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Membrana

plasmtica
e especializaes
Universidade Federal de Minas Gerais
Instituto de Cincias Biolgicas
Departamento de Morfologia
Prof. Greg Kitten Sala J3-339/310

PRINCIPAIS CONSTITUINTES DAS CLULAS


CONSTITUINTE EXTERNO
- Membrana Plasmtica (Plasmalema), Matriz Extracelular

CONSTITUINTES INTERNOS: Ncleo e Citoplasma.


No citoplasma esto presentes:
a) Citoesqueleto: Microfilamentos, Filamentos Intermedirios e
Microtbulos.
b) Organelas: Mitocndrias, Retculo Endoplasmtico, Aparelho de
Golgi, Lisossomos, Peroxissomos.
c) Depsitos (Incluses): Carboidratos, Protenas, Lipdeos ou
pigmentos.
Espao entre as organelas e os depsitos preenchido pela
Matriz Citoplasmtica (Citossol).

PRINCIPAIS CONSTITUINTES DAS CLULAS


CONSTITUINTE EXTERNO
- Membrana Plasmtica (Plasmalema)

Aula

de hoje

Constituinte interno: o Citoplasma, onde se localizam:


a) Citoesqueleto: Microfilamentos, Filamentos Intermedirios e
Microtbulos.
b) Organelas: Mitocndrias, Retculo Endoplasmtico, Aparelho de
Golgi, Lisossomos, Peroxissomos.
c) Depsitos (Incluses): Carboidratos, Protenas, Lipdeos ou
pigmentos.
Espao entre as organelas e os depsitos preenchido pela Matriz
Citoplasmtica (Citossol).

Membrana plasmtica
FUNES DA MEMBRANA PLASMTICA OU CELULAR
Separa o meio intracelular do extracelular.
Responsvel pela constncia do meio intracelular: controle da entrada e
sada de substncias da clula.
Barreira seletiva.
Sinalizao celular (receptores).
Canais de comunicao: estabelece conexes com outras clulas e com
a matriz extracelular.
Fixao ou movimentao da clula.
Sistemas enzimticos.
Constituio:
1. Lipdios
2. Protenas
3. Carboidratos
Embora a organizao molecular bsica das membranas seja a mesma, h diferenas
na composio qumica e nas propriedades biolgicas das membranas de diferentes
tipos celulares e organelas.

Membrana plasmtica: estrutura


ESTRUTURA : Modelo do Mosaico Fluido
Duas camadas lipdicas, fluidas e contnuas
onde se inserem molculas proticas.
Duas regies hidroflicas e uma regio
hidrofbica.

Ao ME apresenta-se como uma estrutura


trilaminar = unidade de membrana.

Singer e Nicholson (1972), o


modelo do mosaico fludo.

Membrana plasmtica: estrutura


* Microscopia Eletrnica: estrutura trilaminar --> Unidade de membrana

Cell 1

Cell 2

Membrana plasmtica: estrutura

Grupamentos
polares

Grupamentos
No-polares

Membrana plasmtica: estrutura


- As duas camadas lipdicas permanecem unidas por meio
de interaes hidrofbicas das cadeias apolares de cada
camada.
* A membrana plasmtica ASSIMTRICA
tanto na composio de lipdios quanto nas
protenas, carga eltrica (fosfatidilserina),
distribuio de glicolipdios e glicoprotenas

- Uma mesma membrana pode apresentar diferentes


regies funcionais (ex, microvilos de clulas epiteliais do
intestino delgado).

Mtodos de estudo - membrana plasmtica


ME
Criofratura
Fracionamento
Anlise de expresso de protenas

Membrana plasmtica: estrutura

Folheto Externo

Ultra-estrutura da MP: anlise por criofratura


Folheto interno
(Protoplasmtico)

Criofratura

Membrana plasmtica: estrutura


Estudo por Crio-fratura

Membrana plasmtica: estrutura


face E

face P

Micrografia
eletrnica de uma
crio-fratura
mostrando
interior da
membrana
plasmtica: face P
(Protoplasmtica)
c/ maior nmero
de partculas
intramembranosas
do que a face E
(Externa).

Membrana plasmtica: estrutura

Unidade de membrana:
estrutura trilaminar vista ao ME (demonstrao por deposio de Tetrxido de smio).

Constituio:
1. Lipdios
2. Protenas
3. Hidratos de carbono
Embora a organizao molecular bsica das membranas seja a mesma h diferenas
na composio qumica e nas propriedades biolgicas das membranas de diferentes
tipos celulares e organelas.

Membrana plasmtica: constituio


1 LIPDEOS
Molculas anfipticas:
*Uma extremidade hidroflica (polar) cabea.
*Outra hidrofbica (apolar) duas caudas de cidos graxos.
Principais tipos:
. Fosfolipdeos: contm radical fosfato
Fosfoglicerdeos (4 tipos principais).
Esfingolipdeos (fosfatidilinositol: sinalizao celular).
. Glicolipdeos
Hidratos de carbono (carboidratos acares). Os mais abundantes
nas clulas animais so os Glicoesfingolipdeos (Componentes de muitos
receptores celulares de superfcie).
. Colesterol
Presente em clulas animais, as vegetais tm outros esteris.

Composio Qumica de Membranas: Lpides


1. Fosfoglicerdeos: fosfatidilcolina*,

fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina.

Cabea polar
hidroflica

Calda apolar
hidrofbica

Composio Qumica de Membranas: Lpides


2. Esfingolpides:
esfingomielina
3. Colesterol

Lpides de membrana:
Independente do tipo
so ANFIPTICOS

Caractersticas da Bicamada Lipdica

Lipdeos possuem distribuio


ASSIMTRICA
Glicolpides: apenas folheto externo

Fosfatidilserina: folheto interno

Membrana plasmtica: estrutura

Sntese de protenas da Membrana plasmtica


* Sntese e secreo de protenas da
membrana plasmtica:
1) Sntese no RER;
2) Transporte por vesculas ao CG
3) Modificaes estruturais adicionais
no CG
4) Transporte por vesculas para a MP.

Fluidez da membrana plasmtica


FLUIDEZ DA MEMBRANA DEPENDENTE DE:
Composio
Temperatura

Algumas clulas conseguem alterar a proporo das duplas ligaes (em hidratos de carbono

nos cidos graxos) de acordo com variaes de temperatura para manter a fluidez e assim sua
homeostasia.

Lipdios se movem lateralmente dentro de sua monocamada com velocidade alta (difuso
lateral). Entretanto, uma molcula da monocamada interna raramente troca de lugar com um da
camada externa e vice versa, esse movimento chamado de Flip-Flop.

As protenas de membrana tm difuso rotacional e lateral


As protenas se movem facilmente entre os lipdios. Algumas protenas ficam presas ao
citoesqueleto e no se movimentam.

Embora existam diferenas entre os lipdios que influem nas propriedades da membrana,
a atividade metablica da mesma depende principalmente de suas protenas.

Caractersticas da Bicamada Lipdica


FLUIDEZ
Movimento de Rotao
Movimento Lateral (107 vezes/seg)
Flip-flop (raro; flipases)

Caractersticas da Bicamada Lipdica


Fluidez pode ser alterada por temperatura,
insaturao e tamanho das caudas hidrofbicas de c. Graxos,
e presena de colesterol
+ duplas, +
fluida

menor,
+ fluida

Caractersticas da Bicamada Lipdica

Deformao

Fluidez da Membrana plasmtica


Evidncia experimental demonstrando a fluidez da membrana celular
A) Dois tipos de clulas
(uma marcada e outra
no-marcada)
B)foram induzidas a se fundirem.

C) Minutos aps a fuso celular, as


molculas marcadas (em
amarelo) se espalham por toda
a superfcie da (nova) clula
fundida.

Demonstrao dos movimentos das protenas


na bicamada lipdica

Restrio dos movimentos das protenas na


bicamada lipdica

Permeabilidade de uma bicamada lipdica

Difuso
passiva

Transporte
mediado por
protenas

Tipos de protenas transportadoras

Bombas
Transporte ativo
Bombeiam ons e
pequenas molculas,
contra um gradiente de
[ ], s custas de ATP

Canais inicos
Transporte passivo
movem ons e gua
(seleo por tamanho e
carga), a favor de um
gradiente de [ ], sem
gasto de energia

Transportadores
Transporte passivo ou acoplado
Movem grande variedade de ons e
molculas especficas a favor ou
contra um gradiente de [ ]. Neste
ltimo o transporte acolpado a
um processo energeticamente
favorvel.

Canal Inico

Sistema de Biomembranas

Membrana Plasmtica: Composio Qumica

Singer e Nicholson (1972), o


modelo do mosaico fludo.

Protenas da membrana plasmtica


2 PROTENAS
Cada tipo de membrana tem suas protenas caractersticas, principais responsveis pela sua

funo e caracterizao.
* A orientao dessas protenas na membrana fixa devido ao seu modo de insero e
funo de seus domnios citoplasmticos e no citoplasmticos.

2 tipos principais
Integrais (intrnsecas)

Firmemente associadas aos lipdios


70%, maioria das enzimas
* Transmembrana: Atravessam inteiramente a camada lipdica uma nica vez.
* Transmembrana de passagem mltipla: Atravessando a membrana em vrios pontos.

Perifricas (extrnsecas)

Fracamente associadas aos lipdios


* Prendem-se aos lipdios da face interna ou externa da membrana por diversos
mecanismos e freqentemente elas se fixam a molculas glicosiladas de fosfatidil inositol
(glicosilfosfatidilinositol GPI).

Protenas da membrana plasmtica


Principais tipos de protenas:

3 protenas extensamente estudadas:


Espectrina: Protena associada ao citoesqueleto, no covalentemente associada a face citoplasmtica da

membrana da hemcea forma uma trama que confere a morfologia bicncava da hemcea e aumenta sua
capacidade de aguentar presso enquanto passa pelos capilares (defeitos nessa protena podem causar anemia).

Glicoforina: Glicoprotena transmembrana com estrutura similar de outras classes de interesse receptores
- serve de modelo para estudos dessas outras.

Banda 3: Protena transmembrana de passagem mltipla; transportadora de nions, auxilia na respirao processo de carreamento do CO2.

Hidratos de carbono da Membrana Plasmtica


3) GLICOCLICE
Regio da membrana rica em hidratos de carbono ligados a protenas ou a lipdios
Funcionalmente importante
Composio no esttica
Varia de um tipo celular pra outro e na mesma clula, varia de acordo com a atividade
funcional da clula em determinado momento.

Constituio do Glicoclice

Pores glicdicas dos glicolipdios


+
Glicoprotenas integrais ou secretadas e adsorvidas na membrana
+

Proteoglicanas secretadas e adsorvidas na membrana


* Elo de unio funcional e dinmico de uma clula com outra ou com a matriz extracelular
dos tecidos.
Ex: Microfilamentos de actina + vinculina + protena intrnseca da membrana 140Kd +
Fibronectina + regies da matriz extracelular = Fibronexus

Glicoclice
Funes:
Adeso celular
Reconhecimento celular
Inibio por contato

...

Glicoclice
- O glicoclice apresenta-se como um denso tapete
formado por filamentos finos entremeados,
cobrindo as microvilosidades.
- Esta camada de glicoclice observada tanto na
superfcie, como nos lados das microvilosidades,
por entre elas.
- No canto inferior direito, onde duas clulas esto
prximas, suas microvilosidades so mantidas
separadas pelo glicoclice que as reveste.

Glicoclice no epitlio intestinal.


Aumento 65 000 X.

-Microvilosidades com membrana


plasmtica e citoplasma finamente
granular em seu interior.
- Glicoclice sob a forma de material
filamentoso ramificado.
-Unidade trilaminar de membrana
(figura inferior).
Glicoclice no epitlio intestinal.
Aumentos 200 000 X e 240 000 X.

Importncia do glicoclice
- Protege a superfcie das clulas de possveis leses;
- Proteo qumica da membrana celular ao ataque de proteases
- Proteo contra ressecamento e lubrificao da superfcie celular:
camada altamente hidratada devido aos acares
- Confere viscosidade s superfcies celulares, permitindo o
deslizamento de clulas em movimento como, por exemplo, as clulas
sangneas;
- Apresenta propriedades imunitrias, por exemplo os glicdios do
glicoclix dos glbulos vermelhos que apresentam os antgenos prprios
dos grupos sangneos do sistema sangneo ABO;
- Intervm nos fenmenos de reconhecimento celular, particularmente
importantes durante o desenvolvimento embrionrio.
- A inibio do crescimento celular por contato depende de glicoprotenas
do glicoclice. Se tais protenas forem perdidas ou modificadas, como
acontece em alguns tumores malignos, mesmo o glicoclice ainda
existindo, esta funo ser comprometida.
- Nos processos de adeso entre vulo e espermatozide.

Funes do Glicoclice - ex 1
reconhecimento clula-clula e adeso celular:

Funes do Glicoclice ex 2
Determinao antignica
Ex: especificidade do sistema sanguneo ABO

Funes do Glicoclice ex 3
ligao de hormonas, toxinas, vrus e bactrias

Funes do Glicoclice ex4


inibio por contato: inibio do movimento ou da
proliferao das clulas normais resultante do
contato clula clula

Especializaes
e
Junes Intercelulares
da
Membrana Plasmtica

Especializaes e junes da Membrana plasmtica

Especializaes da Membrana plasmtica


Microvilos

(ou microvilosidades)

- Projees da superfcie celular em


forma de dedo de luva.
- Contm numerosos filamentos de
actina (responsveis pela
manuteno da forma dos
microvilos).
- Aumentam a superfcie de
absoro das clulas. Ex: intestino
delgado (Clulas prismticas), rins
(clulas do TCP).
- filamentos de actina.
- borda estriada (vista ao MO)

Microvilos

Microvilos: observe os feixes de filamentos dispostos paralelamente.


Clula intestinal (delgado) especializada para a absoro de nutrientes.
--> Os microvilos tm a funo de aumentar a rea absorvente.

Especializaes da Membrana plasmtica


Clios e Flagelos
- Prolongamentos longos
dotados de motilidade,
presentes na superfcie de
algumas clulas epiteliais.
- Esto inseridos em
corpsculos basais (que so
estruturas eletrodensas
situadas no pice da clula).
- Microtbulos
- OBS.: a estrutura dos
corpsculos basais
semelhante aos dos centrolos
(veremos na aula de
citoesqueleto !!)

Flagelos: geralmente nicos e


longos so encontrados, no corpo
humano, apenas nos
espermatozides.

Especializaes da Membrana plasmtica


Estereoclios
- Prolongamentos longos
que aumentam a superfcie
de algumas clulas
epiteliais.
- No possuem a estrutura
nem a capacidade de
movimento dos clios
verdadeiros.
- Ramificam-se
frequentemente, e so
mais compridos que os
microvilos.
Ex: Epiddimo (contribuem

para o processo de maturao


do espermatozide);

- Encontrado tb em clulas sensoriais do ouvido


interno e da retina.

Aula prtica: Estrutura trilaminar (ao MET) da membrana plasmtica

Membrana plasmtica ao ME de
transmisso. Observe duas unidades
de membrana (aspecto trilaminar)
separados por um espao
intercelular.

Microvilosidades cortadas
transversalmente em clula
intestinal mostrando unidade de
membrana

Aula prtica: faces E e P; glicoclice, microvilos


face E

Crio-fratura mostrando interior da


membrana plasmtica: face P c/
maior nmero de partculas
intramembranosas do que a face E.

face P

MET mostrando glicoclice em clula


abosrtiva intestinal.

Junes Intercelulares
Estruturas associadas membrana plasmtica que
contribuem para a coeso e comunicao entre as clulas.
1) Znula oclusiva
Complexo
2) Znula de adeso
Juncional
3) Desmossomos
4) Junes comunicantes
FUNES:
Znula oclusiva (Junes impermeveis):

-Promover vedao entre as clulas.


Junes aderentes (Zonula de adeso e Desmossomos):

- Unir as clulas umas as outras e matriz extracelular.


Junes comunicantes (Gap-junctions)

- Estabelecer comunicao entre as clulas.

Estruturas Juncionais

Estruturas Juncionais

1 - Juno oclusiva
- Faixa contnua em torno da poro apical de certas clulas epiteliais.
- Os folhetos externos das MPs das clulas vizinhas se fundem vedando o espao
intercelular.
- Veda o trnsito de molculas e ons por entre as clulas.
- Forma compartimentos funcionalmente separados

A) depresses, e B) salincias observadas por criofratura.


Clula epitelial do intestino.

Znula oclusiva / Znula de ocluso / Tight Juntions


a | Freeze-fracture replica electron microscopic image of intestinal epithelial cells. Tight junctions appear as a set of continuous,
anastomosing intramembranous particle strands or fibrils (arrowheads) on the P face with complementary vacant grooves on the
E face (arrows). (Mv, microvilli; Ap, apical membrane; Bl, basolateral membrane.) Scale bar, 200 nm.
b | Ultrathin sectional view of tight junctions. At kissing points of tight junctions (arrowheads), the intercellular space is obliterated.
c | Schematic of three-dimensional structure of tight junctions. Each tight-junction strand within a plasma membrane associates laterally
with another tight-junction strand in the apposed membrane of an adjacent cell to form a paired tight-junction strand, obliterating the
intercellular space (kissing point).

2 - Zonula de adeso
-Dispor-se em cinturo (belt) ao redor do corpo da clula, fazendo a
unio desta com vrias clulas vizinhas. Nesta juno o citoesqueleto
ancorado composto de microfilamentos de actina.
- Material granular entre as membranas (caderina).
- So sensveis aos nveis de Ca++.
- Encontrada em diversos tipos de tecido.

3 - Desmossomo
- Placa arredondada, descontnuo.
- Constitudo pelas membranas de duas clulas vizinhas.
- Material granular entre as membranas: caderina (glicoprotena transmembrana)
- Na face citoplasmtica do desmossomo placa eltrondensa (inserem-se os filamentos
intermedirios = tonofilamentos).
- Representam locais onde o citoesqueleto (atravs dos tonofilamentos) se prende membrana
celular - elo de ligao do citoesqueleto com as clulas vizinhas.
- Composio molecular complexa (no citossol e entre as membranas): desmoplaquinas I e II,
desmocalmina, queratocalmina, caderina (desmoglena e desmocolina).
- A funo dos desmossomos depende da presena de caderina nas membranas e de Ca++.
- Frequentes em clulas submetidas trao (p.ex., epiderme).

Especializaes basais: Hemidesmossomo


Epitlio sobre uma membrana no-celular (lmina basal)

Uma das
protenas
de filamentos
intermedirios

Filamentos que prendem


as clulas epiteliais
matriz extracelular.
Diferenas proticas: No
possuem desmoglena,
porm Integrina.

Especializaes basais - Hemidesmossomo

Lmina basal
- No visvel ao MO com coloraes
de rotina, exceto:
- Em lminas basais de glomrulo
renal e tbulos renais.
- Nos glomrulos, a membrana basal
alm de ter uma funo de suporte,
tem um papel importante na filtrao
do plasma.
(colorao: Picro-srius-Hematoxilina)

4 - Juno comunicante (Gap Junction)


- Estabelece comunicao entre as clulas.
- Cada juno constituda por um conjunto de tubos proticos paralelos (conexons) que
atravessam a membrana de duas clulas.
- Cada conexon formado pela unio de tubos menores: conexinas.
- Epitlios de revestimento, glandular, muscular liso, muscular cardaco, clulas nervosas.
- passam pelo poro: nucleotdeos, aa, ons, cAMP, e
outras molculas de baixa massa molecular.
- o canal aberto ou fechado sob estmulo prprio:
dependente de ons Ca++.

Gap-junctions

R
E
S
U
M
O

The End

Extras

Membrana plasmtica

Estrutura da membrana plasmtica

Estrutura trilaminar (ME):


unidades
de membrana

http://www.the-aps.org/education/lot/cell/picute.htm

Lipdeos possuem distribuio


ASSIMTRICA
- Variam comparando-se as monocamadas
- Variam comparando diferentes membranas
- Variam comparando-se diferentes clulas

Comparao de monocamadas externa e interna


Glicolpides: apenas externamente

Lipid rafts

Influncias sob a fluidez da membrana:


-Temperatura
-Presena de insaturaes nas caudas hidrofbicas
-Tamanho das caudas hidrofbicas
-Presena de colesterol

+ duplas, +
fluida

menor,
+ fluida

Presena de colesterol

Diminui a permeablidade
Fluidez alterada de acordo com a temperatura
-37oC: diminui a fluidez
-baixas temp: aumenta a fluidez [GK??]

Protenas

importante componente funcional

Funes gerais
>Interaes com matriz extracelular
>Interaes com meio intracelular(citoesqueleto)
>Transduo de informaes para o interior da clula

Interaes das protenas com a bicamada


lipdica

Transmembrana passagem nica / passagem mltipla

Ancoradas por lipdeos GPI


Perifricas