogias e filogenias. Primeiro, a genealogia fala "quem descende de
quem", enquanto a filogenia expressa graus relativos de relacionamento do tipo "quem mais prximo de quem, em
relao a um terceiro", isso a relao de parentesco. Segundo, a genealogia uma rvore cujos ramos so ligaes
genticas entre ancestrais e descendentes, conectando indivduos identificados; numa filogenia os ramos so inovaes
produzidas a partir de ancestrais hipotticos. Finalmente, a genealogia uma representao direita do passado, construda a
partir de dados retrospectivos; a filogenia usa dados atuais, obtidas pela comparao entre descendentes, sendo um
exerccio de reconstruo do passado.

Apesar da ideia da scala naturae ter sido refutada com o desenvolvimento da teoria da evoluo, ela ainda
permeia a maneira pela qual muitos bilogos interpretam as filogenias. Isso fica claro quando so de progresso da esquerda
para a direita, considerando as linhagens da esquerda como ancestrais. Isso leva a uma interpretao errada dos processos
evolutivos.

Definies e conceitos fundamentais
Hennig props uma definio precisa da relao biolgica (relao de parentesco) e uma maneira pela qual essa
relao pode ser descoberta. A partir da leitura da rvore na Figura 1, podemos estabelecer que A e B so mais
relacionados entre si do que com C, porque A e B compartilham o ancestral comum mais recente (x). Dizemos que A
grupo-irmo de B. Assim, o objetivo da reconstruo filogentica de fazer hipteses de hierarquia de grupos-irmos
expressada na forma de um diagrama, chamado de cladograma. Essas hipteses so feitas por meio da anlise dos
caracteres dos taxns.


145


Figura 1. Relaes de parentesco entre trs txons A, B e C e dois ancestrais hipotticos x e y.

Uma grande contribuio terica de Hennig foi mostrar que somente uma parte da similaridade entre dois taxns
informativa para a descoberta das relaes de parentesco. Ele definiu dois tipos de carteres: um carter ocorrendo no
morfotipo ancestral chamado de plesiomorfia e um carter derivado (afastado do morfotipo ancestral) uma apomorfia.
Na Figura 2, o carter "quadrado preto" plesiomrfico enquanto o "quadrado branco" apomrfico. Deve-ser ressaltado
que so conceitos relativos. Por exemplo, na Figura 3, o carter "quadrado branco" uma apomorfia do grupo (FEDCBA)
mas uma plesiomorfia para o grupo (CBA). Os grupos-irmos so descobertos pela identificao das apomorfias
compartilhadas, as sinapomorfias. O conceito de sinapomorfia estreitamente relacionada a noo de homologia.

Existem trs tipos de grupos e somente um deles um grupo natural (Figura 4). Um grupo monofiltico, ou
natural, se ele contem o ancestral comum mais recente e todos seus descendentes e sua descoberta feita pela identificao
de uma ou mais sinapomorfias (Figura 4a). O Hennig adicionou uma segunda definio: um grupo monofiltico um
grupo de espcies em que cada espcie mais relacionada com qualquer espcie do grupo do que uma espcie classificada
fora do grupo. Essa ltima definio pode ter consequncias no uso de terminais que no so biologicamente organizada
hierarquicamente. Os dois outros tipos de grupos so conhecidos como artificiais. Um grupo parafiltico contem o
ancestral comum mais recente mas no a totalidade dos descendentes (Figura 4b). Essa situao ocorre quando um grupo
definido por simplesiomorfia. Finalmente, um grupo polifiltico no contm o ancestral comum mais recente (Figura 4c).
Ele definido por homoplasia.

Figura 2. Plesiomorfia e apomorfia.

Os carteres usados para a reconstruo filogentica devem ser qualitativos. Eles podem ter dois estados(binrio)
(Figura 5a, b) ou mais (multiestados) (Figura 5c, d). Quando codificamos os caracteres em estados estabelecemos uma
srie de transformao. No caso de carter multiestado, esse srie pode ser ordenada ou no (Figura 5c, d). Os carteres
codificados so organizados em uma matriz que vai servir de base para a reconstruo filogentica. A polarizao da srie
de transformao (ou seja, qual o estado de carter mais derivado) ser feita utilizando um grupo externo. Esses carteres
podem tambm ser interpretados como hipteses de homologia inferidas via similaridade, conjuno e/ou congruncia. A
anlise cladstica nesse caso corresponde ao teste de congruncia.

146


Figura 3. Apomorfia um conceito relativo.

Os termos cladograma e rvore filogentica so considerados sinnimos pela maioridade dos bilogos, assim
como anlise cladstica e anlise filogentica. Entretanto, um cladograma no tem um eixo de tempo implcito e no tem
implicao de relao ancestral-descendente, representando somente a distribuio dos carteres analisados
(correspondendo numa hierarquia de sinapomorfias). Ao incluir um eixo temporal transformamos o cladograma numa
rvore filogentica, que ser interpretada num contexto evolutivo.

A anlise de parcimnia e os mtodos estatsticos (distncia, mximo de verossimilhana e anlise bayesiana) so
as principais ferramentas usadas para reconstruir as rvores filogenticas. O objetivo de cada mtodo encontrar a rvore
que minimiza uma determinada quantidade (p. ex. nmero de passos para a parcimnia). Essa quantidade chama-se critrio
de otimizao.

Anlise de parcimnia

Construo do cladograma

Todos os mtodos comeam por construir uma rvore no enraizada (sem direo de transformao dos
carteres), sendo que encontrar a rvore no enraizada mais parcimoniosa (com o menor nmero de passos) simplifica os
clculos. Os mtodos exatos ("busca exaustiva" e "branch and bound") garantem de encontrar o cladograma que minimiza
o critrio de otimizao. Contudo, o nmero de rvores possveis aumenta exponencialmente com o aumento do nmero de
terminais. Por exemplo, para 20 terminais existem 2.10
20
rvores possveis. Assim, o limite computacional para um mtodo
exato de cerca de 20 terminais. Para contornar essa limitao computacional, mtodos heursticos foram desenvolvidos
para explorar apenas uma parcela do universo de rvores, porm sem a garantia de encontrar a rvore mais parcimoniosa.
Diferentes algoritmos foram desenvolvidos para otimizar as buscas (algoritmo de Wagner, rearranjo dos ramos etc.).

Polarizao dos carteres e enraizamento
A polarizao corresponde a imposio da direo numa srie de transformao, em outras palavras, ao distinguir
o estado apomrfico do estado plesiomrfico de um carter. O nico mtodo direto para polarizar o critrio ontogentico,
porm a ontologia da maioria dos carteres permanece ainda desconhecida. Assim, um mtodo indireto est sendo usado: a
comparao com o grupo externo. O grupo externo corresponde a um ou vrios txons que so relacionados a nosso grupo
de interesse. No recomendvel restringir as comparaes de carteres a um nico txon externo. A escolha do grupo
externo, em geral, baseada numa hiptese filogentica. O enraizamento da rvore efetua-se no ramo com o grupo mais
externo (o menos relacionado).


147


Figura 4. Os diferentes tipos de grupos: monofiltico (a), parafiltico (b) e polifiltico (c).

Otimizao
A otimizao assina estados de carter para cada n da rvore. Ela minimiza o critrio de otimalidade. Existem
diferentes tipos de otimizao (Wagner, Fitch, Dollo, Camin-Sokal) variando entre eles segundo os carteres sendo tratados
com ordenados ou no, favorizando ou no as reverses. Com dados moleculares, um custo pode ser associado a cada
transformao de estado para estado usando uma matriz quadrada (otimizao generalizada).

ndices, estimativas de sustentao e rvores de consenso
Se um carter ajusta-se perfeitamente numa rvore podemos dizer que ele 100% consistente com essa rvore. A
homoplasia corresponde a discordncia entre um carter (ou a matriz inteira) e uma rvore. Essa discordncia pode ser
medida por vrios ndices. O ndice de consistncia (CI) uma mensurao do nmero de eventos homoplsticos,
entretanto ele muito sensvel ao nmero de txons e o nmero de carteres no informativos. O ndice de reteno (RI)
mede a proporo de autapomorfias (estado derivado a um txon nico) e homoplasias em relao ao nmero total de
passos. Podemos interpretar o RI como a quantidade de similaridade podendo ser interpretada como sinapomorfia.

As estimativas de sustentao trazem uma mensurao da robustez de um clado, o quanto a existncia do clado
depende da nossa amostragem dos carteres. Assim, as estimativas de sustentao mais usadas so baseadas em
reamostragem dos carteres. Os mtodos de bootstrap e o jackknife so reamostragens no paramtricas. O bootstrap
reamostra os carteres com reposio. O clado estatisticamente significativo se o valor superior ou igual a 95%. A
interpretao dos valores de bootstrap difcil devido a grande variao nos resultados. O jackknife difere do bootstrap
pela reamostragem sem reposio.

Mas o que fazer quando mais de uma rvore mais parcimoniosa obtida? Para sumarizar essa informao, so
empregados os mtodos de consenso. A rvore de consenso estrito contem apenas os grupos monofilticos presentes em
todas s rvores. Ela elimina qualquer grupo dbio, porm parte da informao presente nas rvores perdida (como no
caso dos clados no conflitantes entre si, mas no presentes em todas s rvores). A rvore de consenso de maioria
reconhece apenas os grupos monofilticos presentes na maioria das rvores, haja ou no conflitos entre eles. Ela usada
para sintetizar os resultados da anlise bayesiana e de reamostragem (bootstrap, jackknife).


148


Figura 5. Os diferentes carteres usados em anlise filogentica: binrio polarizado (a), binrio no polarizado (b),
multiestado polarizado e ordenado (c) e multiestado polarizado no ordenado (d).

Inferncias estatsticas de filogenia

Distncia gentica e modelos de substituio de nucleotdeos

A distncia gentica a divergncia entre duas sequncias derivadas de um ancestral em comum. Numa rvore
filogentica essa distncia corresponde ao comprimento do ramo (distncia entre os ns). Se as sequncias evoluram como
um diagrama dicotmico e se conhecemos as distncias entre as sequncias ento podemos reconstruir a rvore
filogentica.

Para calcular distncias genticas preciso ter um modelo de substituio de nucleotdeos que fornea uma
descrio estatstica das substituies. Esse modelo deve apresentar as seguintes propriedades: a taxa de mudana da base i
pare a base j independente da base que ocupava o stio antes de i (propriedade de Markov); as taxas de substituio no
mudam ao longo do tempo e as frequncias de A, C, G e T so no equilbrio. Com tal modelo, podemos calcular a
probabilidade de mudana de um nucleotdeo durante um tempo evolutivo e a partir desta probabilidade calcula-se a
distncia gentica esperada. A escolha do modelo a usar para a reconstruo filogentica baseada os prprios dados
usando um teste de razo de verossimilhana.

Mtodos baseados em distncia
Esses mtodos, chamados de fenticos, so baseados no calculo das distncias genticas e na similaridade global.
Os dois mtodos de agrupamento so o Neighbor-Joining (agrupamento de vizinhos) e o UPGMA (Unweighted Pair Group
Method using Arithmetic average). O fato de no ter separao entre carteres plesiomrficos e apomrficos levou o
abandono quase total da fentica para a reconstruo filogentica.

Mximo de Verossimilhana
A noo de verossimilhana captura a idia de que algo provvel de acontecer ou ter acontecido. A aplicao do
mximo de verossimilhana (ML) na reconstruo filogentica implica a busca da rvore que tem a maior probabilidade de
ter originado os dados observados (a matriz). O objetivo de avaliar no contexto de um modelo de substituio de
nucleotdeos (M) a probabilidade condicionada de ter uma rvore especfica (Ei) sabendo que observamos os dados da
matriz (D), essa probabilidade anota-se P(Ei/D). A verossimilhana dessa ltima probabilidade, L(Ei/D), igual a P(D/Ei).
Assim, procuramos as rvores com o modelo M que maximizam L(Ei/D), isso o Mximo de Verossimilhana (ML).

A primeira etapa de uma anlise filogentica em ML de definir uma rvore e os parmetros (inclusive o
comprimento dos ramos) e a verossimilhana de cada carter determinada. Numa segunda etapa, as verossimilhanas de
cada carter da matriz so multiplicadas para obter a verossimilhana global desta rvore com esses comprimentos de
ramos. Depois, os parmetros da rvore so otimizados para maximizar a verossimilhana. Finalmente, o universo de
rvores possveis explorado para encontrar a rvore com a verossimilhana mxima.

Anlise bayesiana
Essa anlise baseada no teorema de Bayes:

149

Enquanto a verossimilhana avalia uma rvore com base em quo provvel que a evoluo teria produzido os
dados observados, a inferncia bayesiana avalia uma rvore com base em sua probabilidade posterior P(Ei/D), a
probabilidade que a rvore verdade, com base nos dados, os nossos modelos de evoluo e nossas crenas a priori. No
numerador da formula, temos a probabilidade a priori da hiptese filogentica e suaverossimilhana P(D/Ei) e no
denominador a probabilidade a priori do nossos dados (correspondendo a soma da probabilidade cada hiptese sabendo os
dados observados).

Uma propriedade interessante do mtodo bayesiana que uma vez que temos a probabilidade posterior, podemos
marginalizar (estimar) qualquer parmetro de interesse do modelo. Assim, no precisamos determinar os parmetros antes
de comear a anlise como no caso da anlise ML.

Os resultados da anlise bayesiana um conjunto de rvores (em geral alguns milhares) que foram amostrados
durante a anlise. Uma rvore de consenso de maioria construda para sintetizar os resultados. A probabilidade posterior
de cada clado uma estimativa da sustentao.

Classificaes filogenticas

O princpio mais importante das classificaes filogenticas que todos os txons devem ser monofilticos.
Assim, cada txon dessas classificaes so entidades histricas que so descobertas via a anlise filogentica e no
entidades inventadas.

Transformar uma rvore filogentica numa classificao corresponde ao ato de criar um sistema de nomes que
reflita a filogenia em todos os nveis. Alm de reconhecer somente os txons monofilticos, trs outras normas devem ser
seguidas: (1) todos os nveis de generalidade conhecidos do grupo devem ser expressos ou passveis de reconhecimento;
(2) deve ser possvel reconhecer as relaes entre grupo-irmos e (3) deve ser possvel reconhecer a que grupo maior um
grupo menor est subordinado.

rvores filogenticas como produtos dos processos evolutivos

As rvores filogenticas so diagramas que representam as relaes evolutivas entre espcies. Em outras palavras,
elas representam as linhas de descendncia evolutiva que unem espcies viventes e fsseis. Para entender melhor o que
uma filogenia representa comece por imaginar uma gerao de uma espcie herbcea anual, vivendo em uma mesma rea e
se reproduzindo sexualmente (Figura 5A). Se analisarmos duas geraes dessa espcie e alguns poucos indivduos,
podemos observar a relao de descendncia, estabelecida de uma gerao a outra (Figura 5B). Se expandirmos um pouco
nosso olhar, ser possvel observar algumas geraes e todas as relaes de parentesco por elas estabelecido (Figura 5C).
Agora experimente expandir um pouco mais a observao e excluir os indivduos, restando somente s linhas de
descendncia que os une (Figura 5D). Nessa escala esto representados milhares de indivduos e um grande nmero de
geraes. Nesse caso fica difcil entender as relaes estabelecidas, restando somente um emaranhado de linhas de
descendncia (Figura 5E). Nesse nvel j podem ser observadas as populaes. Elas nada mais so que conjuntos de
indivduos que ocupam uma mesma rea e que experimentam um isolamento reprodutivo de outros indivduos da mesma
espcie em outras reas, mesmo que esse isolamento dure apenas algumas poucas geraes. O isolamento reprodutivo entre
as populaes quebrado pelo fluxo gnico, devido principalmente pela migrao de indivduos entre populaes. Se
observarmos o conjunto de todos os indivduos de uma espcie possvel notar a coeso que eles estabelecem, formando
uma srie contnua e nica (Figura 5F). Essa coeso garantida simplesmente pelo fluxo gnico.

Porm, em alguns momentos esse fluxo gnico pode cessar por um longo perodo de tempo, fragmentando uma
linhagem ancestral em duas ou mais linhagens novas (Figura 6). Isso ocorre quando populaes se tornam
reprodutivamente isoladas umas das outras. Mas como ocorre esse isolamento? Ele se d basicamente de duas formas:
quando um ou alguns indivduos migram para uma nova regio e estabelecem uma nova populao, isolada das demais.
Outra possibilidade a fragmentao de uma populao ancestral em duas ou mais populaes devido ao surgimento de
uma barreira geogrfica, como um rio ou uma cadeia de montanhas (Figura 7). Esse fenmeno conhecido como
vicarincia. O isolamento de populaes devido a migrao o mais comumente observado. Os eventos de vicarincia so
menos comuns, porm de grande importncia, j que so responsveis pela fragmentao de toda uma biota (ou ao menos
boa parte dela) e no apenas de uma espcie em particular. Dessa forma, a vicarincia responsvel pela formao de
padres gerais de distribuio geogrfica entre os organismos (detalhado no captulo de biogeografia).

150


O isolamento reprodutivo de populaes por longos perodos de tempo o responsvel pelos eventos de
cladognese, ou especiao. As linhagens evoluindo separadamente ficam cada vez mais diferentes entre si. Essas
diferenas so genticas, porm tambm se expressam por meio da orfologia, fisiologia ou comportamento. Em um tempo
razovel, que pode variar de alguns anos a milhes de anos, essas linhagens acumularo diferenas em tal ordem que
mesmo que voltem a ocorrer em um mesmo local, estaro totalmente isoladas reprodutivamente, ou seja, no h mais fluxo
gnico entre elas. Nessa condio, indivduos pertencentes a diferentes linhagens no mais se reconhecero como parceiros
potncias. Uma vez isoladas reprodutivamente, as agora espcies seguiro um destino particular e no mais haver contato
entre elas ou entre seus descendentes. Em outras palavras, mutaes que se originarem em uma espcie no podero
"passar" para a outra espcie.

Dentro desse contexto, as filogenias emergem como representaes diagramticas dessa srie ancestral-
descendente e dos eventos de cladognese (os ns da rvore filogentica), estabelecendo dessa forma as relaes evolutivas
entre os terminais (que na maioria das vezes representam espcies). Dentro das linhagens uma intrincada relao
estabelecida entre os indivduos e as geraes e uma verdadeira malha formada (Figura 1E-F). As filogenias so
representaes simplificadas das linhagens e dos eventos de especiao que continuamente esto ocorrendo. Como
simplificao, muito da histria perdida, restando somente a relao entre os terminais utilizados.

Referncias bibliogrficas

Amorim DdeS. (2005). Fundamentos de Sistemtica Filogentica. Holos, Ribeiro Preto.
Baum DA; Smith SD. (2012). Tree thinking: an introduction to phylogenetic biology. Roberts and Company Publishers,
Chicago.
Kitching IJ; Forey PL; Humphries CJ; Williams AD.(1998). Cladistics: the theory and practice of parsimony analysis.
Oxford University Press, USA.
Wheeler WC. (2012). Systematics: a course of lectures. Wiley-Blackwell, Sunderland.


151

Anotaes:


152








3
Recursos

153

Biocombustveis
Marco Aurlio Sivero Mayworm


Ao longo da histria do homem, desde os tempos em que se procurava manter uma fogueira acessa, o consumo de
energia foi vital para o desenvolvimento das civilizaes. A Revoluo Industrial, no sculo XIX, criou uma
interdependncia entre o progresso e o consumo de energia, e assim novas fontes de energia precisaram ser criadas para
atender ao novo padro de desenvolvimento em vrias partes do mundo, e suas consequncias. No sculo XX, o consumo
de energia no mundoaumentou17vezeseas emisses deCO
2
, SO
2
e No
x
provenientes daqueima de combustveis
fsseiscontribuiram para o aumento dapoluio atmosfrica.
Atualmente, 80% do consumo mundial de energia em todo o mundo depende fortemente de combustveis fsseis
(carvo, petrleo e gs). Fontes de energia hidroeltrica, nuclear, elica, geotrmica somam 10% e o uso de biomassa os
10% restantes. Alm das formas mais primitivas como o consumo de lenha, existem atualmente vrios mtodos para
converter biomassa em energia. Eles incluem gaseificao, mtodos de produo de calor e eletricidade, produo de
biocombustveis atravs da converso de resduos slidos de aterros sanitrios em biogs, produo de lcool e biodiesel a
partir de vrias espcies vegetais.
Biocombustvel o combustvel gerado a partir da utilizao de diferentes materiais biolgicos no-fsseis,
disponveis de uma maneira renovvel, como produtos agrcolas, produtos florestais, resduos agrcolas e florestais,
resduos industriais, algas e resduos animais.
A maior diferena qumica entre os biocombustveise matrias-primas derivadasdo petrleo o contedode
oxignio.Nos biocombustveis, os teores de oxignio variam entre 10e 45%, enquanto que os derivados de petrleoso
constitudos principalmente de hidrocarbonetos; os biocombustveisapresentam ainda teores muito baixos de enxofre e
nitrogniotornandoaspropriedades quimcas dosbiocombustveismuito diferentesem relao ao petrleo. Essas
caractersticas contribuem para que os biocombustveis, quando queimados, emitam um menor percentual de gases
causadores do efeito estufa.
Segundo LEITE & LEAL (2007), o uso alternativo de biocombustveis em todo o mundo tem sido incentivado
por diversos governos visando uma reduo da dependncia da compra de derivados de petrleo, uma nova possibilidade
de gerar agronegcios em diferentes escalas, atendendo a interesses de pequenos e grandes produtores, dando oportunidade
para a criao de novos empregos no campo, e ainda, uma preocupao com a reduo do nvel de emisses principalmente
nos grandes centros urbanos e um comprometimento no sentido de reduzir o chamado efeito estufa na atmosfera, e suas
consequncias.
Atualmente, trs tipos de biocombustveis tm sido gerados em propores comerciais: biogs, biodiesel e
bioetanol.
Biogs
O biogs, conhecido como o gs dos pntanos, foi descoberto por Shirley em 1667 e produzido por
microorganismos atravs de processo de digesto anaerbica de matria orgnica, em ambientes naturais como oceanos,
manguezais, pntanos e outros corpos de gua doce, ou ainda em atividades antropognicas, como plantaes de arroz
alagado, tratamento de efluentes industriais, aterros sanitrios, etc.
Nos ltimos anos, a produo de biogs tem sido fortemente implementada em pases europeus com subsdios
econmicos para gerao de eletricidade. Na Alemanha e na Sucia, o biogs vem sendo usado como biocombustvel
automotivo.
Em propriedades rurais a produo de biogs pode ser desenvolvida em um equipamento denominado biodigestor,
que formado por uma cmara fechada, onde se coloca a matria orgnica (afluente), dissociada em uma soluo aquosa
(geralmente 8,0% (m/v)) que ser ento decomposta por bactrias, atravs do processo de digesto anaerbica, produzindo
o biogs, que acumula na poro superior (gasmetro) do biodigestor. Alm do biogs, o processo gera a produo de um
efluente que ainda contm um alto teor de matria orgnica, parcialmente decomposta, que utilizado comobiofertilizante,
lanado em reas de lavoura, reduzindo o consumo de insumos agrcolas.
Segundo BARRETO & CAMPOS (2009), a digesto anaerbia ou fermentao metanognica um processo que
envolve a participao de grupos de bactrias fermentativas hidrolticas, fermentativas acidognicas, acetognicas e
metanognicas, as quais so as responsveis pela produo de metano.
A composio do biogs varia de acordo com as caractersticas do tipo de resduo empregado (esterco, resduos
de lavouras, resduos florestais, etc) e as condies de operao do biodigestor. Os principais constituintes do biogs so o

154

metano (60-80% v/v) e o dixido de carbono (20-40% v/v); outros gases, como sulfeto de hidrognio, nitrognio,
hidrognio e monxido de carbono, tambm podem compor o biogs, porm em menores concentraes.
O processo contnuo de produo de biogs j bem conhecido, em especial a gerao de gs metano a partir de
esgotos sanitrios e de dejetos de animais. ESPERANCINI et al. (2007) desenvolveram um projeto de biodigestor
utilizando esterco de sunos com 20% de slidos totais. Preparou-se uma soluo contendo 8% de slidos totais, utilizando-
se 123 kg de esterco suno e 184 litros de gua, totalizando mistura de 307 L, com tempo de reteno hidrulica (TRH) de
50 dias. Atingiu-se produo de 43 m
3
de biogs por dia, o que atenderia, segundo os autores, as necessidades energticas
de cinco residncias. Os resultados indicaram que os custos de implantao do projeto seriam pagos em 2,5 anos.
Outros estudos abordam o uso de resduos agrcolas como fonte de biomassa na gerao do biogs. Em uma
empresa de Santa Catarina, para cada tonelada de banana industrializada, aproximadamente trs toneladas de pseudocaule,
160 kg de engaos, 480 kg de folhas e 440 kg de cascas so gerados. Em um trabalho desenvolvido com esses restos de
produo, o rendimento mximo em biogs, obtido em biodigestor de bancada, foi de 244 L
CNTP
kg
-1
ST (slidos totais),
com 66,8% v.v
-1
de CH
4
. Os autores sugeriram que o aproveitamento desses resduos na produo de biogs, no s
possibilitaria a reduo da poluio ambiental, devido ao acmulo de resduos no campo, mas tambm permitiria agregar
valor cultura da banana, uma vez que o custo com fornecimento de energia acaba sendo reduzido.
Esses resultados e muitos outros demonstram que a produo de biogs no meio rural pode ser de grande valia, na
reduo dos custos com energia, na reduo dos custos com insumos agrcolas e na melhoria da qualidade do solo e gua,
uma vez que os resduos de produo deixariam de ser acumulados por longos perodos, ou descartados em locais
inadequados. Nos centros urbanos, o uso de biogs, produzido a partir de aterros sanitrios, ou estaes de tratamento de
esgotos, pode contribuir para a reduo do consumo de derivados de petrleo no transporte pblico.

Biodiesel
No final do sculo XIX, os leos vegetais comearama ser estudados por R. Diesel como combustveis
alternativos, porm nestes primeiros estudos o leo era utilizado na sua forma bruta, como extrada das plantas. O uso
direto nos motores apresentava muitos problemas, como o acmulo de material oleoso nos bicos de injeo, a queima do
leo era incompleta, formavam-se depsitos de carvo na cmara de combusto, o rendimento de potncia era baixo e,
como resultado da queima, havia liberao de acrolena (propenal), um composto txico.
Em 1937, o belga Charles George Chavanne criou um mtodo para transformar leo vegetal em biodiesel atravs
da chamada reao de transesterificao.
Atualmente o biodiesel produzido a partir de reaes de transesterificao de triglicerdeos de fontes biolgicas
renovveis, como leos e gorduras animais e vegetais. um produto biodegradvel, com baixo grau de toxicidade e de
emisses.
Na transesterificao de leos vegetais, um triglicerdeo reage com um lcool (metanol ou etanol) na presena de
um catalisador que pode ser cido, bsico, metlico ou biolgico, produzindo uma mistura de steres alqulicos de cidos
graxos (biodiesel) e glicerol.
Na indstria geralmente se emprega o metxido de sdio como catalisador, ou uma mistura de cido sulfrico, ou
hidrxido de sdio, e um lcool (metanol ou etanol). Aps o processo, formam-se duas fases. Quando se empregam leos
refinados, como o leo de soja comercial, essas fases se separam em propores volumtricas equivalentes (1:1) sendo que
aps a reao, a fase inferior contem glicerina, lcool, gua e sais derivados do catalisador e do cido mineral empregados
no processo. A fase mais leve (superior) obtida, contendo aproximadamente 40% do volume em cidos graxos livres e
60% de steres alqulicos de cidos graxos.
Na produo de biodiesel podem ser utilizadas fontes de qualquer leo vegetal como leo de soja, algodo, dend,
mamona e pinho manso, leos produzidos por microrganismos, leos de fritura, gorduras natural ou artificialmente
hidrogenadas, sebo bovino, banha, gordura de frango, leos de peixes.
Porm, a composio da matria-prima, principalmente em relao ao padro de cidos graxos predominantes ir
refletir sobre as propriedades fsico-qumicas do biocombustvel, afetando a queima no motor, a formao de depsitos no
sistema de injeo e ainda o tipo e a quantidade de substncias ou gases poluentes emitidos.
Atualmente, fatores como a geografia, o clima e a economia determinam o leo vegetal de maior interesse para
uso potencial na produo de biocombustveis. Assim, nos Estados Unidos, por exemplo, o leo de soja considerado
como matria-prima primordial e, nos pases tropicais, o leo de palma. No Brasil, o leo de soja, palma e mamona so
geralmente os mais utilizados, porm muitas outras fontes da flora brasileira tm potencial de utilizao.
LIMA et al. (2007) demonstraram que as propriedades fsico-qumicas dos biodieseis metlicos e etlicos do leo
de babau esto de acordo com os limites estabelecidos pela Agncia Nacional de Petrleo (ANP), sendo, nestes termos,
possvel utiliz-lo puro ou misturado ao diesel, em motores com ciclo diesel.

155

O uso de biodiesel como aditivo ao leo diesel pode ser feito em vrias propores (blends), sendo as misturas
chamadas de B5, B10, B20, conforme o teor de biodiesel presente na mistura. O uso de biodiesel e diesel em determinadas
propores mostra o mesmo consumo que o observado com o diesel comum. FERRARI et al. (2005) demonstraram que o
biodiesel produzido a base de soja pode ser mais econmico ou similar ao diesel comum, em testes realizados com o
rendimento de um gerador.
Alm do biodiesel gerado, h ainda na reao de transesterificao, a produo de glicerol, ou glicerina. Para cada
9 kg de biodiesel produzido, cerca de 1 kg de glicerol bruto formado. Este produto ento encaminhado para outros
setores industriais, sendo utilizado na produo de alimentos, produtos farmacuticos, cosmticos, tintas, papel, explosivos,
entre outros.
Nas ltimas dcadas, estudos tm mostrado que o biodiesel pode tambm ser extrado a partir de microalgas.
Estes organismos oferecem facilidade de cultivo em sistemas abertos ou fechados, quantidade elevada de lipdeos devido a
alta taxa de fotoconverso, viabilidade de manipulao gentica em curto espao de tempo, crescimento rpido de
biomassa e produo de biodiesel o ano todo.
Segundo LEE (2001), as algas podem ser cultivadas em sistemas abertos ou fechados. Nos sistemas abertos, as
algas so mantidas em tanques abertos a luz do sol, e a gua movimentada atravs de ps mecnicas. Nos sistemas
fechados, as algas so mantidas em tubos de acrlico ou material similar, com centenas ou quilmetros de comprimento,
interligados entre si. Neste sistema as algas ficam isoladas do meio externo, e bombas geram o deslocamento de gua,
nutrientes e das prprias algas ao longo do sistema.
Aps o cultivo, as algas passam por um filtro e a biomassa conduzida para a extrao dos lipdeos. Esses podem
ser extrados por processos qumicos utilizando solventes como benzeno, ter ou n-hexano. Outros mtodos utilizam
enzimas ou choque osmtico, gerando o rompimento das algas.
O teor de lipdeos nas algas varia entre 1 e 70%, mas sobre certas condies os teores podem atingir 90% do peso
seco.
A alta taxa de fotoconverso, uma caracterstica comum nas algas, gera uma alta produtividade de leo por
hectare, sendo muito superior das plantas. Isso explicado em parte, pelo fato de que a energia produzida pela planta
atravs da fotossntese, utilizada em grande parte para o desenvolvimento do corpo da planta, que ainda precisa atingir a
fase adulta, florescer e frutificar. Em muitas espcies de algas, a estrutura unicelular ou filamentosa, depende de menor
consumo de energia, e consequentemente grande parte da energia absorvida na fotossntese pode ser armazenada, por
exemplo, na forma de lipdeos, que so ento extrados para a produo de biodiesel.
Tambm importante lembrar que o cultivo de algas para a produo de biocombustveis, torna-se interessante
medida que pode ser desenvolvido utilizando-se CO
2
emitido por uma indstria, reduzindo a taxa de emisses de gases do
efeito estufa; pode ser desenvolvido em guas residuais, removendo elementos como NH
4
+
, NO
3-
, PO
4
3-
, que de outra forma
ao serem lanados em corpos dgua contribuiriam para processos de eutrofizao e perda da qualidade da gua; o cultivo
pode ainda ser desenvolvido em reas inadequadas para a agricultura, como regies semidesrticas; e a biomassa aps
extrao do leo, pode ser destinada a produo de rao animal, outros biocombustveis como etanol e biogs,
fertilizantes, entre outros produtos.


Etanol
Entre os lcoois que podem ser utilizados comocombustveis para motores esto o metanol(CH
3
OH),
etanol(C
2
H
5
OH), propanol (C
3
H
7
OH), butanol (C
4
H
9
OH). Contudoapenas os doisprimeiros sotcnica e
economicamenteadequadoscomo combustveis paraveculos automotores.
O etanol oulcool etlico produzido porhidrlisee depoispor processos de fermentao denominado bioetanol. As
matrias-primas destinadas a produo debioetanol podem ser divididas emtrs grupos principais: (1)fontes de
sacarose(cana de acar, beterraba aucareira, sorgo doce), (2) fontes de amido(milho, sorgo, trigo, arroz, batata, mandioca,
batata-doce e cevada), e (3)biomassa lignocelulsica(madeira, palha e restos de culturas).
O bioetanol uma necessidade para a usina aucareira, j que no econmico extrair todo o acar (sacarose)
contido no caldo de cana. Durante a produo do acar, formam-se as chamadas guas-mes da cristalizao (melao)
com as quais a usina realiza a fermentao e, deste modo, aproveita todo o acar contido na planta. A fermentao
dasacarose realizada utilizando-seSaccharomycescerevisiae. Uma suspensocontendo cerca de28% declulas da levedura
adicionada ao reatorde fermentao, juntamente com o caldo da canaesterilizado. A reao qumica composta
porhidrlise enzimticada sacaroseseguida da fermentaode acares simples. Inicialmente,
aenzimainvertasedaleveduracatalisa a hidrlise dasacaroseproduzindo glicose e frutose. Depois, a zimase, outra
enzima,tambm presente nalevedura, converte aglicose eafrutoseem etanol. A taxa de converso de sacarose em lcool
atinge cerca de 90%. Aps a destilao, obtem-se um etanol hidratado (92-93%).

156

A energia necessria para efetuar principalmente a moagem da cana-de-acar, nas centrfugas e na etapa da
destilao, fornecida pela queima do bagao nas caldeiras da usina. Nas usinas mais eficientes, esta queima do bagao
gera saldo positivo de energia, que convertida em energia eltrica e vendida para as concessionrias de eletricidade.
O Brasil o maior exportadormundial de etanol e o segundo maiorprodutordepois dos Estados Unidos. Todo o
bioetanoldo Brasil produzidoa partir decana-de-acar, a maior parte usadainternamentesubstituindo40% do consumode
gasolinaecerca de 20% exportadapara os Estados Unidos, Unio Europia e outros mercados. No Brasil, o bioetanol
usado puro ou misturado gasolina em uma proporo contendo 24% de bioetanol e 76% de gasolina. Em 2010, a
Environmental Protection Agency (EPA), nos Estados Unidos, designou o etanol de cana-de-acar como biocombustvel
avanado, capaz de reduzir as emisses de gases do efeito estufa (GEE) em pelo menos 61% em comparao com a
gasolina.
O bioetanol um combustvel alternativo,atraente, pois um recursorenovvele oxigenado, assim, apresenta
potencial para reduzir emisses de partculas emmotoresde ignio por compresso. A presenade oxignio
nobioetanolmelhora a combustoe, portanto,reduzas emisses de hidrocarbonetos,monxido de carbono,ede partculas.
O bioetanoltem ainda um maiornmero de octanas, limite mais amplo de inflamabilidadeemaior calor de
vaporizaodo que a gasolina. Estas propriedadespermitem umamaior taxa de compresso, menor tempo e
melhorqueimano motor, vantagens sobre a gasolinanum motor de combustointerna.
Contudo a produo de etanol a partir da cana-de-acar e do milho (biocombustveis de primeira gerao)
consome grandes quantidades de insumos agrcolas, principalmente compostos nitrogenados, e agrotxicos, que
contribuem para a degradao do solo, corpos dgua e da qualidade do ar. Tambm exige o uso de grandes reas agrcolas,
que deixam de ser utilizadas na produo de alimentos e para outros fins. A fim de reduzir o impacto gerado pelas
monoculturas de cana e milho, muitos grupos de pesquisa, em vrias partes do mundo, tm investido no desenvolvimento e
aprimoramento de processos para a obteno dos chamados biocombustveis de segunda gerao, como a produo de
etanol de algas, j mencionado acima, e dochamado etanol lignocelulsico.


Etanol lignocelulsico
Etanol lignocelulsico aquele produzido a partir de diversos materiais vegetais, os quais podem ser
classificadosem quatrogrupos:(1) resduos florestais, (2) resduosslidos urbanos,(3)resduos de papel,e (4)resduos de
culturas.
Abiodegradao delignocelulosefoidiscutida pela primeira vez h apenas 40 anos. A enzima de conversodepende
de umsubstrato especfico, sem formao de produtos secundrios, o que reduz a inibiodos passosseguintes do processo.
No entanto, a reao catalisada pelaenzima que faz a converso de celulose emglucose lentaa menos que abiomassa tenha
sidosubmetida a um pr-tratamento, o quetambm necessrio parachegar arendimentos elevados epara tornar
oprocessobem sucedido comercialmente.
Basicamente, a biomassa lignocelulsica composta de cadeias de celulose (polissacardeo formado por
molculas de glicose ligadas atravs de ligaes -1,4-glicosdicas) unidas entre si por ligaes de hidrognio. Essas longas
fibras celulsicas so, por sua vez, recobertas por hemiceluloses (polissacardeos ramificados formados principalmente por
D-xilose com pequenas quantidades de L-arabinose, D-glicose, D-manose, D-galactose, cido glucurnico e cido
manurnico) e ligninas (redes polimricas tridimensionais formadas por unidades fenilpropnicas interligadas).
Segundo SOARES & ROSSEL (2007) entre os pr-tratamentos para degradao da biomassa lignocelulsica,
esto:
- O craqueamento com vapor, no qual a biomassa submetida a uma exposio a vapor, at atingir uma temperatura
elevada (180-240
o
C), por tempos curtos (10 segundos ou 5 a 10 minutos) e, a seguir, efetua-se uma descompresso
instantnea. O produto final apresenta hidrlise parcial das hemiceluloses, fuso da lignina e diminuio do grau de
polimerizao da celulose.
- O Processo Organosolv, que retira a lignina do material lignocelulsico, empregando solventes orgnicos recuperveis.
- O aquecimento da biomassa em presena de cido diludo, numa relao de 1 a 3% da biomassa seca e a temperaturas de
at 200
o
C por curto tempo (segundos). Nestes processos, a converso da hemicelulose eficiente e conduz a uma alta
recuperao dos monmeros de carboidratos. As desvantagens deste tratamento esto associadas necessidade de requerer
um ps-tratamento de neutralizao da acidez com calcrio, gerando como resduo o gesso. A recuperao do gesso
complexa e, o seu descarte, representa um problema ambiental.
H ainda pr-tratamentos utilizando processos enzimticos que empregam celulases como biocatalisadores de
hidrlise, os quais requerem condies brandas (temperaturas prximas a 50
o
C, pH na faixa 4,5-6,0 e operao em presso
atmosfrica normal), permitindo ainda, converses superiores s obtidas pela hidrlise qumica. Entre as vantagens desses
processos esto a menor destruio de acares e menor acmulo de inibidores de fermentao. As principais barreiras aos

157

processos enzimticos so: o custo muito elevado das enzimas, o longo tempo para se obter altos rendimentos e um alto
consumo energtico para manter os grandes volumes em agitao e aquecidos por 48 a 96 horas.
A maioria dos processos e tecnologias para os biocombustveis de segunda gerao a partir de resduos de
biomassa ainda est num estgio pr-comercial, mas podem entrar no mercado num futuro prximo. A matria-prima
abundante, barata e facilmente encontrada, o que um incentivo para seu aproveitamento, permitindo a produo de
combustveis valiosos, compostos qumicos, eletricidade e calor, conduzindo a produo de energia sustentvel com
melhores desempenhos ambientais e econmicos, atravs do desenvolvimento dos conceitos de biorrefinarias.
Finalizando, sempre bom lembrar que apesar dos benefcios gerados pelos biocombustveis, frente aos derivados
do petrleo, ambas as formas de energia geram impacto sobre o ambiente, e o homem deve continuar buscando novas
formas no s de produo, mas tambm novas formas de economizar energia, tornando suas atividades mais sustentveis e
menos agressivas ao ambiente.

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160

Anotaes:


161

Origem e Evoluo das Plantas Cultivadas
Augusto Tomba
O estudo das possveis origens e dos processos evolutivos relacionados s plantas cultivadas nos dias atuais
tema de investigao de diversas disciplinas cientficas (arqueologia, antropologia, paleontologia, biologia sistemtica,
gentica, lingustica, etnobiologia), e de relevncia fundamental para a compreenso de um processo histrico considerado
de maior importncia para o surgimento das sociedades humanas organizadas nos modos definidos como civilizados, a
agricultura. Neste texto apresentado um resumo do estado do conhecimento sobre as origens da agricultura,o processo de
domesticao de plantas por aes humanas, os processos evolutivos relacionados ao surgimento das principais plantas
cultivadas e as inferncias sobre suas mais provveis regies de origem a partir de suas distribuies biogeogrficas.
1. Agricultura, cultivo e domesticao
Para o melhor entendimento do tema tratado, sero apresentadas as definies de agricultura, domesticao e
cultivo. Trs elementos fundamentais ao surgimento e evoluo das plantas cultivadas, que apresentam relaes ainda
pouco claras entre si. Sabemos que a agricultura dependente do cultivo, mas a agricultura nem sempre surge vinculada
domesticao de plantas.
Agricultura pode ser definida no seu sentido mais amplo como uma estratgia de subsistncia baseada no
manejo de plantas selvagens ou domesticadas. A agricultura constituda de um conjunto de comportamentos humanos que
afetam os ambientes habitados por plantas, domesticadas ou no, que alteram todas as fases de seu ciclo de vida A
agricultura implica em cultivo, mas no um evento dependente da adoo de procedimentos de domesticao de plantas.
O cultivo compreende o conjunto de tratos dispensados na propagao de uma determinada espcie, sem
nenhuma implicao de seleo intencional de caractersticas desejveis s condies de conduo desse processo, visando
sua sobrevivncia e reproduo. O cultivo compreende as atividades fsicas relacionadas agricultura.
A domesticao um processo baseado em alteraes genticas promovidas sobre a populao em processo de
domesticao que a torna melhor adaptada ao ambiente criado pelo cultivo, mas ao mesmo tempo mal adaptada ao seu
habitat original em ambiente selvagem.De modo geral, pode-se dizer que a domesticao das espcies um processo de
modificao do gentipo de maneira contnua, evolutiva, efetuado inconscientemente pelo homem e de forma
relativamente rpida. Nos ltimos anos, foram desenvolvidos modelos matemticos baseados em estimativas empricas de
coeficientes de seleo, os quais indicam que a domesticao de uma espcie no necessita de centenas ou milhares de
anos, podendo ocorrer em um perodo estimado entre 20 e100 anos.A domesticao de plantas dependente na adoo
inicial de prticas de cultivo.
2. Origens da agricultura
O surgimento das plantas cultivadas um evento recente, que se estima ter sido iniciado a cerca de 11.000 anos,
no incio do perodo Neoltico, coincidindo com o surgimento da agricultura. reconhecido que este evento revolucionrio
promoveu uma alterao radical na dieta, no modo de vida e na estrutura das sociedades humanas envolvidas, mais
notadamente no Oriente Prximo.
Evidncias arqueolgicas sugerem que as prticas agrcolas primitivas surgiram em perodos distintos em pelo
menos seis regies do planeta, de modo independente. Sendo considerados centros de origem da agricultura, onde quatro
deles, centros do Oriente-Prximo, Centro-Americano, Chins e Sul-Americano, so considerados centros que
promoveram grande irradiao dessas prticas.
Centro do Oriente-Prximo
Constitui-se na regio hoje compreendida pela Sria e pela Palestina, e talvez, mais amplamente no conjunto do
Crescente Frtil, com surgimento estimado entre 10.000 e 9.000 anos antes do presente.
Centro Centro-Americano
Foi estabelecido no sul do Mxico entre 9.000 e 4.000 anos antes do presente.

162

Centro Chins
Construiu-se, em princpio, h 8.500 anos, no norte da China, nos terraos de solo siltosos (loess) do mdio rio
Amarelo, e depois se completou estendendo-se para nordeste e sudeste, entre 8.000 e 6.000 anos antes do presente.
Centro Neo-guineense
Teria surgido, provavelmente, no corao de Papua-Nova Guin h 10.000 anos antes do presente.
Centro Sul-Americano
Deve ter se desenvolvido nos Andes peruanos ou equatorianos h mais de 6.000 anos antes do presente.
Centro Norte-Americano
Instalou-se na bacia do mdio Mississipi entre 4.000 e 1.800 anos antes do presente.
O surgimento da agricultura em locais to distintos, em perodos diversos tem uma ntima relao com as
proposieshipotticas dos mais provveis locais de origem das plantas cultivadas, como ser apresentado mais adiante.
3. Cultivo e domesticao de plantas
O cultivo pode ser caracterizado por trs estgios distintos: (1) adoo inicial dos tratos culturais, (2) disperso
dentro da zona de domesticao e (3) disperso para zonas adjacentes e zonas distantes. Esses estgios podem apresentar
diferentes nveis de complexidade operacional, seletividade, e, de acordo com registros arqueolgicos, se apresentam
frequentemente numa srie linear da sua adoo, iniciada dentro da zona de domesticao, e finalizada com a disperso
para zonas sem nenhuma conexo com aquela primeira regio.
A domesticao compreende um conjunto de eventos mais complexos que o cultivo. So reconhecidos cinco
padres de domesticao de plantas, de acordo com a classificao de Ladizinsky (1998), que sero apresentados
detalhadamente a seguir.
Padres de domesticao
Domesticao de culturas primrias

Definem-se culturas primrias aquelas cujos progenitores selvagens foram deliberadamente cultivados pelo
homem e, subsequentemente sofrerammodificaes genticas em seu novo ambiente. A domesticao antes do cultivo
parece pouco provvel com os cereais, onde exemplares contendo caractersticas favorveis explorao humanahaveriam
surgido na natureza, que foram ento selecionados pelo homem, por exemplo, as melancias selvagens tm sabor amargo,
assim,provavelmente passaram a ser cultivadas aps a descoberta pelo homem de tipos mais doces.

Domesticao de culturas secundrias

Culturas secundrias so aquelas que evoluram a partir de modificaes (mutaes) ou por se apresentarem
mais promissoras mudana de ambiente, e assim despertaram o interesse do homem. As culturas secundrias evoluram a
partir de plantas daninhas, que infestavam campos cultivados por culturas primrias. Essas plantas nunca foram cultivadas
num plantio deliberado, mas se tornaram totalmente domesticadas por um processo inconsciente, onde ocorriam
simultaneamente cultura primria, se beneficiando das condies de cultivo, e devido a sua produtividade superior da
cultura primria, passaram a ser alvo de seleo humana.

Domesticao gradual

Este tipo de domesticao caracterstico de hortalias, plantas que apresentam reservas em tubrculos e
rizomas, alm de algumas espcies arbreas. Diferentemente das culturas exploradas para a obteno das sementes, onde a
domesticao claramente marcada pelo estabelecimento de indivduos que retm as sementes maduras, essas plantas no
apresentam uma caracterstica nica que possa distingui-las de plantas silvestres relacionadas. A seleo de caractersticas
desejveis nesse grupo de plantas foi lenta e gradual e ocorreu, assim como em muitos cereais, mltiplas selees

163

decaracteres a partir do estabelecimento de uma cultura primria. Por serem propagadas majoritariamente por vias
vegetativas, o que facilita a manuteno de caractersticas j selecionadas, essas plantas sofreram transformaes
predominantemente a partir de mutaes somticas.

Domesticao deliberada

Muitas plantas de cultivo agrcola foram domesticadas a milhares de anos atrs. Um pequeno nmero foi
domesticado recentemente por cultivo seletivo a partir de populaes selvagens. Comoexemplo disso temos a macadamia
(Macadamia integrifolia) o kiwi (Actinidia deliciosa), cranberries, blueberries, lingoberries (Vaccinum spp.) e jojoba
(Simmondsia chinensis), as quais foram domesticadas ao longo do sculo XX. Essas plantas apresentam em comum um
padro de seleo e domesticao rpido e consciente.

Mltiplas domesticaes

Domesticaes independentes surgindoem locais distintos, em tempos diferentes, podem ocorrer a partir da
mesma espcie selvagem para propsitos distintos ou a partir de espcies diferentes para o mesmo propsito.
O primeiro caso pode ocorrer quando o progenitor selvagem ocorre em duas regies geogrficas distintas e
isoladas entre si. O feijo um exemplo desta condio de domesticao.
O segundo ocorre quando progenitores distintos so domesticados para um fim comum. Como exemplo disso
temos o trigo, onde trs espcies distintas (Triticum monococcum, T. turgidum e T. timopheevi) foram domesticadas no
Oriente Mdio para o mesmo fim.

4. Sndrome da domesticao, seleo natural e seleo humana.
As espcies domesticadas, quando comparadas aos seus ancestrais selvagens, apresentam uma srie de
modificaes genticas, morfolgicas, fisiolgicas e fenolgicas resultantes da seleo humana empreendida sobre elas.
Entre essas modificaes, conhecidas como sndromes da domesticao observam-se a perda de dormncia e aumento no
tamanho das sementes, mecanismos de disperso ineficientes, hbito de crescimento determinado, arquitetura mais
compacta e mais uniforme, aumento do nmero de sementes por inflorescncia,bem como a reduo de concentraes de
substncias txicas.
Durante a domesticao das plantas, os processos genticos: mutao, hibridao interespecfica epoliploidia
ocorreram majoritariamente de modo natural. A principal contribuio feita pelo homem foi a seleo direcionada aos seus
interesses. A seleo ocorre quando um indivduo deixa mais descendentes que outro, sendo relativamente mais apto
sobrevivncia no ambiente em questo. A seleo muda a frequncia allica, e consequentemente, a frequncia genotpica,
sendo fundamental evoluo e domesticao.
Como foi proposto por Harlan (1992) a sndrome da domesticao seria consequncia de um longo perodo de
intervenes humanas sobre o ciclo de vida de plantas cultivadas, a chamada seleo humana, que se antagoniza seleo
natural, visto que ela promove reduo da diversidade gentica, em vez de seu aumento.
5. Bases genticas da domesticao de plantas
Partindo dos preceitos da gentica moderna, qualquer alterao das frequncias allicas de um gene ou de um
conjunto deles, numa populao de uma determinada espcie ao longo de geraes, um processo evolutivo. Porm, no
caso das plantas cultivadas, alm dos agentes promotores dos processos evolutivos existentes na natureza, aos quais todos
os seres vivos esto sujeitos, um elemento adicional foi incorporado: a seleo humana.

Seleo Natural X Seleo Humana
Seleo a ao natural ou artificial promovida sobre uma determinada populao, capaz de alterar suas
frequncias allicas, e consequentemente, as frequncias genotpicas, pelo fato de apenas alguns indivduos contriburem
para a formao das geraes seguintes.
O conceito de seleo natural estabelece a priori que:

164

(1) Existe variabilidade gentica nas populaes das espcies de seres vivos;
(2) H uma presso seletiva, promovida pela prpria biota ou pelo ambiente;e.
(3) Ocorre a transmisso de caracteres aos descendentes.
Desse modo, a variabilidade gentica presente em uma populao sofre ao de presses seletivas, que
favorecem a transmisso de caractersticas herdveis mais adaptadas ao ambiente habitado por essa populao. Por
consequncia,fentipos favorveis tornam-se mais comuns, em geraes sucessivas de uma populao de organismos que
se reproduzem, e que fentipos desfavorveis tornam-se menos frequentes.Na seleo natural, as populaes so
direcionadas a tornarem-se mais aptas ao ambiente onde esto inseridas, decorrente do sucesso reprodutivo diferencial dos
indivduos.
Na seleo artificial, a presso seletiva promovida de forma intencional ou inconsciente, visando melhoria
das caractersticas da espcie alvo para interesses e necessidades humanas. A seleo humana parte do processo de
domesticao.
A seguir, sero descritos os principais agentes promotores de diversidade gentica, que constituem elementos
fundamentais seleo natural e seleo humana.
6. Foras evolutivas promotoras de diversidade relacionadas origem das plantas cultivadas

Mutao
A mutao o nico processo gentico que cria variabilidade (cria novos alelos). definida como qualquer
alterao na sequncia de nucleotdeos, bem como na estrutura e nmero de cromossomos. Essas alteraes podem ocorrer
espontaneamente na clula, ou pela ao de substncias mutagnicas, radiaes ionizante ouultravioleta. As mutaes tm
por consequncias possveis a substituies errneas nas sequncias de bases nitrogenadas,alm de alteraes numricas e
estruturais nos cromossomos.
A mutao dividida em diferentes tipos:
(1) mutao gnica ou mutao de ponto, onde as modificaes ocorrem nas bases nitrogenadas do DNA;
(2) as mutaes extra nucleares, as quais ocorrem nas bases nitrogenadas do DNA de organelas do citoplasma
(mitocndrias e cloroplastos);
(3) mutaes cromossmicas, que compreendemalteraes tanto na estrutura (deleo, duplicao, inverso e
translocao) quanto no nmero de cromossomos (aneuploidia e euploidia).
Um exemplo da importncia das mutaes no processo de domesticao de plantas o arroz (Oryza sativa).
Durante sua domesticao, a mutao sofrida por apenas um par de bases na sequncia do gene sh4provocou a alterao de
um aminocido de uma protena estrutural, que resultou na reduo da capacidade de degrana natural da espcie. Essa
mutao previne sementes completamente maduras de se desprenderem da pancula, o que permite uma colheita mais
eficiente.
Disperso
Chama-se disperso ao conjunto de processos que possibilitam a fixao de indivduos de uma espcie em
locais diversos daqueles habitados por seus progenitores. A disperso dos organismos se constitui em dois importantes
fenmenos, a migrao e a colonizao. A migrao compreende um processo lento, no qual os indivduos de uma espcie
se dispersam de forma lenta e gradual por uma nova rea, aumentando os limites de sua distribuio geogrfica. Na
ocupao de novas reas, o sucesso do aumento da distribuio geogrfica dependente daresistncia scondies
ambientais diferentesdas apresentadas pelo habitat original, e do estabelecimento de populaes reprodutivamente viveis
no local, que compreende o conceito de colonizao. Esses fatores favorecem a ocorrncia de fluxo gnico, e assim,
permitem que outros mecanismos, como hibridao, deriva gentica e seleo natural, possam atuar nos processos de
adaptao e especiao.

165

Fluxo gnico
O fluxo gnico uma migrao de genes entre populaes. O efeito destas transferncias de genes entre
populaes depende da diferena nas frequncias gnicas nas populaes e da proporo de indivduos migrantes. O fluxo
gnico pode ser interpretado como uma medida da fertilizao, no caso doplen ou estabelecimento de indivduos
frteis;no caso de sementes, em razo da distncia percorrida da fonte at o local onde a disperso ocorreu. Quando um
indivduo migra de uma populao para outra, ele carrega genes que so caractersticos de sua populao ancestral para a
populao recipiente. Em caso de sucesso em seu estabelecimento, e realizao de cruzamentos, ele ir transmitir esses
genes entre as populaes. Diversos estudos tm demonstrado os seus efeitos ao longo do processo de domesticao das
plantas cultivadas, envolvendo o fluxo gnico entre espcies selvagens e cultivadas. A ocorrncia de fluxo gnico entre
espcies cultivadas e espcies silvestres aparentadas pode tanto aumentar a adaptabilidade da espcie cultivada, quanto
reduzir a aptido da espcie silvestre pela introgresso de alelos que conferem caractersticas desfavorveis.
Hibridao
Hibridao a fuso de gametas geneticamente distintos, que resulta em indivduos hbridos heterozigticos
para um ou mais alelos. A hibridao natural definida como o acasalamento natural entre indivduos de duas ou mais
populaes, um dos eventos de maior importncia evolutiva, e dependente do fluxo gnico e da disperso. A hibridao
pode promover a fuso de gametas de diferentes espcies (hibridao interespecfica), podendo ainda favorecer o
surgimento de uma nova espcie a partir de eventos de hibridao. A seguir, sero detalhados os casos de hibridao
interespecfica e especiao hbrida.
Hibridao interespecfica
Na hibridao interespecfica o cruzamento ocorre entre indivduos de espcies distintas, porm
filogeneticamente relacionadas. Esse tipo de hibridao foi muito importante no surgimento de vrias espcies
cultivadas.Como exemplo, temos a origem do morango comercial. O morangueiro (Fragaria x ananassa) produzido
atualmente resultado do cruzamento entre duas espcies selvagens de morango, Fragaria virginiana, originria da
Amrica do Norte, e Fragaria chiloensis, originria das regies frias do sul da Amrica do Sul. Esse cruzamento foi feito
na Europa no sculo XVIII e resultou em plantas com frutos de maior tamanho e melhor qualidade.
Especiao hbrida
Especiao hbrida refere-se a um evento de especiao em que a hibridizao favoreceuo surgimento de uma
nova espcie. Geralmente, uma nova espcie formada quando duas delas se cruzam e o genoma do hbrido duplicado,
formando um alopoliplide. Esse processo pode se repetir de modo a formar espcies com mais de dois genomas
diferentes.
O trigo (Triticum aestivum) um caso bastante estudado de especiao hbrida. Trata-se de uma espcie
constituda de trs genomas distintos (AABBDD), originados do cruzamento inicial entre T. monoccocum (AA) e T. searssi
(BB), que por sua vez, teve em seu hbrido frtil F1, o nmero de cromossomos duplicado, formando a espcie T. turgidum
(AABB). T. turgidum sofreu uma nova hibridao com T. tauschii (DD), formando o trigo comercial (AABBDD).
Poliploidia
Poliploidia se refere a clulas ou organismos que contenham mais de duas cpias de cada um de seus
cromossomos. Os tipos de poliploides so divididos de acordo com o nmero de conjuntos de cromossomos, presentes em
seu ncleo, em: triploides (3X), tetraploides (4X), pentaplides (5X), hexaplides (6X), etc. A poliploidia foi um
importante elemento no processo de domesticao das plantas cultivadas. Em geral, plantas poliploides so mais vigorosas,
com frutos e sementes maiores. Alguns autores sugerem que durante a domesticao, plantas poliploides que geralmente
so mais vigorosas, foram preferencialmente selecionadas. Muitas espcies cultivadas parecem ter sido selecionadas para
um maior nvel de ploidia de modo intencional:
Culturas triploides: banana, algumas variedades de ma.
Culturas tetraploides: trigo duro, algodo, batata, caf arbica.
Culturas hexaplides: trigo, triticale.
Culturas octoplides: morango.
Culturas com vrios nveis de ploidia: cana-de-acar.

166

Quanto sua origem, os poliploides podem ser divididos em dois tipos: autopoliploides e alopoliploides. Nos
autopoliploides os conjuntos de cromossomos so originrios de uma nica espcie. Nessas espcies ocorre aumento do
tamanho de folhas, flores e frutos. As espcies autopoliploides, em geral, apresentam baixa fertilidade devido a problemas
de pareamento dos cromossomos na meiose. Por isso, a autopoliploidia muito associada a espcies de propagao
predominantemente vegetativa.
Nos alopoliploides, os conjuntos de cromossomos so originrios do cruzamento de duas ou mais espcies
filogeneticamente relacionadas. A duplicao dos cromossomos de um alopoliploide forma o anfidiplide, que apresenta
maior fertilidade que o autopoliploide. Comparada autopoliploidia, a alopoliploidia teve um impacto mais significativo na
domesticao das plantas.
Deriva gentica
A deriva gentica, definida como a imprevisibilidade de variao nas frequncias allicas em uma populao de
tamanho reduzido, pode ocorrer tanto em populaes naturais quanto em espcies cultivadas. Em plantas cultivadas, a
deriva gentica pode ser representada praticamente de duas formas, o efeito do fundador, quando a domesticao ocorre
fora do seu centro de origem, geralmente devido ao fato de uma amostra de poucos indivduos ser levada para colonizar
outra regio, e gargalo de garrafa (bottleneck), quando o tamanho de uma populao reduzido drasticamente devido ao
processo de seleo feito pelo homem, sendo que sua recomposio feita a partir de poucos indivduos e uma quantidade
restrita de alelos. Assim como a seleo humana, a deriva gentica um agente redutor da diversidade gentica das
populaes dos organismos alvo de processos de seleo.
Em geral, a magnitude dos efeitos da deriva gentica e mais acentuada sobre uma planta cultivada quando sua
domesticao ocorre fora de seu centro de origem. Nessas condies, a troca de alelos com espcies selvagens aparentadas
improvvel. Um exemplo disso o tomate (Solanum lycopersicum), planta autgama, que apresenta registros
paleobotnicos de domesticao na regio sul do Mxico, fora de seu centro de origem, na Amrica do Sul, e tem por
principal consequncia o estreitamento da diversidade gentica da espcie.
7. O estudo das origens das plantas cultivadas
O conhecimento dos meios pelos quais se originaram as plantas cultivadas um tema que encanta os botnicos
h muito tempo. Porm, a primeira proposio formal de uma metodologiapara a elucidao da origem geogrfica e das
relaes de parentesco das plantas cultivadas com espcies selvagens foi proposto em 1882 pelo botnico franco-suo
Alphonse de Candolle, em sua obra: Origene des Plantes Cultives. Nela de Candolle declara que o centro de origem de
uma planta cultivada seria o local onde esta cresce naturalmente, no seu estado selvagem. E elege como mtodo para sua
identificao a comparao morfolgica entre a espcie cultivada e a espcie silvestre tida como sua aparentada.
A principal dificuldade de se obter concluses a partir do mtodo proposto por de Candolle reside na
necessidade de uma afirmao, livre de ambiguidades, sobre o mais provvel local de crescimento da espcie original em
estado prvio ao seu cultivo, visto que a rea assim declarada pode ser apenas uma zona colonizada pela espcie, e no o
seu centro de origem. Como exemplo, temos a batata (Solanum tuberosum), espcie para a qual os candidatos a
progenitores, provenientes do Chile, do Uruguai e do Mxico, so espcies totalmente distintas e pouco aparentadas.

Inferncias biogeogrficas sobre a origem das plantas cultivadas
A partir da metodologia proposta por de Candolle, o gegrafo e geneticista russo Nikolai I. Vavilov (1887
1943) fez diversas expedies por todos os continentes em busca de espcimes de plantas cultivadas e evidncias de sua
domesticao. Em 1929, baseando-se em suas observaes, Vavilov prope uma teoria sobre a origem, evoluo e a
distribuio biogeogrfica das espcies cultivadas. Nela, sugere que a flora cultivada teria surgido e se desenvolvido em
poucos centros geogrficos ao longo de todo o planeta, havendo um predomnio em reas montanhosas. Sua proposio
inicial foi da existncia de cinco centros de origem das plantas cultivadas. Porm, anos depois, foram propostos trs novos
centros e trs subcentros.
Os centros de origem de plantas cultivadas propostos por Vavilov foram:
Centro Chins

167

No Centro Chins 138 espcies cultivadas distintas foram reconhecidas, das quaisas mais importantes foram:
paino, trigo mourisco, cevada, soja, feijo Adzuki, mucuna, rabanete, cebola, pepino, pra, ma, pssego, damasco,
cereja, noz, lichia, ginseng, cnfora, cnhamo,ch.
Centro Indiano
O centro indiano constitudo por todo o subcontinente. Nele foram identificadas 117 espcies com algum nvel
de domesticao e cultivo. As principais foram: berinjela, pepino, taro, inhame, ssamo, crtamo, juta, crotalria, cana-de-
acar, pimenta preta, sndalo, car, cominho, canela e gro de bico.
Centro da Eursia Oriental
Compreende os territrios os atuais Tajiquisto e Uzbequisto. Nessa regio foram encontradas cerca de 40
espcies de importncia agrcola. As principais so trigo mole, ervilha, lentilha, mostarda, linho, gergelim, alho, espinafre,
cenoura, uva e amndoa.
Centro do Oriente Prximo
Incluindo as regies entre Ir, Turcomenisto e Cazaquisto. Na regio, foram encontradas cerca de 80 espcies
de relevncia agrcola. As principais foram o trigo duro, trigo persa, trigo oriental, duas linhagens de cevada, centeio, aveia,
tremoo, trevo persa, figo, rom e marmelo.
Centro Mediterrneo
Esse centro compreende toda a regio do mediterrneo, onde foram encontradas 84 espcies de cultivo. Dentre
elas: colza, mostarda preta, oliveira, beterraba, repolho, anis, tomilho, hortel, slvia, lpulo, salsa, nabo e lavanda.
Centro Africano Oriental
Est situado na atual Etipia. um centro de importncia menor, por tratar-se principalmente um refgio das
culturas de outras regies, especialmente trigo e cevada. Nesta regio foram encontradascerca de 40 espcies cultivadas,
como gergelim, mamona, agrio, caf, quiabo, mirra, sorgo e milheto.

Centro Mesoamericano
Neste centro que compreende o sul do Mxico e parte da Amrica Central, o milho foi o principal cultivar
domesticado. Nele outras plantas cultivadas, como o feijo, chuchu, amaranto, batata doce, sisal, pimento, goiaba, caju,
fumo, agave e cacau tambm foram encontrados.
Centro Sul-Americano
Este centro est localizado nas regies hoje denominadas Bolvia, Peru, Equador. Foi um importante centro para
a domesticao da batata e outros tubrculos, alm da coca e do quinino, o tomate, a mandioquinha e o maracuj. Nele
foram encontradas 62 espcies cultivadas.
Centro da Ilha de Chilo
Nesse centro que fica localizado no litoral do Chile, foram encontradas apenas duas espcies, porm de grande
importncia, a batata e o morango.
Centro Brasileiro-Paraguaio
Este centro compreende regies entre o Norte e Centro-Oeste do Brasil e praticamente todo o territrio do
Paraguai. Nele foram encontradas culturas de grande importncia como a mandioca e o amendoim, alm de culturas de
importncia menor, como seringueira, erva mate, jabuticaba, abacaxi, castanha do Par e estvia.

168

H uma correlao, embora fraca, entre os centros de origem das plantas cultivadas, propostos por Vavilov, e os
centros de origem da agricultura, propostos a partir de pesquisas arqueolgicas. Embora se possa notar essa convergncia
de evidncias, uma relao mais exata entre os locais mais provveis de origem da agricultura e a origem das plantas
cultivadas ainda alvo de muitas pesquisas e fonte de numerosas controvrsias.
8. A domesticao de plantas no sculo XXI
As espcies cultivadas pelo homem moderno so, salvo raras excees, heranas de seus ancestrais primitivos.
Dentre todas as plantas cultivadas e domesticadas, muitas ainda no tiveram seu potencial produtivo totalmente
aproveitado. Das 7000 espcies de plantas que apresentam alguma forma de explorao agrcola, apenas 30 delas so
responsveis por 90% do consumo mundial para a obteno de calorias. O conhecimento das relaes entre espcies
cultivadas e espcies silvestres aparentadas de fundamental importncia para a ampliao da base gentica desses
cultivares e sua conservao, assim como para o reconhecimento de novas espcies potencialmente cultivveis. Dentre toda
a diversidade de plantas selvagens catalogadas ou ainda desconhecidas, provvel que existam espcies passveis de
domesticao e teis explorao na alimentao humana.




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170

Anotaes:


171

Plantas e Sociedade
Adne Abbud Righi
Bruna Silvestroni Pimentel
Natlia Ravanelli


A alimentao uma maneira de ver o mundo, atravs da qual demonstramos o que somos, de onde viemos e o
que pensamos. A alimentao pode ser considerada como o elo entre as vrias dimenses da existncia humana,
articulando quatro aspectos da vida em sociedade: o aspecto biolgico, dado que o alimento necessrio manuteno da
vida; o aspecto econmico j que o alimento era a base de troca entre povos; o aspecto scio-poltico, pois conforme as
populaes tornavam-se mais densas, houve a necessidade de uma organizao social para que todos pudessem conviver e
sobreviver e a isto est atrelada a produo de alimento; e o aspecto cultural, que gira em torno da comida encontros e
festividades. O homem d significado ao ato de se alimentar e ao alimento, para cada ocasio um tipo de alimentao e
para cada pessoa, dentro da sociedade hierarquizada, um tipo de alimento especfico para sua classe social. Dessa forma, o
acesso aos alimentos gera a organizao da sociedade e cria sociedades complexas e os avanos tecnolgicos e cientficos
permitiram sustentar populaes cada vez mais numerosas.
Concomitantemente a isso, so criadas as diferentes classes sociais e o acesso diferenciado aos alimentos. Tal
estratificao social reflete na nutrio, onde pessoas mal nutridas so mais susceptveis s doenas. H, assim, o
estabelecimento de novos padres epidemiolgicos, como a varola e a peste negra que acometeram principalmente pessoas
menos abastadas.
Os alimentos apresentam uma grande diversidade nutricional: alm de gua, os alimentos so compostos por
carboidratos, lipdeos, protenas, vitaminas, sais minerais e fibras, que so importantes para a nutrio das nossas clulas.
Existem os alimentos considerados energticos, pois liberam energia necessria ao metabolismo, alimentos que so
provedores de matria prima para a produo de novas clulas, ditos constitutivos ou plsticos, e os alimentos que
auxiliam na regulao do metabolismo, chamados reguladores. Assim, a deficincia na ingesto de alimentos, tanto do
ponto de vista energtico quanto nutricional, pode acarretar problemas de desnutrio, que ocorrem principalmente em
pases de baixa renda.
Em contrapartida, observada atualmente a questo da obesidade, um quadro que deriva da ingesto de alimentos
de forma desbalanceada, associada com um estilo de vida sedentrio e falta de atividades fsicas. Esse problema ocorre
principalmente em pases da Amrica, Europa e Oceania. Dentre os pases de primeiro mundo, nos Estados Unidos da
Amrica 30 a 40% da populao obesa. Canad e Austrlia tambm apresentam altos ndices de obesidade, entre 20 a 30
% da populao. Em alguns pases Europeus 10 a 20% da populao apresenta problemas de obesidade. E, dentre os pases
em desenvolvimento, o Brasil o nico que j apresenta problemas de obesidade na populao (10 a 20%), assemelhando-
se aos ndices de pases mais ricos.
Na dieta humana, os principais alimentos provm de animais ou de plantas. No entanto, com maior ou menor
freqncia, costuma-se incluir alguns alimentos de outros grupos de organismos.
O iogurte e produtos anlogos so produzidos a partir do crescimento de bactrias chamadas lactobacilos. Estes
microrganismos ocorrem naturalmente no leite, porm o crescimento acima de um dado limite acarreta alteraes
bioqumicas em sua composio, principalmente ao acmulo do cido lctico, proveniente da atividade fermentativa das
bactrias.
Outro grupo de organismos bastante utilizado para fins alimentcios o das algas. Por exemplo, a cianobactria
Spirulina, que antigamente era cultivada em lagos e lagoas pelos astecas. Essa alga usada no preparo de aditivo
alimentcio, que tem sido proposto para atenuar os problemas de subnutrio de povos de pases em desenvolvimento. A
Spirulina apresenta alto contedo protico, em virtude da sua condio de fixadora de nitrognio atmosfrico.
Vrias espcies de algas eucariticas so usadas por diferentes povos em sua dieta. Em particular no Japo
muito comum o uso de algas como alimento. Entre as Phaeophyta (algas pardas) inclui-se o gnero Laminaria,
popularmente conhecida pelos japoneses como kombu. Outra alga parda muito apreciada representante do gnero
Undaria, a wakame. Entre as Rhodophyta (algas vermelhas) a mais popular do gnero Porphyra, o nori, amplamente
empregado no preparo do sushi.
Alm disso, complementos alimentares baseados em algas so cada vez mais comuns no comrcio de produtos
alternativos ou ditos naturais. Alm do alto contedo protico, as algas so fonte de vitaminas e minerais, sobretudo o
iodo e o potssio, importantes para o bom funcionamento do organismo de homens e animais.

172

Com relao aos fungos,dos quatro grupos em que se dividem,quitridriomicetos, zigomicetos, ascomicetos e
basidiomicetos, apenas os dois ltimos apresentam representantes comestveis. Os gneros de ascomicetos Morchella e
Tuber tm como representantes as morcelas e as trufas, respectivamente.
A classe dos basidiomicetos contm a maioria dos fungos consumidos, sendo que a parte utilizada corresponde ao
corpo de frutificao. O cogumelo mais comum no mercado o Agaricus bisporus, popularmente conhecido como
champignon. J na culinria oriental bastante utilizado o Lentinus edodes (shiitake) e o Pleurotus ostreatus (shimeji).
Apesar de outros grupos de organismos contriburem para a nutrio humana e animal, so as plantas que
fornecem a maior parte da energia necessria manuteno da vida. Dentre elas as angiospermas constituem o grupo mais
numeroso de plantas, com mais de 250 mil espcies descritas! Destas, apenas 150 espcies so produzidas em larga escala,
porm, 80% das calorias que consumimos so provenientes de menos de dez espcies.
As plantas, a partir do processo de fotossntese, produzem uma srie de compostos essenciais para a manuteno e
reproduo da espcie. Atravs dos diversos processos metablicos envolvidos so formados acares, substncias de
reservas (amidos, protenas e/ou leos), fibras, resinas e metablitos secundrios importantes na proteo das plantas e nas
diversas interaes com o meio em que vive.
Alm de gua, os alimentos so compostos basicamente das seguintes classes de substncias: carboidratos,
lipdeos, protenas, vitaminas, sais minerais e fibras. A energia necessria para o trabalho celular pode ser obtida dos
carboidratos, dos lipdeos e das protenas. Para a construo de novas clulas os lipdeos, as protenas, a gua e os sais
minerais so importantes fontes de matria prima. Alm disso, as protenas, as vitaminas e os sais minerais tambm so
substncias reguladoras do metabolismo celular. As fibras, embora no digeridas e absorvidas, so importantes na
alimentao humana, pois contribuem para aumentar o bolo alimentar, bem como estimular o peristaltismo do sistema
digestrio. Grande parte dos alimentos que utilizamos apresenta todas as classes de substncias descritas acima, porm com
predominncia de uma ou outra categoria.
Atualmente, estima-se que as necessidades energticas dirias de uma pessoa adulta estejam ao redor de 2400
kcal. H uma variedade enorme de alimentos de origem animal e vegetal capaz de satisfazer tal demanda. Entretanto, a
combinao de diferentes alimentos a nica possibilidade que existe para garantir o suprimento de todos os nutrientes em
quantidade suficiente para o bom desempenho do organismo. Vale lembrar que h oito aminocidos no sintetizados pelo
organismo humano, ditos essenciais, obtidos exclusivamente da dieta. So eles a fenilalanina, a isoleucina, a leucina, a
lisina, a metionina, a treonina, o triptofano e a valina. Alimentos que apresentam protenas com um balano desses
aminocidos semelhante ao das nossas protenas so dieteticamente superiores. Em geral considera-se que a protena ideal
a do ovo de galinha.
As principais representantes de plantas proticas so: a soja (Glycine max), o feijo (Phaseolus vulgaris), o
amendoim (Arachis hypogaea), a lentilha (Lens culinaris), a ervilha (Pisum sativum), o gro-de-bico (Cicer arietinum), a
alfafa (Medicago sativa) e os trevos (Trifolium spp.). So plantas com elevado teor de nitrognio, enxofre e fsforo em
menores propores. As protenas so o principal constituinte do protoplasma, mas armazenadas nas sementes.
Estas sementes apresentam os aminocidos essenciais (tabela 1) e devem ser ingeridas preferencialmente
associadas a cereais para que sejam adquiridas quantidades suficientes para o pleno aproveitamento. A combinao de um
cereal com uma leguminosa resulta numa mistura de protenas com uma composio mdia de aminocidos essenciais
muito mais prxima da protena padro (ovo de galinha) que cada uma das protenas isoladamente. Entre os europeus
comum a associao do trigo com ervilhas, lentilhas ou gro-de-bico. Os orientais combinam arroz com soja. Na Amrica
do Sul e Central, fazem-se combinaes entre arroz e feijo ou milho e feijo.

Tabela 1: Proporo de aminocidos essenciais em diferentes grupos de alimentos.


173



Os cereais representam os recursos mais extensamente explorados, so eles o arroz (Oriza sativa), a aveia (Avena
sativa), o centeio (Hordeum vulgare), a cevada (Secale cereale), o milho (Zea mays), o sorgo (Sorghum bicolor) e o trigo
(Triticum aestivum). No entanto, os mais importantes em termos de produo mundial so o trigo, o arroz e o milho. Tais
alimentos esto relacionados ao fornecimento de energia devido ao alto teor de amido. Outras fontes amilceas so plantas
que apresentam rgos subterrneos espessados sob a forma de razes (mandioca - Manihot esculenta, batata-doce
Ipomoea batatas), tubrculos (batata Solanum tuberosum, inhame Dioscoreaalata, car D. bulbifera.) e bulbos (taioba
Colocasia esculenta) e tambm infrutescncias (fruta-po Artocarpus altilis, jaca A. heterophyllus).
Finalmente, as plantas oleaginosas produzem misturas de substncias chamadas leos fixos, isso dado que no so
volteis como os leos essenciais. Os leos fixos so encontrados principalmente em sementes (de legumes, cereais e
palmeiras) e tambm em alguns frutos (oliva e abacate). Nota-se, portanto, a grande importncia como reserva energtica
para o embrio durante a germinao. Os leos fixos so misturas de triglicerdeos, isto , so formados por trs resduos
de cidos graxos que esterificam uma molcula de glicerol (figura 1). Tais substncias so altamente energticas, fornecem
o dobro de energia por grama quando comparados a carboidratos e protenas.
Figura 1: Estrutura do triglicerdeo.

Alm da importncia nutricional, os leos so fundamentais para diversas atividades econmicas: na indstria de
tintas e vernizes, na produo de xampus e sabes, na produo de lubrificantes e na indstria farmacutica. A diversidade
de aplicao dos leos, deve-se, sobretudo, s propriedades fsicas e qumicas, que est atrelada composio em cidos
graxos.
Uma das propriedades fsicas mais importantes dos leos o seu ponto de fuso. Os glicerdeos que se
apresentam slidos temperatura ambiente so comumente designados por gorduras. J aqueles que se apresentam no
estado lquido so ditos leos, tais englobam a grande maioria dos leos vegetais. importante salientar que o ponto de
fuso dos leos determinado por duas caractersticas estruturais dos cidos graxos: o tamanho da cadeia carbnica
(quanto maior a cadeia mais alto o ponto de fuso) e o grau de insaturao (quanto maior o grau de insaturao menor o
ponto de fuso). Essas caractersticas estruturais dos cidos graxos tambm determinam a destinao econmica dos leos.
A indstria de tintas classifica os leos em trs categorias (leos secantes, semi-secantes e no secantes), de acordo com a
Aminocidos essenciais (mg/g de N)
Alimento Iso Leu Lis Met Fen Ter Tri Val
Ovo de galinha 393 551 436 210 358 320 93 428
Carne bovina 301 507 556 169 275 287 70 313
Leite bovino 295 596 487 157 336 278 88 362
Frango 334 460 497 157 250 248 64 318
Peixe 299 480 569 179 245 286 70 382
Milho 230 783 167 120 305 225 44 303
Trigo 204 417 179 94 282 183 68 276
Arroz 238 514 237 145 322 244 78 344
Feijo 262 476 450 66 326 248 63 287
Soja 284 486 399 79 309 241 80 300
Batata 236 377 299 81 251 235 103 292
Mandioca 175 247 259 83 156 165 72 204
Coco 244 419 220 120 283 212 68 339
C
O
O H
2
C
CH
3
C
O
O
CH
3
C
O
O
H
2
C
HC
CH
3
cidos graxos

174

sua eficincia como secantes, ou seja, relacionado ao nmero de insaturaes presentes nas molculas de cidos graxos.
Dentre os leos de grande interesse econmico pode-se citar como leos secantes: o linho (Linum usitatissimum) e a soja
(Glycine max); leos semi-secantes: milho (Zea mays), girassol (Helianthus annuus) e gergelim (Sesamum indicum); leos
no-secantes: oliva (Olea europaea), mamona (Ricinus communis) e amendoim (Arachis hypogaea). Dentre as gorduras
vegetais tm-se o coco (Cocos nucifera), o babau (Orbignya speciosa), o dend (Elaeis guineensis) e a manteiga de cacau
(Theobroma cacao).

Alimentao e Sade

A alimentao deve ser moderada, varivel e equilibrada, contendo alimentos de todos os grupos (cereais, massas,
legumes, hortalias, frutas, carnes, laticnios e lipdeos). O consumo de alimentos considerando-se, principalmente,
evidncias de efeitos benficos para a sade e o bem-estar, pode estar relacionado aos fitonutrientes. Ou seja, nutrientes
presentes em alimentos vegetais, porm que no so classificados como nutrientes tradicionais (carboidratos, protenas,
lipdeos, vitaminas e sais minerais). Tais fitonutrientes so oriundos do metabolismo secundrio das plantas e responsveis
por inmeros benefcios sade humana, por exemplo, os varredores de radicais livres (polifenis, carotenides, tocoferol
e cido ascrbico), os glicosinolatos presentes nas Brassicaceae (brcolis, couve, repolho) auxiliam na preveno de
tumores, dentre inmeros outros compostos.
Muitas plantas utilizadas na alimentao tambm so reconhecidas por terem ao farmacolgica, tanto
de ordem medicinal quanto txica. O ch verde (Camellia sinensis), por exemplo, amplamente consumido pela populao
mundial como bebida. Alguns estudos atribuem diversos benefcios advindos de seu consumo regular, tal como a
preveno de variadas formas de cncer e de doenas cardiovasculares. Por outro lado, estudos de mesma natureza atestam
uma relao inversa, onde o consumo da bebida se correlaciona positivamente com a ocorrncia de cncer de esfago,
estmago e intestino.
J o caf, por muitos anos considerado tanto pela cincia quanto pela cultura popular uma bebida de propriedades
medicinais inferiores s do ch, atualmente considerado uma excepcional fonte de cido clorognico, um poderoso
antioxidante. Da frao oleosa extrada das sementes do caf, tambm so obtidos dois diterpenos, cafestol e caveol, que
possuem atividade anticarcinognica e hepatoprotetora. O consumo destes diterpenos, que ocorre quando o caf
preparado sem filtrar (caf fervido ou turco), est relacionado, no entanto, com aumento do colesterol sanguneo de baixa
densidade (LDL), que frequentemente associado s doenas cardacas.
A partir dos exemplos citados acima, possvel perceber que uma planta pode apresentar ao mesmo tempo usos
alimentares, efeitos teraputicos e txicos. Assim sendo, de extrema importncia que as propriedades das plantas
utilizadas, seja na alimentao ou para fins medicinais, sejam bem reconhecidas, de forma a diminuir o risco de
intoxicaes.


Propriedades Farmacolgicas das Plantas

Os conhecimentos a cerca da ao das plantas sobre o corpo humano so muito antigos, provavelmente
antecedendo o estgio de civilizao. H milnios, a botnica e a medicina eram consideradas uma mesma rea do
conhecimento, e as informaes sobre a atividade farmacolgica de uma planta eram um misto de observaes e
supersties.
Acreditava-se que as plantas tinham sido criadas por Deus para servir ao homem e que elas apresentavam sinais
em sua morfologia que indicavam as suas utilidades. As sementes de Cardiospermum halicacabum, por
exemplo,apresentam impressa no tegumento uma figura muito semelhante a um corao, o que levava as pessoas a
acreditarem que a planta serviria para tratar males cardacos. Atualmente, sabe-se que a ao de uma planta est
relacionada ao seu perfil qumico, ou seja, s substncias que ela produz.
Durante a idade mdia, algumas plantas da famlia Solanaceae, ricas em alcaloides tropnicos, eram conhecidas
por sua utilizao em rituais de feitiaria. Esses alcaloides, em altas doses, possuem efeito estimulante e em seguida
depressor e esto ligados tambm a efeitos alucingenos. O mito das bruxas que voavam em cima de vassouras provm do
fato de que as mulheres consideradas feiticeiras durante a idade mdia utilizavam um unguento preparado a partir destas
ervas, com o qual impregnavam o cabo da vassoura. Em seguida colocavam-na entre as pernas e o unguento, em contato
com a mucosa vaginal e anal, era rapidamente absorvido pelo organismo causando alucinaes e a sensao de voo.
Outro grupo de plantas muito reconhecido pelos seus efeitos farmacolgicos a famlia Papaveraceae, qual
pertence Papaver somniferum, popularmente conhecida como papoula. A evidncia mais antiga do cultivo desta planta data

175

de 5.000 anos e foi deixada pelos Sumrios, que a descreviam como planta da alegria. A partir da papoula extrado o
pio, droga de efeito sedativo que era amplamente utilizada pelos povos antigos, egpcios, gregos e romanos.
A partir da papoula, em 1806, foi isolado o primeiro frmaco de origem vegetal, a morfina, um alcaloide utilizado
at hoje graas sua forte ao anestsica. Da mesma planta so obtidos outros frmacos para controle da dor, como a
codena e a papaverina, este ltimo um dos constituintes do medicamento Atroveran

, utilizado para o tratamento de

clicas. A descoberta da morfina pode ser considerada como o fato mais importante do incio do sculo XIX. O
pesquisador alemo Friecerich Sertner isolou a partir do pio uma substncia cristalina e insolvel em gua que se
mostrou farmacologicamente ativa quando administrada aos animais. A esta substncia deu o nome de morphium em
homenagem a Morpheus, deus grego do sono. Esta descoberta possibilitou a compreenso sobre os mecanismos
fisiolgicos da dor, e inspirou o desenvolvimento de muitas drogas anlogas morfina, levando a um grande avano na
farmacologia.
A grande exploso acerca do conhecimento da composio qumica de plantas veio na segunda metade do sculo
XX, devido aos enormes progressos na rea daqumica de produtos naturais. Paralelamente, a farmacologia tambm
apresentava avanos. Com a verificao laboratorial dos efeitos dos frmacos, o conhecimento das plantas medicinais foi
consolidado e aceito pela comunidade cientfica mundial.

Plantas medicinais e princpios ativos

Os princpios ativos so as substncias responsveis pela ao teraputica das plantas medicinais, que pertencem
ao grupo conhecido como metablitos secundrios. Esto distribudos nos diferentes rgos das plantas, podendo estar
presentes em todas as partes, ou restritos a rgos especficos. So classificados de acordo com a classe de substncias aos
quais pertencem: cidos fenlicos, alcaloides, flavonoides, glicosdeos cardioativos, terpenoides, entre outras.
Dentre os principais princpios ativos de origem vegetal podemos destacar os alcaloides, substncias que
frequentemente exercem efeitos sobre o sistema nervoso de mamferos, atuando como estimulantes ou depressores. Um
exemplo bastante conhecido a atropina, um alcaloide tropnico obtido a partir da planta Atropa belladonna, conhecido
pela sua ao dilatadora das pupilas, mas que tambm pode ser utilizado em casos agudos de bradicardia (baixa frequencia
de batimentos cardacos). A codena e a morfina, substncias provenientes da papoula (Papaver somniferum, Papaveracea),
so alcaloides opiides utilizados no tratamento da dor. A pavaverina, tambm proveniente da papoula, o princpio ativo
do medicamento Atroveran

, utilizado no tratamento de clicas. Outro exemplo de alcaloide tropnico utilizado

terapeuticamente a escopolamina, oriunda de espcies de Scopolia (Solanaceae), que faz parte da composio do
medicamento Buscopan

, tambm utilizado para aliviar clicas. A vincristina e a vimblastina, alcaloides presentes em

Catharantusroseus (Apocinaceae), planta nativa e endmica de Madagascar, so utilizadas em diversos tipos de
tratamentos quimioterpicos, especialmente contra leucemia. Outro alcaloide importante a pilocarpina, oriunda de
Pilocarpus jaborandii (Rutaceae), utilizada em tratamentos contra o glaucoma e no tratamento da xerostomia (secura da
boca), muito recorrente em pacientes que fazem quimioterapia.
Outras classes de metablitos secundrios que desempenham importante papel na produo de frmacos so os
glicosdeos cardioativos e os leos volteis. Dentre os glicosdeos cardioativos destacam-se a digoxina e a digitoxina,
substncias purificadas a partir da dedaleira (Digitalis lanata, Plantaginaceae), utilizada no tratamento de diversos tipos de
doenas cardacas. Dentre os leos volteis com propriedades medicinais, a cnfora, substncia predominate no leo voltil
de Cinnamomum camphora (Lauraceae), possui ao anti-sptica e anti-pruriginosa. O eugenol, principal componente do
leo de Eugenia caryophyllus (Myrtaceae), possui efeito antissptico e levemente anestsico.
Muitos frmacos so semi sintetizados a partir de substncias de origem natural, dentre as quais o cido
acetilsaliclico exemplo clssico. Desde 400 a.P. sabe-se que a casca do salgueiro (Salix alba, Salicaceae) possui
propriedades antipirticas e analgsicas. O frmaco, cido saliclico, foi isolado em 1828. Em 1897, o laboratrio alemo
Bayer conjugou o cido saliclico com um grupo acetil, criando o cido acetilsaliclico (AAS), menos txico para o
organismo. O cido acetilsaliclico foi o primeiro frmaco sintetizado na histria da farmcia.
Outro exemplo representado pelos trabalhos de Rusell E. Marker sobre a sntese de progesterona a partir da
diosgenina, saponina isolada de Dioscorea macrostachya (Dioscoreaceae). Estes trabalhos foram cruciais para a descoberta
da plula contraceptiva feminina.
Vale lembrar tambm do Paclitaxel (Taxol

), frmaco licenciado recentemente para o tratamento de cncer. A

substncia ativa, isolada de Taxus brevifolia (Taxaceae) pouco abundante na natureza. No entanto sua sntese possvel a
partir da desacetil 10-baccatina III, abundante em T. baccata. O Paclitaxeldemonstrouatividade antitumoral e j
estaprovado parauso clnicoparao tratamentode cncer de pulmo,cncer de mama e de ovrio,assim comoo sarcoma de
Kaposi.

176

Diversos derivados terpnicos de Artemisia annua (Asteraceae) tm sido utilizados na sntese de artemisina, um
importante sesquiterpeno com propriedades antimalricas. Esta planta j utilizada na medicinachinesadesde200 a.P.
Alm de serem utilizadas para a produo de medicamentos, as plantas tambm fazem parte da medicina popular,
e um grande nmero de pessoas faz uso de chs, tinturas, extratos e cpsulas de origem vegetal, que muitas vezes so
comercializados com pouco controle. O apelo para o consumo de produtos de origem natural so cada dia maiores, e
muitos pensam que medicamentos a base de plantas (fitoterpicos e fitofrmacos) no apresentam riscos a sade e podem
ser utilizados indiscriminadamente.
Mas, da mesma forma que algumas plantas possuem substncias que podem ser benficas aos seres humanos e a
outros animais, muitas plantas tm potencial txico. Inclusive, a mesma planta que possui efeito benfico pode apresentar
toxicidade, dependendo da dosagem ou da maneira que utilizada.

Plantas txicas

Dentre os compostos vegetais potencialmente txicos destacam-se os alcaloides pirrolizidnicos, os glicosdeos
cianognicos e alguns leos volteis. Atualmente j se conhecem treze famlias de plantas que apresentam elevados ndices
de alcaloides pirrolizidnicos (AP). Tais compostos so hepatotxicos, carcinognicos, teratognicos, genotxicos e por
vezes pneumotxicos. Estima-se que 3% das plantas com flores apresentam esses alcaloides, principalmente gneros de
plantas das famlias Asteraceae, Fabaceae e Boraginaceae. Nos anos de 1920s problemas de fgado se disseminaram na
frica do Sul em decorrncia do consumo de pes contaminados com sementes de espcies de Senecio. Na ex-USSR, h 60
anos doenas de fgado acometeram a populao em funo do consumo de pes com Heliotropium lasiocarpum
(Boraginaceae). Muitos outros casos de intoxicao tambm foram reportados na sia, todos derivados da contaminao de
cereais por APs. Alm dos alimentos advindos diretamente de plantas, o leite e o mel tambm podem ser outra fonte de
exposio humana aos APs. A contaminao pode ocorrer em gados de leite que se alimentam de plantas com altos teores
de APs e produzem leite contaminado. Da mesma forma, a produo do mel pelas abelhas pode ser contaminada por plen
de espcies ricas em APs.
Um exemplo muito conhecido de planta com propriedades medicinais e txicas ao mesmo tempo o confrei
(Symphytum officinale, Boraginaceae), que na dcada de 1980 era muito consumido in natura ou na forma de chs, por
conta de propriedades teraputicas que lhe eram atribudas. O confrei tem ao medicinal, graas presena de alantona,
um composto nitrogenado de comprovada ao cicatrizante. No entanto, a planta contm APs que causam leses no fgado,
podendo levar doena oclusiva.
Outro exemplo clssico de planta txica a gloriosa, Gloriosa superba, planta ornamental largamente utilizada
em jardins. Esta espcie apresenta o alcaloide colchicina, que se ingerido inibe a mitose das clulas, causa vmitos e
diarreia, desidratao, hipotenso e perda total de pelos.
Outras plantas ornamentais com alta toxicidade so a espirradeira (Nerium oleander) e a comigo-ningum-pode
(Dieffenbachia picta). A primeira apresenta glicosdio cardioativo, oleandrina, que provoca problemas gastrointestinais e
distrbios cardacos. E a segunda apresenta uma protena com atividade enzimtica, dumbcana, que provoca a lise das
membranas celulares. Esta ruptura promove a liberao de histamina, serotonina e outras aminas que desencadeiam um
intenso processo alrgico. A azaleia, Rhododendronsp., tambm tem propriedades txicas conferidas pela
andromedotoxina, um terpenoide que afeta a fisiologia do corao e da respirao.
Os glicosdios cianognicos tambm so de grande preocupao para a sade humana, pois causam a asfixia
celular pela liberao de cianidreto. A mandioca, Manihot esculenta, que apresenta extrema importncia econmica,
contem linamarina, um glicosdio cianognico em suas razes. Esta substncia se ingerida pode causar asfixia celular e
morte, assim a perfeita preparao deste alimento essencial para a eliminao deste composto.
Por fim, a mamona (Ricinus communis) cuja propriedade medicinal bastante conhecida pelo leo de rcino com
efeito purgativo, tambm bastante txica. Esta planta contm ricina, uma protena capaz de aglutinar hemcias que pode
causar tromboses e embolias, mas no est presente no leo.
Assim importante ressaltar a necessidade de estudos fitoqumicos para a elucidao da qumica das plantas, seu
potencial medicinal, nutracutico e txico. Alm de discernir entre as formas de obteno e melhor aproveitamento de cada
propriedade.


Referncias bibliogrficas


177

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World Health Organization: www.who.int


178

Anotaes:


179

A Cegueira Botnica e o Uso de Estratgias para o
Ensino de Botnica
Geisly Frana Katon
Naomi Towata
Luis Carlos Saito

Botnica uma cincia normalmente considerada pouco interessante pelo pblico em geral e, especialmente, por
estudantes. Para descrever o desinteresse e a desateno das pessoas em relao aos vegetais, Wandersee & Schussler
criaram o termo cegueira botnica
1
. Ele adequado para se referir falta de habilidade das pessoas para perceber as
plantas no seu prprio ambiente, o que conduz a certaincapacidade de reconhecer a importncia das plantas para a biosfera
e para os humanos ou de apreciar a beleza e as caractersticas peculiares das plantas. Alm disso, pode causar uma viso
equivocada das plantas como inferiores aos animais.
Pessoas com a chamada cegueira botnica podem apresentar as seguintes caractersticas: dificuldade de
perceber as plantas no seu cotidiano; enxergar as plantas como apenas cenrios para a vida dos animais; incompreenso das
necessidades vitais das plantas; ignorar a importncia das plantas nas atividades dirias; dificuldade para perceber as
diferenas de tempo entre as atividades dos animais e das plantas; no vivenciar experincias com as plantas da sua regio;
no saber explicar o bsico sobre as plantas da sua regio; no perceber a importncia central das plantas para os ciclos
biogeoqumicos; no perceber caractersticas nicas das plantas, tais como adaptaes, coevoluo, cores, disperso,
diversidade, perfumes etc.
Dentre as razes centrais encontradas para o desinteresse e desateno dos estudantes pelas plantas, podemos
destacar a existncia de professores de Biologia com afinidade extrema pela Zoologia (zoochauvinismo), bem como o uso
frequente de exemplos com animais para explicar conceitos e princpios bsicos da Biologia (exemplos zoocntricos).
Aulas de Botnica muito tcnicas e pouco motivadoras e a pouca importncia dada a experincias de laboratrio e de
campo com Botnica tambm podem ser apontadas como estmulos aos desinteresses. Alm disso, a maneira como os
humanos percebem as plantas est sujeita a restries dos seus sistemas de processamento de informaes visuais e de
cognio.
No contexto brasileiro, a preocupao com o ensino de Botnica tambm antiga. Em 1937, o pesquisador
Rawitscher j atentava para o desafio de tornar a Botnica no ensino secundrio uma disciplina menos enfadonha.
Atualmente, a Botnica permanece como um tema subestimado da Biologia. Sua abordagem nos diversos nveis de ensino
tradicionalmente descontextualizada, excessivamente terica e descritiva e pouco relacional, o que, obviamente, h de
provocar baixo interesse e motivao nos estudantes. Em um estudo sobre a percepo de licenciandos acerca do ensino de
Botnica na Educao Bsica no Brasil, apurou-se que a maioria dos julgamentos positivos sobre a Botnica fazia
referncia ao Ensino Fundamental e que a presso que os exames vestibulares exercem sobre a educao no Ensino Mdio
contribui para tornar as aulas conteudistas e desinteressantes. Neste estudo,a maioria dos estudantes participantes, todos
licenciandos em Biologia, alegou ter sua opinio sobre o ensino de Botnica positivamente transformada aps conhecerem
novas estratgias didticas. A produo de ferramentas alternativas, como multimdias em geral e jogos, tem se revelado
um facilitador interessante no processo de ensino-aprendizagem da Botnica, uma vez que tais ferramentas so capazes de
elevar o interesse e a motivao de professores e estudantes sobre as plantas.
Devido ao cenrio apresentado e grande demanda atual pela conservao ambiental, fica evidente a relevncia
de pesquisas que enfoquem novas estratgias para ensinar botnica, levando a populao em geral, incluindo os estudantes
de diferentes nveis de ensino, a superar a cegueira botnica.
Uma estratgia de ensino um modo de manipular os recursos disponveis no ambiente para torna-lo mais
favorvel ao processo de aprendizagem. Cada estratgia tem um objetivo especfico, ou seja, apresentam pr-requisitos,
pontos de vista e favorecem conhecimentos no conceituais de forma distintos entre si. A utilizao de apenas uma
estratgia de ensino pode ser feita para sanar uma dificuldade especfica de um estudante, entretanto para um grupo de
estudantes e mltiplos assuntos recomenda-se o uso de mltiplas estratgias ao longo do curso.

1
No original: plant blindness

180

Um excesso de aulasapenas expositivas pode gerar um desgaste no processo de ensino e aprendizagem de
Botnica. Uma abordagem descontextualizada, com excesso de teoria, extremamente descritiva e focada em conhecimento
conteudista (por exemplo centrado na memorizao de nomes complicados) pode levar a perda do entusiasmo dos
estudantes, onde o estmulo para a aprendizagem fica cada vez mais diminuto. Observa-se assim a origem de um ciclo
vicioso, uma vez que os professores reclamam e usam tal falta de interesse observado nos estudantes para justificar sua
prpria falta de entusiasmo. Por outro lado, as aulas consideradas pouco entusiasmadas so apontadas pelos estudantes
como fatores de seu prprio desinteresse. Dai a necessidade de quebrar tal ciclo.
Dentre as modalidades didticas existentes, destacamos as aulas prticas e projetos como formas muito
interessantes para propiciar aos estudantes a experincia devivenciar o mtodo cientfico. Entre as principais funes das
aulas prticas pode-se citar: despertar e manter o interesse dos alunos; envolver os estudantes em investigaes cientficas;
desenvolver a capacidade de resolver problemas; compreender conceitos bsicos; e desenvolver habilidades. As aulas
prticas so muito importantes tambm para a aprendizagem do aluno nas aulas de Botnica, pois so uma oportunidade de
relacionar os contedos tericos com o seu dia-a-dia e perceber que a matria aprendida nos livros no est distante do seu
cotidiano. O professor pode explorar temas mais relevantes ao cotidiano do aluno. No entanto, vale ressaltar que outros
instrumentos tambm so importantes para a aprendizagem, como jogos, discusses, debates, modelos e as prprias aulas
expositivas. Dar nfase em atividades que explicitem o estudante como integrante da natureza, interagindo com ela, faz
com que o aluno perceba sentindo, emocionando-se ao relacionar-se com o meio. A utilizao desse tipo de atividade
permite o contato com outras formas de conhecimentos no conteudistas, como por exemplo, como proceder em um
ambiente de laboratrio ou como agir ao lidar com competio, ao escolher e efetivar uma atividade, o professor prope
aos alunos a realizao de diversas operaes mentais num processo de crescente complexidade do pensamento.
As possibilidades de estratgias de ensino so muito variadas, algumas atividades como leitura de texto e
tempestade cerebral promovem uma atividade mais individual, exerccios de debate e estudos de caso estimulam
cooperao, jogos ajudam nos processos de resoluo de problemas, mapas de conceito trabalham a capacidade de sntese.
A escolha de uma estratgia no deve ser leviana, ela depende de um planejamento a longo prazo levando em considerao
os alunos e o projeto poltico-pedaggico da instituio
De acordo com as Orientaes Curriculares para o Ensino Mdio, o jogo oferece o estmulo e o ambiente
propcios que favorecem o desenvolvimento espontneo e criativo dos alunos e permite ao professor ampliar seu
conhecimento de tcnicas ativas de ensino, desenvolver capacidades pessoais e profissionais para estimular nos alunos a
capacidade de comunicao e expresso, mostrando-lhes uma nova maneira, ldica, prazerosa e participativa de relacionar-
se com o contedo escolar, levando a uma maior apropriao dos conhecimentos envolvidos. O uso de atividades ldicas,
como as brincadeiras, os brinquedos e os jogos, so reconhecidos pela sociedade como meio de fornecer ao indivduo um
ambiente agradvel, motivador, prazeroso, planejado e enriquecido, que possibilita a aprendizagem de vrias habilidades.
Outra importante vantagem, no uso de atividades ldicas, a tendncia em motivar o aluno a participar espontaneamente
na aula. Acrescenta-se a isso, o auxilio do carter ldico no desenvolvimento da cooperao, da socializao e das relaes
afetivas e, a possibilidade de utilizar jogos didticos, de modo a auxiliar os alunos na construo do conhecimento em
qualquer rea, pois o jogo alia aspectos ldicos aos cognitivos e enquanto joga, o aluno desenvolve a iniciativa, a
imaginao, o raciocnio, a memria, a ateno, a curiosidade e o interesse, concentrando-se por longo tempo em uma
atividade. No entanto, ao utilizar os jogos como estratgias didticas, os professores devem estabelecer bem os objetivos
educativos desta atividade, pois a atividade jogo pode ser interpretada como brincadeira pelos alunos.
Os ciclos de vida dos vegetais podem ser considerados um dos pontos mais desafiadores da Botnica,
especialmente, quando se trata de sua transposio didtica. Tanto professores como alunos costumam manifestar grandes
dificuldades em perceber que os ciclos dos mais variados exemplares de plantas seguem todos um padro geral de
funcionamento que, uma vez compreendido, torna fluente o entendimento das peculiaridades que cada grupo vegetal
apresenta. Podemos destacar trs aspectos que se revelam como complicadores do tema em questo: muitas das estruturas
estudadas so microscpicas e, portanto, de difcil domnio pelos estudantes; muitos dos conceitos genticos requisitados
so abstratos; e, por ltimo, frequentemente, os estudantes no esto familiarizados com a terminologia especfica utilizada.
Como forma de aproximao entre o tema e os estudantes, podemos lanar mo de um recurso tecnolgico que ilustre o
tema de modo a torn-lo menos abstrato para os estudantes uma vez que este ser facilmente visualizado utilizando-se de
um programa de animao computacional para representar alguns ciclos de vida dos vegetais.
O BOTED (Grupo de Pesquisa Botnica na Educao) tem como objetivo, dentre outros, contribuir para ampliar
os conhecimentos sobre ensino-aprendizagem de Botnica. O desenvolvimento de estratgias didticas um de seus focos.

181

Apresentamos a seguir alguns materiais didticos disponveis na internet e deixamos o convite para uma visita ao site
www.botanicaonline.com.br para conhecer mais sobre o trabalho do grupo:
Material 1. Jogo - Que caule este?
Material elaborado por membros do BOTED para o Ensino Bsico. Aborda a morfologia dos tipos bsicos
de caule por meio de um jogo de cartas colaborativo de correlao entre os tipos de caule e seus exemplos, a
descrio e o desenho esquemtico. Disponvel em www.botanicaonline.com.br, Materiais didticos.
Material 2. Aprendendo sobre Algas: Jogo Algazarra
Material elaborado por membros do BOTED para o Ensino Bsico. O jogo foi desenvolvido para
computadores e aborda a diversidade de algas e suas caractersticas de maneira interativa disponibilizando gabarito
para conferir as respostas. Disponvel em www.botanicaonline.com.br, Materiais didticos.
Material 3 . Animao sobre fotossntese
Material elaborado por membros do BOTED para a formao continuada de professores. Aborda o
processo de fotossntese em detalhes e pode ser utilizado para dar uma viso geral do processo tambm para alunos
do ensino mdio. http://www.youtube.com/watch?v=mUwUHgPpiF0

Referncias bibliogrficas
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183

Anotaes:


184

Transplastmica: Transformando Plantas em
Biorreatores
Bruno Silvestre Lira
1.0 Transformao de plantas
A transformao de plantas compreende basicamente duas etapas: a etapa de transformao propriamente dita, ou
seja, a introduo e integrao de material gentico novo na clula; e a etapa de regenerao das clulas transformadas.
Atualmente, dois mtodos de transformao so amplamente utilizados: biolstica e mediado por Agrobacterium.
Independente do modo de transformao, o primeiro passo a construo de um plasmdeo contendo ocassete de
expresso(Fig. 1), este possui: a sequncia codificante de um elemento de seleo (geralmente um gene que confere
resistncia a algum antibitico) e a do(s) gene(s) de interesse; para sua expresso, a estas sequncias so adicionados os
elementos regulatrios (promotor, terminador e UTRs para transcrio e traduo em um sistema eucaritico) necessrios.

O mtodo da biolstica consiste no disparo de partculas de ouro ou tungstnio superficialmente carregadas com a
construo contra explantes de tecido utilizando um aparato de alta presso. Uma vez dentro da clula, a molcula de DNA
eluda da partcula e, utilizando a prpria maquinaria celular de correo de leses no DNA, esta pode ser inserida em
uma regio aleatria em algum dos cromossomos (Fig. 2). O tecido mantido em meio seletivo para que unicamente as
clulas que tenham recebido o gene de resistncia consigam se dividir dando origem a gemas para a regenerao de um
organismo transgnico, o qual ter todas as suas clulas transformadas. Para induzir a regenerao, os explantes
bombardeados so mantidos na presena de hormnios para desencadear a morfognese.

A tcnica mediada por Agrobacterium utiliza o processo natural de infeco desta bactria. Este processo
caracterizado em A. tumefaciens causa um desenvolvimento anormal na regio infectada formando galhas. A formao
destas estruturas estimulada por genes presentes no plasmdeo Ti da bactria,mais precisamente na regio chamada T-
DNA. Fora da regio T, o plasmdeo contm um grupo genes chamado vir (virulncia) cujas protenas atuam na

185

transferncia do T-DNA para o tecido infectado. Este fragmento levado at o ncleo onde incorporado aleatoriamente
no genoma das clulas infectadas (Fig. 3). Quando este mecanismo natural utilizado para transformar plantas com genes
de interesseo plasmdeo Ti modificado, substituindo os genes do T-DNA pelo cassete de expresso (Fig. 1). A
transformao ocorre com a incubao do explante com bactrias Agrobacterium transformadas, sendo posteriormente feita
a seleo de clulas transformadas de forma similar da tcnica de biolstica.

Enquanto a tcnica mediada por Agrobacterium possui menor chance de insero de mltiplas cpias, suas
maiores limitaes so a necessidade de uma construo mais complexa (contendo os genes vir), a eliminao das bactrias
do meio de cultura antes da etapa de seleo de clulas transformadas e a restrio a espcies vegetais que Agrobacterium
capaz de infectar. Um problema de ambas as tcnicas a aleatoriedade na insero no genoma, podendo ocorrer em regies
de expresso baixa ou nula ou at mesmo no meio de um gene. Adicionalmente, a expresso do transgene no ncleo celular
pode eventualmente desencadear o seu silenciamento, deixando assim de ser expresso.
Uma vez que estas tcnicas transformam o DNA genmico e a planta regenerada tem todas as suas clulas
contendo o transgene, os gametas formados por estas plantas tambm o tero, tornando possvel a disperso do transgene
para outras espcies atravs do plen. Assim, a conteno do transgene gera diversas discusses sobre biossegurana,
aumentando as barreiras para a liberao do plantio.
2.0 Do ncleo para plastdios: Um novo alvo para transformao
A ideia de manipular o genoma plastidial surgiu na dcada de 80, quando foi demonstrado ser possvel introduzir
um cloroplasto isolado em um protoplasto. Em 1988, Boytone colaboradores reportaram a primeira transformao de
cloroplasto, uma linhagem de Chlamydomonas reinhardtii mutante para o gene atpB (gene que codifica para uma
subunidade da ATP sintase). Os autores conseguiram incorporar no genoma plastidial o gene selvagem restaurando assim a
mutao. A partir desse momento, diversos trabalhos conseguiram transformar cloroplastos com sucesso utilizandoclulas
em cultura e folhas de tabaco assim como, calos e embries somticos de trigo.
A transplastmica segue os mesmos princpios que as tcnicas descritas anteriormente para transformao
nuclear: integrar o cassete de expresso no genoma plastidial; selecionar os plastdios transformados; e regenerar uma
planta com todas as clulas contendo o transgene. Em linhas gerais, a transformao plastidial no possui grandes
diferenas tcnicas em relao nuclear, mas devidoa que os cloroplastos se dividem independentemente da clula que os
contm o processo de seleo tem algumas particularidades.
3.0 Plastdios

186

Plastdios (do gregoplastikos= moldado/plstico) so organelas citoplasmticas com uma grande diversidade de
formas e funes, sendo o cloroplasto um dos mais conhecidos. So envoltos por de duas a quatro membranas, havendo
duas nas plantas terrestres. No interior, os plastdiospossuem um sistema interno de membranas de complexidade varivel
imerso no estroma, sua matriz.
3.1 Origem dos plastdios
Acredita-se que ao longo da evoluo dos organismos fotossintetizantes ocorreram diversos eventos de
endossimbiose, originando os plastdios com nmero varivel de membranas. O evento chamado de endossimbiose
primria ocorreu com a incorporao de uma cianobactria fotossintetizante por um protista eucaritico heterotrfico, mas,
ao invs de ocorrer sua digesto, esta foi reduzida a uma organela envolta por duas membranas (a membrana da
cianobactria e a membrana do vacolo digestivo do protista, correspondendo, respectivamente, membrana interna e
interna do plastdio). Eventos de deleo e transferncia de genes para o ncleo celular resultaram na reduo do genoma
da cianobactria, permanecendo somente alguns genes no pequeno genoma plastidial (Fig. 4). Esta nova organela foi ento
passada verticalmente para as geraes subsequentes.


Em alguns cromoalveolados possvel encontrar cloroplastos envoltos por trs ou quatro membranas, como
ocaso das diatomceas. A teoria dos cromoalveolados prope outros dois eventos de endossimbiose para explicar a origem
desta organela. Na endossimbiose secundria, uma alga vermelha (descendente da linhagem da endossimbiose primria) foi
assimilada por um protista eucaritico heterotrfico, sendo reduzida a um cloroplasto com trs membranas (as duas do
cloroplasto da alga vermelha, com a adio de uma mais externa oriunda do vacolo digestivo). A endossimbiose terciria
ocorreu com a assimilao de um descendente da linhagem da endossimbiose secundria, sendo reduzido a um cloroplasto
com quatro membranas. Esta teoria tambm pressupe diversos eventos de perda do cloroplasto em linhagens de
cromoalveolados.
3.2 Estrutura dos plastdios
Os plastdios so envoltos por ao menos duas membranas ricas em galactolipdeos, mas pobres em fosfolipdeos:
a externa possui poros no especficos que permitem a livre passagem de gua, ons e metablitos de at 10kDa; enquanto a
interna somente permevel a pequenas molculas sem carga e amolculas de cido monocarboxlicos de baixo peso

187

molecular (outras substncias necessitam o auxlio de transportadores para atravess-la). Entre estas duas membranas h o
espao intermembranar, um compartimento aquoso cuja fisiologia e composio permanecem desconhecidas pelas
dificuldades em isolar os componentes desta regio.
Internamente, no estroma,esto os ribossomos, o genoma plastidial e o sistema interno de membranas. A estrutura
das membranas internas varivel, desde pouco desenvolvidas at um alto grau de complexidade como o caso dos
cloroplastos, estes apresentam uma densa rede de tilacides com regies nas quais h um empilhamento dessa rede tubular,
formando as grana.
A multiplicao dos plastdios ocorre atravs de um processo de fisso binria, no sendo sincrnico com a
diviso celular, o que explica o elevado nmero de plastdios em uma clula. No geral, este processo ocorrenos
proplastdios, etioplasto e cloroplastos jovens, sendo mais raro em cloroplastos maduros.
3.3 Genoma plastidial
O genoma plastidial est organizado em uma molcula circular DNA dupla fita, tendo uma estrutura similar a de
um cromossomo procaritico. Nas plantas terrestres, o genoma varia entre 120 e 180 kpb (pb = pares de base), contendo
cerca de 120 genes. Em cadaplastdio, h varias cpias desta molcula.
O sequenciamento do genoma plastidial de diversas espcies revelou algumas caractersticas conservadas destas
molculas. Existe uma regio grande de cpia nica (GCU), uma pequena de cpia nica (PCU) e duas regies com cerca
de 25 kpb idnticas em orientao invertida (RI). Interessantemente, embora ainda no esteja claro, h um mecanismo de
correo que garante a identidade das RIs (Fig. 5).



A maior parte dos genes dos plastdios codifica para protenas diretamente envolvidas na fotossntese, RNA
transportador, RNA ribossomal e para algumas das protenas ribossomais. Adicionalmente existem regies que so
conservadas em diversas espcies, mas cuja funo ainda no conhecida, denominadas ycf (hypotetical chloroplast open
reading frame = fase de leitura aberta hipottica do cloroplasto).
A hereditariedade do genoma uniparental e atravs dos proplastdios. Na maioria das Angiospermas
unicamente materna, os de origem paterna ou so excludos durante a fecundao ou so degradados na gametognese ou
fecundao. Em contraste, nas Gimnospermas, o genoma paterno geralmente herdado na gerao subsequente.
3.4 Tipos de plastdios

188

Os diversos tipos de plastdios (Fig. 6) originam-se a partir dos proplastdios. Estes esto presentes nas regies
meristemticas, sendo caracterizados pelo estroma uniformemente denso, ausncia de pigmentos e o sistema de membranas
internas pouco desenvolvido. Os amiloplastos tm funo de reserva, no possuem pigmentos e h uma grande quantidade
de grnulos de amido no seu estroma, sendo comuns em rgos de reserva. Outro tipo no pigmentado so os leucoplastos,
que possuem um estroma denso com um sistemade membranas internas simples e, geralmente associados ao retculo
endoplasmtico, tm a funo de sntese de monoterpenos, sendo comum em glndulas.



Os cloroplastos (Fig. 7) so os mais conhecidos, possuem um estroma denso, com uma complexa estrutura de
membranas internas, podendo conter alguns grnulos de amido. So caracterizados pela colorao verde dada pela clorofila
e so responsveis pela captura da energia luminosa, havendo um nmero varivel por clula (e.g. 120 cloroplastos
aproximadamente em uma clula madura do mesofilo de Arabidopsis thaliana). Quando a luminosidade insuficiente, o
desenvolvimento dos cloroplastos alterado, a clorofila no formada, acumulando na forma de seu precursor incolor, o
protoclorofilide, e o complexo de membranas internas assume uma estrutura semicristalina chamada de corpo prolamelar,
este plastdio chamado de etioplasto.
Outro tipo pigmentado so os cromoplastos, responsveis pela colorao de diversos rgos como frutos, razes e
flores. Estes plastdios acumulam quantidades variadas de carotenides e xantofilas e, alm da diversa composio de
pigmentos, a estrutura de membranas internas e a forma do cromoplasto tambm so variveis. Originam-se a partir de

189

proplastdios ou de cloroplastos maduros (como ocorre durante o amadurecimento de alguns frutos). Atravs de certo
estmulo luminoso, possvel que o cromoplasto se diferencie em cloroplasto.


4.0 Conhecendo a transplastmica
O incio da dcada de 1980 foi marcado por vrios avanos na manipulao gentica de plantas, importantes
publicaes demonstraram a possibilidade de se transformar protoplastos ou transformar clulas utilizando Agrobacterium;
outro importante avano ocorreu em 1987 com o desenvolvimento do aparato para biolstica. Em um momento no qual a
manipulao do DNA genmico estava sendo o foco de diversas pesquisas com a otimizao de variadas tcnicas, qual a
razo para tentar transformar plastdios?
Um dos maiores atrativos da transformao do genoma plastidial o elevado nmero de cpias deste genoma,
pois em uma clula h um nmero varivel de plastdios, que por sua vez, possui diversas cpias do genoma. Isto resulta
em um nmero superior de cpias de genes plastidiais em relao a genes nucleares em uma clula, sendo estimado que,
em certos tecidos, haja milhares de cpias dos genes plastidiais. Adicionalmente, quando o produto do gene de interesse
atua no prprio plastdios e elimina o gasto metablico do transporte do mRNA do ncleo para o citoplasma, e da protena
do citoplasma para o plastdio.
Pelo descrito anteriormente podemos mencionar algumas vantagens que a transformao dos plastdios oferece a
respeito da transformao nuclear:
Compartimentalizao do transgene - sendo de especial importncia para expresso de protenas que seriam
txicas no citoplasma;
Conteno do transgene dada a herana uniparental materna na maioria das Angiospermas, os riscos de
contaminao de outras plantas pelo plen muito reduzido;
Ausncia de silenciamento os plastdios no tm uma maquinaria de defesa como a que atua no ncleo, a
qualleva ao silenciamento de um gene caso este tenha uma expresso muito elevada. J foi documentado o
acmulo de 169 vezes mais transcritos aps uma transformao plastidial em relao a uma nuclear.
A localizao do transgene no aleatria como no caso da transformao nuclear; ponto que ser descrito
abaixo.

4.1 Construindo o vetor
Pela origem dos plastdios, o sistema de expresso gnica e semelhante ao procaritico de forma que todos os
elementos regulatrios (promotor, terminador e UTR) devem ser tais que possam ser reconhecidos pela maquinaria
transcricional e traducional do plastdio. Geralmente so utilizadas as sequncias regulatrias de genes plastidiais com
elevada expresso como subunidades da RUBISCO, componentes do fotossistema, ou RNA ribossomal. Exceto por esta
adaptao ao sistema de expresso procaritico, no h nenhuma outra mudana no cassete de expresso.

190

Agrande vantagem da tcnica surge pelo modo como ocorre a integrao no genoma plastidial. No caso da
transformao nuclear, esta ocorre pela ao do mecanismo de reparo do DNA, integrando aleatoriamente o fragmento no
genoma. Isto possibilita trs possveis cenrios caso haja integrao:
Integrao em uma regio genmica de heterocromatina nesta regio no haver expresso do cassete, ficando
funcionalmente similar a uma clula no transformada.
Integrao em regio de eucromatina haver expresso, mas esta varivel em cada linhagem regenerada uma
vez que a regulao da expresso se d tanto por fatores genticos (os elementos presentes no cassete de
expresso) quanto por epigenticos (variveis de acordo com a posio de integrao).
Integrao interrompendo um gene a integrao no meio de um gene pode ter diversos efeitos sobre a planta,
dependendo do gene pode no ter grande efeito, ou afetar seu desenvolvimento podendo at ser letal.
Na transplastmica a integrao do cassete de expresso ao genoma plastidial e realizada pela maquinaria de
recombinao desta organela de forma sitio especfica. O cassete de expresso deve estar flanqueado por regies
homlogas s RIs plastidiais, de forma que o fragmento de interesse seja integrado numa posio determinada e conhecida
no genoma atravs de uma recombinao homloga (Fig. 8).
Como consequncia, a expresso dos genes contidos no cassete de expresso ser similar em todos os indivduos
transformados, uma vez que o transgene estar na mesma posio genmica sob o controle dos mesmos elementos
regulatrios.
Em resumo, o vetor muito semelhante a um de biolstica, alm da alterao dos elementos regulatrios, a nica
diferena a existncia de sequncias homlogas flanqueando o cassete de expresso, as quais definiro o ponto de
insero no genoma plastidial.


4.2 Transformando os plastdios
A transformao pode ser feita de duas maneiras:
Transformao de uma clula intacta por biolstica - de modo similar transformao nuclear: o plasmdeo com a
construo ligado em partculas de ouro, as quais so disparadas contra os explantes, algumas atingindo os
plastdios.
Transformao de protoplastos com polietilenoglicol Os protoplastos so incubados com uma soluode ons e
polietilenoglicol, o que causa uma desestabilizao nas membranas, aumentando sua permeabilidade. A aplicao
de uma corrente eltrica estimula a migrao do plasmdeo, permitindo sua entrada na clula e, eventualmente, no
plastdio.


191

4.3 Seleo dos transformados
A prxima etapa consiste em selecionar as clulas transformadas.
No caso da transformao nuclear, a seleo ocorre com a manuteno do tecido bombardeado ou transformado
com Agrobacterium em meio seletivo, o qual s permitir o desenvolvimento das clulas que contenham o gene de seleo
que daro origem s plantas transformadas. A seleo um processo relativamente rpido uma vez que o alvo da
transformao o genoma nuclear, o qual possui uma nica cpia na clula. Assim, as clulas transformadas capazes de
expressar o marcador seletivo se desenvolvero, enquanto que as incapazes de express-lo (seja por no possurem o gene
ou por ter sido integrado em uma regio sem expresso) no conseguiro se desenvolver eficientemente na presena deste
agente.
A seleo na transplastmica mais complexa, as diversas molculas do genoma plastidial dentro dos vrios
plastdios presentes na clula devem ser selecionadas de modo que todas as molculas na clula tenham o transgene. Este
o estado no qual h maior rendimento nas linhagens transformadas, mas requer diversas rodadas de seleo, ou seja, vrias
transferncias do material para novos meios seletivos. Em alguns casos, o aumento progressivo da concentrao do agente
seletivo em cada novo meio pode ser usado de modo a intensificar o processo.
Ao longo do processo de seleo, encontram-se clulas em dois estgios (Fig.9):
Heteroplastmica Clula com uma populao mista de molculas de genoma plastidial (transformadas e no
transformadas);
Homoplastmica Clula com populao de molculas do genoma plastidial homognea (todas as molculas
esto transformadas ou no transformadas)


4.4 Regenerao dos transformados
Com a seleo finalizada, o prximo passo regenerar uma planta a partir das clulas homoplastmicas.
O material transformado passa a ser mantido em meio com hormnios que induzem a organognese, formando
gemas (Fig. 10). As gemas so posteriormente transferidas para meio de enraizamento e, aps a formao da raiz, as
plantas so transferidas para um vaso com substrato. Em um primeiro momento feita uma aclimatizao dos indivduos
ainda em condies de temperatura, luminosidade e umidade controladas para a adaptao do sistema radicular; finalmente,
os indivduos podem ser transferidos para uma casa de vegetao onde sero mantidos para fenotipagem e para obteno de
geraes subsequentes.

192


4.5 Dificuldades tcnicas: Nenhuma tcnica perfeita
H algumas dificuldades tcnicas que acabam sendo grandes obstculos para a aplicao da tcnica em um
nmero maior de espcies. Algumas delas so:
Construo de um vetor com regio homloga ao genoma: contrapondo a vantagem de uma insero stio
dirigida, a construo de um vetor com regies homlogas ao genoma implica no conhecimento de ao menos
parte do genoma plastidial. Isto ainda uma grande limitao j que so relativamente poucas as espcies para as
quais o genoma plastidial foi sequenciado. O uso de sequncias de recombinao de espcies heterlogas
filogeneticamente prximas, baixa consideravelmente a eficincia de integrao.
Reteno da protena no plastdio: enquanto que a reteno de protenas citotxicas uma grande vantagem da
tcnica, no se conhecem vias de exportao de protenas do cloroplasto para o citosol, impossibilitando a
manipulao de vias metablicas extra-plastidiais.
Transformando outros plastdios que no o cloroplasto: o cloroplasto o plastdio cujo conhecimento sobre
expresso gnica e fisiologia maior. Para os outros tipos de plastdios, este conhecimento limitado, tornando
difcil a escolha dos elementos regulatrios que permitiriam uma maior expresso nestes outros tipos.
Transformando com biolstica: o cloroplasto um plastdio relativamente grande se comparado a um proplastdio
por exemplo. Uma complicao para a transformao dos plastdios de menor tamanho que o bombardeamento
pode causar um dano irreparvel a sua estrutura, levado a sua desintegrao.
Transformando com polietilenoglicol: a obteno de protoplastos assim como a sua transformao so processos
complexos que s esto otimizados para algumas espcies vegetais.
Obteno da homoplasmia: poucas molculas transformadas podem j ser suficiente para garantir a resistncia
necessria ao agente seletivo, o que pode levar um longo tempo at a obteno da homoplasmia.
Regenerao: um dos principais obstculos para qualquer tcnica de transformao, os protocolos de regenerao
continuam limitados a um nmero restrito de espcies, tornando somente estas passveis de transformao.

4.6 A tcnica realmente vale a pena?
No fim, as vantagens conseguem compensar as dificuldades?
Um ponto que deve ser ressaltado que a maioria das dificuldades naetapa de construo do vetor. Havendo um
vetor funcional para uma dada espcie, as outras etapas oferecem dificuldades equivalentes s encontradas na
transformao nuclear e futuras transformaes nesta espcie s exigiro a manipulao do gene de interesse.
Como o sistema de expresso plastidial apresenta vrias semelhanas com o bacteriano, possvel inserir diversos
genes na forma de um operon e manipular toda uma via metablica que ocorra no plastdio. Esta semelhana com o sistema
bacteriano pode levantar questes sobre o estado conformacional das protenas expressas. No entanto, diversos exemplos
tm constatado queas protenas alcanam a conformao funcional, at mesmo com a correta formao de pontes
dissulfeto, acredita-se que isto ocorra pela ao de chaperonas e enzimas capazes de modificar protenas presentes nos
plastdios.

193

Enquanto que a expresso de um transgene nuclear atinge cerca de 3% protenas solveis totais (PST) da clula, j
foi observado em uma transformao plastidial, um acmulo de GFP de at 40% PST, sem impactar no desenvolvimento
da planta. Somente quando se atingiu cerca de 70% PST o desenvolvimento da planta foi comprometido. Este maior
acmulo explicado tanto por ser possvel haver mais transcritos como por haver um menor nmero de vias de degradao
de protenas no estroma.
A compartimentalizao do produto tambm oferece grandes vantagens por evitar possveis efeitos citotxicos.
Isto possibilita a expresso de protenas de uso teraputico como o caso de antgenos ou frmacos, ou de biomateriais
com a expresso de protena que formem ou permitam a formao de monmeros de polmeros.
4.7 A tcnica hoje e suas perspectivas
Em relao s plantas terrestres, o tabaco, a primeira a ser transformada, a planta mais utilizada principalmente
nos estudos iniciais com um gene de interesse. Outras espcies de maior interesse comercial como por exemplo, tomate,
cenoura, soja, algodo, alface, petnia, milho, berinjela, e couve, j tiveram transformaes efetivas.
Diversos caracteres j foram manipulados nessas plantas, como resistncia a insetos e a doenas; e tolerncia a
herbicidas, dficit hdrico, salinidade e a baixas temperaturas. Mas esta tcnica no se restringe a manipulao de
caracteres de importncia agrnoma. Diversos estudos j tiveram como foco a expresso de protenas para outros fins,
como por exemplo:
Biomateriais
o Polmero derivado da elastina Monmeros capazes de formar uma protena bioelstica ao
polimerizarem-se. Foi expresso em tabaco, obtendoum acmulo do transcrito de 100 vezes se
comparado a uma transformao nuclear para o mesmo gene.
o Corismato piruvatoliase (CPL) uma enzima de E. coli que catalisa a converso de corismato para
piruvato e cido p-hidrozibenzico (pHBA), este cido o principal monmero de todos os polmeros
de cristal lquido termotrpico. Corismato ocorre no cloroplasto como um intermedirio da via do
chiquimato e, na maioria das plantas, sua converso para pHBA requer 10 reaes enzimticas pela
ausncia da CPL. A transformao plastidial no causou nenhum efeito pleitrpico nos indivduos
transformados exceto pelo acmulo de pHBA. Em comparao com um transgene nuclear, os
transplastmicos (com CPL correspondendo a cerca de 30% PST) apresentaram em folha um aumento
de 50 vezes no acmulo de pHBA, embora haja um aumento da atividade enzimtica de 240 vezes.Esta
diferena entre o acmulo de pHBA e atividade foi atribuda ao corismato que se torna um fator
limitante para esta reao.
Antgenos:
o Toxina B da clera Nos indivduos transplastmicos, cerca de 30% PST correspondia subunidade da
toxina B, sendo capazes de formar o oligmero funcional como mesmo potencial antignico que as
subunidades purificadas de Vibrio cholerae.
o Anthrax Cerca de 18% PSTera o antgeno protetor. Este uma das protenas expressas por Bacillus
anthracis e a utilizada em vacinas. A expresso em larga escala em plantas seria um grande avano na
rea uma vez que a obteno desta protena por filtrao de B. anthracis no capaz de eliminar a
contaminao por protenas capazes de desencadear graves efeitos colaterais.
Protenas teraputicas:
o Soro albumina humana Construes com rendimento de 11% PST j foram obtidas com a protena
funcional, sendo uma concentrao 500 vezes maior do que a obtida pelas tcnicas convencionais.
o -Interferon humano Esta protena possui diversos usos teraputicos como no tratamento de tumores e
na inibio da replicao viral e da proliferao celular. A expresso em tabaco apstransformao
nuclear obteve um baixo rendimento (0,000017% PST) enquanto que o transgnico plastidial obteve
nveis expressivos da protena (cerca de 19% PST), tendo ao similar ao produto comercializado
atualmente.
o Fator de crescimento semelhante insulina 1 Fator utilizando em tratamentos para mediar o
crescimento muscular e de outros tecidos, estudos recentes sugerem um efeito positivo sobre diabetes. A
expresso em E. colino eficiente uma vez que a forma madura no obtida pela incapacidade das
bactrias em estabelecer as pontes dissulfeto. A expresso no cloroplasto alcanou nveis de 32% PST,
com estrutura e funcionamento similares a protena nativa.

194

Uma vantagem de se utilizar esta tcnica de transformao para a expresso de protenas de uso teraputico ,
alm do alto rendimento, que o tecido da planta pode ser pulverizado e encapsulado para a administrao oral. Reduzindo
os elevados custos e a perda de material decorrentes dos processos de purificao, armazenamento a frio e transporte.
Estes foram somente alguns exemplos das vrias abordagens possveis atravs da transformao plastidial. As
perspectivas so que, com o aumento do conhecimento do genoma plastidial e de protocolos de regenerao, esta
metodologia possa ser aplicada a um maior nmero de espcies e de objetivos (como produo de biocombustveis, fito-
remediao de solo e gua, e manipulao da capacidade fotossinttica das plantas).
Embora neste captulo o foco tenha sido a integrao de genes dentro do genoma plastidial com fins
biotecnolgicos, tambm possvel estudar a fisiologia dos plastdios. Se os stios de recombinao flanquearem um gene,
este ser removido do genoma quando ocorrer a recombinao, criando uma planta knockout caso a homoplasmia seja
alcanada. Isto possibilita ampliar o entendimento sobre o papel de certos genes na biologia dos plastdios, como por
exemplo, para o estudo da funo das ycfs.
4.8 Estudo de caso
Para finalizar, ser abordado um exemplo para demonstrar a capacidade da tcnica de expressar em larga escala
um agente teraputico funcional.
Em 03/01/2013, foi publicada uma patente nomeada Administration of Plant Expressed Oral Tolerance Agents
(Administrao oral de agentes de tolerncia expressos em plantas). A patente refere-se administrao do fator de
coagulao IX (F.IX), o qual atua na homeostase do sangue, tendo um importante papel na cascata de coagulao
sangunea. Sua mutao causa hemofilia B, cuja principal terapia a reposio do fator por injees intravenosas. Este
tratamento dificultado pela resposta de anticorpos que neutralizam a protena teraputica (neste distrbio, de 9 a 23% dos
casos graves apresentam complicaes no tratamento pela resposta imunolgica), alm de predispor o paciente a
desenvolver uma resposta alrgica ou anafiltica.
As plantas de tabaco transformadas acumularam cerca de 4% PST (protenas solveis totais) como F.IX. As
anlises por eletroforese em gel de acrilamida e por um teste de afinidade com receptor demonstraram que a protena
atingia sua conformao ideal, sendo capaz de pentamerizar, que a forma capaz de interagir com o receptor.
Camundongos com hemofilia B foram submetidos a um tratamento profiltico por dois meses com administrao
oral de folhas das plantas transformadas pulverizadas em nitrognio lquido antes de se iniciar o tratamento convencional
para este distrbio. Os camundongos do grupo controle foram tratados com folhas de plantas selvagens e aps oito semanas
recebendo o fator de forma intravenosa, 75-80% no sobreviveram devido a severas reaes alrgicas; j o grupo tratado,
mais de 90% sobreviveram aps 12 semanas de tratamento, sem apresentar sinais de reaes alrgicas ou anafilticas, e
respondendo ao tratamento de forma similar ao grupo controle.
Conclui-se que a administrao oral do tecido pulverizado possui ao menos um efeito profiltico para terapias de
reposio, evitando o desenvolvimento da resposta imune que pode inativar o tratamento e colocar a sade do paciente em
risco.
A expresso no plastdio torna a clula uma biocpsula, o que protege a protena da ao de enzimas e do cido
estomacal, evitando sua degradao prematura, viabilizando a administrao oral. Alm disso, a maior expresso nos
tecidos vegetais com custos reduzidospossibilita uma produo em maior escala e uma maior explorao dos possveis
efeitos teraputicos da administrao oral da protena.
Uma vez que os resultados apresentados foram obtidos com plantas de tabaco, espcie que no pode ser
consumida, os autores esto trabalhando na expresso do mesmo sistema em folhas de alface visando a continuidade dos
estudos e uma possvel aplicao clnica.
4.9 Uma breve reviso
A transplastmica surge no final de uma dcada de importantes avanos no campo da transformao de plantas,
tendo como alvo as diversas molculas do genoma plastidial que h dentro de uma clula. Atravs de uma recombinao
homloga entre o vetor e o genoma plastidial, h a insero stio dirigida do cassete de expresso no genoma plastidial.

195

Uma vez transformada, a clula mantida em meio seletivo de modo a selecionar as molculas do genoma
plastidial transformadas at que todas contenham o transgene, assim, a planta regenerada ter todos os plastdios com todas
as molculas de seu genoma transformadas.
A tcnica oferece uma srie de vantagens como elevada expresso, compartimentalizao do transgene e baixo
risco de propagao via plen, possibilitando diversos usos como manipulao de vias metablicas plastidiais e expresso
de protenas de uso medicinal ou como biopolmeros.
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196

Glossrio
Cassete de expresso Fragmento de DNA contendo um promotor e um terminador flanqueando a regio
codificante de cada um dos genes que deve ser expresso no organismo transformado.
Chlamydomonas reinhardtii Alga verde unicelular que possui somente um cloroplasto que ocupa cerca de 60%
do volume celular.
Cromossomo procaritico Geralmente, procariotos possuem um nico cromossomo circular com uma nica
origem de replicao, organizado em uma estrutura chamada de nucleide (regio de forma irregular na clula contendo o
material gentico e protenas a ele associadas).
Diatomceas Pertencem aos cromoalveolados, so organismos unicelulares com cloroplastos envoltos por
quatro membranas. O grupo altamente diverso com amplo registro fssil porseu envoltrio de slica e so importantes
produtores primrios (responsveis por at 45% da produtividade em alguns oceanos).
Efeito pleitrpico Os mltiplos efeitos desencadeados por um gene.
Embrio somtico Tecido obtido a partir da desdiferenciao de clulas somticas. Possui capacidade de se
desenvolver em uma planta inteira, de forma similar a de um embrio propriamente dito.
Estado conformacional das protenas Refere-se estrutura secundria e terciria das protenas, ou seja, a
interao entre os aminocidos que permitem a formao das ligaes que mantm a estrutura tridimensional ideal para o
desempenho de suas funes.
Eucromatina Regio do genoma eucaritico com baixo grau de compactao da cromatina, permitindo o acesso
de protenas e, consequentemente, a expresso gnica.
Explante Clula, tecido ou rgo de uma planta que utilizado para iniciar uma cultura in vitro.
Fase de leitura aberta Sequncia de trincas de nucleotdeos entre um cdon de incio de traduo at o cdon de
terminao.
Fatores epigenticos Fatores que afetam a expresso gnica, no so determinados pela sequnciade
nucleotdeos, mas por modificaes na molcula de DNA ou histonas (e.g. metilao, fosforilao, acetilao).
Fatores genticos Fatores que afetam a expresso gnica, determinados pela sequncia de pares de bases (e.g.
promotores, terminadores e outros elementos regulatrios).
Fisso binria Processo de reproduo assexuada comum em organismos unicelulares e algumas organelas, no
qual, aps a metabolizao do necessrio para a diviso, inicia-se um processo de invaginao da membrana at a completa
fisso das duas clulas ou organelas filhas.
Galha Estrutura formada na planta quando h um desenvolvimento anormal do tecido.
Gene knockout Um gene nomeado assim quando sua expresso totalmente inativada.
GFP (Green Fluorescent Protein Protena Fluorescente Verde) Protena que emite uma fluorescncia verde
quando excitada por luz UV, sendo amplamente utilizada como um marcador em diversas tcnicas como a de
transformao.
Heterocromatina Regio do genoma eucaritico que apresenta alto grau de compactao da cromatina,
tornando inativo todos os genes nela contidos.
Meio seletivo Meio de cultura contendo um agente seletivo (e.g. antibiticos), assim chamado por selecionar o
que possui resistncia contra esse agente uma vez que somente estes conseguiro se desenvolver neste meio.
Monoterpenos So uma classe de terpenos, um metablito secundrio. uma classe diversa, presente em leos
e resinas sendo responsveis por odores, atividade antimicrobiana e aclimatao a certas temperaturas.

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Operon Grupo de genes cuja expresso controlada por um nico promotor e pelas protenas capazes de
interagir com ele.
Origem de replicao uma regio na molcula de DNA com sequncias s quais as protenas envolvidas com
o incio da replicao se ligam, assim, o ponto a partir do qual a replicao do DNA se inicia.
Plasmdeo Pequena molcula circular de DNA presente em procariotos que capaz de se replicar
independentemente do DNA cromossmico.
Plasmdeo Ti (Tumor inducing = indutor de tumor) Plasmdeo presente em Agrobacterium que possui um
fragmento de DNA que incorporado ao genoma da planta hospedeira que codifica para protenas que formam a galha e
sintetizam o composto utilizado no metabolismo da bactria. O plasmdeo tambm contm os genes necessrios para a
transferncia deste fragmento de DNA.
Promotor Curta sequncia a qual a RNA polimerase se liga, determinando assim o ponto de incio da
transcrio.
Protena nativa Forma de uma protena na qual ela se encontra na conformao ideal para desempenhar
corretamente suas funes.
Protoplasto Clula vegetal cuja parede celular foi removida.
Recombinao homloga Rearranjo gentico que envolve a troca de sequncia de DNA entre suas molculas
que possuem regies idnticas. Este rearranjo envolve a introduo de uma quebra nas fitas e sua migrao formando dois
pontos onde as molculas ficam entrelaadas, a resoluo destas estruturas libera as molculas, podendo resultar na
recombinao.
Regies homlogas Neste caso, usado no sentido de trechos do DNA com alta, se no total, semelhana na sequncia de
nucleotdeos.
Regio meristemtica Regio com clulas indiferenciadas e intensa atividade de diviso celular, localizando-se
nos pontos onde pode haver crescimento na planta como no pice da parte area e da raiz.
Sequncia codificante Sequncia de DNA cujo transcrito ser idntico ao mRNA maduro, no possuindo
sequncias no codificantes (ntrons) que necessitem ser removidas antes da traduo.
Southern blot uma tcnica para anlise de sequncias de DNA. O DNA da clula extrado, tanto nuclear
quanto o de organelas, e submetido eletroforese em gel de agarose. As molculas so transferidas para uma membrana e
esta exposta a uma sonda complementar asequncia de interesse. Para a transplastmica, a sonda para um gene do
genoma plastidial e uma diferena no tamanho da banda que indica uma alterao no tamanho do genoma plastidial como
consequncia da insero do transgene.
T-DNA (Transfer DNA = DNA de transferncia) Fragmento do plasmdeo Ti que codifica para protenas que
induzem a sntese de auxina e citocinina (hormnios que induzem a formao de galhas) e opina (metablito necessrio
para a bactria).
Terminador Curta sequncia que promove a dissociao da RNA polimerase e o fim da transcrio.
UTR (Untranslated region Regio no traduzida) H nas extremidades 5 e 3 do mRNA. No fazem parte da
sequncia codificante (i.e. no esto presentes na protena), estando envolvidas com a montagem e dissociao da
maquinaria de traduo da clula, podendo ainda ter outras funes na regulao da traduo.


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Anotaes:


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Biologia Sinttica
Edgar Andrs Ochoa C.

A rea de biologia molecular est evoluindo para um novo paradigma tecnolgico em que o objetivo final
desenhar novas funes ou manipular e melhorar as funes j conhecidas de microorganismos, plantas e clulas em geral.
A histria recente da biologia molecular mostra como o campo tem se desenvolvido rapidamente, desde a descoberta da
estrutura do DNA em 1953 at o sequenciamento do genoma humano em 2001. Em 50 anos a biologia molecular passou da
descoberta da estrutura molecular do DNA para a leitura, montagem e organizao de 2,91 bilhes de bases. Mais
recentemente, em 2010, a capacidade de escrever cdigo gentico em grande escala foi mostrada pelo grupo de Craig
Venter, ao conseguirem escrever/sintetizar e montar cdigo de DNA j existente (1,08 milhes de pares de bases) e
transplant-lo para outra bactria. Este experimento valida a idia de que um genoma sinttico pode fazer funcionar a
maquinaria celular.
A expanso da tecnologia de sequenciamento e sntese de DNA tornou-se possvel devido reduo de custos.
Em 2000, o custo de sntese era de US$25 e de sequenciamento US$0,25 por base. Em 2010, estes custos caram para
US$0,35 para a sntese e US$0,00000317 para o sequenciamento, o que difundiu a utilizao dessas tecnologias. Mesmo
com a capacidade tecnolgica para ler e compilar uma grande quantidade de DNA, a escala de projetos ainda pequena e a
maioria dos bilogos sintticos no trabalha com mais de dez genes por vez. Assim, h uma oportunidade nica para a
expanso da tecnologia de design de circuitos gnicos.
A biologia sinttica usa a engenharia de vrios genes para a construo de circuitos de DNA que podem ser
programados para controlar o comportamento celular. Este campo emergente rene cientistas de diferentes reas como
biologia, fsica, qumica e engenharia que querem entender a vida e construir novas funes biolgicas.
Estratgias clssicas de engenharia como padronizao, dissociao, e abstrao tero que levar em conta as
caractersticas e a complexidade de dispositivos biolgicos. Uma analogia til para conceituar a engenharia de dispositivos
biolgicos mostrar os sistemas vivos como componentes com varias camadas. Na parte basal esto DNA, RNA, protenas
e metablitos (incluindo lipdios e carboidratos, aminocidos e nucleotdeos), anlogos camada fsica de transistores,
capacitores e resistores usados na engenharia da computao. A prxima camada composta pelos dispositivos, anlogos
s reaes bioqumicas que regulam o fluxo de informaes e manipulam processos fsicos, o equivalente das portas
lgicas eletrnicas que realizam clculos em um computador. Na camada de mdulo, o bilogo sinttico utiliza uma
biblioteca diversificada de dispositivos biolgicos para montar complexas vias que funcionam como circuitos integrados,
podendo gerar via metablica inteiras.
H uma necessidade crescente na biologia sinttica para a criao de peas padro que podem ser usadas como
blocos de construo e montadas de maneira confivel. Assim como a compreenso da estrutura mnima, combinao de
genes, ou informaes que so necessrias para criar uma funo especfica. Algumas comunidades j comearam a
construo de bases de dados de funes biolgicas de livre acesso, que iro permitir a transferncia mais rpida de
tecnologia e amplificaro os potenciais benefcios de projetos desenvolvidos por esta rea. Por exemplo, a Fundao
Biobricks criou um banco de dados de peas biolgicas estandardizadas que podem ser usado por qualquer pessoa. Esta
base, chamada de Registry of Standard BiologicalParts, uma coleo de peas genticas iniciada em 2003 no Instituto de
Tecnologia de Massachusetts (MIT) e contm mais de 3400 peas. Isso permite que a comunidade cientfica crie parcerias
e sinergias entre pessoas ou organizaes. Dentre os utilizadores destas peas genticas esto includos laboratrios
acadmicos, cientistas estabelecidos e as equipes de estudantes que participam de iGEM (The
InternationalGeneticallyEngineeredMachineCompetition), que acontece anualmente no MIT.
Outro caso de uma ferramenta de livre acesso de sucesso a plataforma chamada Foldit que permite que qualquer
pessoa ao redor do mundo participe de um jogo de descoberta de dobramento de protenas. Esta plataforma recentemente
conseguiu desvendar a estrutura da M-PMV PR (Protease do retrovrus Mason-Pfizer de macaco), que importante na
maturao viral e proliferao, conhecida tambm por ser um dos focos do desenvolvimento de medicamentos anti-
retrovirais. Os pesquisadores haviam tentado, sem sucesso por mais de uma dcada, usar a tcnica de estrutura por
substituio molecular (MR) usando modelos derivados de homodmeros e estrutura por RMN (ressonncia magntica
nuclear) do monmero da protena.
Entre as abordagens mais populares usadas na biologia sinttica esto: a computao em organismos biolgicos, a
evoluo dirigida e a gerao de aptmeros. A computao biolgica usa diferentes molculas disponveis como so DNA,

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RNA ou protena para realizar clculos e processamento de dados. Como parte da computao necessrio um input
(entrada de informao), um processamento desta informao e um output (sada de informao). Existem diferentes gros
de complexidade que podem ser abordados nesta rea, a computao pode ser feita simplesmente com molculas como no
caso de um gene reprter que d resposta na presena de um metablito, ou uma via metablica que gera um produto na
presena de um substrato. Nos dois casos o input o metablito, o processamento feito pela maquinaria celular
(transcrio e traduo do gene reprter/ varias reaes metablicas acopladas) e o output o gene reprter ou o produto da
via metablica. Uma das funes interessantes para ser recriadas na computao biolgica so as portas lgicas.Assim
como as portas lgicas construdas com transistores usados nos computadores, estas permitem implementar computaes
mais complexas. Por exemplo, permitiria acoplar um sistema de output (gene reprter) a dois inputs dentro da clula
(presena de metabolito 1 AND presena de inibidor 1), ou poderia ajudar na criao de circuitos responsivos para mais de
um input (presena de metabolito 1 OR presena de metabolito 2).
Por outro lado, a evoluo dirigida usada para modificar sistemas (vias metablicas) e molculas j conhecidas,
ou partir de bibliotecas de molculas e otimizar suas funes catalticas, no caso das enzimas. Esta tcnica pode ser usada
em clulas (in vivo evolution) ou em molculas (in vitro evolution). Uma dos mtodos mais famosos para realizar in vitro
evolution a tcnica de exonshuffling, na qual molculas de DNA que codificam para protenas com a mesma funo, mas
filogeneticamente distantes, so clivadas em varias partes e posteriormente reconstrudas usando a tcnica de PCR. Esta
reconstruo produz sequncias de DNA resultantes de combinaes de diferentes espcies, permitindo a gerao de novas
molculas que no seriam possveis na evoluo natural. Esta biblioteca de sequncias quimricas colocada em bactrias
e enfrentada a diferentes presses biticas ou abiticas, o que permite a triagem da biblioteca para encontrar a funo
desejada.
Finalmente, a tcnica de seleo de aptmeros (SELEX) permite gerar bibliotecas de nucleotdeos aleatrios e
selecionar estes nucleotdeos segundo sua afinidade de ligao por um substrato, usando etapas iterativas de seleo in
vitro. Estes aptmeros so molculas de RNA ou peptdeos codificados por estas molculas com a capacidade de ligao a
uma molcula alvo como, por exemplo, outro peptdeo. Podem tambm ser usadas como sensores, j que tm a capacidade
de se ligar em outras molculas, ou sendo usados como riboswitches.
A biologia sinttica traz um enorme potencial de mercado, sendo que j existem vrios casos de grandes
investimentos sendo feitos em diversas aplicaes em potencial. A AmyrisBiotechnologies, na Califrnia, est fazendo
biocombustveis e avaliada em mais de US$1 bilho. SyntheticGenomics, tambm na Califrnia, tem uma parceria de
US$300 milhes com a ExxonMobil para usar microorganismos projetados para tornar a gua potvel, gerar combustveis
e produzir vacinas. CodonDevices, em Massachusetts, fornece genes sintticos para empresas que desenvolvem aplicaes
da biologia sinttica. GingkoBioWorks, em Massachusetts, concentra-se em engenharia de microorganismos. No Brasil, a
Amyris est desenvolvendo uma plataforma de biologia sinttica industrial para fornecer combustveis e produtos qumicos
a partir de matrias-primas alternativas ao petrleo, sendo que o foco inicial est na cana-de-acar. A biologia sinttica
como mercado em crescimento apresenta pontos-chave que precisam ser abordados a fim de desenvolver novas
tecnologias.

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Anotaes: