XIX CONGRESSO DE PS-GRADUAO DA UFLA

27 de setembro a 01 de outubro de 2010

DESEMPENHO DE ESTIMADORES DE RIQUEZANO-PARAMTRICOS COMO FORMA
DE AVALIAO DA SUFICINCIA AMOSTRALEM FLORESTA ESTACIONAL
SEMIDECIDUAL
GABRIEL MARCOS VIEIRA OLIVEIRA1, ANTNIO JOS DA SILVA NETO2;
ISABEL CAROLINA DE LIMA GUEDES3
RESUMO: Dentre as formas mais usadas de verificao da suficincia amostral em estudos
florsticos, destaca-se a curva espcie-rea. Entretanto,a correta interpretao deste mtodo consiste no
alcance de um nvel de representatividade da riqueza, mas no do valor real do nmero de espcies de
uma comunidade. Visando estimar com certo nvel de preciso a riqueza de comunidades, foram
desenvolvidos estimadores no-paramtricos de riqueza,que passaram a ser utilizados para representar
a riqueza florstica da amostra, e verificar a suficincia amostral. Desta forma, o objetivo deste
trabalho foi analisar o desempenho de estimadores no-paramtricos na estimativa da riqueza de
espcies em fragmentos de floresta estacional semidecidual e a aplicao dos mesmos como forma de
verificao da suficincia amostral. Foram utilizados dados obtidos atravs da realizao de censos
florestais em cinco fragmentos de floresta estacional semidecidual no Estado de Minas Gerais.Foram
avaliados os estimadores Jackknife 1 e 2 eChao 1 e 2. Para cada estimador, comparou-se a riqueza
estimada a partir de diferentes tamanhos de amostras com os valores observados.Observou-se que os
estimadores de riqueza no-paramtricosfornecem subestimativas da riqueza mxima, com alta
probabilidade. Os resultados sugerem que,nos fragmentos de floresta estacional semidecidual
avaliados, a utilizao dos estimadores no-paramtricospara a determinao do percentual de espcies
amostradas, no se justifica para amostragens inferiores a 25% da rea total. Apesar da frao
amostrada no ser considerada no clculo da riqueza pelos estimadores no-paramtricos analisados,
pode ser utilizada na avaliao da preciso das estimativas geradas pelos mesmos.
Palavras-chave: riquezaflorstica, curva espcie-rea, amostragem.
INTRODUO
Um dos principais problemas enfrentados em estudos direcionados ao conhecimento da
diversidade dos ecossistemas florestais nativos a dificuldade de obteno das informaes
necessrias sua caracterizao confivel. Uma representao fiel da diversidade de espcies de uma
comunidade s seria atingida atravs de um levantamento com enumerao completa dos indivduos,
chamado censo florestal, que se torna invivel do ponto de vista econmico para a grande maioria dos
estudos.
Desta forma, o emprego de tcnicas de amostragem, mostra-se como a forma mais exequvel
para realizao de estudos de descrio e anlise da vegetao. Porem necessrio avaliar a adequao
dos mtodos e procedimentos amostrais capazesde contemplar a maior parte da variabilidade da
comunidade estudada e, desta forma, realizar inferncias mais precisas sobre a diversidade do local.
To importante quanto a definio correta de mtodos e procedimentos amostrais, a
verificao de suficincia amostral. Segundo Gomide (2005), somente aps a determinao da
suficincia amostral pode-se obter ndices de diversidade e similaridade e realizar a caracterizao
florstica da rea de estudo. Gomide (2005) menciona ainda que, a deficincia amostral pode levar a

Mestrando em Engenharia Florestal, DCF/UFLA, gabrielmvo@gmail.com

2
Mestrando em Engenharia Florestal, DCF/UFLA, antoniojsnd@yahoo.com.br
3
Doutoranda em Engenharia Florestal, DCF/UFLA, isabelcarolinadelima@yahoo.com.br

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interpretaes e concluses equivocadas da fisionomia estudada, por no contemplar corretamente a
populao em estudo.
A riqueza e a diversidade de espcies so diretamente influenciadas pela natureza da
comunidade e pelo esforo amostral despendido, uma vez que o nmero de espcies aumenta com o
aumento do nmero de indivduos amostrados (BARROS, 2007; COLWELL et al., 2004). Portanto,
necessrio selecionar amostras que representem o padro florstico do local. Para uma amostragem
eficiente,devem-se conhecer os princpios bsicos dos mtodos e procedimentos a serem adotados, e
ainda, ter uma noo da estrutura da comunidade estudada.
Dentre as formas de verificao da suficincia amostral em estudos de composio florstica, a
curva espcie-rea , sem dvida, a mais difundida e utilizada no meio cientfico (SCHILLING &
BATISTA 2008), destacando-se tambm a regresso linear em plat (GOMIDE et al., 2005).
Entretanto, a correta avaliao da suficincia amostral por meio da acumulao de espcies, consiste
no alcance de um nvel de representatividade da riqueza, no do valor real do nmero de espcies de
uma comunidade.
Visando modelar eestimar com certo nvel de preciso a riqueza de comunidades florestais,
foram desenvolvidos estimadores no-paramtricos de riqueza, entre os quais se destacam Jackknife 1
e 2, Chao 1 e 2, ACE, ICE, o mtodo Bootstrap, funo Michaelis-Menten, entre outros. O
detalhamento completo da formulao e dos princpios de cada um destes estimadores pode ser
consultadoemColwell(2006). No Brasil, recentemente, estes estimadores tem sido utilizados
principalmente em estudos de comunidades de artrpodes, sobretudo insetos (KRUG & ALVES-DOSSANTOS, 2008; RICETTI & BONALDO, 2008), e em menor proporo em estudos de vegetao
(SONEGO et al., 2007). De acordo com esses trabalhos,a riqueza esperada atravs dos estimadores,
passa a ser um parmetro para comparao com a riqueza encontrada na prpria amostra, tornando-se
uma forma de verificao da suficincia amostral.
Desta forma, o objetivo deste trabalho foi verificar o desempenho de estimadores no
paramtricos na estimativa de riqueza de espcies emcinco fragmentos de floresta estacional
semidecidual(FESD) e analisar a aplicao dos mesmos, como forma de verificao da suficincia
amostral.
MATERIAL E MTODOS
Base de dados
Foram utilizados dados coletados em censos florestais realizados em cinco fragmentos de
floresta estacional semidecidual (FESD), localizados no Estado de Minas Gerais(Tabela 1).Priorizouse o estudo de fragmentos pertencentes mesma fitofisionomia (FESD), por considerar que,
provavelmente,haveria maior semelhana quanto variabilidade de espcies arbreas.
Tabela 1 Caracterizao dos fragmentos estudados
Fragmento

Municpio

rea (ha)

1
2
3
4
5

Lavras
Timteo
Timteo
Timteo
Timteo

5,04
2,00
1,00
1,00
1,00

rea da parcela
(m)
400
1000
1000
1000
1000

Riqueza
observada (spp.)
182
211
81
158
137

Anlise dos dados

Apesar da grande variedade de estimadores de riqueza citados na literatura, foram utilizados
apenas os estimadores Jackknife 1 e 2 eChao 1 e 2, por serem mais usuais em estudos de vegetao
(Tabela 2). Para cada estimador, comparou-se a riqueza estimada a partir de diferentes tamanhos de
amostras com os valores observados no censo.Cabe ressaltar que as estimativas de riqueza foram
obtidas sob diferentes tamanhos amostrais,at o limite correspondente ao nmero mximo de unidades
cabveis no fragmento (m). O procedimento foi executado com o auxlio do softwareEstimateS 8
(COLWELL,2006).

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Tabela 2 Estimadores de riqueza no-paramtricos utilizados e respectivas formulaes
Estimador
Formulao

Chao 1 (clssica)
= +
2

Chao2 (clssica)
= +
2
1
Jackknife 1
= +

2 3 2
Jackknife 2
= +

em que: = riqueza de espcies estimada; Sobs = riqueza de espcies observada; Fi = nmero de espcies que tem
exatamente i indivduos em todas as amostras juntas (F1 = singletons e F2 = doubletons); Qj = nmero de
espcies que o ocorrem em exatamente em j amostras (Q1 = nicas; Q2 = duplicatas); m = nmero total de
unidades amostrais (parcelas); ver Colwell (2006) para mais detalhes.

RESULTADOS E DISCUSSO
Os valores de riqueza mxima observada e determinada por cada um dos estimadores
avaliados, considerando o censo florestal, so apresentados na Tabela 3.
Tabela 3 Riqueza mxima observada e determinada pelos estimadores no-paramtricos analisados
Riqueza estimada
Riqueza
Fragmento
observada (spp.)
Jackk 1
Jackk 2
Chao 1
Chao 2
1
182
238,55
272,19
232,07
250,27
2
211
290,8
327,18
267,01
287,7
3
81
177,18
213,55
129,6
164,98
4
158
227,23
253,16
223,7
262,19
5
137
183,8
209,76
164,52
198,45
Ao analisar os valores apresentados na Tabela 3, verifica-se que todos os mtodos
superestimam a riqueza mxima em todos os fragmentos. Isso pode ser explicado pelo fato dos
estimadores se apoiarem na heterogeneidade dos dados para realizar suas estimativas. A cada
ocorrncia de uma espcie considerada rara (ver COLWELL 2006), aumenta-se a heterogeneidade,
fazendo com que os estimadores considerem uma maior probabilidade de encontrar novas espcies.
Desta forma, os estimadores de segunda ordem (Jackknife 2 e Chao 2) superestimam ainda mais a
riqueza total por considerarem raras espcies que ocorrem em at duas parcelas, enquanto os
estimadores de primeira ordem (Jackknife 1 e Chao 1) so menos rigorosos nesse aspecto.
Os comportamentosdas curvas da estimativa de espciesobtidas atravs dos estimadores noparamtricos em funo do nmero de parcelas em cada fragmento so apresentados na Figura 1.
Observa-se que a maior parte dos estimadores s produzem resultados prximos ou
equivalentes riqueza observada, quando a amostra corresponde a aproximadamente 30% da rea total
dos fragmentos. Entretanto, nos fragmentos 1 e 2, a riqueza de espcies foi estimada a partir de uma
amostragem de cerca de 25% da rea total. Em termos prticos, uma amostragem to intensa,
raramente praticada. Estudos de vegetao visando conhecer a composio florstica e a estrutura de
fragmentos de FESD e outras fisionomias, normalmente, no chegam a amostrar 1% da rea total
(REIS et al. 2007; RONDON-NETO et al. 2000; SOUZA et al. 2010).
Na Tabela 4 apresentada a intensidade amostral, para cada estimador, que permite estimar
de forma aproximada a riqueza total do fragmento. Nota-se que, o estimador Chao 2 o primeiro a
gerar resultados de riqueza total iguais ou prximos ao valor observado, sendo esse fato observado em
quatro dos cinco fragmentos estudados. Apenas no fragmento 1 o estimador Jackk 2 foi o primeiro a
fornecer estimativas de riqueza prximas ao observado no censo. Esse resultado foi atingido a partir de
32 parcelas amostradas, ou seja, 25,4% da rea total do fragmento.

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Nmero de
de espcies
espcies
Nmero

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350

300

Fragmento 2

Fragmento 1

300

250

250

200
200

150
150

100
100

50

50

0
0
250

0
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140
0
300

Fragmento 3

10

12

14

16

18

20

22

10

11

Fragmento 4
250

200

200
150

150
100

100
50

50

0
0

10

11

250

Fragmento 5
200

Legenda:
Observado
Chao 1
Chao 2
Jack 1
Jack 2

150

100

50

0
0

Unidades
Nmero
de amostrais
parcelas

10

11

Figura 1Estimativa de riqueza mxima em funo do nmero de parcelas amostradas.

Em uma abordagem realista dos resultados dispostos na Tabela 4, importante destacar que,
em geral, no se conhece o valor verdadeiro da riqueza de espcies e, portanto, impossvel
estabelecer a intensidade amostral sob a qual os estimadores produziro resultados equivalentes
riqueza total de um fragmento florestal. Desta forma, utilizar os estimadores de riqueza para
determinar o percentual das espcies que foi efetivamente amostrado em um levantamento, pode levar
a concluses equivocadas sobre a representatividade da amostra, uma vez que no se sabe se a
intensidade amostral utilizada no estudo foi suficiente para captar a heterogeneidade da populao e,
sobretudo, para representar o comportamento ou a probabilidade de ocorrncia de espcies raras.
No entanto, a partir de determinada intensidade amostral os dados apresentaram
variabilidade ideal e os estimadores avaliados manifestaram com exatido a riqueza da vegetao
estudada (Figura 2). Apesar da frao amostrada no ser uma varivel utilizada no clculo da riqueza
pelos estimadores no-paramtricos, indiretamente considerada, de forma que o tamanho da amostra
seja capaz de captar, a variabilidade existente na comunidade.

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Tabela 4Intensidadeamostral requerida
totaldo fragmento
Fragmento
Estimador
n
Jackk 1
52
Jackk 2
32
1
Chao 1
44
Chao 2
45
Jackk 1
7
Jackk 2
6
2
Chao 1
7
Chao 2
5
Jackk 1
6
Jackk 2
5
3
Chao 1
3
Chao 2
3
Jackk 1
5
Jackk 2
4
4
Chao 1
4
Chao 2
3
Jackk 1
5
Jackk 2
4
5
Chao 1
6
Chao 2
3

para obteno da estimativade riqueza equivalente riqueza

Sest.
183,0
181,6
182,4
181,1
216,0
209,3
214,2
207,8
91,5
98,9
94,0
125,6
163,0
166,0
162,5
159,1
142,7
144,9
141,6
134,0

Sobs.
135,3
113,3
127,4
117,1
129,0
119,0
129,0
107,0
58,0
51,0
37,0
37,0
113,0
100,0
100,0
86,0
104,0
94,0
112,0
83,0

rea amostrada (%)

41,3
25,4
34,9
35,7
35,0
30,0
35,0
25,0
60,0
50,0
30,0
30,0
50,0
40,0
40,0
30,0
50,0
40,0
60,0
30,0

Stotal
182

211

81

158

137

em que: n = nmero de parcelas; Sest. = riqueza estimada emn parcelas;Sobs. = riqueza observada em n
parcelas;Stotal = riqueza observada no censo florestal (m parcelas).

Exatido em mdulo (%)

100

Chao 1
Chao 2
Jackk 1
Jackk 2

80
60
40
20
0
1

21

40
60
rea amostrada (%)

80

100

Figura 2Comportamento da exatido (|Sest. Sobs.|) dos estimadores em funo da rea amostrada no
Fragmento 1.
CONCLUSES
Em estudos de vegetao, h uma elevada probabilidade de que estimadores de riqueza noparamtricos superestimem a riqueza mxima de espciesem funo da no adequao da amostra.
Os resultados sugerem que,nos fragmentos defloresta estacional semidecidual estudados, a
utilizaodos estimadores no-paramtricospara a determinao da suficincia amostral de um
levantamento, no se justifica para amostragens inferiores a 25% da rea.
Apesar da frao amostral no ser considerada no clculo da riqueza pelos estimadores noparamtricos analisados,pode ser utilizada na avaliao da preciso das estimativas geradas pelos
mesmos.

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